Importancia de la diversidad de

¿Sabes lo que
¿y{
microorganismos encontrados en
tomas? bebidas mexicanas derivadas de Agave

Por: Biol. Dulce Gabriela Valdivieso Solís

México es un país privilegiado, pues además de la gran diversidad de especies de

fauna, la diversidad de flora es muy amplia, una de las especies mejor
representadas son los agaves. Nuestro país es el centro de origen del agave y de
su diversidad natural, ésta diversidad primero fue generada por la selección
natural, y desde hace aproximadamente unos 10,000 años, en manos de los
pueblos originarios del principal centro agrícola de América, el género Agave,
resultó en su diversificación explosiva (bajo selección y manejo humano), esta
diversidad es la que actualmente estamos disfrutando todos los pobladores de
este país y del mundo. Los servicios que este grupo de plantas nos ha brindado
desde siempre, comprende todo tipo de nuestras necesidades, desde alimento y
vestimenta, hasta las festiviades espirituales y de recreación (Colunga-García, et
al. 2007; García-Mendoza, 1995).

En el México precolombino, los pueblos nativos cortaban la inflorescencia naciente

de los agaves, la cual se presenta cuando éstos son reproductivamente maduros,
esto se realiza para permitir que la savia saliente del interior de la cabeza se
acumule en el centro. La savia acumulada, que está destinada a alimentar el
desarrollo de la inflorescencia emergente, se llama aguamiel, la cual es cristalina y
de alto contenido en azúcar (12° Brix), con un pH promedio de 7.52. Además de
ser utilizados como cultivo alimenticio, algunos agaves también se cosecharon
ampliamente en la naturaleza y se cultivaron para producir bebidas no alcohólicas
y alcohólicas (Steward, 2015), a partir de éste jugo azucarado extraído del corazón
del agave se derivan las múltiples bebidas fermentadas, las cuales a su vez se
han vuelto microhábitats de microorganismos de gran importancia para la
realización de cada una.
La población, densidad y diversidad de microorganismos en bebidas fermentadas
están ligadas a numerosos factores como las condiciones climáticas, la ubicación
geográfica, el tipo de suelo, la materia prima de que se obtiene la bebida, el
proceso de producción, la aplicación de antifúngicos y la técnica utilizada para la
cosecha (Tello et al., 2011). En el caso de las bebidas derivadas de agave como el
tequila y del mezcal, se tiene registro de que las fermentaciones son realizadas
por microorganismos provenientes de la planta, así también del ambiente en el
cual se realiza la producción de la misma (Pérez et al. 2013), es por esto que
estas fermentaciones no son producto de la acción de una única especie de
microorganismo, sino de una sucesión constante a lo largo del proceso
fermentativo de las bebidas.

La fermentación de la savia es un proceso bioquímico complejo, en el que

intervienen e interaccionan levaduras, bacterias y otros microorganismos. Entre
todos ellos, las levaduras son clave, ya que son los responsables de la
fermentación alcohólica (Torija, 2002). Se han identificado gran variedad de
componentes en las bebidas fermentadas que por su naturaleza química se
clasifican en acetales, ácidos orgánicos, alcoholes, cetonas, aldehídos, ésteres,
fenoles y terpenos, siendo los grupos más abundantes en componentes y
concentraciones, los alcoholes, ésteres y ácidos orgánicos, que contribuyen a su
aroma, en las bebidas derivadas de agave hay un compuesto muy importante, que
es indicador de que la bebida se obtuvo a partir de éste como materia prima, el
furfural, aldehído simple derivado de los azúcares del agave (Gallardo et al.,
2008). Los compuestos volátiles tienen diferente origen; por un lado, pueden estar
contenidos en la materia prima y variar entre especies, regiones geográficas y
entre condiciones climáticas del cultivo; y por otra parte, pueden generarse
durante la fermentación en función de la cepa, características del mosto y
condiciones del proceso, o durante el añejamiento de la bebida (Pérez et al. 2013).
Ahora sabemos que en una fermentación, son llevados a cabo distintos procesos
bioquímicos derivados de la diversidad de microorganismos presentes en las
bebidas, éstos y sus productos son los que caracterizan las bebidas, pues les
proporcionan el aroma y su sabor, éstas características son el resultado de
numerosos compuestos volátiles y no volátiles, cuya mezcla compleja define sus
atributos, los cuales son percibidos por el consumidor, es entonces que, la savia,
rica en carbohidratos y sales minerales, junto con los microambientes que se
crean en los agaves, constituye un medio favorable para la proliferación de
numerosos microorganismos que aparecen en las paredes de la cavidad o derivan
de los utensilios de raspado o extracción, del polvo, viento o de insectos, lo cual
favorece al crecimiento de una población heterogénea de microorganismos que se
adaptan rápidamente al nicho ecológico creado.

