Ecosistemas Estrategicos Marquez

Principios de Ecología
Capítulo I
ECOLOGIA: LA CIENCIA Y SU ORIGEN
Este capítulo es un recorrido por la historia de la Ecología, desde su origen, mucho antes de
que tuviera un nombre como ciencia, hasta el presente, con la vigencia actual de la
disciplina, basado en los problemas ambientales que afectan al hombre en forma directa, la
explotación de los recursos naturales, la extinción de especies y el desequilibrio de los
ecosistemas.
Ecología: definición y origen del término
ECOLOGIA: Ciencia que estudia las relaciones entre los seres vivos, entre ellos y su ambiente.
El término “Ecología” tiene su origen en dos palabras griegas: “oikos”, que significa casa o
entorno, y “logos” estudio o tratado, por lo que etimológicamente podría traducirse en
“estudio de la casa o del entorno”. El término Ecología (Oekologie), fue propuesto por Ernst
Haeckel (figura 1. 1) en 1869 para “una ciencia de las relaciones de los organismos entre sí y
con su mundo circundante”.
DELÉAGE (1993) considera que Haeckel estableció el término ya en 1866 en “Generelle
Morphologie des Organismen”, una obra en tres volúmenes que incluye un capítulo titulado
“Oekologie und Chorologie” (segundo volumen). En 1869 en una conferencia dictada en la
Universidad de Jena define ecología y da las ideas conceptuales de la
nueva ciencia. Haeckel, que nunca hizo un trabajo ecológico, da el
nombre a una disciplina que en los hechos existía ya desde mucho
tiempo antes. Este zoólogo, que vivió en Alemania entre 1834 y 1919,
era especialista en radiolarios; ejerció como profesor de Zoología en la
Universidad de Jena entre 1862 y 1909. Reconoció que Darwin tenía
razón sobre la evolución y mantuvo así encontradas discusiones con
Virchow, reconocido antidarwinista. Defendía la selección natural y
compartía con Lamarck la idea de que los organismos se comportaban
activamente frente el ambiente y se oponía a la idea de que eran
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producto de la influencia directa del ambiente

Figura 1. 1. Ernst Haeckel (1834 – 1919).
Ecología y Economía tienen en común el término oikos (casa). Economía deriva de“oikos”
(casa) y “nomía” o “nemein” que significa administrar, por lo que podríamos definirla
etimológicamente como la administración de la casa. Así, encontramos una estrecha relación
entre Economía y Ecología; relacionando estos dos términos podemos definir la Ecología como
el estudio de la Economía de la Naturaleza.
La ecología es una ciencia; tiene un método científico de estudio. Ecología general, ecología
animal, ecología vegetal, ecología urbana, ecología agrícola, ecología humana. . . , son ramas
de una misma ciencia, la Ecología. La amplitud de temas y conocimientos de la Ecología
llevaron a las especializaciones. Desde el principio, los Botánicos pretendieron que la Ecología
era su dominio. Dejaron así la “marca verde” en la Ecología, la que comenzó en realidad como
una Ecología Vegetal. Numerosos trabajos botánicos colaboraron no sólo en el surgimiento de
Fontana, J. L. (2014). Principios de ecología. Retrieved from http://ebookcentral.proquest.com 7

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José Luis Fontana
esta ciencia sino también en su desarrollo. Entre los primeros botánicos podemos citar a A.
Grisebach, O. Drude y W. Schimper (germanos), G. Bonnier y Ch. Flahaut (franceses), E.
Warming (danés) que influyó sobre F. Clements y H. Cowles (norteamericanos).
A pesar del dominio inicial de los botánicos, la ecología animal tuvo también una participación
activa. Basta recordar a Moebius (definición de biocenosis), Shelford en EE. UU.
("Comunidades animales en América Templada") y Ch. Adams ("Guía para el estudio de la
Ecología Animal"). La Ecología animal comenzó cuando se despertó el interés por los insectos
plaga de los cultivos, en el ánimo de conocer las redes tróficas. Charles Elton se considera
como fundador de la Ecología Animal al publicar "Animal Ecology" en 1927.
Recién en 1913 se crea la primer sociedad científica con el nombre de British Ecological Society
en una reunión en Londres en la que participaron unos 50 naturalistas británicos, la mayoría
botánicos. De esa sociedad surge el primer boletín dedicado a la Ecología, el Journal of Ecology
(Deléage, 1993). La Ecología al principio fue una ciencia descriptiva y cualitativa para luego
introducir los modelos matemáticos y la cuantificación con autores pioneros en estos aspectos
como Volterra, Lotka y Elton. Según Deléage (op. cit. ) con Tansley, que define claramente
ecosistema, la Ecología entra en su era moderna.
Los desastres ambientales que se aceleran después de la Segunda Guerra dan a la Ecología un
nuevo abanico de posibilidades. La contaminación, los efectos perjudiciales de los pesticidas, la
explosión demográfica interesan a numerosos investigadores.
“Ciencia que constituye un punto de confrontación, ciencia de aire libre, abierta a las
sociedades humanas, la ecología no puede ser reducida en ningún momento de su historia, a
una simple rama de la Biología” (Deléage, op. cit, p. 15).
Conceptos de ecologismo, ambientalismo y conservacionismo

Muchas veces se confunde ecología con ecologismo, ambientalismo, conservacionismo,
palabras parecidas pero de significado diferente:
Ecologismo: Ideas sostenidas por personas, organizaciones, con tendencia al respeto, a la
protección del ambiente. Esta sensibilidad por el ambiente se desarrolló en países
industrializados como resultado de los efectos negativos sobre la calidad ambiental,
producto de gases, líquidos y sólidos contaminantes, vertidos al agua, al suelo y al aire.
Impulsa un desarrollo respetuoso del ambiente (un "desarrollo sustentable"), contra
intereses económicos, políticos, etc. Peñuelas (1993) dice que el ecologismo no es una
ciencia; es más bien una "filosofía activista, un sentimiento". La base científica del
ecologismo está en los escritos de divulgación científica de Haeckel (Deléage, 1993, p. 76).
Ambientalismo: Movimiento a favor del ambiente que se muestra activo sólo cuando ocurren
los problemas, mediante denuncias, campañas en distintos medios de prensa,
manifestaciones, etc.
Conservacionismo: Movimiento que promueve la protección de flora y fauna con, por
ejemplo, la creación de reservas, excluyéndolas totalmente de la influencia antrópica.
Algunos grupos de ecologistas llevaron su lucha al campo político, creando partidos que
compiten en las elecciones gubernamentales, como los denominados “verdes” en países
europeos.
¿Ecología vs. ecologismo?

No existe una rivalidad entre ecólogos y ecologistas, sino más bien una complementación.
Los ecólogos trabajan en la investigación, en la comprensión de las relaciones, de los
fenómenos. La investigación que realizan muchas veces es no comprometida. Los ecologistas
se sirven de los resultados de la investigación científica para su lucha, unas veces pacífica otras
violenta, en favor del ambiente; relacionan los conocimientos con la sociedad, tratando de
concientizar, solucionar o evitar los problemas ambientales.
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Fontana, J. L. (2014). Principios de ecología. Retrieved from http://ebookcentral.proquest.com
Principios de ecología
La mala utilización de la palabra "ecología"

