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Introducción a la
ENTOMOLOGIA
General y Aplicada
QUINTA EDICIÓN
OMEGA
INTRODUCCIÓN A" LA ENTOMOLOGtA
GENERAL y APLICADA
~
HERBERT H. ROSS
Entomólogo Sistemático. Illinois State Nat. Hist. Survey
Profesor de Entomología. Universidad de IlIinois
INTRODUCCIÓN A LA
ENTOMOLOGÍA GENERAL
y APLICADA
por el
EDICIONES OMEGA. S. A.
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I
La edición original de esta obra ha sido publicada en inglés americano por la
editorial John Wiley & Sons, Inc., de Nueva York, con el título
A TEXTBOOK OF ENTOMOLOGY
Quinta edición
Reservados todos los derechos. Ninguna parte de este libro puede ser repro-
ducida, almacenada en un sistema de informática o transmitida de cualquier
forma o por cualquier medio electrónico, mecánico, fotocopia, grabación
u otros métodos sin previo y expreso permiso del propietario del copyright.
ISBN: 84-282-0373-3
Depósito legal: B. 36169-1981
Printed in Spain
Imprenta Juvenil, S. A. - Maracaibo, 11 - Barcelona-3D
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I
HERBERT H. Ross
1-
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íNDICE
Págs.
1. Desarrollo de la Entomología norteamericana 13
2. Artrópodos: los insectos y sus afines 37
3. Anatomía externa. 61
4. Anatomía interna. 101
5. Fisiología 119
6. El ciclo vital. 175
7. Los órdenes de insectos 215
8. Historia geológica de los insectos 420
9. Consideracionesecológicas. 441
10. Consideraciones sobre la lucha contra los insectos 484
DESARROLLO DE LA ENTOMOLOGÍANORTEAMERICANA
un aspecto siniestro. Pero el adagio "Todas las cosas tienen su lado bueno",
encuentra verdadera expresión entre este grupo de aparentes saqueadores.
Muchas clases de insectos son ciertamente beneficiosas. El ejemplo más notable
lo constituye la abeja de la miel, la cual no sólo produce una cosecha comer-
ciable de alto valor económico, sino que también poliniza muchas especies
valipsas de plantas. Muchos cultivos, incluyendo la mayor parte de nuestros
frutales y legumbres, dependen para su polinización de muchos grupos de
insectos tales como: abejas, mariposas, moscas y escarabajos. Sin estos insec-
tos careceríamos con toda seguridad de manzanas, peras, judías, guisantes
y semillas de otras plantas polinizadas por insectos.
Otro grupo de insectos de importancia económica abarca una extensa colec-
ción de insectos parásitos cuyos huéspedes son otros insectos. :E:stos incluyen
a los icneumónidos, avispas parásitas, moscas parásitas y muchas clases pre-
datoras como las mariquitas. Los adultos o las larvas de estas especies hacen
presa o parasitan a muchos insectos importantes que constituyen plaga. En algu-
nos casos pueden ser utilizados como un eficaz método de lucha. La mariquita
Rodolia cardinalis, por ejemplo, es uno de los medios más importantes para
combatir a la cochinilla acanalada, un insecto ruinoso para las plantaciones de
agrios en California.
Los esfuerzos del hombre para combatir a los insectos destructores y regu-
lar a los beneficiosos constituyen un campo de actividad denominado entomo-
logía aplicada, comparable en muchos aspectos al campo de la medicina que
Fig. 1. Anatomía de una ninfa de efímera, disecada y dibujada por Swammerdam. Uno de los
primerísimos estudios sobre insectos, publicado alrededor de 1675. (De Essig, College entomology,
con el permiso de The Macmillan Co.)
r
I 18 INTRODUCCiÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
Fig. 2. El famoso museo de Olaus Wonn. ilustrado por su fundador sueco tal como
aparecía en 1655. (Reproducción cedida por Waldo Shumway.)
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DESARROLLO DE LA ENTOMOLOGÍA NORTEAMERICANA 23
Fig. 7. Thaddeus William Harris (1795- Fig. 8. Asa Fitch (1809.1878), el primer
1856), el fundador de la Entomología entomólogo estatal. (Según Howard, cor-
aplicada en América. (Según Howard, tesía del U.S.D.A., E.R.B.)
cortesíadel U.S.DA.,E.R.B.)
tribuyeron en gran medida al desarrollo de la entomología en el período si-
guiente.
En primer lugar, los taxonomistas europeos estaban dando los pasos nece-
sarios para definir de nuevo los conceptos taxonómicos, especialmente los refe-
rentes a familia y género, para acomodar la 'enorme cantidad de especies
de insectos que iban descubriéndose en todo el mundo. Todos los grandes
órdenes fueron objeto de alguna atención, y se estableció para ellos seguros
y manejables sistemas de clasificación. Los estudiosos europeos tuvieron acceso
a bibliotecas y colecciones muy superiores a cualquiera de las existentes en
..<\mérica. Prepararon claves e ilustraron obras, muchas de las cuales fueron
simplemente transpuestas por taxonomistas americanos posteriores para adap-
tarlas a las especies de insectos americanos.
La segunda circunstancia afectó a toda la ciencia biológica. En este período
(1800-1866) hubo un desarrollo de ideas que revolucionó la forma de enfocar
los hechos. Los estudios anteriores habían sido descriptivos casi en su totalidad,
sin apenas mención a leyes fundamentales. Ahora éstas iban alumbrándose en
DESARROLLO DE LA ENTOMOLOGÍA NORTEAMERICANA 27
r viduos aislados en muchos otros estados, desde Maine hasta California. Pero
en 1887 las exigencias de una agricultura en creciente expansión se tradujo en
el Hatch Act, que estableció estaciones agrícolas experimentales en todos los
estados. Las investigaciones sobre insectos nocivos fueron realzadas desde
un principio, y se dejó sentir la necesidad de entomólogos preparados que
exc~diese en mucho al corto número de los existentes.
La última década del siglo vio una entomología económica influyente y
rentando intereses. Fueron realizados trabajos prominentes por muchos estu-
diosos en la "Federal Division of Entomology", entre los cuales se destacó
L. O. Howard, quien en 1894 sustituyó a Riley como jefe. Los organismos
estatales (muchos de ellos relacionados con las estaciones agrícolas experi-
mentales) incluyeron algunos hombres brillantes en sus plantillas. Citaremos
entre ellos a: S. A. Forbes, en lllinois; John B. Smith, en Nueva Jersey, y
E. P. Felt, en Nueva York, quienes contribuyeron con una inmensa cantidad
de investigaciones originales y redactaron monumentales informes, muchos de
un valor permanente.
Dos interesantes hechos tuvieron un efecto especial sobre el pensamiento
y proceder entomológicos en este último tercio de siglo: 1) hacia 1869 se des-
cubrió la eficacia del verde de París como insecticida y su éxito dejó ver la
posibilidad de usar los venenos digestivos contra los insectos; 2) la cochinilla
acanalada, introducida en California hacia 1870, llegó a constituir una plaga
tan abundante y peligrosa de los agrios en 1880 que amenazaba con la total
extinción de estos árboles en el Oeste. Los insecticidas conocidos se mostra-
ron ineficaces para detener la plaga. Finalmente se trajeron de Australia ene-
migos naturales del insecto. Uno de éstos, la mariquita Rodolia cardinalis,
exterminó a la cochinilla con tal ahínco que en pocos años dejó de ser un
problema. Este maravilloso resultado señaló la importancia de la lucha bioló-
gica como posible medio de combatir los insectos dañinos.
TAXONOMÍA DE LOS INSECTOS,MORFOLOGÍA, ETC. Durante este último
tercio del siglo XIX se estableció una base casi completa para la clasificación
de los insectos norteamericanos. A esto contribuyeron gran número de estu-
diosos, entre ellos J. L. LeConte y G. H. Horn, sobre coleópteros; A. S. Pac-
kard, Henry Edwards y A. R. Grote, sobre lepidópteros; E. T. Cressen,
Edward Norton y L. O. Howard, sobre himenópteros; S. W. Williston, Osten
Sacken y D. W. Coquillet, sobre dípteros; S. H. Scudder, sobre ortóptero's;
P. R. Uhler y O. Heidemann, sobre hemípteros; J. H. Comstock, sobre cócci-
dos o cochinillas; H. C. Osborn, sobre ectoparásitos y homópteros; y muchos
otros. En Canadá el Abbé L. Provancher sobresalió especialmente por su
trabajo sobre himenópteros.
Éstos son sólo algunos de los "viejos maestros", descubridores del núcleo
inicial de la fauna entomológica norteamericana, que nos proporcionaron las
primeras sinopsis de trabajo. También contribuyeron a esta literatura muchos
DESARROLLO DE LA ENTOMOLOGÍA NORTEAMERICANA 31
l
I
DESARROLLO DE LA ENTOMOLOOÍA NORTEAMERICANA 33
y escuelas, dando más importancia a las ciencias naturales. Esto fue señalada-
mente cierto en los land-grant colleges. Hombres notables como S. A. For-
bes, en lllinois; G. A. Dean, en Kansas, y M. V. Slingerland, en Comell,
establecieron un temprano ejemplo de cómo combinar los aspectos fundamental
y práctico, en lo que podría llamarse, los primeros cursos de entomología
económica.
Avanees en el siglo XX
En el siglo presente la investigación de todos los aspectos conocidos de
la entomología avanzó y extendióse a un ritmo notable. Este hecho contribuyó
en alto grado a la apreciación por el público de los enormes daños produ-
cidos por los insectos y de los ahorros conseguidos mediante la lucha contra
ellos. Esta apreciación se expresó en la forma de créditos cada vez más eleva-
dos para el sostén del trabajo entomológico. Una gran ayuda para los es-
tudios entomológicos fue el mejoramiento de los microscopios, de los equipos
de laboratorio y de campo, mediciones eléctricas y sistemas de archivar de
tipos diversos, el mejoramiento gradual de las posibilidades de viajar y el
aumento en el número de revistas y libros para publicar los resultados de la
investigación.
Ciertos aspectos o hecho~ concretos llamaron poderosamente la atención
en diversas épocas. Cada uno de éstos fue un estímulo para nuevos avances en
todos los campos de la entomología. Algunos de los hechos más sobresalientes
se citan en los siguientes breves apartados:
Desde 1944
por hectárea, pudiendo y queriendo gastar más para luchar contra los insectos a
fin de salvaguardar sus inversiones. En contraste con su indiferencia de hace
sólo una década, la clase agrícola está empleando conscientemente en la actua-
lidad métodos científicos, incluso la más reciente información que el entomó-
logo puede ofrecerle.
BIBLIOGRAFtA
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el autor. Ilustr.
CAPíTULO Z
Los insectos pertenecen al gran filum de los animales con patas articuladas
llamados artrópodos. Dentro de este filum los insectos forman un grupo muy
especializado que comprenden la clase de Insectos. En su estado adulto, los in-
sectos se caracterizan principalmente por tener el cuerpo dividido en tres regio-
nes: cabeza, tórax y abdomen, y poseer tres pares de patas en el tórax. Tanto las
regiones del cuerpo como el número de patas son agrupaciones funcionales
de partes, que muestran diferencias muy acentuadas con respecto a sus ante-
pasados originarios.
Los artrópodos se originaron indudablemente a partir de un organismo en
forma de gusano, muy similar en su organización general a los anélidos o gu-
sanos segmentados. El cuerpo de este antepasado (fig. 13 A) constaba de una
serie de segmentos uniformes, cada uno formando un disco del cuerpo. La
cabeza era una estructura simple, probablemente con sedas sensoriales. La boca
estaba situada ventralmente, entre la cabeza y el primer anillo o segmento
corporal. Por su posición delantera respecto a la boca o abertura estomodeica,
la región de la cabeza en esta fase temprana recibe el nombre de próstoma.
Las figuras 13 A a 13 F son una representación hipotética de los cambios
sufridos desde este primer estado sencillo, pasando por tipos generales de
artrópodos, hasta llegar a los insectos.
El primer gran paso fue la formación de un par de apéndices ventrales o
patas en cada uno de los anillos del cuerpo (fig. 13 B) para ayudar a la loco-
moción. Al parecer, el último segmento o períprocto, que incluye el ano, nunca
tuvo apéndices. Paralelamente se perfecdonaron los órganos sensoriales. de
la cabeza; los ojos y las antenas fueron el último resultado de este proceso.
Se cree que el filum de los Oncópodos representa esta fase del desarrollo evo-
lutivo, especialmente los miembros actuales de la clase Onicóforos (Peripatus
y afines, fig. 14). Otras dos clases, los Pentastómidos y los Tardígrados, es
posible que pertenezcan también al filum Oncópodos, pero son de estructura
tan simple que su verdadero parentesco todavía se discute.
Los tardígrados (fig. 15) son diminutos animales que viven en el musgo y
en el agua, dulce o salada. El cuerpo, que nunca rebasa un milímetro de lon-
gitud, posee cuatro pares de patas en forma de muñón y uñas en sus extremos;
r 38
INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
6 7
cuatro patas y apariencia general semejante a los ácaros. Los linguatúlidos son
parásitos internos de muchos vertebrados.
El siguiente paso en la evolución de los artrópodos fue la formación de
articulaciones en las patas, lo que constituyó un gran progreso para la loco-
moción (fig. 13 C). Este paso también permitió usar al menos el primer par
de apéndices para la introducción de alimentos en la boca, una función pronto
seguida por la fusión del primer segmento con el próstoma. A juzgar por la
situación de estas dos partes en los fósiles del grupo Trilobites, la fusión se
40 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOOiA GENERAL y APLICADA
Arachnoidea
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. patas segmentada5
Oncopoda desarrolladas
Antenas y patas lobiFormes
Annelida desarrolladas
Cuerposegmentada
Fig. 17. Árbol genealógico supuesto de las clases de artrópodos.
CLASE TRILOBlTES
CLASE ARACNOIDEOS
-~ -----
ARTRÓPODOS: LOS INSECTOS Y SUS AFINES 45
Fig. 21. Orden Acarina. A y B, una araña roja Tetranychus pacificus, aspectos lateral
y dorsal; e y D. un ácaro de las agallas Eriophyes pyri. aspectos dorsal y ventral. (Del
U.S.D.A.. E.R.B.)
palpos y patas son cortos, y los quelíceros robulltoS. Viven en los países tropi-
cales; en América del Norte se encuentran en el Sudoeste y hacia el Nordeste
hasta Kansas.
I
I
.
48 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOOÍA GENERAL y APLICADA
Araneidos. Este orden comprende las arañas (fig. 20 B), las cuales por
el número de sus especies es el grupo terrestre más rico de los aracnoideos.
Sólo en América del Norte se encuentran varios miles de especies. Ni las patas,
ni los pedipalpos son quelicerados; el abdomen presenta sólo vestigios de seg-
mentación, y muestra una contracción en la zona basal, formando una unión
en forma de cintura filiforme con el cefalotórax. Los pedipalpos del macho
están muy modificados, adaptándose a la función de llevar el esperma a los
órganos genitales femeninos; estas modificaciones adoptan muchas formas y
se usan extensamente en la taxonomía del grupo. Las arañas son predatoras
de insectos y otros pequeños animales, pero por lo demás sus hábitos son muy
variados. Algunas especies cazan tirándose o saltando sobre sus presas; otras
esperan en las flores u otros lugares que la presa se ponga a su alcance; mu-
chos grupos tejen telas en las cuales se enredan sus víctimas.
Subclase Picnogónidos
Contiene las arañas de mar (fig. 22), pequeño grupo marino de formas
parecidas a las arañas, que tienen un pequeño abdomen en forma de pulpejo.
Se encuentran mayormente sobre los hidroideos y anémonas de mar, ocasional-
mente sobre medusas.
F~
CLASE CRUSTÁCEOS
A esta clase (fig. 23) pertenecen una tal variedad de formas, que resulta
difícil dar un resumen de las características aplicables a todos sus miembros.
En su mayoría presentan las siguientes características: cuerpo dividido en ca-
beza, tórax y abdomen; la cabeza y el tórax están a lTIenudo íntimamente
unidos, llamándose entonces cefalotórax al conjunto; la cabeza posee dos pares
de antenas, y en unos pocos grupos, cuatro pares de apéndices accesorios para
--
ARTRÓPODOS: LOS INSECTOS Y SUS AFINES 51
.:ino(fig. 24), el cual pasa por cuatro estados inmaduros totalmente distintos
antes de alcanzar la forma adulta, dando un total de cinco formas corporales
distintas en el ciclo vital de la especie.
Se reconocen cinco subclases de crustáceos. Cuatro de ellas poseen espe-
ciesterrestres o de agua dulce; la quinta (percebes y bellotas de mar) es exclu-
sivamente marina.
CLASE QUILÚPODOS
A ella pertenecen los ciempiés (fig. 25 Y 26). Son alargados y muy seg-
mentados, con un par de patas en cada segmento y las aberturas genitales en
..
el penúltiuo. La cabeza lleva largas antenas y los ojos, que pueden ser com-
puestos () formados por facetas simples. Las piezas bucales (fig. 27) consisten
en tres pares de apéndices: las mandt1mlas, en forma de quijada; las prime-
ras maxilas, que son fusionadas y recuerdan el labium de los insectos; y las
segundas maxilas o palpognatos, en forma de patas, a veces con sus partes
basales fusionadas formando un
puente por debajo del primer par
de maxilas. Un rasgo interesante
de los quilópodos son los garfios
ponzoñosos (fig. 27 C). Éstos son
apéndices del primer segmento del
tronco, pero están situados deba-
jo de la cabeza y aparentemente
semejan piezas bucales.
Los quilópodos son de hábitos
Fig. 27. Piezas bucales y mandíbulas venenosas predatores. Se conocen alrededor
de un ciempiés Geophilus fIavidus. A, mandíbula
derecha. B, los dos pares de maxilas; a, las coxas de un centenar de especies de los
unidas de las primeras maxilas; b, las coxas uni- Estados Unidos. La mayoría son
das del segundo par de palpognatos. e, las ufias
venenosas o toxicognatos. (Según LatzeI.) nocturnos, mostrándose activos
sólo durante la noche en busca de
presas y ocultándose durante el día entre el mantillo, dentro de maderas podri-
das y en galerías hechas en el suelo. En climas templados raramente exceden
de los 3,5 cm de longitud, pero unas pocas especies tropicales de 20-25 cm de
longitud se encuentran en el extremo meridional de los Estados Unidos. Una
especie caracterizada por la longitud de sus patas es común en las casas (fig. 25).
CLASE SlNFILOS
cuentran en el humus, pero ciertas especies comen las raíces de las plantas y
constituyen plaga en jardines e invernaderos. En Estados Unidos el género
Scolopendrella se encuentra, a veces, en las muestras de tierra vegetal. En un
examen rápido, los individuos jóvenes pueden confundirse con los paurópodos,
que se encuentran en los mismos habitats.
CLASE DIPLÓPODOS
Esta clase incluye los milpiés (fig. 29). Exceptuando unos pocos segmentos
en cada extremo del cuerpo, el resto se presentan fusionados en pares, de
modoque cada segmento aparente tiene dos pares de patas. El aparato bucal
consisteen un par de mandíbulas y una pieza en forma de placa, el gnatoqui-
lario,la cual se cree formada por la fusión de las maxilas. El labium en apa-
riencia está atrofiado. Los orificios genitales se abren detrás del segundo par
de patas.
Los milpiés viven entre los detritus vegetales, maderas en putrefacción y
otros lugares húmedos. Alrededor de un centenar de especies viven en los
Estados Unidos, especialmente en localidades forestales. Algunas especies se
alimentan de plantas vivas, siendo de importancia económica local.
CLASE PAURÓPODOS
CLASE INSECTOS
Características
La forma típica del insecto adulto tiene el cuerpo dividido en tres regio-
nes (fig. 31). La anterior o cabeza lleva los ojos, las antenas y tres pares de
piezas bucales. Sigue el tórax, compuesto de tres segmentos, cada uno con
un par de patas; en muchos grupos el segundo y tercer segmentos llevan tam-
bién un par de alas cada uno. La región posterior del cuerpo es el abdomen;
consta, cuando más, de once segmentos y carece de patas. El octavo, noveno
y décimo segmentos generalmente poseen apéndices adaptados a las activida-
des de la copulación u ovoposición. El exoesqueleto en los insectos, como en
otros artrópodos, procura protección a los órganos vitales y es el soporte que
mantiene la forma del cuerpo. Los principales órganos internos son: 1) un
tracto digestivo de forma tubular; 2) un corazón largo y valvular para la im-
pulsión de la sangre; 3) un sistema de tráqueas tubulares para la respiración;
4) órganos reproductores pares que se abren en el extremo posterior del cuer-
po; 5) un sistema muscular complicado, y 6) un sistema nervioso formado por
un cerebro, un par de ganglios segmentados y conectivos.
Los insectos son ovíparos, excepto unas pocas formas vivíparas. Los indi-
Viduosjóvenes efectúan mudas periódicamente en su desarrollo hacia la ma-
ARTRÓPODOS: LOS INSECTOS Y SUS AFINES 55
durez O estado adulto, y por lo general en cada muda tiene lugar un aumento
de tamaño o el desarrollo de partes especiales.
Los insectos inmaduros carecen de alas. La única excepción conocida se
halla en el orden Efemerópteros, efémeras, en las cuales la última y breve
faseinmadura tiene alas funcionales. Los insectos inmaduros pueden ser com-
Ala on~erior
Ala pos~erior
Diversidad taxonómica
Los insectos han evolucionado y formado una sorprendente variedad de
tipos diversos. Las formas vivientes se clasifican en veintiocho órdenes, citados
a continuación y descritos en el Capítulo 7.
Microcorífidos.
Tisanuros - pececillo de plata.
Subc1ase Pterigotos - insectos alados:
Serie PaIeópteros - antiguos insectos alados:
Orden Efemerópteros -
efémeras.
-
Odonatos libélulas.
Serie Neópteros - insectos modernos o con alas dobladas:
Orden Corredores - cucarachas e "insectos palo".
Isópteros - termites.
Ortópteros - saltamontes, grillos.
Dermápteros - tijeretas.
Embiópteros - embíidos.
Plecópteros - pérlidos.
Zorápteros - zorápteros.
-
Corrodentios epsócidos, "piojos de los libros".
Eftirápteros - piojos masticadores y chupadores.
Tisanópteros - trípidos.
Hemípteros - chinches (heterópteros y homópteros).
Megalópteros - siábidos.
N európteros - crísopos.
Rafidioideos - moscas serpiente.
Himenópteros - abejas, hormigas, avispas.
Coleópteros - escarabajos.
Mecópteros - moscas escorpión.
Tricópteros - frigáneas.
Lepidópteros - polillas, mariposas.
Dípteros -
moscas, mosquitos.
Sifonápteros - pulgas.
Estas cifras son sólo un aspecto del hecho evidente de que los insectos
son un grupo de organismos marcadamente próspero. Teniendo esto presente
resultainteresante reflexionar sobre algunas de las razones por las cuales han
alcanzadotal enorme número de especies e individuos.
Características adaptativas
Del grupo de los artrópodos, los insectos representan la culminación del
desarrolloevolutivo en las formas terrestres. Ellos han aprovechado las ven-
tajas mecánicas de un exoesqueleto y las han usado como una base sobre la
cual añadir especializaciones que les han proporcionado todavía más ventajas
sobre sus competidores. Las principales ventajas de poseer un exoesqueleto
incluyen: 1) una gran área para la inserción int~rna de los músculos; 2) una
excelenteposibilidad para el control de la evaporación, especialmente en los
animalesde cuerpo pequeño, y 3) una casi completa protección de los órga-
nosvitales frente a las injurias exteriores.
Sobre esta base se han ido acumulando especializaciones, unas morfológicas
y otras fisiológicas, las cuales han sido factores decisivos en ayudar a los in-
I
sectos a alcanzar su actual desarrollo. Las más importantes se enumeran en
los apartados siguientes.
ALAS FUNCIONALES.La posibilidad de volar aumentó grandemente la
probabilidad estadística de supervivencia y dispersión, excepto en las islas ba-
r 58 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
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74.
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Iil-
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CAPíTULO 3
an
IC-
ANATOMíA EXTERNA
63
Este capítulo se ocupa en primer lugar del estudio de las partes externas
IC.
y de las divisiones del cuerpo y sus apéndices. Antes de proceder a la descrip-
IS. ción de estas partes, es necesario comprender algunas generalidades relativas
a la pared del cuerpo, a partir de la cual se originan.
B
Fig. 32. Sección transversal es- Fig. 33. Sección media longitudinal
quemática del abdomen de un esquemática de segmentos anulares
mosquito. A, contraído; 8, expan- en "anillos telescópicos". A, retraídos;
sionado. 8, extendidos. Las porciones delga-
das representan membranas.
membrana forma una charnela entre la pata y una de las placas; por la izquier-
da, una tira más ancha de membrana une la pata con la otra placa. En A, la
pata está extendida; nótese cómo la membrana de la izquierda forma una serie
de pliegues. En B, el apéndice ha sido empujado hacia adelante; para acomo-
darse a esta nueva posición, la membrana de la izquierda se ha extendido
siemplemente, Inientras que el extremo superior izquierdo de la pata se mueve
hacia adentro y hacia atrás.
Un tipo común de articulación que se encuentra en las junturas de las
patas de los insectos adultos se observa en la figura 35. Cuando el segmento
de la derecha está extendido, como en.A, la membrana superior u está con-
traída y la inferior 1 extendida. Cuando el segmento es empujado hacia abajo,
como en B, la membrana superior es empujada hacia afuera y la inferior se
repliega.