Mezcal es el nombre genérico otorgado a las bebidas espirituosas que se elaboran

a partir de agave aunque sean de diferentes procesos, esto implica la cocción,
fermentación y destilación de las cabezas de plantas maduras de magueyes del
género Agave (Granich et al. 2009; Lappe-Oliveras, et al. 2008).

Para el proceso de elaboración de mezcales se utilizan diferentes de agaves que

por cada región y maguey empleados, los mezcales tradicionales de México son
nombrados: Bacanora, Sotol, Pulque, Minero, Arroqueño, Quitupeño, Zihuaquio,
Comiteco, Tonaya, Tequila, Papalote, Tobalá, Raicilla, entre muchos otros.
Muchas de estas variantes de mezcal se definen por los agaves de los que se
derivan, pero también por las variaciones regionales en su producción (Zizumbo-
Villareal y Colunga-García, 2008).

En los pocos trabajos que tratan de la caracterización de la microbiota involucrada Con formato: Español (México)

en el proceso de fermentación de las diferentes bebidas derivadas de agave. Las

cepas de levadura más comúnmente encontradas en los procesos fermentativos
pertenecen a la especie Saccharomyces cerevisiae; las levaduras no-
Saccharomyces crecen bien en las etapas iniciales de la fermentación y aportan
características especiales a la bebida, pero son subsecuentemente reemplazadas
durante las etapas siguientes por cepas del género Saccharomyces, las cuales
son más tolerantes al etanol (Verdugo, 2007), esto indica claramente una
importante sucesión de especies durante la fermentación, mostrando que al final
de ésta, el biotipo de S. cerevisiae domına sobre las otras especies generalmente.
Ahora sabemos que la mayoría de los procesos de producción de las bebidas
mexicanas alcohólicas y destiladas de agave implican una fermentación compleja
en la que las levaduras (no-Saccharomyces y Saccharomyces) (Cuadro 1), se
presentan en poblaciones mixtas estables o se suceden mutuamente para la
producción de varios compuestos químicos y volátiles que confieren las
características particulares al producto final, esto derivado principalmente de las
características de la savia, el ambiente y al conjunto de las distintas condiciones
en que trabaje cada una, pues cada especie se comportará de acuerdo a todas
éstas implicaciones, Fuhrman (2009) argumenta que la idea de que "el medio
ambiente selecciona" indica que sólo los organismos capaces de actividad y
crecimiento en un entorno particular aumentará en número. La gran variedad de
agaves y sus múltiples usos han jugado un papel importante en la identificación
cultural de México, entre éstos, el más importante son las bebidas fermentadas.

Existe poca información sobre la evolución de las poblaciones de levaduras

durante el proceso fermentativo de bebidas derivadas de Agave (Cuadro 1), y
además se desconoce la existencia de muchas de éstas bebidas regionales.
Cuadro 1. Bebidas mexicanas de Agave destiladas y no destiladas (Lappe-Oliveras et al., 2008) Tabla con formato

Bebida Tipo Especies de Sustrato Estados de Microbiota Referencias

Agave producción
Pulque No destilado A. atrovirens Sap México En la fermentación espontánea, los Sánchez- Con formato: Posición: Vertical: 3.04
cm, Con relación a: Página
A. mapisaga Tlaxcala linfocitos heterofermentarios (Lactobacillus Marroquín y Hope
A. salmiana Hidalgo spp., L. brevis, L. plantarum, Leuconostoc 1953; Lappe y
A. americana Querétaro mesenteroides, L. dextranicum, L. Ulloa, (1993);,
A. hookeri DF mesenteroides.), Acetobacter spp., Steinkraus,
Puebla Zymomonas mobilis, no Saccharomyces (1997;), Ramírez,
Morelos (Candida spp., C. parapsilosis, Clavispora et al. (2004);
San Luis Potosí Lusitaniae, Hanseniaspora uvarum, Cházaro et al.
Kluyveromyces marxianus, Kluyveromyces 2007; Lappe et al.
lactis, Pichia membranifaciens, Pichia spp., 2008; Valadez-
Torulaspora delbrueckii)i, y Blanco et al. 2012
Saccharomyces (S. bayanus, S. cerevisiae,
S. paradoxus), Aspergillus spp., Mucor spp.
y Penicillum spp.. En el proceso industrial
se inició un cultivo mixto (Lactobacillus
spp., Z. mobilis y S. cerevisiae)

