Los Pigmentos Vegetales y la Fotosíntesis

Pigmentos Fotosintéticos

El término 'pigmento' es utilizado para describir una molécula que

absorbe luz y presenta un color. Las plantas contienen una gran variedad
de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas observamos.
Obviamente, las flores y los frutos contienen muchas moléculas
orgánicas que absorben luz. Las hojas, tallos, y raíces también contienen
muchos pigmentos, que incluyen las antocianinas, flavonoides, flavinas,
quinonas y citocromos. Sin embargo, ninguno de éstos debe ser
considerado como un pigmento fotosintético. Los pigmentos
fotosintéticos son los únicos que tienen la capacidad de absorber la
energía de la luz solar y hacerla disponible para el aparato fotosintético.
En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos fotosintéticos: las
clorofilas y los carotenoides.

La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del

sol y utilizarla de manera efectiva está relacionada con su estructura
molecular y su organización dentro de la célula. Hemos aprendido en una
lección previa (La Interacción de la Luz con las Biomoléculas) que los
pigmentos absorben la energía de los fotones a través de sus sistemas
de enlaces dobles conjugados. Examine las estructuras de las moléculas
de una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras: Estructuras A
y B. Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los
carotenoides (luteina, en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los
enlaces dobles en la molécula de clorofila. Estos sistemas de enlaces
dobles conjugados son los que confieren a dichas moléculas la
capacidad de absorber la energía de los fotones.

Estructura A: Estructura molecular de

la luteina, un carotenoide.
 Estructura B: Estructura molecular de
una clorofila.

Clorofilas

La mayoría de las plantas terrestres presentan dos formas de clorofilas

denominadas Chl a y Chl b (Chl, de la palabra en inglés 'chlorophyll'). La
diferencia entre ambas clorofilas es que Chl a presenta un grupo metilo (-
CH3) en el perímetro del anillo tetrapirrólico, mientras que en Chl b este
grupo ha sido oxidado para formar un grupo formol (-CH=O), también
conocido como grupo formilo. Tal diferencia permite que las clorofilas a y
b absorban luz de longitudes de onda ligeramente diferentes dentro del
espectro visible.

Estructura: Estructura molecular de la

luteina, un carotenoide.

Estructura: Estructura molecular de

una clorofila.

Observe en el diagrama el sistema de enlaces dobles que circundan el

anillo tetrapirrólico; la nube de electrones que forman estos enlaces
dobles es el componente responsable de la absorción de los fotones.
Debido a que esta nube de electrones puede ser polarizada en dos
diferentes orientaciones, en realidad existen dos estados excitados
simples hacia los cuales pueden ser elevados los electrones. El nivel
excitado simple mas bajo requiere la absorción de energía de un fotón en
la región roja del espectro (640 a 700 nm). El segundo estado excitado
simple se encuentra en un nivel mayor de energía con respecto a su
estado basal y requiere la energía de un fotón en la región azul del
espectro (435 to 475 nm), ya que los fotones con longitudes de onda
menores presentan mayor energía. Por lo tanto, debido a estos dos
estados excitados simples, la clorofila absorbe fotones tanto de la región
roja como de la región azul del espectro visible.

Cuando vemos la luz reflejada o transmitida por las hojas de las plantas,
las percibimos de un color verde. Esto se debe a que las clorofilas, que
son los principales pigmentos de las hojas, no absorben fotones en la
región verde del espectro (entre los 500 y 600 nm), siendo éste el color
que se refleja o se transmite. Observe que la estructura de la clorofila
incluye una larga cadena hidrofóbica que se encuentra unida al anillo
tetrapirrólico por un enlace tipo éster. Esta cadena o 'cola' es un grupo
fitol que hace a la molécula de clorofila insoluble en agua. Dicha
insolubilidad mantiene a las moléculas de clorofila localizadas dentro de
las membranas fotosintéticas del cloroplasto (un organelo intracelular).
La organización de membranas especializadas dentro de los cloroplastos
es esencial para la producción segura de energía fotosintética.

La clorofila es sintetizada en el cloroplasto. En la primera fase, el

aminoácido ácido glutámico es convertido a ácido delta-aminolevulínico.
A partir de ahí, varias fases metabólicas son requeridas para la formación
de los cuatro anillos que forman los tetrapirroles. En esta ruta metabólica,
la presencia de luz es necesaria durante la reacción que produce
la protoporfirina IX. Algunas fases (muchas han sido omitidas) de esta
ruta metabólica son mostradas en la Figura: Síntesis de la clorofila.

Síntesis de la clorofila: Componentes

principales de la ruta metabólica de
síntesis de la clorofila.

