La base neuronal de la percepción visceral

La historia del estudio del sistema visceral-autonómico implica una superposición entre
la anatomía y farmacología. Algunos acontecimientos principales fueron que S. XIX se
establecieron los detalles anatómicos y las diferencias en la función de lo visceral,
somático y vegetativo de los aspectos simpáticos del sistema nervioso. A mediado del S.
XIX se observaron las conexiones entre la función autonómica y la función cerebral y a
inicio del S. XX se demostró que las lesiones o la estimulación del SNC producían
cambios en la función visceral-autonómica.

Langley acuñó el término autonómico y reconoció que había dos ramas separadas
del aspecto eferente o motor, que tenían diferentes neurotransmisores y efectos, a menudo
opuestos. También se reconoció en esta época que el tracto gastrointestinal tiene un
sistema nervioso entérico que funciona de manera relativamente autónoma y que a
menudo se considera una tercera rama del sistema autónomo.

A continuación se abordara los sentidos viscerales. Los sentidos son sobre cosas
que son externas al cuerpo pero también sobre el cuerpo en su interacción con el externo
mundo.

Ahora bien, es necesario tener claro la definición de sensación y percepción,

siendo la primera, la activación de los receptores sensoriales y las vías sensoriales
primarias asociadas con estos receptores, incluyendo información temporal y espacial del
paso de la información en las vías sensoriales, presumiblemente incluyendo vías
interoceptivas. Por su parte, la percepción, describe la experiencia resultante de la
activación sensorial después del procesamiento del SNC. Los receptores sensoriales
viscerales se dividen en dos grupos, receptores de dolor (nociceptores), que son
terminaciones nerviosas libres, y receptores fisiológicos, que controlan la función
continua de los órganos viscerales y median los reflejos viscerales; estos receptores, los
fisiológicos, se subdividen en adaptación rápida, que controlan los cambios en el estado
o la función, y receptores de adaptación lenta, los cuales controlan el estado en curso.
Además, hay otros receptores viscerales especializados como quimiorreceptores,
osmorreceptores y termorreceptores (hipotálamo y otras partes del cuerpo).

Las fibras sensoriales visceral-autonómicas aferentes generalmente se ejecutan

con las fibras eferentes en los nervios simpático y parasimpático. Las fibras aferentes se
ejecutan en el sistema simpático en los ganglios de la raíz dorsal lumbar torácica y
superior, mientras que las fibras aferentes corren con las fibras parasimpáticas a través
del nervio oculomotor (III), el nervio trigémino (V), el ganglio geniculado del nervio
facial (VII), el ganglio petroso del nervio glosofaríngeo (IX), el ganglio nodoso del nervio
vago nervio (X) y los ganglios de la raíz dorsal sacra S2-S4. Se ha estimado que la
proporción de parasimpático a las neuronas aferentes viscerales simpáticas es
aproximadamente de 3: 1, apoyando la propuesta de que el parasimpático tiene más
especificidad.

. El número relativamente pequeño de fibras de dolor visceral, el que los nervios

sensoriales somáticos y viscerales convergen en el asta dorsal y que los patrones de
desarrollo a veces producen separación anatómica entre los orígenes de estos nervios
explican la localizabilidad pobre del dolor visceral. De hecho solo hay tres efectos
distintos de la sensación visceral en la conciencia: sin conciencia, sin dolor y sin
conciencia con dolor.

Además de la información aferente transmitida en las vías neuronales, algunas

células no neuronales, como las células endocrinas, responden a cambios en los estados
internos para restaurar la homeostasis incluyendo el control de osmolalidad extracelular,
balance de iones, niveles de glucosa y actividad del ritmo circadiano.

Médula espinal

Las aferentes en los nervios craneales parasimpáticos hacen sinapsis en el tronco del
encéfalo, en el núcleo del tracto solitario. Todos los demás aferentes ingresan al sistema
nervioso central y hacen sinapsis a nivel de la médula espinal para después enviar tractos
ascendentes al tallo cerebral, incluidas las conexiones al núcleo del tracto solitario. Los
aferentes viscerales simpáticos en los nervios cardíaco y esplácnico ingresan a la médula
espinal a través de la raíz dorsal a través del tracto de Lissauer y hacen sinapsis
principalmente en las láminas I y V, que luego se proyectan contralateralmente en el
sistema anterolateral, pero también tienen sinapsis en las láminas VII y VIII, que proyecta
bilateralmente en las fibras espino-reticulares. En el caso de las fibras aferentes
parasimpáticas, ingresan a la médula espinal a través de los nervios pélvicos y la sinapsis
en el asta dorsal.

Farmacología
Las vías noradrenérgicas son particularmente importantes para la función visceral
aferente, el locus coeruleus tiene outputs una notable cantidad de áreas y, en
consecuencia, tiene un rol central dentro de varias funciones dentro de las cuales destacan
la atención, la orientación, el arousal y la vigilancia, adicionalmente, este núcleo es
activado por varios eventos viscerales sensoriales como la distensión de la vejiga. Solía
pensarse que la norepinefrina tenía funciones inhibitorias pero se descubrimientos
posteriores mostraron que también puede fungir como neuromodulador, su papel
dependerá de la sinapsis donde se estudie.

Entre el tallo cerebral y la corteza

Entre las estructuras que tienen que ver con el procesamiento sensorial visceral están el
tálamo, el hipotálamo, la amígdala y el cerebelo. Conforme se pasa de la región previa al
tallo cerebral a zonas subcorticales y corticales, la identificación de aferencias viscerales
se vuelve cada vez más difícil de conseguir dada la complejidad de las conexiones,
pueden, empero, establecerse algunas caracterizaciones de las estructuras antes
mencionadas y algunas otras adicionales:

Tálamo

Gran parte de la información visceral sensorial llega al tálamo, incluyendo la

nocioceptiva. En el tálamo también se procesa información sobre el estado fisiológico del
organismo, por ejemplo: información del estado de motivación-emoción.