MezcalTequila Destilado A. tequilana var. Mosto Jalisco En la fermentación espontánea LAB, , no- Lachance, (1995),; Con formato: Posición: Vertical: 3.04
cm, Con relación a: Página
Azul Nayarit, Saccharomyces (Candida spp., C. Cedeño, (2003;),
Michoacán magnolia, H. guilliermondii, C. lusitaniae, López, (1999),;
Tamaulipas M. agaveae, H. uvarum, H. vinae, K. Mancilla-Margali y
Guanajuato marxianus, P. membranifaciens, T. López, (2002)
 delbrueckii) y Saccharomyces (S.
cerevisiae). En el proceso industrializado
seleccionan cepas de S.cerevisiae
Mezcal Destilado A. salmiana Mosto San Luis Potosí LAB, no-Saccharomyces (C. lusitaniae, K. De León- Con formato: Posición: Vertical: 3.04
cm, Con relación a: Página
Tequila marxianus, P. fermentans) y Rodríguez et al.
Saccharomyces (S. cerevisiae) (2006)
Mezcal Destilado A. cupreata Mosto Michoacán No determinados Gschaedler et al.
A. inaequidens (2008)
Mezcal Destilado A. angustifolia Mosto Oaxaca No-Saccharomyces (Candida spp., A. Meneses y Ruiz- Con formato: Posición: Vertical: 3.04
cm, Con relación a: Página
A. americana Hanseniaspora spp.) y Saccharomyces (S. Terán, (2004)
var cerevisiae)
oaxaquensis
A. karwinskii
A. marmorata
A. potatorum
A. rhodacantha
Mezcal Destilado A. duranguensis Mosto Durango No-Saccharomyces (K. marxianus) y Cisneros et al. Con formato: Español (México)
Saccharomyces ( S. cerevisiae) (1997) Con formato: Punto de tabulación:
5.61 cm, Izquierda, Posición: Vertical:
Mezcal Destilado A. furacoides Mosto Yucatán No-Saccharomyces (C. parapsilosis, 3.04 cm, Con relación a: Página

Clavisporalusitaniae, D. hansenii, K. Lappe et al. (2004) Con formato: Español (México)

marxianus, Pichia caribbica,

P.guilliermondii, T. delbrueckii) y
Saccharomyces (S. cerevisiae)
Raicilla Destilado A. angustifolia Mosto Jalisco Levaduras no-Saccharomyces (C. Arrizon et al. Con formato: Posición: Vertical: 3.04
cm, Con relación a: Página
A. inaequidens lusitaniae, K. marxianus) y Saccharomyces (2007)
 A. maximiliana (S. cerevisiae)
Bacanora Destilado A. angustifolia Mosto Sonora T. delbrucekii, P. membranefaciens K. Vallejo-Córdoba et Con formato: Fuente: Cursiva
marxianus y S. cerevisiaeNo determinados al. (2005) Con formato: Fuente: Cursiva
Con formato: Fuente: Cursiva
Con formato: Fuente: Cursiva
A través de la acción de estos microorganismos que llegan y de aquellos que se
encuentran previamente en los agaves, se produce una serie de fermentaciones
consecutivas (lácticas, alcohólicas, víricas, acéticas), es así que los
microorganismos presentes en la savia y pulque se clasifican en dos grupos
principales, bacterias y levaduras (Cuadro 1). La población de levaduras aumenta
gradualmente durante la fermentación, predominando sobre las bacterias. Esto se
debe probablemente a los cambios en la acidez durante la fermentación, pues
esto favorece el desarrollo de las levaduras. La microbiota que realiza la
fermentación y gran parte de su participación en el proceso a nivel bioquímico
siguen siendo en gran parte desconocidas, debido a esto, es muy importante llevar
a cabo más estudios sobre los procesos fermentativos tradicionales que todavía
se utilizan porque son la fuente de consorcios microbianos importantes que con la
introducción de nuevas tecnologías y cepas comerciales podrían desaparecer.