Desde que el término Ecología se puso de moda, su difusión y masificación llevó a la utilización
tergiversada del mismo. Aquí unos pocos ejemplos de su mala utilización…
- No se "hace ecología". La Ecología es una ciencia; mal puede afirmarse que una persona
"hace ecología", cuando en realidad lo que hace es trabajar por la protección del
ambiente, por la calidad ambiental.
- La ecología no "entra a la casa". Pueden sí entrar a una casa las ideas, las fórmulas para
ayudar a preservar el ambiente.
- No se preserva la ecología; se preserva el ambiente.
- No se "comprende la ecología". Se comprenden las relaciones entre organismos, las
consecuencias del accionar del hombre sobre el ambiente.
- No se "daña la ecología". El ambiente es quien sufre las consecuencias de la actividad
humana.
Ecología Humana
Si la Ecología "general" estudia las relaciones de los organismos, entre ellos y el ambiente, la
rama de la Ecología humana estudia específicamente las relaciones de uno de esos
organismos, el hombre, en sus relaciones con el ambiente. Analiza una población en relación a
determinadas condiciones ambientales, sus respuestas, sus adaptaciones, las influencias
antrópicas. La ecología humana tiene algo de especial: el hombre es el único organismo
viviente que puede desarrollar actividades en forma más o menos independiente del medio, y
puede "controlar" su entorno. El mandato bíblico de multiplicarse y someter las bestias refleja
la idea antropocéntrica de superioridad y de dominio histórico sobre el resto de los seres
vivos.
Los primeros estudios de lo que hoy se conoce como Ecología humana se realizaron en el siglo
XIX. En 1864 Marsh en el "El hombre y la Naturaleza" analizó la decadencia de las viejas
civilizaciones y pronosticó un destino parecido para la "civilización humana moderna", a no ser
que la relación Hombre-Naturaleza, cambiase. Un tema excluyente en Ecología humana es la
sobrepoblación, la capacidad de carga del gran ecosistema Tierra, y todos los problemas
ambientales y de supervivencia de la especie misma, que aquello trae aparejado.
Historia de la Ecologia
¿Cómo surge la Ecología? Un poco de historia. Los precursores.
Algunos autores ven ya en las publicaciones de Aristóteles (siglo IV antes de Cristo) una
orientación ecológica. En Historia de Animales reúne información sobre formas de vida,
nutrición, lugar que habitan, etc. ); muchos de los datos están cargados de creencias y de
magia. Teofrasto en su Historia de Plantas también reúne los conocimientos hasta la época,
incluyendo distribución y sitios favorables de unas 500 especies. La falta de criterios científicos
en estos trabajos, no permite ubicarlos como pioneros de la actual Ecología. Pero los trabajos
donde verdaderamente se relacionan organismos y parámetros físicos comienzan recién en el
siglo XVI. La Ecología nace como ciencia con los trabajos de Conrad von Gessner (ver
Precursores). Hackel en 1866 se da cuenta de la existencia de una disciplina científica sin
nombre y propone para ella el término Ecología, definiéndola así: "Por oekologia entendemos
la totalidad de la ciencia de las relaciones del organismo con su entorno, que comprende en un
sentido amplio todas las condiciones de existencia" (Haeckel, 1866, Generelle Morphologie des
Organismen, citado en Deléage, 1993).
La historia de la Ecología no sólo se relaciona con los precursores que hicieron trabajos de lo
que hoy llamamos investigación básica. Ya hace unos siglos cuando comenzaron las
investigaciones sobre las enfermedades más graves de entonces, causantes de epidemias que
diezmaban las poblaciones, comienzan las aplicaciones prácticas del cuidado de la calidad

José Luis Fontana
ambiental. El mejor conocimiento de las enfermedades trajo como consecuencia el desarrollo

de conductas de higiene, de una alimentación más sana. Para lograrlo se establecieron pautas
que derivaron en una primitiva protección del medio. Recordemos el anecdótico "¡agua va!"
que los habitantes de los pueblos exclamaban cuando arrojaban aguas servidas a la calle.
La lucha contra las enfermedades trajo una menor mortalidad y un crecimiento mayor de la
población. Ello significó mayor necesidad de alimentos, y para conseguirlos se intensificó la
agricultura con tecnología nueva, con el uso de fertilizantes, que al comienzo eran abonos
naturales (por ejemplo la paja de los establos mezclada con los excrementos de ganado, el
guano del Perú), y más tarde con fertilizantes artificiales (de origen industrial). El desarrollo de
maquinaria permitió una acelerada destrucción de la cobertura vegetal (bosques,
principalmente), y su destino a sembradíos y a la cría de ganado.
Para procesar la creciente producción de alimentos se tecnificó la industria manufacturera. La
"nueva industria" de las máquinas produjo más desechos que eran vertidos al suelo, al aire y a
los cursos de agua. El crecimiento de la superficie cultivada y de la superficie destinada a
pastoreo y la creciente mecanización agrícola trajo como consecuencia erosión del suelo y
contaminación. Estos "adelantos" tecnológicos y las demandas de alimentos condujeron a una
reducción de la calidad de vida. La "simplificación" de los ecosistemas los volvió más
vulnerables a las condiciones meteorológicas y a la proliferación de plagas, antes en equilibrio
dinámico con el resto de los organismos vivos. Como no se conocían las interrelaciones entre
especies animales y vegetales, todo aquello que no servía a los fines productivos se eliminaba
o no se cuidaba. La desaparición de eslabones de la red trófica produjo el desarrollo
incontrolado de especies que se transformaron en plagas.
Surgió la necesidad de conocer las relaciones entre seres vivos y su medio, de saber la
importancia de cada organismo de la red; comienzan así los primeros estudios ecológicos
aplicados. También otros naturalistas realizaron estudios de organismos en relación a factores
del ambiente (luz, temperatura, presión atmosférica, altitud, etc. ); relacionaron organismos y
ambiente, cuando aún la Ecología no existía como ciencia. Entre ellos a A. von Humboldt, A.
Bonpland, Ch. Darwin, F. Ameghino …
La historia de la Ecología está estrechamente vinculada a la historia de los problemas
ambientales, problemas que no son recientes en la historia del hombre y que existieron mucho
antes de la aparición de la Ecología como ciencia. Muchos autores cuando tratan la evolución
de estos problemas, consideran varios períodos (Montenegro, 1995):
- Un período preagrícola que finalizó hace unos 10.000 años. La reducida población del
hombre primitivo, permitió a la Naturaleza absorber su influencia y mantener el
equilibrio.
- Sigue a éste un período agrícola preindustrial (entre 10.000 años atrás y el siglo XVIII-XIX),
adquiere importancia la agricultura y la ganadería, y aparecen las primeras ciudades.
- A continuación se desarrolla un período industrial, caracterizado por la mecanización, por
la invención del motor y la explotación del petróleo. Ello trajo un excedente en la

producción de alimentos y la consecuente explosión demográfica y producción de
desechos de todo tipo.
Los primeros registros escritos de problemas ambientales se deben a personajes relevantes de

la historia griega y romana. Montenegro (1995) cita a Platón (428-347 antes de Cristo), que
describe lo que fue y lo que era en ese momento Grecia, con la destrucción de bosques, la
erosión y la desaparición de los manantiales; cita también a Séneca (4-65 después de Cristo)
que en un escrito habla de las humeantes chimeneas de Roma, de sus "pestilentes venenos" y
del placer que sentía al alejarse de la ciudad.
Ya en el año 304 de nuestra era se aplicaba el control biológico de plagas. En China se usaba la
hormiga carnívora Oecophylla smaradigma para eliminar los insectos perjudiciales del
limonero (Deléage, 1993, p. 117). El empleo de esta hormiga determinó una intensa
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comercialización de la misma, consistente en la captura, su reproducción y la venta de las

crías.
En la historia mucho más reciente de los problemas ambientales, ya en nuestro país, citemos
algunos casos:
- La destrucción española del complejo sistema incaico de cultivo y riego en el NOA con el
objeto de dominación y por la posterior introducción de técnicas europeas;
- La mortandad de peces en el Río Paraná después del cierre de la represa de Yacyretá
(agosto de 1994);
- La casi ya olvidada explosión del polvorín de Río Tercero (noviembre de 1995);
- Los grandes incendios descontrolados de bosques patagónicos (enero-febrero de 1996);
- La muerte de unos 17.000 pingüinos en Chubut por derrame de petróleo (1991);
- El derrame de petróleo en la alta cuenca del Río Iguazú (2000);
- Emisiones radiactivas de la central de energía atómica de Fukushima (Japón, 2011).
- La deforestación en el Chaco Seco y el reemplazo de bosques por superficies cultivadas
con soja.
- Destrucción de pastizales y pajonales del NEA por plantaciones forestales con especies
exóticas…
En las últimas décadas, en la historia de los problemas ambientales, se caracterizaron cuatro
aspectos básicos: la promulgación de leyes que reglamentan las actividades industriales para
minimizar la contaminación; la restauración de paisajes y solución de problemas resultantes de
la actividad humana; la realización de estudios de impacto ambiental, sobre los proyectos de
obras; y conciencia en la población por medio de la educación ambiental.
Los precursores
Conrad von Gesner (Zürich, 1516 - 1565).
Las raíces más antiguas de lo que hoy llamamos “Ecología” podemos encontrarlas en un
trabajo del naturalista, físico y filólogo suizo von Gesner, quien observó la
diferenciación de la flora de los Alpes boreales según altitud y clima. En 1555
distinguió pisos climáticos basándose en la fenología (plantas relacionadas
con el ambiente): un piso hibernal (para las nieves eternas, hoy piso nival); un
piso primaveral con una corta primavera (hoy piso alpino); un piso otoñal con
una primavera corta y un verano fresco (hoy piso subalpino); y un piso estival
donde se radican las poblaciones (hoy piso del valle). Gesner también escribió
un “Diccionario de animales”, en el que reunió los conocimientos publicados hasta esa época.
Se lo considera como uno de los fundadores de la zoología moderna.
Joseph Pitton de Tournefort (Francia, 1656-1708).

Escaló el Monte Ararat (Armenia, el monte bíblico donde según la tradición
encalló el Arca de Noé). Estudió los distintos pisos de vegetación

comparándolos entre sí según la flora y con otros pisos de otras montañas,
Fue profesor de Botánica en el Jardin des Plantes de Paris. Entre sus obras
podemos citar a Relation d'un voyage du Levant fait par ordre du roy (París,
1717, 2 vol. ).
Carl von Linné (Suecia, 1707-1778).