En los cuatro ejemplos, el movimiento ha sido posible gracias a la flexibi-
lidad y no a la elasticidad. Las ilustraciones no muestran los músculos que
ANATOMÍA EXTERNA 63
El cuerpo del insecto adulto se divide en tres partes: cabeza, tórax y ab-
domen.El origen filogenético de estas regiones se ha tratado en la página 37.
La cabeza es por lo general una cápsula sólidamente construida en la que no
r 64 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
LA CABEZA
La cabeza (fig. 36) abarca la región anterior del cuerpo de un insecto. Nor-
malmente es una cúpula con una porción superior esclerosada que contiene
el cerebro, y un suelo membranoso en el cual está situada la abertura oral
o boca.
,-
, tres restantes segmentos postorales llevan las mandíbulas, las maxilas y el
labillm,respectivamente.
,- Hay diferencias considerables de opinión entre varios investigadores res-
[- pecto al origen y composición del próstoma. Algunos creen que consiste úni-
,- camente en una zona primitiva de la cabeza, pero otros opinan que consiste
en una zona primitiva de la cabeza a la que se fusionaron muy pronto uno o
e
D
e
tl
D
:-
Fig. 36. Larva del himenóptero dipriónido Neodiprion lecontei, con cabeza hipognata.
1- (Según Middleton.)
D
D
e
1-
l;
Fig. 37. Larva de escarabajo carábido Harpalus pennsylvanicus, con cabeza prognata.
(Del ll1inois Natural History Survey.)
d.ors.olateral
de la cápsula. Cada ojo está situado en o rodeado por un estrecho
escleritoocular en farma de anillo o entrepaño. En muchas formas, especial-
mente larvas, las ajas están reducidos a una simple faceta. En ciertas larvas
están representadas por un grupo de faceta s separa-
das llamadaoculario (fig. 39). En los insectas adultos
el númera de facetas puede ser muy grande. Por
,ejempla,la masca doméstica tiene alrededor de 4.000
facetas p.or .ojo, y algunos escarabajos alrededor de
25.000.
OCELas. San tres órganos de una sola faceta
situadasen la cara, generalmente entre los ojos com-
puestas.Las das superiores están situados simétrica-
mente a cada lado del mesión y se llaman ocelos la-
terales.El inferiar, situado sobre el mesión, se llama
ocel.omedia.
ANTENAS.San un par de apéndices segmentados
móvilesque salen de la cara, por lo general entre los
Fig. 39. Cabeza de una oru-
.oj.os.Se articulan en las fosas antenales, las cuales ga mostrando el oculario.
están a veces radeadas por un estrecho esclerito an- (De Folsom y Wardle, Ento-
mology, con permiso de The
tena!en farma de anillo. La periferia de la fosa tiene Blakiston Co.)
una pequeña proyección sobre la cual se articula la
antena. Las antenas son de formas muy variadas y se ha dado nombre a los
tipas más natables. Se citan aquí algunos ejemplos y se representan en la figu-
ra 40:
Filiforme .o en f.orma de hil.o. Claviforme .o mazuda.
Setácea .o adelgazada en el extrem.o. Capitada .o can cabeza.
Moniliforme .o en f.orma de r.osari.o. Lamelada .o f.oliácea.
de
Aserrada .o en f.orma de sierra. Pectinada .o en f.orma de peine.
~a
.os LABRO. Es la pieza móvil inserta en el borde ventral de la cara. La cara
interna del labro forma el frente de la cavidad preor.:aIy se denomina epifarin-
ge. La epifaringe lleva frecuentemente lóbulos erectos y complicadas agrupa-
e
ci.onesde papilas y sedas sensoriales, que han resultado muy útiles al taxóno-
mocoma ayuda para la identificaciónde algunas formas larvales.
~-
a PRINCIPALES SUTURAS y ÁREAS. La cápsula cef41ica está subdividida por
s varias suturas. La mayoría de éstas se consideran como desarrollos secunda-
s ri.osque siguen a la obliteración de las suturas segmentarias originales. Las
e principalessuturas cefálicas y las áreas adyacentes son las siguientes (fig. 41):
VÉRTEX. Comprende toda la parte dorsal de la cabeza, entre y por de-
trás de los ajas.
SUTURAEPICRANEAL.Es una sutura en forma de Y cuyo tallo empieza
en la parte pasterior de la cabeza, atraviesa el vértex y se bifurca en la cara.
r 68 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
Filiforme
..~
Setócea
Moniliforme
zar regiones totalmente diferentes de la cabeza. Las suturas son más aparentes
en los estados larvarios, como era previsible, pero a menudo también en el
adulto.
A pesar de su falta de uniformidad en los diferentes grupos, estas suturas
son a menudo de gran utilidad como puntos de referencia o caracteres taxonó-
micos dentro de un grupo.
FRENTE. Es el área sobre la cara anterior situada entre o por debajo de
los brazos epicraneales. El ocelo medio se encuentra en este esclerito. Ven-
tralmente está limitada por la sutura frontoclipeal.
CLÍPEO. Es el área en forma de labio entre la sutura frontoclipeal y el
labro. Nunca se articula con la frente sino que se suelda sólidamente con ella.
El labro cuelga por debajo del clípeo y ambos se articulan entre sí mediante
una conexión membranosa.
GENA. Es la parte inferior de la cabeza situada por debajo de los ojos
y posterior a la frente. A veces hay una sutura genal en la porción anterior de
la cara, entre la frente y la gena. La zona inmediatamente posterior a los ojos
se llama postgena; no hay una división definida entre postgena y vértex o post-
gena y gena.
ANATOMÚA EXTERNA 69
Inserción
tentoriol
superior
Sutura
Foseta!>
antenates genal
Gena
Sutura
Hoyos
tentoriales fronroclipeal
anteriores Mandíbula
Posrocc; pucio
Sutura
postoccipital
Cóndilo
occipiral
Sutura Hoyo renrorial
"ccipito\ posterior
Corporotentorio
B
Fig. 41. Esquemas ilustrando las principales suturas y
áreas de la cabeza. A, cara anterior (omitidas las maxilas
y el labium); 8, cara posterior.
en muchosgrupos esta sutura está reducida a una estría o bien está completa-
menteobliterada, en cuyo caso el occipucio sólo puede ser definido como una
zona general que se confunde anteriormente con el vértex y la gena.
r
70 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
Piezas bucales
Los tres elementos más notables de la boca de un insecto son las mandí-
bulas, las maxilas y el labio. Estos elementos representan modificaciones de
los típicos pares de miembros corporales de los artrópodos. La forma de estas
piezas en los insectos es tan diferente respecto a la que tenían las formas an-
cestrales originarias que son necesarias pruebas de otros grupos de artrópodos
para demostrar su parentesco. Un estudio de los apéndices de los artrópodos fó-
siles, junto con un análisis de la morfología comparada de los apéndices de
las formas vivientes, indican que todos los apéndices de los artrópodos actuales
se originaron a partir de una forma simple y generalizada.
Telopodifo
Exifo':>
a
Fig. 43. Apéndice hipotético Fig. 44. Pata de un trilobite.
de los artrópodos. (Modifica- (Redibujado de -Snodgrass.)
do de Snodgrass.)
PALPO, apéndice segmentado en forma de antena que nace del costado la.
teral del estipe. Comúnmente presenta cinco segmentos. Es de presumir que
su función es enteramente sensitiva.
LABIUM(fig. 48). Este órgano forma el labio por detrás de las maxilas.
En apariencia es un órgano simple, pero en realidad consiste en un segundo
par de maxilas que se han soldado al mesión para formar una estructura fun-
cional simple. Las partes del labium corresponden muy estrechamente a las
de las maxilas, y sus homologías se han establecido por el estudio de sus múscu-
los y puntos de inserción.
POSTLABIUM, región basal del labium que engozna con las membranas de
la cabeza. Está frecuentemente dividido en dos partes': una basal o submentón
y una apical o mentón. El postlabium representa los cardos de las maxilas
fusionados.
PRELABIUM,región apical del labium, que incluye varios lóbulos y proce-
sos. La parte central o cuerpo es el prementón (también llamado a veces eS-
típulas) que lleva un par de palpos labiales, uno a cada lado del prementón,
y cada uno por 10 general trisegmentado en las formas generalizadas.
La porción apical del prelabium forma con frecuencia una especie de lengua
y por esta razón se le llama la lígula. Varía grandemente en su estructura pero
comúnmente está dividido en dos pares de lóbulos: 1) las glosas, par de lóbu-
los mesiales por lo general estrechamente unidos, y 2) las paraglosas, par de
lóbulos laterales usualmente paralelos a las glosas. En muchos grupos, como
.\NATOMÍA EXTERNA 75
los himenópteros, las glosas están fusionadas para formar una alaglosa (figu-
ra 49). En otros casos pueden estar fusionadas las glosas y paraglosas para
formar un único y sólido lóbulo llamado totoglosa (fig. 50).
Fig. 49. Parte de labium del Fig. 50. Labium y maxilas fusionadas del
himenóptero Trichiosoma frian- himenóptero T re m e x columba, ilustrando
gulum, mostrando una alaglosa. una totoglosa. cd, cardo; gl, gálea y laci~
alg, alaglosa; p, palpo; pgl, pa- nia fusionadas; pl, palpo labial; p max, pal-
raglosa; est, estípuIas. po maxilar; sm, submentón; st, estipites fu-
sionadas; est, estípulas; tgl, totoglosa.
MAXILA LABIUM
cardo corresponde a
)
post l ab'lUm submentón
mentón
estipe » » prementón o estípulas
palpos » » palpos
lacinia » » glosas
gálea » » paraglosas
r
76 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
SUPERLINGUAS. En
algunos insectos primitivos
se presentan un par de
lóbulos simples estrecha-
mente asociados con la
hipofaringe. Embriológica-
mente semejan lóbulos aso-
ciados con las mandíbulas,
pero en los embriones ade-
lantados se unen más es-
trechamente a la hipofa-
Fig. 51. Labium e hipofaringe de un tentredínido Arge ringe. Estas superlinguas se
pectoralis (derecha), y de un bracónido Aleiodes termina- encuentran en algunos po-
lis (izquierda). g, glosas; hi, hipofaringe; pgl, paraglosa:
est. estipulas. cos órdenes de insectos,
como los tisanuros y efe-
merópteros, en algunos crustáceos, y en algunos miembros del orden Sínfilos.
Aparentemente es carácter primitivo de los artrópodos que se ha atrofiado en
los insectos más especializados.
del esófago. Son ejemplos comunes los saltamontes y las larvas de los lepidóp-
teros. Parece cierto que el tipo masticador de aparato bucal fue el más gene.
ralizado y a partir del cual se han desarrollado los otros tipos. Este punto de
vista se apoya en dos clases de pruebas importantes. En primer lugar, este
aparato bucal es el más semejante en su estructura al de los ciempiés y sinfí-
Jidos, que son los parientes más cercanos a los insectos. En segundo lugar, el
aparato bucal masticador se encuentra en casi todos los órdenes de insectos,
generalizados como las cucarachas, saltamontes y tisanuros; y en las larvas
de por lo menos las familias primitivas de los órdenes neuropteroides.
En muchos de los órdenes neuropteroides también los adultos tienen frecuen-
temente el tipo de aparato bucal masticador con pocas modificaciones respecto
al tipo primitivo, por ejemplo, los coleópteros y la mayor parte de los hime-
nópteros.
SYMPHOROMYIA
ATRIPES
ep
hp
PALPO
MAXILAR
EPIFARINGE
~NDfBULA
MA,xILA
HIPOFARINGE
LABIUM
Fig. 52. Piezas bucales de la falsa mosca negra Symphoromyia, de tipo cortador-chupador. (Del
Illinois Natural History Survey.)
ANATOMÍA EXTERNA 79
PALPO.,
MAXILAR'-
~
--
LABRO- /' (
EPIFARINGE I
L.A8ELA ~
I
\
....
Fig. 53. Aparato bucal de la mosca doméstica, de tipo chupador (De Metcalf
y Flint, Destructive and useful insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
en el interior de los tejidos del mismo y chupa sus jugos a través de la aguja
hasta el interior del esófago.
Una variedad interesante y aparentemente generalizada de este tipo de
aparato bucal se halla en los trípidos (véase pág. 278). Varios componentes
del aparato bucal tienen forma de estilete, pero en conjunto forman un cono
ja
-
de
tes
no
~~
;~
I ~
a - -
~-¡:-
_ LABRO
EPIFARINGE
CANALALIMENTICIO
HIPOF~RINGE
~-MANDIBULA
MAXILA
0
: :
I I
I LABRO-
I 17 EPIFARINGE
I 1/
I
CANAL ALIMENTICIO
- HIPOFARINGE
-
--CONDUCTOSAUVAR
MANDíBULA
-MAXILA
Fig. 55. Aparato bucal de un mosquito hembra de tipo picador-chupador. (De Metcalf y Flint,
Deslruclive and use/ul insecls, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
CERVIZ O CUELLO
Fig. 56. Aparato bucal de lepidóptero, de tipo "tubo de sifón". Izquierda, de una
mariposa nocturna: a, antena; e, clípeo; o, ojo; lb, labro; rn, mandíbula; p, pilífero;
pr, probóscide. Derecha, de una mariposa diurna: a, antenas; 1, palpo labial; p, pro-
bóscide. (De Folsom y WardJe, Entornology, con permiso de The Blakiston Co.)
Fig. 57. Esquema de los escIeritos Fig. 58. Esquema de un segmento cor-
cervicales de un insecto. (Modifica- poral sencillo de insecto. (Redibujado
do de Snodgrass.) de Snodgrass.)
TÓRAX
Trocán~er
Fig. 60. Protórax de una ninfa de Fig. 61. Esquema de una fase hipotéti-
plecóptero Perla. (Redibujado de ca en el desarrollo de un segmento ala-
Snodgrass.) do. (Redibujado de Snodgrass.)
Alas
Las alas de los insectos son de un tipo único entre todos los animales. En
animalesvoladores como los murciélagos y las aves, las alas son patas ante-
riores muy modificadas. No ocurre lo mismo en los insectos. Sus alas son
lb e
1$ A e
Fig. 64. Patas de insectos adaptadas para: A, andar; B, saltar (pata posterior de
grillo); e, agarrar (pata delantera de mántido); D, abrazar (pata delantera de chin-
che); E, cavar (pata delantera del alacrán cebollero); F, sujetadora por succión (pata
delantera del macho del escarabajo buceador). e, coxa; f. fémur; t, trocánter; tb, ti-
bia; ts, tarso. (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de The Blakiston Co.)
No se han descubierto tipos intermedios entre estos grupos con alas funcio-
nales y las primitivas formas sin alas como el pececillo" de plata.
La teoría más ampliamente aceptada respecto a su origen es que las alas
empezaron como expansiones laminares laterales del noto, las cuales ayuda-
ron a los insectos a planear desde un nivel a otro más bajo. Una hipotética
"ala planeadora" priInitiva se muestra en la figura 65. Estas superficies pla-
neadoras probablemente desarrollaron su primer movimiento mediante flexión
o alabeo al objeto de facilitar el mantenimiento de una dirección determinada.
Para acompañar a este moviIniento es probable que se desarrollase el gozne
o conexión entre el ala y el cuerpo. En algunos insectos, como las libélulas,
el desarrollo del vuelo se detuvo esencialmente en este punto. En la mayor parte
de los demás insectos, sin embargo, se desarrolló un mecanismo para plegar las
alas sobre el cuerpo durante la inactividad de las mismas.
L
ANATOMÍA EXTERNA 89
Fig. 67. Esquema del ala de un insecto mostrando las venas típicas y venas transversas
de un tipo común de venación.
~R'
y realineado.En las alas de los trípidos (fig. 70), la venación está tan reduci-
da que resulta casi imposible la identificación de las pocas venas que quedan.
ABDOMEN
Metatórox
integrante de los genitales del macho. Los cercos pueden aparentar formar
parte del décimo o noveno segmento si el undécimo o el décimo está reducido.
En las larvas y ninfas se desarrollan gran variedad de apéndices abdominales.
Ejemplos bien conocidos son los larvápodos de las orugas (fig. 36) Y las bran-
quias segmentarias de las ninfas de las efémeras (fig: 172).
TIPOS REPRODUCTIVOS.:E:stos incluyen por lo general los apéndices del
octavo y noveno segmento en la hembra, pero sólo del noveno en el macho.
HEMBRA. El ovopositor típico (fig. 73) está compuesto por tres pares de
hojas, las primeras, segundas y terceras válvulas, respectivamente. Las primeras
válvulas se originan a partir de un par de placas, las primeras volví/eras del
octavo segmento. La valvífera y la válvula probablemente corresponden al coxo-
podito y telopodito del segmento generalizado de los artrópodos (fig. 43). Las
segundas volví/eras llevan un par de hojas ventrales, las segundas válvulas, y
un par dorsal o terceras válvulas. En la mayoría de los insectos con un ovopo-
sitor bien desarrollado, como en los 'tentredímidos (fig. 74), las primeras y se-
gundas válvulas forman un órgano cortador o perforador con un canal interior
ANATOMÍA EXTERNA 95
t- por el cual se descargan los huevos. Las terceras válvulas forman una vaina o
t- funda en el interior de la cual se repliega el ovopositor cuando está retraído.
'r En los ortópteros, o bien se unen entre sí los tres pares para formar un ovo-
positor funcional, o las segundas válvulas forman
una corta guía para los huevos. I
En muchos insectos las válvulas están sólo po-
bremente o nada desarrolladas, en cuyo caso los 2
segmentos apicales del abdomen forman un tubo
extensible que funciona como un ovopositor. Mues- J
tran esta situación muchos lepidópteros y dípteros
~mrn. ,
MACHO. En este sexo los apéndices del nove- 5
no segmento están por lo general combinados con 6
partes del propio noveno segmento, y a veces
con partes del décimo, para formar un órgano co-
pulatorio. Este órgano ostenta generalmente pecu-
liaridades fundamentales en cada orden. Resulta
dificilísimohomologar las partes individuales de
estos órganos copulatorios en todos los órdenes de
insectos o tener la certeza de sus relaciones con lo
que deben haber sido las partes simples y los apén-
dicesde los que han derivado.
Las diferencias estructurales en los órganos co-
puladores proporcionan excelentes caracteres taxo-
nómicos en muchos grupos de insectos para la
diferenciación de familias, géneros y especies. En
todos los grupos las partes constituyentes del órga- Fig. 72. Aspecto ventral
del abdomen de una hem-
no están por lo general bien marcadas, y para cada bra de Mochilis moritimo,
grupo hay una clara terminología para la designa- para mostrar los miem-
bros rudimentarios (o) de
ción de estas partes. Hasta que se alcance un ma- los segmentos 2 a 9. (Se
yor acuerdo respecto a las homologías de estos ha omitido el apéndice
izquierdo del octavo seg-
órganosen los diferentes órdenes, es mejor emplear mento.) e, e, e, cercos la-
la terminología sancionada por el uso para cada terales y seudocerco me-
dial. (De Fo!sorr y Ward-
grupo particular. llustra un tipo simple el orden le, según Oudemans.)
microcorífidos(6g. 76), Y un tipo más complicado
se halla en los tricópteros (6g. 77). Estos dos ejemplos no dan en modo al-
guno los extremos de la variación de los diferentes tipos entre los órdenes de
insectos, pero servirán para indicar algunas de las varias estructuras que pue-
den encontrarse.
-------
Valvífera 1
Condudo glandular
accesorio
Valvífera 2
Vólvulo3
~Válwla Válvula1
2 B
Valvifera2
Volvifera1
Fig. 73. Estructura del ovopositor de los insectos pterigotos (A-D, esquemáticos).
A y B. mostrando las relaciones segmentales de las partes del ovopósitor; e y D, vista
lateral de los segmentos genitales y partes del ovopositor disociado; E, ninfa de Blatta
orientalis. vista ventral de los segmentos genitales con los lóbulos del ovopositor. (Re-
dibujado de Snodgrass.)
Fig. 74. El ovopositor de una tentredínida. A, mostrando las relaciones de las partes
basales entre sí y con el noveno tergo; B, primeras valvífera y válvula; e, segunda val-
vífera con la segunda y tercera válvula. (Redibujado de Snodgrass.)
ANATO~A EXTERNA 97
Es~erni~o 8
Esterni~o 9
-
L Gonopófísi5
Coxopodi~o
2
Es~ílo Edeogo
Coxopodito /
Gonopófisis 1
Es~ilo
ÓRGANOS MUSICALES
Fig. 77. Genitales masculinos de un tricóptero. (Del IIlinois Natural History Survey.)
B e
Fig. 79. Ala anterior de Gril/us, mostrando la hilera y el raspador. A, como se ve desde arriba,
la parte del ala doblada sobre el costado del abdomen no se muestra; r, raspador; t, t, tímpanos.
B, base del ala vista desde abajo; r, raspador; h, hilera. e, hilera muy aumentada. (Según Coms-
tock, An introduction to entomology, con permiso de The Comstock Publishing Co.)
Fig. 80. órgano estridulante de la larva de Passalus: a, b, porciones del metatórax; c, coxa de
f.
la segunda pata; d. hilera; e, parte basal del fémur de la pata media; pelos con procesos quiti-
nososen la base de cada uno de ellos; g. pata tercera diminuta modificada para rascar la hilera.
(De Comstock. según Sharp.)
--t
--ct
diminutos dientes (fig. 78); esta fila es frotada por encima del ala delantera
haciéndola vibrar. Varios grillos tienen una hilera sobre una o ambas alas, la
aplicación de las cuales causa la v.ibración de una zona especial- del ala (figu-
ra 79). En otros órdenes, como los escarabajos, el rascador y la fila pueden
estar en la pata y el cuerpo, respectivamente (fig. 80). En estos casos, parece
r
100 INTRODUCCIÓN
I
A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
ser que la misma pared del cuerpo sirve como una superficie de vibración.
En las cigarras se ha desarrollado un mecanismo único (fig. 81). Estos insec-
tos poseen un conjunto de membranas situadas en bolsas ventrales o cavida-
des cerca de la base del abdomen. Una de estas membranas está conectada
internamente con una fibra muscular. La contracción de este músculo tira de
la membrana hacia adentro; la relajación del mismo permite a la membrana
recobrar su posición inicial. Estos movimientos son alternados con gran rapi-
dez para producir ondas sonoras. Las otras membranas actúan como reflecto-
ras del sonido.
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CAPíTULO 4
ANATOMíA INTERNA
SISTEMA DIGESTIVO
TuBo DIGESTIVO (fig. 82). Este órgano es un tubo que atraviesa la parte
central del cuerpo. Su abertura anterior, la boca, está situada en la base de
la cavidad preoral (espacio limitado por las piezas bucales); su abertura pos-
terior, el ano, se halla en el segmento posterior del cuerpo. El tubo digestivo
está dividido en tres partes distintas: una anterior o estomodeo, una media o
mesenteron y una posterior o proctodeo. OrdinariaJ.Ilente entre el estomodeo
y el mesenteron se encuentra la válvula estomodeica o cardíaca, y entre e~
mesenteron y el proctodeo la válvula proctodeica o pilórica. El estomodeo
y el proctodeo provienen de invaginaciones del ectodermo; el mesenteron se
forma a partir del endodermo. Más adelante, en el apartado sobre embriología,
se explicará con más detalle todo este proceso.
En unos pocos insectos primitivos, las tres partes del tubo digestivo son
simplesy de forma tubular (fig. 82). En la mayor parte de los insectos, sin
embargo,cada una de estas partes ha llegado a diferenciarse en varias porcio-
nes funcionales. La estructura típica de éstas es como sigue (fig. 83):
ESToMoDEo. Esta región está generalmente dividida en tres partes prin-
cipales: 1) una porción anterior de forma más o menos tubular o esófago,
seguidapor 2) una porción ensanchada o buche, que se estrecha hacia 3) un
102 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOOÍA GENERAL y APLICADA
Mesenteron
Estomatogostria
o válvula cardíoca
Estomodeo
Boca
Fig. 82. Tubo digestivo de un colémbolo Tomocerus niger, mostrando
los componentes primarios del tubo digestivo sin especializaciones secun-
darias. (Redibujado de Snodgrass.)
bitrario, como en la figura 83; en algunos insectos, tales como ciertas mari-
posas nocturnas (fig. 84 C), el buche adopta la forma de una cámara esférica;
esta modificación es todavía más notable en ciertas moscas (fig. 85), donde
el buche forma un saco conectado al esófago por un largo tubo lateral. El pro-
Faringe -i.
Boca 7'
Fig. 83. Esquema mostrando las subdivisiones y excrecencias usuales del tubo digestivo.
(Redibujado de Snodgrass.)
ventriculo puede ser una simple válvula que abre hacia adentro del mesente-
ron; en los insectos que comen alimentos sólidos lleva una serie de garfios
para el desmenuzamiento de los mismos, llamándosele en este caso molleja.
MESENTERON. Esta porción media del tubo digestivo es el lugar donde
se efectúa la digestión. Corrientemente se le llama ventrículo o estóL1ago. Por
lo general es tubular, pero ocasionalmente está subdividido en partes defini-
das. Esta última condición se presenta muy acentuada en los hemípteros, en
los que el mesenteron puede tener tres o cuatro secciones. Típicamente, el me-
senteron lleva varios apéndices en forma de dedo llamados ciegos gástricos.
