Origen Del Hombres - Carlos Mazo

lOMoARcPSD|1559830
Apuntes, temario completo, Prof. Carlos Mazo.
El origen del hombre (Universidad Zaragoza)
Su distribución está prohibida | Descargado por Aritz El Largo (aritz-buenobonitobarato@hotmail.com)

lOMoARcPSD|1559830
El origen del hombre

*Manual general: Evolución humana, Cela Conde y Ayala, 2013.
TEMA 1. LA EVOLUCIÓN Y OTROS CONCEPTOS BIOLÓGICOS
 Ayala, F. La naturaleza inacabada. Ensayos en torno a la evolución.

 Lenay, Ch. La evolución de la bacteria al hombre.
 Dawkins, R. El relojero ciego. Muy interesante, pero más alejado de un manual.
1. El ser humano como ser consciente
Desde el punto de vista estrictamente evolutivo somos una especie con muy poco éxito,
pues el homo sapiens es la única especie viva de nuestro árbol genealógico. Pero a la vez
somos la especie con más éxito en el planeta. Esto se debe a que en el proceso de la
evolución humana no juega sólo un papel la evolución biológica, sino que también es
fundamental nuestro desarrollo cultural. Así, es la cultura la que nos permite diferenciarnos
de otras especies sin cambiar biológicamente.
Nuestra especie es muy especial, pues tenemos consciencia de nuestra propia existencia.
Por tanto, tenemos también consciencia de que vamos a dejar de existir, algo que puede
ocurrir en cualquier momento, algo que posiblemente no pase con ningún otro organismo
vivo. En este sentido, no sabemos si otros homínidos que nos precedieron tenían
consciencia de su existencia. Desde el momento en que esto ocurre nos hemos planteado
cuál es nuestro origen, pero también el origen del resto de los organismos que nos rodean.
Ésta ha sido una cuestión abordada por todos los grupos humanos de forma recurrente, y en
muchas ocasiones la respuesta a ese interrogante se ha proporcionado a través de mitos y
leyendas, y en otras, a través de la ciencia, pero en momentos muy posteriores.
Por lo que respecta a la arqueología y a la prehistoria, la búsqueda del registro fósil de

nuestros antepasados ha sido uno de los temas prioritarios de investigación, y ha sido
siempre una cuestión con gran repercusión social. Sin embargo, esa búsqueda de nuestros
orígenes no es campo exclusivo de nuestra disciplina, pero tampoco de ninguna otra: estos
estudios siempre recaen en equipos interdisciplinares compuestos por geólogos,
prehistoriadores, antropólogos, etc. El trabajo conjunto de todas esas disciplinas ha
posibilitad la construcción de estructuras de conocimiento mucho más precisas y que
abarcan los comportamientos culturales y sociales.

lOMoARcPSD|1559830
2. Evolucionismo: explicaciones religiosas (teología natural, fijismo…)
No es posible explicar el complejo mundo de los seres vivos y el origen del hombre sin
hacer referencia a la teoría de la evolución, según la cual todos los seres vivos pertenecen a
una única y gran familia que se ha desarrollado y diversificado.
En la antigüedad clásica ya hubo sabios como Anaximandro o Empédocles que tuvieron la

idea de que los distintos tipos de organismos pueden transformarse unos en otros. Es decir,
en una época en que todo el mundo pensaba que los organismos eran fijos e inmutables
algunos sabios ya sospecharon que los organismos sí se transformaban, pero las formas de
las que hablaban, como la generación espontánea o las transformaciones radicales, eran
erróneas. Esto sería más o menos una constante hasta la contemporaneidad.
2.1 La teología natural y el fijismo
Hasta mediados del s. XIX en la ciencia occidental se imponían las explicaciones religiosas
basadas en el libro del Génesis. Prescindiendo de ellas, la ciencia de los ss. XVII y XVIII,
que ya admitía desde Galileo y Descartes la explicación de los fenómenos naturales a
través de un encadenamiento mecánico de causa-efecto, tenía pocas respuestas sobre el
origen del hombre y los seres vivos, y trataba de servir de apoyo a las explicaciones de
carácter religioso. Esto es lo que se conoce como teología natural. Además, éste es el título
de una obra publicada en 1802 por el reverendo W. Paley, que tuvo gran influencia en
Darwin.
Esta teoría partía de una evidencia incontestable: la complejidad de las estructuras que
conforman a los organismos vivos. Así, la cuestión que se planteaba al hilo de esto es que
dichas estructuras sólo se podrían haber originado de dos maneras: por azar, mediante el
encuentro afortunado de causas materiales independientes1, o por la intención de un
artesano inteligente, que hubiera dispuesto correctamente los elementos que componen su
idea. Por tanto, ese artesano inteligente sería Dios, quien además habría tenido cuidado en
que cada organismo estuviera perfectamente adaptado a su medio.
Otro rasgo de la doctrina creacionista que impregnaba las explicaciones en los ss. XVII y
XVIII era el fijismo, la inmutabilidad de las especies: todas las especies, tanto animales
como vegetales, habrían sido creadas por Dios en su forma definitiva. Así, el mundo
creado por Dios era un continuum de formas. De esa ordenación continua, que se conoce
como la gran cadena del ser, no se infieren relaciones o derivaciones genéticas: los
organismos son fijos e inmutables.
1 Paley decía en su libro que si un individuo anda por una playa desierta y se encuentra con un reloj, debe
pensar necesariamente en la existencia de un relojero: es difícil pensar que cada una de las partes
mecánicas que lo componen se hayan generado espontáneamente y que además se hayan juntado para
formar el reloj.

lOMoARcPSD|1559830
Cabe destacar que en la teoría fijista y creacionista se han llevado a cabo cálculos bíblicos
según los cuales la Creación se habría producido hace unos 4.000 años, aunque hoy
sabemos que el origen sucedió hace varios miles de millones de años.
2.2 Crisis del fijismo: del catastrofismo al uniformismo
A finales del s. XVIII empezaron a entrar en crisis el fijismo y las ideas creacionistas a raíz
de que varias disciplinas científicas plantearan ideas evolucionistas. En este sentido, un
cambio de gran repercusión tuvo que ver con la geología.
Hasta el primer tercio del s. XIX los principios que regían en el campo de la geología eran
los principios catastrofistas (catastrofismo). Según estos principios, la historia geológica
del planeta había estado salpicada de numerosas catástrofes de índole planetario,
catástrofes que habían aniquilado toda suerte de vida, y de hecho había investigadores que
pensaban que no había habido una evolución, sino varias. Por tanto, las especies fósiles no
habrían tenido relación con las especies actuales, sino que serían faunas extintas.
Esas ideas fueron cambiándose poco a poco por la teoría uniformista (uniformismo o teoría
de las causas actuales), planteada por Charles Lyell en Principios de geología; una teoría
de carácter evolucionista. Si bien es cierto que la historia geológica de la tierra sí que ha
estado salpicada de catástrofes, las transformaciones han sido de carácter gradual, no
catastróficas: existe una continuidad. En este sentido, los restos fósiles ya no son vistos
como especies extintas sin relación con la fauna actual sino que forman un continuo desde
el principio de los tiempos hasta la actualidad. Esto implicaba, además, la gran antigüedad
de nuestro planeta.
2.3 Algunos de los primeros autores científicos importantes
-Carl Linneo (s. XVIII): agrupó diversas plantas según sus características de polinización
y fructificación, pero no se dio cuenta de que esas plantas eran similares porque mantenían
relaciones de parentesco. Encima era fijista el tío. Su trabajo se enmarca en la sistemática y
la taxonomía, de clasificación de las especies. Desarrolló un sistema que todavía seguimos
utilizando: la nomenclatura binomial; dos nombres que corresponden con género y especie.
-Georges Leclerck (s. XVIII). Habló de la evolución de las especies pero en sentido
degenerativo, que supondría apartarse del “organismo tipo”. Además, hablaba de varios
millones de años de antigüedad de la tierra, y para su época eso era mucho, era un
visionario el tío.
-Georges Couvier (s. XVIII-XIX). Sentó las bases de la anatomía comparada. Fue un gran
taxónomo. Realizó amplias deducciones sobre las especies fosilizadas, pero se mantuvo
aferrado a la teoría de la inmutabilidad de las especies. Desarrolló la teoría catastrofista.

lOMoARcPSD|1559830
3. Evolucionismo: Lamarck
La primera teoría evolucionista fue la postulada por Lamarck, paleontólogo, filósofo y

naturalista francés cuya obra más importante es Filosofía zoológica (1809).
Lamarck plantea que las especies cambian continuamente, que se originan nuevas formas a
partir de otras anteriores y que, además, ese cambio es progresivo, lento y continuo
(gradualismo). Para explicar por qué se producen esos cambios, Lamarck recurrió a las
presiones, a las circunstancias medioambientales, que crean en los organismos unas
necesidades adaptativas. Por tanto, la transformación de las especies estaría condicionada
por el medioambiente: los seres vivos tienden a adaptarse a su entorno, y si éste cambia,
los organismos deben adaptarse o extinguirse. Es decir, la supervivencia de los organismos
sólo es posible en un medio en el que aquéllos estén adaptados a su entorno.
La clave de la explicación de Lamarck es la denominada herencia de los caracteres

adquiridos: los organismos experimentan transformaciones fruto de su propio esfuerzo para
adaptarse a su medio y dichas transformaciones eran transmitidas a su descendencia. Así,
los organismos tendrían la capacidad de dirigir su proceso evolutivo.
Pero hoy sabemos que este mecanismo no explica el proceso evolutivo. La explicación de
Lamarck se encontraba, además, con algún problema a la hora de dar cuenta a algunas de
las transformaciones que experimentaban los organismos. En este punto, hay que hablar de
las ortogénesis: proceso mediante el cual un rasgo de una especie evoluciona en un sentido
determinado. Éstas entran en conflicto con el lamarckismo. Hay tres tipos de ortogénesis:
las progresivas, pon las que se consigue una mayor adaptación del organismo a su medio,
que sí son explicadas por Lamarck (ejemplo: desarrollo de las astas de los cérvidos); las
regresivas, por las que un rasgo no utilizado en una especie va perdiendo funcionalidad (lo
que no se usa se atrofia); y las hipertelias u ortogénesis rebasadas. En éstas reside el
problema ya que no son explicadas por el lamarckismo. Las hipertelias se refieren al
desarrollo de un rasgo hasta el punto de que resulta problemático para la especie, y si un
organismo fuera capaz de dirigir su evolución esto no sucedería.
En conclusión, Lamarck, dos méritos: planteó decididamente que los organismos se

transforman y que dichas transformaciones tienen que ver con un proceso de adaptación de
los organismos al medio en el que viven. Así pues, Lamarck apuntó correctamente a la
transformación, a la adaptación, pero no da con la clave del mecanismo de la evolución.
*Hay que diferenciar entre el soma (nuestro cuerpo, lo que se ve), y el genoma (nuestra
información genética), que determina el soma. Y sólo las transformaciones que se
producen en el genoma son las que se transmiten a la descendencia, lo que conocemos
como mutaciones.

lOMoARcPSD|1559830
4. Evolucionismo: Darwin
4.1 Introducción: viaje de Darwin, coautoría con Wallace, influencias
Su principal aportación fue el encontrar una explicación coherente para la evolución: la

selección natural2, que no es finalista y dirigida como pensaba Lamarck, sino ciega.
Darwin realizó un viaje en su barco, el Beagle, durante cinco años. En esos cinco años
Darwin obtuvo un montón de datos de todo el mundo, especialmente en las islas
Galápagos, y leyó muchas cosas. Su obra fundamental sobre El origen de las especies la
publicó en 1859, unos 20 años después de haber hecho su viaje. Cabe destacar que en día
recibió una carta de un Alfred Wallace y Darwin quedó perplejo, pues había llegado a las
mismas conclusiones de forma totalmente independiente. La única diferencia entre sus
planteamientos es que Darwin aplicaba su teoría de la selección natural a todos los
organismos vivos, pero Wallace no, sino que manifestaba reticencias a la hora de aplicarla
al hombre. Así, ambos son coautores del concepto de selección natural a pesar del poco
reconocimiento que ha tenido Wallace.
Cabe destacar que Darwin tuvo numerosas influencias: estuvo influido por Paley (idea de
la adaptación de los individuos a su entorno), Malthus (de él extrajo la idea de la catástrofe
poblacional: no hay recursos en el planeta suficientes para mantener una población en
constante crecimiento, y esto hay que relacionarlo con la competencia de los individuos),
Lyell (es una historia gradual, las cosas van lento) y su propio abuelo, Erasmus Darwin (en
la idea de la competencia de los individuos).
4.2 Selección natural: variación y dirección genética. Mutaciones: ejemplo de la falena.
En cuanto a su teoría, la explicación de Darwin es más compleja que la de Lamarck.

Comienza por asumir la necesidad de dos factores en el proceso de evolución:
 La variación genética. La evolución no es más que la transformación de la frecuencia

genética en una población a lo largo del tiempo, y esa variación genética se produce sin
orientaciones adaptativas concretas. Por tanto, los organismos experimentan
transformaciones (lo que luego se conocerá como mutaciones) de naturaleza aleatoria
que quedan registradas en la carga genética de los individuos, y esas transformaciones sí
que son transmitidas por la herencia.
¿Cómo se explica el origen de la variación entre miembros de una especie? Darwin no
lo sabía, pero hoy sabemos que las diferencias hereditarias tienen su origen en cambios
aleatorios (mutaciones) del material genético.
2
El término de selección natural lo eligió Darwin por contraposición a la selección artificial que realizaban
los criadores de ganado, que juntaban lo que les interesaba para potenciar un rasgo (vacas lecheras…).

lOMoARcPSD|1559830
 La dirección genética. Ésta actúa sobre esas variaciones no orientadas dando mayor
ventaja a aquellas variaciones que resulten más adaptativas.
Para que la selección natural pueda actuar, pues, tiene que haber diferencias en la carga
genética de los individuos de una misma especie (triunfan las jirafas que mutan con el
cuello más largo) y tienen que expresarse los rasgos: a veces hay rasgos en la carga
genética que no se expresan somáticamente.
Veamos un ejemplo de todo lo anterior. Si la información genética de unos padres es

diferente sólo se podrá expresar en los descendientes un rasgo. Así, si una jirafa de cuello
largo y otra de cuello corto tienen descendencia, las jirafas descendientes tendrán cuello
largo o corto según si el rasgo de cuello largo es dominante (si se expresa en la
descendencia) o recesivo (si no se expresa). Podrían tener distintas jirafitas de cuello largo
y corto, y la selección natural actuaría sobre las de cuello corto, pues tendrán menos
ventajas adaptativas que las de cuello largo.
*Si ambos padres tienen los cuellos largos, la descendencia será homocigótica; si uno tiene
el cuello largo y otro corto, la descendencia será heterocigótica.
Cabe destacar que resulta complicado que las mutaciones tengan ventaja de carácter
ventajoso. Es decir, en la mayor parte de los casos las mutaciones son neutras o
perjudiciales, pocas veces producen una ventaja adaptativa.
Veamos otro ejemplo, en este caso de cambio de rasgo en una población (y en muy poco
tiempo, además): la falena del abedul. Es una mariposa blanca que vive en los abedules de
corteza blanca. De de vez en cuando salía una negra que, al destacar, era prontamente
devorada por los depredadores. Pero tras la revolución industrial los abedules comenzaron
a acumular hollín, pasaron a ser negros y el rasgo de nacer negro, que antes era perjudicial,
ahora les es beneficioso y la selección natural ha actuado en favor de la mariposa negra.
4.3 Desarrollo de la teoría de la evolución de Darwin
Su teoría de la evolución está constituida por seis hechos y tres inferencias (en cursiva):
Capacidad reproductora + estabilidad de poblaciones + restricciones ambientales >

competencia + pensamiento poblacional + variaciones heredables > selección natural +
cambios ambientales > evolución.
Ejemplos y desarrollo de lo anterior. Se ha calculado que una pareja de conejos puede

tener unos 1850 hijos a lo largo de su vida, de forma que cada uno de ellos haría lo mismo:
el crecimiento de las poblaciones es exponencial. Pero no hay millones de conejos porque
existe una estabilidad en las poblaciones. Asimismo, hay restricciones ambientales (clima,
presencia de depredadores en un ecosistema, etc.), lo cual también condiciona la
estabilidad de las poblaciones. Y de esto, sumado, Darwin infirió la competencia en los

lOMoARcPSD|1559830
individuos. Es una competencia que no se da sólo entre los individuos de la misma especie,
sino también en individuos de diferentes especies.
El pensamiento poblacional es el reconocimiento de que los individuos somos todos

diferentes. Los individuos, dentro de nuestro parecido, estamos cada uno caracterizados
por una serie de rasgos que nos hacen diferenciarnos de los demás. En cuanto al término de
variaciones heredables, esto significa que gran parte de esa variabilidad individual es
heredable, es decir, un progenitor que presenta una característica transmite esa
característica a su descendencia.
Esto condujo a Darwin a la segunda inferencia: la selección natural. Cabe destacar que hay
algunos rasgos heredados a los hijos que son más adaptativos que otros, por lo que la
supervivencia de los individuos es diferente.
El último hecho es la observación sobre los cambios ambientales. Estos cambios los
podemos percibir a simple vista, pero también están marcados por esa nueva geología que
surge a partir de 1830’.
El resultado de todo esto es la evolución, la última inferencia de Darwin; una evolución por
diferencias en los procesos de adaptación, diferencias imperceptibles que sólo “actúan” a
lo largo de muchas generaciones, algo muy gradual.
*Dos estrategias extremas de reproducción: r-----k. R: se invierte muy poca energía en sus
hijos, pero se tienen muchísimos; K: se tienen muy pocos hijos, pero se invierte mucha
energía en ellos.
5. Cuestiones sobre genética
5.1 Mendel y los mecanismos de la herencia
En el año 1865 Mendel publicó un pequeño trabajo que daba cuenta de los resultados
obtenidos en su huerto cruzando diferentes variedades de guisantes. Así, estableció las
leyes de la herencia. Esos conocimientos acerca de la herencia con el tiempo pasarían a
formar parte, a su vez, de la teoría de la evolución. Las leyes de Mendel son:
 Principio de uniformidad de los híbridos de la primera generación filial: al cruzar dos

razas puras (ser vivo homocigótico) la descendencia será heterocigótica y dominante.
Veamos un ejemplo. Tenemos dos guisantes. uno amarillo, que representamos como
“AA”, y otro verde, que representamos como “aa”. Por tanto, si se mezclan estos dos
guisantes de razas puras, tendremos: “Aa”, “Aa”, “Aa” y “Aa”, y esos guisantes de
primera generación serán todos amarillos (porque es el rasgo dominante).
 Principio de distribución independiente o de segregación de los caracteres: al cruzar
dos razas híbridas la descendencia será homocigótica e híbrida al 50 %.

lOMoARcPSD|1559830
 Principio de la independencia de los caracteres hereditarios: al cruzar varios caracteres

cada uno de ellos se transmitirá de manera independiente.
*Ponemos mayúscula cuando el rasgo es dominante, y minúscula si es recesivo (esto lo

sabemos a posteriori, una vez hemos mezclado ya los guisantes).
*El término hetero/homocigótico se aplica a cada rasgo, pudiendo ser, pues, que un
individuo sea homocigótico en unos rasgos y heterocigóticos en otros.
5.2 Los cromosomas y el ADN
El número de cromosomas de una especie es el cariotipo. Las células de los seres humanos
presentan 46 cromosomas (23 pares) en cada célula. Dentro de los cromosomas, además,
están los genes, el ADN. Y dentro de los genes hay partes que llamamos locus.
El ADN está formado por la repetición de una serie de unidades: los nucleótidos. Cuatro
bases o nucleótidos que se emparejan dos a dos: timina, adenina, citosina y guanina, y
siempre lo hacen de la misma manera: T con A y C con G. Además, tres pares de bases
(nucleótidos) forman un codón.
Cuatro bases combinadas de tres en tres dan 64 posibles combinaciones, pero las proteínas
estás constituidas sólo por la combinación de 20 aminoácidos diferentes (en la naturaleza
sólo hay 20 aminoácidos diferentes, queremos decir). Luego, además, los aminoácidos
forman proteínas.
Es decir, hay más combinaciones que aminoácidos, lo que significa que una combinación
de letras diferentes puede dar un mismo aminoácido, y eso es una buena noticia, pues se
producen muchos “errores de copia” en el ADN. Pero hay ocasiones que un cambio sí que
puede tener consecuencias (aparición de enfermedades como la anemia falciforme, e.g.).
6. La teoría de la evolución en la actualidad
En la actualidad la teoría vigente es la llamada Teoría sintética de la evolución, que incluye

la teoría darwinista, la genética de poblaciones, la teoría de la herencia y la estadística.
La teoría sintética de la evolución introdujo en los años 50’ el concepto de preadaptación

genética, que tiene que ver con el polimorfismo genético. Es decir, los individuos pueden
presentar cambios que a lo largo de mucho tiempo no ofrecen ninguna ventaja, son
neutrales, pero que en un momento pueden ser seleccionados.
7. Pruebas de la teoría de la evolución
1. Genética. Prueba de la unidad del plano estructural. Todos los organismos están
constituidos por células que tienen la misma estructura, lo que sugiere que todos los seres

lOMoARcPSD|1559830
vivos tienen que descender de un tronco común. Asimismo, los orgánulos son iguales en
todos los organismos. El que más nos interesa es las mitocondrias, que proporcionan
energía a la célula y tienen la característica de tener su propio ADN (ADNmt), que se
transmite sólo por vía materna. Además, el ADN nuclear tiene 3 mil millones de pares de
bases y el ADNmt tiene muchas menos, por lo que es más fácil de secuenciar.
Además, las proteínas están formadas por una veintena de aminoácidos y son los mismos
en todos los seres vivos.
2. Paleontología. El registro fósil pone de manifiesto la existencia de especies ya

desaparecidas y que tal vez no tienen nada que ver con las actuales, pero otras que sí, que
tienen una clara continuidad. Esto es una clara prueba de la evolución de los organismos.
Sin embargo, no hay muchos ejemplos que nos permitan realizar una historia evolutiva de
los organismos porque el registro fósil es fragmentario.
El hecho de que el registro fósil sea fragmentario plantea algún problema. Algunos
investigadores piensan que la evolución no es gradual sino que va a saltos: es lo que se
conoce como teoría de los equilibrios puntuados. Según esta teoría, la especies
permanecerían sin cambios durante la mayor parte de su existencia, y su evolución se
produciría rápidamente en períodos cortos. Esta teoría la plantearon Gould y Eldredge.
3. Anatomía. La anatomía comparada se dedica al estudio comparado de las relaciones

entre estructuras anatómicas de especies diferentes. Ha puesto de manifiesto que la
evolución de una especie o de un grupo de especies puede comportar la posibilidad de
modificar de manera completamente novedosa estructuras que habían sido previamente
heredadas y que esas semejanzas anatómicas que presentan entre sí diferentes animales son
resultado de un origen común.
A esas coincidencias las denominamos homologías. La homología es la semejanza entre

una estructura de una especie y la misma estructura de otra especie que resultan de la
existencia de un antepasado común aunque en la actualidad estas estructuras estén
destinadas a funciones diferentes. Ej: nuestro brazo y el ala de un murciélago son
homólogas. Además, dentro de las homologías hay homologías arcaicas y derivadas, y esto
depende del nivel de precisión al que queramos llegar (si tenemos en cuenta como rasgo
cuatro extremidades y uñas planas, el primero será arcaico y el segundo derivado; pero si
hablamos sólo de primates, como todos los primates tienen uñas planas, pasará a ser
arcaico). Por otra parte, hay analogías, que implican que se dé un parecido funcional entre
las estructuras de diferentes especies a pesar de que el origen de las mismas no es el
mismo. Por ejemplo: el ala de una mariposa y el ala de un murciélago. Por tanto, las
analogías no sirven para extraer implicaciones de parentesco, relaciones filogenéticas, pero
las homologías sí.
4. Geografía. Radiación adaptativa. Los biólogos se percataron de que grupos de

organismos evolucionados suelen estar conectados geográficamente: las grandes barreras

lOMoARcPSD|1559830
10
geográficas como océanos o cadenas montañosas sirven para aislar los distintos grupos
entre sí y esto facilita las diferencias. Darwin, por ejemplo, observó que en las Galápagos
había muchas especies de pinzón que descendían todas de un antepasado común, el cual se
habría diversificado rápidamente ocupando un montón de nichos ecológicos porque no
había competencia. Este proceso de ocupar rápidamente los nichos ecológicos no ocupados
se conoce como radiación adaptativa.
8. Los conceptos de especie, especiación y deriva genética
De acuerdo con su definición tradicional, una especie está constituida por todos aquellos
grupos de poblaciones naturales cuyos individuos son potencialmente interfecundos y se
mantienen reproductivamente aislados de otros grupos semejantes. Además, cabe destacar
que existen distintos mecanismos de aislamiento reproductivo:
 Precigóticos. Ecológico, estacional, conductual, mecánico, gamético.