Hipotálamo

Recibe inputs monosinápticos y polisinápticos de la periferia, los primeros se encargan

de respuestas rápidas como el dolor y el miedo y los segundos de respuestas más lentas y
complejas. El hipotálamo parece ser un integrado de la información autónoma-
homeostática-visceral, lo que lo convierte en un punto a donde llegan multitud de
conexiones. Cabe resaltar que la mayoría de estas son recíprocas.

Amígdala

Algunas de la estructuras que conectan con la amígdala son: el bulbo olfatorio, la corteza
prefrontal medial, tálamo (que le envían inputs), el hipotálamo, el lóbulo temporal y la
sustancia innominada (con las que tiene conexiones recíprocas). Las eferencias u outputs
de la amígdala afectan a la función simpática, parasimpática, a las hormonas relacionadas
al estrés, a la atención y arousal y a funciones emocionales específicas. Se ha sugerido
que existen dos vías en las que la amígdala regula el miedo: una rápida y que no involucra
a la corteza y otra lenta que, además de involucrar a la corteza, es un procesamiento
consciente.

Sistema Límbico

Por las conexiones que el hipocampo tiene con la amígdala, se puede decir que este juega
un papel en la interocepción, además de que apareció en el circito de Papez original. El
septum y el núcleo accumbens son otras dos estructuras límbicas que son relevantes para
la interocepción, el primero por su relación con las reacciones de ira y el segundo por su
estrecho vínculo con la motivación y la auto-administración de drogas.

Cerebelo

Cabe mencionarlo por su estrecha relación con el condicionamiento clásico no solo en el

proceso en sí, sino también por fungir como almacén de la memoria de ese
condicionamiento.

Corteza

Se ha demostrado que el condicionamiento clásico puede ocurrir sin necesidad que sea
consciente. El rol de la corteza en la interocepción depende de la definición de la misma.

Corteza frontal

Corteza cingulada anterior

Está asociada a funciones emocionales (en su parte anterior) y a ciertas funciones

cognitivas (en su parte posterior). Además, tiene conexiones tanto subcorticales como
corticales, mientras que estas son recíprocas y van de la parte anterior hacia la corteza
prefrontal y la región anterior de la corteza insular y de la parte posterior al campo frontal
de los ojos, a la corteza occipital y a la parietal, aquellas tienen conexiones aferentes con
el parahipocampo anterior, amígdala, hipotálamo, sustancia gris periacueductal, etc. y
conexiones eferentes con la ínsula agranular, hipotálamo, amígdala, tallo cerebral etc.

Sus funciones generales son el control top-down de funciones senso-atencionales y

cognitivas, la administración de las funciones ejecutivas y/o activación de las funciones
visomotoras o esqueletomotoras. La parte anterior cumple funciones emocionales
específicas como la ira, el miedo, el aprendizaje emocional, las vocalizaciones
emocionales, etc.
 Corteza medial/orbitofrontal

La corteza prefrontal cumple una función multimodal en las actividades humanas “de
mayor nivel” tales como: planeación, juicio, anticipación y responsabilidad. Se ha
pensado que las regiones más mediales están asociadas a información interoceptiva, por
tanto, la corteza orbitofrontal será de especial interés para el estudio de la interocepción.
Esta suposición parece confirmarse gracias a los hallazgos de que la corteza orbitofrontal
está asociada a la regulación cardiaca y respiratoria, además de estar involucrada en el
condicionamiento del miedo.

Corteza somatosensorial

Existe evidencia de que en esta corteza llega inputs de estimulación visceral simpática.
Las interacciones farmacológicas que se han encontrado en la corteza somatosensorial
incluyen al GABA y a la norepinefrina.

Ínsula

Región cortical asociada a la sensación visceral con organización somatotópica, donde la

funciones gastrointestinal y gustativa se encuentran en la región anterior, mientras que las
funciones cardiacas (incluyendo baroceptivas) y respiratorias estarían en la parte
posterior, además, ciertos datos apuntan a una región quimioceptiva intermedia. De entre
sus muchas y muy complejas conexiones, las aferencias provenientes del lóbulo frontal
medial y el cingulado anterior. Sus conexiones a diversas áreas corticales y subcorticales
demuestran que la ínsula es esencial para el procesamiento de emociones.

Lesionar la ínsula puede llevar a la pérdida de un condicionamiento por aversión a sabor.

Por otro lado, estimularla eléctrica o farmacológicamente en los lugares apropiados lleva
a cambios en la función cardiovascular, respiratoria, piloerectiva, gastrointestinal, de
salivación, de dilatación pupilar y a la liberación de catecolaminas. Existe la posibilidad
de que la ínsula sea funcionalmente asimétrica, estando su parte derecha más involucrada
a funciones simpáticas que su parte izquierda, encargada de funciones parasimpáticas.

Conclusión

La emoción es un fenómeno altamente asociado a la motivación y a la cognición, sin estos

dos componentes, la comprensión actual de la emoción sería imposible. Los efectos
duraderos de la emoción pueden verse desde el condicionamiento clásico, así, es
entendible que el condicionamiento del miedo sea uno de los más difíciles de extinguir.
Estos efectos duraderos podrían asociarse al componente subcortical de la emoción. La
función visceral también tiene vínculos cercanos con la emoción.