Ordinariamente estos ciegos se encuentran en el extremo anterior del estóma-
go (fig. 83) pero pueden estar situados más hacia atrás.
PROCTODEO. Esta porción posterior del tubo digestivo varía grandemente
en diferentes insectos, pero por lo general está dividido en: un intestino ante-
-
ANATOMÍA INTERNA 103
E5~omodeo
, Mésenteron Prododeo
, ,
'<I
I
Recto
A Ano
Buche I
Fig. 84. Transformación del tubo digestivo de una mariposa Malacosoma ame-
ricana, desde la larva, A; por la pupa, B; a la imago, C. (Redibujado de
Snodgrass.)
Fig. 85. Tubo digestivo y glándulas salivales de una mosca de la fruta Rhagole-
lis pomonella, mostrando el buche diverticular y el saco cardíaco del ventrículo,
característico de muchos dípteros. (Redibujado de Snodgrass.)
cerca de la unión del mesenteron con el proctodeo (fig. 83). Se les llama
tubos de Malpighi y su función es excretora. Su número varía de 1 a 150. Cuan-
do se presentan en gran número, es corriente que se agrupen en haces de
igual tamaño.
SISTEMA CIRCULATORIO
SANGRE. El líquido que circula por la cavidad del cuerpo se llama sangre
o hemolinfa. Consta de una parte líquida o plasma, y un conjunto de células
libres en suspensión, llamadas corpúsculos sanguíneos o hemocitos. El estudio
de la sangre incluye a la vez cuestiones histológicas y fisiológicas, y será abor-
dado en el capítulo siguiente.
Aor~a
Mesotórax
j \ Músculo
Aorta
Cuerda
ventral
nerviosa
B
Músculos
':/1 del diafragma
Ostíolo
Corazón A
Fig. 86. El vaso sanguíneo dorsal. A, esquema de la aorta y de tres cámaras del
corazón con la parte correspondiente del diafragma dorsal, vista dorsalmente, las fle-
chas indican el curso de la circulación de la sangre. B, sección vertical del tórax y
base del abdomen del Sphinx convolvuli mostrando las membranas pulsátiles del me-
sotórax. (Redibujado de Snodgrass.)
SISTEMA TRAQUEAL
Espíráculo E.splrciculo
an~erior posterior
Garfios
bucales
Tronco traqueallateral
Fig. 88. Larva de mosca mostrando los troncos traqueales dorsales muy
desarrollados. (Redibujado de Snodgrass.)
In
figura 89. En muchos insectos de vuelo rápido, como la mosca doméstica y las
abejas, los sacos ocupan gran parte de la cavidad del cuerpo. Estos sacos pue-
den ser apretados y aflojados por contracciones musculares del cuerpo, actuan-
do a modo de fuelles, aumentando de esta manera la introducción y la expul-
sión del aire.
l
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SISTEMA NERVIOSO
L
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Protocerebro
Conechvos circumesofágicos
Nervios poro las piezos bucales
los ganglios torácicos coalescen en una gran masa única y los ganglios abdomi-
nales reducen su tamaño, llegando a ser finalmente apenas perceptibles. Las
fases sucesivas de esta serie de modificaciones se muestran en la figura 90 A-D.
Coc""
~
~
o..
.
.
Conechvo
frontal
Nervio
1.: "c.",""
Existen, sin embargo, grandes dudas res-
pecto a la función exacta de muchas de sus
ramas. Resulta más apropiado denominarIo
sistema estomodeico, debido a que en su ma~
~
Cue,rpo
cardlaco
NervIos
conedivos
\J Gan91io 'occipi~al
yor parte está situado en el extremo superior
o a los lados del estomodeo. La estructura
central de este sistema estomodeico parece
ser el ganglio frontal, el cual está situado
delante del cerebro y conectado con el trito-
Ganglio
ventricular cerebro por un par de fibras. Del ganglio
frontal sale un nervio mediano recurrente
que corre hacia atrás, por debajo del cere-
Fig. 92. Esquema del sistema nervioso bro y a lo largo de la parte superior del esó-
simpático de un insecto. (Reunido de va-
rias fuentes.) fago, donde se relaciona con un sistema de
pequeños ganglios y nervios. Este grupo iner-
va el estomodeo, conductos salivales, aorta y aparentemente ciertos músculos
de los apéndices bucales.
MUSCULATURA
ANATOMÍAINTERNA 113
I
!;.
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1\ _v
wmlllllllllg¡\¡ill\\IW tt
I
eso .......6!1111-'{ to
/"., u \...Yi\I!iI"iIIIJPIIIIIIIIIIII..1 a
1
Fig. 93. Musculatura corporal de una cucaracha, mostrando las paredes ventral,
dorsal y lateral, respectivamente. a, músculos alares; abc, abductor de la coxa;
adc, adductor de la coxa; eJ, extensor del fémur; e, músculos de la cabeza; si, es-
temallongitudinal; ti, tergallongitudinal; tol, torácico lateral; eso, esternal oblicuo;
/0, tergal oblicuo; tes, tergoesternal; tes, primer tergoesternal. (De Folsom y Wardle,
según Miall y Denny.)
1
\I
Fig. 94. Musculatura del mesotórax y metatórax de una oruga. bd, bandas dorsales; bv, bandas
ventrales. (Según Snodgrass.)
8
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SISTEMA REPRODUCTOR
sición sugiere que los grupos ancestrales de insectos poseían ovarios indepen-
dientes en cada segmento, y que se ha producido desde entonces una constante
emigración y reunión de éstos hacia el extremo posterior del cuerpo, produ-
ciendo finalmente el sistema típico mostrado en la figura 97 B Y c.
Filamen~o ~erminol
J1-Ovariolo
..I.) Glándula
~~
,. ,...,
eallz-,..tr "v espermóhca
Vid~~
~~
~spermo~eca
la~era
r.d 'L Glóndula
TEJIDOS ESPECIALES
Vesícula
seminol
Pene
Gonoporo
Fig. 98. Sistema reproductor masculino típico de un insecto. A, sis-
tema completo; B, estructura de un testículo; e, sección de un tes-
tículo y conducto. (Redibujado de Snodgrass.)
r
BIBLIOGRAFíA
BONHAG, P. F., 1949. The thoracie meehanism oí the adult horsefiy (Diptera: Tabanidae). Cornell
U. Agr. Expt. Sta. Mem., 285:1-39.
IMMs,A. D., 1925. A general textbook oí entomology. Londres, Methuen & Co., Ltd. 698 págs.
ilustro
SNODGRASS, R. E., 1935. Principies oí inseet morphology. Nueva York, MeGraw-Hill Book Co..
Ine. 667 págs. ilustro
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CAPíTULO 5
FISIOLOGíA
CRECIMIENTO Y CONSERVACIÓN
ESTRUCTURA DEL TEGUMENTO.La pared del cuerpo (fig. 99) consta prin-
cipalmente de una capa de células o epidermis, y una cubierta exterior o cu-
tícula, situada por encima de la epidermis y segregada por ella misma. La for-
mación de la cutícula es una de las principales funciones de la epidermis. La
cutícula forma una capa protectora (protección mecánica), cuyas propiedades
contienen la clave de muchas características fisiológicas de los insectos.
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FISIOLOOíA 121
EpicuHcula
ExocuHcula
Conducto ProcuHcula
Endocutícula }
Epidermis
La epicutícula tiene por lo general sólo una micra de espesor, pero parece
ser la capa que proporciona a toda la cutítula sus propiedades de impermea-
bilidad. .
La epicuúcula puede estar formada por varias capas. La capa más inte-
rior está formada principalmente por cuticulina (posiblemente una lipoproteí-
na) y las capas externas contienen generalmente ceras y otras sustancias or-
gánicas.
La procuúcula se compone de quitina, proteínas y otros compuestos. La
quitina, el componente característico de la procuÚcula, es atacable por ciertos
ácidos, pero es resistente a la acción de los álcalis. La procutícula puede estar
diferenciada en una capa exterior o exocutícula más o menos definida, y una
capa interior, la endocutíeula. La exocutícula está a menudo impregnada con
cuticulina y sustancias colorantes como la carotina y la melanina. Estas sus-
tancias refuerzan y colorean a la quitina, que es una sustancia blanda, y pro-
porcionan dureza y mayor impermeabilidad a las superficies impregnadas. Las
superficies así reforzadas reciben el nombre de "esclerosadas", y pueden con-
tener hasta sólo un 20 por ciento de quitina. Las superficies blandas, que pue-
den consistir como máximo en un 80 por ciento de quitina, se denominan
"membranosas" .
La procuúcula tiene la forma de una jalea muy elástica, atravesada por aber-
turas pequeñísimas o canales capilares. Los canales capilares van desde las
células epidérmicas hacia la epicuúcula o penetran en ella, pero no la atra-
viesan completamente. Se cree que se llenan con filamentos citoplásmicos, los
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L~
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FISIOLOGÍA 123
A B
Fig. 101. Una escama iridiscente del ala de una mariposa, fotografiada con el mi-
croscopio electrónico. Las fotografías son de extremos fracturados de escamas rotas
para obtener diferentes vistas de las laminillas superficiales. A, X 6.000; 8, X 12.000.
(Según Anderson y Richards.)
copio electrónico han mostrado que cada costilla se compone de varias lami-
nillasparalelas extremadamente delgadas y fenestradas. Estudios realizados
en la mariposa tropical Morpho, indican que las costillas de estructura simple
producen colores no metálicos, y que las de gran complejidad (fig. 102) pro-
ducen los deslumbrantes colores irisados que dan fama a estas mariposas.
Fig. 102. Esquema de las estructuras que descomponen la luz en los nervios de
una escama de mariposa mostrados en la figura 101, aprox. X 18.000. (Según Ander-
son y Richards.)
b _
"
B
Fig. 103. Esquema de la formación de una nueva cutícula con anteriori-
dad a la muda. A, nueva cutícula formada; digestión de la vieja cutícula
apenas empezada. 8, digestión y absorción casi completa de la vieja endocutí-
cula. a, cutícula vieja; b, cutícula nueva; c, espacio entre la cutícula vieja y
las capas inferiores a ella; d, glándula dérmica aumentada. (De Wigglesworth,
Principies 01 insect physioiogy, con permiso de E. P. Dutton y Co.)
FISIOLOGÍA 125
5. Cuando la nueva cutícula está a punto de terminarse (fig. 103 B), cier-
tas glándulas dérmicas agrandadas descargan sus contenidos por encima de
la cara externa de la nueva cutícula. Esta secreción forma la última capa ceros a
de la epicutícula.
6. Cuando la nueva cutícula está com-
pletamente formada, el insecto debe salir de
la vieja. La hendidura inicial se efectúa a lo
largo de una línea media de cutícula frágil,
extendida típicamente a lo lar~o del dorso
del tórax. Esta ruptura es producida por la
presión de la sangre. El insecto contrae el
abdomen, forzando a la sangre a penetrar
en el tórax y obligándole a combarse hasta
que la cutícula se hiende por la línea de fra-
gilidad. El insecto puede tragar aire (o agua Fig. 104. Segmento abdominal de larva
de tentredínido, mostrando los pliegues
si es acuático) para ayudarse en este proceso. membranosos. A, inmediatamente des-
Seguidamente el insecto se retuerce y escapa pués de lamiento
muda; B, después del creci-
y expansión.
de la vieja piel. Antes o en esta fase, los
líquidos de la muda son por lo general reabsorbidos por el cuerpo, de tal ma-
nera que al tiempo de efectuada el espacio entre la piel nueva y la vieja puede
estar seco.
7. Durante un corto período después de efectuada la muda, la nueva cu-
tícula es elástica, por lo menos en las porciones no esclerosadas (membrano-
sas). Por consiguiente, durante este corto período el insecto estira la cutícula
para acomodar el aumento esperado de tamaño corporal antes de la próxima
muda. Esto se consigue primero por la deglución de aire o de agua para aumen-
tar el volumen interior, y después por aumento de la presión sanguínea en
regiones sucesivas, consiguiendo así una dilatación de las regiones y la exten-
sión del tegumento. Cuando se reduce la presión sanguínea, el tegumento
extendido no se encoge de nuevo, pero se contrae formando una serie de pe-
queños dobleces o diminutos pliegues en forma de acprdeón. En las larvas
sin zonas corporales esc1erosadas, estos dobleces pueden presentarse por todo
el cuerpo (fig. 104). En los insectos con placas esc1erosadas bien desarrolladas,
los dobleces se presentan en las membranas que se encuentran entre los esc1e-
ritos. Cuando el cuerpo aumenta de tamaño con su subsiguiente crecimiento,
el tegumento aumenta por un simple despliegue de los dobleces, como en las
figuras 32 y 33. Cuando ya no son posibles nuevos aumentos de tamaño por
este procedimiento, el insecto debe efectuar una nueva muda a fin de poder
seguir creciendo. Todo el proceso activo de la muda puede ocupar sólo unos
pocos segundos, o puede requerir una hora o más.
8. Después de su completa formación, la nueva piel se vuelve impermea-
ble a muchas sustancias, especialmente al agua, y se esc1erosa y colorea en
ciertas zonas, para adoptar su aspecto normal. En muchos grupos, tales como
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Digestión
La digestión es el proceso de disolución y cambios químicos de los alimen-
tos, a fin de que puedan ser asimilados por la sangre y proporcionar nutrimento
al cuerpo.
La alimentación de los diferentes insectos incluye una extensa variedad de
materiales, entre ellos plantas vivas y muertas, madera, hongos, jugos de las
plantas, sangre, carne, insectos y, prácticamente, cualquier otro tipo de ma-
teria orgánica. En consecuencia se encuentran muchas modificaciones en los
sistemas digestivos, cada uno adaptado al problema de tratar un tipo particu-
lar de alimento. El sistema digestivo puede ser completamente diferente en los
estados larvario y adulto del mismo insecto (fig. 84), especialmente en formas
tales como los dípteros, en las que la alimentación de los diferentes estados
es completamente diferente. Dentro de un mismo orden pueden encontrarse
sistemas digestivos muy diferentes. Los himenópteros, por ejemplo, comprenden
formas tan diversas como las larvas de los tentredínidos, que son herbívoras, y
las de las avispas, que son parásitas internas, cada una con un tipo diferente
de sistema digestivo.
Un tipo de digestión y de aparato digestivo generalizado se encuentra en
los insectos herbívoros y omnívoros, tales como las cucarachas, saltamontes
y muchos escarabajos (larvas y adultos). Este tipo se utiliza como base en la
descripción que sigue. Algunas de las modificaciones más notables de este tipo
se examinan aquí; el enorme número de otras modific~ciones debe ser relega-
do para un estudio especializado de la materia.
el.
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FISIOLOGíA 127
l
el estómago junto con el néctar. Los fermentos son segre- B
gados en los acinos (fig. 105).
2. GRUPO ANTICOAGULANTE. Las glándulas labiales A ~.
de los insectos chupadores de sangre no segregan fermentos
digestivos, pero en cambio producen un anticoagulante. Con
Conducto ~
ello se evita que la sangre ingerida coagule y obstruya tanto Fig. 105. Acinos de
la glándula saliva! de
el pico como el tubo digestivo. una cucaracha. A, pe-
queño acino con con-
INTESTINAL. En casos especiales los ducto; B, sección
J
DIGESTIÓNEXTRA transversal de acino.
fermentos digestivos son expulsados fuera del cuerpo sobre
o dentro de la comida, y se efectúa una digestión por lo menos parcial, antes de
penetrar el alimento en el tracto digestivo. A esto se le denomina digestión
extraintestinal. Los piojos de las plantas, por ejemplo, arrojan por el pico saliva
que contiene amilasa, la cual se introduce en el interior de los tejidos del hués-
ped y de esta manera digiere el almidón contenido en las células de la planta
huésped. .
Muchos escarabajos predatores, que carecen de glándulas salivales, vomi-
tan sus enzimas intestinales por la boca sobre la presa. Cuando se ha efectuado
la digestión, son reabsorbidos los líquidos producidos. Las cresas que se alimen-
tan de carne o de la pulpa de las frutas, arrojan enzimas proteolíticos por el ano
y efectúan una digestión extraintestinal de los tejidos en los cuales viven y que
constituyen su alimento.
INGESTIÓN. Los insectos introducen su comida en el interior del canal
.
alimenticio a través de la boca. En los insectos con piezas bucales masticadoras,
las mandíbulas y las maxilas cortan y desmenuzan el alimento. El cierre simul-
táneo de estas dos estructuras oponentes presiona el alimento hacia la parte
posterior de la boca o cibario, en la base de la hipofaringe (fig. 106). La hipo-
faringe es entonces empujada hacia arriba y adelante, forzando al alimento a
penetrar en la faringe, que es el extremo anterior del esófago. Desde este
lugar el alimento se mueve a lo largo del tracto digestivo por acción peristál-
tica. En los insectos con piezas bucales chupadoras (fig. 107), la faringe forma
una dilatación en forma de bulbo que se expansiona y contrae por acción de
los músculos de la cabeza. La bomba faríngea, como se la denomina, atrae el
alimento líquido a través del pico y lo introduce en la región bajo control pe-
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Músculos
Faringe
Conduáo
saliva'
.~ Canalsalival
Lobium
Hipoforinge
Fig. 106. Esquema de la sección de la cabeza de un insecto masticador, mos-
trando las partes generalizadas, áreas, y musculatura empleada en la deglución.
(Redibujado de Snodgrass.)
Faringe
Esófago
Músculos
de la bomba
Bomba
chupadora
labro
FISIOLOGíA 129
Célula epi~elial
Músculo
Fig. 109. Estructura celular de diferentes porciones del tubo digestivo de una cucara-
cha. A, sección longitudinal del estomodeo; B, sección longitudinal del mesenteron:
e, sección tranversal del proctodeo.
carbono, grasas y proteínas. En su mayoría estos enzimas son del mismo tipo
que los presentes en el sistema digestivo de los mamíferos. La producción de
enzimas está por lo general correlacionada con el régimen alimenticio. Los
insectos omnívoros, como las cucarachas, producen un completo surtido de
enzima s para la digestión de todo tipo de alimentos. Sin embargo, los insectos
chupadores de sangre producen principalmente enzimas proteolíticos. Algunos
insectos segregan celulasa para la digestión de la celulosa. Ciertas polillas de
la ropa son capaces de digerir la queratina con la ayuda de un proteinasa
común en los insectos, en combinación con peculiares condiciones de pH del
intestino medio. Las polillas de la cera digieren la cera, pero el enzima que las
capacita para ello no ha sido aislado.
FISIOLOGÍA 131
Fig. 110. Matriz anular produciendo una membrana peritrófica. A, larva de mos-
quito Anopheles; B, mosca tsetsé Glossina; e, tijereta Forficula. (Modificado de
Wiggiesworth.)
FISIOLOGíA 133
Esófago Tubosde
Malpighi
Redo
centra la sangre antes de ser pasada por la región en que son producidos los
enzimas.
Nótese que en los dípteros y en las chinches de las camas, el agua es ab-
sorbida en el mesenteron y pasada al torrente sanguíneo del insecto. Desde el
torrente sanguíneoes excretada por los tubos de Malpighi en el proctodeo.
3. En "lascochinillas, cigarras y muchos otros homópteros, el tracto diges-
tivoposee un curioso órgano denominado cámara filtradora (fig. 111). La parte
anterior del intestino medio está en contacto con una parte del intestino pos-
terior. En algunas formas las dos partes pueden estar rodeadas por una vaina
comúnque las mantiene juntas, y en otros casos el intestino medio puede for-
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r
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mar un lazo a través de una invaginación del intestino posterior. Puesto que
estos animales viven del jugo de las plantas, se ha creído que esta cámara filtra-
dora permite al agua, de la savia recién ingerida pasar rápidamente desde el
intestino medio al intestino posterior, concentrando así la savia con anterio-
ridad a su digestión en la región posterior del intestino medio. Este exceso de
líquido sale por el ano en forma de pequeñas gotas azucaradas. Los análisis
de la savia han originado muchas dudas sobre la exactitud de estas interpreta-
ciones, porque se ha encontrado que este alimento contiene gran número de
aminoácidos e hidratos de carbono.
Es evidente que se necesita obtener más información para una mejor com-
prensión de la función de la cámara filtradora.
Asimilación y nutrición
ASIMILACIÓN.Los productos de la digestión son absorbidos por el epite-
lio del tracto digestivo. La mayor parte de esta absorción se efectúa en el in-
testino medio, pero diversos productos pueden ser absorbidos en el intestino
anterior o en el posterior, según el tipo de insecto. Se cree que la mayor parte
del metabolismo intermediario se realiza en el intestino medio, comprendiendo
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FISIOLOGÍA 135
Excreción
FISIOLOOL\ 137
Tubo5 de
Molpighi
Tejido5
sujeradore5
rencias histológicas bien marcadas. Puede ser que también aquí parte del agua
sea usada continuamente, poco más o menos como indican las flechas de la
figura 112 A. Muchos insectos, tales como las larvas de los lepidópteros, com-
binan todos estos métodos.
En los tubos de Malpighi de muchos insectos, se han encontrado depósitos
de carbonatos. No se conoce ni el porqué de su presencia, ni su posterior para-
dero. Su presencia sugiere que los tubos de Malpighi pueden tener otras fun-
ciones excretoras, además de las relacionadas con el ácido úrico y con el agua.
Respiración
El proceso de la respiración comprende la absorción y empleo del oxígeno
por los tejidos y la liberación y disposición del anhídrido carbónico. El inter-
cambio de gases entre la célula y el ambiente se denomina respiración externa,
mientras que el intercambio y utilización de gases en el interior de la célula se
denomina respiración interna o metabolismo respiratorio.
RESPIRACIÓN EXTERNA
I FISIOLOGíA
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139
Pareddelcuerpo
ex~erno~
Abertura..
O'
~ . .
élUla5 epl~ellale5
. hmo
Forro o In
Traqu ea Prlncipol
\
!\\I
\~
se acepta, por lo general, que estos gases son conducidos por difusión, con la
ayuda de algún mecanismo de ventilación en ciertos insectos. Han sido reali-
zados análisis de las dimensiones de las tráqueas, consumo de oxígeno, y coefi-
ciente de difusión del oxígeno en diversos insectos. Ellos han mostrado que,
aun en el caso de las orugas de gran tamaño, la difusión sola puede proporcio-
nar a los extremos de las traqueolas una corriente de oxígeno suficiente si la
presión del oxígeno en ellos es solamente un 2 ó 3 poi ciento más bajo que
en la atmósfera.
El mismo argumento sirve también para la eliminación del anhídrido car-
bónico, puesto que tiene una intensidad de difusión sólo ligeramente menor
que el oxígeno. Sin embargo, análisis relativos a la eliIninación del anhídrido
carbónico, han demostrado que casi una cuarta parte del total producido en el
cuerpo es eliminado a través de la superficie total del cuerpo. Esto se explica
por el hecho de que el anhídrido carbónico se difunde a través de los tejidos
animales unas 35 veces más rápidamente que el oxígeno. En consecuencia, todo
el anhídrido carbónico formado durante el metabolismo se difunde no sólo
hacia las traqueolas, sino también hacia los tejidos circundantes en todas di-
recciones, y finalmente al exterior a través de la pared del cuerpo.
..
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FISIOLOGÍA 141
¡ RESPIRACIÓN SANGUÍNEA.Normalmente la sangre no participa de un modo
importante en el transporte del oxígeno desde la atmósfera a los tejidos. Pero
debería tenerse presente que la misma sangre es un vasto tejido vivo que pre-
cisa del oxígeno para su conservación y funcionamiento, y del anhídrido car-
bónico para mantenerse en forma saluda-
ble. Debido a que la sangre circula por
encima y entre muchas tráqueas y traqueo-
las, dispone un fácil suministro de oxígeno
durante todo su curso por la cavidad del
cuerpo. Cualquier exceso de anhídrido car-
bónico en la sangre se escapará, finalmen-
te, a través de las paredes traqueales o del
cuerpo.
VENTILACIÓN DEL SISTEMA TRAQUEAL.
Para muchos insectos de tamaño pequeño
o de reacciones lentas, con sólo la difusión
gaseosa hay suficiente para satisfacer las
necesidades de la respiración, pero no es
adecuada para los de movimientos rápidos,
corredores o voladores, con gran intensi-
dad metabólica y elevado consumo de ener-
gía. Estas formas suplementan la difusión
con la ventilación mecánica del sistema
traqueal. Para este objeto se emplean dos Fig. 115. Sistema traqueal en el abdo-
tipos principales de estructuras. men de la abeja melífera obrera, mos-
trando los sacos aéreos. Las tráqueas
1. Los tenidios de las tráqueas evitan dorsales y los sacos aéreos han sido
el aplastaIniento de éstas, pero en algunos eliminados. (De Wigglesworth, según
Snodgrass, Principies 01 insect physioio-
casos permiten una expansión y contrac- gy, con permiso de E. P. Dutton y Co.)
ción longitudinal de las mismas, como un
acordeón. La contracción puede traducirse en una reducción de capacidad
hasta de un 30 por ciento respecto al volumen en expansión.
2. Ciertas porciones de las tráqueas pueden ser de sección elíptica, en lugar
de circular, y presentar tenidios poco rígidos o carecer de ellos. Estas porcio-
nes elípticas forman sacos que pueden ser aplastados por un aumento de la
presión sanguínea o por doblamiento. En muchos casos estos sacos aéreos
forman grandes cámaras separadas, que sólo recuerdan a las estructuras tra-
queales elípticas por carecer de tenidios y ser fácilmente compresibles (figu-
ra 115). La acción de estos sacos es como la de un fuelle.