 Postcigótico. Inviabilidad o esterilidad.
Pero el concepto biológico de especie tiene un problema de aplicación en el campo de la

paleo-biología, ya que no entra en juego el factor tiempo (un ejemplo es el homo sapiens y
el homo neandertalensis y su reproducción). Para valorar esta cuestión, Simpson introdujo
el concepto de especie evolutiva: un linaje (o una secuencia de poblaciones de ancestros y
descendientes) que evoluciona independientemente de otros linajes y que mantiene su
propio papel y tendencias evolutivas.
Por otra parte, al proceso que supone la aparición de una especie hija de una especie
parental mediante la evolución del organismo se le denomina especiación. Con esa
evolución cambian las frecuencias génicas de esos individuos, y cuando ese cambio es tan
grande como para establecer una barrera de esterilidad es cuando hablamos de especies
diferentes. Las formas de especiación son:
 Alopátrica. El paso inicial que genera la especiación es la separación física entre los
individuos por una barrera geográfica. El aislamiento hace que evolucionen,
produciéndose así una nueva especie.
 Peripátrica. Se inicia con la entrada de una parte de una población en un nuevo
nicho ecológico aislado. Es el caso de los pinzones de Darwin.
 Parapátrica. Como las anteriores, pero en un nicho adyacente.
 Simpátrica. Se produce dentro de una misma área geográfica y en una misma
población al desarrollarse conductas diferentes o porque una primera mutación
conlleve una barrera entre las dos potenciales especies. Este tipo de especiación es
extremadamente rara y, para que se dé, la selección para la especialización tendría
que ser extremadamente fuerte para hacer que la población se separe.

lOMoARcPSD|1559830
11
Asimismo, hay otra división de la especiación:
 Anagenética: evolución de carácter lineal. Es decir, la relación entre la especie

parental y las especies filiales es lineal.
 Cladogenética: evolución ramificada. Es decir, un linaje ancestral se divide en linajes
hermanos que evolucionan independientemente.
Por otra parte, en los mecanismos de especiación se hace también referencia al tamaño de
las poblaciones, si es más fácil que se produzca un proceso de especiación en las
poblaciones grandes o en las pequeñas, pero no hay consenso entre los biólogos. Eso sí, la
mayoría considera que los cambios son más viables en poblaciones pequeñas, donde
aquéllos que puedan producirse tienen más posibilidades de escapar a la inercia genética
que tienen las grandes poblaciones y por tanto especiarse.
La moderna teoría evolutiva establece que son tres los factores principales del cambio
evolutivo de las poblaciones naturales, es decir, del cambio en las frecuencias de los genes:
la selección natural, las mutaciones y las migraciones. Se dice de estos tres factores que
son deterministas por cuanto permiten predecir cuantitativamente cuál va a ser la dirección
del cambio. Se trata, por tanto, de factores direccionales, aunque esto sólo se cumpliría
bajo determinadas condiciones ideales: poblaciones infinitas y panmixia3.
Por último, hay que hablar de la denominada deriva genética. Si el número de individuos
de una población se reduce, el efecto determinista de la selección natural se hace menos
relevante, mientras que el papel del azar, es decir, de la composición particular de una
población en un momento dado, tendrá cada vez más influencia sobre la evolución
posterior del grupo. Esto es lo que se conoce como deriva genética, término introducido
por S. Wright.
TEMA 2. LOS PRIMATES
1. Término “primate” y primeros primates
El término “primate” fue utilizado por primera vez por Linneo en 1758 en su obra. En la
actualidad, dicho término incluye tanto las formas originarias de este orden, que ya están
extintas, como las especies vivas actuales.
Los restos de primate más antiguos que conocemos en la actualidad tienen 65 millones de
años y coincide con el género Purgatorius de las Montañas Rocosas. Este animal fue un
insectívoro pequeñito del que descienden todos los primates actuales, que se dividen en dos
3 Sistema de apareamiento en el que la elección de pareja se realiza al azar.

lOMoARcPSD|1559830
12
subórdenes: simios o antropoides4 y prosimios. Además, en esa época había también otros
primates denominados plesiadapiformes, pero estaban tan especializados anatómicamente
que no pueden considerarse antepasado de ninguno de los primates actuales.
2. Características de los primates
Para la caracterización de este orden, que es un tanto problemática, se tienen en cuenta

rasgos anatómicos, biológicos y conductuales. Cabe destacar que el 80 % de las especies
de primates tienen su hábitat natural en la selva tropical y son arborícolas, y los primates
que viven en el suelo siguen conservando habilidades trepadoras innatas. Así, muchas de
las características de este orden están relacionadas con la vida en un medio arborícola.
1) Articulaciones largas y flexibles. Además, las manos cuentan con cinco dedos que
terminan en yemas anchas y acanaladas (huellas digitales), que permiten una mayor
sensibilidad por contener muchos vasos sanguíneos y un mayor agarre por las
acanaladuras. Esto se relaciona con la vida de los primeros primates, que eran
nocturnos, y por tanto se necesitaban manos muy sensibles. Asimismo, contamos con
pulgar oponible, que otorga capacidad prensil (la mayoría de los primates también
tienen pulgar oponible en los pies). Por último, los primates tienen uñas planas.
2) Desplazamientos dominados por los cuartos traseros a pesar de que el medio de
locomoción es básicamente cuadrúpedo en los primates. Esto hace que el centro de
gravedad quede localizado cerca de las extremidades posteriores, y no en medio como
sucede en un cuadrúpedo como un antílope, por ejemplo. Sin embargo, la mayoría
pueden adoptar posiciones erguidas, bien de pie, bien sentado al menos, lo que
favorece la liberación de las manos y la posibilidad de manipular objetos.
3) Predominancia del sentido de la vista. La mayor parte de los primates tienen visión en
color, aunque no así los monos nocturnos. Los primates cuentan con ojos desplazados
hacia delante de la cabeza, lo que posibilita una amplia visión tridimensional y facilita
el cálculo de las distancias, algo clave para saltar por los árboles.
4) Alto grado de encefalización5, especialmente las áreas sensorial y de asociación, que
se relaciona con la coordinación y el movimiento. A lo largo del proceso de evolución
de los primates el cerebro tiende a aumentar en tamaño y en complejidad, y
paralelamente tiende a reducirse el tamaño y la proyección de la cara. Es decir,
aumenta el cerebro pero disminuye la cara. Esto fue así porque los primates han ido
perdiendo sentido del olfato en favor de la vista y porque tienen los ojos hacia
adelante, a lo que debemos sumar en los humanos que nuestra mandíbula cada vez ha
ido siendo de menor tamaño.
4 Simios o antropoides: platirrinos, los “monos del nuevo mundo”, nocturnos y sin visión en color, y los
catarrinos, “monos del viejo mundo”, todos con visión en color. A su vez, dentro de los catarrinos están los
monos y los grandes antropoides.
5 Esto se mide con el índice de encefalización, que mide la relación del encéfalo con el resto del cuerpo. En
este índice, un “1” se corresponde con el cerebro de un carnívoro corriente, y el valor de los HAM es 7.

lOMoARcPSD|1559830
13
5) Vida longeva y ritmo de reproducción lento, sobre todo los grandes antropoides
(estrategia K). Asimismo, la edad de madurez sexual es elevada, el período de
gestación bastante largo y las crías suelen tener una sola cría por parto. Las crías se
quedan largo tiempo junto a las madres, lo que favorece la aparición de grupos
familiares y que haya muchos aspectos del comportamiento de los individuos que sean
aprendidos y no instintivos.
6) Vida en grupo salvo excepciones como el orangután. Estos grupos suelen contener un
número más o menos establecido según dónde se viva, el número de machos
necesarios para defender al grupo, la comida disponible, etc.
7) Capacidad para comunicarse información relevante.
Estas características básicas se ven implicadas en la evolución que experimentan los

primates y la línea que conduce hacia las formas humanas. Es decir, en buena medida la
historia del hombre es la historia de los primates: lo que ha hecho la evolución humana es
potenciar características ya presentes en el mundo primate.
*La distinción anatómica entre monos y grandes antropoides (los subgrupos de los
catarrinos) son las siguientes. 1) Los grandes antropoides no tienen cola, tienen el coxis
hacia dentro. 2) Presentan menos vértebras lumbares y éstas se han fortalecido, lo que
permite ocasionalmente la posición erguida. 3) Tienen un pecho robusto bien
desarrollado y con una gran movilidad de los huesos del hombro, lo que permite que
puedan extender los brazos hacia afuera y subirlos por encima de la cabeza. Esto es
importantísimo para la braquiación, forma de desplazamiento de los hilobátidos, que
consiste en desplazarse con los brazos colgando por los árboles.
3. Estudios bioquímicos y genéticos: los modelos filogenéticos y las similitudes

genéticas entre humanos y chimpancés
El registro fósil es muy escaso para un período que además es crítico: el antepasado común
de los simios africanos y los antepasados homínidos. ¿Cuál es el antepasado común de esa
rama? Hay estudios de naturaleza bioquímica y genética que han contribuido a perfilar la
estrecha relación que existe entre los grandes antropoides y los hombres e intentar saber el
momento de separación de esas líneas.
A partir de los años 60’ del pasado siglo se desarrollaron unas técnicas analíticas que
permitían comparar diferentes especies a partir de su naturaleza bioquímica. Inicialmente
se utilizaron técnicas inmunológicas que hoy en día se han sustituido por técnicas más
sofisticadas basadas en el análisis comparativo de proteínas y ADN.
Los primeros investigadores en plantear que las pruebas biológicas moleculares podían
posibilitar la construcción de árboles genealógicos fueron dos bioquímicos, Zuckerklandl
y Pauling. Asumieron dos principios básicos: 1) cuando dos especies se separan en dos

lOMoARcPSD|1559830
14
ramas de una especie parental cada una de esas ramas experimentará una serie de
mutaciones diferentes, y cuanto más tiempo haga que se han separado de la especie
parental más diferentes llegarán a ser esos genes, pues habrá habido más mutaciones; 2)
diferentes genes tienen diferentes velocidades de mutación, pero cada gen tiene su propia
velocidad en la tasa de mutación, y esa tasa, vista con perspectiva, es siempre regular.
Estos dos principios permiten la utilización de la técnica de los relojes biomoleculares, que
implica que si se conoce el grado de diferenciación entre dos especies a partir de su
material genético y la tasa de cambio de cada gen es posible calcular el tiempo transcurrido
desde su separación del tronco común, de la especie parental. Los primeros en poner en
práctica esto fueron Wilson y Sarich.
Tras estudiar a humanos y chimpancés, llegaron a la conclusión de que la distancia entre

los humanos-chimpancés y los monos del Viejo Mundo, cuyo origen se remonta a hace 30
millones de años, es de 1/6. Es decir, si los monos del Viejo Mundo se separaron del resto
hace 30 MA, los humanos y chimpancés se habrían separado hace 5 MA.
Estos modelos filogenéticos chocaron con los modelos que se habían utilizado hasta
entonces, en los que se consideraba que los tres grandes simios (chimpancé, gorila y
orangután) formaban un único grupo monofilético. Hasta los años 60’ se pensaba que los
humanos habían sido los primeros en separarse del tronco común que incluía a los tres
grandes simios y a nosotros, y después los orangutanes. En los años 60’, esto cambió:
primero los orangutanes, luego los humanos.
Pero finalmente, tras la aplicación de las técnicas biomoleculares, se ha establecido que

primero se separaron los orangutanes y luego los gorilas, mientras que humanos y
chimpancés mantendrían un antepasado común, según Wilson y Sarich, hace 5 MA. Cabe
destacar, no obstante, que esa cifra de 5 MA varía según la técnica y lo que se analice (se
puede alargar hasta los 10 millones).
Por otra parte, otra de las técnicas desarrollada es la hibridación de ADN. Consiste en
separar las hebras de ADN y enfrentarlas con sus homólogas de otra especie. Esta técnica,
practicada con humanos y chimpancés, concluye que sólo 1 de cada 100 nucleótidos no se
empareja. Por tanto, la diferencia genética entre ambas especies es pequeñísima.
*Homínidos y hominini es lo mismo, aunque algunos investigadores dicen que dentro de

hominini se podría incluir también a los chimpancés y sus antepasados por la gran
proximidad genética que tenemos. CUANDO NOSOTROS DECIMOS HOMÍNIDOS O
HOMININI HABLAMOS SÓLO DE LOS HUMANOS Y NUESTROS ANTEPASADOS
DIRECTOS.

lOMoARcPSD|1559830
15
4. Relaciones anatómicas entre los grandes antropoides y los HAM
A pesar de las similitudes genéticas que existen entre los antropomorfos africanos y los
seres humanos, las diferencias anatómicas que observamos son notables y están
seguramente amplificadas por efecto de un cambio fundamental en la anatomía: el
bipedismo.
Para comentar las relaciones anatómicas vamos a centrarnos en las diferencias que ha
generado en los homínidos el bipedismo, por una parte, y en diferencias no relacionadas
con el bipedismo, por otra. Esto lo hacemos así porque el bipedismo es una apomorfía, un
rasgo derivado que compartimos la familia de los homínidos; es el rasgo más definitorio.
4.1 Cambios relacionados con el bipedismo
El bipedismo ha modificado de forma evidente la anatomía; la anatomía humana es el

rediseño bípedo del cuerpo de los antropomorfos. El mantenimiento del equilibrio en esa
nueva posición y el soporte de peso vertical exigieron una serie de modificaciones
anatómicas que afectaron al cráneo. Así pues, vamos a pasar a ver los cambios que produjo
el bipedismo:
 Cráneo: el foramen magnum se trasladó a una posición más centrada que en el caso del
resto de los primates. A su vez, esta transformación afectó anatómicamente a otros
aspectos que no están ligados directamente con el bipedismo.
Por otra parte, el cráneo es un hueso liso, pero en la parte posterior es rugosa porque es
la zona de inserción de los músculos de la nuca. La eliminación de una zona muscular
tan fuerte permitió la elevación del cráneo y que éste fuera más grácil, e incluso habría
posibilitado el alargamiento del cuello.
A su vez, tener un cráneo más grácil y menos robusto también podría haber tenido
influencia en el proceso de encefalización. No sólo tenemos un cerebro más grande,
sino también está conformado de forma diferente; se ha cambiado la configuración de
los glóbulos cerebrales.
 Caja torácica. Tiene que ver con la forma de deambulación: los primates tienen una
forma triangular de la caja torácica, lo que favorece sus capacidades arbóreas;
mientras que la nuestra, con forma de tonel, favorece el movimiento de los brazos de
cara al equilibrio mientras andamos.
 Columna vertebral. Los antropoides tienen una única curva, mientras que los humanos
tenemos dos curvas (forma de “S”); una columna menos rígida que actúa como si
fuera una especie de muelle.
 Pelvis. Nuestra pelvis tiene unas palas más cortas y una estructura diferente: nuestra
pelvis, más corta y más ancha, actúa a modo de cesta para mantener los órganos de
arriba y juega un papel fundamental en relación con la disposición del fémur.

lOMoARcPSD|1559830
16
 Fémur. La línea del eje del fémur forma un ángulo respecto al eje vertical denominado
ángulo condilar6 o ángulo valgus, y éste es diferente en un humano y en un gran
antropoide. El fémur humano se encuentra más inclinado hacia adentro, hacia la
rodilla, y esto es fundamental porque el resultado de esa disposición es que cuando los
humanos damos un paso la posición del fémur evita que el centro de gravedad de
nuestro cuerpo se desplace demasiado lateralmente. En cambio, el centro de gravedad
de los antropoides se desplaza mucho lateralmente, y tienen que realizar un gran
esfuerzo muscular para no caerse. Es por esto por lo que no pueden estar mucho
tiempo manteniendo posición bípeda: les supone un gran esfuerzo.
 Pie. Es una estructura anatómica muy sofisticada, bien diferente a la de un pie de
antropoide. Primero, tenemos el dedo gordo alineado con los otros cuatro. Segundo, el
nuestro tiene hasta tres curvaturas (arco interior, exterior y transversal) que hacen que
el pie funcione como un trípode que permite un reparto del peso de nuestro cuerpo en
esos tres puntos. Además, es un mecanismo diseñado para transmitir el peso del
cuerpo durante las tres fases de la marcha (talígrada, plantígrada y digitígrada).
En definitiva, el bipedismo ha rediseñado el cuerpo de los homínidos. Toda esa

reestructuración es un proceso lento, de un buen número de millones de años, y no todos
los cambios se produjeron al mismo tiempo.
4.2 Cambios no relacionados con el bipedismo
1) Cambios en las extremidades anteriores. Cuando los brazos ya no tienen función

locomotora, como en los humanos, se acortan.
2) Cambios en el cráneo:
 Desaparición de la cresta sagital, aunque los machos de algunas especies de homínidos

como los parántropos sí tienen cresta. (*si esa cresta está poco desarrollada se
denomina quilla sagital). Cabe destacar que estas crestas sirven para sujetar músculo,
por tanto, si hay cresta, es que hay mucho músculo. En la cresta sagital se fijan los
músculos que permiten mover la mandíbula).
 Desaparición de la cresta occipital, situada en los antropoides en la parte posterior de
la cabeza. Aquí se sujetan los músculos de la nuca.
 Reducción del tamaño del arco cigomático. Cuanto más músculo en la mandíbula
tenga un cráneo, más grande será el arco, pues por allí pasan dichos músculos.
 Mandíbula:
o Tanto antropoides como homínidos tenemos 32 dientes, pero en los homínidos se
han ido reduciendo las piezas dentarias por nuestra alimentación.
o Los antropoides tienen un gran canino cónico que sobrepasa el plano de oclusión y
necesita de diastema, mientras que el canino humano es espatuliforme y no
6 Cóndilo: saliente óseo.

lOMoARcPSD|1559830
17
sobrepasa dicho plano. A este respecto, hay que decir que algunos investigadores
hablan de que la principal característica de los homínidos no fue el bipedismo sino
la reducción del complejo canino/premolar.
o Forma de la mandíbula en “U” de los antropoides vs. forma en “V” de los humanos.
o Los incisivos de los antropoides están salidos hacia afuera, dispuestos
oblicuamente; mientras que en los humanos están dispuestos verticalmente.
o Los molares de los antropoides son mucho más grandes. (*cuando la superficie de
masticación es mayor de la que cabría esperar por el tamaño del cráneo se dice que
el individuo presenta megadoncia).
 Región postorbital (la zona del cráneo de los arcos cigomáticos). La región postorbital
se estrecha en los antropoides para dejar aún más paso a los músculos de la nuca, no
así en los humanos.
 Toros supraorbitales. Los humanos no tenemos (aunque algunos grupos étnicos un
poco sí). No se sabe para qué sirve, aunque se ha dicho que es una estructura ósea que
jugaría un papel en el proceso de reducir vibraciones en el proceso de masticación.
 Esqueleto facial. Nuestra cara es reducida y otorgnata (vertical), mientras que la de los
antropoides es más grande y con prognatismo.
5. Conceptos sociales y formas de vida de los primates
5.1 Grupo social
Un grupo social se define como un conjunto de animales que habitualmente están juntos y
que interactúan unos con otros. Hay dos parámetros que nos ayudan a entender mejor los
grupos sociales:
 El tamaño es el número de individuos que constituyen el grupo. Puede variar

considerablemente: en estado natural, desde un individuo hasta algunos cientos.
 La composición es la proporción que existe dentro de un grupo entre machos adultos,
hembras adultas e individuos inmaduros.
Casi todos los grupos sociales primates están construidos en torno a un grupo de hembras y
sus descendientes, así que esto no varía mucho, no es muy determinante. El verdadero
rasgo diagnóstico de la composición de un grupo es, en realidad, el número de machos
adultos que hay en él.
Tanto el tamaño como la composición de estos grupos están influidos por factores
ambientales: el medio dicta cuántos individuos pueden vivir en un área, cuántos machos
adultos son necesarios para defender el grupo y si ese grupo puede ser constante o variable
a lo largo del año o no.
*El estudio de cómo el medioambiente influye en el tamaño y composición de un grupo

forma parte de la disciplina de la socioecología.

lOMoARcPSD|1559830
18
5.2 Sistema social
Un sistema social se define como el modelo de interacciones, de relaciones que se dan

entre los miembros de un grupo social. Así, existen dos grandes categorías de interacciones
entre miembros de un grupo.
Por una parte, están las interacciones agonísticas: aquellas que constituyen un
comportamiento agresivo, en las que siempre hay un ganador y un perdedor.
Un ejemplo de este tipo de interacción es la dominancia, que decide quién es el líder en un

grupo (que tiene preferencia en el acceso a la comida, a un lugar de descanso, a las
hembras, etc.). En una dominancia jerárquica como la que se da en los grupos primates
sólo hay un individuo que domina a todos los demás. En algunos sistemas de dominancia
primate hay sistemas jerárquicos separados entre machos y hembras, y en esas sociedades
un sexo suele ser dominante universal sobre el otro sexo (que suelen ser los machos sobre
las hembras).
Otra interacción agonística es el combate. Este tipo de interacciones son mínimas, y sólo se
dan cuando un individuo quiere alterar la jerarquía.
Por otra parte, están las interacciones cooperativas: se habla en términos de actores y
destinatarios. En una interacción cooperativa el destinatario siempre gana, y el actor puede
ganar (interacción mutualística) o perder (interacción altruista). Además, dentro de los
grupos sociales primates hay afiliaciones: interacciones que pueden darse para una
variedad de situaciones.
*El estudio de las interacciones y de los sistemas sociales como un todo forma parte de la
disciplina de la sociobiología.
5.3 Vida en solitario o en grupo. Ventajas de vivir en grupo.
Hay primates que son solitarios, como el orangután, de forma que machos y hembras viven
separados y sólo se juntan en el momento de la cópula. Pero la mayoría de los primates
viven en grupos por las ventajas que ello conlleva; ventajas que no son necesariamente
iguales para machos y hembras. Éstas son:
 Facilita la reproducción, es más fácil encontrar compañeros de cópula.