Finalmente pero no menos importante, es pertinente agregar que dentro de la gran

diversidad que presentan, existe un riesgo latente de la ingesta de
microorganismos o de algunos productos tóxicos presentes en éstas bebidas por
el echo de que son bebidas realizadas por fermentaciones espontáneas, los
cuales pueden ser llamados agentes de riesgo, sin embargo las dosis suelen ser
muy pequeñas y con que con la experiencia que se ha ido adquiriendo con los
años cada vez los riesgos son mucho menores, esto no implica que tener gran
diversidad sea malo, si no, implica que el estudio de ésta diversidad y métodos de
estandarización de ésta no solo nos sirvan para tratar de comercializar a los
microorganismos que habítan ahí, si no para disminuir los riesgos que puedan
presentarse por la falta de conocimiento de la microbiota, su comportamiento y
regulación de las bebidas. Bebidas como el Mezcal y el Tequila, ya son regulados
por algunas normas (Cuadro 2).
 Cuadro 2. Especificaciones de las normas reguladoras del tequila y mezcal
(Pérez et al. 2016)

Después de la breve revisión de las bebidas derivadas de Agave ¿Sabes lo que te

tomas? ¿Aún piensas que todas las bebidas por ser derivadas de agave deben
saber igual y contienen lo mismo?

Normalmente no sabemos lo que hay detrás de una bebida o de un alimento, pero

no hay que olvidar que los microorganismos existen aunque no los veamos y
hacen que vivir en éste mundo sea una aventura… ¿Nos tomamos un Mezcal?
BIBLIOGRAFÍA

Andrade, O. y F. Ruiz. 2004. Study of yeast populations in a mezcal fermentation.

Poster PF 17, p. 157.11th International Congress on Yeasts. Yeasts in Science
and Technology, The quest for Sustainable Development. Rio de Janeiro, Brazil.

Arrizon, J., Arizaga, J., Hernández, R., Estarrón, M., Gschaedler, A. 2007.
Production of volatile compounds in tequila andraicilla musts by different yeasts
isolated from Mexican agave beverages. Hispanic Foods Chemistry and Flavor.
167–177. American Chemical Society Symposium Series 946.

Cedeño, M. 2003. Tequila production from agave: historical influences and

contemporary processes. The Alcohol Textbook ,4th edn (Jacques KA, Lyons TP &
Kelsall DR, eds), pp.223–245. Nottingham University Press, Nottingham, UK.

Cisneros, M., Llovera, L., Lappe, P. 1997. Identificación de las levaduras aisladas
de tesgüino, sotol y mezcal. VI Congreso Nacional de Micología, Tapachula,
Chiapas, México. pp. 157

Colunga-García, P., Larqué, A., Eguiarte, L., Zizumbo-Villareal, D. 2007. En lo

ancestral hay futuro: del tequila, lo mezcales y otros agaves. CONABIO.

De León-Rodríguez, A., Escalante-Minakata, P., Barba de la Rosa, A., Blaschek,

H. 2008. Optimization of fermentation conditions for the production of the mezcal
from Agave salmiana using response surface methodology. Chem Eng Process
47: 76–82.

Gallardo, J., Gschaedler, C., Cházaro, M., Tapia, E., Villanueva, S., Salado, J. H.,
Villegas, E., Medina, R., Aguirre, M., Vallejo, M. 2008. La producción de mezcal en
el estado de Michoacán. Gobierno del Estado de Michoacán y Centro de
Investigación y Asistencia Tecnológica y Diseño del Estado de Jalisco. Michoacán,
México, pp. 90-96.

García-Mendoza, A. 1995. El maguey una planta maravillosa. En torno al pulque y

al maguey (Cofradía en Apoyo de la Mayora Mexicana AC. Ed). Grupo editorial
Siquisiri, México.

Granich, C., Giovannucci, D., Bautista, C., 2009. La dinámica territorial de la zona
Mezcalera de Oaxaca; entre la cultura y el comercio. RIMISP, GEA AC.

Gschaedler, A., Ramírez, J., Diaz, D., Herrera, H., Arellano, M., Arrizon, J. Pinal, L.
2004. Fermentación: etapa clave en la elaboración del tequila. Ciencia y
Tecnología del Tequila, Avances y Perspectivas (Centro de Investigación y
Asistencia Tecnológica y Diseño del Estado de Jalisco, ed.). pp. 32–120. CIATEJ,
Guadalajara, México.

Lachance, M. 1995. Yeast communities in a natural tequila fermentation. Antonie Con formato: Inglés (Estados Unidos)

van Leeuwenhoek. 68: 151–160.

Lappe, P. y M. Ulloa. 1993. Microbiología del pulque. Alimentos fermentados

indígenas de México (Wacher MC & Lappe P, eds). Pp. 75–80. Universidad
Nacional Autónoma de México, Mexico.

Lappe, P., Ulloa, M., Arce Rocha G, Cáceres, M., Tapia, R., Pérez, D., Larque, A.
2004. Aislamiento e identificación de la micobiota presente en Agave fourcroydes.
Poster PE 11, p. 175, 11º Congreso Internacional de Levaduras. Ciencias y
Tecnología, La Búsqueda del Desarrollo Sostenible. Rio de Janeiro, Brasil.