Las dos estructuras descritas actúan como sacos aéreos análogos a los pul-
mones. Los moviInientos respiratorios del cuerpo del insecto producen alter-
nativamente el relleno y vaciado de estos sacos. Cuando el cuerpo está contraí-
do, las secciones en forma de acordeón están contraídas, o la presión de la
,
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142 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
sangre aumenta y produce una compresión de los sacos aéreos. Ambas accio-
nes producen la expulsión del aire de los sacos a través de los espiráculos.
Cuando el cuerpo está relajado, las cámaras aéreas se expanden, debido a su
propia elasticidad, y se llenan con el aire exterior.
El efecto de esta ventilación (fig. 116) es conservar los sacos aéreos y los
troncos traqueales llenos de aire de composición similar al de la atmósfera.
La difusión actúa a lo largo de la corta distancia que queda para llegar a los
tejidos mediante tráqueas que se ramifican desde los sacos o troncos traqueales.
Espiróculo
Oxigenación por ¡Sólo este
Toda la oxigenación ventilación IIncho por
por MU"5ión A difu!>ión
B
Fig. 116. Esquema para mostrar la relación entre difusión y ventilación. A, sis-
tema sin ventilación. contando únicamente con la difusión; B, sistema que suple-
menta la difusión con la ventilación.
FISIOLOGiA 143
¡
j
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pacio aerífero bajo las cubiertas alares o élitros. en el cual abren los espiráculos.
Estos reservorios de aire sirven no sólo como una fuente de oxígeno para el
insecto, sino también como una especie de pulmón y branquia, al obtener más
oxígeno del agua y descargar el anhídrido carbónico en ella por difusión. Este
sistema no puede satisfacer las necesidades respiratorias indefinidamente, pero
permite al insecto permanecer bajo el agua bastante tiempo antes de tener que
volver a la superficie a por más aire.
2. TuBos AElÚFEROS.Muchos insectos que viven sumergidos de modo
permanente, respiran a través de un tubo o un par de tubos que pueden sacar
del agua. Sólo el par de espiráculos asociados con estos tubos es funcional; los
demás están cerrados o no están desarrollados. La 1arva del mosquito (figu-
ra 329) posee un tubo rígido; cuando necesita oxígeno, la larva nada hacia
la superficie y empuja el extremo del tubo a través de la membrana formada
por tensión superficial y lo pone en contacto con el aire. Las cresas "de cola
de ratón" (fig. 337), larvas de una mosca que viven en medios viscosos o líqui-
dos, no nadan hacia la superficie, pero tienen un tubo respiratorio que puede
extenderse de 7 a 10 cm en dirección a la superficie. Otros diversos tipos de
tubos se presentan en distintos grupos.
3. RESPIRACIÓN CUTÁNEA.Gran número de larvas de insectos acuáticos
no tienen contacto alguno con la atmósfera y carecen de artificios o estructuras
especiales para la respiración. En ellos el intercambio de gases se hace por
difusión a través de la superficiedel cuerpo. El insecto utiliza el oxígeno disuel-
to en el agua, y el exceso de anhídrido carbónico se difunde en el agua. Hay
dos tipos distintos de respiración cutánea. En el primero (que se encuentra en
las larvas muy pequeñas o en las primeras fases larvarias falta el sistema tra-
queal; en "ellasel intercambio de gases en el interior del cuerpo se efectúa a
través de los tejidos. incluyendo la sangre. En el segundo tipo (que incluye la
maye1ríade las grandes formas sin branquias, como los últimos estados larvales
de los quironóInidos y muchas larvas de tricópteros) el sistema traqueal está
desarrollado, pero en lugar de espiráculos tienen grupos de finas tráqueas en
la epiderInis (fig. 117). Aquí el intercambio de gases se efectúa, primero a
través de la epidermis y luego en el interior de las delicadas tráqueas periféri-
casoA partir de este punto la forma de difusión es la misma que cuando exis-
ten espiráculos.
4. RESPIRACIÓN POR BRANQUlAS. Entre las adaptaciones más notables
para la vida acuática están las branquias foliáceas de las ninfas de los "caballi-
tos del diablo" (fig. 175) Y ninfas de las efémeras (fig. 172). Éstas representan
a muchas ninfas y larvas acuáticas que han desarrollado branquias para su
intercambio respiratorio. Las tráqueas penetran y se extienden en estas bran-
quias, y la difusión de los gases se efectúa a través de la epidermis entre los
filamentos traqueales y el agua. En las ninfas de las libélulas se encuentra un
órgano poco común (fig. 118). El recto está dilatado y las branquias, provistas
con abundancia de finas tráqueas, se extienden hacia el interior de la bolsa así
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FISIOLOGÍA 145
A los
tejido&
~ Ramas
Por estar rodeados por los líquidos del huésped, estas formas viven en lo que
es prácticamente un habitat acuático. Por ello no es sorprendente observar
que sus adaptaciones respiratorias son paralelas a las adaptaciones de las' for-
mas acuáticas.
Muchas larvas parásitas se valen de la respiración cutánea. Las formas
muy pequeñas pueden carecer de sistema traqueal, pero las de tamaño grande
lo tienen bien desarrollado y poseen una malla de filamentos traqueales perifé-
ricos. Otras formas, como las moscas de la familia Tachinidae, poseen espi-
ráculos posteriores funcionales, los cuales se proyectan a través de la pared
del cuerpo del huésped o están conectados interiormente con uno de los tron-
cos traqueales del mismo.
RESPIRACIÓN INTERNA
dos veces mayores que los tipos ordinarios. Se cree que estas mitocondrias
gigantes permiten alcanzar la intensa actividad respiratoria necesaria para el
vuelo rápido.
La sangre y la circulación
La sangre o hemolinfa de los insectos es el tejido líquido que abarca a
los fluidos del cuerpo que bañan los órganos internos. La sangre efectúa la
principal distribución de productos alimenticios a los tejidos y acarrea los pro-
ductos de desecho de los mismos. Normalmente la sangre tiene sólo una con-
tribución secundaria, aunque importante, en la respiración. Fluye por conduc-
tos cerrados sólo en una corta extensión de su curso, su avance por los tejidos
se efectúa por infiltración. Así que, tanto en sus características de distribución
como en la manera de circular, la sangre de los insectos se parece más a la
l
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FISIOLOGÍA 147
...
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...
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H'.
Hz
e"
'---
.
>
,
H't;
G
Fig. 120. Principales clases de hemocitos y su probable ontogenia. basado .en los
encontrados en Prodenia y Tenebrio. A, proleucocito; B, célula cromofílica de
contorno liso; e, esferoidocito; D, cistocitos; E, plasmatocitos; }<', polipodocito;
G, célula vermiforme; H, células eruptivas; 1, célula semejante a un enocito. (De
Munson in Roeder, Insect physioloKY, según Jones.)
FISIOLOGÍA 149
DloFrogma v Corazon
~
~
do '
. .....
SO
"'"
retrocede infiltrándose por los tejidos hasta alcanzar el abdomen, donde pe-
netrando en el corazón recomienza el ciclo.
La sangre es aspirada por el corazón a través de los ostíolos y seguidamen-
te impelida hacia adelante por los movimientos peristálticos, los cuales se trans-
miten a lo largo del corazón. La presión negativa de las cámaras cardíacas que
causa la aspiración de la sangre, y la presión sistólica que determina la impul-
sión hacia adelante del flujo sanguíneo, se deben a la elasticidad y movimientos
musculares del corazón, de los músculos aliformes, y de otros músculos que
pueden estar asociados con ellos. A veces el flujo está invertido, y la sangre
vierte detrás del corazón en la cavidad visceral. En la mayoría de los insectos
el corazón no está obstruido en toda su longitud. En unos pocos los ostíolos se
prolongan dentro del corazón para formar tabiques valvulares, los cuales divi-
den a éste en cámaras segmentarias.
Además del corazón, existen diversos órganos para facilitar la circulación
de la sangre por los apéndices y su distribución en la cavidad corporal. En
casos excepcionales, la aorta puede desembocar en vasos que llevan la sangre
en direcciones diferentes. En muchos insectos las antenas y las patas están
divididas por membranas longitudinales o septos, de tal forma que la sangre
penetra por un lado, fluye por toda la longitud del apéndice, y se vacía por
el otro lado. Los movimientos sanguíneos en los apéndices son también facili-
tados por los movimientos respiratorios, de tal manera que el "pulso" en las
patas puede sincronizarse con las contracciones respiratorias y no con los lati-
dos del corazón.
Con frecuencia se presentan bombas de impulsión de la sangre adicionales
u órganos puisátiles en el mesotórax y metatórax para realizar la aspiración de la
sangre a través de las alas. En estos casos la sangre circula por ciertas venas
de las alas (fig. 122) Y es devuelta directamente a la aorta o a la cavidad del
cuerpo. El diafragma ventral, cuando está bien desarrollado, también colabora
r FISIOLOGÍA
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Los diafragmas de la figura 121 esquematizan las direcciones del flujo pro-
ducidas por estos distintos métodos.
El corazón está tan bien provisto de nervios del sistema nervioso visceral
y de los ganglios segmentarios que muchos investigadores creen que todas sus
actividades están controladas por impulsos nerviosos. No obstante, es todavía
una cuestión la de si los latidos automáticos del corazón son debidos a estímulos
nerviosos, o a músculos que gozan de la propiedad de contraerse y relajarse
periódicamente sin estimulación nerviosa.
Metabolismo
El metabolismo es el resultado de todos los procesos químicos y físicos que
ocurren en el organismo, incluyendo tanto la fase de construcción (anabolis-
mo), como la de destrucción (catabolismo). El metabolismo de los insectos
está muy influenciado tanto por las actividades del mismo insecto como por
las condiciones externas que le rodean, tales como la temperatura, humedad
y atmósfera. Estas influencias ecológicas sobre el metabolismo fundamental se
integran con las influencias ecológicas sobre las acciones y hábitos, como
se estudia bajo el título: Consideraciones Ecológicas, en el Capítulo 9.
i
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viduos criados bajo temperaturas elevadas y humedad baja pueden ser casi
incoloros; otros criados con temperaturas y humedades medias pueden ser
anaranjados; y otros criados con bajas temperaturas y humedades altas pueden
ser negros.
La aplicación de estos resultados es limitada. En ciertos insectos sólo al-
gunas partes del cuerpo muestran estas reacciones. En otros la distribución
del color puede estar rígidamente fijado y aparentemente no influenciable por
la acción de condiciones externas.
FISIOLOGíA 155
Hay evidencias, por ejemplo, de que los mismos ovarios en desarrollo segre-
gan una hormona que afecta al cerebro o a los cuerpos alados. Extensas des-
cripciones de estos y otros fenómenos análogos las dan varios autores en
Roeder (1953).
FISIOLOGíA 157
Fig. 124. Generaciones de la mariposa del tabaco Ephestia elutella, mostrando porciones de las
generaciones 1 y 2 entrando en diapausa e hibemando. (Según Tenhet y Bare.)
REPRODUCCIÓN
FISIOLOGÍA 159
dos. Estos espermatozoos maduros salen del conjunto del folículo (vaso eferen-
te), introduciéndose en los conductos genitales (vaso deferente) para ser alma-
cenados en una porción dilatada o replegada de este conducto, la vesícula semi-
nal, hasta la copulación. Al tiempo de la copulación los espermatozoos son
transferidos a la espermoteca de la hembra, donde se conservan hasta el mo-
mento de la fecundación.
Filamentoterminal j:
F'
Ooci~o&
Célulo&nuhitivo5f
Corion
Huevo
misma posición del huevo previamente descargado. Los huevos a la vez que
descargados en el oviducto son rodeados por una cáscara o corion. La cáscara
está perforada en uno o más puntos por diminutos poros o micrópilos. Es a
través de estas diminutas aberturas por donde los espermatozoos pueden pe-
netrar en el interior del huevo.
FISIOLOGÍA 161
IRRITABILIDAD
Sensibilidad
Las estructuras que sirven como receptores sensitivos varían desde formas
simples hasta complicadísimos órganos tales como los ojos compuestos.
Proceso cuticular de
pared delgada
Recep~or en cúpula
Fibra . CuHcula
nerviosa.
distal . Par~edh,tal
del nervio
célula
tricÓgena
ti
,'~
C:'\"::::>
...
b":::':''''<:'''
X:
e':'
'
.:;,:,::/:
:'i&':
...
: .'.
,t'
~. ..~.. .' .
~E fF
Nu~;:iJ_i;:;::.. ~.~:
A B e D
V
.
G H l' J
Fig. 129. Esquemas de receptores lumínicos celulares y
desarrollo del rabdoma. A, polo receptivo de una célula
sensorial; a, zona estriada (rabdómero) formado por termi-
naciones neurofibrilares; b, cuerpos basales; e, zona clara
(de Hesse). B-J, diferentes posiciones de las zonas estriadas
en los extremos de las células sensoriales. H-I, unión de
las zonas estriadas de células adyacentes para formar un
rabdoma (Rbá). (B-J, de Webber, según Snodgrass.)
I
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FISIOLOGíA 165
Faceta de omahdio
Sistemas ~f'
de lentes { ~1klLJl !
::::<' ~
:. ~ Córnea
Célula
corneógena
Retina Células
pigmentarias
- Rabdoma
ICélUIO sensihvQ
Nervios
coordinadores
f.
Membrana basal
...........
~. NervIos
A B
Fig. 131. Esquema de un ojo compuesto y de un omatidio. A, sección vertical de parte del ojo;
B, estructura típica de un omatidio. (Redibujado de Snodgrass.)
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das omatidios. Cada omatidio (fig. 131 B) posee su propia lente (distinguible ip
exteriormente como una faceta), a veces un cono lentiforme, debajo de éste ~u
una roseta formada en general por ocho células sensitivas con un rabdoma !la
central, y células con pigmento s alrededor del cono de la roseta. Las células pig- ae
mentadas contienen gránulos coloreados que pueden desplazarse a ambos ex- !:d
tremos que rodean a un omatidio y regulan la cantidad de luz que llega a la ~t
porción sensorial del omatidio.
En los insectos adultos los ocelos son ojos simples, y los grandes ojos late-
rales facetados son compuestos. Las larvas poseen solamente ojos simples; a
veces se agrupan varios de éstos. Ambos tipos de ojos conectan como una uni-
dad directamente con el cerebro.
Cond uctividad
1
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FISIOLOGÍA 167
desplazan hacia los extremos del axón. Esta dirección no es reversible. Los
impulsos pueden pasar de una célula nerviosa a otra a través de una sinapsis,
zona del sistema nervioso central en la cual se entrecruzan las fibrillas termi-
nales del axón de una neurona con las de la rama colateral de otra. En una
reacción de tipo general (fig. 133), un estímulo externo produce algún cambio
en una célula sensitiva y ésta a su vez estimula a la neurona sensorial asocia-
e \
Axón
Fibrillas transmisoras
da; el impulso pasa desde esta neurona, a través de una sinapsis, a una neurona
de asociación y desde ésta por otra sinapsis a una neurona motora; y esta
neurona motora transmite un impulso por su axón a una fibra muscular, la
cual se contrae como resultado del estímulo recibido.
SinOPSIS
Neuronas
de aSOCiaCión
SinopsIS
Contractilidad
FISIOLOGÍA 169
del músculo depresor dpr baja la tibia para ejecutar el movimiento antagó-
nico. En otros casos solamente interviene un músculo. En dichos casos el
movimiento antagónico es producido, bien por la presión sanguínea o bien
por la tensión de membranas flexibles. En los movimientos antagónicos produ-
cidos por la presión sanguínea, la presión hidráulica de la sangre empuja sim-
plemente hacia atrás la parte en movimiento cuando cesa la presión muscular.
f-J-l.
.t
H~,
11-'
:;.
.~
.~
..
A B e D
Fig. 134. Fibras musculares de insecto. A, de larva de abeja melífera; B, de los
músculos de la pata de un escarabajo lamelicornio; e, de los músculos en la pata
de la abeja meJífera (músculos tubu.lares); D, músculos del vuelo indirecto de la
abeja melífera (un grupo de sarcostilos del músculo fibrilar). a, sarcoplasma; b, nú-
cleos; e, sarcolema; d, fibrillas o sarcostilos; e, sarcosomas. (De Wigglesworth, según
Snodgrass.)
en varios órdenes. Estos músculos actúan sobre el noto, escleritos de la base del
ala y escleritos subalares, y escleritos axilares, pero no están conectados directa-
mente con la misma ala. A pesar de la aparente complejidad que ofrece el
vuelo del insecto, los movimientos de las alas son producidos por un dispositivo
muy simple de vaivén o de palanca.
Las principales partes y puntos implicados son los siguientes (fig. 136 A):
1. El ala está inserta íntimamente al borde de la porción central del noto.
A lo largo de la línea de inserción hay una juntura en forma de gozne.
~~ . .- -~=iJ;~.;:
Iv
A e
Fig. 135. Movimiento de una pata de insecto adulto. A, articulación mo-
nocondilar (foseta simple) (e). B y e, articulación bicondilar (foseta do-
ble) (1 y m), vista posterior y lateral con músculos elevador (Iv) y depre-
sor (dpr). (Según Snodgrass.)
2. El centro del noto puede ser movido hacia arriba y abajo por la acción
de los músculos, arrastrando con él la base del ala.
3. El ala, sólo un poco más allá de su base, pasa por encima de la excre-
cencia pleural p, que el pivote o fulero para el balanceo del ala. En lo que
al vuelo se refiere este pivote es estacionario.
De esta forma (fig. 136 B), cuando el conjunto de poderosos músculos que
conectan el estemito y el noto se contraen, el noto es atraído hacia abajo y
arrastra con él la base del ala. El punto en forma de pivote no se mueve, de
tal forma que la porción extendida del ala situada más allá del pivote se eleva
y forma un ángulo proporcionado al descenso de la b~se alar. Con esto se
consigue el golpe inicial hacia arriba. Cuando los músculos estemonotales
se relajan, otro conjunto de músculos se contraen. Estos últimos músculos
(figura 136 e y D) conectan los márgenes anterior y posterior del noto como
una cuerda de arco. Cuando se contraen (fig. 136 D Y E), el "arco" o noto
se arquea, obligando a que se eleve la porción central, arrastrando a la base
del ala hacia arriba. Ello determina el golpe hacia abajo y se produce así el se-
gundo tiempo del batimiento del ala. Las figuras 136 A, B, e, D y E, se han
exagerado mucho para ilustrar los puntos anteriores; en realidad las distancias
recorridas son insignificantes y la musculatura accesoria compleja.
La fiexión del ala es producida por otros músculos que, actuando sobre los
escleritos axilares, pueden traer hacia abajo el margen frontal del ala. En
este movimiento la excrecencia pleural también actúa como fulero o pivote.
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FISIOLOGíA 171
Ala
i
- = Noto j
~
P
A
Músculo~
sin modificar
fragma Muscu\os e
SI"modificar
~ D
Musculoscontraídos
Fig. 136. Esquemas de los músculos y movimientos que producen el vuelo del
insecto. ¡, inserción del ala al noto; p, proceso pleural que actúa como un punto
pivotante para el "balanceo" del ala. A y B son secciones transversas que muestran
solamente los músculos verticales que conectan el noto con el esternito; cuando estos
músculos se contraen, como en B, el noto es empujado hacia abajo, y provoca el
descenso del extremo alar, que gira en p, empujando hacia arriba la porción princi-
pal del ala. e y D son secciones longitudinales del mesonoto que muestran los
músculos longitudinales; cuando éstos se contraen, como en D, "arquean" el noto,
determinando la elevación del centro. El efecto de esto se muestra en la sección
transversal E: los bordes elevados del noto en ¡ arrastran hacia arriba los extremos
del ala, que gira de nuevo en p, y esto fuerza hacia abajo la expansión alar.
flexión, ala larga y estrecha, y comúnmente por lo menos una gran velocidad
de batimiento. El vuelo más rápido registrado entre los insectos es desarrolla-
do por las mariposas de esfinge (esfíngidos), que alcanzan una velocidad su-
perior a los 53 km por hora; los tábanos (Tabanus) más de 50 km; Y la libé-
lula, que va a unos 16 km pero puede elevarse a unos 40.
En el vuelo de avance, la trayectoria del ala hace una figura en forma
do "8" que se inclina hacia adelante en la parte superior del golpe de ala.
Muchos insectos, tales como los sírfidos (dípteros), abejas, y muchas mariposas
nocturnas que frecuentan las flores, son capaces de volar hacia atrás; esto se
consigue por inversión de la trayectoria de las alas, de tal forma que la figu-
ra en forma de "8" se inclina hacia atrás en la parte superior del golpe de ala.
COMPORTAMIENTO
FISIOLOGÍA 173
BIBLIOGRAFtA
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T
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CAPíTULO 6
EL CICLO VITAL
DESARROLLO
El ciclo vital del individuo se considera en general como dos fases: des-
arrollo (del huevo al adulto) y madurez o estado adulto. El desarrollo es un
período de crecimiento y transformación fundamentalmente gradual y conti-
nuo durante todo su curso. Sin embargo, respecto a sus manifestaciones exter-
nas se divide en períodos o etapas definidos. Debido a que la mayoría de los
insectos se originan a partir de huevos, el más importante punto de separa-
ción, generalmente aceptado, del desarrollo del insecto, es el fenómeno de la
salida del huevo. El período de desarrollo dentro del huevo es el desarrollo
embrionario; el período después de la eclosión es el desarrollo postembriona-
rio. Los cambios de forma durante este último período se denominan meta-
morfosis.
Embriología
EL HUEVO. Los huevos de los insectos son de muchas formas (fig. 137);
muchos de ellos son elípticos y de superficie lisa; otros pueden ser estriados o
tener dibujos de forma varia; otros están provistos de excrecencias de dife-
rentes clases, tales como los flotadores laterales de los huevos de Anopheles
(figura 137 G), que les permite mantenerse a flote en el agua.
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lí6 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
Un huevo típico (fig. 138 A) es una célula envuelta por dos cubiertas. La
exterior es una cáscara resistente o corion, que tiene uno o varios diminutos
poros o micrópilos, por los cuales penetran los espermatozoos en el huevo.
Por debajo de este corion se encuentra una delicada membrana envolvente o
membrana vitelina, que rodea al núcleo de gran tamaño y a la masa de cito-
fa B
."
.:,,::":;
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O
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K"
O r.:)~'
":'~'/'~
~
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Micropilu
I Corion
Células
germinales
Membrana
- vi~elina
A Blos~odermo
Fig. 138. Secciones de un huevo típico, mostrando sus estructuras internas y pri-
meros estadios de segmentación. A, huevo fecundado; B, después de algunas divi-
siones del núcleo; e, después de muchas segmentaciones (nótese la migración de
muchos núcleos a la periferia); D, después de que .el núcleo segmentado forma una
capa definida en la periferia; E y F, vistas interna y superficial después de que el
protoplasma cortical del huevo se ha condensado alrededor de los núcleos perifé-
ricos para formar una capa superficial de células o blastodermo. Nótese la tempra-
na segregación de células germinales especiales en el polo posterior del huevo. (Re-
dibujado de Snodgrass.)
Membrana vi~ehna
Fig. 139. Un tipo de formación de la banda germinal en la cara ventral del blasto-
dermo. A, sección transversal; B, sección longitudinal. (Redibujado de Snodgrass.)
od
o O.5mm
I ,
Fig. 140. Crecimiento embrionario y metamerización en un plecóptero.
ab, segmento abdominal; am, amnios; cam, cavidad amniótica; an, ano;
ant, antena; cer, cerco; od, órgano dorsal; dh, diente del huevo; 1, fémur;
gr, grúmulo; cin, capa interior; lb; labro; md, segmento mandibular o
mandíbula; pcel, protocéfalon (= próstoma + primer segmento postoral)~
proct, proctodeo; es, cutícula serosa; ser, serosa; t, segmento torácico;
pc, pieza de la cola; y, yema. (Según Miller.)
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EL CICLO VITAL 179
región ventral, las células se agrupan formando una zona más gruesa, la placa
ventral o banda germinal (fig. 139). Ésta es el primer esbozo organizado del
embrión. En algunos casos es muy extensa, distribuyéndose por una gran su-
perficie del huevo. En otros forma solamente una pequeña área en forma de
placa que puede ser denominada disco germinal mejor que banda germinal
(figura 140 T).
Escalo
0.5mm para
1B y e
.1M
Fig. 141. Fin del desarrollo embrionario de un plecóptero. A, embrión en el
huevo; B, embrión completo saliendo de la cáscara del huevo; e, ninfa
recién nacida. Abreviaturas iguales a las de la figura 140. (Según MilIer.)
con la estructura de la cabeza hasta que los apéndices están bien desarrolla-
dos (fig. 140, VII).
Los apéndices empiezan a desarrollarse poco después de haberse eviden-
ciado la segmentación (fig. 140, V). Típicamente cada segmento desarrolla un
par de apéndices ventrales, pero la mayor parte de los apéndices abdominales
-u - --u. Apénd'ce&
v
-- U
V u
Cuerpo t,--;:;
-- u
.
1.. u
:i- Abdomen
"'- lo
Fig. 142. Embrión en una fase temprana del' desarrollo de los apéndices.