Fue el creador de los sistemas modernos de clasificación de plantas y animales,
inicialmente presentado en la publicación “Systema Naturae”, editada en Leyden,
Holanda, en 1735, en forma de un fascículo de tan sólo 14 páginas. En su
juventud hizo un viaje por Laponia (N de Suecia), coleccionando plantas y
anotando los sitios donde crecían (bosque, pantano, pradera) y las condiciones
bajo las que se desarrollaban (suelo, formación vegetal, ritmo vital, etc. ). En “El
equilibrio de la Naturaleza” avanza hacia consideraciones ecológicas al escribir sobre plantas
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José Luis Fontana
indicadoras; sobre musgos dice por ejemplo que "Mnium fontanum indica las fuentes frescas,
Mnium hygrometricum la sequedad y humedad del aire" (Deléage, 1993, pág. 33 a 37).
Albrecht von Haller (Bavaria, 1708-1777).

Fue uno de los precursores más originales de la Ecología actual.
Dio una descripción poética de los Alpes, bajo el título "Poema de los Alpes"
(1729), en el que publica los resultados de sus observaciones sobre flora.
Muestra en él la belleza de las montañas y la simpleza de la gente que habita
en ellas. Más tarde dio a conocer pisos de vegetación caracterizados por
plantas. Fue un ávido coleccionista y estudioso de plantas de los Alpes,
trabajos que se plasmaron en un libro sobre la flora suiza en 1742, en el que
describe las plantas indicando además su hábitat y ubicación. Creó un
sistema para designar las plantas, pero no tuvo el mismo éxito de aquel creado por Linné.
Horace Benedict de Saussure (1740-1799, foto) y Jean Louis Giraud (“Mr. Soulavie”) (1752-
1813). Francia.
Fueron los primeros botánicos en medir temperatura, humedad relativa del
aire y altitud, relacionándolas con la vegetación. Soulavie en 1783 publicó un
trabajo sobre la vegetación del S de Francia, clasificándola en base a clima,
suelo y razones históricas en regiones, tomando como indicadores las plantas
cultivadas: clima del naranjo, clima del olivo, clima de la vid, clima del
castaño, clima de las plantas alpinas. Hizo, sin saberlo, un primer ensayo
fitogeográfico. Saussure (foto) trabajó en los Alpes Suizos.
Alexander von Humbolt (Alemania, 1769-1859) y Aimé Bonpland (Francia, 1773-1858).

El trabajo que con más razón puede considerarse ecológico fue realizado en tierra americana
por Friedrich Wilhelm Heinrich Alexander Freiherr von Humboldty Aimé Jacques Alexander
Goujaud, más conocido como Aimé Bonpland (Fig. 1. 2). Este trabajo llama la atención no
solamente por sus resultados científicos y por su importancia para el desarrollo de la disciplina
que hoy se denomina Ecología, sino también por ciertas circunstancias biográficas e históricas
que se alejan bastante de locomún. Alexander von Humboldt nació en 1769 en Berlín como
hijo de padres aristócratas prusianos, sin posición demasiado importante, con una fortuna más
bien modesta. Recibió, igual que su hermano Wilhelm, una sólida educación universal por
profesores particulares (Gandara, 2008). Fue enviado para estudiar Economía en Frankfurt,
Göttingen y Hamburgo. Terminó sus estudios en la Academia de Minería en Freiburg. Durante
sus estudios de economía intercaló estudios y prácticas de Botánica y efectuó un viaje por
Bélgica, Holanda, Inglaterra y Francia. En su estadía en la Academia de Minería se dedicó a
explorar con otros estudiantes la montaña de Bohemia. Apenas egresó de la Academia (1792)
aceptó un cargo como asesor en la Administración de Minas de Prusia, y poco después fue
nombrado Director de Minas de la provincia de Ausbach-Bayreuth, cargo que ocupó hasta
comienzos de 1797. Dejó el cargo después de la muerte de su madre cuando recibió una
herencia y se vio en condiciones de financiar un gran viaje científico.
Se propuso realizar una expedición a Egipto. En París conoce a Aimé Bonpland en el Museo de
Historia Natural y juntos parten para Egipto. Ya en camino a Oriente, cuando llegan a Argelia
tuvieron que interrumpir su viaje por la invasión napoleónica a la tierra de los faraones y
volver a Marseille. Se dirigieron a Paris, el centro de las ciencias del momento, donde
conocieron al embajador español quien les consiguió la autorización del Rey de España para un
viaje por las colonias españolas de América Central y del Sur, hasta entonces vedada a la visita
de todo extranjero.
El 5 de junio de 1799 Humboldt y Bonpland se embarcan en el Puerto de La Coruña en la
fragata Pizarro; el 16 de julio (casi un mes y medio después) desembarcan en Cumaná
(Venezuela). Entre 1799 y 1804 viajan por el centro y sur de Venezuela (cuenca del Orinoco),
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Cuba (1800 y 1804), Ecuador (1802 y 1803), Perú (1802), México y EE. UU. Regresan a Europa
en agosto de 1804.
Durante estos viajes estudiaron y coleccionaron miles de plantas y animales. Observaron
metódicamente la distribución de plantas y de tipos de vegetación en base a su fisonomía;
correlacionaron sus observaciones con mediciones físicas (temperatura, punto de ebullición,
presión atmosférica, humedad relativa del aire); correlacionaron los tipos de vegetación con la
distribución de animales y distintas formas de manejo por el hombre. El trabajo realizado en el
Monte Chimborazo (Ecuador, 6263 m; según von Humboldt, 6544 m) muestra la actividad
desplegada por los dos naturalistas por tierras americanas. Este es considerado el primer
trabajo ecológico realizado en suelo americano.
Aimé Bonpland, médico, naturalista y botánico, nació en La Rochelle el 27 de agosto de 1773.
Desde muy joven se inscribió en la Escuela de medicina y simultáneamente siguió cursos de
botánica en el Muséum d’Histoire Naturelle de Paris, con
renombrados investigadores (Foucault, 1990). A su regreso
del viaje junto a v. Humboldt, trabajó como encargado de los
jardines de la Malmaison hasta la muerte de la emperatriz
Josefina. En 1816, invitado por Rivadavia, llega a Buenos Aires
con su esposa e hija, para fundar el Jardín Botánico con las
2000 plantas que traía. Se interesó por el cultivo de la yerba
mate, que lo llevó a radicarse en Santa Ana (Misiones),
territorio en disputa con Paraguay. La comercialización de la
yerba mate era monopolio de Paraguay, por lo que el dictador
Francia ordena la destrucción de las plantaciones y el arresto
de Bonpland, hasta 1831. Regresa a Argentina y se instala en
Santa Ana (hoy Bonpland, en la provincia de Corrientes) hasta
su muerte el 11 de mayo de 1858. Fundó por encargo del
gobierno un museo en la ciudad de Corrientes (1854) que
lleva su nombre y guarda actualmente pertenencias del
naturalista.
Figura 1. 2. Retratos de von Humboldt (redibujado

por F. Rojas) y de Bonpland (der. , de ABC digital,
2008).
Influencias de Humboldt
Zoólogos y Botánicos testimonian el impacto de la obra de este naturalista en Europa. El
mérito de v. Humboldt consistió no solamente en los resultados concretos de su propio
trabajo, sino también en haber estimulado a los naturalistas de su época. En 1807 publica en
coautoría con Bonpland “Geografía de las plantas en los países tropicales. Un cuadro de la
naturaleza de los Andes basado en observaciones y mediciones efectuadas por A. v. Humboldt
y A. Bonpland desde los 10º lat. N hasta los 10º lat. S en los años 1799 a 1803” (Fig. 1. 3). Con
esta publicación sentó las bases y también el nombre para una nueva disciplina, la
Fitogeografía.
En la traducción al francés de la obra bajo el título “Essai sur la géographie des plantes” (Paris,
1807), Humboldt escribía:“Me orgullezco de que mi escala zoológica contiene los primeros
materiales para elaborar un cuadro que se podría formar de la geografía de los animales,
cuadro análogo al que elaboré para las plantas”.
En 1835 Swaison publica un tratado sobre la "Geografía y clasificación de los animales".
Darwin en 1842 publicó un trabajo sobre "La estructura y distribución de los arrecifes de
coral".
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En 1844 aparece la obra de Wagner "Distribución

geográfica de los animales". En 1860 Arthur P. Wallace
publicó su "Geografía zoológica del Archipiélago de
Malasia" y en 1870 "La distribución geográfica de los
animales".
En 1869 E. Hackel escribió un artículo sobre términos y
métodos zoológicos, en el que aparece por primera vez el
concepto de ecología. Moebius publica en 1891 "Las
regiones de animales de la tierra, sus delimitaciones
cartográficas y denominación museológica". En 1886 Karl
Semper publica un trabajo sobre la vida de los animales
en sus condiciones naturales de existencia. En 1887 S. A.
Forbes dió a conocer "El lago como microcosmos", hito
importante en el desarrollo de la Ecología.
Figura 1. 3. Tapa original de la publicación alemana de 1807
Sobre los botánicos