 La hembra tiene más posibilidades de tener ayuda para protegerse, alimentar a sus
vástagos. Cabe destacar que son las hembras las que más ganan por vivir en grupo.
 Facilita la defensa y hace más difícil que sean depredados por carnívoros.
 Los animales solitarios tienden a estar más alerta, y eso repercute en el tiempo que
dedican a buscar comida. Así, los individuos de los grupos tienen más tiempo libre.

lOMoARcPSD|1559830
19
 Supone una ventaja en el forrajeo: si hay más individuos hay más ojos para registrar
sitios con comida. Además, en los primates más inteligentes la memoria es útil para
forrajear, se acuerdan de dónde ir a cogerla.
 Resulta ventajoso en el proceso de aprendizaje al haber más ejemplos de individuos de
los que aprender. El aprendizaje, que se hace por imitación, es muy importante en los
primates.
Todos los grupos primates no son iguales. Existen diferentes tipos de grupos sociales.
Existen primates con vínculos de pareja, primates en los que existe un solo macho y
muchas hembras, etc. Pero el grupo social más interesante es el de los chimpancés, que se
denomina de fusión-fisión, y que es el único grupo social primate en el que el núcleo lo
constituyen machos emparentados. Así pues, son las hembras las que tienen que abandonar
el grupo al alcanzar la madurez sexual, mientras que en el resto de primates esto lo hacen
los machos.
TEMA 3. LAS HIPÓTESIS SOBRE LA ADOPCIÓN DEL BIPEDISMO
Los cambios iniciales del desarrollo evolutivo humano son los menos conocidos debido a
la casi total ausencia de registro fósil, no contamos con evidencias directas que sustenten
cómo fue ese proceso. Por tanto, resulta difícil plantear fielmente cuál habría sido la
trayectoria experimentada por el linaje común a gorilas, chimpancés, humanos, etc.
Vamos a ver ahora teorías sobre la transformación de los primeros homínidos.
1. Hipótesis de Jean Chaline
En 1977 Jean Chaline publicó Del simio al hombre, y en él abordó la trayectoria de

transformación definiendo un panorama que es absolutamente hipotético pero que, como
muchas otras teorías, merece la pena ser tenida en cuenta.
Sus conjeturas se basan en cuestiones adaptativas y características cromosómicas de cada

una de estas especies (nosotros tenemos 46 cromosomas y los póngidos 48), y es evidente
que los comunes vienen de un antepasado común y los exclusivos dependen de la
trayectoria de cada uno de los linajes. En ese proceso, Chaline distingue tres fases:
1) Fase homogénea. Hipotéticamente, nos encontraríamos con el antepasado común de

gorilas, chimpancés y humanos en una fecha de hace ca. 10 MA. Ese antepasado común
sería una especie única, indiferenciada (monotípica: especie que no presenta más que la
variación individual normal); un tipo de especie repartida en un área geográfica restringida.
Esta especie todavía no ha sido identificada en el registro paleontológico. No obstante, en

algunos estudios se apuntan algunas de las características que podría presentar esa especie:

lOMoARcPSD|1559830
20
una especie arborícola, de extremidades largas, con una región lumbar indiferenciada, con
una deambulación terrestre sobre nudillos, con dieta frugívora (y fino esmalte dentario),
acusado dimorfismo sexual y estructura social poligínica. En cuanto a su ddistribución
geográfico, esta supuesta especie debió de estar distribuida por la selva ecuatorial
centroafricana al norte del río Congo, probablemente en torno al lago Victoria.
2) Fase de expansión. Esa especie ancestral tiende a expandirse geográficamente hacia el

E y O de su área originaria. Por tanto, debido a esa expansión, tiende a diferenciarse en tres
subgrupos o subespecies, y ya no estaríamos ante una especie monotípica sino politípica
(mayor variación, con diversidad racial). Esos subgrupos corresponderían al pre-gorila,
pre-chimpancé y pre-humano; de forma que los pre-gorilas habrían ocupado la selva
ecuatorial más húmeda de los sectores occidentales, los pre-chimpancés la zona media y
los pre-humanos quedarían relegados a los sectores orientales, en el valle del Rif, que a la
larga se irá convirtiendo en un entorno mucho más seco.
Debido a esta distribución, las poblaciones de pre-gorilas y pre-humanos habrían

mantenido un aislamiento genético y reproductivo mientras que los pre-chimpancés
pudieron tener intercambios (copular) con los otros dos en sus “fronteras”, y esto lo
sabemos por las mutaciones cromosómicas que comparten chimpancé y gorila y
chimpancé y humano (y por la ausencia de coincidencias exclusivas entre gorilas y
humanos).
3) Fase de consolidación de las especies. Hace 5 MA habría tenido lugar el aislamiento

reproductivo final: cada una de las tres subespecies se habría vinculado a un tipo de nicho
ecológico diferente y se habría especializado en prácticas conductuales y tróficas ligadas a
ese nicho. Esa especialización habría acabado por generar una barrera reproductiva tras la
acumulación de varias mutaciones y derivado en la esterilidad definitiva.
2. ¿Cuándo, dónde y por qué se produjo la transformación desde un modo de vida

arborícola al bipedismo?
Lo del cuándo más o menos ya lo sabemos, dónde y por qué, no tanto. En todo caso, para
responder a esto, se plantean tres tipos de razones-hipótesis:
2.1 Razones geológicas-climáticas
Durante el Mioceno, el cinturón intertropical (África media) estaba ocupado por una tupida
selva ecuatorial, y los vientos que provenían del Atlánticocreaban un óptimo de humedad
al traer numerosas precipitaciones. Pero hacia el Mioceno Medio (hace 6 MA) se “activa”
un proceso tectónico que genera una falla en la zona oriental de África por la separación de
la placa tectónica africana y la arábiga. Así, en la zona que queda entre ambas se origina el
hundimiento que conocemos como falla o valle del Rift.

lOMoARcPSD|1559830
21
Ese hundimiento estuvo a su vez acompañado del levantamiento a ambos márgenes de

relieves montañosos, lo que hizo que en la zona oriental de la falla disminuyeran las
precipitaciones. Así, esto generó un cambio en la vegetación: las densas selvas ecuatoriales
pasaron a ser bosques-galería, áreas arboladas salpicadas de espacios abiertos que fueron
evolucionando hacia la sabana actual. Entonces los árboles pasaron a ser más escasos y de
menor altura. Las consecuencias de este cambio tectónico y luego ambiental fueron:
 Fin de la verticalidad de las selvas en favor de la horizontalidad.

 Disminución de la cantidad de recursos.
 Llegada de herbívoros a raíz de los cambios de estos espacios más abiertos, y la
llegada de herbívoros atrajo, a su vez, a los carnívoros.
A esta situación es a la que tuvieron que hacer frente las especies primates. De entre las
especies de mayor tamaño sólo una parece que consiguió adaptarse a esas
transformaciones, y eso fue gracias a la adopción de la posición bípeda. Así, en la
actualidad se piensa que algunos primates, los que luego adoptarían la posición bípeda, se
vieron obligados a deambular ocasionalmente por los nuevos espacios abiertos que generó
el cambio climático-tectónico, y que para ese tránsito el bipedismo supuso una mejora.
2.2 Razones pre-adaptativas
La explicación tradicional anterior, por sí sola, es un tanto lamarckista. Por tanto, entra en
juego en la actualidad una segunda cuestión que permitió adoptar el bipedismo: una
preadaptación genética. No es que un primate se pusiera en pie porque decidiera hacerlo
ante ese cambio en el medio, sino que pudo hacerlo porque estaba pre-adaptado
genéticamente para ello.
En este sentido, parece que la neotenia7 jugó un papel fundamental. Es una alteración que
afecta a la cronología del desarrollo del individuo, a la duración de sus fases de desarrollo,
de forma que en unos casos esas fases se pueden ralentizar y, en otros, acelerar. Se trata de
un desarrollo ralentizado de un descendiente con respecto a su progenitor, lo que tiene
como consecuencia que, en la fase adulta, el individuo tendrá un aspecto más juvenil y
seguirá conservando rasgos propios de la fase juvenil aunque tenga un tamaño adulto.
Parece ser que en el proceso de evolución humana la neotenia ha jugado un papel muy
importante. Comparativamente, los bebés chimpancés tienen un cráneo más alto y
globuloso que sus padres, una cara más plana, además de que son capaces de adoptar la
posición bípeda más tiempo que de adultos. De esta manera, la selección natural habría
favorecido a aquellos individuos pre-humano que presentasen esta mutación debido a que
facilita el mantenimiento de las características de la infancia en edad adulta, incluida esa
facilidad para mantenerse de pie que acabamos de comentar.
7 El fenómeno contrario es denominado progénesis: obtención de la madurez sexual por parte de un

organismo que aún está en su etapa larvaria o juvenil.

lOMoARcPSD|1559830
22
2.3 Razones de carácter conductual
Ninguna de las hipótesis que se plantean sea seguramente la explicación única, la

verdadera explicación debe necesariamente ser una mezcla de todas estas razones. Vamos
a hacer ahora un recorrido por las distintas hipótesis:
1) Hipótesis de ponerse de pie para ver por encima de las hierbas de la sabana. Esto
habría ampliado el horizonte visual, lo que habría sido importante en un mundo en el que
cada vez había más riesgo de depredación. El problema es que la altura de los primeros
primates bípedos no es superior a la de estas herbáceas (Lucy, por ejemplo, habría medido
1,10 m.). X
2) Hipótesis del hombre cazador (años 60’). Esta hipótesis, que inicialmente no tenía que
ver con el bipedismo sino con el proceso de evolución en general, plantea que la caza era
lo que había puesto en marcha la evolución humana, pues implicaba cuestiones tales como
liderazgo, comunicación, planificación, etc., cosas muy humanas. La caza, en ese sentido,
también habría sido potenciada por la posición bípeda, no porque adquiramos una gran
velocidad, sino porque el bipedismo permite cubrir largas distancias persiguiendo
animales: es eficaz desde el punto de vista energético. X
3) Hipótesis de la mujer forrajeadora, de A. Zhilmann (años 70’). Es una alternativa

feminista frente al sexismo que subyace en la idea del hombre cazador. Plantea que detrás
de todas estas innovaciones conductuales han estado las mujeres y no lo hombres, pues las
plantas, y no la carne, fue el principal recurso alimenticio, y que los lazos sociales
importantes fueron los mantenidos entre las hembras y sus crías, mientras que los machos
formaron un grupo periférico aparte. Para transportar a sus crías y realizar la obtención de
forraje, necesitarían librarse de las extremidades superiores para realizar esta función. Es
decir, esta hipótesis defiende que las hembras llevaron a cabo buena parte de las
actividades relacionadas con la alimentación, que transportaron a sus crías durante el
forrajeo y que la posición bípeda fue una posición ideal para ello. X
4) Hipótesis del bebé desvalido, de N. Tanner (años 70’). Plantea que los bebés humanos
son individuos muy desvalidos, incapaces de agarrarse a sus madres (como hace por
ejemplo un chimpancé), y el bipedismo habría permitido a las hembras de los homínidos
poder cargar con sus hijos. Es cierto que en la actualidad los bebés humanos son muy
desvalidos, pero la cuestión es plantearse si esto fue así en los primeros primates bípedos o
no.
Ahora somos tan desvalidos porque tenemos un gran cerebro, lo que implica un mayor
período de gestación para que aquél desarrolle su tamaño completo. Y aun así, el período
de gestación de los humanos actuales es más corto de lo que debería en relación al tamaño
de nuestro cerebro y nuestro cuerpo debido a la limitación física que establece el canal de
parto. Es decir, si el tamaño de gestación fuera el que tiene que ser la cabeza del crío no

lOMoARcPSD|1559830
23
cabría por el coño. Consecuentemente, los bebés nacen con un cerebro subdesarrollado, y
por eso requieren un período de infancia mucho mayor que los gorilas y los chimpancés.
Dicho esto, retomamos la pregunta: ¿y los primeros homínidos? La respuesta es que no

eran tan desvalidos como los bebés actuales, pues tenían cerebros que diferían bien poco
del tamaño del de un chimpancé o gorila. También sabemos, además, que las fases de
desarrollo de los humanos se han ido alargando con el tiempo. X
Por otra parte, es la única investigadora que plantea dos modelos diferentes para la
adopción del bipedismo: una para las hembras (bipedismo para transportar a los bebés
desvalidos) y otra para los machos (relacionada con el tamaño del falo). X
5) Hipótesis de la paternidad responsable o de la atracción epigámica, de O. Lowejoy

(años 70’). Para plantear su hipótesis, Lowejoy parte de la baja tasa de reproducción de los
primates (estrategia K), lo que sumado a una elevada mortalidad infantil les sitúa en una
situación de peligro respecto a la continuidad de la especie. Esta mortalidad pudo además
incrementarse al penetrar en un nuevo medio, hostil, con más carnívoros, y al aumentar la
movilidad de las hembras.
Según Lowejoy, para solventar estas limitaciones de cara a la supervivencia de la especie

sería necesario aumentar la frecuencia de los nacimientos y la atención a las crías, y para
ello las hembras, que son las que se ocupan de ellas, habrían reducido su movilidad. Así,
Lowejoy plantea la adopción del bipedismo en un contexto de mayor socialización, en que
los machos se verían involucrados en cuidar de las hembras en período de gestación y/o de
cría y en asumir tareas de las hembras para facilitar su atención a las crías. Para ello, tener
libre las extremidades superiores para, por ejemplo, poder llevar comida sería importante.
Con este cambio de comportamiento, las hembras podrían mantener una mayor prole,
reducir el intervalo entre partos y compensar su pérdida de movilidad con la ayuda de un
compañero sexual, que Lowejoy entiende que debería ser un compañero sexual fijo (un
macho no se comprometería a criar a crías que no sabe seguro si son suyas). Esto habría
originado los lazos familiares, los lazos de pareja.
Esta teoría entró en crisis cuando empezó a aumentar el número de fósiles recuperados de
las primeras especies de homínidos, que ponen de manifiesto que existía un alto grado de
dimorfismo sexual, y es sabido que éste se reduce en aquellas especies en las que existen
lazos de pareja, en las que no hay una competencia de los machos por las hembras. X
TEORÍAS DE CORTE ECOLÓGICO (AÑOS 80)
En los últimos años la mayoría de las teorías no prestan tanta atención a la dieta o a la
conducta como a la ecología: se ve el bipedismo como una estrategia mucho más eficaz de
deambulación desde el punto de vista energético.

lOMoARcPSD|1559830
24
6) Hipótesis de P. Rhodman y H. McHenry. Éstos plantean que, con los cambios

climáticos que se produjeron a finales del Mioceno, pasamos a encontrarnos con un medio
mucho más abierto y fragmentado y, consiguientemente, el alimento quedó concentrado en
parcelas más pequeñas y dispersas. En esas circunstancias, el aprovechamiento de los
recursos exigió un aumento de los desplazamientos. Los grandes antropoides tuvieron que
ampliar la distancia de sus desplazamientos, y en función de eso se produjo una
transformación del sistema de locomoción en la que el bipedismo representaba una opción
más eficaz desde el punto de vista energético. Aunque el bipedismo humano es menos
eficaz que el de los cuadrúpedos convencionales cuando se trata de correr, energéticamente
hablando, lo es mucho más cuando se anda.
7) Hipótesis de Wheeler. Éste entiende el bipedismo como algo ligado a la pérdida del
pelaje corporal. Ambas transformaciones tendrían como objeto favorecer la resistencia de
estos primates a las altas temperaturas de la sabana, ya que la posición bípeda reduce la
cantidad de superficie corporal expuesta a la radiación solar. Por consiguiente, sería más
fácil manejarse en los momentos del día que son más calurosos. Esto reduciría el riesgo de
depredación por parte de los carnívoros, pues en esos momentos éstos están inactivos.
2.4 Conclusiones y discusión de la visión tradicional
Retomando la triple pregunta que nos hacíamos, el cuándo, el por qué y el dónde, un
paleoantropólogo francés, Yves Coppens, planteó la hipótesis conocido como East Side
History (“Historia del Lado Este”), que hace referencia al proceso de especiación
alopátrica que se habría producido al este de la falla del Rift: un grupo de primates pre-
humanos que habrían quedado aislados del resto de grupos al este del Rift en la zona con
unas condiciones más áridas. Ese pues, sería el lugar. Esta idea resulta posible y plausible,
además de que hasta hace poco tenía apoyos indirectos: 1) que los restos fósiles que se
estaban conociendo sobre los primeros homínidos provinieran de aquel lugar y 2) que no se
conocieran en esos yacimientos restos del que debe ser el antepasado de los chimpancés.
Pero en la actualidad esta teoría está empezando a ser discutida por varias razones: 1)
porque se están empezando a encontrar fósiles que pueden relacionarse con antepasados de
los chimpancés en ese lado de la falla, 2) porque existen fósiles de presuntos homínidos
(discutidos) en yacimientos centroafricanos y 3) porque Ardipithecus ramidus plantea la
posibilidad de que el bipedismo haya sido una adaptación realizada en un medio selvático
y no en un medio con espacios abiertos. El Ardipithecus ramidus es un homínido que
adoptó (no 100% seguro) la posición bípeda pero conservó algunos rasgos que ponen de
manifiesto una clara adecuación arbórea: el pulgar de su pie es oponible, además de que
apareció en un contexto de fauna selvática.

lOMoARcPSD|1559830
25
TEMA 4. LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS
*Manuales: Los primeros homininos, Paleontología humana.
1. Temas recurrentes de discusión sobre los homínidos
En el proceso de estudio de la evolución humana, ha habido varios temas recurrentes, que

en determinados momentos tuvieron mayor importancia:
1) El grado de humanidad de los primeros homínidos
En un principio, se planteó que la aparición de los primeros homínidos suponía también la

aparición de los primeros humanos. Posteriormente pasó a considerarse que los
australopitecos eran cazadores, que la caza había jugado un importante papel en el proceso
evolutivo de los humanos y que los australopitecos habrían sido los creadores de la
industria osteodentoquerática. Sin embargo, hoy se cree que el comportamiento de los
primeros homínidos dista mucho de ser siquiera similar al de los humanos actuales. Tenían
carácter animal y no eran cazadores.
Además, en cuanto al momento en que se habrá producido la separación de nuestra rama

de la de otros primates, en un principio se defendía una separación muy temprana de las
ramas evolutivas que condujeron por un lado a gorilas y chimpancés y por otro a los seres
humanos.
*A principios del s. XX se enunciaron los cuatro aspectos que definirían al ser humano:
1) terrestrialidad, 2) bipedismo, 3) encefalización y 4) cultura. Sin embargo, no todos
los investigadores reconocen este orden. Por ejemplo, Keith defiende que primero el
bipedismo y Smith creía que lo primero fue la encefalización.
Pero esta idea de separación muy antigua entre las ramas entró en crisis a mediados del
siglo pasado, pues nuestros primeros antepasados no se reconocen en el registro fósil en
edades tan antiguas. Es decir, no se puede decir que haya habido divergencia entre nosotros
y los otros primates en edades tan antiguas como en principio se defendía. A esto se ha de
sumar otra prueba definitoria como son los estudios de biología molecular. Éstos
determinaron que había una gran afinidad genética entre los grandes simios africanos y el
hombre y que ésta sólo podía explicarse reconociendo que había una gran proximidad
cronológica entre esas ramas, por lo que el momento de separación se pasó de unas pocas
decenas de millones de años a 10-5 millones de años.
2) El papel que habría jugado la cultura como característica homínida
En el proceso de evolución humana se suelen distinguir dos fases: una primera de

evolución animal, cuando se van consolidando las características anatómicas que
configuran un ser humano, una evolución meramente biológica que se habría producido en
un lapso temporal grande; y una segunda fase en el que las características anatómicas casi

lOMoARcPSD|1559830
26
se han consolidado y entra en juego la evolución cultural, que juega un papel muy
importante. Lo que debatimos aquí es el papel que jugó la cultura en los procesos iniciales
de evolución humana.
En este sentido, ha habido varios planteamientos. Por ejempo, algunos pensaban que la
cultura se convirtió en un mecanismo de adaptación que irrumpió en la trayectoria
evolutiva y que imposibilitó radiaciones adaptativas (al favorecer a la especie), es decir,
que otros homínidos permaneciesen en escena. Esta hipótesis se ha denominado teoría de
la especie única (defendida por Loring Brace), y durante mucho tiempo se ha pensado así:
el proceso de evolución humana habría sido lineal, con una sola especie en cada momento.
Pero esta idea ha cambiado hoy en día: pensamos que la cultura no imposibilitó que se
produjeran y sobrevivieran otras especies de homínidos que no poseyeran la cultura o no la
tuvieran tan desarrollada. Es más, el registro fósil se ha cargado la teoría de la especie
única: hubo momentos en los que varias especies convivieron temporal y geográficamente
(e.g., llegaron a convivir el HAM, el neandertal, el denisovano8 y el hombre de Flores).
2. Cuestiones taxonómicas sobre los homínidos
Los homínidos constituimos una familia, que es una categoría taxonómica. La taxonomía
tradicional tenía una base de tipo morfológico, es decir, las agrupaciones se realizaban en
virtud de los parecidos morfológicos, y es evidente que existen semejanzas, pero con
independencia de esto, los grandes antropoides compartían una estructura corporal y unos
hábitos que llevaban a clasificarlos como pertenecientes al mismo grupo familiar. Así, se
creó un grupo monofilético, que agrupa a las especies que tienen un único antepasado
común. Cabe destacar que esto no tiene un carácter absoluto, sino relativo, a nivel del
peldaño que se analiza en cada momento.
Según la taxonomía tradicional existirían tres familias: hilobátidos, póngidos y homínidos,

y los póngidos tendrían un antepasado común que no sería el mismo antepasado que el de
los humanos. Pero a su vez podríamos considerar que homínidos, gorilas, chimpancés y
orangután constituyen un grupo monofilético respecto a los hilobátidos, por ejemplo.
Sin embargo, hoy en día la taxonomía no tiene base morfológica sino base biomolecular.
Los análisis biomoleculares ponen de manifiesto que la clasificación tradicional de pongo,
gorilla y pan no responde a una verdadera proximidad evolutiva. Y es que los humanos
estamos mucho más emparentados con los chimpancés que cualquier otro primate vivo en
la actualidad. Consecuentemente, no puede considerarse a los póngidos como un grupo
monofilético: si los chimpancés están más emparentados con nosotros, es obvio que
tenemos un antepasado común que no lo es de los orangutanes. Así pues, el árbol
8Encontrados en la cueva de Altai, en Rusia. Han dejado huella genética en las poblaciones de Indochina y
Rusia. Se ha encontrado sólo una falange de mujer, pero los análisis genéticos dijeron que ni era Neandertal
ni era HAM.

lOMoARcPSD|1559830
27
taxonómico se modificó: se ha suprimido la familia de los póngidos y se ha se creado

dentro de la familia de los homínidos dos subfamilias:
1. Los ponginos, donde se incluye el orangután.