A, embrión temprano con sólo pequeños apéndices en cada uno de sus
segmentos excepto el último; 8, estado posterior en que la cabeza, zonas
torácicas y sus apéndices, están mejor desarrollados. (Redibujado de Snod-
grass.)
llegan a ser sólo patentes. En muchos grupos de insectos todos los apéndices
abdominales, excepto los cercos, no son nunca más que pequeños rudimentos
que son reabsorbidos en una fase temprana. Los segmentos y apéndices ante-
riores se desarrollan más rápidamente que los posteriores, de aquí que como
regla en esta fase el embrión aparezca en la figura 142.
OGG
dorsalmente, incluyendo la
yema y completando el cie-
rre del cuerPO.
. PM ltfsd
CAPAS GERMI.NALES; 'PL .
DETERMINACIÓN DE TEJI- PL " PL' 'Ecd
A PM B e
DOS. En un principio la
banda germinal consta de
una sola capa de células,
pero pronto en la vida em-
brionaria se forma una se-
gunda capa. ~sta se forma
generalmente mediante la PL D PM
OQ.~ E Ecd F Ecd
gastrulación, o sea, el ple- Fig. 143. Formación del mesodermo por métodos simples de
gastrulación. A, sección transversal del huevo con banda ger-
gamiento hacia adentro de minal diferenciada en placas laterales (PL) y placa media (PM).
una sección de la banda B, fase posterior del mismo con la placa media curvada hacia
dentro para formar una canal tubular, los bordes de las pla-
germina!. Los métodos cas laterales se reúnen por debajo. e, fase aún más avanzada,
usuales en los insectos me- con los bordes de las placas laterales unidos, formando el ec-
todermo (Ect), y la placa media se extiende por encima del
diante los cuales se consi- anterior como una capa de células interna o mesodermo (Msd).
D y E, segundo método de formación del mesodermo; la pla-
gue esto, se muestran es- ca media, separada de los márgenes de las placas laterales, se
quemáticamente en la figu- transforma en mesodermo (Msd) cuando las placas laterales se
unen por debajo de él. F, tercer método, en que el mesoder-
ra 143. Por lo general, la mo (Msd) se forma a partir de células provenientes de los ex-
gastrulación comienza con tremos internos de las células de la placa media. (Según
Snodgrass.)
la formación de un surco
longitudinal d~ la banda germinal (A); los bordes exteriores del surco crecen el
uno hacia el otro y la futura segunda capa prolifera hacia dentro (B); final-
mente se encuentran los bordes del surco y se fusionan para formar una capa
exterior o ectodermo. La capa interior o mesodermo se extiende por encima
del ectodermo (C). En la figura 140, 1 a V, el mesodermo se muestra como
una zona dorsal oscurecida. A cada uno de los extremos del mesodermo se
forma un racimo de células invaginado; estos racimos constituyen el endodermo
o tercera capa germina!.
Los grupos de células que posteriormente se desarrollarán en forma de
segmentos corporales, órganos o apéndices específicos, quedan determinados
muy tempranamente en la vida embrionaria. Extensos experimentos han de-
mostrado que esta determinación queda establecida, en su mayor parte, en el
momento en que se han formado las capas germinales. Un grupo tal de células
aparentemente no especializadas que están destinadas no obstante a formar
un órgano particular se denomina un esbozo.
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El ectodermo da ori-
T
gen a las paredes del cuer-
I
~
. '. ... '. parte de su desarrollo, el
. .'.
... .. .. . . '. embrión llega a quedar par-
... . .. ... " "
. . o",
.'
cial o totalmente inmerso
.:::<...:.: ~ : en la yema, probablemente
H para protegerse, y se for-
man un par de membranas
a su alrededor. Los dos
principales métodos segui-
dos se ilustran en la figu-
Ser
ra 144. En el primero el
Am
embrión desliza en primer
Fig. 144. Esquemas de la posición y movimientos del em- lugar la cola hacia el inte-
brión dentro del huevo, según tres métodos. A, embrión rior de la yema, arrastran-
(Emb) de un saltarín Isotoma cinerea, encorvado dentro de
la yema en la parte inferior del huevo. B y e, embrión do consigo a la membrana
de un pececillo de plata Lepisma: primero (B), en una fase (fig. 144 D). Cuando el em-
temprana cuando se halla profundamente sumergido en la
yema cerca del extremo posterior del huevo, la abertura de brión está completamente
la cavidad se cierra por un pequeño poro (a); y segundo '<c), inmerso (fig. 144 E), crece
en una fase posterior cuando se halla parcialmente vuelto
hacia la superficie del huevo, en cuya posición completa. la membrana por encima
su desarrollo. del extremo o entrada de
D-F, secciones longitudínales de un huevo en que el em-
brión gira empezando por elevar el extremo posterior ha- la cavidad para formar fi-
cia el interior de la yema (D), llegando a quedar comple- nalmente dos membranas;
tamente incluido en ésta (E) en posición de espaldas e
invertida, y posteriormente gira de nuevo hacia la super- la exterior es la serosa, y la
ficie (F) para adoptar la posición primitiva con anterio-
ridad a la eclosión. interior (que circunda un
G-I. secciones transversales de un huevo en el que el em- espacio alrededor de la ca-
brión queda recubierto por membranas originadas en plie-
gues del blastodermo alrededor de sus bordes (G, b), los ra ventral del embrión) es
pliegues se extienden por debajo del embrión CH), y final- el amnios. El segundo mé-
mente se unen formando dos membranas (1), la exterior
serosa (Ser) y la interior amnips (Am). (De Snodgrass. todo mediante el cual se
A, según Philiptschenko; B, según Heymons.) efectúa la inmersión impli-
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Rudlmen~o del
mesen~eron on~erior
Yema
Ecl-odermo7~- . Me50dermo --:""
Rudimen~odelme5en~erón on~enor Mesen~eron
Proc~odeo
.-;~ '~ . Boca
:~\~~
.:"X~~ ' :'I:~ ~
~r.r1';i:"'~
Rudimen~odel ~
Es~omodeo B me&en~eronpos~erior Es.omodeo D
Fig. 145. Formación embrionaria del tubo digestivo. (Redibujado de Snodgrass.)
inusitado, y una breve descripción de sus primeras fases sirve para dar idea
del sistema general por el que se originan los órganos. Los sucesivos estados
en la formación del tracto digestivo se representan esquemáticamente en la
figura 145. En la figura 145 A hay dos masas de células endodérmicas, el ru-
dimento del mesenteron anterior, y el del mesenteron posterior, que crecen
hacia adentro a partir de cada uno de los extremos del embrión. En la figu-
ra 145 B cada uno de estos rudimentos ha empezado' a formar un saco, con
la abertura mirando al centro del cuerpo, y comenzando a incluir la masa
central de yema; al mismo tiempo el ectodermo de cada extremo se ha invagi-
nado para formar los primeros rudimentos de las partes anterior y posterior
del tracto digestivo. En la figura 145 e estos desarrollos han continuado hasta
una fase más avanzada. La estructura completa se muestra en la figura 145 D;
los sacos anterior y posterior del mesenteron se han unido y han incluido
completamente los restos de la yema, y se han formado aberturas que conec-
tan el mesenteron con las invaginaciones ectodérmicas anterior y posterior.
El tracto digestivo tiene por tanto zonas distintas: 1) la anterior o estomodeo,
formada a partir del ectodermo; 2) la central o mesenteron, de origen endo-
dérmico, y 3) la posterior o proctodeo, de origen ectodérrnico.
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tenar a tres millares de embriones. Cada uno de estos embriones llega a cons-
tituir una larva activa. La división en múltiples embriones se efectúa con
anterioridada cualquier otro desarrollo embrionario. El núcleo en segmenta-
ción se divide por mitosis en el número requerido de núcleos hijos, a partir
de este momento cada uno de éstos se desarrolla para formar un embrión.
Los embriones pueden formar grupos irregulares o bien largas cadenas. Me-
diantela poliembrionía, un pequeño parásito puede introducir un único huevo
en un huésped de gran tamaño y con sólo este huevo producir suficiente des-
cendencia como para aprovechar las enormes posibilidades alimenticias del
huésped.Un ejemplo de esto es el diminuto calcídido Litomastix truncatellus,
que parasita las grandes larvas de los lepidópteros (fig. 146);.a partir de sólo
un reducidonúmero de huevos se desarrollan por lo general más de 2.000 lar-
vas en cada oruga, y éstas no dejan parte alguna del huésped sin aprovechar.
FASE y ESTADIO. Con pocas excepciones, las mudas para cada especie
siguen una determinada secuencia respecto al número, tiempo transcurrido
entre ellas, y aumento de tamaño subsiguiente. El período total entre dos mudas
cualesquiera se denomina un estadio. El insecto mismo durante un estadio, se
denomina una fase. Así desde el tiempo de la eclosión hasta la primera muda,
es el estadio. Cualquier individuo que se encuentre en este período de desarro-
llo se denomina la primera fase. Por decirlo de otra manera, podríamos decir
de una especie que su primer estadio es de cinco días y que la primera fase
es delgada y amarilla. En todos los órdenes, excepto los primitivos ápter.os,
no se efectúan ya más mudas una vez alcanzado el estado adulto.
galópteros como en los trípidos, como es la regla en los insectos con metamor-
fosis gradual, los escleritos torácicos del adulto difieren muchísimo respecto a
los escleritos torácicos de los estados inmaduros.
En los órdenes más especializados con metamorfosis completa las larvas
son sucesivamente más diferentes de los adultos. En algunos grupos, como las
mariposas y los tentredínidos, las larvas poseen pares de patas abdominales
.
10bulares. En las larvas de todos estos órdenes, las antenas, ojos y patas torá-
cicas, están simplificados o incompletamente desarrollados. Estos órganos, como
0
Huevo
"
<"
"y. ".""
,,~
Larva joven
Pupa
Larva desarrollada por completo Adulto
Fig. 148. Metamorfosis completa; estados vitales de un escarabajo, Phyllophaga esp.
(Del U.S.D.A., E.R.B.)
las alas, parece ser que aparecen repentinamente en el estado pupal con líneas
parecidas a las de los órganos adultos. Realmente los ojos, antenas, patas y
otros órganos adultos no se forman por el remodelado de los reducidos órga-
nos larvarios sino que, como las alas, se construyen a partir de distintas zonas
de tejidos embrionarios latentes llamados esbozos. Los esbozos se desarrollan
en la larva hasta cierto punto como rudimentos internos o histoblastos. El des-
arrollo alar es un buen ejemplo para aclarar este proceso.
Los histoblastos empiezan a desarrollarse precozmente en la vida larvaria,
a veces incluso en los embriones a punto de finalizar su desarrollo. Los típicos
estados sucesivos en el desarrollo de un histoblasto alar se representan esque-
máticamente en la figura 149 A-G. Inicialmente su histoblasto es sólo una zona
de células epiteliales engrosadas, A. Esta zona se agranda, B, Y empieza a des-
prenderse de la cutícula, hasta formar una cavidad interna, como en C. Una
porción de la pared de la bolsa empieza entonces a desarrollarse hacia adentro
de la cavidad, como en D, invaginándose para formar un saco de dobles pare-
des, como en E y F. Inmediatamente antes de la pupación, este saco, el ala rudi-
mentaria, es generalmente empujada hacia afuera y la cavidad se comprime,
de tal modo que el saco se sitúa directamente por debajo de la cutícula, como
en G. Cuando la cutícula se desprende durante la muda que conduce a la fase
pupal, el ala es finalmente un órgano externo descubierto. Si se disecan las alas
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B e D E F
H i5~oblast-o
Células epidérmicas L Primer histoblasto alar avanzado
CuHcula definido
Fig. 149. Estadios del desarrollo de los rudimentos alares internos o histoblastos.
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Fig. 150. Estadios del ciclo vital de un himenóptero parásito, Apanteles melanos-
celus. A, adulto; B, huevo; e, larvas de la primera fase, la superior con la yema to-
davía pegada a ella; D, larva de la segunda fase; E, larva de la tercera fase en esta-
dio de alimentación; F, la misma, pero a punto de tejer un capullo (estado prepupal).
a, segmento anal. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
provistas de cerdas y colas; las fases sucesivas son larvas vermiformes. El mis-
mo tipo de desarrollo- se presenta en los escarabajos vesicante s, meloideos (figu-
ra 277), aunque en éstos la diferencia entre las fases larvarias radica principal-
mente en la forma general acompañada por pocos cambios estructurales.
Son frecuentes los casos de transición, en los cuales las varias fases difieren
considerablemente en tamaño y hábito, pero tienen pocas diferencias morfo-
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lógicas. Por ejemplo, ciertos estafilínidos parásitos tienen las primeras fases
larvarias delgadas y activas, y las sucesivas fases vermiformes. Algunos géne-
ros del orden tricópteros tienen la primera fase larvaria delgada y de vida libre,
y las últimas fases son de cuerpo robusto y viven en el interior de tubos fabri-
cados por ellas.
MADUREZ
MADUREZ SEXUALY COPULACIÓN.Los insectos adultos rara vez son ma-
duros sexualmente en el instante de emerger del estado preadulto. En la mayo-
ría de los casós los machos' precisan algunos días para madurar, y las hembras
más tiempo. En muchas formas la copulación se efectúa antes de que las hem-
bras tengan huevos maduros; los espermatozoos se almacenan en la espermo-
teca de la hembra hasta el momento de ser utilizados.
En el caso de ciertos insectos de vida corta, como muchas efémeras, ambos
sexos están completamente maduros sexualmente en cosa de unas horas des-
pués de completar la última muda. La copulación se efectúa aproximadamente
a las veinticuatro horas de haber emergido, y la ovoposición se produce poco
tiempo después.
11I
.;,~~~",
Fig. 151. Puesta de huevos del grillo blanco de los árboles. (De Metcalf y Flint,
Destructive and useful insects, con el permiso de McGraw-Hill Dook Co.)
Ovidudo
.'-..;
¡
psócidos (Corrodentia) tienen una vida adulta de veinte días y mueren cinco
o seis días después de la última puesta. Las hembras no fecundadas de estas
especies raramente efectúan la ovoposición y viven unos 20 días más que las
hembras fecundadas que ponen el número normal de huevos. Las formas hi-
bernantes en muchas especies son los adultos, y en estos casos pueden tener
una duración vital de casi un año. Muchos crisomélidos adultos, por ejemplo,
maduran en julio, se alimentan durante el resto del verano, y entonces hiber-
nano Se reactivan a la primavera siguiente, se aparean, ponen los huevos duran-
te mayo y junio, y mueren poco después.
HÁBITOS ALIMENTICIOS
Fig. 153. Ejemplos de agallas de insectos. A, agalla esférica del Solidago producida
por una mosca Eurosta solidaginis; B, agalla nudosa de la zarzamora, producida por
una avispa Diastrophus nebulosus; C, agalla lanosa sobre una ramilla de roble, pro-
ducida por una avispa Andricus seminator; D, agalla-piña, común en el sauce, produci-
da por una mosca agallifera Rhabdophaga strobiloides; E, agallas de las hojas del
roble, producidas por la avispa Dryophanta lanata; F, agalla espinosa del avellano,
producida por el pulgón Hamamelistes spinosus; G, agalla espinosa del rosal, produ-
cida por una avispa Rhodites bicolor; H, lentejuelas del roble, producidas por la mosca
agallifera Cecidomyia poculum, en a una agalla vista en sección; 1, agalla espinosa
del roble, producida por una avispa Philonix prinoides; 1, gran manzana del roble,
producida por una avispa Amphibolis confiuens. (De Metcalf y Flint, readaptado
de Fel!.)
A
o e
Fig. 154. Esquema de agallas abiertas y cerradas. A y B, agallas abiertas;
e, agalla cerrada. (A y B, redibujado de Wellhouse.)
Los áfidos producen agallas de este tipo. Una agalla empieza a formarse alre-
dedor del punto donde un solo áfido se coloca para alimentarse. El tejido de
la planta que rodea esta zona se agranda y gradualmente se llega a enrollar
o doblar para formar una especie de bolsa con el áfido en su interior. Los bor-
des de estas agallas se mantienen, por lo general, apretadamente recogidos
hasta que una generación de áfidos ha completado su crecimiento en el inte-
rior; en este momento los bordes se separan y permiten a los áfidos migradores
salir de la agalla. Las agallas de Phylloxera y de los ácaros son también de
este tipo.
Forman agallas cerradas diversos grupos de himenópteros, incluyendo al-
gunos géneros de tentredínidos, algunos grupos de ca1cídidos, y la familia de
los cinípidos. En estos grupos las hembras introducen cada huevo debajo la
epidermis en el interior del tejido vegetal. La larva nunca abandona este refu-
gio, alimentándose de los tejidos interiores de la agalla formados a su alrede-
dor. La larva debe abrirse camino al exterior por la ingestión de los tejidos
que se lo impiden. En algunos tentredínidos la larva abandona la agalla y efec-
túa la pupacipn en algún otro lugar; en otras la larva pasa por el estado de
pupa en el interior de la agalla, y los adultos se abren paso hacia el exterior.
CICLOS ESTACIONALES
Hay algunas especies en las cuales el ciclo vital tiene una duración superior
a un año, como por ejemplo muchos escarabajos sanjuaneros, cuyas larvas pre-
cisan de 2 ó 3 años para madurar, y la langosta de 17 año~, una cigarra que
tiene un período de desarrollo de 17 años. En estos insectos el ciclo estacional
abarca sólo una porción del ciclo vital. En la mayoría de los casos, sin embargo,
las generaciones se superponen de forma que los adultos de cada especie apa-
recen cada año; aquí el ciclo estacional lo empleamos para incluir las activi-
dades de todas las generaciones de la especie durante el año.
Los ciclos estacionales que abarcan más de un ciclo vital son de dos tipos:
los que tienen ciclos vitales repetidos, y los que tienen alternancia de gene-
raciones.
GENERACIONES REPETIDAS
AL TERNANCIA DE GENERACIONES
Hay diversos grupos de insectos en los cuales las generaciones sucesivas son
totalmente diferentes en cuanto a método de reproduq:ión y, a veces, en sus
hábitos.
ESPECIES
ESPECIES MIGRATORIAS TíPICAS
NO MlGRATORIAS
---
Todas las formas Formas sobre I Formas sobre el
EsTACIÓN huésped secun-
sobre un huésped el huésped primario
I
dario
Invierno. I Huevos.
I
I Huevos.
Principios de Hembras fundadoras.
I Hembras fundadoras.
primavera. Hembras ápteras y I
I He~bras ápteras y vi-
vlparas. vivíparas.
Finales de Hembras vivíparas : Hembras vivíparas Emigrantes pri-
primavera. aladas (emigrantes aladas (emigrantes maverales del
1
rentadas compati-
bles).
Principios de Emigrantes otoñales I Hembras aladas
otoño. de los huéspedes se- vivíparas, a
cundarios. ! veces machos
1 alados (emi-
1
grantes oto-
I
ñales).
Finales de Formas sexuadas: ma- Formas sexuadas: roa-
otoño. chos y hembras oví- chos y hembras oví- \
paros. paros.
Invierno. Huevos. Huevos.
vierno por medio de los huevos puestos en las hojas o en las yemas florales.
Estos huevos hacen eclosión en primavera, y cada larva se llega a rodear por
una blanda agalla en forma de yema producida por la planta. La capa interna
Fig. 155. Forma radicícola de la filoxera de la vid. a, muestra una raíz sana;
b, raíz que está siendo atacada por los insectos, con las nudosidades e hincha-
zones producidas por sus picadas; e, raíz que ha sido ya abandonada y las raicillas
empiezan a pudrirse; d, d, d, muestran la situación de los insectos en las raíces
principales; e, ninfa agámica hembra, vista dorsal; j, la misma, vista ventral; g, hem-
bra agámica alada, vista dorsal; h, la misma, vista dorsal; i, antena muy aumentada
de un insecto alado; j, vista lateral de la hembra agámica áptera, poniendo huevos
sobre las raíces; k, muestra cómo las picadas de los insectos producen la pudrición
de las raíces grandes. (De Riley.)
vios de las hojas, llamadas agallas del erizo. Las larvas en el interior de las
agallas maduran en otoño, y todas emergen como hembras de alas cortas, que
se reproducen partenogenéticamente y ponen los huevos invernantes en las
yemasdel roble.
Los beneficios de la alternancia de
generaciones están indudablemente re-
lacionados con la provisión de alimen-
tos. El hábito permite a la especie ali-
mentarse de un mayor número de
huéspedes distintos, o de un mayor nú-
mero de individuos, o sobre diferentes
partes de un mismo huésped. Esto a su
vez permite a la especie la producción
de poblaciones mayores sin peligro de
reducir las fuentes de alimentos.
normales. Las hembras ponen huevos fecundados que desarrollan las larvas
pedogenéticas a.
En Oligarces paradoxus los adultos son producidos con más frecuencia cuan-
do la colonia se llega a superpoblar o cuando las reservas de alimentos son
menos abundantes. En las especies pedogenéticas del género Miastor, los cam-
bios de temperatura tienen un efecto determinante sobre el tipo de generación
producido. Así los ciclos de generaciones pedogenéticas están correlacionados
con las condiciones de cada día tanto como con un ciclo estacional más amplio.
INSECTOS SOCIALES
Por su modo de vida la gran mayoría de los insectos son solitarios. Cada
individuo vive para sí mismo, y los miembros de una especie no sienten mu-
tuamente ninguna atracción particular excepto en la época de aparearse. Des-
pués de colocar los huevos o las crías sobre o cerca de sus alimentos (por ins-
tinto más que por propósito) los padres se desentienden por lo general de su
prole. Los padres mueren generalmente antes de que su progenie haya alcan-
zado la madurez y en consecuencia no hay ninguna oportunidad para una
prolongada relación de los padres con la prole. No obstante, hay ciertos
grupos de insectos cuyas especies tienen un modo de vida social. En las ter-
mites, hormigas, avispas y abejas sociales, la vida en sociedad está bien desen-
vuelta y compleja, abarcando casi todos los aspectos de las actividades indivi-
duales. Otros insectos muestran tendencias que apuntan a los inicios de la vida
social, por medio de fenómenos tales como el cuidado maternal, las larvas
sociales, y el desarrollo comunitario.
génico Hyphantria tejen un nido siInilar, pero lo abandonan y siguen una vida
solitaria durante la última fase larvaria.
Fig. 157. Cuidado maternal mostrado por la tijereta hembra. (Según Fulton.)
hembras ÍInparten cuidados maternales en alto grado, para vigilar los huevos
y las jóvenes ninfas. Algunas de estas colonias se han descrito como forma-
doras de una sólida estera sedosa que cubre muchos metros cuadrados de te-
rreno con cientos y posiblementes miles de individuos. Hasta la fecha, sin em-
bargo, no se han observado vínculos estrechos entre los individuos de una
colonia, y por esto la naturaleza gregaria de estos seres puede no tener más
importancia, en un sentido social, que el agrupamiento de los pulgones o las
cochinillas sobre o cerca de sus padres o abuelos.
Desde el punto de vista de la evolución hacia la vida social, un tipo de co-
lonia más significativo se presenta en las cucarachas. Las cucarachas de la
madera del género Cryptocercus viven juntas, constituyendo colonias familiares
en los maderos podridos. Las cucarachas comen madera, que es digerida por
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206 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
I
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aL C<CLOVITAL 207
I '¡,dos smgea de ¡" viejos colonills y se dispersan. Despnés del vuelo, estas
. formasse posan y las alas se desprenden. Los machos y las hembras se unen
y juntos inician una pequeña excavación destinada a nuevo nido. En esta
fase se efectúa la cópula, y posteriormente la hembra deposita y vigila su pri-
mera nidada de huevos. Ella alimenta la primera cría con saliva y otras secre-
ciones. De esta forma se ha fundado una nueva colonia. Poco después de la
Fig. 159. Esquema de un nido de termites. La enorme reina descansa en la celda real con el rey
sobre su abdomen. Rodeando a la reina hay numerosas obreras cuidándola y alimentándola. Pro-
tegiendo a las obreras están los soldados con sus enormes cabezas, mientras, entre las obreras,
pequeños soldados (policías de tráfico) regulan el movimiento de las obreras. (De Matheson, En-
tomology for introductory courses, con permiso de Comstock Publishing Co.)
eclosión, las ninfas se cuidan y alimentan por sí mismas y también a sus padres.
En este momento el macho y la hembra originales, llamados la pareja real,
desempeñan sólo la función de la reproducción. En las primeras fases de la
colonia, las ninfas evolucionan dando lugar a tres castas (fig. 159), todas ellas
ápteras: 1) una casta de obreras, que es de organización sencilla, se alimenta
de materiales leñosos o de hongos, y por regurgitación alimentan a las crías
y a otras castas; 2) una casta de soldados, que incluye termites de cabezas
grandes y su misión es proteger a la colonia, vigilando las entradas del nido
y a la pareja real; 3) una casta reproductora suplente que puede volverse fér-
til y reemplazar a la pareja real en el caso de morir estos últimos. Hay por lo
general dos clases de individuos reproductores suplentes, una con rudimentos
alares bien desarrollados (pero nunca alas), llamada reinas de segunda clase,
y otra sin rudimentos alares y muy similares a la casta de las obreras, llamada
reinas de tercera clase, Las castas no reproductoras poseen machos y hembras,
--
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pero sus órganos reproductores son vestigiales. En algunas especies los soldados
pueden ser reemplazados por una forma de cabeza larga que tiene un hocico
prolongado. Esta casta, llamada de los narigudos (fig. 185), emite un desagra-
..