Los trabajos de famosos botánicos europeos como Heer (1835, Cantón Glarus, Suiza), K. v.
Marilaun (1836, vegetación de los países del Danubio), Sendtner (1854, vegetación sobre
Bayern, Alemania), Lecoq (1854, Géographie Botanique de l’Europe), reflejan claramente la
influencia de von Humboldt. Alphonse De Candolle (Ginebra, 1806-1893), director del Jardín
Botánico de Ginebra, publicaen 1855 “Geografía botánica razonada”. August Grisebach
(Alemania, 1814-1879) publicó en 1884 "La vegetación del globo según la disposición de
acuerdo a los climas". Wilhelm Schimper publicó en 1898 "Geografía de las plantas sobre una
base fisiológica", una suerte de complemento de la obra de Grisebach. Estas últimas dos
publicaciones se ubican en el origen de la fitosociología en Europa y de la Ecología dinámica en
EE. UU. Karl J. Schroeter (Zurich, 1855-1933) uno de los fundadores de la Geobotánica, publicó
en 1910 el primer mapa fitogeográfico hecho en Europa, con las comunidades vegetales de los
alrededores de Zurich. Joakim Schouw (botánico danés, 1789-1852) propuso una
nomenclatura para designar las asociaciones vegetales agregando el sufijo etum a la raíz del
nombre genérico de la planta dominante, testimonian el impacto de la obra de A. v. Humboldt
para Europa. Publicó en 1823 Principales rasgos de una Fitogeografía general.
Jean Baptiste de Lamarck (Francia, 1744-1829)

Creador del término Biología (1815) en “Histoire Naturelle des Animaux sans
vertebres”. Estudió los organismos y sus “circunstancias” (algo así como
condiciones de vida) en las que consideró la vegetación, el clima, el suelo, el
comportamiento, la sobrevivencia, etc. Fue quien introdujo el pensamiento

transformista o evolucionista a principios del siglo XIX, diametralmente
opuesto al creacionismo, predominante en la época. Creó el novedoso
sistema de claves dicotómicas para identificar especies.
Carl F. Ph. von Martius (Alemania, 1794-1868)

Confeccionó un mapa de regiones fitogeográficas del Brasil, que hasta el presente no sufrió
mayores modificaciones. Fue el primer mapa fitogeográfico hecho en
América. Los estudios de v. Martius en Brasil se realizaron gracias al empuje
del Emperador Ferdinando I al enviar dos buques con la delegación de la corte
y un grupo de científicos a Río de Janeiro. La expedición tenía por encargo
observar y estudiar plantas y animales, realizar observaciones geográficas y
geológicas, estudiar los idiomas y las costumbres de los indígenas. Además del
descubrimiento de numerosas especies nuevas de plantas y animales, Martius
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describió maravillosamente los tipos de vegetación, ilustrados en las tablas fisonómicas por
Buchberger y Ender, dos pintores que lo acompañaron en su viaje por Brasil. Estas “tablas”
(Fig. 1. 4) representan regiones fitogeográficas y no sólo contienen el aspecto de la vegetación,
sino sus animales relevantes.
Figura 1. 4. Un ejemplo de las

tablas fisonómicas de Martius:
Tabulae Physiognom. III,
"Arboreta in minis novis" (Fl.
Bras. , vol 1, parte 1).
August Grisebach (Alemania, 1814 – 1879)

Director del Instituto de Botánica de Goettingen. Describió géneros y
especies de plantas sin salir de Europa, a través de las colecciones que
recibía del Nuevo Mundo. Propuso el término “formación vegetal” (1838)
para un “tipo de vegetación caracterizado por su fisonomía”.
En 1872 en base a trabajos de otros investigadores y a la interpretación
del material de herbario que recibía, escribió “La Vegetación de la Tierra”,
obra en la que trató de describir el tapiz vegetal del mundo. Propuso en
ella la agrupación de la vegetación de un país, de un continente, etc. y la
idea del “cinturón de vegetación”.
Karl Moebius (Alemania, 1825-1908)

Al estudiar un banco de ostras se dio cuenta que los organismos formaban
una comunidad. Publicó “La ostra y la economía de la ostra” (1977), donde
dio a conocer sus estudios con respecto a las relaciones entre los distintos
individuos (dinámica de población) de la ostra, con los restantes habitantes
del banco. Estudió las posibilidades de producción de bancos de ostras en las
costas del Schleswing-Holstein, analizando las condiciones físicas del mar, la
temperatura invernal y los efectos de la pesca según la técnica empleada y el
volumen de extracción. Comparó los resultados con bancos de ostras
cultivados de Rochefort. Observó la modificación en las poblaciones de otras especies

(mejillones, berberechos) como consecuencia de la disminución de las ostras (Deléage, 1993,
p. 82 a 84). Propuso el término Comunidad de vida (=Biocenosis) escribiendo: “La ciencia no
dispone todavía de ningún término para designar una comunidad como ésta de seres vivos,
una selección dada de cierto número de especies y de individuos, que corresponden a la media
de las condiciones exteriores de vida, que se influyen mutuamente y se mantienen de forma
duradera, en una zona limitada, por la reproducción. A este tipo de comunidad la denomino
biocenosis (de bios, vida, y koinoein, tener algo en común) o comunidad de vida” .
Stephen Alfred Forbes (EE. UU, 1844-1930)

Entomólogo, Profesor de la Universidad de Illinois, publicó en 1887 “El lago
como microcosmos”, donde describe animales y plantas y sus relaciones.
Presenta un cuadro de complejas relaciones entre animales de lagos de Illinois
(ver Deléage, 1993, p. 87 y siguientes). Describe el lago como una unidad en
15

José Luis Fontana
equilibrio dinámico condicionado por los intereses de cada organismo en su permanente lucha
por alimento y defensa, gobernado por la selección natural.
August Thienemann (Alemania, 1882 – 1960)

Creó el término Limnología, para una disciplina que estudia las aguas
continentales y las comunidades de organismos que viven en ellas. Diseñó una
clasificación de los cuerpos de agua que aún es empleada, según las
condiciones de alimentación (trofismo). Escribió “Vida y Mundo circundante” y
fue quien afirmó que “la Naturaleza funciona en forma de comunidades”.
Arthur Georg Tansley (Inglaterra, 1871-1955)

En 1935 en un artículo titulado “Sobre el uso y abuso de términos en Geobotánica” propuso el
término ecosistema, para el funcionamiento de la biocenosis o “estructura funcional de la
biocenosis”. Después, Schmithuesen lo definiría como “la estructura funcional en el espacio,
capaz de autorregulación, de componentes bióticos y abióticos”.
Jakob Johann von Uexküll(Estonia, 1864 – 1944)

Estudió las relaciones entre animales y su ambiente, con especial referencia a
reacciones frente a distintos estímulos (situaciones). Introdujo la objetividad
en el estudio de animales, eliminando el punto de vista antropocéntrico (=
subjetivo). Fue el fundador de la Etología y el primero en demostrar que los
animales reaccionan según el estímulo, y que esa reacción dependerá de sus
órganos de captación. Varios fueron los discípulos de Uexkull, entre ellos los
premios Nobel Nicolaas Tinbergen (holandés) que trabajó con Gasterosteus
aculeatus (pez espino); y Konrad Lorenz (austríaco, 1903-1989) con las
“cornejas” en Alemania; además fue director del Instituto Max Plank; y Karl von Frisch
(austríaco), descifró el lenguaje de las abejas. 1
Josias Braun-Blanquet (Suiza, 1884 -1980).

Publicó "Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades vegetales".
Creó un sistema de tipos de vegetación en base a una terminología aplicable
en todo el mundo. Encontramos aquí el punto de partida para los estudios
ecológicos botánicos. El Sistema de comunidades vegetales propuesto por
Braun-Blanquet tiene como criterio la composición florística, es decir la
identificación de las especies que crecen asociadas, conjuntamente con el
estudio de las características del ambiente.
Ramón Margalef (Barcelona, 1919 – 2004).

Limnólogo, oceanógrafo y ecólogo, autor de los libros de texto “Limnología” y “Ecología”. Fue
el primer profesor de Ecología en una Universidad española. Introdujo el concepto de maduréz
de un ecosistema (la sucesión ecológica es una maduréz del ecosistema).
José Celestino Mutis (Cádiz, 1732; Bogotá, 1808).