2. Los homininos, donde se incluye a la tribu gorillini (gorilas), tribu panini
(chimpancés) y tribu hominini (humanos y antepasados). Y ahora sí es un grupo
monofilético respecto a los ponginos.
Consecuentemente, homínidos y hominini pueden tener un sentido diferente dependiendo

de quién lo utilice. Por último, hay quien considera que la proximidad genética entre los
humanos y los chimpancés es tal que en realidad deberíamos formar parte de la misma
tribu, y así se eliminaría la tribu de los panini, y nuestra tribu se dividiría en dos subtribus:
panina (chimpancés) y hominina (humanos y antepasados).
3. ¿Qué caracteriza principalmente a los homínidos?
Esto no es tan fácil como parece. Una forma es comparar a los HAM con los grandes
antropoides y analizar las diferencias: mayor grado de encefalización, bipedismo,
lateralidad manual, reducción del tamaño de las piezas dentarias, mayor capa de esmalte en
los dientes, largo período de tiempo de desarrollo de los neonatos y aprendizaje, utilización
de herramientas, etc. Éstas, pues, son características básicas resultado simplemente de la
comparación.
Pero el asunto está en que al incorporar aspectos de carácter paleontológico a lo anterior la

cosa se complica. Por ejemplo, el gran desarrollo cerebral es una característica que emerge
hace unos 2 MA, por lo que en el período anterior los homínidos no habrían tenido gran
cerebro. Consecuentemente, si vamos avanzando hacia atrás en el tiempo, se nos van
“cayendo” características.
La pregunta sería, pues, ¿qué caracterizaría al primer homínido? La respuesta ha de ser un

rasgo derivado que sólo comparta necesariamente la familia de los homínidos. Para buscar
ese rasgo, debemos remitirnos a las plesiomorfías, los rasgos homólogos primitivos, y las
apomorfías, los rasgos homólogos derivados. Y lo que nos sirve para caracterizar a los
homínidos es una apomorfía: el bipedismo. Entonces: si un fósil es bípedo, será de nuestra
familia, si no, pues no. Por otra parte existen rasgos homólogos derivados más específicos
derivados autoapomorfías: por ejemplo, en el caso de los HAM, la presencia de barbilla,
que no caracterizaría a una familia, sino a un linaje, en este caso, sólo a los HAM.
El bipedismo, pues, rasgo principal, ha modificado de forma evidente nuestra anatomía: la

anatomía humana es el rediseño bípedo del cuerpo de los antropomorfos. El mantenimiento
del equilibrio en esa nueva posición y el soporte de peso vertical exigieron una serie de
modificaciones anatómicas que afectaron al cráneo.

lOMoARcPSD|1559830
28
4. Características de los homínidos
Los primeros homínidos, incluidos los australopitecos, mantuvieron cerebros de tamaño

similar al de los simios. Es decir, la expansión cerebral es una característica que se produjo
posteriormente, con homo erectus. Es un rasgo que algunos investigadores ligan a hechos
de carácter conductual: cambios en algunos hábitos y determinadas conquistas tecnológicas
pudieron haber influido en la expansión cerebral. A este respecto, hay que hablar de la
hipótesis del tejido caro: la ingesta de proteína animal habría favorecido la expansión
cerebral a costa de una reducción de otros órganos que también son caros desde el punto de
vista energético, sobre todo el intestino. Es decir, esa energía que se ganó al perder
intestino se habría “dedicado” a aumentar el cerebro.
Con respecto a la deambulación bípeda, es una característica que sí evolucionó

rápidamente, pero recientes hallazgos ponen de manifiesto que algunos individuos que
también pasan por ser el primer candidato a ser bípedo mantuvieron algunos rasgo que
pudo haber disminuido la eficacia bípeda.
En cuanto a los dientes, la reducción del tamaño del canino parece que también es una
característica temprana. Se redujo el tamaño de las piezas dentarias con respecto a los
póngidos, pero a pesar de ello, esos dientes siguieron siendo más grandes de lo que son en
los homínidos modernos. Además, el tamaño de los molares se incrementó con algunos
australopitecos, aunque se vuelve a reducir luego con los homo.
Por último, las capacidades arbóreas se mantuvieron durante buena parte del proceso
evolutivo, prácticamente hasta la aparición del género homo. La capacidad arbórea se pone
de manifiesto en el registro fósil en varios hechos: 1) la longitud de los brazos y la
proporción de los mismos con las piernas y 2) la curvatura de las falanges.
5. ¿Cuál fue el primer homínido?
Las tres especies que se disputan ser el primer homínido son:
1. Sahelanthropus tchadensis (7-6 MA). Esta especie, junto con el Australopitecus

barelgazali, es el único homínido que no aparece en yacimientos del este/sur de
África. Para sus detractores es 1) demasiado viejo y 2) está demasiado al oeste de la
zona esteafricana en el que se producen el resto de hallazgos.
2. Orrorin tugenensis (6-5,8 MA). Este sí parece en yacimientos orientales.
3. Ardipithecus kadabba (5,8-5,5 MA).
Como estamos ante una evolución en mosaico, casi todos los individuos tienen
plesiomorfías, aunque también apomorfías. Pero con independencia de la anatomía, tanto
Orrorin como Aridipithecus tienen dos ventajas: su cronología y su geografía. Pasamos
ahora a verlos por extenso.

lOMoARcPSD|1559830
29
*Plesiomorfías: rasgos arcaicos. / Apomorfías: rasgos derivados.
*Hipodigma: conjunto de restos de una especie.
5.1 Sahelanthropus tchadensis
El holotipo9 es un cráneo completo, aunque deformado, de 18 cm y una capacidad de 360

cm³. Fue hallado en el yacimiento de Toros Menalla (Chad) en el año 2001. En cuanto al
total de los restos, son muy poquitos y además corresponden a un total de siete individuos.
Fue recuperado por una misión franco-chadiana dirigida por un paleoantropólogo de la
universidad de Poitiers. Cabe destacar que hoy en día hay dudas sobre en qué condiciones
se halló el resto, es decir, de si su posición estratigráfica es correcta o no, y de si se
encontró el cráneo con más restos o no. Así pues, pasamos a comentar la datación de estos
restos.
Datación de Sahelanthropus
Antes de nada, hay que hacer una apreciación. En el este de África la obtención de fechas
es mucho más fácil que en otros sitios del continente, pues la falla del Rift ha generado no
sólo la existencia de una cadena de lagos sino también de volcanes, y éstos son un
elemento de extraordinaria ayuda para datar: de cuando en cuando, los sedimentos que se
van acumulando en la depresión del valle se ven cubiertos por coladas de lava o por niveles
de ceniza (tufos volcánicos), y estos materiales son susceptibles de ser datados por
sistemas radiocronométricos (uranio-torio y similares). Así pues, será difícil conseguir la
fecha exacta en la que se depositó el nivel de sedimento que nos interesa, pero tal vez
podamos datar el nivel posterior porque hay un tufo y el anterior porque hay una colada.
Sin embargo, en el Chad no tenemos esta ventaja, por lo que se han tenido que utilizar
otros métodos de datación con Sahelantrhopus. El primero ha sido la bioestratigrafía
(=biocronología), con la que se compara el grado de evolución de la fauna que aparece
asociada, en este caso, a Sahelanthropus con otro lugar en el que aparece la misma fauna
con el mismo grado de desarrollo y para el que se tenga una fecha concreta conseguida
gracias a otro tipo de datación. La bioestratigrafía indica que la antigüedad de
Sahelanthropus es de entre 7-6 MA.
En segundo lugar, recientemente se ha realizado una datación radiocronométrica mediante

el método de radionucleidos cosmogénicos, basado en el estudio de la transformación de
unos nucleidos en otros con el paso del tiempo que se produce por el bombardeo de la
radiación cósmica sobre la Tierra. En este caso se analizó el Berilio 10-Berilio 9, y la
datación ha dado como resultado una cronología de entre 7,2 y 6,8 MA.
9 Espécimen que se ha utilizado para definir la especie. También se puede utilizar este término con
organismos vivos.

lOMoARcPSD|1559830
30
Características de Sahelanthropus
 Toro supraorbital continuo y muy espeso.

 Cara alta.
 Cráneo alargado.
 Fosa post-orbital muy marcada.
 Sin surco detrás del toro supraorbital.
 Cara relativamente ortognata.
 Cresta occipital notable.
 Foramen magnum en posición relativamente adelantada, lo cual sería evidencia de
posición bípeda. Además, es alargado antero-posteriormente, como con los homínidos.
 Apófisis mastoides desarrollados (músculos del cuello grandes, pues).
 Los caninos han reducido su tamaño y tienen un desgaste apical (desgastados en la
punta, algo también propio de los homínidos) y no en la corona (propio de los simios).
 Aumento del espesor de la capa de esmalte dentario.
Todas estas características no son compartidas por todos los investigadores: algunos, como
Wolpoff, defienden que su foramen magnum sería más propio del chimpancé que de un
homínido. Algunos creen que Sahelanthropus pudo ser antepasado de los humanos, de los
chimpancés, o de ninguno de los dos. Así pues, su posición filogenética es discutida.
5.2 Orrorin tugenensis
Si la teoría del lado oriental tiene validez, Orrorin aparece en el sitio “en que debe estar”
con una fecha que también cuadra (6 MA), más reciente que la de Sahelantropus. Aparece
concretamente en Kenia, en las colinas de Tugen.
Los restos de este fósil son muy escasos, sólo se cuenta con un fragmento de mandíbula,
algunos dientes aislados y un fragmento proximal del fémur. La mandíbula y los dientes
ponen de manifiesto que sigue manteniendo un aspecto primitivo en esa parte corporal,
pues tiene caninos como los de los chimpancés. Pero es en la morfología del fémur donde
los investigadores ven un avance hasta el punto de que podría haber sido bípedo: el cuello
del fémur es más largo y tiene un diámetro anteroposterior reducido. No obstante, siendo el
fémur importante, no es la parte ósea definitiva para aclarar el bipedismo.
Además, ese fémur tiene una cresta denominada tuberosidad glútea, donde se insertan los
músculos del glúteo, uno de los músculos más desarrollados en los humanos. Así, la
presencia de esta tuberosidad también se ha considerado como prueba de bipedismo.

lOMoARcPSD|1559830
31
5.3 Ardipithecus
Sus restos, que pertenecen a las especies de kadabba y ramidus, aparecen en varios
yacimientos de la zona de Etiopía, por lo que están en el “sitio esperable”, en oriente. El
director del equipo que trabaja en esta zona es T. White, un importante paleoantropólogo.
Estos fósiles han provocado una revolución en el campo de la paleoantropología, pues

presentan una anatomía bastante particular: mantienen un pulgar oponible en las
extremidades inferiores, lo que parece desvelar que el origen de la locomoción bípeda
podría haber sido arbóreo, sin haber pasado por una fase terrestre.
La diferencia que existe entre kadabba y ramidus radica en la morfología de las piezas
canina y premolar.
 En el caso del kadabba (5,8 MA), sus dientes presentan una morfología primitiva. Son
piezas que tienen claros indicios de un afilamiento funcional (el canino se afila con el
diente superior y viceversa). Por otra parte, su modernidad radicaría en una falange del
pie que se ha recuperado en la que se observa un peculiar aplastamiento que no
presentan los simios africanos y que funcionalmente se asocia con el movimiento de
los dedos del pie al propulsar un paso. Pero una falange del pie no es definitiva.
 En el caso de ramidus (4,4 MA), de esta especie sí se han recuperado más restos, algo
más de un centenar, que pertenecen a 20 individuos distintos; incluso se ha recuperado
casi todo un esqueleto de una hembra conocida como Ardi. Su modernidad reside en
los dientes, que han reducido su tamaño y han perdido el afilamiento funcional,
además de que se ha reducido el dimorfismo sexual, y esto se asocia a una
organización social con un grado de competencia entre machos menos agresivo.
También se deduce que había comenzado ya un cambio en la dieta: los análisis
isotópicos y el esmalte nos dicen que tenía dieta más diversificada.
Además, los restos craneales hablan de que esta especie tenía una capacidad craneal
baja (ca. 350 cm³). Por último, el esqueleto postcraneal habla de que estamos ante una
especie que se movía con agilidad en los árboles, desplazándose sobre las palmas de
las manos y las plantas de los pies (locomoción cuadrúpeda), y que en el suelo podría
adoptar una posición bípeda.
En la actualidad, ninguno tiene asegurada su posición filogenética.
TEMA 5. LOS AUSTRALOPITECOS Y LOS PARÁNTROPOS
1. Introducción: líneas de australopitecos y marco espacio-temporal
Pasamos ahora a ver a los australopitecos, de los que ya no cabe ninguna duda de que
pertenecen a nuestra familia. Los australopitecinos se pueden dividir en dos líneas: la
grácil, formada por los australopitecos, y la robusta, formada por los parántropos,

lOMoARcPSD|1559830
32
individuos especializados en masticar alimentos duros, algo que ha cambiado por completo
su morfología facial.
Los fósiles tanto de australopitecos como de parántropos han sido localizados en

yacimientos este-africanos. Pero algunos individuos aparecen también en yacimientos
sudafricanos: se produce una ampliación del ámbito geográfico de ocupación. En cuanto a
su cronología, su existencia se extiende en un período de más de 3 MA (desde hace 4 MA
con los primeros australopitecos hasta la desaparición de los últimos parántropos hace 1
MA).
2. Características generales
Sus características comunes es que no son arborícolas, son terrestres, aunque esto no quiere
decir que no mantengan capacidades arbóreas. Así pues, su modo de locomoción es bípedo
sin duda alguna, y lo sabemos tanto por su anatomía como por la existencia de pisadas
fósiles de un afarensis (yacimiento de Laetoli, 3.5 MA), que se han conservado gracias a la
capa de cenizas que dejó un volcán cercano.
Otra característica es que el pulgar del pie ya no es oponible: todos los autralopitecos
tienen el pulgar del pie alineado. Por su parte, la dentadura de estas especies va en la línea
humana: menos desarrollada que la de los antropoides, con unos caninos pequeños y unos
premolares inferiores con dos cúspides (molarizados; con dos cúspides10 y no una). Sin
embargo, los parántropos, a pesar de que mantienen esto que acabamos de ver, también
presentan megadoncia.
En cuanto al cráneo, su aspecto es todavía el de un simio antropoide, aunque en algunas

partes como mandíbulas y dientes se reconocen rasgos humanos, además de que la
capacidad craneal experimentó un crecimiento, sobre todo en las formas robustas, hasta
unos 650 cm³.
Todos los australopitecos y parántropos ofrecen posición erecta y locomoción bípeda, pero
la forma de la pelvis no es completamente humana, sino que presenta una estructura algo
más plana. Además, su marcha no sería como la nuestra sino que seguramente debían de
balancearse un poco lateralmente. A pesar de ello es un rasgo bastante humano, pues
afarensis ya tendría una forma de dar a luz muy similar a la de las hembras humanas.
*Se ha repetido sistemáticamente la pregunta de qué límite ponemos a la capacidad

craneal, y se estableció que el límite para considerar homo a un primate es 700 cm³. Pero el
primer homo, el homo habilis, dado a conocer en 1960’, tampoco alcanza los 700 cm³.
10 La cúspide alta se llama metacónido, y la baja, protocónido.

lOMoARcPSD|1559830
33
3. Australopithecus afarensis (4-3 MA)
En la década de los 70’ D. Johanson y T. White hallaron el esqueleto conocido como

Lucy en la zona de Afar, en Etiopía, y a raíz de ese escubrimiento se describió la especie
de Australopithecus afarensis. Presenta una cronología de 4-3 MA y una localización
gegráfica exclusiva en África oriental. Los yacimientos en los que han aparecido restos de
afarensis son: Hadar y Omo en Afar, la zona del lago Turkana en Kenia y el yacimiento de
Laetoli en Tanzania. Finalmente la especie fue descrita en 1978 a partir de restos de Laetoli
y Hadar.
Afarensis es una especie de talla pequeña y de un marcado dimorfismo sexual: los machos
alcanzaban 1,50 m. y unos 50 kg. de peso, mientras que las hembras no superaban 1,10 m.
y pesaban unos 25 kg. En este sentido, algunos restos localizados en Hadar muestran que el
húmero y el radio de un macho de afarensis es en torno a un 22 % mayor que el de Lucy
cuando las diferencias máximas entre hombres y mujeres actuales es de hasta un máximo
de un 11 %. La existencia de un dimorfismo sexual tan acusado es un rasgo arcaico, pero
con el paso de las especies este rasgo se fue atenuando y las hembras fueron aumentando
su tamaño. Cabe destacar que grado de dimorfismo sexual es intermedio entre chimpancés
y gorilas y cuadra con una estructura social basadas en grupos, constituidos por numerosos
machos emparentados y hembras no relacionadas.
El cráneo de los afarensis es bastante similar al de los chimpancés, con una capacidad
craneal de unos 450 cm³. Es un cráneo bajo, con toros supraorbitales engrosados, una
pronunciada cresta occipital (necesitaban mucho músculo ahí para mantener la cabeza en
equilibrio), una cara ancha y maciza con la parte superior reducida y la inferior más
desarrollada. En cuanto a su mandíbula, es robusta, con incisivos y caninos desarrollados y
grandes piezas dentarias (aunque los caninos no sobrepasan el plano de oclusión). Además,
algunos individuos presentan un ligero diastema.
Por otra parte, aunque son bípedos, conservan algunos rasgos arcaicos que pueden ser
indicativos de prácticas arborícolas: los huesos de las extremidades están ligeramente
curvados, como las falanges de las manos. Además, la relación radio-húmero en afarensis
es de ca. 91 %, mientras que en humanos esa relación es de ca. 80 %. Es decir, en esto se
parecían más a los simios.
Respecto a su dieta, los afarensis se alimentan de plantas, frutos y semillas; no hay

evidencias de ingesta de carne. En algunos casos la alimentación de estos fósiles se puede
ver mediante el desgaste de las piezas dentarias y del estudio de isótopos.
4. Australopithecus africanus (3-2 MA)
El niño de Taung, el primer resto de australopitecino, fue descubierto en 1925 en la cantera

de Taung, en África del sur, y fue publicado por R. Dart. Esos restos crearon un nuevo

lOMoARcPSD|1559830
34
género y una nueva especie: Australopithecus africanus. Pero la comunidad científica no

hizo mucho caso a este descubrimiento porque en aquellos momentos primaba la idea de
que primero iba la encefalización (por influencia del hombre de Piltdown, mientras aún
éste aun tenía vigencia) y el niño de Taung no participaba de dicha característica.
Más allá de ese resto concreto, los fósiles de africanus se han recuperado en diferentes
cuevas sudafricanas. La identificación de esta especie en yacimientos este-africanos es
problemática y sólo se da como segura la existencia de esta especie en cuevas sudafricanas.
Con una cronología desde 3 MA a 2 MA, Africanus tiene una apariencia más avanzada que
afarensis. Primero, disminuye el dimorfismo sexual. Segundo, tiene el cráneo algo más
voluminoso (400-500 cm³) y más alto y redondeado, de frente huidiza, con toros
supraorbitales marcados pero sin crestas, y con una arcada dentaria más humana y caninos
más pequeños. Además, es posible que su dieta experimentara un cambio en la dieta, hasta
el punto de que algunos investigadores dicen que habría sido el primero en ingerir carne
mediante carroñeo (otros defienden una dieta a base de vegetales y semillas). Por último,
como afarensis, algunas partes de su anatomía indican que podrían haber tenido facilidad
para llevar a cabo prácticas arbóreas.
Por otra parte, se ha asociado al africanus una industria osteodentoquerática, y se

consideró que habría tenido la capacidad para organizar batidas de caza, que podría haber
sido un cazador. Pero hoy en día estas ideas se han abandonado: se sabe que la mayoría de
los restos aparecen en cuevas porque fueron consumidos, comidas sobre todo por
leopardos (los restos tienen marcas de carnívoros). Es decir, no eran cazadores, eran
cazados, y hoy en día se ha desechado por completo que pudiera fabricar esa industria.
5. Australopithecus garhi (2,5 MA)
No se sabe mucho de él, ya que se han encontrado muy pocos restos, aunque suponemos
que tendría pocas diferencias anatómicas respecto del africanus. Aparece en un yacimiento
del este de África con una cronología de 2,5 MA. Cabe destacar que en esta especie se han
detectado comportamientos sorprendentes relacionados con herramientas líticas:
1) Junto con garhi se han encontrado restos de fauna de herbívoros que presentan marcas
de corte, pero no se han encontrado herramientas asociadas. La mayor parte de
investigadores dicen que es evidente que tuvo que haber herramientas y que debería
haberlas hecho garhi, por lo que tendríamos a un australopiteco fabricante de
herramientas.
2) Si hay marcas de corte en huesos de animales significa que garhi ingería proteína
animal, aunque no quede claro si accedía a ella de forma primaria (cazaba) o
secundaria (carroñeo).
3) Que no aparezcan las herramientas indica que garhi se llevaba las herramientas
consigo, cosa que siempre se ha creído que era un comportamiento exclusivamente

lOMoARcPSD|1559830
35
humano. Es decir, hacían un uso diferido de las herramientas. (*Existen dos formas de
utilización de herramientas: comportamiento expedito, utilizar una herramienta y
abandonarla; y diferido, utilizar una herramienta y llevarla consigo para volverla a
usar).
Siempre se ha pensado que el uso diferido de los útiles era un comportamiento

exclusivamente humano, pero la no aparición de las herramientas que usó garhi indica que
estaría llevando a cabo un comportamiento humano.
*Las primeras herramientas encontradas son de hace 2,6 MA.
6. Los parántropos (2,5-1 MA)
6.1 Introducción y características de los parántropos
Los parántropos, que constituyen la línea robusta de los australopitecos, se sitúan

cronológicamente entre los 2,5 MA y 1 MA, por lo que su aparición podría coincidir con la
de los primeros Homo. Se han reconocido tres especies: Paranthropus robustus11 en
yacimientos sudafricanos y Paranthropus boisei y Paranthropus aethiopicus en
yacimientos esteafricanos. Los primeros restos fueron identificados por Broom en cuevas
sudafricanas en el año 1938, pero a partir de los años 60’ se empezaron a encontrar restos
en el este de África.
Los parántropos presentan dos principales diferencias con respecto a los australopitecos:
por una parte, tienen mayor talla (ca. 1,50 m.) y peso corporal, y por otra, tienen una
estructura craneal diferente debido a diferencias funcionales relacionadas con la dieta.
Más específicamente, su característica más definitoria la encontramos a nivel del esqueleto

craneal, pues presentan rugosidades y crestas, especialmente cresta sagital, asociados a la
mandíbula inferior. Además, tienen una cara ancha, un arco cigomático prominente (para
que pase el músculo masetero) y un fuerte prognatismo propiciado por un potente aparato
masticatorio, aunque no tanto como los chimpancés. Por último, sus incisivos y caninos
son pequeños pero los molares y premolares muy grandes. Se ha interpretado que todas
estas características morfológicas eran fruto de su adaptación, de una función de molienda
especializada.
A tenor de esta adaptación de la que hablamos, hay que comentar la teoría de Vrba. Hace
2,5 MA un nuevo empeoramiento climático condujo a una disminución de la temperatura y
a un aumento de la sequedad, y para Vrba esto supuso un pulso adaptativo entre los grupos
homínidos que se resolvió de dos maneras diferentes:
11Cabe destacar que las manos de los robustus parecen más humanas que las de afarensis y africanus: el
dedo pulgar ha ganado en tamaño y oponibilidad.