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EL CICLO VITAL 20'
tivas y capaces de alimentarse por sí mismas poco después de nacer. Pero las
hormigas son holometábolas. En sus fases inmaduras son a modo de gusanos
ápodos e indefensos, incapaces de trasladarse, y deben ser alimentados durante
todo su período de desarrollo. Después de éste las larvas pupan, tejiendo en
algunos grupos un capullo mientras que en otros yacen desnudas en el nido.
En las fases tempranas de la colonia sólo se producen obreras estériles; éstas
Apidos, son de hábitos sociales, viven en colonias y tienen una casta de obre-
ras estériles. Todas ellas difieren en ciertos aspectos de los termites y de las
hormigas. Las obreras son aladas y difieren en apariencia respecto a las reinas
principalmente por su menor tamaño. Tanto las avispas como las abejas son
insectos holometábolos y tienen larvas ápodas que deben ser alimentadas du-
raqte todo su período de crecimiento, como es el caso en las hormigas. Las
abejas y avispas, sin embargo, construyen una celda individual para cada larva,
que cierran durante la pupación. Las avispas se alimentan de insectos, las
abejas de néctar y polen. Exceptuando las abejas melíferas, las avispas y abejas
neárticas establecen solamente colonias anuales. B;tas son fundadas cada año
por una hembra fecundada. Ella empieza el nido, pone los huevos, y recoge
comida para la primera nidada de crías. :f:stas constituirán las obreras, quienes
toman a su cargo las obligaciones de fabricar el nido y proporcionar comida
a la colonia. En otoño sólo se producen machos y hembras. B;tos se dispersan
y acoplan, muriendo los machos poco después de la copulación, pero las hem-
bras fecundadas hibernan durante el invierno y emergen a la primavera siguien-
te para iniciar nuevas colonias. Al aproximarse el invierno mueren las reinas
viejas y las obreras.
LASABEJASMELÍFERAS están mucho más especializadas socialmente que las
demás abejas sociales. Sus colonias son perennes, gracias al almacenaje duran-
te el verano de suficiente comida para mantener viva a la colonia a través de
los meses más fríos, cuando no hay flores para proporcionar el néctar y el
polen necesarios. El origen de este hábito almacenador se encuentra en las es-
pecies más especializadas de abejorros (Bombus), parientes cercanos de las
abejas melíferas. En los nidos de estos abejorros se construyen algunas celdas
para la conservación de la comida, la cual se emplea posteriormente en el oto-
ño cuando las flores son menos abundantes. En un nido de la abeja melífera
(normalmente construido en un tronco de árbol vacío) hay hileras verticales
de celdas de cera, o panales; un gran número se emplea para la éría de la pro-
le, pero un número bastante grande se emplea para el almacenaje de !a comi-
da, en forma de miel. Durante los meses fríos los individuos de la colonia se
mantienen activos, aunque adormecidos, en el interior del nido, y por oxida-
ción de sus reservas corporales mantienen la temperatura del nido bastante
por encima de la de congelación. Los huevos no fecundados de la abeja melífe-
ra producen los machos o zánganos los cuales no trabajan. Permanecen en l.os
alrededores del nido para la procreación pero después de algunas semanas son
alejados por las obreras. Los huevos fecundados al desarrollarse originan las
reinas u obreras, según la dieta recibida por las larvas. Las alimentadas con
"jalea real" (un producto lechoso de las glándulas situadas en las cabezas
de las obreras) y posteriormente con néctar y polen desarrollan obreras; las
alimentadas con jalea real durante todo su período larvado desarrollan reinas.
Puesto que toda la alimentación corre a cargo de las obreras son ellas las que
determinan la producción de reinas.
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Las reinas han perdido la facultad de fundar ellas solas nuevas colonias.
Esto se efectúa por enjambrazón, con lo cual una reina y parte de las obreras
de la colonia abandonan el nido al mismo tiempo, se establecen en un nuevo
lugar e inician una nueva colonia. En este carácter las abejas melíferas difie-
ren de todos los demás insectos sociales exceptuando algunas hormigas.
BIBLIOGRAFIA
BALDUF,W. V., 1935. The bionomics oí entomophagous Coleoptera. Sto Louis, por el autor.
220 págs.
1939. The bionomics oí entomophagous insects, Pt. 2. Sto Louis, por el autor. 384 págs. ilustro
CLAUSEN,CURTISP., 1940. Entomophagous insects. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. 668 pá-
ginas, ilustro
FROST,S. W., 1942. General entomology. Nueva York, McGraw-Hill Book Co. 524 págs. ilustro
JOHANNSEN, O. A., y F. H. BUTT,1941. Embryology oí insects and rnyriapods. Nueva York, Mc-
Graw-Hill Book Co. 462 págs. ilustro
WHEELER,W. M., 1928. The social insects, their origin and evolution. Nueva York. Harcourt,
Brace & Co. 378 págs.
..
---
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CAPiTULO 7
Una de las mayores maravillas del mundo viviente es que los insectos, a
partir de una sola forma simple, evolucionaron en la multitud y diversidad de
especies establecidas en el mundo de hoy. La historia de esta evolución es el
drama del desenvolvimiento fortuito de estructuras que dotaron a sus poseedo- 1:
res de mayores ventajas en la lucha por la existencia. Un número suficiente de I
tipos primitivos y antiguos de insectos han persistido hasta la hora actual, y
se éonocen suficientes fósiles para permitimos reconstruir las principales ten-
dencias en la evolución de los insectos.
Los insectos más primitivos diferían de sus antecesores, semejantes en su I
.
aspecto a los ciempiés, por poseer un tórax trisegmentado con tres pares de
patas, y las patas abdominales reducidísimas o ausentes. En estas formas pri-
mitivas las crías diferían poco en apariencia de los adultos y las alas no habían
evolucionado todavía. Se conocen cinco órdenes de estos tipos ápteros primiti-
l
vos, todavía colectivamente denominados apterigotos. El más primitivo de éstos
parece ser el orden Dipluros (fig. 166). Un número considerable de hechos su-
giere que dos órdenes, colémbolos y proturos, se originaron a partir de un ~
.
antecesor semejante a los dipluros, en el cual se fusionaron la tibia y el tarso,
y los espiráculos abdominales se atrofiaron. A pesar de sus muchas caracterís-
ticas en común, los colémbolos y proturos han evolucionado hasta formar ani- hI
males notablemente diferentes. En los proturos las antepas están atrofiadas
y las patas delanteras han llegado a formar algo así como unas antenas; en los
colémbolos los segmentos abdominales están reducidos en número y las patas
vestigiales del cuarto segmento abdominal se han fusionado y evolucionado en
forma de un órgano ahorquillado saltador o impulsor. En cada uno de los tres
órdenes: dipluros, proturos y colémbolos los lados de la cavidad bucal se han
fusionado y crecido hacia fuera para formar una cavidad que rodea a las pie-
zas bucales funcionales.
Respecto al 'aparato bucal y ciertos caracteres corporales, los otros dos ór-
denes de apterigotos son más primitivos que cualquiera de los tres antes men-
cionados pero han desarrollado estructuras que posteriormente evolucionaron
en características distintivas de los insectos alados. Las más importantes de
estas estructuras son las patas torácicas más largas y fuertes, y el desarrollo
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las ninfas. Este antecesor dio origen a dos vigorosos grupos, los órdenes hemip-
teroides y los neuropteroides.
Los primeros miembros de la línea hemipteroide fueron probablemente om-
nívoros de manera análoga al orden corrodentios (psócidos), que son los miem-
bros actuales más primitivos de esta línea. En los corrodentios la lacinia de la
maxila forma una pieza delgada en forma de cincel que en otros dos órdenes
forma la base de los tipos chupadores de aparato bucal: El primer paso en este
desarrollo está ejemplificado por el orden de los tisanópteros (trípidos) que han
desarrollado un sistema raspador-chupador de piezas bucales y el último esta-
dio se ve en los hemípteros (chinches) en los cuales las piezas bucales forman
un delgado órgano picador-chupador. Otras dos ramas de la línea hemipteroide
se originaron evidentemente de un modo directo a partir de un antepasado aná-,
logo a los corrodentios. Una rama llegó a formar el orden zorápteros, grupo
de insectos coloniales todavía muy similares a los psócidos. La otra rama llegó
a establecerse como dermatófagos de animales y evolucionó en el orden de ec-
toparásitos eftirápteros (piojos chupadores y masticadores).
En la línea neuropteroide continúa la supresión juvenil de los caracteres adul-
tos, los estados inmaduros o larvas tienen los ojos y las antenas muy reducidos
y esclerosamiento del cuerpo. El último estado inmaduro se transforma en una
pupa inmóvil en la cual los equivalentes adultos de estos caracteres empiezan
a adquirir forma. El neuropteroide ancestral de los insectos actuales fue indu-
dablemente muy similar al orden megalópteros (alas grandes). A juzgar por
los caracteres larvarios y adultos, parece como si tres líneas distintas se hubie-
ran derivado del neuropteroide primitivo. En una línea, aCtualmente represen-
tada solamente por los megalópteros y neurópteros, el abdomen perdió gran
parte de su esclerosamiento. En la rama que conduce a los megalópteros, las
larvas se hicieron acuáticas y desarrollaron branquias traqueales; los adultos
s~ modificaron poco. En la rama que conduce a los neurópteros las larvas desa-
rrollaron un tipo de aparato bucal chupador y los adultos un complejo sistema
de venas alares adicionales.
En otra línea la venación alar se volvió estable y se desarrolló en los ma-
chos una cápsula genital retráctil. El orden rafidioideos '(moscas serpiente) pa-
rece ser un miembro primitivo de esta línea al exhibir solamente cambios ini-
ciales en estos caracteres. A juzgar por la extremada semejanza de sus larvas,
el orden coleópteros (escarabajos) se originó a partir de un antepasado rafidio-
forme en el que las alas delanteras se tranaformaron en duras cubiertas alares,
y el edeago, abrazadera s y parte del noveno segmento evolucionaron en una
cápsula genital masculina reversible. El origen de los himenópteros es dudoso,
pero las semejanzas entre los genitales de los himenópteros y coleópteros, y
entre ciertas características de venación de los himenópteros y rafidioideos in-
dican que los himenópteros se originaron a partir de la misma forma ancestral
que los coleópteros.
En la línea tercera o mecopteral la primera vena anal del ala posterior se
I
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fusionó en una corta porción basal con la CU2. Los más primitivos represen-
tantes actuales de esta línea pertenecen al orden mecópteros (moscas escorpión).
A partir de un antecesor premecóptero se originó una rama en la cual las venas
alares transversas llegaron a reducirse en gran número y las venas longitudina-
PTERYGOTA
I \
I Neoptera
I I
I
I <f)
<1>
I I/'I~
I <1>o
APTERYGOTA e ~
I I '" '"
I I ..,.....
c..
I I 02 ....
I Paleoptera o
~ I """"\ I \
Trocan~ín fusionado
I
Larvas. pupas
es~ab'ecidas
Ocelos juveniles suprimidos
TrocanHn modificado
Se añade doblado del ala
Alas desarrolladas
Cabezo en formo I Tenrorio fusionado
de bolsa Tenrorío agrandado
Mandíbulas modificados
I
les se simplificaron. Esta rama evolucionó en dos órdenes, los tricópteros (mos-
cas de carcaj) en el que las larvas se hicieron acuáticas y perdieron los espirácu-
los y los lepidópteros (mariposas) en los que las larvas continuaron siendo te-
rrestres y desarrollaron larvápodos abdominales armados con círculos de gamos.
El origen evolutivo de dos órdenes, los dípteros (moscas) y los sifonápteros
(pulgas), es oscuro. Tanto las larvas como los adultos de los miembros actuales
están tan modificados respecto a las formas ancestrales, que las pruebas esgri-
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Fig. 164. Dominios faunísticos o regiones zoogeográficas del mundo. (Según Sclater y Wallace.)
siles y modernas conocidas hasta la fecha. Los estudios ulteriores arrojarán in-
dudablemente nueva luz sobre estos problemas.
Varias grandes regiones del mundo poseen muchos elementos taxonómi-
cos distintivos en sus biotas. Atendiendo a las semejanzas y diferencias relati-
vas entre sus componentes animales se han reconocido por los zoólogos seis do-
minios o regiones zoogeográficas principales en el mundo, como se muestra en
la figura 164. Estas regiones se mencionan frecuentemente en la literatura taxo-
nómica.
NOMENCLATURA DE LOS ÓRDENES y FAMILIAS
Despuésde cada orden se cita la bibliografía que podrá ser de utilidad para
obtener un conocimiento completo del respectivo orden. La lista dada más aba-
jo será de utilidad cuando se quieran conocer más detalles respecto a las fami-
lias de insectos raros o exóticos, o para obtener información de cómo colectar o
preparar a los insectos.
BIBLIOGRAF1A
BORROR,D. J., Y D. M. DELoNG, 1954. An introduction to the study of insects. Nueva York,
Rinehart & Co. 1030 págs.
BRUES,C. T., A. L. MI>LANDER, Y F. M. CARPENTER,1954. Classification of insects, Museum
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FELT, E. P., 1940. Plant galls and gall makers. Ithaca, N. Y., Comstock Publishing Co., Inc.
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1953. A manual of entomological techniqlles, 7.&ed. Ann Arbor, J. W. Edwards. 367 págs.
Ross, H. H., 1953. How to collect and preserve insects, 3.& ed. IIlinois Nat. Hist. Survey Circo
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440 págs. ilustro
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T
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1. Alas bien desarrolladas (fig. 171); el par anterior forma a veces cubiertas ala-
res cortas y duras (fig. 186) 2
Alas reducidas a pequeños rudimentos, o sin alas desarrolladas 32
2. Alas anteriores duras, córneas, opacas y sin venas; durante el reposo descan-
san sobre el cuerpo y forman cubiertas alares (figs. 186 y 261) 3
Alas anteriores transparentes, membranosas o con venas aparentes 6
3. Alas anteriores y posteriores largas, estrechas y del mismo tamaño; región ven-
tral de la cápsula cefálica prolongada en una estructura en forma de pico,
en el extremo del cual se encuentra el aparato bucal típicamente mastica-
dor, de manera semejante a la figura 209 (macho Boreus)
Mecópteros, pág. 362
Alas anteriores y posteriores anchas o de ferma completamente distinta; cápsu-
la cefálica no prolongada de la manera antedicha 4
4. Aparato bucal formando un rostro picador en forma de aguja (fig. 212); vena-
ción por lo general visible pero confusa Hemípteros, pág. 277
Aparato bucal con mandíbulas, adaptado a la masticación (fig. 38) 5
5. Abdomen terminado en un par de apéndices externos en forma de pinzas (fi-
gura 186) Dermápteros, pág. 248
Abdomen sin apéndices terminales, o bien con éstos puntiagudos y en forma
de estilete (fig. 268) Coleópteros, pág. 330 ..
6. Con sólo un par de alas; el par posterior forma como máximo órganos de equi-
librio, o halterios, pequeños y mazudos (fig. 321) 7
Con dos pares de alas, aunque el posterior puede ser pequeño 12
7. Alas correosas o apergaminadas ....... ........................................... 8
Alas membranosas, a veces de color oscuro 10
8. Aparato bucal en forma de un rostro picador-chupador (fig. 212)
Hemípteros, pág. 277
Aparato bucal adaptado a la masticación, con piezas de tipo general, como en
la figura 38 9
9. Patas posteriores muy grandes para el salto (figs. 188-196)
Ortópteros, pág. 250
Patas posteriores no muy grandes, adaptadas a la carrera tfigs. 178 y 180)
Cursores, pág. 239
10. Abdomen sin filamentos terminales; alas posteriores representadas por halterios
Dípteros, pág. 389
Abdomen con uno, dos o tres filamentos terminales, como en las figuras 171
y 232 , 11
11. Halterios presentes; apéndices terminales cortos, antenas largas (fig. 232) (ma-
chos de los cóccidos) Hemípteros, pág. 277
Halterios no desarrollados; apéndices terminales muy largos, antenas cortas,
como en la figura 171 .. .. .. Efemerópteros, pág. 231
12. Alas anteriores, y frecuentemente también las posteriores, revestidas con esca-
mas imbricadas (fig. 299), excepto en zonas en forma de ventana (fig. 308)
Lepidópteros, pág. 368
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Alas con sólo algunas escamas dispersas, principalmente con pelos finos, cer-
das o sin revestimiento 13
13. Tarsos terminados en una estructura en forma de ampolla redondeada, sin uñas
evidentes (fig. 210); alas largas y estrechas, cuando más, con dos venas lon-
gitudinales .. ................ Tisanópteros,pág.272
Tarsos sin ampollas terminales, a veces con grandes paletillas y uñas distintas
o sólo con uñas (fig. 213 C-E); alas de forma diferente a la indicada ... 14
14. Piezas bucales formando delgados estiletes adaptados todos ellos para picar y
chupar, y encerrados en un pico que es triangular o en forma de varilla
(figuras 212 y 213 G) Hemípteros, pág. 277
Las piezas bucales no forman un pico, siendo vestigiales o de tipo masticador
o lamedor; mandíbulas sin formar delgados estiletes 15
15. Abdomen con dos o tres filamentos terD}inales tan largos como el cuerpo, y ca-
beza con antenas cortas y en forma de pelo (fig. 171)
Efemerópteros, pág. 231
Abdomen con filamentos terminales cortos o sin ellos, o antenas largas y del-
gadas (figs. 180 y 183) 16
16. Alas anteriores correosas y posteriores membranosas; las primeras forman du-
rante el reposo una cubierta protectora sobre las últimas (figs. 178, 188) . 17
Ambos pares de alas de contextura aproximadamente igual 18
17. Patas posteriores muy grandes para el salto (fig. 188) ... Ortópteros, pág. 250
Patas posteriores no muy grandes, adaptadas para la carrera (figs. 178, 180
Y 182) Cursores, pág. 239
18. Tanto las alas anteriores como las posteriores con muchas venas y venas trans-
versas formando una espesa red por encima de la superficie alar (figs. 183,
184, 199 Y 238 A) 19
Alas con un número escaso de venas transversas (fig. 67), o venas longitudina-
les reducidas (fig. 243), o ambas cosas a la vez 28
19. Ala anterior y posterior con el radio y sus ramas esc1erosadas y formando una
fuerte banda anterior, el resto de la venación semimembranosa o sub atrofia-
da (fig. 184) . .......................................... Isópteros, pág. 244
Venación esc1erosada en su totalidad .... ............ ..... ..... . 20
20. Antenas cortas y en forma de sedas, con 5 a 8 segmentos; alas largas y profu-
samente reticuladas (figs. 174 y 176) Odonatos, pág. 233
Antenas alargadas, por lo general con más de 20 segmentos; alas variables (fi-
gura 199) 21
21. Tarsos con 2 ó 3 segmentos ..Plecópteros, pág. 259
Tarsos con 5 segmentos 22
22. Cabeza prolongada en un pico en forma de trompa y con aparato bucal típica-
mente masticador (fig. 290) Mecópteros, pág. 362
Cabeza sin prolongar en forma de pico 23
23. Protórax muy alargado (figs. 237 y 239) 24
Protórax todo lo más algo más largo que ancho (figs. 165 y 238.A) 25
24. Patas anteriores que salen del borde posterior del protórax y de forma seme-
jante a los otros pares (fig. 239) Rafidioideos, pág. 308
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Patas anteriores que salen del borde anterior del protórax y están adaptadas
para sujetar la presa (fig. 237) (Mantíspidos) Neurópteros, pág. 303
25. Mesoescutelo ancho y corto, con el borde anterior truncado (fig. 165 B); án-
gulo posterior del borde lateral del pronoto formando una punta que se
fusiona con el extremo superanterior de las mesopleuras; el espiráculo me-
sotorácico está situado encima de esta fusión (fig. 165 C)
Mecópteros, pág. 362
Mesoescutelo más largo, con el borde anterior aguzado (fig. 165 A); ángulo
posterolateral del pronoto no fusionado con las mesopleuras; el espiráculo
mesotorácico no se encuentra por esta razón encima de un puente escle-
rosado . 26
26. Ocelos presentes (Corydalidae) Megalópteros, pág. 301 I
Ocelos ausentes 27 I
27. Pronoto tan largo como el mesonoto y la cabeza (fig. 235) (Sialidae)
Megalópteros, pág. 301
Pronoto más corto que el mesonoto o que el ancho de la cabeza, medido entre
los ojos (fig. 165 A) . Neurópteros, pág. 303 I
28. Tarsos con 2 ó 3 segmentos 29
Tarsos con 5 segmentos 31
29. Pronoto pequeño; especies cortas y anchas, con uoa longitud menor de 4 mi-
límetros, o bien especies robustas de más de 8 mm, con el mesonoto mu-
cho más alto que el pronoto (fig. 201) Corrodentios, pág. 264
Pronoto grande y aplanado 30
30. Tamaño inferior de 3 mm; alas anteriores con sólo tres venas principales (fi-
gura 200) Zorápteros, pág. 262
Tamaño igual o mayor a 5 mm; alas anteriores con una venación mucho más
amplia (fig. 199) Plecópteros, pág. 259
31. Mandíbulas esclerosadas y grandes; alas revestidas con diminutas sedas, la ve-
nación o bien muy reducida o formando una serie de celdillas irregulares
(figura 240) Himenópteros, pág. 309
Mandíbulas difíciles de apreciar, subatrofiadas; especies pequeñas (menos de
6 mm) con alas muy peludas, o bien venación formada por venas regular-
mente ramificadas (fig. 292) Tricópteros, pág. 363
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224 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
32. Abdomen terminado en dos o tres largas "colas" (figs. 166 A Y 170) 33
Abdomen sin largas colas terminales oo 35
33. Con dos colas terminales (fig. 166 A) Dipluros, pág. 225
Con tres colas. terminales (fig. 170) ..oo 34
34. Segmentos abdominales (2 al 9) con apéndices en forma de estilete (fig. 169)
Microcorífidos, pág. 229
Segmentos abdomiÍlales (1 al 6) sin apéndices en forma de estilete (fig. 170)
Tisanuros, pág. 230
35. Abdomen terminado en un par de apéndices y esclerosados en forma de pinzas
o fórceps (fig. 166 B) oo 36
Abdomen sin robustos fórceps terminales oo oo 37
36. Tarsos con 1 segmento; cabeza sin ojos (fig. 166 B) Dipluros, pág. 225
Tarsos con 3 segmentos; cabeza con ojos visibles, como en la fig. 186
Dermápteros, pág. 248
37. Tarsos con 4 ó 5 segmentos .. oo 38
Tarsos con 1 a 3 segmentos 48
38. Base del abdomen constreñida fON1lando una estrecha cintura articulada con la
parte anterior del cuerpo (figs. 241 D, 253 Y 256) oo'Himenópteros, pág. 309
Abdomen no constreñido y no articulado por la base 39
39. Antenas pequeñas, aplanadas, e indistintamente segmentadas (fig. 346), o cilín-
dricas, a veces con un pelo terminal, muy parecidas a las representadas en
la figura 235 J ... 40
Antenas finas. y largas, con. muchos segmentos (figs. 192, 313 B).
40. Antenas con muchos segmentos indistintos; cuerpo comprimido bilateralmente,
con segmentación distinta; cabeza y pronoto a menudo con ctenidios o hi-
leras de espinas robustas (fig. 346) Süonápteros, pág. 416
Antenas globosas, en apariencia formadas por un solo segmento, a veces con un
pelo terminal; cuerpo no muy comprimido por los lados, y a menudo sin
segmentación en el abdomen; nunca con ctenidios en la cabeza o pronoto
(figura 345) Dípteros, pág. 389
41. Cabeza prolongada en un saliente en forma de pico en el extremo del cual se
sitúan un conjunto de piezas bucales masticadoras, como en la figura 290
Mecópteros, pág. 362
Cabeza no prolongada en un pico : 42
42. Aparato bucal vestigial, o compuesto principalmente de un corto tubo enrolla-
do, mandíbulas indistintas; cuerpo densamente cubierto de pelos o escamas
(figura 313 B) Lepidópteros, pág. 368
Aparato bucal con mandíbulas esc1erosadas y macizas, aparato' bucal de tipo
masticador simple (fig. 38); cuerpo nunca peloso 43
43. Pronoto agrandado, formando un largo cuello (fig. 180); una gran "silla de
montar" (fig. 190) o un escudo que cubre parcial o totalmente la cabeza
(figura 178) 44
Pronoto pequeño, cuando más algo mayor que el mesonoto (fig. 197) 46
44. Patas posteriores con fémures muy agrandados para el salto (fig. 192)
Ortópteros, pág. 250
Patas posteriores no agrandadas de esta forma 45
u
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45. Patas anteriores adaptadas para sujetar la presa (fig. 180) o bien cuerpo nota-
blemente aplanado (fig. 178) Cursores, pág. 239
Patas anteriores sencillas, nunca de tipo prensil, y cuerpo redondo y robusto
Ortópteros, pág. 250
46. Insectos alargados en forma de palo, tórax tan ancho o más que el abdomen
(figura 182) Cursores, pág. 239
Cuerpo sin forma de palo (fig. 197) 47
47. Tórax con todos los segmentos anchos (fig. 197) (Grylloblatta)
Ortópteros, pág. 250
Insectosrechonchos, protórax constreñido y mucho más estrecho que la cabeza
o el abdomen (fig. 183) Isópteros, pág. 244
48. Cabeza indistinta, antenas y patas cortas; cuerpo del insecto a menudo recu-
bierto por filamentos o placas céreos, o por una escama separable (fig. 232)
Hemípterps, pág. 277
Cabeza distinta; otras características diferentes, pero cuerpo nunca cubierto por
una escama 49
49. Cabeza sin antenas (fig. 167) Proturos, pág. 227
Cabeza con antenas 50
50. Tarsos terminados en una almohadilla en forma de ampolla; piezas bucales for-
mando en conjunto una estructura cónica (fig. 210)
Tisanópteros, pág. 272
Tarsos terminados en uñas que pueden ser pequeñas y agudas, o grandes y
ganchudas .. 51
51. Aparato bucal en forma de un pico externo tubular y distinto (fig. 212)
Hemípteros, pág. 277
Aparato bucal sin formar un pico externo 52
52. Pronoto en forma de gran esclerito, a menudo en forma de "silla de montar",
y patas posteriores agrandadas para el salto (fig. 194)
Ortópteros, pág. 250
Pronoto reducido a un estrecho esc1erito, o bien patas posteriores no especial-
mente agrandadas 53
53. Antenas con 13 a 50 segmentos (fig. 202) Corrodentios, pág. 264
Antenas con 3 a 6 segmentos 54
54. Pata con la tibia y el tarso unidos, abdomen a menudo con un resorte ventral
(figura 168). Especies de vida libre Colémbolos, pág. 228
Pata con la tibia y el tarso separados, articulando por medio de una juntura
(figuras 203, 204 Y 208); abdomen, nunca con un resorte. Ectoparásitos de
animales de sangre caliente y aves Eftirápteros, pág. 266
SUBCLASE APTERIGOTOS
Orden DIPLUROS: campodeidos y japígidos *
Insectos ápteros, ciegos, esbeltos y de pequeño tamaño, con antenas largas,
multisegmentadas, patas bien desarrolladas, con un par de cercos muy visibles
· Algunos autores emplean el nombre Entotrophi para este orden.