Lappe-Oliveras, P., Moreno-Terrazas, R., Arrizón-Gaviño, J., Herrera-Suárez, T.,

García-Mendoza, A., Gschaedler-Mathis, A. 2008. Yeast associated with the
production of Mexican alcoholic nondistilled and distilled Agave beverages. FEMS
Yeast Res. 8, 1037-1052.

López, M. 1999. Tequila aroma. Flavor Chemistry of Ethnic Foods. pp. 211–217.
Kluwer Academic/Plenum Publishers, NY.

Mancanilla-Margalli, N. y M. López. 2002. Generation of maillard compounds from

inulin during the termal processing of Agave tequilana weber var. azul. J Agric
Food Chem. 50: 806–812.

Pérez, E., Chávez, M., Gonzáles, J. 2016. Revisión del agave y el mezcal. Rev.
Colomb. Biotecnol. Vol XVIII. 1, 148-164.

Ramírez, J., Sánchez-Marroquín, A., Álvarez, M., Valyasebi, R. 2004.

Industrialization of Mexican pulque. Industrialization of Indigenous Fermented
Foods, 2nd edn (Steinkraus K, ed), pp.547–586. Marcel Deckker, NY..

Steinkraus, K. 1997. Mexican pulque. Handbook of Indigenous Fermented Foods,

2nd edn (Steinkraus K, ed), pp. 389–397.Marcel Deckker Inc., New York.

Steward, J. 2015. Agave as a model CAM crop system for a warming and drying
world. Front. Plant Sci. 6, 684.

Tello, J., Cordero Bueso, G., Aporta, I., Cabellos, J. M., Arroyo, T. 2011. Genetic Con formato: Inglés (Estados Unidos)

diversity in commercial wineries: effects of the farming system and vinification

management on wine yeasts. Journal Of Applied Microbiology. 112 (2): 316-328.
Torija, M. 2002. Ecología de levaduras: Selección y adaptación a fermentaciones
vínicas. Tesis de Doctorado en Bioquímica, Universidad Pública de Tarragona,
España.

Vallejo-Córdoba, B., González-Córdoba, A., Estrada-Montoya, M. 2005. Últimos

avances en la caracterización de las bebidas mexicanas destiladas de agave:
tequila, mezcal y bacanora. AGFD-113 229a reunión de ACS, San Diego, CA.

Zizumbo-Villareal, D. y P. Colunga-García. 2007. La introducción de la destilación

y el origen de los mezcales en el occidente de México. Págs. Publicado en En lo
ancestral hay futuro: del tequila, los mezcales y otros agaves. CONACYT.

Zizumbo-Villarreal, D., y P. Colunga-García. 2008. Early coconut distillation and

the origins of mezcal and tequila spirits in west-central Mexico. Genet. Resour.
Crop Evol. 55, 493–510.
Pérez, E., González-Hernández, J., Chávez-Parga, M., Cortés-Penagos, C. 2013.
Caracterización fermentativa de levaduras productoras de etanol a partir de jugo
de Agave cupreata en la elaboración de mezcal. Revista Mexicana de Ingeniería
Química. 12 (3): 451-461.

Verdugo, A. 2007. Dinámica de levaduras mediante técnicas microbiológicas y

moleculares. Lacandonia. 1 (1): 29-35. Con formato: Inglés (Estados Unidos)

Fuhrman, J. 2009. Microbial community structure and its functional implications.

NATURE. 459: 193-199.

De León-Rodríguez, A., González-Hernández, L., Barba, A., Escalante-Minakata,

P., López, M. 2006. Characterization of volatile compounds of mezcal, an ethanic Con formato: Inglés (Estados Unidos)

alcoholic beverage obtained from Agave salmiana. Journal agricultural food

chemistry. 54: 1337-1341.

Gschaedler, A., Gallardo J., Villanueva, S. 2008. El proceso de elaboración del

mezcal en el Estado de Michoacán. La producción de mezcal en el Estado de
Michoacán (Gobierno del Estado Michoacán, ed), pp. 72–92. Michoacán, Mexico. Con formato: Inglés (Estados Unidos)

Andrade-Menenses, O. y F. Ruiz-Terán. 2004. Study of yeast populations in

mescal fermentation. PF17. 11th International Congress on Yeast. Yeast in
Science and Technology, The quest for sustainable development. Rio de Janeiro,
Brazil.