lOMoARcPSD|1559830
36
1) Parántropos: adaptación de carácter exclusivamente biológica, superando el pulso

mediante adaptaciones anatómicas.
2) Homo: adaptaciones anatómicas no tan especializadas como las del parántropo, pero
con la incorporación de comportamientos culturales y la aparición de las primeras
herramientas.
Con el tiempo, los parántropos fracasaron y los Homo triunfaron, se cree que porque
entraron en competencia directa con otros herbívoros, que comían lo mismo.
6.2 Estudios sobre la dieta a partir de restos óseos y aplicación en los parántropos
Sin embargo su alimentación es objeto de discusión, no sabemos si lo que se ha dicho

tradicionalmente sobre la alimentación de los parántropos es estrictamente verdad.
Existen varias formas de acercarse a la alimentación a partir de restos óseos:
 Los rastros tanto micro como macroscópicos en el desgaste (surcos) de las piezas
dentarias.
 Estudio de los isótopos estables de carbono e hidrógeno, que nos proporcionan
información acerca de la posición que ocupa ese individuo en la cadena trófica y
también del tipo vegetales de los que se alimenta (y, por tanto, de paso, también
sabemos el tipo de ambiente en el que vive). Esto se explica así: las plantas, según
cómo realizan la fotosíntesis, pueden ser C3 o C4: las C3 absorben más O 18 y las C4
más O16, y eso pasa a la dentina.
 Estudio de los elementos traza (zinc, etc.), que sustituyen en el hueso o en la dentina al
calcio y, dependiendo de la alimentación, puede ayudarnos a saber qué alimentos
consumió un individuo. En el caso de los huesos la información es menos fiel que la
dentina, aunque también sirve.
Los estudios de los restos de robustus se adecuan bastante a lo esperado: eran individuos
adaptados a consumir materiales duros y pobres energéticamente, por lo que tendrían que
ingerir grandes cantidades. Sin embargo, es posible que pudieran haber incorporado a su
dieta algunos insectos como termitas. En cuanto a los individuos esteafricanos, los
resultados no se ajustan tanto como cabría esperar: parece que boisei era consumidor de
vegetales de entornos lacustres, sobre todo de papiro. Esta hipótesis queda reforzada por el
hecho de que sus restos aparezcan asociados a fauna cuyo hábitat sean los entornos
lacustres.

lOMoARcPSD|1559830
37
6.3 Debate sobre la fabricación de herramientas
Antes de nada, hay que decir que siempre se ha relacionado la fabricación de herramientas
con el género homo, pero este tema es objeto de discusión. Las primeras herramientas 12,
chopper y el chopping tool, forman la industria más antigua conocida (Olduvaiense,
cronología de 2.6-1.5 MA en África). Algunos investigadores piensan que, aunque esta
primera industria nos parezca tosca y rudimentaria, quienes las fabricaron conocían ya
bastante bien los mecanismos de fractura de este tipo de rocas y hacían una elección
apropiada de la materia prima (cuarcita, sobre todo). Así pues, según algunos autores hubo
un período anterior de experimentación de fabricación de útiles que aun no hemos sabido
identificar correctamente.
Concretamente, dicho debate versa sobre si el primer fabricante fue habilis o los
parántropos. Se ha considerado tradicionalmente a Homo habilis como el autor de la
primera industria, hallada en la garganta de Olduvai. Pero hoy en día se duda y se cree que
quizás el Paranthropus robustus pudo haberlas realizado. Los argumentos a favor de esta
postura son dos: primero, la gran capacidad manipulativa de esta especie, hasta el punto de
que R. Susman considera que era suficiente como para fabricar y utilizar herramientas, y
segundo, el hecho de que el Olduvaiense permanezca estático durante un millón de años y
se corresponda con el período en el que permanecieron en escena los parántropos. Por otra
parte, el principal argumento en contra es que a día de hoy no hay ni un yacimiento en que
se haya dado la asociación exclusiva de parántropos e industria lítica (siempre hay habilis).
TEMA 6. EL GÉNERO HOMO: LOS PRIMEROS HUMANOS
La definición del género Homo es más complicada que la de una especie: existen
características anatómicas de los HAM que no están presentes en todos los Homo. Así las
cosas, se ha establecido como criterio para asignar una especie a este género la posesión de
materia gris en el cerebro, que desde el punto de vista paleontológico se manifiesta en una
mayor capacidad craneal.
1. Encefalización y cambio de dieta
1.1 Índice de encefalización y momentos claves de la encefalización
Los humanos somos, en términos relativos, la especie con mayor capacidad cerebral: el
encéfalo humano pesa 1,25 kg y ocupa unos 1280 cm³. Con eso de “términos relativos” nos
referimos a que utilizamos el índice de encefalización, que compara el tamaño del cerebro
con el tamaño que “debería tener” en función del tamaño corporal del individuo. La mayor
12 Para distinguir herramientas antrópicas de simples pedruscos utilizamos dos criterios: regularidad y
repetición. La regularidad supone que en la naturaleza no se dan elementos de simetría salvo en las formas
cristalinas; la repetición hace referencia a que los artefactos destinados a la misma función presentan
reiteradamente las mismas morfologías. Esto es lo que nos permite definir culturas/industrias.

lOMoARcPSD|1559830
38
parte de los mamíferos tienen un índice de valor 1, los simios tienen un valor 2, y los
humanos tenemos un índice de valor 7. Respecto a los fósiles, a pesar de que existen
problemas para determinar su capacidad cerebral y aún más para estimar su tamaño
corporal, se han intentado calcular sus índices de encefalización: comprendería, utilizando
otra escala, entre 1,3 para afarensis y 2,9 para los HAM.
Por otra parte, cabe destacar que existen dos momentos en los que se ha producido un
desarrollo significativo en el proceso de encefalización: con habilis (externalización del
aparato masticatorio a través de la utilización de herramientas) y con erectus
(externalización del aparato digestivo a través de la domesticación del fuego y la cocción
de los alimentos). Esto último se relaciona con la hipótesis del tejido caro, que pasamos a
comentar.
1.2 Hipótesis del tejido caro
Hace ya unas décadas se relacionó la ingesta de carne con el aumento de la capacidad

cerebral, en la hipótesis del tejido caro, planteada por Aiello y Wheeler. Parten de unos
estudios anteriores realizados por Milton acerca de la alimentación de los primeros
homínidos, que plantea una diferencia en el aparato digestivo de póngidos y humanos: los
humanos tenemos mayor longitud en el intestino delgado, lo que se relaciona con el tipo de
alimentación. Nuestro intestino se ha ido adaptando a unos alimentos para los que no
estaba preparado conforme hemos ido evolucionando: nosotros ingerimos comida y
nutrientes muy ricos (energéticamente hablando), por lo que estamos adaptados a un
proceso de asimilación rápido de alimentos con muy poca materia indigerible: carne,
grasas y algunos vegetales. Este cambio parece que se podría haber producido hace en
torno 1.8 MA.
Asimismo, Aiello y Wheeler plantearon que, tanto los grandes póngidos como los humanos
tenemos una tasa de metabolismo basal idéntico, esto es, la cantidad de energía que
necesita el organismo para mantener su actividad física. Dicha tasa se reparte entre los
diferentes órganos, y el cerebro es el órgano que más cantidad de energía consume (sobre
un 20%), seguido del intestino. En este caso, el metabolismo basal es igual porque los
póngidos tienen un tracto intestinal mayor, por lo que se ha producido una derivación de
energía inicialmente consumida por el intestino (el cual hemos reducido) a otro órgano en
desarrollo, el cerebro.
Cabe destacar que, a pesar de que sí hay alguna pista que nos habla de ese cambio de dieta,
no hay una clara evidencia acerca de cómo se accedía a esa proteína animal, si de forma
directa o indirecta. Una de esas pistas es la siguiente: de esta época (1’8 MA) procede un
resto de Homo rudolphensis con recrecimientos óseos, paleopatología que pudo ser
producida por una hipervitaminosis de tipo A. Una forma de contraer dicha enfermedad es
consumir vísceras crudas en cantidades importantes, o bien ingerir una cantidad exagerada
de insectos.

lOMoARcPSD|1559830
39
2. Las primeras industrias líticas. El olduvaiense.
Los enfoques tradicionales a la hora de estudiar las industrias líticas han abordado la
definición de tipos de artefactos con la pretensión de establecer caracterizaciones culturales
principalmente descriptivas. Pero desde los años 60’, con los enfoques sistémicos de la
Nueva Arqueología, los objetivos han ido más allá: se pretende estudiar, a través de los
restos líticos, la subsistencia de los distintos homínidos que realizaban esas industrias, su
organización social e incluso su psicología.
En la actualidad, con el estudio de las industrias se abordan aspectos como la identificación

de la función realizada por cada útil para poder identificar así un espectro de actividades
relacionadas con esas herramientas y la incidencia de las mismas en relación a, por
ejemplo, el tipo de dieta. También se estudian los útiles para conseguir información sobre
las capacidades cognitivas de los grupos a través de los procesos tecnológicos o sobre el
aprovechamiento de las materias primas. También se pretende alcanzar a entrever la
posible existencia de lugares centrales o referenciales a los que se transportar materias
primas o artefactos.
Por lo que respecta al olduvaiense, siguiendo este enfoque sistémico, cabría destacar que es
una industria que aparece prácticamente formada. No se reconoce un estadio pre-
olduvaiense de experimentación anterior; por primitiva que sea la industria, los individuos
conocían ya la mecánica de fractura de las rocas. El hecho de que la industria esté formada
hace que algunos investigadores destaquen rasgos diferenciadores mínimos en los
conjuntos más antiguos, como la utilización más oportunista de las materias primas, una
menor diversidad de tipos y una ausencia casi generalizada de lascas retocadas.
Por otra parte, con posterioridad a 1’5 millones de años, a pesar de que ya se ha
desarrollado la industria achelense, pervive la olduvaiense con la aparición de otros útiles
más evolucionados (raederas, bifaces…), lo que se ha venido a denominar como
olduvaiense evolucionado A y B, encontrado en la capa II del yacimiento de Olduvai.
Algunos investigadores consideran que el achelense y el olduvaiense evolucionado
reflejaban dos tradiciones culturales diferentes realizadas por dos grupos humanos también
diferentes, mientras que otros plantean que ambas han sido realizadas por el mismo grupo
humano y que cada facies satisface distintas necesidades funcionales.
Las investigaciones realizadas en 1980-1990, principalmente por N. Toth, sobre la

funcionalidad del conjunto olduvaiense ponen de manifiesto que:
 Existe una selección intencional de la materia prima, es decir, los homínidos no

eligieron cualquier tipo de roca sino las denominadas rocas isotrópicas, materiales de
estructura cristalina con una fractura previsible. En algunos casos, esto supuso
desplazamientos evidentes de los grupos humanos, lo que implica un uso diferido de
los útiles (previsión).

lOMoARcPSD|1559830
40
Este uso diferido también se observa en el hecho de que hay yacimientos en los que
se encuentran grandes cantidades de lascas de cuarcita pero no se encuentran los
núcleos13 o cuando aparecen piezas con un córtex menor del que cabría esperar.
Ambos casos son evidencias de un comportamiento previsor, puesto que la
extracción se habría realizado en otro sitio diferente al yacimiento.
 Aunque el tamaño de los artefactos es una variable que depende de otros factores, en
se observa que el tamaño medio de los artefactos tiende a disminuir conforme nos
alejamos de las fuentes de aprovisionamiento. Además, se ha llegado a la conclusión
de que los auténticos artefactos son las lascas simples con filos agudos que se
obtienen de esos cantos, cantos como los choppers o los chopping-tool.
 Los primeros fabricantes de estas industrias eran diestros, y por tanto tenían una
estructura cerebral humana, lateralizada, en la que la capacidad de producción y
manipulación de herramientas se concreta en el hemisferio izquierdo. Esto se sabe
por la disposición del córtex en las lascas, lo que pone de manifiesto un uso
preferente de la mano derecha sobre la izquierda, algo que no se observa en el mundo
primate.
3. Los primeros humanos
3.1 Homo habilis (2-1,6 MA) y Homo rudolphensis
En 1964 L. Leakey presentó un nuevo taxón llamado Homo habilis, cuyos restos habían
sido localizados en Olduvai (Tanzania). El cráneo holotipo, denominado OH7, tiene una
cronología de 1’8M, aunque la cronología de la especie va de 2MA a 1,6MA. Sus
investigadores concluyeron que sus rasgos más características son la reducción del aparato
dentario y la ampliación del volumen craneal. Posteriormente se han hallado otros restos,
sobre todo en el yacimiento de Koobi Fora.
Entre los rasgos anatómicos más característicos de la especie destaca la encefalización,

que experimenta un significativo avance con relación a los australopitecos y alcanza unos
700 cm³. Además, el cráneo se reestructura: la bóveda craneal alcanza mayor altura, la
frente se abomba, se reduce el estrechamiento postorbital, las paredes craneales pasan a ser
más finas, y en algunos casos, los toros supraorbitales están más reducidos. Asimismo, su
dieta, que incluye ya sin duda la ingesta de carne, también generó cambios: reducción de
los molares y premolares y cara más alta y ligeramente prognata.
El diagnóstico de esta especie siempre ha sido problemático, básicamente por dos

razones:
I. Una falta de espacio morfológico entre Australopithecus africanus y Homo erectus.

Algunos investigadores consideran que Homo erectus desciende directamente de
13 Los yacimientos con actividades extractivas se conocen como facies cantera.

lOMoARcPSD|1559830
41
Australopithecus africanus dado que sus diferencias son tan escasas que no habría
espacio para otra especie entre medio. De hecho, la mitad de los restos
considerados habilinos han sido clasificados por otros investigadores como
africanus.
II. Existen importantes diferencias dentro de este hipodigma. Algunos expertos
consideran que esas diferencias son consecuencia del dimorfismo sexual, pero éstas
son muy notables. Por ejemplo, respecto a la capacidad craneal, los restos pueden
diferenciarse en un 20-30%, una diferencia demasiado grande para tratarse de
dimorfismo sexual, por lo que estaríamos ante especies diferentes.
En este sentido, si tuviéramos dos especies diferentes, una, correspondiente al holotipo

OH7, sería más pequeña y con características anatómicas australopitecinas; otra,
correspondiente al holotipo KNM1470, sería más grande, con la cara más alta y unos 750
cm³ de capacidad craneal. A este respecto, la opción más utilizada por los investigadores es
mantener la denominación de Homo habilis para la especie más pequeña y llamar a la
grande Homo rudolphensis.
3.2 Homo georgicus (1,8 MA)
Con una cronología similar se descubrieron unos fósiles fuera del continente africano por
primera vez, en el yacimiento de Dmanisi en Georgia. Son unos restos muy importantes
porque demuestran la primera salida de África de grupos humanos, posiblemente a causa
de su seguimiento de grupos de animales como consecuencia de los cambios climáticos
que acontecieron en el planeta hace 1’8 MA.
Estos individuos tienen rasgos primitivos pero difíciles de clasificar. Las características
principales son su baja capacidad craneal (unos 600 cm3) y unas proporciones anatómicas
no exactamente humanas puesto que parecen conservar alguna capacidad arbórea. Para la
mayoría de los investigadores, se trata de una nueva especie denominada Homo georgicus.
Entre los restos destacan cinco cráneos bastante completos. Además, sabemos que una de
las mandíbulas encontradas perdió todos sus dientes mientras el individuo aún vivía: es una
evidencia de que hace 1’8 MA ya existía una preocupación social por individuos
incapacitados.
Cabe destacar que siempre se había mantenido la idea de que ergaster aparecería en áfrica
y de él descendería la especie humana, pero algunos investigadores consideran que sería un
retorno de georgicus a África y que de éste descendería ergaster.
3.3 Fases de crecimiento de los humanos
Los humanos actuales presentamos una serie de fases de desarrollo que no se observan en
ningún otro grupo primate, y los investigadores se han planteado si ello acompaña a todo el

lOMoARcPSD|1559830
42
género homo o sólo es una característica propia de los humanos anatómicamente

modernos.
Nuestras cinco fases (infancia, niñez, juventud, adolescencia y edad adulta) no se

reconocen en los primates, que sólo presentan tres fases (infancia, fase juvenil y edad
adulta). Estas fases han tenido mucha importancia. Por ejemplo, que se haya acortado el
periodo de la infancia en los humanos es algo muy relevante para nuestro éxito evolutivo
porque ha permitido la progresión numérica de la especie (las mujeres producen prolactina
cuando dan de mamar y esto reduce el índice de embarazo).
¿Pero desde qué momento se puede pensar que estas fases forman parte de la
evolución humana? La mayor parte de los investigadores piensa que es a partir del
momento en el que encontramos humanos con una capacidad superior a 1000cm 3, y no
antes. En cualquier caso, la duración de las mismas en otras especies de humanos pudo ser
diferente.
TEMA 7. ASPECTOS CONDUCTUALES DE LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS
1. Caza y subsistencia de los homínidos primitivos: australopitecos y Homo habilis
1.1 La depredación y el debate sobre el papel que jugó la caza y la carne
Sabemos que la subsistencia de esas especies descansaba en estrategias depredadoras. Más

concretamente, los investigadores han concluido que esos grupos humanos desarrollaron
un modelo de depredación no previsora, practicada de modo oportunista, casual. Este
tipo de estrategia, que se observa actualmente en antropomorfos como el chimpancé pero
no existe en ningún otro grupo humano, se cree que pudo ser la forma de subsistencia
durante el primer par de millones de años.
Dentro de esta estrategia, ha sido objeto de debate el papel que jugaron la caza y el
consumo de carne. La visión tradicional defiende que los primeros homínidos serían
frugívoros, estando algunos de ellos especializados en la trituración de vegetales duros, y
el consumo de carne se habría generalizado con la aparición de Homo ergaster y erectus.
Pero estudios recientes apuntan a que el consumo de carne fue una práctica más habitual
tanto en australopitecos como en humanos, y existen pruebas que avalarían esta teoría:
1) Evidencias directas: presencia de marcas de corte en algunos huesos realizados con

utensilios, patrones de fractura de huesos e importantes acumulaciones óseas en
algunos yacimientos (Olduvai, Koobi Fora, Senga 5A, Lokalalei).
2) Estudios químicos de huesos y dientes, aplicados a parántropos robustos y a algunos
homo, cuyos resultados demuestran que los niveles de estroncio-calcio e isótopos
estables (C12 y C13) sugieren una dieta de tipo omnívoro. También demuestran que los
homo analizados presentarían niveles más altos que los robustus. Seguramente esto

lOMoARcPSD|1559830
43
significa que comían más carne, aunque también puede significar que ingirieran
muchos insectos o vegetales como tubérculos o bulbos, pues dichos alimentos son
ricos en esos elementos.
Los primeros descubrimientos de australopitecos por parte de R. Dart y Broom estaban

asociados a otros restos de animales y a una supuesta industria de osteodentoquerática, lo
que hizo suponer que esos individuos eran cazadores de naturaleza agresiva capaces de
hacer frente a grandes animales a pesar de su pequeño tamaño y que tenían ya un
comportamiento social muy próximo al humano. En los años 60 todavía estaba vigente esta
hipótesis, pero a finales de esa década se realizaron varios estudios taxonómicos que
cambiaron el panorama: aquellas acumulaciones de huesos no se debían a animales
cazados y comidos por australopitecos, sino que eran restos de animales cazados por otros
animales, al igual que los australopitecos, que habían sido presas de esos depredadores.
Por otra parte, a finales de los años 70’, G. Isaac presentó a los Homo habilis como
cazadores organizados en grupos familiares con división sexual del trabajo que trasladaban
el producto cazado a una base central para compartir dichos recursos. Serían individuos
primitivos pero con un comportamiento muy humano.
En la década de los 80’, Binford, a través de estudios taxonómicos y etnoarqueológicos,

planteó la hipótesis del carroñeo como actividad suplementaria de la recolección: los
primeros humanos habrían sido los más marginales de los carroñeros, consumiendo
alimentos que ya habían sido consumidos por otros carroñeros. Sin embargo, Bunn ha
estudiado los mismos restos que Binford y ha llegado a conclusiones diferentes: los
primeros humanos habrían sido capaces de cazar pequeños animales y habrían obtenido
carne de animales más grandes mediante un carroñeo primario, ahuyentando a los
depredadores que cazaban antes de que se dispusieran a comer.
En estos momentos, la cuestión no está resuelta. Pero la idea actual es que, al menos desde
el punto de vista teórico, resulta creíble que los homínidos fueran capaces de cazar
pequeños animales y que aprovechasen restos de mamíferos grandes. Serían cazadores,
recolectores y carroñeros: una depredación oportunista.
1.2 Hábitos de ingesta de alimentos en relación al comportamiento territorial y social
En relación con la subsistencia se encuentran los hábitos de ingesta de alimentos y, por

extensión, el comportamiento territorial y social. G. Isaac fue el primero que consideró
esas concentraciones de huesos y piedras de los yacimientos como campamentos base. Los
productos de caza serían trasladados a estos puntos y compartidos por los miembros del
grupo. Esta teoría se ha denominado ‘hipótesis del campamento-alimento compartido’,
y cuando se planteó en 1970 resultaba muy sugerente porque evocaba una estructura social
de cazadores-recolectores que implicaba relaciones sociales importantes para los
antropólogos (lenguaje, división del trabajo por sexos…).

lOMoARcPSD|1559830
44
Pero Binford asumió una posición contraria: los homínidos habrían deambulado por el
territorio pero no habría existido la idea de un hogar central, ni tampoco habrían
compartido el alimento. Además, las concentraciones de huesos serían acumulaciones
realizadas por animales. Así, los homínidos habrían desempeñado un papel secundario.
En la actualidad, la mayor parte de los investigadores consideran que esas acumulaciones

no pueden tener otro origen que el antrópico. Las evidencias de esta teoría son varias,
principalmente la representación variada de las especies que aparecen y las porciones
esqueléticas de éstas. En el caso de Lokalalei, por ejemplo, solamente ocho restos de 3500
presentan marcas de carnívoros. Hay otros yacimientos en los que se encuentran más
marcas de carnívoros, pero con independencia de éstas, la evidencia apunta a que esas
acumulaciones son producto de los homínidos. Por otra parte, también se está de acuerdo
en que no se puede hablar estrictamente de campamentos base, sino lugares en los que se
realiza la distribución del alimento y algunas otras actividades.
El hecho de que se traslade el alimento y no se consuma al instante muestra un

comportamiento genuinamente humano que no se desarrolla en los primates. El reiterado
aporte de alimentos a los mismos lugares difiere del comportamiento de otros carnívoros
puesto que éstos no repiten el lugar. Además, según Domínguez Rodrigo, esa conducta
solamente es comprensible si se produce un reparto y un consumo del alimento
necesariamente excedentario porque, de lo contrario, el estrés social provocado por el
reparto habría derivado en agresiones, haciendo poco rentable esa práctica.
2. La organización social
2.1 Introducción e inferencias conductuales de los homínidos primitivos
Algunos investigadores consideran que es legítimo intentar abordar determinados aspectos

del comportamiento de nuestros ancestros a partir del comportamiento de los primates. La
ecología de los primates nos permite tener alguna idea sobre cuestiones como si esos
ancestros vivían en grupos o no, cuál era su tamaño, cómo se organizaban socialmente, etc.
Así, se ha intentado estimar rasgos significativos para los primeros momentos de la

evolución humana (4-3 MA). Para ello se ha seguido una metodología de carácter
filogenético: se han considerado sólo aquellos rasgos que son compartidos por
antropomorfos africanos y humanos, y a partir de ellos se ha estimado ese mismo
comportamiento para el antepasado común. Si las especies comparadas comparten un
rasgo, es de suponer que dicho rasgo se ha desarrollado desde un antepasado común, pues
es bastante más complicado que dos especies desarrollen un mismo rasgo de forma
independiente (homoplasias) que lo han heredado de un antepasado común).