Médico, botánico, docente y sacerdote. Organizó la Real Expedición Botánica del Nuevo Reino
de Granada. Tiene el mérito de ser el impulsor de los estudios científicos en el Nuevo Mundo.
Trabajó sobre las propiedades medicinales de la cinchona y fue el primer presidente de la Real
Academia Botánica de Madrid.
1 En 1973 recibió el premio Nobel junto a Lorenz y Tinbergen por sus investigaciones sobre la actividad sensorial y el
lenguaje en las abejas.
16
16
EN ARGENTINA
Angel Lulio Cabrera (Madrid, 1908; Buenos Aires, 1999).
Botánico, hijo de un zoólogo, se dedicó a la sistematica de compuestas y a la
Ecología Vegetal. Creó junto a Ringuelet la carrera de Licenciatura en Ecología
en la Universidad Nacional de la Plata) en 1960, primera en su tipo en
Argentina. Fue uno de los fundadores de la Sociedad Argentina de Botánica
(1945). Autor de Regiones Fitogeográficas argentinas (1976) y junto a Wilink
de Biogeografía argentina (1973).
Ulrich G. Eskuche (Hannover, 1926 – Corrientes, 2008).

Ecólogo vegetal, referente de la escuela de Braun-Blanquet en Argentina, se
dedicó de lleno a la vegetación de Argentina, Brasil y Paraguay, adaptando los
métodos fitosociológicos a la vegetación tropical y subtropical en Sudamérica.
El estudio de la vegetación, particularmente en su relación con el suelo y el
agua, fue su especialidad. Trabajó incansablemente por la conservación de la
Naturaleza en el NE argentino. Fundó uno de los primeros herbarios
fitosociológicos del país con el nombre de Herbarium Humboltianum, en
homenaje a A. von Humboldt, naturalista que veneraba.
Ricardo Lutti Herbera (Córdoba, 1924-2010).

Primer ecólogo cordobés. Creador y organizador del CERNAR (Centro de
Ecología y Recursos Naturales Renovables) en 1972 y socio fundador de la
Sociedad argentina de Ecología (1972). Profundo defensor de la vegetación
cordobesa, particularmente de los bosques serranos, publicó numerosos
trabajos ecológicos sobre conocimiento básico y su protección. Asesor de
Parques Nacionales, recibió distinciones en el país y en el extranjero por sus
aportes al conocimiento de la diversidad biológica y por la defensa de la
Naturaleza.
Jorge Morello (Buenos Aires, 1932-2013).

Ecólogo, gran conocedor de las regiones biogeográficas del Chaco y del
Monte. Primer presidente de la Sociedad argentina de Ecología y de la
Sociedad argentina de Ecología del Paisaje. Además de numerosos trabajos de
investigación básica en ecología, fue un defensor de la conservación, con
publicaciones que reflejaban su preocupación por el manejo actual de los
suelos en el país, la pérdida de diversidad y el futuro del capital natural
argentino.
Raúl Adolfo Ringuelet (La Plata, 1914-1982).

Uno de los naturalistas más destacados del siglo XX, zoólogo, ecólogo,
biogeógrafo y eminente limnólogo. Se dedicó a los peces marinos y de agua
dulce (su principal campo de trabajo), a invertebrados, a la parasitología
aplicada y la conservación de la naturaleza. En 1962 publicó Ecología acuática
continental, obra que impulsó la Limnología en el país.
Fidel Antonio Roig Simón (Mendoza, 1922-2008).

Mendocino de origen, dedicó su vida al estudio de la vegetación de Cuyo. Se
ocupó también por el problema de la aridización, tema al que dedicó muchos
de sus trabajos. Junto a su hermano fue el fundador del IADIZA (Instituto
argentino de Investigaciones de Zonas Áridas), desde el cuál trabajó por la
creación de reservas y la recuperación de ambientes degradados.
17

José Luis Fontana
Relaciones entre las Ciencias

La figura 1. 5 muestra la posición de distintas disciplinas ecológicas en el contexto de las dos
ramas de la Ciencia Madre de la Biología. A la derecha figuran las principales ciencias que
aportan información a la Ecología.
Figura 1. 5. Relaciones de la Ecología con otras disciplinas.
Niveles de organización en Ecología

En los comienzos del siglo XX, la Ecología pasó de una autoecología o ecología de especies, a
ser una ecología de poblaciones, y en los años 1920 y 1930 comienza el estudio de las
comunidades, dándose así impulso a la sinecología, o Ecología de Comunidades.
Figura 1. 6. Niveles de organización en Ecología.
18
18
Tabla 1. 1. Grandes acontecimientos en la Historia de la Tierra. Fuentes: Chapman & Reiss, 1992; Padoa,
1979; Ricklefs, 1998. ; Tyller Miller, 1998.
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Wais de Badgen, I. R. (1998). Ecología de la contaminación ambiental. Edic. Universo. 183 p. Bs. As.
20
20
Capítulo II
FACTORES DEL AMBIENTE
Análisis de los factores del ambiente para la comprensión del

funcionamiento de los organismos y los ecosistemas.
El ambiente ejerce una influencia decisiva sobre los organismos. Ese conjunto de factores que
influye directa o indirectamente sobre la vida de plantas y animales, que llamamos
ambiente, determina límites para los organismos, límites referidos a períodos de actividad,
de distribución, de crecimiento, de reproducción, etc. En condiciones normales, los
organismos están influenciados por factores del ambiente que, a los fines prácticos,
dividimos en factores fisiológicos, de terreno, de manejo y bióticos. Condiciones
determinadas de temperatura, condiciones determinadas de humedad, de intensidad
luminosa, determinan un ambiente específico, es decir el hábitat para un organismo. Cada
especie vive y desarrolla sus actividades entre valores máximos y valores mínimos de
temperatura, de humedad, valores que determinan la gama o amplitud ecológica para esa
especie, es decir los márgenes de tolerancia. Entre estos valores extremos se encuentra el
óptimo de condiciones, punto en el que la actividad del organismo es máxima. Cuando esos
valores se aproximan al límite inferior o al límite superior, el factor comienza a ser limitante.
Los factores del ambiente actúan como estimulantes y los organismos responden de distinta
manera.
Los grupos de factores del ambiente:

a. Factores Fisiológicos
Son los que inciden directamente sobre los procesos vitales de los organismos.
Son: luz, agua, temperatura, intercambio gaseoso, intercambio mineral.
b. Factores de Terreno
Son aquellos que modifican a los factores fisiológicos. Inciden indirectamente sobre los
procesos vitales de los organismos.
Son: relieve, pulido, oleaje, inundación, salpicado, nieve, viento, consistencia del suelo,
hielo.
c. Factores Bióticos
Efectos causados por organismos sobre otros organismos.
Son: pastoreo, polinización, pisoteo, dispersión, competencia, abono por heces
(enriquecimiento con nitrógeno y fósforo).
d. Factores de Manejo
Intervención humana sobre organismos y sobre el suelo.
Son: fuego, selección, fertilización, arado, desmalezado, siembra, cosecha.
21

José Luis Fontana
LOS FACTORES FISIOLÓGICOS

Son los que influyen directamente sobre los procesos vitales de los organismos.
Son: luz, temperatura, agua, intercambio gaseoso, intercambio de minerales.
La luz
La luz es un factor fisiológico esencial. La fotosíntesis, base de la vida, sólo es posible con la
energía lumínica proveniente del sol. La luz varía en composición, intensidad y en su
periodicidad.
La Composición de la luz
La luz que nos llega del sol es una “mezcla” de radiaciones de distintas longitudes de onda
(Figura 2. 1). El espectro de la luz solar comprende una parte visible que se manifiesta por los
colores, y una parte no captada por el ojo humano que corresponde a la radiación infrarroja
(“por debajo del rojo”) de longitudes de onda mayores a las sensibles al ojo humano (más de
7600 Å2) y a la radiación ultravioleta (“sobre el violeta”), con longitudes de onda menores a
3900 Å y por lo tanto tampoco visibles. Se recuerda que longitud de onda corresponde a la
distancia entre dos crestas sucesivas de la onda.
Luz solar
ondas
de ultra- rayos
microondas infrarojo luz violeta rayos x gamma
radio
longitud
de onda (cm) 1 0.1 10-2 10-3 10-4 10-5 10-6 10-7 10-8 10-9
54%
del espectro solar
naran- ama-
rojo ja rillo verde azul violeta
750 nm 700 626 595 574 490 435 400 nm
Figura 2. 1. Espectro de la radiación electromagnética. Adaptado de Kimball (1982) y Daubenmire

(1979).
Todo cuerpo absorbe determinadas radiaciones de esta mezcla o espectro. La radiación

reflejada es el color observado; si el cuerpo absorbe todas las radiaciones, se lo ve negro; si
refleja todas, se lo verá blanco.
La parte inferior de la Figura 2. 1 muestra un sector del espectro de radiación
electromagnética analizado a nivel del mar. En capas altas de la atmósfera, la proporción entre
los componentes es diferente; el porcentaje de los rayos ultravioletas será mayor antes de
atravesar la ozonósfera, capa donde el ozono filtra la mayor parte de ellos (ver esquema de la
atmósfera).
2 Å = Angstrom: 10-10 m = diezmillonésima parte del metro.
1 mm = 1000 micras (µ); 1 micra = 1000 milimicras (mµ): 1 milimicra = 10 Angstrom. Actualmente el Sistema Internacional de medidas,
en lugar del Angstron utiliza el nanómetro. 10 angstron = 1 nanómetro.
22
22
Modificaciones del espectro pueden ser observadas en la naturaleza; los siguientes son
algunos ejemplos (Daubenmire, 1979, p. 261 y siguientes):
- puestas de sol (dominancia del rojo y el amarillo por incidencia de los rayos sobre las
partículas);
- fotografía en la alta montaña (intensidad del azul del cielo);
- fotografía en clima tropical (vapor de agua);
- fotografía submarina (predominio del azul).
¿Cómo influye la luz sobre la vida de plantas y animales?