Esta es una ruta metabólica importante debido a que, además de la

clorofila, se producen también los tetrapirroles,. En ambos casos la ruta
es similar hasta el punto donde se sintetiza la protoporfirina IX, la cual es
producida en los cloroplastos. Otras enzimas de los cloroplastos pueden
luego insertar en el centro del tetrapirrol ya sea Mg2+ para iniciar la
síntesis de clorofila, o bien Fe2+ para iniciar la síntesis de grupos hemo.
La protoporfirina IX puede también ser exportada del cloroplasto hacia la
mitocondria, donde es utilizada para producir grandes cantidades de
citocromos. Esta ruta biosintética es también importante porque los
grupos hemo sirven de substrato para la síntesis del fitocromo, una
molécula fotosensible esencial para la fotomorfogénesis normal de la
planta. Por lo tanto, los productos de los tetrapirroles están involucrados
tanto en la fotosíntesis (clorofilas y citocromos en los cloroplastos), como
en la respiración (citocromos en las mitocondrias) y el desarrollo de la
planta (fitocromo).

Carotenoides

La otra clase de pigmentos fotosintíticos son los carotenoides. La

mayoría de las plantas terrestres contienen una gran variedad de
carotenoides, incluyendo beta-caroteno, luteina, neoxantina y
violaxantina. La estructura básica de todas estas moléculas está
compuesta de una unidad ramificada repetida de cinco carbonos. Las
moléculas formadas a partir de esta unidad básica de cinco carbonos son
conocidas comúnmente como isoprenoides. Observe que las estructuras
de los carotenoides también contienen sistemas de enlaces dobles
conjugados, que son los responsables de la absorción de la luz. La
mayoría de los carotenoides absorben fotones en la región azul del
espectro luminoso (400 a 500 nm), y muestran una coloración amarilla.
Una excepción es el pigmento primario rojo del tomate, llamado licopeno.

Estructura: Estructura molecular de la

luteina, un carotenoide.
 Estructura: Estructura molecular de
una clorofila.

La síntesis de los carotenoides sigue la ruta metabólica del isoprenoide

(Figura: Ruta metabólica del isoprenoide). Esta ruta es también la base
para la producción de moléculas tan diversas como las que confieren
aromas, las vitaminas (por ejemplo la vitamina A), los esteroides y el
caucho. La bioquímica de esta ruta involucra la adición consecutiva de
unidades de cinco carbonos (o múltiplos de cinco carbonos), seguida de
reordenamientos moleculares, ciclizaciones, y la adición de grupos
funcionales. La ruta también es importante ya que el compuesto
intermedio geranilgeranil pirofosfato es utilizado para la producción de un
grupo fitol durante la síntesis de la clorofila. La síntesis de los
carotenoides toma lugar en la membrana que rodea al cloroplasto, no en
las membranas interiores que contienen la clorofila.

Ruta metabólica del isoprenoide: Los

carotenoides son sintetizados en la
ruta del isoprenoide.

Organización del aparato fotosintético

La clorofila es una molécula peligrosa. Esto es debido a que es un

excelente fotosensibilizador que rápidamente puede causar daños
celulares cuando es expuesta a la luz. Para prevenir tales daños, tanto la
síntesis como la organización de la clorofila son cuidadosamente
controladas. Toda la clorofila se localiza dentro del cloroplasto de las
células vegetales (Figura: Célula vegetal).
 El cloroplasto se encuentra
rodeado por un par de membranas
conocidas comúnmente como
'envoltura' ('envelope' en inglés).
El material soluble que se
encuentra dentro del cloroplasto
(que no forma parte de las
membranas) se conoce como
'estroma'. Dentro del cloroplasto,
la clorofila se encuentra confinada
Célula vegetal: Algunos de los organelos que se dentro de un sistema de
localizan dentro de una célula vegetal, incluyendo los membranas llamadas 'membranas
cloroplastos. del tilacoide' (Figura: Cloroplasto).
Mas aún, dentro del sistema de
membranas del tilacoide las moléculas de clorofila no se encuentran en
forma aislada sino formando complejos pigmento-proteína. Las
moléculas de clorofila se encuentran unidas a proteínas específicas
embebidas dentro de las membranas, junto con los carotenoides y otros
componentes necesarios para la fotosíntesis. Las proteínas forman un
ambiente estructural en el cual las clorofilas (moléculas potencialmente
fotosensibilizadoras) absorben fotones, a la vez que las reacciones
fotodinámicas indeseables son poco comunes.