lOMoARcPSD|1559830
45
Según estos planteamientos y tras examinar catorce rasgos conductuales diferentes, los
investigadores han encontrado ocho rasgos comunes a gorilas, chimpancés y humanos. Así
se han inferido unos rasgos básicos entre los homínidos primitivos (fase 4-3 MA):
 Existencia de estrechas estructuras sociales. Su red social sería una red bastante
cerrada, en la que no sería fácil la inclusión de nuevos individuos.
 Existencia de relaciones intergrupales hostiles.
 Protagonismo de los machos en los encuentros intergrupales.
 Existencia de interacciones de acecho y ataque.
 Existencia de machos solitarios.
 Sociedades de carácter poligínico.
 Exogamia de las hembras: el territorio está ligado a los machos y son las hembras las
que tienen que abandonar el grupo cuando alcanzan la madurez sexual.
 Ausencia de alianzas entre hembras emparentadas.
2.2 Inferencias conductuales de parántropos y habilinos (período 3-1 MA)
En el seno de las sociedades de homínidos que se desarrollaron entre 3 y 1 MA,

paralelamente a la diversificación morfológica, pudieron desarrollarse tendencias
diferenciadas en el modelo de organización.
Por un lado, están los parántropos, que aparentemente explotaron una dieta a base de
vegetales de mala calidad. Esos alimentos son abundantes, y la facilidad de adquisición de
los mismos pudo haber tenido consecuencias en la organización social: el debilitamiento de
las relaciones de parentesco entre machos por cuanto no se consideran necesarias las
estrategias cooperativas en la adquisición de los alimentos. Paralelamente, se desarrolla
una mayor competencia entre machos, sobre todo por las hembras, presumiblemente
acompañada de un mayor dimorfismo sexual y una estructura jerárquica bastante rígida.
Por otro lado, tenemos a los Homo habilis, con un cerebro mayor y un aparato
masticatorio más reducido. Éstos, ante el mismo problema (cambio climático), adoptaron
una estrategia diferente que los parántropos: comenzaron a ingerir carne, un recurso de
mayor calidad pero más difícil de conseguir. Esto, a su vez, habría tenido consecuencias
conductuales: 1) necesidad de un aumento del tamaño de los territorios para conseguir
recursos cárnicos, lo que a su vez 2) haría necesarias las alianzas entre machos no
emparentados para defender el territorio. Este modelo de conducta podría haber favorecido
las parentelas entre machos como forma de hacer frente a la competencia intergrupal, y esa
conducta implicaría un menor grado de dimorfismo sexual, lo que pondría de manifiesto
una estructura social menos rígida. En resumen, en este extremo nos encontraríamos con
relaciones con un mayor grado de cooperación, lo que redundaría en un mayor éxito
reproductivo.

lOMoARcPSD|1559830
46
2.3 Resumen de los puntos clave del proceso de hominización: bipedismo y encefalización
El resumen de lo visto hasta aquí es que el proceso de hominización se vertebra en dos

momentos clave. El primero se vincula con la aparición del bipedismo, bien documentada
en los homínidos más antiguos entre los 5 y 4 MA. En principio, esa adquisición no
comportó cambios demasiado significativos en lo que se refiere al tipo de conducta, de
subsistencia, a las relaciones sociales, etc. Sin embargo, eso no es óbice para reconocer que
el bipedismo fue la base que posibilitó el resto de transformaciones del proceso evolutivo
humano.
El segundo gran momento lo constituye la aparición de un homínido con un cerebro

grande, que además es capaz de fabricar artefactos de piedra con los cuales se labra un
nicho ecológico que le permite tener más éxito que al resto de homínidos. Esto ocurre en
torno a los 2,5-2 MA, con la aparición de Homo habilis. Sin embargo, el desarrollo de un
cerebro grande también tuvo sus costes, exigiendo una redefinición de las normas básicas
de conducta. Uno de esos costes radica en el problema del parto: la mayor capacidad
craneal de los fetos rebasaría el canal de parto. Por esta circunstancia las crías habrían
nacido más desvalidas, lo que se habría compensado alargando el tiempo de desarrollo.
Esto tiene ventajas indudables como el alargamiento del período de aprendizaje, pero
también inconvenientes, como ralentizar el ciclo reproductivo de las hembras. Por eso se
habría hecho necesario un comportamiento más cooperativo para reducir la movilidad de
las hembras, y esto habría hecho aparecer esos enclaves referenciales a los que los
homínidos habrían aportado cantidades significativas de material. Por razones similares
quedaría justificado el cambio de dieta, con la incorporación del consumo de carne.
En conclusión, habilis se vuelve más cooperativo, y aprovecha su inteligencia para tener

una dieta de mayor calidad, a la vez que se desarrolla un nuevo modelo de interacción
social: se consigue alimento de manera colectiva y se redistribuye entre los miembros del
grupo y disminuyen las pugnas entre machos para conseguir a las hembras.
Comenzó entonces una nueva fase en el proceso de hominización, que representa el

desarrollo de nuestro propio género.
3. La domesticación del fuego
La domesticación del fuego, la posibilidad de generarlo de forma autónoma en cualquier

momento y lugar, ha tenido una importancia fundamental en nuestro devenir. Cabe
destacar que suponemos que no fue un “invento” que se produjo una sola vez sino que
seguramente se adquirió en varios momentos y lugares.

lOMoARcPSD|1559830
47
3.1 Distintas hipótesis sobre la cronología
Lo primero que hay que decir sobre el momento de descubrimiento del fuego es que no hay
unanimidad sobre cuándo tuvo éste lugar. Antes de nada, para estudiar las distintas
hipótesis, hay que decir que demostrar que el fuego fue utilizado por las gentes
prehistóricas, independientemente de cómo se obtuvo, constituye un proceso que según
Barbetti requiere de dos pasos. Primero, hay que encontrar restos de que el fuego estaba
allí; segundo, restos de que ese fuego estaba relacionado con la actividad humana. Pero
muchas veces no resulta nada sencillo establecer en un sitio arqueológico esta relación
entre fuego y actividad humana.
Dicho esto, existen tres hipótesis:
1. Cronología antigua: +1 MA
Quienes defienden esta cronología sólo han podido aducir evidencias de que ha habido
fuego, pero en ningún caso se ha podido demostrar la relación entre ese fuego y la
actividad antrópica. En este sentido, existen diversos restos: tormos de tierra cocida en el
yacimiento de Chesonwanja, piedras craqueladas en Gader, tierra quemada en Koobi Fora,
etc.
Más allá de esto, hay algunos investigadores como Bellomo que mantienen que la
utilización intencional del fuego genera unas alteraciones magnéticas diferentes a las que
generan los fuegos naturales; diferencias que residirían en que en los fuegos naturales se
alcanza una temperatura menor que la que se alcanza en un foco de combustión, y esto
dejaría huella en los sedimentos. Éste es, pues, el único argumento que se ha podido
aportar sobre cómo distinguir un fuego natural de uno antrópico. Pero no todos los
investigadores opinan como Bellomo; la cronología larga es muy discutida.
2. Cronología media: 700.000 años
Esta cronología está avalada, principalmente, por el yacimiento de Yaser Benot, donde no
se han encontrado estructuras de combustión pero sí restos quemados en áreas
concentradas, en torno lo que se considera que podría haber sido una estructura de
combustión, un hogar, del que hoy no quedan restos. Pero también hay otro yacimiento en
Tailandia que nos interesa, la cueva de Kao Pa Namh. Aunque no se sabe mucho de él, se
dice que habría una estructura de combustión datada en 700.000 años formada por un
círculo de piedras exógenas incorporadas especialmente para ello, desechando así la piedra
caliza de la cueva. Esto último pondría de manifiesto el conocimiento por parte de esas
gentes de los efectos que pueden tener las altas temperaturas sobre la piedra caliza, y por
tanto un conocimiento profundo del fuego.

lOMoARcPSD|1559830
48
3. Cronología corta: 300.000 años
Respecto a esta cronología, no es una hipótesis, sino una afirmación: a partir del 300.000
a.C. en Eurasia arden fuegos por todas partes.
*¿Temen todos los primates al fuego? No hay una opinión definitiva sobre ello. Rolland
mantiene que los humanos debimos superar en fechas relativamente tempranas la
pirofobia. Respecto al resto de animales, algunos defienden que los chimpancés no lo
temen tanto como otros, pero en general puede decirse que todos los animales menos el ser
humano temen al fuego.
3.2 Ventajas que supuso el fuego
La domesticación del fuego tuvo una serie de indudables ventajas:
 Es una fuente de calor. Si recordamos la teoría de Wheeler, la pérdida del pelaje

corporal habría sido algo positivo en la evolución humana, pero no tanto para la
ocupación de tierras más frías que las africanas. Tradicionalmente se consideraba que
los hombres no podrían haber vivido en la zona euroasiática sin fuego, pero esto hoy en
día no tiene sentido, pues se sabe que los humanos salieron de África mucho antes de la
domesticación del fuego. En definitiva, no podemos decir mucho sobre qué grado de
necesidad de calor por fuego tenían esas gentes para colonizar zonas templadas.
*El valor calorífico de la grasa de ballena es teóricamente el mismo si se quema
como si se digiere, y algunos investigadores aluden al hecho de que grupos de
indígenas de Tierra de Fuego ingerían cantidades ingentes de grasa para conservar su
metabolismo corporal. Para muchos autores, por extensión, los humanos
prehistóricos tal vez pudieron haber hecho esto o algo similar y depender del fuego
menos de lo que pudiera pensarse.
Respecto a la opinión de otros investigadores, podemos hablar de Coon14, que considera
que los neandertales utilizaron el fuego para calentarse y, en menor medida, para
cocinar. Coon planteaba que existen diferentes patrones de fractura de los huesos en las
acumulaciones neandertales que en las que se van a encontrar luego en el P. S. Según él,
esas fracturas siguen una pauta: en el P. M. tendrían forma longitudinal, un tipo de
fractura destinado a la obtención de la médula ósea; mientras que en el P.S. los huesos
estarían partidos por la mitad y no longitudinalmente. Extraer la médula de los huesos
según este último patrón de fractura es un poco complicado en huesos frescos, pero la
médula puede ser sorbida fácilmente si han sido cocidos. Es decir, Coon considera que
los neandertales no los cocinaban pero sí las gentes del P.S.
14Mazo dice que sabe de esta hipótesis de Coon pero que no ha encontrado nunca un artículo o similar;
que no nos puede garantizar su fiabilidad.

lOMoARcPSD|1559830
49
 Es una fuente de luz. Un hogar localizado en una gruta profunda jugaría un papel
importante de iluminación. En este sentido, hay ocasiones en las que la situación
topográfica de esos hogares en algunas cuevas refuerzan su papel como fuente de
iluminación.
Por otra parte, los hogares son estáticos por definición, y la iluminación que generan no
sobrepasa la decena de metros, de manera que es sólo cuando se puso a punto un
sistema de iluminación portátil fiable cuando las gentes prehistóricas pudieron haberse
aventurado en actividades exploratorias en la noche o en grutas profundas. Ese sistema
de iluminación tuvo que ser inicialmente la antorcha, aunque otro sistema más tardío,
del P.S., es el de la lámpara, ya sea en huesos de animales o en piedras. Su
requerimiento técnico es el de contar con una cubeta, una superficie cóncava, para
contener un combustible (grasa animal) que permita la combustión prolongada de una
mecha, hecha de materiales vegetales (la mayor parte de las mechas que conocemos son
de fibras de enebro, arbusto cuya madera produce una luz muy clara y no genera humo).
Cabe destacar que la principal ventaja de la lámpara es que la reserva de combustible
necesaria para su funcionamiento es pequeña: 40 gr. de grasa animal proporciona una
hora de iluminación.
 Permite la transformación de los alimentos. El asado de la carne la ablandó y la
modificó haciéndola más fácilmente digerible que la carne cruda. Pero, las mayores
ventajas en este sentido se produjeron en el tratamiento de los alimentos vegetales.
Algunos investigadores como Leopold y Ardey consideran que la utilización del fuego
aumentó de forma importante las fuentes de alimento que los humanos pudieron utilizar,
y en concreto, de los vegetales. Hay estudios sobre cazadores-recolectores actuales de
varias partes del mundo que demuestran que la aportación de lo vegetal a la
alimentación de esos grupos varía enormemente: por ejemplo, mientras en los
esquimales ronda el 0%, en otros pueblos constituye el principal aporte alimenticio.
Pero lo que resulta significativo es que, aun en las tribus tropicales, que disponen de
gran cantidad de especies vegetales, el mayor porcentaje de éstas son cocinadas antes de
ser comidas. Y es que los vegetales presentan gran cantidad de sustancias tóxicas, y por
ello los cocinamos tanto, entre otras cosas.
 Permite la modificación de materias primas. Mucho antes de inventar la cerámica o la
metalurgia las gentes prehistóricas descubrieron que el fuego podía ser utilizado para
transformar materiales y fracturar rocas duras. El principal uso en este sentido fue el
calentamiento de los nódulos de sílex: este tratamiento térmico permitía en el sílex una
fractura denominada transgranular, lo que lo hace más frágil y por tanto más fácil de
tallar. Otros usos del fuego habrían sido el calentamiento para convertir el óxido de
hierro de color ocre (el más común) en un color rojo intenso, el endurecimiento de la
madera, para fundir resina y cera, para extraer brea de la corteza del abedul, para
ahumar las pieles, etc.
 Sirve como defensa y arma en las actividades cinegéticas. El fuego habría servido para
conducir animales hacia trampas, para ahuyentar animales con el humo y con el propio

lOMoARcPSD|1559830
50
fuego, como arma para cazar, etc. Según Pine, los grupos de cazadores-recolectores
prefirieron vivir en áreas donde fueran posibles los incendios, con los cuales mejorarían
la visibilidad, facilitarían los movimientos, dispersarían insectos y estimularían el
crecimiento de plantas comestibles para los animales que luego iban a ser cazados.
3.3 Hogares, encendedores e iniciadores
Respecto a los hogares utilizados por cazadores-recolectores, éstos tenían tipologías

distintas: algunos son muy pequeños y difícilmente detectables una vez abandonados, ya
que podían ser usados para una combustión de tiempo escaso. Otros son mayores,
excavados en el suelo y con la intención de generar calor durante largo tiempo, y de ellos
han podido quedar restos como tierra cocida y piedras craqueladas
Así lascosas, es muy difícil que esos hogares fueran cubiertos por los sedimentos y
conservados por ellos.
Por otra parte, cabe destacar que los hogares se convirtieron en los puntos nucleares de los
lugares de hábitat: podemos observar en los yacimientos círculos concéntricos de actividad
en torno a los hogares, haciéndose las tareas más importantes y frágiles cerca del hogar.
Así, el fuego tuvo un innegable valor socializador: alargó la vida diaria de los individuos al
proporcionar luz más allá de la solar, agrupó a las gentes en torno a su calor en los días
fríos, etc.
Respecto a los encendedores, éstos constituyen una evidencia directa de la domesticación

del fuego, pues los hogares han podido ser también encendidos mediante el transporte del
fuego en una antorcha, por ejemplo. Hoy en día sólo contamos con unos pocos rastros de
encendedores, y sólo en Europa y en el Paleolítico Superior (fechas mucho más tardías de
las que hablábamos, pues). Esos encendedores eran principalmente bolas de pirita con
marcas de percusión o tablillas de madera con agujeritos para meter palos y frotar.
Además, también se han encontrado iniciadores, fundamentalmente un tipo de hongo,
fomes fomentarius.
4. El lenguaje
La aparición del lenguaje pudo haber tenido lugar en un contexto de una mayor
cooperación. Así, el lenguaje existiría desde el momento en que surgió una necesidad de
comunicación eficiente, posiblemente, como decimos, cuando se pasó de una conducta
individual a un comportamiento cooperativo.
Hay que decir que todos los seres vivos se comunican entre sí, pero ninguna especie lo
hace como nosotros, ya que somos capaces de transmitir información abstracta, codificada
y con un fuerte componente simbólico. Tal vez los animales más similares a nosotros sean
los chimpancés, que se comunican mediante gestos y ruiditos con los que expresan estados

lOMoARcPSD|1559830
51
de ánimo o la alusión a objetos. Incluso cada grupo de chimpancés tiene sus propios
sonidos particulares a modo de jerga, y esto forma parte de la cultura de ese grupo, que se
transmite de generación en generación.
Respecto al nacimiento del lenguaje, los científicos expertos en comunicación tienen

posturas muy extremas sobre las capacidades lingüísticas de nuestros antepasados.
Algunos plantean que especies como Homo habilis ya eran capaces de hablar con un
lenguaje mientras que otros niegan esa posibilidad incluso a los propios neandertales, de
forma que para éstos últimos el lenguaje sería cosa de los HAM.
Para poder emitir sonidos articulados y luego procesarlos y comprenderlos es necesario el

desarrollo de dos áreas del neocórtex cortical, las áreas de Broca y Wernicke, ambas
localizadas en el hemisferio izquierdo. El área de Broca se encuentra en la tercera
circunvolución frontal del hemisferio izquierdo, y la de Wernicke en la parte posterior de
la circunvolución temporal. La función de la primera es la de coordinar todos los
movimientos que realizamos con el aparato fonador, además de permitir el procesamiento
del lenguaje y la gramática; mientras que la segunda permite decodificar los sonidos de la
función lingüística: gracias a ella podemos entender a otro cuando nos habla o comprender
una lectura. Ambas zonas están bien conectadas por neuronas y funcionan como un todo, y
cuando se produce una lesión en alguna de estas áreas aparecen dificultades de
comprensión oral o lectora.
La línea de investigación sobre la aparición del lenguaje la iniciaron Ph. Tobias y D. Falk
a través de la utilización de moldes endocraneales de los cráneos de Homo habilis para ver
si estas dos áreas estaban desarrolladas y habían dejado huella. Concretamente, estudiaron
los cráneos KNM ER 1805 y KNM ER 1470, y llegaron a la conclusión de que son
diferentes endocranealmente, además de que en el cráneo 1470, el más grande, se observa
una lateralización cerebral, que es una característica humana. Por último, del endomolde
del cráneo 1470 se deduce ya el desarrollo de las áreas de Broca y Wernicke: según estos
autores Homo habilis habría tenido la capacidad del lenguaje, y consiguientemente todas
las especies posteriores.
En cambio, otros especialistas consideran que la identificación de esas áreas en un

endomolde es muy complicada y las conclusiones para nada son definitivas. Además, estos
investigadores escépticos han realizado investigaciones sobre el aparato fonador de los
homínidos, pues argumentan que, aun suponiendo que estos homínidos tuvieran
desarrolladas esas áreas, la utilidad de las mismas sería nula de no disponer de los
instrumentos anatómicos necesarios para poder hablar.
Respecto a estos instrumentos anatómicos, cabe destacar que en la emisión de los sonidos
que producimos intervienen numerosos órganos: las cuerdas vocales, la laringe, la faringe,
las cavidades nasal y oral, la lengua y los músculos faciales; y sólo con todo esto
funcionando conjuntamente somos capaces de modular los sonidos que emitimos para

lOMoARcPSD|1559830
52
convertirlo en una lengua. En arqueología una de las partes más útiles para poder estudiar
este tema es el hioides, hueso de la garganta donde se insertan los músculos de la lengua.
Y es que su forma, según los científicos, es fundamental para aspirar a conocer las
capacidades lingüísticas de una especie. El problema es que es un hueso que difícilmente
se conserva. En todo caso, los pocos que se conocen apuntan que es posible que sí, que
nuestros ancestros habrían tenido la capacidad del habla.
Otra cuestión fundamental es la posición alta o baja de la laringe. En los chimpancés y

en las especies más antiguas de la genealogía humana la laringe está elevada y casi en
conexión con la cavidad nasal, lo que implica que la respiración no tiene que ser
interrumpida al ingerir alimentos. Los bebés humanos tienen esta capacidad, pero la
pierden en torno a los dos años dado que la faringe se hace cada vez más larga y hace
descender a la laringe. A cambio, hemos ganado la posibilidad de hablar.
Este cambio anatómico, que supone el alargamiento de la faringe, tiene relación con el
alargamiento de la base del cráneo, y en particular de la zona que forma la región del
foramen magnum y el paladar, la flexión de la base del cráneo (que es una cavidad).
Algunos investigadores han estudiado esta flexión de la base en los cráneos de nuestros
ancestros y los resultados tampoco son definitivos. En todo caso, consideran que la base
del cráneo en habilis y ergaster estaba evolucionada.
Por otra parte, un miembro del equipo de investigación de Atapuerca, Ignacio Martínez,
ha planteado el asunto desde otro punto de vista. Gracias a la aparición de restos de huesos
del oído en la Sima de los Huesos ha podido reconstruir el modelo teórico de las
capacidades auditivas de heidelbergensis, y el resultado es que habría tenido una capacidad
auditiva muy similar a la nuestra. El audiograma de los homínidos de la Sima de los
Huesos nos dice que esos homínidos escuchaban entre un tono de 500 y 3000 Hz, que es
igual que la banda en que nos movemos nosotros al hablar. Así, para Martínez es muy
probable que hace 0,5 MA los homínidos hablaran como lo hacemos nosotros.
Por último, hay que decir que el estudio del ADN está contribuyendo a las investigaciones
sobre el lenguaje de nuestros antepasados. Se sabe que hay un gen, el gen FoxP2, que es
necesario para el lenguaje, aunque se desconoce por el momento cuál es exactamente su
función. Aunque este gen está presente en todos los vertebrados, existe una mutación
específica en Homo sapiens que los investigadores consideran que es la que genéticamente
permite el habla; mutación que también se ha localizado en el ADN de los neandertales, lo
que sería prueba de su capacidad de habla.

lOMoARcPSD|1559830
53
TEMA 8. LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMO DESDE ERECTUS HASTA LOS

NEANDERTALES
Puede decirse que a partir de Homo habilis comienza el linaje humano; un linaje que
pasaría por distintos estadios evolutivos para llegar finalmente a Homo sapiens. En esta
trayectoria final, que se prolonga durante casi 2 MA, la configuración anatómica del
hombre queda prácticamente fijada y sus evoluciones serán más culturales que anatómicas
o biológicas.
1. Homo erectus-Homo ergaster (±2 MA)
1.1 Descubrimiento y características de estas especies
Entre hace aproximadamente 2 MA y 1,8 MA15 apareció una nueva especie de Homo en
el este de África conocido como ergaster o erectus. En este sentido, algunos autores,
fundamentalmente B. Wood, prefieren aplicar al homínidos africano la denominación de
Homo ergaster, dejando el término de Homo erectus para los ejemplares asiáticos. Cabe
destacar que esta aparición en África coincide cronológica y geográficamente con la
presencia de otros homínidos como el Paranthropus boisei y el Homo habilis, por lo que
convivieron en los mismos lugares varias especies de homínidos.
Bajo el término de erectus se engloban restos que son relativamente heterogéneos, aunque
evidentemente tienen características comunes. Todos ellos corresponden a sapiens
arcaicos16 ya que se distribuyen en una cronología muy amplia (entre 1,8 MA y ca.
100.000 años), y además se reparten por un espacio geográfico muy amplio, por buena
parte del Viejo Mundo.
El origen de la especie parece que está en África, donde se registran los fósiles de mayor
antigüedad (1,6 MA). Los fósiles más importantes son espécimen KNM ER 3733 o el
KNM WT 1500, conocido como el Niño de Nariokotome o Turkana, el esqueleto de un
niño de unos 11 años que apareció prácticamente completo a las orillas del lago Turkana.
Medía 1,62 m. y tenía una constitución robusta pero con unas características similares a las
de los humanos actuales.
Para los restos fósiles aparecidos allí, y en esas fechas de 1,6 MA, quedan fijados ya una
serie de rasgos que van a ser comunes y van a aparecer luego en todos los erectus
genéricos. Esas características son:
 Estatura semejante a los humanos actuales, con las mismas proporciones corporales
pero con una anatomía bastante robusta.
 Dimorfismo sexual más atenuado que en los homínidos precedentes.
15 Fecha del Homo georgicus.