Sobre la vida de los animales, la luz influye en la visión, en la actividad nocturna y diurna. Sobre
la vida de las plantas verdes, influye en la fotosíntesis, en el cierre y en la apertura de flores.
La fotosíntesis es el proceso base de la existencia de la vida. Puede definirse como una síntesis
de hidratos de carbono (azúcares) a partir del dióxido de carbono y del agua, con la utilización
de energía proveniente de la luz solar, realizada por la clorofila en las células vivas de las
plantas verdes. Este proceso químico consta de una fase lumínica y de una fase oscura. La fase
dependiente de la luz, actualmente se conoce como fase de captura de energía; la fase oscura
como fase de fijación del carbono.
La luz solar es la fuente de energía para la fotosíntesis. La fotosíntesis trabaja con una gama
reducida de frecuencias: la clorofila absorbe luz roja (±6700 Å = 670 mµ) y azul-violeta (<5100
Å = 510 mµ). La fórmula química de la fotosíntesis se escribe de la siguiente manera:
Nótese que la dirección inversa de la reacción química de la fotosíntesis corresponde a la

respiración (=combustión de los asimilados).
La luz verde y el infrarrojo cercano son reflejados por las plantas. Esta característica se utiliza
en imágenes satelitales para describir patrones de vegetación natural, estados de los cultivos,
etc. , mediante detección remota. Las plantas enfermas reflejan otras radiaciones que son
captadas por los sensores de los satélites.
Figura 1. 2. Absorción de la luz por la clorofila. Adaptado de Kimball, 1982.
La intensidad de la luz
La intensidad es la cantidad de energía luminosa que incide por unidad de tiempo sobre la
unidad de superficie. Varía con la latitud, con la estación (verano-invierno), con la hora del día,
con la altitud y con las condiciones atmosféricas. Nubes, vapor, impurezas del aire (polvo,
23

José Luis de
Principios Fontana
Ecología
humo), disminuyen la intensidad luminosa. El relieve (inclinación, exposición) modifica

también la intensidad.
Figura 2. 3. Factores que modifican la intensidad de la luz.
Variación de la intensidad de la luz con la altura

Aunque la incidencia es menor, la intensidad de la luz varía con la altura. A mayor altura, la
intensidad luminosa será mayor porque las impurezas del aire son menores. La proporción de
los rayos ultravioletas aumenta con la altura; éstos son filtrados por el ozono (O3) en la
estratósfera, en cuyo límite superior se concentra, formando una capa denominada
ozonósfera. Del total de la energía incidente en la alta atmósfera, menos de la mitad llega a la
superficie del planeta (Figura 2. 4). Un 3% de la energía es absorbida por el ozono,
principalmente los rayos
ultravioletas; un 17% por el vapor
de agua; el polvo atmosférico y
las nubes absorben un 5% y
reflejan un 28% que vuelve al
espacio exterior. Así tan sólo un
47% de la energía total alcanza la
superficie de la Tierra.
También esta variación de la
intensidad se da en el interior de
algunas comunidades biológicas.
En un bosque por ejemplo, las
plantas de los estratos altos
reciben mayor intensidad que las
plantas del interior. Arboles
bajos, arbustos y hierbas del
bosque reciben sólo una fracción
de aquella luz que incide en la
parte más alta de la fitocenosis.

En el desarrollo muchas plantas
son esciófilas (las que germinan y
se desarrollan en la sombra)
como los renuevos de árboles
altos del bosque. Estas mismas
plantas en el estado adulto son
heliófilas (necesitan de luz directa
del sol).
Figura 2. 4. Energía solar incidente sobre la Tierra.
24

24
Variación de la intensidad de la luz con la profundidad

El agua modifica la intensidad de la luz. La penetración de la luz depende de la frecuencia de
onda (Figura 2. 5): más energía, mayor penetración.
Esta modificación en la composición de la luz influye en los organismos submersos,

particularmente en las plantas, pues no todas las frecuencias del espectro solar tienen para
ellos el mismo valor. Los organismos que viven en la superficie tienen condiciones de vida
distintas a los que viven a profundidades mayores. La luz roja es la que más rápidamente
decrece: ya a los 5 m su intensidad es de 1% (prácticamente es absorbida en su totalidad), la
misma intensidad con que la luz naranja llega a los 16 m.
A los 70 m la luz amarilla llega con 6%, la verde con 45% y la azul con 70%. A partir de los 100
m hay predominancia absoluta del azul, por ello sólo el azul es reflejado y percibido como el
"azul del mar".
Tabla 2. 2. Variación de la intensidad de la luz con la profundidad en el agua ópticamente pura.
Luz Intensidad (%) Profundidad (m)

Roja 1 4
Naranja 5 12
Amarilla 6 70
Violeta 30 70
Verde 45 70
Azul 70 70
Figura 2. 5. Absorción selectiva del espectro solar por el agua ópticamente pura. A la derecha, el
resultado de la absorción selectiva. Fuentes: A, de Clarke, 1965 p. 192; B, de Nikon News 2, 1992.
Este espectro de intensidades a distintas profundidades nos muestra la importancia de la luz

para los organismos que viven en el agua. Como las plantas utilizan una gama reducida de
frecuencias, en el mar se produce una estratificación de organismos, particularmente de los
productores (Figura 2. 6). Estudios actuales muestran que la distribución depende más de la
intensidad de la luz que del espectro; algas verdes con buena luz, incluso pueden encontrarse
a 70-100 m de profundidad (Smith & Smith, 2007).
25

José Luis Fontana
Hasta los 100 m de profundidad se encuentran productores y consumidores: algas,

zooplancton, organismos nadadores activos: peces pequeños como sardinas y anchoas, peces
medianos y peces grandes (atún, arenque).
A partir de los 100 m de profundidad, sólo se observan consumidores: depredadores (peces,
peces abisales, ballenas, calamares gigantes) y saprófagos (consumidores de detritos, como
cangrejos, erizos de mar).
La oscuridad absoluta se presenta a profundidades superiores a los 500 m; allí se encuentran
peces y otros organismos (cefalópodos, tunicados) con órganos luminiscentes en base a
sustancias propias (determinados cefalópodos) o -la mayoría- en base a simbiosis con bacterias
luminiscentes hospedadas en órganos específicos, denominados fotóforos, ubicados en los
flancos, sobre la cabeza misma, o en apéndices especiales que parten del hocico.
Figura 2. 6. Estratificación marina de organismos como consecuencia de la penetración de la luz.
Periodicidad de la luz
La luz presenta ritmo diario: a horas de luz (“día”), siguen horas de obscuridad (“noche”); y
ritmo anual: a períodos de días largos (verano), siguen períodos de días cortos (invierno).
¿Cuáles son los efectos de la periodicidad de la luz sobre animales y plantas

La periodicidad diurna (=ritmo diario)
Variación rítmica de la luz producida por el cambio entre horas de luz y horas de oscuridad, día
y noche. Este ritmo diario influye sobre la actividad en animales, y sobre una serie de
movimientos perceptibles o no, en las plantas.
En animales: día / noche = actividad / descanso

La periodicidad más notoria en animales en relación a la luz es un período de actividad y un
período de descanso. Hay animales que están activos durante las horas de luz: son los
denominados animales de hábito diurno. Otros animales están activos durante las horas de
oscuridad: son los animales de hábito nocturno. Animales de hábito nocturno como lechuzas,
lechuzón de los campanarios, sapos, numerosos insectos, gatos, liebres, conejos, jabalíes
26
26
europeos, zorros, oso lavador, carpinchos, ratas, ciervos, venados, comadrejas, no son
estrictamente nocturnos, sino muy activos al comienzo o al final de la noche; en realidad son
animales de actividad crepuscular. Muchos animales son de hábito crepuscular relativo, según
las condiciones del medio donde viven. Por ejemplo los ciervos colorados, los venados
europeos, en aquellos lugares donde no se los persigue (parques y reservas del centro y norte
de Europa), salen a pastorear inclusive durante las horas de luz. Los carpinchos, venados y
ciervos de los pantanos en nuestras reservas, con actividad todo el día.
En plantas
La periodicidad diurna en plantas, se manifiesta a través de reacciones no visibles como la
exhalación de perfumes, la secreción de néctar y la alternancia entre las fases lumínica y
oscura de la fotosíntesis. También ocurren reacciones visibles, tales como los movimientos de
hojas (plegado y desplegado de folíolos), el cierre y apertura de estomas y el cierre y apertura
de flores.
Veamos más en detalle algunos de estos procesos:

Movimientos de hojas: En “tréboles” (Trifolium polymorphum y algunas Oxalis), al
caer la noche se produce el plegado de los folíolos. El mismo fenómeno se observa en
el “chivato” (Delonix regia), con el plegado de folíolos durante la noche.
Movimientos en flores: Algunas plantas abren sus flores de día, otras durante la noche
como la “Dama de noche” (Ipomoea alba), cactus de flores blancas (Cereus), etc. Por lo
general las flores de apertura diurna tienen colores llamativos (rojo, naranja, amarillo),
mientras que las flores de apertura nocturna son blancas y más perfumadas.
Perfume: Por lo general las flores de apertura nocturna exhalan fuerte perfume y las
de apertura diurna, si son polinizadas por insectos, presentan otras señales, como
colores contrastantes, para indicar la presencia de néctar o polen. La exhalación de
perfume puede llegar a tal perfeccionamiento que sólo es perceptible a determinadas
horas, como ocurre en el "jazmín trepador" (Jazminum sp. ), coincidente con el
momento de actividad de sus polinizantes.
Apertura y cierre de estomas: A través de estas pequeñas aberturas en la epidermis se
realiza el intercambio gaseoso y la regulación hídrica (salida de vapor de agua). Las
células oclusivas son las únicas que poseen cloroplastos en la epidermis. La producción
de almidón durante el día aumenta la presión osmótica. La presencia de microfibrillas
de celulosa impide la expansión radial y sólo permite la longitudinal; como
consecuencia las células oclusivas sólo pueden estirarse y al estar adheridas por sus
extremos se arquean y de esta manera se abre el orificio central. Este mecanismo
responde a la entrada de agua por aumento de la presión osmótica, producto de la

concentración de almidón (Curtis, 2006). Durante la noche los azúcares se transportan
a otras partes de la planta y la presión se reduce. Entonces las paredes se acercan y el
estoma se cierra.
La periodicidad anual
La periodicidad anual en plantas
La fotoperiodicidad anual se descubrió en plantas. En las regiones equinocciales el número de
horas de luz es igual al número de horas de oscuridad (=12 horas). A medida que nos alejamos
del Ecuador, hacia el N o hacia el S, el número de horas de oscuridad disminuye
progresivamente, si tomamos en cuenta la primavera-verano, el período de crecimiento de las
plantas. La periodicidad anual se descubrió por la siembra de algunas especies hortícolas de
clima templado (lechuga, remolacha, etc. ) en regiones tropicales y subtropicales. En estas
27

José Luis Fontana
regiones a pesar del buen desarrollo vegetativo, las plantas no completan el ciclo vital (no
fructifican). La fotoperiodicidad anual es una reacción fotoquímica inducida por la luz solar
sobre el fotocromo (= proteína) presente en las hojas.
De acuerdo a la periodicidad, las plantas pueden ser:
Plantas de día largo. Plantas de cultivo que necesitan días largos de 12 a 14 horas para
que, además de germinar y crecer, también florezcan y que sus frutos maduren. Viven
en altas latitudes. Muchas especies europeas que fueron llevadas a regiones tropicales
no crecían en la llanura, pero sí en el clima tropical de alta montaña donde el régimen
térmico se asemeja al de clima templado, incluso con un desarrollo superior a las
regiones de origen, pero sin fructificar. Ejemplos: trigo, cebada, repollo, lechuga, Beta
vulgaris (remolacha), Anethum graveolens (anis), Avena sativa (avena), Cynodon
dactylon (gramilla), Manihot esculenta (mandioca),
Plantas de día corto. Plantas que crecen sobre o cerca del Ecuador; es decir que
necesitan 12 horas de luz. Ejemplos: Glicine max (soja), Nicotiana tabacum (tabaco),
mijo, y entre las plantas nativas los “abrojos” (Xanthium spp), Coffea arabica (el café),
Riccinus communis (ricino).
Plantas de días intermedios. Hay plantas que no pertenecen a ninguno de los dos
tipos antes mencionados. Son las llamadas plantas de días intermedios, por ejemplo la
“paja amarilla”(Sorghastrum nutans).
Plantas neutras. Otras plantas pueden crecer, florecer y fructificar indistintamente en
días cortos, en días largos o intermedios. Son las denominadas plantas neutras.
Ejemplos: Lycopersicum esculentus (tomate), algodón, arveja, Mirabilis jalapa (don
Diego de noche), Allium cepa (cebolla), Carica papaya (mamón), Cucumis melo
(melón), Hibiscus rosa-sinensis (rosa china), Malus sylvestris (manzana), Oryza sativa
(arroz), Vitis vinífera.
La periodicidad anual en animales

Los siguientes son algunos ejemplos:
Período de celo. La reproducción sexual sigue una fotoperiodicidad anual. Para
muchos animales es importante la duración del día para la reproducción. En ciervos,
las luchas entre machos por la posesión de las hembras comienzan cuando los días
empiezan a acortarse (otoño). En otros animales cuando los días empiezan a alargarse.
Ejemplos:
cuando los días se hacen más cortos (otoño): animales de gestación más larga,
como venados, ciervos, ovejas, cabras;

cuando los días se hacen más largos (primavera): animales de gestación corta (20-
25 días), como: aves canoras, urogallo, gorriones, estorninos; en gorriones, con 13
horas y media de luz/día, los testículos alcanzan el mayor grado de desarrollo y de
actividad; con 14 horas/día están empequeñecidos y sin actividad reproductora.
Los estorninos comienzan a estar sexualmente activos con 16 horas de luz/día
(Weismann, 1986).
Cambio de pelaje o plumaje. El cambio de pelaje o de plumaje de uno más corto
("pelaje vernal") a uno más largo ("pelaje hibernal") permite mantener con más
facilidad una capa de aire caliente como aislante. Ejemplos: con respecto a plumaje,la
perdiz blanca Lagopus; pelaje: el lobo, el perro.
28
28
Aplicación económica de la periodicidad de la luz

Una aplicación del fenómeno de la periodicidad de la luz es la puesta de huevos en las gallinas.
Se aplicaba ya en el siglo XIX, aunque se creía que con la luz, las gallinas comían más y por ello
podían poner más huevos. Esta periodicidad fue aprovechada para la producción: alargar el día
con luz artificial en los criaderos. La luz es un activador de la puesta de huevos. Las gallinas
pertenecen al grupo de los denominados ponedores indeterminados; ponen un determinado
número de huevos, pero si diariamente se retira un huevo, sigue la postura para “completar la
nidada”.
La temperatura
La temperatura varía numéricamente y en su periodicidad.
Variación numérica
En general, tanto en plantas como en animales, las temperaturas altas excesivas provocan
coagulación del protoplasma; por encima de la máxima, hay desnaturalización de las
proteínas. Las temperaturas por debajo de 0ºC, producen el congelamiento; para los
organismos, congelamiento significa ruptura de tejidos.
La temperatura tiene importancia en los procesos vitales. Las velocidades de las reacciones
químicas tienden a aumentar con la temperatura hasta alcanzar un óptimo que, sobrepasado,
puede provocar inactivación y/o destrucción de enzimas.
Todo proceso vital se produce en una determinada gama de temperaturas, delimitado por un
máximo y por un mínimo. Esta gama puede ser amplia o muy estrecha, según el organismo
considerado.
En plantas
Los daños producidos por las temperaturas dependen de la resistencia de las mismas al frío o
al calor. En nuestro clima subtropical húmedo, donde raramente se producen heladas, y con
un verano en el que las temperaturas alcanzan 40ºC, la vida vegetal se desarrolla entre un
límite superior y un límite inferior de temperatura: 0ºC a ±60ºC. Por debajo o por encima de
esos límites se producen daños, o simplemente las plantas permanecen en reposo.
Como es de esperar, existen excepciones:
los bosques de alerces que viven en altas latitudes, con temperaturas muy por debajo
de 0ºC (-25ºC, o menos);
las algas termales que viven en aguas con temperaturas de 80ºC o más, gracias a las
proporciones distintas en aminoácidos que forman las proteínas.
En animales
Se dan excepcionalmente algunos extremos de resistencia al frío y al calor, como ocurre con
un insecto acuático Polypedium vanderplanki (Chironomidae) cuyas larvas resisten desecadas
entre -270ºC y 102ºC, y reviven al hidratarse (Margalef, 1980).
La temperatura modifica la velocidad de procesos como fotosíntesis, crecimiento, respiración,
movimiento, transpiración, sensibilidad.
Los efectos de la variación numérica de la temperatura