Los complejos pigmento-proteína son

acomodados en grupos de cientos de
moléculas llamados fotosistemas. Debido a su
organización espacial y geométrica, la mayoría
de los pigmentos funcionan como receptores
de luz, transfiriendo la energía de excitación a
otros pigmentos antes de que ocurran
reacciones fotoquímicas indeseables. Los
Cloroplasto: Los cloroplastos
carotenoides realizan dos funciones esenciales están rodeados por una
en los tilacoides: captan la luz y transfieren su membrana externa y además
energía a las moléculas de clorofila, y además contienen una red the
membranas internas llamadas
son moléculas altamente eficientes para 'tilacoides'. Los tilakoides pueden
disipar o extinguir la energía de las clorofilas formar estructuras en forma de
que alcanzan un estado triplete , antes de que monedas apiladas llamadas
'grana'. Las clorofilas se
éstas puedan reaccionar con oxígeno encuentran embebidas dentro de
molecular y generen moléculas dañinas para las membranas de los tilacoides.
diversos componentes celulares.
Fotosíntesis

Los complejos pigmento-proteína también contienen componentes

específicos para la transferencia de electrones, que son importantes para
la obtención de energía mediante el proceso de fotosíntesis. La
organización de los complejos pigmento-proteína dentro de la membrana
del tilacoide es tal que en realidad pueden ser distinguidos dos
fotosistemas (Figura: Fotosistemas). Cada fotosistema contiene un
conjunto de clorofilas y carotenoides conocido como pigmentos antena,
por la función que realizan.

Fotosistemas: Dentro de la
membrana del tilacoide existen dos
fotosistemas separados: el
fotosistema I (PSI) y el fotosistema II
(PSII). Su función es hacer disponible
Antena: Los pigmentos antena
la energía luminosa.
juegan una función vital para captar
En la Figura: Antena, la energía de los fotones.
se puede observar el arreglo de los pigmentos
antena dentro de un fotosistema. Estos representan la mayoría de los
pigmentos presentes en los fotosistemas. La función particular de dichos
pigmentos es captar la energía de la luz y transferirla a un pequeño
número de complejos pigmento-proteína llamados 'centros de reacción'.
En un centro de reacción, la energía de un fotón es utilizada para excitar
un electrón y elevarlo a un nivel mayor de energía (con un menor
potencial redox) para que pueda ser transferido a una molécula que
tenga un nivel de energía mayor que el mismo centro de reacción. Al
aceptar el electrón, la molécula receptora se reduce. De esta manera, la
energía de los fotones es utilizada para mover electrones de los centros
de reacción a niveles de energía mayores de modo que puedan ser
transferidos a otras moléculas. Al perder un electrón, el centro de
reacción se oxida y queda en posibilidad de aceptar electrones de otras
moléculas.

Los Dos Fotosistemas

Las plantas evolucionaron para utilizar los electrones del agua y
transferirlos a acarreadores de electrones, como el NADPH, para realizar
reacciones bioquímicas benéficas. El problema es que un solo fotón no
contiene suficiente energía para elevar un electrón al nivel de energía
requerido en una sola etapa. Por tal razón, las plantas utilizan dos
diferentes fotosistemas que funcionan en serie para elevar el nivel de
energía de los electrones mediante la captura de dos fotones
consecutivos (Figura: Captura de Energía). Cada fotosistema está
formado por un conjunto de pigmentos antena y un centro de reacción,
que tiene la capacidad de realizar las reacciones fotoquímicas
necesarias. Los centros de reacción en estos fotosistemas son
pigmentos específicos que han sido denominados P-680 y P-700.

En el esquema simplificado de la Figura: Captura de energía, un fotón es

capturado primeramente por los pigmentos del fotosistema II; la energía
de excitación es entonces transferida a un electrón del centro de reacción
P-680. Enseguida, el electrón de alta energía del P-680 excitado (P-680*)
es transferido a una molécula de plastoquinona (PQ), usando la proteína
D1 como molécula intermediaria. Pasando por una serie de aceptores,
este electrón será eventualmente transferido al fotosistema I.