16 Para algunos autores los sapiens arcaicos, frente a sapiens sapiens, son todos los fósiles desde erectus
(incluido) en adelante (exceptuando sapiens sapiens, claro).

lOMoARcPSD|1559830
54
 Forma del cráneo achatada y prolongada hacia atrás, con una frente estrecha, con toros
supraorbitales muy marcados y con quilla.
 Capacidad craneal de 800-1100 cm³, según la cronología.
 La cara de los erectus es más ortorgnata que la de sus antecesores, con una nariz más
pronunciada (más típicamente humana), y con mandíbulas grandes y macizas con
piezas dentales de notable tamaño pero de morfología similar a los dientes actuales.
A lo largo de su millón de años de existencia, los erectus no experimentaron grandes

transformaciones; en todo caso podría indicarse que hay una ligera elevación del cráneo y
ligera reducción de la cara y las piezas dentarias. En cualquier caso, hay aspectos
culturales relativos a erectus que también es necesario destacar:
 Se le relaciona con la primera gran migración humana, que lleva a los ergaster
(erectus africanos) a poblar una gran parte del Viejo Mundo.
 Los erectus fabrican útiles más sofisticados: son los inventores del Modo II, del
Achelense. Además, utilizaron técnicas para la obtención de soportes con formas
predeterminadas, lo que pone de manifiesto el conocimiento de la simetría por parte de
estos individuos.
 Existen claras evidencias de que ocuparan hábitats organizados (bases de ocupación).
 Primeras evidencias indiscutibles de caza cooperativa y, por tanto, de adquisición de
proteína animal de forma directa.
 Evidencias claras de domesticación del fuego.
 Reconocimiento de actividades de carácter ritual en las que tiene importancia la
utilización de colorantes como el ocre.
1.2 Presencia de los primeros humanos en Europa
En Europa, la aparición de los primeros humanos parece que se produce con cierto retraso
respecto al área asiática. En el año 1994 en el yacimiento de la Gran Dolina se
recuperaron 86 restos humanos pertenecientes a 6 individuos que hasta hace poco
conformaban el conjunto más antiguo de Europa. Era, asimismo, la evidencia también más
antigua de canibalismo, además de que se dijo que esos restos eran una nueva especie
humana: Homo antecesor (900.000 años).
Sí hay yacimientos europeos con cronologías anteriores (incluso 1,5 MA), pero no
aparecen restos humanos, sólo industria de Modo I. Sin embargo, algunos autores
consideran que quizás esa fecha de 1,5 MA sea exagerada.
Volviendo a la península Ibérica, allí hay yacimientos en la zona de Cullar-Baza

(Fuentenueva 3 o Barranco-León) con cronología de 1,4 MA. Es un yacimiento de
vertebrados, aunque también aparecen restos de industria humana de Modo I. Hay ciertas
dudas sobre si han aparecido restos humanos o no: uno de los más famosos es el cráneo de
Orce, cuyo descubridor consideraba que ese resto se correspondía con el parietal de un

lOMoARcPSD|1559830
55
homínido. Además, recientemente se ha localizado un molar atribuido a un homínido que

podría tener la antigüedad de esos 1,4 MA.
Por otra parte, en la Sima del elefante sí han aparecido restos claramente humanos de una
especie que todavía no tiene una asignación específica de 1,2 MA.
2. El Homo antecessor y los yacimientos de Atapuerca
2.1 La Sierra de Atapuerca
La sierra de Atapuerca se sitúa en el centro de lo que se conoce como corredor de la

Bureba, situado entre la Cordillera Cantábrica y el Sistema Ibérico. En el centro de ese
corredor se sitúa la sierra de Atapuerca, considerada desde el punto de vista geológico un
apéndice del Sistema Ibérico. Todo el que quiera pasar desde Europa hacia la Meseta norte
por esta zona tiene que hacerlo por este corredor, es un lugar geoestratégico.
Aunque Atapuerca se ha conocido desde siempre, las excavaciones sistemáticas fueron

realizadas desde finales de los años 80 por el grupo de investigación codirigido por
Arsuaga. Trino Torres, interesado por el estudio de los osos, descubriría en la cima del
yacimiento restos de osos que trasladaría a Emiliano Aguirre. Dentro de ese conjunto de
huesos había una mandíbula humana que no se correspondía al humano moderno,
iniciando a partir de ahí la investigación.
Respecto a los tres codirectores actuales, Eudald Carbonell es prehistoriador y arqueólogo,

mientras que Arsuaga y Bermúdez de Castro son paleoantropólogos.
La importancia de Atapuerca reside en que allí se encuentra el 80 % de los fósiles del

Pleistoceno Medio del mundo (780.000-125.000 a.C.). Así, dada la cuantía de los restos
que aparecen, podemos imaginar que la sierra fue sistemáticamente ocupada desde
siempre.
2.2 Los restos de la Gran Dolina y el Homo antecessor
Esta especie fue creada a raíz de los hallazgos de al menos cinco individuos en el nivel
TD617 de la Gran dolina. Éstos presentaban una combinación de rasgos arcaicos y
modernos no observados en ninguna especie humana vista hasta entonces, por lo que
decidieron que eso era una nueva especie y le dieron el nombre de homo antecessor.
17Este nivel ha sido datado mediante dos métodos. Por un lado, arqueomagnetismo: en el TD7 detectaron
un cambio de polaridad magnética (cambio Bruhnes-Matuyama), que se ha situado en 780.000 años. Así,
TD6 es más antiguo de esa fecha. Por otro, el método bioestratigráfico, basado en el análisis de la
microfauna (es mucho más sensible que la macrofauna a los cambios climáticos), en concreto de Mimomys
sabini, el antecesor de la rata de agua actual. La cuestión es que sabemos que esa especie desapareció en
favor de la actual en torno a hace 600.000 años.

lOMoARcPSD|1559830
56
Su denominación específica alude a la condición que le atribuyen de pionero, de

explorador de nuevos espacios geográficos, y subsidiariamente hace referencia a la
posición que los de Atapuerca le asignan en la filogenia humana: antepasado común de la
línea heidelbergensis/neandertalensis y de la línea que conduciría hasta el HAM. A esto
hay que decir que, dado que el origen de los HAM está en África, es evidente que esa
especie de Homo antecessor debería aparecer en el continente africano si esa posición
filogenética fuera correcta. Pero todavía no se han hallado restos de antecessor en África.
De esta especie se han recuperado restos de seis individuos con diferentes edades de
muerte. Predominan los individuos infantiles y adolescentes, mientras que hay restos de
dos adultos que andarían en torno a los 20 años de edad. El estudio de esos fósiles ha
revelado una combinación de caracteres, unos primitivos (plesiomorfías) y otros derivados,
modernos (apomorfías). Dicha mezcla de caracteres es considerada única por los
investigadores de Atapuerca, y por eso es necesario hablar de una especie nueva.
Anatómicamente, no cabe considerarlos heidelbergensis porque antecessor tendría rasgos

más antiguos en la dentición, y tampoco erectus, porque carece de su especialización. Sus
características son:
 Rasgo arcaico: forma y tamaño de la mandíbula.

 Rasgo intermedio: piezas dentarias. La forma y el tamaño de sus dientes son
primitivos, pero los investigadores consideran que su desarrollo y erupción son casi
idénticos al de las poblaciones modernas.
 Rasgos modernos: Primero, el patrón de crecimiento: los supuestos momentos de
erupción de los dientes reflejan un patrón de crecimiento similar al HAM. Segundo,
su cara. Nuestra cara no es plana, pues el hueso nasal está proyectado hacia afuera,
además de que los huesos de las mejillas están excavados debajo de los pómulos, lo
que da lugar a la fosa canina. Según los investigadores, la cara moderna del
antecessor es lo que lo hace partícipe de esas dos ramas que ya hemos comentado.
También hay que decir que la cara de los individuos más jóvenes se parece más a la
nuestra que la de los individuos más viejos.
2.3 Las primeras evidencias de canibalismo en la Historia
Los restos de homo antecesor de la TD6 fueron seguramente canibalizados, pues

encontramos marcas de corte en los huesos; marcas que también se repiten en los huesos
de animales. Además, encontramos en esos huesos las mismas fracturas para extraer la
médula ósea que en los de los animales.
La cuestión es, ¿por qué se comieron unos a otros? El canibalismo tiene en las sociedades
humanas diferentes orígenes, razones: 1) ritual-mágica-religiosa, 2) de tipo alimenticio
incidental (porque en un momento concreto no les quedó más remedio), 3) de tipo
alimenticio deliberado, 4) razones patológicas (estar loquito ).

lOMoARcPSD|1559830
57
Los investigadores de Atapuerca piensan, por la edad de los individuos del TD6, que
fueron consumidos como parte de una estrategia de control por parte de otros grupos
humanos; es decir, una práctica para eliminar competencia entre grupos.
3. Homo heidelbergensis. Los restos del Pleistoceno Medio: arcantropos polimorfos y

hallazgos en la Sima de los Huesos.
3.1 Restos del Pleistoceno Medio. Visión tradicional
En el Pleistoceno Medio europeo (780.000-127.000), hasta el momento de excavación de

la Sima de los Huesos, se conocían muy pocos restos humanos fósiles de dicho período;
era un registro escaso, fragmentario y disperso en el tiempo y en el espacio. Así las cosas,
se solía denominar a esos fósiles como arcantropos polimorfos. Cronológicamente, algunos
de esos restos tenían algo más de 400.000 años (e.g., mandíbula de Mauer o tibia de
Boxgrove), otros tenían una edad entre 400.000 y 245.000 (e.g. fósil de Petralona), y otros
más recientes se situaban entre el 245.000 y el 127.000 y eran ya neandertales.
Dentro de ese conjunto polimórfico, algunos investigadores veían en unos a los primeros
representantes de los neandertales, y los denominaban pre-neandertales, y a otros los
denominaban pre-sapiens. Pero otros investigadores incluían a todos en el mismo grupo
por entender que las diferencias venían del dimorfismo sexual, de las variaciones
geográficas o de variaciones propias de una secuencia evolutiva anagenética (los diferentes
fósiles estarían representando distintas fases temporales de la misma línea evolutiva).
3.2 Hallazgos en la Sima de los huesos. Características del Homo heidelbergensis.
La aparición de los restos de la Sima de los huesos cambió esta visión, ya que en aquel
conjunto estaban representadas todas las morfologías aparentemente dispares del resto de
fósiles europeos. Y como se supone que pertenecen a la misma población biológica, sólo
un tipo humano habría habitado Europa durante el Pleistoceno Medio: el Homo
heidelbergensis, que tiene su holotipo en la mandíbula de Mauer (1907). Sin embargo,
recientemente se ha puesto que los restos de la Sima de los Huesos se correspondan con
heidelbergensis, aunque por el momento no hay teorías alternativas18.
Concretando en el hallazgo, hablamos de unos 30 individuos, entre los cuales no aparece

ningún individuo menor de 4 años. Además, presentan diversas paleopatologías: procesos
reumatoides, golpes, infecciones, etc. Pero debemos destacar dos. Por un lado, casi todos
sufrían un período de estrés alimenticio en su juventud, y eso lo sabemos por la presencia
de la hipoplasia del esmalte, un surco que aparece rodeando la corona de un diente cuando
el individuo tuvo una mala alimentación mientras aquél estaba formándose. Por otro,
18Mazo insiste en que la especie de Homo heidelbergensis tiene los días contados y hoy en día ejerce como
“cajón de sastre”. Por tanto, tampoco se ha avanzado tanto desde esa denominación tradicional de
arcantropos polimorfos.

lOMoARcPSD|1559830
58
tenemos el caso del cráneo de Benjamina, que nació con craneosinostosis, una patología
que deforma la cabeza por el cierre prematuro de las suturas craneales (vivió unos 10 años:
nuevamente estamos ante una preocupación por los individuos inválidos).
La edad de los fósiles de la Sima de los huesos19 es de unos 400.000 años, y en ellos se
observan caracteres primitivos y derivados. Por una parte, entre los caracteres primitivos
destaca la arquitectura general del cráneo, de paredes muy gruesas, con la parte más ancha
del cráneo en la parte posterior, de frente huidiza, con un marcado toro supraorbital y un
esqueleto facial muy desarrollado. Por otra, los caracteres evolucionados, derivados, son de
tipo neandertal, por eso siempre se ha considerado que la población de los heidelbergensis
sería el comienzo de la línea evolutiva de los neandertales, aunque sobre esto hay dudas
hoy en día. Esas características derivadas son: el toro supraorbital no está deprimido en su
región central, huesos nasales anchos, región mesofacial adelantada (prognatismo) y
presencia de espacio retromolar. Por lo que respecta a la capacidad craneana, es variable:
mientras que Miguelón tiene unos 1200 cm³, otros cráneos tienen casi 1400 cm³.
En definitiva, la Sima de los huesos pone de manifiesto que los neandertales evolucionaron
desde sus ascendientes del Pleistoceno Medio, y toda la población europea, a pesar de estas
diferencias, constituirían una unidad durante dicho período.
4. Las hipótesis sobre la evolución hacia el Homo sapiens
Existen tres principales hipótesis al respecto:
 Hipótesis tradicional. Antes del descubrimiento de antecessor se planteaba el siguiente

escenario evolutivo: hace unos 600.000 años una población de ergaster/erectus
experimentó una especiación que dio lugar a una especie nueva, intermedia entre los
ergaster/erectus y los sapiens modernos. Esa especie, que se extendería por Europa y
tal vez por Asia, habría dado lugar más tarde al HAM en África y a los neandertales en
Europa. Hoy nos referimos a esos restos con la denominación de Homo
heidelbergensis. Esta es una idea defendida por varios investigadores como Stringer.
Así pues, heidelbergensis y no antecessor habría sido el último antepasado común de
neandertal y sapiens.
 Hipótesis del Modo III. Propuesta por investigadores como Foley y Lahr. Para ellos el
último antepasado común de neandertales y HAM habría sido una especie
evolucionada en África a partir de heidelbergensis hace 300-250.000 años, y esa
especie evolucionada habría pasado a Europa con una tecnología mejor (Modo III),
reemplazando a los heidelbergensis europeos y evolucionando hacia los neandertales
en Europa y hacia los sapiens en África.
 Hipótesis de los investigadores de Atapuerca. Con independencia de la variabilidad
que se observa, la población europea estaba comprometida hacia la vía neandertal
19 Los individuos encontrados allí pertenecen a la especie Homo heidelbergensis.

lOMoARcPSD|1559830
59
desde hace al menos 500.000 años, siendo esa población europea comprometida en esa
línea los únicos heidelbergensis. Así, esa denominación es poco apropiada para los
restos africanos; es decir, los únicos heidelbergensis serían los europeos, y los fósiles
africanos de ese momento deberían llamarse Homo rhodesiensis20. Además, proponen
que el antepasado común de ambas poblaciones sería Homo antecessor.
En la actualidad se considera la más viable la primera de estas tres hipótesis.
*HIPÓTESIS SOBRE EL PORQUÉ DE QUE LOS HOMÍNIDOS QUE POBLARON

EUROPA TUVIERAN EL MODO I
Una cuestión que ha llamado la atención de los investigadores tiene que ver con la
industria lítica de los primeros ocupantes del occidente europeo. Las fechas más antiguas
en este momento de restos humanos se sitúan en 1,2 MA de la mandíbula de la Sima del
elefante y 1,4 MA del molar de Cullar-Baza. Todos los artefactos que aparecen en estos y
otros yacimientos se corresponden con el Modo 1, incluso los asociados a antecessor, que
es de cronología más reciente que estos que acabamos de citar (900.000 años).
La cuestión es que estamos ante yacimientos en Europa occidental con un desfase

cronológico importante respecto a la aparición del Modo 2, que siguen manteniendo el
Modo 1. Así pues, ¿cómo es posible que tras 600.000 años de Modo 2 en África los
europeos siguieran con el Modo 1? Se han dado varias explicaciones para esto.
1. Tecnología perdida. Es posible que quienes poblaran Europa occidental salieran de

África portando el Modo 2 y que esa tecnología la hubieran perdido por el camino. Es
una hipótesis extraña, pero hay que tener en cuenta que tal vez no hubo continuidad de
poblaciones y el lapso temporal es muy grande.
2. Presión poblacional (Eudald Carbonell). Carbonell defiende que la aparición del Modo
2 en África habría dotado a los grupos humanos de una ventaja tecnológica muy
importante con respecto a los que aún tenían el Modo 1. Dicha ventaja tecnológica
podría haber supuesto un aumento poblacional, y esa nueva población habría hecho
presión sobre los pobladores de Modo 1. Es decir, los pobladores africanos periféricos
respecto al área nuclear del Modo 2 se habrían visto obligados a salir de África y son
lo que habrían poblado Europa.
3. Poblamiento desde Asia. Parece la hipótesis más cierta hoy en día. El poblamiento de
la Europa occidental no se habría llevado a cabo desde África sino desde la zona del
yacimiento de Damanisi (yacimiento de 1,8 MA), donde aún no había Modo 2.
En todo caso, queda claro que la ocupación de Europa se hizo con tecnología de Modo 1 y
que los primeros bifaces no aparecen en Europa hasta Homo heidelbergensis.
20Vemos, pues, que se discute mucho si son especies diferentes o no y las denominaciones y todo eso. En
todo caso, el rhodesiensis son los restos africanos coetáneos a los heidelbergensis.

lOMoARcPSD|1559830
60
TEMA 9. EL HOMBRE DE NEANDERTAL
Es una especie humana con dispersión básicamente europea: de la península Ibérica a

Kazajstán. Los neandertales se habrían desarrollado a partir de poblaciones locales del
Pleistoceno Medio europeo. En este sentido, los restos de heidelbergensis presentan rasgos
tanto primitivos como derivados, y éstos últimos se relacionan con los neandertales,
apuntan a ellos. En cuanto a su cronología, en la actualidad se señala la posibilidad de que
existieran neandertales tempranos con una antigüedad de unos 230.000 años como apuntan
las dataciones más recientes del cráneo de Ehringsdorf. Así, el neandertal es
contemporáneo, al menos en parte, a los HAM, al homo floresiensis y a los denisovanos.
1. Primeros restos de neandertales e interpretación sobre los mismos
Los primeros restos de neandertal aparecieron muy prontamente: los restos que dan
nombre a la especie aparecieron en 1857 cuando unos operarios encontraron el esqueleto
parcial de un individuo en la cantera de Feldhoffer, en el valle de Neander. Ya en el s. XX,
aparecieron otros restos a los que no se les prestó mucha atención en los años 30’-40’ en
Gibraltar o Bélgica, y los rasgos que se salían de la normalidad fueron interpretados como
rasgos patológicos.
Pero también aparecieron a principios del s. XX muchos restos en Francia, que es junto
con el POA la zona que más restos de neandertal ha ofrecido. En el yacimiento de La
Chapelle apareció un esqueleto prácticamente completo que fue estudiado por M. Boule,
quien hizo una interpretación que se ha mantenido de forma tradicional hasta los años 60;
interpretación muy desacertada. Boule estaba ante un individuo anciano con artritis y otras
paleopatologías, por lo que hizo una interpretación simiesca y tosca de los neandertales.
Pero poco a poco esta interpretación ha cambiado hasta el punto de que hoy en día se
considera que los neandertales eran muy próximos a nosotros y que el neandertal pudo por
si sólo alcanzar notables grados de desarrollo simbólico (quizás hizo alguna manifestación
artística, utilizaba adornos, etc.).
2. Morfología de los neandertales
2.1 Características morfológicas
Morfológicamente presentan notables diferencias con nosotros:
 Individuos bajos, pesados y con una estructura ósea muy robusta (aunque los
individuos que aparecen en el POA son un poco más gráciles).
 Extremidades más robustas que las nuestras, lo que evidencia una fuerte musculatura.
 Individuos con gran capacidad craneal (casi 1.600 cm³ los hombres). Cráneo aplanado
y largo, si bien la anchura máxima, que está desplazada a la altura de los parietales, es

lOMoARcPSD|1559830
61
considerable. Tienen moño occipital, y un toro supraorbital bajo y poco marcado con
respecto a los erectus.
 Cara más amplia que la de los HAM. Tiene grandes órbitas oculares.
 Nariz prominente, con el hueso nasal casi horizontal.
 Mandíbulas robustas con incisivos grandes.
 Conjunto mesofacial adelantado.
 Diastema entre el tercer molar y la rama ascendente de la mandíbula (espacio
retromolar).
 Arcos cigomáticos inclinados hacia atrás.
2.2 Hipótesis sobre la morfología de los neandertales: adaptación al clima.
Esta particular morfología de los neandertales se ha explicado tradicionalmente como una

adaptación al clima21, sobre todo por su estatura y cúbito/radio y tibia/peroné más cortos
que los de los HAM. Esto último se relaciona con las reglas de Allen y Bergmann. La regla
de Allen establece que en mamíferos endotermos (de sangre caliente) que viven en climas
diferentes, las especies de clima frío reducirán el tamaño de sus extremidades y/o de sus
apéndices corporales; la regla de Bergmann establece que los mamíferos endotermos que
habitan en climas fríos disminuyen su superficie corporal en relación a su masa con objeto
de conservar mejor la temperatura (como los esquimales, que son bajitos y rechonchos).
Otra de las características relacionadas con el clima frío es la nariz de los neandertales,
muy grande y proyectada hacia adelante. Tradicionalmente se ha dado una razón bastante
discutida hoy en día: que ese tamaño de nariz habría servido para generar un espacio en las
fosas nasales mayor y así poder calentar mejor el aire que respiraban.
2.3 Hipótesis sobre la morfología de los neandertales: dientes como tercera mano
Destaca la posición adelantada y ligeramente inclinada y el gran tamaño de sus incisivos.