A continuación veremos algunos ejemplos de relaciones organismo/temperatura
Un ensayo sencillo puede demostrar el óptimo de temperatura requerido por un animal.
Utilizando una chapa en uno de cuyos extremos se coloca una fuente de calor (mechero), que
da al metal cierta temperatura que disminuirá a medida que la distancia a la fuente aumenta.
En el otro extremo se ubica una fuente de frío. Utilizando, por ejemplo ratones ubicados sobre
la chapa, éstos elegirán el lugar donde la temperatura sea la más adecuada. Este simple
29

José Luis Fontana
experimento indica que el animal busca la temperatura óptima para su organismo. Tiene que
ver en cuanto a "sentirse bien o sentirse mal", la temperatura preferida o “termopreferendum”
(Margalef, op. cit. , p. 134). Los siguientes son ejemplos de temperaturas preferidas: el
mosquito Culex pipiens, 31ºC; la cucaracha Periplaneta americana, 33ºC; la mosca común
Musca domestica, 33 a 34. 5ºC. La temperatura óptima o punto óptimo de temperatura
corresponde al punto de máxima actividad física y reproductiva.
Hay organismos denominados euritermos que resisten una variación relativamente amplia de
las condiciones térmicas del medio; y organismos estenotermos que resisten una gama
estrecha de temperaturas.
¿Qué efectos tiene esta variación numérica sobre las plantas?

En plantas también tiene importancia la variación de la temperatura. La velocidad de
crecimiento aumenta con la temperatura hasta alcanzar un máximo, a partir del cual aunque la
temperatura aumente, la velocidad de crecimiento comienza a disminuir hasta detenerse.
Periodicidad de la temperatura
En animales
Hay animales que tienen la necesidad absoluta de mantener la temperatura corporal
constante. Ellos son los mamíferos (unas 4000 especies) y las aves (unas 9000 especies), que
en conjunto suman aproximadamente el 1% del número total de las especies animales.
Otros animales no disponen de mecanismos fisiológicos para regular la temperatura y por ello
la temperatura del cuerpo sigue las variaciones de la temperatura del medio. Es el resto de los
animales (invertebrados, peces y reptiles). La gama de temperaturas del cuerpo (o "espectro
térmico”, según Margalef, 1980, p. 133) entre un máximo y un mínimo es grande cuando se
trata de animales cuya temperatura varía con la del medio, mientras que la variación es muy
pequeña en aquellos que regulan su temperatura.
Tabla 2. 3. Algunas temperaturas corporales de mamíferos. Extraído de varios autores.
Animal Temperatura normal °C Animal Temperatura normal °C

Vaca 38. 5 Ternero 39. 5
Búfalo 38. 2 Cabra 39. 5
Oveja 39. 0 Camello* 34. 5-41. 0
Llama, alpaca 38. 0 Caballo 38. 0
Asno 38. 2 Cerdo 39. 0
Gallina 42. 0 Lechón 39. 8
Las temperaturas corporales pueden variar en un grado por encima o por debajo de las señaladas.
* La temperatura corporal del camello varia con la hora del día y el agua disponible. Cuando el camello
bebe a diario su temperatura sube de 36,5 °C por la mañana a 39, 5°C a medio día; si no dispone de agua,
la temperatura varia de 34, 5°C a 41°C.
La temperatura corporal de la mayor parte de las especies de aves y de mamíferos se

encuentra entre 36 y 41ºC. Para cada especie la gama es muy estrecha; una pequeña variación
puede significar o fiebre o hipotermia. Aves pequeñas como colibríes, debido a la desventaja
de su tamaño, disminuyen la temperatura corporal durante la noche, evitando así al máximo la
pérdida de calor; la disminución de temperatura corporal permite al ave aproximarse a la
temperatura ambiente y reducir de esa manera la pérdida.
Entre tanta diversidad de organismos, esta semejanza de las temperaturas es coincidencia con
la temperatura óptima de las reacciones bioquímicas elementales para la vida.
Estas dos posibilidades (temperatura corporal constante y temperatura variable según la del
medio) permite clasificar a los animales en dos grupos: homotermos (=endotermos) y
poiquilotermos (=ectotermos).
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Principios de Ecología

Ecología: definición y origen del término

producto de la influencia directa del ambiente

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Conceptos de ecologismo, ambientalismo y conservacionismo

¿Ecología vs. ecologismo?

La mala utilización de la palabra "ecología"

Fontana, J. L. (2014). Principios de ecología. Retrieved from http://ebookcentral.proquest.com 9

ambiental. El mejor conocimiento de las enfermedades trajo como consecuencia el desarrollo

la invención del motor y la explotación del petróleo. Ello trajo un excedente en la

Los primeros registros escritos de problemas ambientales se deben a personajes relevantes de

comercialización de la misma, consistente en la captura, su reproducción y la venta de las

Joseph Pitton de Tournefort (Francia, 1656-1708).

encalló el Arca de Noé). Estudió los distintos pisos de vegetación

Carl von Linné (Suecia, 1707-1778).

Fontana, J. L. (2014). Principios de ecología. Retrieved from http://ebookcentral.proquest.com 11

Albrecht von Haller (Bavaria, 1708-1777).

Alexander von Humbolt (Alemania, 1769-1859) y Aimé Bonpland (Francia, 1773-1858).

Figura 1. 2. Retratos de von Humboldt (redibujado

Fontana, J. L. (2014). Principios de ecología. Retrieved from http://ebookcentral.proquest.com 13

En 1844 aparece la obra de Wagner "Distribución

Figura 1. 3. Tapa original de la publicación alemana de 1807

Sobre los botánicos

Jean Baptiste de Lamarck (Francia, 1744-1829)

comportamiento, la sobrevivencia, etc. Fue quien introdujo el pensamiento

Carl F. Ph. von Martius (Alemania, 1794-1868)

Figura 1. 4. Un ejemplo de las

August Grisebach (Alemania, 1814 – 1879)

Karl Moebius (Alemania, 1825-1908)

cultivados de Rochefort. Observó la modificación en las poblaciones de otras especies

Stephen Alfred Forbes (EE. UU, 1844-1930)

Fontana, J. L. (2014). Principios de ecología. Retrieved from http://ebookcentral.proquest.com 15

August Thienemann (Alemania, 1882 – 1960)

Arthur Georg Tansley (Inglaterra, 1871-1955)

Jakob Johann von Uexküll(Estonia, 1864 – 1944)

Josias Braun-Blanquet (Suiza, 1884 -1980).

Ramón Margalef (Barcelona, 1919 – 2004).

José Celestino Mutis (Cádiz, 1732; Bogotá, 1808).

Ulrich G. Eskuche (Hannover, 1926 – Corrientes, 2008).

Ricardo Lutti Herbera (Córdoba, 1924-2010).

Jorge Morello (Buenos Aires, 1932-2013).

Raúl Adolfo Ringuelet (La Plata, 1914-1982).

Fidel Antonio Roig Simón (Mendoza, 1922-2008).

Fontana, J. L. (2014). Principios de ecología. Retrieved from http://ebookcentral.proquest.com 17

Relaciones entre las Ciencias

Figura 1. 5. Relaciones de la Ecología con otras disciplinas.

Niveles de organización en Ecología

Figura 1. 6. Niveles de organización en Ecología.

Fontana, J. L. (2014). Principios de ecología. Retrieved from http://ebookcentral.proquest.com 19

Colinvaux, P. A. (2001). Introducción a la Ecología. Edit. Limusa. 679 p. México.

Análisis de los factores del ambiente para la comprensión del

Los grupos de factores del ambiente:

Fontana, J. L. (2014). Principios de ecología. Retrieved from http://ebookcentral.proquest.com 21

LOS FACTORES FISIOLÓGICOS

750 nm 700 626 595 574 490 435 400 nm

Figura 2. 1. Espectro de la radiación electromagnética. Adaptado de Kimball (1982) y Daubenmire

Todo cuerpo absorbe determinadas radiaciones de esta mezcla o espectro. La radiación

2 Å = Angstrom: 10-10 m = diezmillonésima parte del metro.

¿Cómo influye la luz sobre la vida de plantas y animales?

Nótese que la dirección inversa de la reacción química de la fotosíntesis corresponde a la

Figura 1. 2. Absorción de la luz por la clorofila. Adaptado de Kimball, 1982.

Fontana, J. L. (2014). Principios de ecología. Retrieved from http://ebookcentral.proquest.com 23

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Figura 2. 3. Factores que modifican la intensidad de la luz.