16
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que pueden ser segmentados o en forma de fórceps. Aparato bucal de tipo mas-
ticador oculto en la cavidad ventral de la cabeza. Metamorfosis no observable.
Las crías y los adultos difieren principalmente en el tamaño y en la madurez
Placa ven~rol
A B
Fig. 166. Dipluros. A, Campodea folsomi; B, Japyx diversiun-
guiso (De Essig, College entomology, con el permiso de The Mac-
millan Co.)
sexual. Las genas de la cabeza poseen excrecencias que forman la cavidad ven-
tral en la cual están situadas las piezas bucales. Las patas no están tan bien de-
sarrolladas como en los tisanuros, y el abdomen carece de pares de apéndices
vestigiales y de un filamento caudal. En los campodeidos (fig. 166 A) el abdo-
men tiene un par de cercos multisegmentados; en los japígidos (fig. 166 B) los
cercos tienen forma de fórceps.
Las especies de este orden se encuentran bajo las hojas, piedras, maderas,
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS 227
damente rápidos, y raramente, si es que ocurre alguna vez, salen a la luz. Prác-
ticamente no se conoce nada respecto a los detalles de su ciclo vital; ninguna es-
BIBLIOGRAFlA
Véase en Tisanuros.
BIBLIOGRAFIA
EWING,H. E., 1940. The Protura oí North Arnerica. Ann. Entorno!. Soco Arner. 33:495-551.
ilustr.
I
.
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Orden COL:E:MBOLOS
Insectos ápteros diminutos a medianamente pequeños; antenas y patas bien
desarrolladas; aparato bucal de tipo masticador, pero en algunas formas con las
maxilas y mandI'bulas largas, agudas, y en forma de estilete; en todo el orden las
genas o mejillas han crecido hacia abajo y alrededor del conjunto de piezas bu-
cales, formando un cono hueco en cuyo interior las piezas bucales parecen es-
tar retraídas. Abpomen frecuentemente con un órgano ventral saltador o fúrcu-
la y una estructura sujetadora o tenáculo. Ausencia de metamorfosis, ambos
sexos por lo general similares y sin genitales definidos.
La longitud de los adultos varía desde 1/5 mm en 'el diminuto género Me-
galothorax hasta más de 10 mm en las especies más grandes de los entomobríi-
dos y podúridos. En el suborden artropleonos el cuerpo es largo y cilíndrico;
en el suborden sinfopleonos el abdomen es redondo y más o menos globoso
(fig. 168). Las antenas tienen de 4 a 6 segmentos, el último de ellos a menudo
formado por muchos delicados anillos. Los ojos o faltan o están representados
por una serie de omatidios aislados. La mayor parte de los Iniembros de los
colémbolos poseen un órgano ventral saltador o fúrcula; ésta se acopla con un
botón ventral o tenáculo cuando no se emplea. Por medio de la fúrcula estos
pequeños animales pueden ejecutar saltos considerables, lo que les ha valido
el nombre de saltarines. Los jóvenes son siInilares a los adultos tanto en aparien-
cia como en hábitos, diferenciándose principalmente en el tamaño y madurez
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sexual.Muchas especies son blancas o pajizas, otras son azules, grises, amarillas,
moteadas o caracterizadas con diseños distintivos.
Los colémbolos se encuentran abundantemente en muchos tipos de lugares
húmedos, entre ellos las capas profundas de mantillo, suelos con mucha agua,
madera podrida, márgenes de estanques y corrientes de agua, y hongos carno-
sos. Algunas especies atacan a las plantas, especialmente los miembros de la
familia Sminthuridae, y pueden ser de importancia económica local. Una pe-
queña especie de color gris, Achorutes armatus (fig. 168 B), es a veces perjudi-
cial para los cultivos comerciales de setas. Los hábitos referentes a la puesta
de los huevos se conocen solamente para algunas especies, las cuales ponen
los huevos aislados o en paquetes en el humus o en el suelo.
Una de las características más interesantes de los colémbolos es su amplia
distribución. En la monografía de H. B. Mills se citan 132 especies de Iowa.
De éstas, 59 especies, o sea, el 45 por ciento, son holárticas o cosmopolitas.
Este orden es considerado por algunos estudiosos como una subc1ase aparte
de los insectos, los oligoentomos.
BIBLlOGRAFIA
MAYNARD, E. A., 1951. The Collembola of New York. Ithaca, N. Y.: Comstock Pub!. Co. 339
páginas.
MILLS,H. B., 1934. A monograph of the Collembola of Iowa. Ames, Iowa, Collegiate Press.
Ine. 143 págs.
Orden MICROCORIFIDOS
conoce poca cosa respecto a su ciclo vital. Se cree que ponen los huevos aisla-
damente en cavidades y resquicios. Estos insectos van mudando continuamente
durante toda su vida.
Algunos autores incluyen los miembros de este orden en los Tisanuros.
BIBLIOGRAFfA
Véase en Tisanuros.
Fig. 170. Thysanura. Thermobia domestica, un pececillo de plata común. (Del Illi-
nois Nat. Hist. Survey.)
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS 231
lugares apartados. Las crías crecen poco a poco, maduran en tres a veinticuatro
meses, y pasan por un grande e indefinido número de mudas. f:stas continúan
una vez alcanzada la adultez. La rara familia Nicoletiidae contiene algunas
formas pequeñas y ovales que viven en los hormigueros y algunas especies
subterráneas de forma alargada.
BIBLIOGRAFtA
ADAMS,J. A., 1933. Biological notes upon the firebrat, Thermobia domestica Packard. J. N. Y.
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SUBCLASE PTERIGOTOS
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BIBLIOORAFIA
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Comstoek Publishing Co., Ine. 759 págs., 169 figs.
bucal mandibulado, del tipo masticador; ojos grandes; abdomen sin largas "co-
las". Ninfas acuáticas; aparato bucal del tipo masticador, con ellabium alarga-
do y articulado formando un robusto órgano prensil para sujetar la presa; patas
robustas; tres branquias terminales foliáceas presentes en el suborden Zygoptera.
Todos los odonatos adultos se alimentan de los insectos presa capturados
al vuelo. Devoran los mosquitos, quironómidos, moscas y casi toda clase de
insectos que el odonato pueda asir y sujetar con éxito. Las ninfas son acuáticas,
viviendo principalmente en los pantanos, lagos y remansos de los arroyos. No
nadan, pero en vez de ello caminan por el fondo, o entre la broza o vegetación.
Las ninfas son predatoras como los adultos, cogiendo los insectos acuáticos,
crustáceos y otros animales por el estilo, atrapándolos con su labium espinoso
extensible.
Los huevos son puestos en el agua o cerca de ella de muy diversas formas.
Algunos son introducidos entre la vegetación acuática o la madera podrida;
otros pueden ser depositados en masas sobre algún objeto inmediatamente bajo
la superficie del agua, o puestos en cintas o anillas en el agua, o introducidos
en el barro húmedo cercano a la orilla del agua. Las hembras de muchas es-
pecies se zambullen en el agua y ésta desprende los huevos situados en el ex-
tremo del abdomen. Otras se arrastran bajo el agua para depositar los huevos.
Las ninfas de las especies más pequeñas alcanzan la madurez en un año.
En el caso de las especies mayores, el desarrollo puede ocupar de dos a cua-
tro años. La hibernación transcurre en estado de ninfa. Cuando ha completado
su desarrollo, la ninfa se arrastra fuera del agua y se adhiere a algún palo,
tallo u otro objeto para realizar la última muda. Los adultos recién emergi-
dos se endurecen y colorean con relativa lentitud, muchos de ellos requieren
uno o dos días para completar este proceso.
Una característica peculiar del orden es el método de apareamiento (figu-
ra 173). Con anterioridad a la copulación, el macho dirige el extremo del ab-
domen hacia adelante y transfiere los espermatozoos a un receptáculo en for-
ma de vejiga situado en el segundo esternito abdominal. En la copulación,
el macho, por medio de sus abrazaderas terminales, sujeta a la hembra por el
cuello; entonces la hembra dirige el abdomen hacia adelante hasta el segundo
esternito del macho, en cuyo lugar es efectuada la verdadera transferencia de
espermatozoos. Este insólito proceder no se conoce en ningún otro orden
de insectos.
Los odonatos incluyen tres tipos diferentes de insectos de apariencia y
conducta notablemente diferentes pero que están separados por sólo un núme-
ro limitado de caracteres diferenciales. Las formas actuales de un suborden,
anisozigópteros, se encuentran sólo como excepciones en la región oriental.
Los dos subórdenes que se presentan en América del Norte pueden separarse
mediante la siguiente clave.
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS 235
I
L.
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DETERMINACIÓN DE SUBÓRDENES
Ninfas provistas de branquias traqueales terminales foliáceas (fig. 175). Adultos con
alas anteriores y posteriores de forma y venación similares, que durante el re-
poso se mantienen juntas y extendidas paralelamente al abdomen (lig. 174)
Zigópteros, caballitos del diablo
Ninfas sin branquias exteriores (fig. 177). Adultos con las alas posteriores mucho
más anchas que las anteriores, especialmente en la base, extendidas hacia fuera
durante el reposo (fig. 176) Anisópteros, libélulas
SUBORDEN ZYGOPTERA
Caballitos del diablo. Los caballitos del diablo son siempre gráciles y
delicados, con un vuelo balanceante en franco contraste con los rápidos y se-
guros movimientos de las libélulas. Los caballitos del diablo adultos tienen un
tórax de forma muy peculiar (fig. 174); el mesotórax y metatórax juntos son un
tanto rectangulares y están inclinados hacia atrás, de setenta a ochenta grados en
relación al eje longitudinal del cuerpo. Durante el reposo las alas se mantie-
nen juntas por encima de la espalda en ángulo recto con el margen superior
del mesotórax y metatórax. Por estar éstos tan inclinados, las alas plegadas se
colocan casi paralelamente al abdomen y son mantenidas justamente por encima
del mismo.
La mayor parte de los adultos son de matices no vistosos, pero algunos
tienen bandas rojas o negras en las alas, o el cuerpo y alas verde-metálico o
bronce-metálico.
Las ninfas (fig. 175) son también alargadas y poseen tres grandes bran-
quias traqueales caudales. Frecuentan los tallos de la vegetación acuática más
que el propio fondo de los estanques o arroyos.
Libél ulas. Los adultos de este suborden (fig. 176)' son de cuerpo robusto,
con un vuelo vigoroso, elegante y espléndidamente controlado. El tórax no
está inclinado como en los caballitos del diablo, y las alas durante el reposo
están extendidas lateralmente. Muchas especies están vistosamente coloreadas
y tienen alas moteadas o abigarradas. Los individuos más viejos frecuente-
mente desarrollan un recubrimiento céreo azul pálido sobre el cuerpo y alas
que puede oscurecer los colores y dibujos originales.
Los miembros adultos, especialmente los mayores, son presas favoritos de
los entusiastas aficionados. Incluso en el caso de las libélulas no vistosamente
coloreadas, su vuelo posee tal velocidad y equilibrio como para fascinar al
espectador. Cada libélula tiene un batir de alas regular. El insecto vuela por
este doble movimiento, arriba y abajo, efectuando el batimiento a intervalos
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Fig. 175. Una ninfa de caballito del diablo Archilestes calilornica. Labiurn aislado
mostrando los dientes prensores. (Según Kennedy.)
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...,
regulares, y buscando los insectos voladores que constituyen sus presas. Cuan-
do es avistado uno de ellos, la libélula se desvía de su curso en persecución
de la presa; cuando la presa es capturada, la libélula retorna a su batir regular.
A veces los rivales chocan, pudiéndose entonces presenciar una verdadera ex-
hibición de acrobacias aéreas con el acompañamiento del golpeteo de las man-
díbulas y el crujir de las alas.
Las ninfas (fig. 177) son también robustas, muchas de ellas frecuentan el
fango o cieno del fondo de estanques y lagos. Carecen de branquias externas
pero poseen una cámara respiratoria rectal (véase página 144) en la que se
efectúa el intercambio gaseoso. Este tipo de cámara respiratorio no se encuen-
tra en ningún otro grupo de insectos.
BIBLIOGRAFIA
BORROR,D. J., 1945. A key to the New World genera of LibelIulidae. Ann. Entomol. Soco Amer.,
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T
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WALKER,E. M., 1953. The Odonata of Canada and Alaska. Vol. 1 (Zygoptera). Toronto, Univer-
sity of Toronto Press. 292 págs.
tienen dos pares de alas reticuladas: las anteriores, llamadas tégmenes, son
coriáceas o apergaminadas; las del par posterior son membranosas, más gran-
des y plegadas bajo los tégmenes durante el reposo. La cabeza lleva antenas,
ojos (raramente vestigiales), y aparato bucal de tipo masticador generalizado.
La metamorfosis es gradual. Los adultos y las ninfas son terrestres. Las patas
posteriores son aproximadamente de las mismas proporciones que las media-
nas, adaptadas para la carrera. Clasificados en los ortópteros por algunos autores.
1. Patas anteriores grandes, con series de fuertes dientes sobre la tibia y fémur
opuestos entre sí, adaptadas para sujetar a la presa (fig. 180); pronoto alar-
gado. (Suborden Mantodea) Mantidae
Patas anteriores similares a las medianas en su forma general; pronoto ancho
(figura 178) o cuerpo en forma de bastoncito (fig. 182) 2
2. Insectos anchos y aplanados (fig. 178). (Suborden Blattaria) Blattidae
Insectos alargados, generalmente ápteros, con patas largas y delgadas, bastonci-
tos miméticos (fig. 182). (Suborden Phasmida) Phasmidae
SUBORDEN BLATTARIA
Fig. 180. Mantis prensor Stagmomállf;s carolina. (Del IIIinois Nat. Hist. Survey.)
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punto de salida
punfo de &iJlida~:-.
~,_.
huevo
SUBORDEN PHASMIDA
pequeños, y aparato bucal masticador sencillo. El cuerpo y las patas son lar-
gos, a veces espinosos o extremadamente delgados. Las especies más pequeñas
pueden tener solamente unos 13 mm de longitud; la mayor, Megaphasma den-
tricus, que habita el sudeste, alcanza una longitud de 125 a 150 mm. Algunas
de las especies tropicales son anchas y en forma de hojas, con expansiones
foliáceas en los segmentos de las patas.
Todos los miembros de los fásmidos son comedores de hojas, la mayoría
de ellos frecuentan los árboles. A veces son suficientemente abundantes como
para defoliar grandes zonas de arbolado. Los mismos insectos no son nunca
demasiado visibles. Su apariencia de ramita y su coloración verde o parda les
proporciona una casi perfecta protección frente a una observación superficial.
Se mueven muy lentamente y se fingen muertos si se leS'molesta.
Los huevos son puestos dejándolos simplemente caer uno a uno en el suelo.
El invierno transcurre en este estado, muriendo los adultos con la llegada de
los primeros fríos. Hay sólo una generación al año.
BIBLIOGRAFIA
Véase en Ortópteros.
castas sociales diferentes. Una colonia típica, por ejemplo, tiene tres castas:
las obreras estériles, los soldados estériles, y las formas sexuales (reproducto-
ras) (figs. 183 y 184). Las obreras son blancas y a veces parecen translúcidas,
Fig. 183. Castas en una colonia de termites, orden Is6pteros. Centro, primera
forma o reproductor alado; superior izquierda, segunda forma reproductora; su-
perior derecha, soldado; inferior izquierda, obrera; inferior derecha, primer estado
reproductor después de haber perdido las alas. (De Duncan y Pickwell, A world
01 insectJ-, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
Sonápteras, y tienen la cabeza redonda, las antenas largas, aparato bucal mas-
ticador,y ojos pequeños o sin ellos. Las patas están bien desarrolladas y son
todas aproximadamente del mismo tamaño. Los soldados tienen el cuerpo si-
milar al de las obreras, pero sus cabezas son grandes y tienen mandíbulas ma-
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..
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cizas. Los reproductores son de dos tipos: un tipo es blanco, áptero, o con
sólo cortos rudimentos alares; el otro tipo incluye machos y hembras com-
pletamente formados, esclerosados y alados. Éstos (fig. 184) tienen cabezas
redondas, antenas largas, aparato bucal masticador, ojos bien desarrollados y
dos pares de alas semejantes y transparentes. Después de la copulación y el
vuelo de dispersión, caen las alas, dejando solamente cada una de ellas un
corto residuo o escama que persiste durante la vida del individuo.
.- -
-- - ....
/
muerto, formando así un pequeño nido. Se alimentan como los individuos nor-
males,y la hembra produce huevos que dan lugar a obreras y soldados. Cuando
un número suficiente de éstos han alcanzado la madurez
estas castas neutras toman a su cargo las actividades para
la expansión del nido y la alimentación del macho y la
hembra, llamados el rey y la reina de la colonia. Si uno de
ellos muere, su sitio es ocupado por las formas fértiles con
apariencia de obreras conocidas como la segunda casta re-
productora. :Éstas son producidas en número reducido en
la mayoría de las colonias y parece que se mantienen en
reserva con propósitos de sustitución.
En ciertos géneros de termites norteamericanos no hay
soldados, pero en su lugar existe una casta llamada nari- Fig. 185. Un termite
gudos (fig.
. 185). :Éstos tienen. una curiosa cabeza
. en forma
' narigudo.
de Banks y(Adaptado
Snyder.)
de hOCICO; pro ducen una gotita d e un líqUIdo con cua l Id a-
des muy repelentes que emplean para ahuyentar a los enemigos de la colonia.
BlBLIOGRAFIA
ala extendida
cara dOr5~..:...
~~".
"
r ::.~ ¡
3a espinas
3 delélitro .~ tarso
i
tegmen ".,"'"..<~cojinete
Fig. 187. Órganos de una tijereta adulta. (De Essig, College entorn%gy, con
permiso de The Macmillan Co.)
BIBLIOGRAFIA
Véase en Ort6pteros.
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Abdomen con cercos largos con 8 a 9 segmentos; insectos ápteros, alargados, con
patas posteriores no agrandadas (fig. 197) GryIloblattodea
Abdomen con cercos con 1 ó 2 segmentos, a menudo cortos y nada notables; por
lo general especies robustas con o sin alas, usualmente con fémures posteriores
agrandados para el salto (figs. 188-196) SaItatoria
SUBORDEN SALTATORIA
1. Tibias y tarsos delanteros agrandados para excavar, las tibias con un grupo de
prominencias grandes; robustas y agudas, y los tarsos formando dos o más
prominencias robustas, con bordes en forma de cuchÍllo (fig. 195)
GryIlotalpidae, pág. 255
Tibias y tarsos delanteros sin apófisis fuertes y negras 2
2. Tarsos posteriores diminutos o ausentes, pero los espolones de las tibias forman-
do estructuras grandes y aplanadas (usadas para saltar sobre el fango) (figu-
ra 196) Tridactylidae, pág. 255
Tarsos posteriores bien desarrollados, proyectándose más allá de los espolones
de las tibias (figs. 188 y 193) 3
3. Antenas mucho más cortas que el cuerpo y relativamente fuertes (fig. 188) ... 4
Antenas mucho más largas que el cuerpo y finas (fig. 191) 5
4. Pronoto extendido hacia atrás en forma de largo escudo que cubre todo o casi
todo el abdomen; tégmenes cortos y ovalados (fig. 189)
Tetrigidae, pág. 252
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Pronoto extendido sólo sobre el tórax, tégmenes variables pero a menudo ex-
tendidos más allá del ápice del abdomen (fig. 188) ... Locustidae, pág. 251
5. Tarsos con 4 segmentos Tettigoniidae, pág. 252
Tarsos con 3 segmentos Gryl1idae, pág. 253
o hierbas, pero algunas devoran el follaje de los árboles. Los huevos son depo-
sitados en masas en el suelo. La hembra introduce el extremo del abdomen
bajo el suelo para formar una cámara; empieza poniendo huevos en el fondo
de esta cámara, y sigue depositándolos a medida que va sacando el abdomen.
Cuando la cámara está llena, segrega una tapadera a prueba de las inclemencias
del tiempo para cubrir la abertura y proteger los huevos de enemigos y de los
elementos atmosféricos.
Muchos miembros de la subfamilia Oedipodinae tienen alas brillantemente
listadas de azul, rojo, rosa y negro. En el campo, los ma~hos de muchas de
estas especies atraen la atención por el ruido crepitante que hacen al volar.
A la familia Locustidae pertenecen el interesante e importante grupo de sal-
tamontes conocidos como langostas migratorias. Éstas son especies que perió-
dicamente desarrollan poblaciones de tal amplitud que sobrepasa todo 10 ima-
ginable. Bajo estas condiciones las langostas pronto agotan completamente el
área donde se han desarrollado y después de la maduración emigran en enor-
mes enjambres a otras zonas. Estos enjambres pueden recorrer muchos cente-
nares de kilómetros, devorando todo el follaje y produciendo la completa des-
trucción de los cultivos que encuentran en su camino. Cada continente tiene
sus propias especies migratorias. En América del Norte las más importantes
son especies del complejo Melanoplus mexicanus. En 1873 una de éstas, Me-
larwplus spretus, el saltamontes de las Montañas Rocosas, se dispersó en ban-
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dadas desde las Montañas Rocosas hacia el Este hasta las proximidades del
río Misisipí.
Otras varias especies de saltamontes producen daños importantes, pero me-
nos espectaculares año tras año. Las más persistentes son otras especies del
género Melanoplus, incluyendo femur-rubrum, bivittatus, y differentialis y Cam-
nula pellucida. También las poblaciones locales no migratorias de mexicanus
en la parte oriental de su zona de distribución causan algunos daños. Todas
estas especies comen una amplia variedad de plantas cultivadas, y las especies
que se encuentran en los estados occidentales son destructivas en extremo para
los pastizales después de haber sido recorridos por el ganado.
Fig. 189. Un saltamontes pigmeo Acridium ornatum. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
253
Fig. 192. Grillo camello o de las cuevas Ceuthophilus maeulatus. (Del Illinois Nat.
Hist. Survey.)
grillo mormón. Ésta es una especie occidental de alas grandes que a menudo se
encuentran en cantidades tumultuosas en la región de la Gran Cuenca de las
Montañas Rocosas e infligen grandes daños a los prados naturales, y a los culti-
vos de gramíneas y plantas herbáceas.
Fig. 195. Alacrán cebollero Gryllotalpa hexadactyla. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
~
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Fig. 196. Alacrán cebollero pigmeo Tridactylus minutus. (Del Il1inois Nat. Hist. Survey.)
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metanoto
mesoepímeron metaep,meron
mesonoto esplrác.ulos abdommales
pro noto cerco
metaep,sternón
9~
paroglo&o
(j palpo labial
&ubmen~ón
primano
Lobium coro ven~rol MO:'ClloIzqUierda
coro ven~rol
1011. terguito
99 terguito bO!olpoMo del
89 terguito cerco
saco protróchl
lóbulo IzqUIerdo
del talo
Cara lateral
Fig. 197. Gryllob/atta carnpodeijorrnis. (De Essig, College entorn%gy, con permiso
de The Macmillan Ca.)
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BIBLlOGRAFIA
BALL,E. D.,E. R. TINKHAM, ROBERT FLOCK,y C. T. VORHIES,1942. The grasshoppers and other
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BLATCHLEY,W. S., 1920. Orthoptera oí northeastem America. Indianápo1is, Ind., Nature Publis-
hing Co. 784 págs. ilustro
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"t;,,';'"
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Labro
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Mandíbulas
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Lobium
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".
Fig. 198. órganos y formas de los embiópteros. Las letras en las extremidades de los
machos se refieren a partes especiales empleadas en la taxonomía de los émbidos. (De
Essig, College entomo[ogy, con permiso de The Macmillan Co.)