Se ha dicho que utilizaron con frecuencia sus dientes como una tercera mano, y que esa
posición adelantada de los dientes se debía precisamente a que les daban mucha utilidad,
como si fueran una herramienta más. Es cierto que los dientes que hemos encontrado
aparecen excesivamente desgastados, además de que se observan estrías producidas por
elementos abrasivos pero también marcas de corte (como quien sostiene un útil lítico en la
boca y se corta sin querer). Cabe destacar que esas marcas de corte nos ayudan a
determinar que la mayoría eran diestros.
En cuanto a su tecnología, utilizaban el Modo 3, que aunque muy avanzada respecto al

Modo 2, tampoco era para tirar cohetes, se dice que por eso se habrían valido también de
21Hoy en día esto no está tan claro, pues, además de lo que ahora pasamos a explicar, cabe destacar que
los estadios isotópicos (O16-O18 en fosas sedimentarias marinas) nos informan de que sí hubo etapas de
mucho frío en el período de existencia de los neandertales, pero también hubo otras de mayor calor.

lOMoARcPSD|1559830
62
sus dientes. Sin embargo, la anatomía de los HAM que coinciden en el POA con los
neandertales es bien diferente y tenían exactamente el mismo tipo de tecnología a pesar de
que no usaron los dientes. Es decir, los HAM no tuvieron ese supuesto problema aun
manejándose con una caja de herramientas como la de los neandertales. ASÍ QUÉ ¿???
3. El ritmo de crecimiento de los neandertales y otras cuestiones biológicas
Sabemos que los humanos tenemos un ritmo de desarrollo y crecimiento mucho más
lento que los chimpancés, además de más fases de desarrollo que ellos. Es evidente
también que ese ritmo de desarrollo diferente respecto a los simios tuvo que surgir tras
nuestra separación con los chimpancés. ¿Pero esto cuando pasó, nada más separarnos de
los chimpancés o en momentos más recientes? Respecto a los neandertales, muchos
investigadores han pensado que su modelo de crecimiento fue como el nuestro o muy
similar. Pero recientes estudios han demostrado que tuvieron un proceso de crecimiento
más rápido que el de los humanos modernos.
Desde hace un tiempo se dispone de técnicas muy novedosas que permiten establecer
edades de fallecimiento con mucha precisión en individuos jóvenes: el análisis de los
perikymata, basado en un recuento microscópico de líneas incrementales en el esmalte
superficial de los incisivos. Es decir, se basa en contar las capas de esmalte que se van
formando desde el momento del nacimiento en los dientes en formación. Para que esto
sirva el diente no ha tenido que ser utilizado: tiene que ser un diente adulto aun sin salir.
Esta técnica se ha utilizado con australopitecos y ha puesto de manifiesto que el desarrollo

de estas especies era muy similar al de los simios: la maduración dental del africanus era
casi dos veces mayor que la de los humanos actuales. En cuanto a los neandertales, que han
sido estudiados en este sentido por Tillier, también tenían una tasa de crecimiento más
acelerada que la nuestra. Entre otras cosas que estudió, vio que un crío de tres o cuatro
años había alcanzado ya un volumen de 1.400 cm³.
En cuanto a otras cuestiones, como la esperanza de vida, es raro el individuo que superara
los 40 años de edad. Eran frecuentes, asimismo, las lesiones y los procesos degenerativos
en las articulaciones. Además, hay evidencias del cuidado de individuos viejos o con
problemas graves de salud.
4. Rasgos culturales de los neandertales
Los neandertales se vinculan a una industria lítica denominada musteriense, basada en un

porcentaje variable de raederas, puntas, cuchillos, denticulados, etc.; industria compartida
también por los primeros HAM. Esta industria se presenta en diversas formas denominadas
facies, que hacen referencia al porcentaje de aparición en el registro arqueológico de cada
útil sin un sentido cronológico. La explicación de estas diferencias, para algunos, como
Bordes, es de origen cultural, mientras que para otros, como Binford, es de tipo funcional.

lOMoARcPSD|1559830
63
Asimismo, cabe destacar que en los últimos miles de años neandertales y HAM estuvieron
en contacto y, para algunos, éste tuvo unas consecuencias directas en su comportamiento,
como la elaboración de una nueva tecnología: el chatelperroniense, atribuida a los
neandertales tardíos occidentales.
En segundo lugar, hay que hablar de la existencia de indicios de un pensamiento

simbólico plasmado en la utilización de adornos personales en momentos tardíos.
Por último, respecto a los enterramientos, todos los investigadores no comparten la

misma opinión. Hasta el P.M. no hay nada que permita suponer prácticas de enterramiento
de los cadáveres (salvo el muy debatido asunto de la Sima de los Huesos). Pero en ese
período son bastantes los autores que defienden que el neandertal fuera el artífice de las
primeras sepulturas voluntarias. Si es así, se habrían encontrado hasta la fecha unos
dieciséis cementerios que contienen casi medio centenar de tumbas, aunque la distribución
de estos cementerios y de estas tumbas no es uniforme: la mitad de los mismos están
repartidos entre el sur de Francia y el norte de Israel. Además, es curioso el hecho de que
casi todos los “enterramientos” neandertales de Europa occidental están asociados al tipo
musteriense Quina-Ferrasie22, denominado grupo charentiense (que agrupa esas dos
facies). Así pues, quizás no todos los neandertales enterraron a los muertos y como dijo
Bordes sea una cuestión cultural.
Cabe destacar que algunos investigadores consideran que existe una diferencia notoria
entre ambas áreas geográficas: en el occidente europeo las supuestas tumbas contendrían
objetos y restos de comida, mientras que en la zona oriental esa cantidad de restos
disminuye considerablemente.
En todo caso, el resumen del tema de los enterramientos neandertales es el que sigue:
 Los enterramientos voluntarios en época prehistórica no se pueden llevar más allá del
P.M., e incluso entonces son discutidos por algunos autores.
 Los supuestos enterramientos que conocemos se llevaron a cabo en fosas excavadas en
el suelo, si bien pudieron existir otras variedades funerarias como la exposición de
cadáveres al aire libre.
 En algunos casos en Europa occidental aparecen ofrendas tanto de útiles como de
alimentos, generalmente dentro de la propia fosa, aunque algunas veces se han
encontrado fosas satélites.
 La práctica totalidad de los restos inhumados presentan una disposición E-O, con la
cabeza orientada hacia Poniente, lo que se ha relacionado con el ciclo solar.
 Un elevado porcentaje de cadáveres presentan una posición replegada. Esto ha sido
explicado etnográficamente, al hablar de la posición fetal como vuelta al vientre
materno o de miedo a que los muertos se levanten de sus fosas (algunos tenían
22La diferencia es que en la facies Ferrasie el tipo de lascado es levallois y en Quina no. En todo caso, ambos
se caracterizan por contar con un alto porcentaje de raederas en sus listas tipológicas.

lOMoARcPSD|1559830
64
pedruscos sobre los hombros); o explicado logísticamente, pues el enterrarlos en esa

posición permite excavar una tumba más pequeña, simplemente.
 Algunos restos parecen indicar prácticas caníbales.
 El número de sepulturas es escaso en relación al número de yacimientos conocidos.
*LOS ENTERRAMIENTOS EN EL PALEOLÍTICO SUPERIOR
En el P.S., con la aparición del HAM, las evidencias de enterramientos son indiscutibles,
aunque siguen sin ser generalizadas (no se conocen muchos cementerios). Además, el rito
funerario se complica y diversifica: nos encontramos tumbas tanto dentro de las cuevas
como fuera de ellas y tumbas tanto individuales como colectivas. Además, se produce una
complicación de la idea de la muerte y, en consecuencia, la tumba es acondicionada:
algunas tienen la forma de protodólmenes, otras están pavimentadas, en otras se han
encontrado restos de ocre, etc.
Respecto a la posición de los cadáveres, también hay orientación E-O, pero no es tan
constante, y los individuos pueden aparecer flexionados, o tendidos de espaldas, etc.
Además, ya no hay tampoco ninguna duda sobre la presencia de ajuares en las tumbas (se
ha discutido si en el P.M. los artefactos pudieron llegar a la tumba accidentalmente).
Las tumbas del P.S. nos proporcionan información valiosa respecto a aspectos como la
calidad de vida de estas gentes, los tipos de enfermedades que sufrían, si fueron asesinados
o las edades de fallecimiento (hay un aumento del número de individuos que sobrepasan
los años en el P.S. respecto al P.M.).
En algunos casos, los restos nos ponen ante situaciones difícilmente explicables: en la
cueva de Ofneck, en Alemania, se encontraron excavadas en el interior dos plataformas en
forma de plato en las que había 35 cabezas depositadas mirando hacia el oeste. Esto ha
sido origen de múltiples debates: algunos creen que podía ser un enterramiento mixto
(incinerar el cuerpo y “enterrar” la cabeza), otros creen que puede estar relacionado con
individuos antropófagos.
TEMA 10 .LA APARICIÓN DE LOS HAM
Antes de nada, hay que decir que el único punto en el que todos los investigadores
coinciden es en el hecho de que los primeros sapiens sapiens se habrían originado a partir
de poblaciones de erectus. Lo que no queda tan claro es cuándo, dónde y cómo se produce
esa transformación. Respecto a estas cuestiones, independientemente de algunas soluciones
intermedias que tienen poco calado, en la actualidad hay dos planteamientos básicos:
 Modelo de continuidad regional (Wolpoff). También denominada hipótesis

multirregional. Según esta teoría, los sapiens actuales habrían evolucionado a partir de
los fósiles más antiguos de erectus en Asia, de los neandertales en Europa y de los

lOMoARcPSD|1559830
65
ergaster en África. Estaríamos, pues, ante líneas evolutivas paralelas que habrían
llevado a los humanos actuales. Además, habrían existido zonas de contacto entre los
grupos, lo que habría supuesto su mestizaje (flujo genético), y esto habría sido
suficiente para contrarrestar la tendencia de los grupos para derivar genéticamente y
constituir especies diferentes. Por tanto, la diferenciación étnica de hoy día sería un
rasgo muy antiguo ya que ésta se habría producido desde el mismo momento en que se
produjo la salida de esos grupos humanos de África.
En definitiva, las diferencias de las que hablamos pueden ser explicadas por la
adaptación a las distintas áreas geográficas, pero sí existe unidad genética: las
diferencias son anatómicas.
 Modelo de sustitución de poblaciones (Stringer). También denominada hipótesis
desde África o de la Eva africana. Esta hipótesis se apoya tanto en restos
paleoantropológicos como en la biología molecular. Ésta pone de manifiesto que la
aparición de los HAM es un hecho relativamente reciente ya que existe muy poca
diferencia en algunos aspectos genéticos estudiados como el ADNmt. Las diferencias
de ADNmt han sido estudiadas en mujeres de todo el mundo, y se ha visto que quien
más diferencias presentan son las mujeres del África subsahariana, el lugar donde se
establece el origen de los HAM actualmente. Esas diferencias se pueden traducir en
años, y se ha establecido que la “primera mujer moderna” habría aparecido en latitudes
subsaharianas hace unos 200.000 años (aunque algunos autores hablan de aun menos,
incluso 160.000).
Según esta teoría, los HAM habrían sustituido a las poblaciones preexistentes. Hasta
hace unos años se decía que lo hicieron sin mezclarse con ellas, pero en la actualidad
sabemos que, excepto los africanos, los HAM portamos hasta un 4% de genes
neandertales (y las poblaciones asiáticas hasta un 6 % de ADN denisovano), por lo que
en algún momento hubo hibridación.
En cuanto a la expansión de los HAM, podemos decir que nos los encontramos hace
160.000 años en Etopía (el hombre de Herto: Homo sapiens idaltu23), hace 100.000 en
Sudáfrica, hace 90.000 en el POA y hace 40.000 en Europa.
*Se pueden hacer análisis de AND de fósiles antiguos, pero aportan información
fragmentaria. Hasta la fecha, como mucho, se ha podido estudiar sólo el ADN neandertal.
*Cronoespecie: especies fósiles de larga duración que responden a una evolución

anagenética. Por ejemplo, heidelbergensis y neandertal podrían ser una cronoespecie.
CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DE LA TRANSICIÓN DEL PM AL PS EN EUROPA
En África, la aparición de una anatomía moderna no implicó de inmediato la aparición de

un comportamiento moderno, pero a lo largo de ese tiempo diferentes grupos humanos
23 No son exactamente como nosotros sino que tienen un cráneo más robusto.

lOMoARcPSD|1559830
66
fueron incorporando cuestiones modernas. En Europa, ese “pack” de comportamientos

modernos apareció todo a la vez. Se producen, en este sentido, una docena de cambios:
 Transformación general de la tecnología basada en lascas a otra basada en láminas.

Este cambio, que supone el paso al Modo 4, seguramente implicó un cambio en los
procedimientos de la talla de la piedra pasándose de la percusión directa a la indirecta.
 Introducción de nuevas formas de útiles de piedra, que seguramente ponen de
manifiesto cambios en otros aspectos de la tecnología: el armamento de caza y el
trabajo de la piel, fundamentalmente.
 Marcado ascenso en la proporción de formas predeterminadas: útiles con formas
predeterminadas, lo que indica gran abstracción mental y una mayor complejidad en el
proceso de producción de artefactos.
 Aparición de herramientas complejas de hueso, de asta y de marfil.
 Auge de los objetos explícitamente decorativos: el adorno corporal y otros objetos sin
utilidad práctica inmediata.
 Evidencias de la incorporación del comercio a larga distancia o de redes de
intercambio para la obtención de objetos ornamentales.
 Aparición de artefactos de hueso o marfil con un elevado número de incisiones
regulares: posiblemente estamos ante procedimientos de notación o numeración.
 Aparición de gran variedad de formas de arte con un alto grado de sofisticación y
sobre diferentes soportes.
 Aparición de lo que ya son sin duda verdaderos instrumentos musicales.
 Surgimiento de métodos para la obtención y distribución de materias primas líticas a
gran escala.
 Incremento del número de lugares ocupados, al menos en algunas zonas de Europa, lo
que a su vez debió de suponer un aumento significativo en la densidad de poblaciones
humanas.
TEMA 11. EL HOMBRE DE LA ISLA DE FLORES
Es uno de los últimos hallazgos en el campo de la paleoantropología. Es una especie con

una cronología de 90.000 años, por lo que es coetánea al HAM: convivió temporalmente,
al menos en parte, con neandertales, sapiens sapiens y denisovanos, pero no sabemos si
también geográficamente.
El homo floresiensis fue descubierto en el año 2003 en la isla de Flores (Indonesia), y sólo
se ha localizado allí. Su holotipo (LB1), que es un esqueleto prácticamente completo,
pertenece a una mujer adulta encontrada en el yacimiento de Liang Bua. Apareció en una
unidad sedimentaria del yacimiento que fue datado por distintas técnicas: luminiscencia
(35-14 mil años), series de uranio (37-14 mil años) y C-14 (18 mil años).

lOMoARcPSD|1559830
67
Características. La principal característica de este individuo es su pequeñísimo tamaño

(1,06 m. y unos 35 kg) y baja capacidad craneal (unos 420 cm³). Su grado de
encefalización24 es de 5,9: menor incluso que el del afarensis. Otras características son la
ausencia de mentón, su prognatismo, sus arcos supraorbitales marcados (aunque no llega a
tener toro), su frente huidiza y sus pies excepcionalmente grandes, lo que indica una forma
de desplazamiento biomecánicamente diferente a los sapiens.
Cabe destacar que, a pesar de su pequeñísima capacidad craneal, sus restos aparecen
asociados a herramientas líticas complejas.
Llegada a la isla de este grupo humano. Esta es una importante pregunta. Si bien en el
Pleistoceno las islas más occidentales de Indonesia pudieron estar conectadas por tierra por
los cambios del nivel del mar, nunca fue así con la isla de Flores (que se encuentra tras la
línea de Wallace, que marca esta diferencia). De las distintas líneas de procedencia que se
han propuesto, los investigadores creen que seguramente llegó allí desde China pasando
por Taiwán y Filipinas.
Teorías sobre esta especie. Para algunos investigadores, homo floresiensis representa un
caso patológico. En cualquier caso, esta propuesta no explica cómo se pudo mantener esa
patología durante tantos miles de años ni la ausencia de especímenes sanos en la isla. Las
patologías que se han propuesto son: microcefalia, cretinismo (desorden del tiroides que
implica reducción de tamaño corporal y cerebral), síndrome de Down o, como piensa
Eckhardt, que tiene un síndrome (aunque no sabe cual) pero que no sería en ningún caso
una especie nueva.
En segundo lugar, está la hipótesis del enanismo insular (y por tanto sí sería una nueva
especie). En condiciones de aislamiento, esto afecta a especies de gran tamaño que, para
adaptarse mejor a un medio con recursos escasos y pobres, reducen su tamaño para reducir
sus necesidades. Cabe destacar que esto es común en animales, hay islas con elefantes
enanos, por ejemplo. Así, la hipótesis es que un grupo de erectus habría llegado de forma
accidental a esa isla y, a lo largo del tiempo, habría disminuido su tamaño adaptándose a
esas condiciones de insularidad.
Por último, para otros investigadores se trataría de una especie derivada de una forma más
primitiva de homínido de encéfalo pequeño.
*VIDEO “HERMANO MONO (MONKEY IN THE MIRROR):
 Hasta los 6 meses, el bebé chimpancé y el humano son muy similares

conductualmente, pero a partir de ahí los humanos se desarrollan más rápido.
24Es el cociente entre el volumen endocraneal y la longitud del fémur (no es lo mismo que el índice de
encefalización). El grado de encefalización del HAM es de 7,5.

lOMoARcPSD|1559830
68
 Los chimpancés utilizan herramientas (rocas, palos….) e incluso las transportan con
ellas.
 Los babuinos son gregarios y su sociedad está organizada jerárquicamente. Tienen que
hacer amigos, “labrarse su sitio” en su grupo.
 En Japón hay unos grupos gigantes (unos 1000) de monos porque no tienen que
buscarse la vida, les dan siempre de comer. Así, es un grupo tan grande que tienen
todos una vida estresada, no se conocen entre sí y, si a alguien le pasa algo, nadie
acude en su ayuda. Además, tienen rutina, ya saben cuándo bajar a comer.
 Los monitos no se reconocen en el espejo, da igual cuanto rato se miren en él. No
obstante, el chimpancé es la excepción, y sí sabe reconocerse en un espejo.
 Los chimpancés tejen redes clientelares (±) (ganan adeptos para ser líderes de la
manada).
 Los bonobos también son muy similares a nosotros. Tienen personalidades muy
desarrolladas, es decir, son bastante diferentes entre sí. Las hembras pueden ser líderes
de grupo. Además, el sexo es muy importante en la sociedad bonobo, lo practican con
cualquier excusa. Sólo los bonobos y los humanos follamos en cualquier momento del
año. Lo utilizan para saludarse, reforzar relaciones, tranquilizarse, etc.
 Los bonobos pueden llegar a entender nuestro lenguaje si se les enseña desde
pequeños, aunque no pueden reproducir sonidos. DE VERDAD, QUE NOS
ENTIENDEN, CO. Ellos entre se comunican con gruñidos y grititos.
*DOCUMENTAL NEANDERTALES
En 1983 un descubrimiento en Israel se encontró un pequeño hueso de la gargante, que

sostiene los músculos del aparato vocal (hioides). Hasta la fecha, esta es la prueba más
convincente de que el neandertal estaba capacitado para el habla.
EVOLUCIÓN TECNOLÓGICA
Modo 1: cantos trabajados, Paleolítico Inferior Arcaico.
Modo 2: bifaces, Paleolítico Inferior Clásico.
Modo 3: lascas, Paleolítico Medio.
Modo 4: láminas e instrumentos óseos, Paleolítico Superior.
Modo 5: geometrismo, Epipaleolítico.

Origen Del Hombres - Carlos Mazo

Caricato da

Informazioni sul documento

Copyright

Formati disponibili

Condividi questo documento

Condividi o incorpora il documento

Opzioni di condivisione

Hai trovato utile questo documento?

Questo contenuto è inappropriato?

Copyright:

Formati disponibili

Origen Del Hombres - Carlos Mazo

Caricato da

Copyright:

Formati disponibili

lOMoARcPSD|1559830

Apuntes, temario completo, Prof. Carlos Mazo.

El origen del hombre (Universidad Zaragoza)

Su distribución está prohibida | Descargado por Aritz El Largo (aritz-buenobonitobarato@hotmail.com)

El origen del hombre

TEMA 1. LA EVOLUCIÓN Y OTROS CONCEPTOS BIOLÓGICOS

 Ayala, F. La naturaleza inacabada. Ensayos en torno a la evolución.

1. El ser humano como ser consciente

Por lo que respecta a la arqueología y a la prehistoria, la búsqueda del registro fósil de

Su distribución está prohibida | Descargado por Aritz El Largo (aritz-buenobonitobarato@hotmail.com)

2. Evolucionismo: explicaciones religiosas (teología natural, fijismo…)

En la antigüedad clásica ya hubo sabios como Anaximandro o Empédocles que tuvieron la

2.1 La teología natural y el fijismo

Su distribución está prohibida | Descargado por Aritz El Largo (aritz-buenobonitobarato@hotmail.com)

2.2 Crisis del fijismo: del catastrofismo al uniformismo

2.3 Algunos de los primeros autores científicos importantes

Su distribución está prohibida | Descargado por Aritz El Largo (aritz-buenobonitobarato@hotmail.com)

La primera teoría evolucionista fue la postulada por Lamarck, paleontólogo, filósofo y

La clave de la explicación de Lamarck es la denominada herencia de los caracteres

En conclusión, Lamarck, dos méritos: planteó decididamente que los organismos se

Su distribución está prohibida | Descargado por Aritz El Largo (aritz-buenobonitobarato@hotmail.com)

4.1 Introducción: viaje de Darwin, coautoría con Wallace, influencias

Su principal aportación fue el encontrar una explicación coherente para la evolución: la

4.2 Selección natural: variación y dirección genética. Mutaciones: ejemplo de la falena.

En cuanto a su teoría, la explicación de Darwin es más compleja que la de Lamarck.

 La variación genética. La evolución no es más que la transformación de la frecuencia

Su distribución está prohibida | Descargado por Aritz El Largo (aritz-buenobonitobarato@hotmail.com)

Veamos un ejemplo de todo lo anterior. Si la información genética de unos padres es

4.3 Desarrollo de la teoría de la evolución de Darwin

Capacidad reproductora + estabilidad de poblaciones + restricciones ambientales >

Ejemplos y desarrollo de lo anterior. Se ha calculado que una pareja de conejos puede

Su distribución está prohibida | Descargado por Aritz El Largo (aritz-buenobonitobarato@hotmail.com)

El pensamiento poblacional es el reconocimiento de que los individuos somos todos

5. Cuestiones sobre genética

5.1 Mendel y los mecanismos de la herencia

 Principio de uniformidad de los híbridos de la primera generación filial: al cruzar dos

Su distribución está prohibida | Descargado por Aritz El Largo (aritz-buenobonitobarato@hotmail.com)

 Principio de la independencia de los caracteres hereditarios: al cruzar varios caracteres

*Ponemos mayúscula cuando el rasgo es dominante, y minúscula si es recesivo (esto lo

5.2 Los cromosomas y el ADN

6. La teoría de la evolución en la actualidad

En la actualidad la teoría vigente es la llamada Teoría sintética de la evolución, que incluye

La teoría sintética de la evolución introdujo en los años 50’ el concepto de preadaptación

7. Pruebas de la teoría de la evolución

Su distribución está prohibida | Descargado por Aritz El Largo (aritz-buenobonitobarato@hotmail.com)

2. Paleontología. El registro fósil pone de manifiesto la existencia de especies ya

3. Anatomía. La anatomía comparada se dedica al estudio comparado de las relaciones

A esas coincidencias las denominamos homologías. La homología es la semejanza entre

4. Geografía. Radiación adaptativa. Los biólogos se percataron de que grupos de

Su distribución está prohibida | Descargado por Aritz El Largo (aritz-buenobonitobarato@hotmail.com)

8. Los conceptos de especie, especiación y deriva genética

 Precigóticos. Ecológico, estacional, conductual, mecánico, gamético.

Pero el concepto biológico de especie tiene un problema de aplicación en el campo de la

Su distribución está prohibida | Descargado por Aritz El Largo (aritz-buenobonitobarato@hotmail.com)

Asimismo, hay otra división de la especiación:

 Anagenética: evolución de carácter lineal. Es decir, la relación entre la especie

TEMA 2. LOS PRIMATES

1. Término “primate” y primeros primates

3 Sistema de apareamiento en el que la elección de pareja se realiza al azar.

Su distribución está prohibida | Descargado por Aritz El Largo (aritz-buenobonitobarato@hotmail.com)

2. Características de los primates

Para la caracterización de este orden, que es un tanto problemática, se tienen en cuenta

Su distribución está prohibida | Descargado por Aritz El Largo (aritz-buenobonitobarato@hotmail.com)

Estas características básicas se ven implicadas en la evolución que experimentan los