De manera similar a lo ocurrido en el

fotosistema II, otro fotón es capturado en el
fotosistema I y su energía es transferida al
pigmento P-700 del centro de reacción.
Pasando a través de la proteína llamada
ferredoxina (Fd), el electrón excitado en P-700 Captura de energía: Las plantas han
(P-700*) es transferido a NADP+ para producir desarrollado un esquema de captura
de energía luminosa basado en dos
NADPH. Al ceder sus electrones de alta fotosistemas. La energía de un fotón
energía, P-680* y P-700* se oxidan por la falta es primero provista a través del
de uno de sus electrones. Para que estos fotosistema II.
sistemas regresen a su estado neutral original,
de tal forma que el proceso de transferencia de electronespueda
continuar su ciclo, los electrones perdidos por P-680 son reemplazados
por electrones extraídos de moléculas de agua contenidas en el lumen
del tilacoide, formándose entonces oxígeno molecular (O2). Los
electrones perdidos por P-680 son primeramente transferidos a una PQ,
luego pasan por los intermediarios citocromo (Cyt) y plastocianina (PC),
hasta llegar al P-700 y de ahí ser trasferidos a la ferredoxina y
eventualmente a NADP+. El efecto neto de la captura de fotones es que
su energía es utilizada para extraer electrones del agua y moverlos a un
nivel de energía lo suficientemente alto como para formar NADPH. La
alta energía almacenada en NADPH es utilizada por la célula para llevar
a cabo muchas de las reacciones de reducción necesarias en diferentes
rutas metabólicas. Haga CLICK AQUÍ para ver una animación sobre
como ocurre el proceso descrito anteriormente.

La Energía Fotosintética está Ligada al Metabolismo

La energía de los electrones en las moléculas de NADPH no es

suficiente para la realización de reacciones anabólicas tales como la
fijación de CO2. Este tipo de reacciones también requieren de energía
bioquímica en forma de ATP. Durante el proceso de transferencia de
electrones descrito en la sección anterior se genera también un gradiente
de concentración de protones (H+) a través de la membrana fotosintítica
(membrana del tilacoide) (Figura: Gradiente de protones).

Gradiente de protones: Por medio de la

Síntesis de ATP: La ATPasa es capaz de utilizar
captura de energía en forma de NADPH se
el gradiente de protones para la síntesis de
crea una acumulación de protones en la
ATP, una molécula de energía.
parte interior (lumen) del tilacoide.

El gradiente de protones creado a través de la membrana del tilacoide

representa una fuente potencial de energía química. En el cloroplasto, la
membrana del tilacoide contiene un complejo proteico denominado
ATPasa, el cual es capaz de utilizar el diferencial de concentración de
protones para la producción de ATP (Figura: Síntesis de ATP). En su
conjunto, incluyendo la síntesis de ATP, este proceso se denomina
'fotofosforilación'. Haga CLICK AQUÍ para ver una animación del proceso
de transferencia de energía dentro del contexto de la célula vegetal. El
proceso de fotofosforilación es usado para capturar la energía de los
fotones y transformarla en electrones de alta energía en forma de
NADPH y energía bioquímica en forma de ATP. Con estas dos moléculas
hay suficiente energía para llevar a cabo la fijación de CO2 para la
síntesis de carbohidratos en el ciclo de Calvin, y para las otras
reacciones anabólicas celulares. Un exceso de energía producido
durante la fotosíntesis es almacenado en forma de almidón. Durante la
noche, la planta es capaz de movilizar estas reservas de carbohidratos y
obtener energía mediante el proceso de respiración, de una manera
similar a los microorganismos y animales superiores.

Resumen sobre la Introducción a los Pigmentos Vegetales y la

Fotosíntesis

La energía luminosa en forma de fotones es atrapada por los sistemas

de enlaces dobles conjugados de los pigmentos vegetales. Debido a que
cada pigmento en particular solo puede atrapar fotones cuya cantidad de
energía sea exactamente igual a la requerida para elevar uno de sus
electrones a un estado excitado, cada pigmento tiene un color
característico. Tanto las clorofilas como los carotenoides son sintetizados
a través de rutas metabólicas que producen también otras biomoléculas
importantes. Las clorofilas y los carotenoides se encuentran organizados
en dos fotosistemas dentro de las membranas internas de los
cloroplastos (Figura: Diagrama resumen).

En cada fotosistema, la mayor parte de los

pigmentos actúan como antena para la captura
de energía luminosa. Solo una porción
pequeña de pigmentos especializados forman
lo que se conoce como centros de reacción y
Diagrama resumen: Ilustración de
toman parte en la transferencia fotosintética de
los dos fotosistemas de los electrones. La absorción de luz en los dos
cloroplastos. fotosistemas eleva el nivel de energía de los
electrones en dos fases consecutivas para transferirlos del agua al
NADP+, para sintetizar NADPH. Ambos fotosistemas son necesarios ya
que la diferencia de energía entre los electrones del agua y los del
NADPH es mayor que la energía contenida en un solo fotón. De manera
simultánea a la transferencia de electrones, los protones (H+)
acumulados en el interior de los tilacoides (lumen) son movidos hacia la
parte exterior (estroma) por la ATPasa, lo cual provee la energía
necesaria para la síntesis de ATP. Con un abastecimiento adecuado de
NADPH y ATP, los cloroplastos son capaces de completar el proceso de
fotosíntesis produciendo carbohidratos a partir de la fijación de CO2.