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'1"" Foxit Advanced PDF Editor
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Las ninfas son notablemente similares a los adultos que son ápteros. En las
especies con machos alados se presenta un fenómeno notable. En las ninfas
machos los rudimentos alares se desarrollan internamente como yemas imagi-
nales hasta la penúltima muda y apare .;en como típicos rudimentos alares sólo
en la última fase ninfal. Esto es lo que ocurre en los insectos holometábolos,
por lo que el último estado ninfal de los émbidos podría muy bien llamarse
una pupa.
En ambas Américas se han encontrado unas 70 especies de este orden, re-
presentando 17 géneros y seis familias. La mayoría de éstos se encuentran en
las zonas tropicales, pero cinco especies se extienden hacia el Norte hasta la
región meridional de California, Arizona, Texas y Florida. Dos de éstas, Oligo-
toma saundersii y nigra son habitantes de los trópicos, y han sido transportadás
por el comercio a casi todo el mundo ecuatorial. Algunas especies adiciona-
les se encuentran ocasionalmente por los inspectores portuarios en las expedi-
ciones de mercancías procedentes de otros países con destino a los Estados
Unidos.
Todas las especies del orden son marcadamente uniformes en su aspecto
general. De hecho, hasta la fecha se han descubierto pocos caracteres utiliza-
bles en la identificación de las hembras, y casi toda la clasificación de las fa-
milias, géneros y especies se basa en los machos.
BIBLIOGRAFIA
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Fig. 199. Un plec6ptero Isoperla confusa, ninfa y adulto. (Del IIIinois Nat. Hist. Survey.)
mente específicas para la especie. Se las halla bajo las piedras, en las grietas
de maderos sumergidos, en las masas de hojas que se acumulan contra las pie-
dras o alrededor de las ramas arrastradas por el agua, o en los acúmulos de
escombros. La mayoría de las ninfas son vegetarianas, alimentándose de ma-
teria orgánica muerta probablemente incrustada con algas y diatomeas. Cierto
número de especies son predatoras, comiendo pequeños insectos y otros inverte-
brados acuáticos.
Las hembras ponen de varios centenares a varios miles de huevos, descar-
gándolos en masas en el agua. Los huevos hacen eclosión pronto. Las especies
más pequeñas y algunas de las grandes maduran en un año, pero otras espe-
cies grandes requieren dos años para completar su desarrollo. Al completar su
desarrollo, las ninfas se deslizan fuera del agua y se fijan firmemente en una:
piedra, vara, tronco de árbol u otro objeto, preparándose para la muda final.
En el acto de la muda se efectúa una hendidura dorsal en la piel de la ninfa;
seguidamente emerge el adulto en cosa de un mi.nuto o menos. Algunos minu-
tos más tarde las alas se han extendido y endurecido lo suficiente para el vuelo.
Los adultos viven durante varias semanas.
Ciertos grupos de plecópteros presentan una peculiaridad que se encuentra
sólo raramente entre los insectos. El invierno señala el fin de la estación activa
y el principio del período de quiescencia para la mayoría de los insectos. En
muchos plecópteros ocurre lo contrario. Aparentemente las ninfas de la pri-
mera fase no continúan el desarrollo durante los meses más cálidos del año.
Al acercarse er invierno el desarrollo ninfal se acelera, y los adultos emergen
durante los meses más fríos del año, empezando a fines de noviembre o a co-
mienzos de diciembre y continuando en marzo. Los adultos son activos en los
días más benignos de invierno, y pueden encontrarse deslizándose por las pie-
dras y troncos de árboles, acoplándose, y alimentándose de algas verdes. Mues-
tran una decidida preferencia por los puentes de obra donde pueden recolec-
tarse en gran número. Este grupo se denomina plecópteros de otoño e invierno
e incluye aproximadamente las familias Capnüdae, Leuctridae, Nemouridae y
Taeniopterygidae. Las tres últimas tienen miembros que. aparecen a finales de
año, y su emergencia coi8cide con la de las especies de primavera y verano.
Este comportamiento peculiar en el crecimiento de los plecópteros de otoño
e invierno indican un ajuste fisiológico a las estaciones cálidas y frías total-
mente diferente al habitual en la mayoría de insectos. Cuando se descubran
las regulaciones y mecanismos para este ajuste, constituirán un interesante
relato.
BIBLIOGRAFtA
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.- -
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Fig. 200. Formas del Zorotypus hubbardi. 1, hembra adulta alada; 2, hembra adul-
ta que se ha desprendido de las alas; 3, ninfa de la forma alada; 4, hembra adulta
áptera; 5, antena del adulto áptero Zorotypus snyderi. (Según Caudell.)
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2
HUEVOMADURO 3
PRIMERINSTAR
IMM
ECTOPSOClI$NMILI$ ~S)
Fig. 201. Un psócido alado Ectopsocus pumilis y los diferentes estadios de su ciclo
vital. (Según Sommerman.)
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BIBLIOGRAFtA
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SOMMERMAN, KATHRYNM., 1944. Bionomics oí Amapsocus amabilis (Walsh). Ann. Entorno!.
Soco Amer., 37:359-364.
este desarrollo las piezas bucales se redujeron a sólo el lubium y las mandí-
bulas, y se desarrolló una bomba esofágica, usada para aspirar este alimento.
El único representante conocido de esta fase es el piojo del elefante Haema-
tomyzus. A partir de un miembro primitivo de esta línea se originó una rama
A
Fig. 203. El piojo de la cabeza de la gallina Cuclotogaster heterographus. A, adulto;
B, huevos sobre una pluma. (A, del Illinois Nat. Hist. Survey; B, del U.S.D.A., E.R.B.)
rios y lentos. Existe poca correlación entre velocidad y forma. Sus piezas buca-
les son de tipo masticador, pero reducidísimas y difíciles de interpretar sin un
cuidadoso estudio.
En Norteamérica hay varios centenares de especies de malófagos, com-
prendiendo unas seis familias y muchos géneros. Cada especie habita sobre una
sola especie de huésped, o sobre un grupo de especies muy emparentadas. El
piojo del pavo, por ejemplo, habita sólo sobre el pavo, pero el gran piojo de las
aves de corral se encuentra sobre muchas clases de aves domésticas, como galli-
m~s, pavos, pavo real, gallinas de Guinea, y palomas. La reducida familia Tri-
chodectidae habita sólo sobre mamíferos, y la gran familia ~enoponidae se
encuentra sólo sobre aves.
Todo los malófagos viven totalmente sobre el cuerpo del huésped y tienen
generaciones continuas y coincidentes durante todo el año. Se alimentan de las
escamas de la piel, pedacitos de plumas, pelo, grumos de sangre, y despojos
'1""
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superficiales. Los huevos son pegados a los pelos o plumas del huésped y de
esta forma mantenidos bajo condiciones de incubación. Los huevos de las varias
especies difieren en la forma; algunos son largos y sencillos, como se represen-
ta en la figura 203 B; otros están ornamentados con penachos de barbas o pelo,
como en la figura 204 B.
CLAVE PARA LAS FAMILIAS
Fig. 205. Cabeza y piezas bucales de Pediculus humanus. (Según Melcalf y FIinl,
DeslTuclive and use/ul insecls, con permiso de McGraw-HiII Book Co.)
ciclo vital transcurre sobre el huésped. Los huevos son adheridos a un pelo 'J
pronto dan origen a las ninfas que son muy similares a los adultos en apariencia
y hábitos. Las crías se suceden ininterrumpidamente durante todo el año.
1. Cuerpo con una espesa cubierta de espinas cortas y robustas o de espinas y es-
camas; parásitos de mamíferos marinos como focas, leones de mar y morsas
Echinophthiriidae
Cuerpo principalmente con filas separadas de espinas o. pelos (figs. 207 y 208),
nunca con escamas; sobre animales terrestres oo.oooo.oo 2 oo..oooo..oooo
BIBLIOGRAFIA
EWING.H. E., 1929. A manual ol external parasites, págs. 127-157, figs. 71-85, bibl. Baltimore,
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RILEY,W. A., y O. A. JOHANNSEN, 1938. Medical Entomology, 2.a ed. Nueva York, McGraw-Hill
Book Co., Inc. 483 págs.
chas formas son ápteras; otras pueden tener alas cortas o alas bien desarrolla-
das. En el último caso hay dos pares, ambos muy largos y estrechos, con sólo
una o dos venas o con ninguna; el par anterior es a menudo mayor, y ambas
tienen un largo fleco de pelos finos, por lo menos a lo largo del borde posterior.
Las patas son robustas, los tarsos terminan en una punta roma que contiene
"
..
Anfena.
ojo compuesto
l
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.
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en la cápsula cefálica que aspira el líquido alimenticio a través del cono forma-
. do por las piezas bucales.
La metamorfosis de los trípidos es tan particular como sus características
norfológicas. Las primeras fases ninfales son similares a los adultos en la es-
tructura de las patas y piezas bucales, y en la forma general; sus hábitos ali-
menticios son también los mismos que los propios de los adultos. Estos puntos
son característicos de los insectos con metamorfosis gradual. Las dos prime-
ras fases carecen de rudimentos alares (fig. 210, 2); los rudimentos aparecen
de pronto en la tercera fase como estructuras francamente grandes (fig. 210, 3);
en la cuarta (última) fase ninfallos rudimentos alares están muy desarrollados
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(lig.210, 4). Esta cuarta fase es totalmente diferente de las demás en sus hábi-
1
4
L
3
\
B e D
Fig. 211. Estructuras de Thysanóptera. A, ápice del abdomen del Anaphothrips, Thri-
pidae; B, base de la antena Heterothrips, Heterothripidae; e, lo mismo del Aeolothrips,
Aeolothripidae; D, antena del Anaphothrips, Thripidae; E, dorso del ápice abdominal
del Oxythrips, Thripidae; F, lo mismo del Allothrips, Phlaeothripidae. (Redibujado de
varias fuentes.) .
BIBLIOGRAFIA
PRIESNER,H., 1949. Genera Thysanopterorum. Soco Fouad le. Entomo!. Bull. 33:31-157.
WATSON,J. R., 1923. Synopsis and catalogue of the Thysanoptera oí North America. Univ. Flo-
rida Agr. Expt. Sta. Bull. 168:1-100, bibl.
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los segmentos individuales son frecuentemente largos, hay presentes dos pares
de alas con venación relativamente simple o reducida, y el abdomen carece de
cercos. .
El orden deriva su nombre de la estructura de las alas anteriores en muchas
familias (figs. 212 y 214), en las cuales la porción basal es dura y gruesa, llamada
corium, y el ápice es más delgado y transparente, llamado membrana. El co-
rium se aproxima por su consistencia a las cubiertas alares duras o élitros de
los escarabajos; de ello proviene el nombre "hemiélitro~' aplicado con frecuen-
cia a este tipo de ala delantera con dos mitades distintas.
Los hemípteros se dividen en dos subórdenes: heterópteros y homópteros.
Las familias representadas en Norteamérica caen plenamente en uno u otro
suborden, pero algunas familias que habitan en otras regiones parecen presen-
tar caracteres intermedios entre los dos grupos.
1. Pata posterior sin uñas tarsales y con el tarso y el pretarso deprimidos y llevan-
do un denso fleco de largos pelos en cada lado (fig. 213 A); el tarso medio
con uñas tarsales normales (parte de los Heteroptera) 2
Tarso posterior con uñas tarsales semejantes a las del tarso medio; pata poste-
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rior por lo general sin un largo fleco pero ocasionalmente con él (figura
213 C) 3
2. Pico formando una pieza triangular estriada que tiene la apaÍ"iencia de un es-
c1erito ventral de la cabeza (fig. 213 G); tarso medio con uñas larguísimas
(figura 213 B); tarso delantero en forma de peine Corixidae, pág. 285
Pico cilíndrico en forma de varilla, curvado hacia atrás desde la porción ven-
tral de la cabeza, como en la figura 213 L; patas delanteras y medias de
forma corriente Notonectidae, pág. 285
3. Pico saliendo de la frente o cara ventral de la cabeza (fig. 213 L); la parte ven-
tral de la cabeza posterior al pico formando un puente esc1erosado o gula
(Heteroptera) 4
Pico saliendo del borde posterior de la cabeza (fig. 215 L); SIn gula presente
. por detrás de él (Homoptera) 28
4. Antenas más cortas que la cabeza, por lo general alojadas en una concavidad
por debajo de los ojos o bajo el borde lateral de la cabeza, como en la
figura 213 G 5
Antenas por lo menos tan largas como la cabeza, por lo general saliendo libre-
mente de ella (fig. 218), a veces se acomodan en una ranura pronotal du-
rante el reposo 7
5. Ocelos presentes. Chinches pequeñas de figura de sapo (fig. 215 E); se hallan a
lo largo de los márgenes de lagos y arroyos Gelastocoridae
Ocelos ausentes. Formas que viven en las aguas, a veces vuelan y son atraídas
por las luces . 6
6. Tarsos con 1 segmento, tarso delantero con sólo una uña diminuta o ninguna
(figura 213 D); ápice del abdomen con un tubo respiratorio largo o corto (fi-
gura 216 B), del cual cada hoja es cóncava en su cara mesial y las dos s~
adaptan entre sí para formar un tubo hueco; patas posteriores delgadas y
sin flecos de pelos largos ................... .......................... Nepidae
Tarsos con 2 segmentos, tarso anterior con una uña robusta y curvada (figu-
ra 213 C); ápice del abdomen cuando más con un par de filamentos respi-
ratorios cortos y aplanados; tibia y tarso posteriores a menudo deprimidos,
siempre con flecos de pelos largos para la natación
Belostomatidae, pág. 287
7. Cabeza muy larga y delgada, ligeramente bulbos a en el ápice, de donde sale el
pico, los ojos situados en la mitad de lo que aparenta ser un largo cuello;
resto del cuerpo también muy delgado (fig. 216 C) Hydrometridae
Cabeza mucho más robusta (fig. 213 l) u ojos no situados en el cuello (figu-
ra 213 1) ... 8
8. Pata delantera con el fémur y la tibia quelados, formando un gran aparejo pren-
sil, fémur hinchado y triangular, tibia curvada y cerrando contra el extre-
mo del fémur (fig. 213 K) Phymatidae
Pata delantera no quelada 9
9. Uñas del tarso delantero insertas antes del ápice (fig. 213 E Y F ) 10
Uñas del tarso delantero insertas en el ápice, como en la figura 213 C 11
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS 279
ti
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~i
\-;;;---<m~
D
Fig. 213. Caracteres diferenciales de los henúpteros. A y B. pata posterior y pata inter-
media de Corixa. Corixidae; C, tarsos anterior y posterior de Belostoma, Belostomati-
dae; D, tarsos anterior e intermedio de Nepa, Nepidae; E y F, tarso anterior, aspectos
lateral y dorsal de Gerris, Gerridae; G, cabeza de Corixa; H, cabeza de Nabis, Nabi-
dae; 1, cabeza de Lygaeus, Lygaeidae; J, cabeza de Myodocha, Lygaeidae; K, pata an-
terior, anexo mostrando la estructura del tarso de Phymata, Phymatidae; L, cabeza
de Alydus, Coreidae; M y N, cabeza y antena de Jalysus, Neididae; 0, antena de Myo-
docha, Lygaeidae; P, antena de Lyctocoris, Anthocoridae. f, fémur; g, gula; lb, labro;
o, ocelo; ta, tarso; ut, uñas tarsales; ti, tibia.
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10. Par mediano de patas insertas lejos de las patas delanteras, muy próximas a las
patas posteriores; fémur posterior muy largo (fig. 218); pico con 4 segmentos
Gerridae, pág. 287
Par mediano de patas inserto aproximadamente a la mitad de la distancia entre
las patas anteriores y las posteriores; fémur posterior sólo moderadamente
largo; pico con 3 segmentos Veliidae
11. Escutelo muy grande, alcanzando una distancia aproximadamente igual o ma-
yor a la mitad de la existente entre el borde posterior del pronoto y el
extremo de las alas plegadas (fig. 215 B Y D); antenas por lo general con
5 segmentos (Pentatomidae, pág. 293) ... 12
Escutelo mucho más pequeño, alcanzando aproximadamente 34 de la distancia
entre el pronoto y el extremo del cuerpo (fig. 215 A); antenas por lo general
con 4 segmentos 15.
12. Tibia armada con filas de gruesas espinas en forma de púa (fig. 215 F) 13
Tibia con series de espinas uniformes y cortas, ocasionalmente con algunos pe-
los muy afines esparcidos (fig. 215 G) 14
13. Escutelo triangular y no muy grande, como en la figura 215 B Cydninae
Escutelo grande y en forma de U, cubriendo gran parte del abdomen (figu-
ra 215 D) Thyreocorinae
14. Escutelo en forma de U y muy ancho, cubriendo casi todo el abdomen; los bor-
des del escutelo curvados mesialmente en la base extrema, como en la fi-
gura 215 D Scutellerinae
Escutelo en forma de V (fig. 215 B) o, si en forma de U, nunca mayor que
en la figura 215 e, y ligeramente contraído inmediatamente detrás de la
base Pentatominae
15. Alas anteriores abreviadas, sin membrana, y llegando cuando más a la mitad
del abdomen (fig. 220) 16
Alas anteriores normales, con una gran membrana apical, o llegando con hol-
gura allende la mitad del abdomen (fig. 214) 17
16. Cuerpo deprimido y ancho; alas delanteras cortas, amplias, y en forma de es-
camas, sólo escasamente extendidas sobre la base del abdomen; lados del
pro noto grandes, redondeados, formando un reborde (fig. 220); pico con
3 segmentos; antenas largas y delgadas Cimicidae, pág. 289
Cuerpo más estrecho, o distinto al precedente, con pico de 4 segmentos, alas
de forma diferente, o bien antenas cortas. Unos pocos géneros, en su ma-
yoría raros, difíciles de reunir en una familia y perteneciendo a las An-
thocoridae, Miridae, Aradidae, Lygaeidae o N abidae; y todas las ninfas
de las familias heterópteras citadas más abajo. Las especies ápteras de este
grupo ya no se incluyen a partir de aquí.
17. Hemiélitros grandes, cubriendo todo el abdomen y reticulados en toda su super-
ficie con un diseño en forma de malla, con poca o ninguna diferenciación
entre corium y membrana (fig. 214 E) Tingidae, pág. 292
Hemiélitros con una membrana apical definida (fig. 214), todos excepto E... 18
18. Membrana del hemiélitro con una o dos grandes células basales, y sólo una o
dos cortas venas semejantes a contrafuertes que se extienden distalmente
desde ellas (fig. 214 B Y C) 19
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Membrana del hemiélitro sin células cerradas (fig. 214 A) o por lo menos con
cinco o seis venas (incluyendo la costa) que corren por la membrana (figu-
ra 214 D, H, 1 YJ) 20
Fig. 214. t;:litros o alas anteriores de los hemípteros. A, Triphleps; B, Lygus; e, Pse-
Iliopus; D, Salda: E, Gargaphia; F. Blissus; G, Myodocha; H, Alydus; 1, Nabis: J, Eu.
ryophthalmus; K, Piesma.
19. Ocelos prominentes, en número de dos; membrana del hemiélitro con una vena
larga procedente de la parte superior de la celda cerrada superior (figu-
ra 214 C) Reduviidae, pág. 288
Ocelos ausentes; membrana con una vena procedente sólo del fondo de la
célula cerrada inferior, o faltando tal vena (fig. 214 B) ... Miridae, pág. 289
20. Antena con los dos primeros segmentos robustos, los dos últimos filamentosos,
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formando un fino filamento terminal (fig. 213 P); ocelos presentes pero pe-
queños; membrana hemielitral con sólo una o dos venas tenues (fig. 214 A)
Anthocoridae
Antena con uno o ambos de los dos segmentos apicales tan grueso como el pri-
mero o segundo (fig. 213 N Y O) 21
21. Corium hemielitral prolongándose marcadamente más allá de una vena oblicua
canaliforme próxima al ápice del corium (fig. 214 K); corium enteramente
reticulado Piesmidae
Corium hemielitral n<1prolongándose más allá de una vena oblicua apical (fi-
gura 214 H-l) o sin esta vena (fig. 214 G) 22
22. Sin ocelos 23
Con dos ocelos 24
23. Chinches verrugosas, anchas, deprimidas (fig. 223 A Y B); tarso con 2 segmen~
tos, el primero de ellos corto; hemiélitros con frecuencia pequeños, ia peri-
feria del abdomen prolongada considerablemente por fuera de ellos
Aradidae, pág. 292
Insectos robustos, el cuerpo profundo; tarso con 3 segmentos, el primero de
ellos largo; hemiélitros más grandes (fig. 214 l), cubriendo todo el abdomen
excepto la extremidad y los bordes cercanos al ápice. .. .... Pyrrhocoridae
24. Membrana hemielitral con cuatro a cinco grandes celdas cerradas, casi regula-
res, y sin otra venación (fig. 214 D); chinches ovales, casi aplanadas, que
se encuentran en las orillas de arroyos y lagos, Saldidae
Membrana hemielitral con una red irregular de celdas o bien con sólo una o
dos celdas pequeñas (fig. 214 F, 1) 25
25. Membrana con una serie de unas 15 venas irregulares, por lo menos en la por-
ción apical (fig. 214 H, 1) 26
Membrana atravesada por cinco o seis venas (fig. 214 F Y G) 27
26. Primer segmento del pico corto y cónico, más grueso que el segundo (figu-
ra 213 H); fémur anterior engrosado, tibia anterior armada por la parte
interna con una doble fila de dientes cortos y negros Nabidae
Primer segmento del pico cilíndrico y largo, similar en forma general al segun-
do segmento (fig. 213 L); fémur anterior por lo general más delgado, tibia
anterior nunca con filas interiores de dientes negro.s ... Coreidae, pág. 291
27. Cada ocelo situado detrás de un ojo, en la base de una protuberancia distinta
(figura 213 M); chinches muy delgadas y alargadas, con antenas y patas lar-
gas y finas; último segmento de la antena corto y oval, formando una pe-
queña maza (fig. 213 N) Neididae
Ocelos situados más próximos a los ojos o entre ellos, y no en la base de una
protuberancia (fig. 213 1 Y l); principalmente insectos cortos y robustos o
con patas cortas; antenas cortas (fig. 213 O) o no mazudas
Lygaeidae, pág. 290
28. Con alas, que están a veces reducidas a cortas escamas 29
Especies completamente ápteras 37
29. Fémur anterior muy agrandado en comparación con el fémur medio (figu-
ra 215 K); tres ocelos presentes Cicadidae, pág. 295
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Fémur anterior no más grande que el fémur medio; tres, dos o ningún ocelo
presente ... .. ........ ...... 30
30. Antenas saliendo de los costados de la cabeza, situadas por debajo o detrás de
los ojos (fig. 215 M) Fulgoridae, pág. 294
Antenas saliendo de la frente de la cabeza, entre los ojos (fig. 215 L) 31
31. Pronoto agrandado dorsalmente en una estructura grande que cubre gran parte
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284 INTRODUCCI6N A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
de la cabeza y del cuerpo; puede estar muy adornado con espinas y salientes
(figura 225) ... ..... Membracidae, pág. 294
Pronoto pequeño, sin agrandamiento dorsal .... ........ 32
32. Pronoto formando un amplio escudo que cubre la mayor parte del mesonoto
(figura 228); tarso con 3 segmentos (fig. 215 H-J) 33
Pronoto formando una estrecha golilla que no se extiende hacia atrás sobre el
mesonoto (fig. 231); tarso con 1 6 2 segmentos 34
33. Tibia posterior con una doble fila de espinas en toda su longitud, el ápice por
lo general no agrandado (fig. 215 H) ' CicadeIlidae, pág. 296
Tibia posterior con sólo espinas esparcidas, excepto en el ápice, que está agran-
dado y armado 'con una corona prominente de ellas (fig. 215 l)
Cercopidae, pág. 294
34. Con sólo un par de alas Coccoidea (macho), pág. 3.0.0
Con dos pares de alas 35
35. Alas lechoso-opacas, cubiertas con una fina cera blanca pulverulenta
Aleurodidae, pág. 297
Alas transparentes o dibujadas, no cubiertas con una secreción cérea 36
36. Ala anterior con la R. muy larga, saliendo anteriormente al estigma, y Cu ra-
mificada (fig. 215 N); abdomen nunca con cornícuIos ... PsyIlidae, pág. 297
Ala anterior con la R. corta, saliendo de alguna parte del estigma, y Cu no
ramificada (fig. 215 O); en muchas especies el abdomen con un par de tubos
laterales o cornículos (fig. 231) Aphidoidea, pág. 297
37. Ojos grandes, antenas situadas en los lados de la cabeza debajo o detrás de los
ojos (fig. 215 M) Fulgoridae, pág. 294
Ojos rudimentarios o ausentes, o antenas situadas por delante de la cabeza en-
tre los ojos (fig. 231) 38
38. Tarso con 1 segmento; cuerpo cubierto con una concha dura, secreciones cé-
reas, o una escama separable (fig. 232); abdomen nunca con cornículos
Coceoidea, pág. 3.0.0
Tarso con 2 segmentos, cuerpo cuando más con secreciones céreas; abdomen
frecuentemepte con un par de cornícuIos o tubos visibles (fig. 231)
Aphidoidea, pág. 297
verse desde arriba cuando el insecto está nadando, es por lo general blanqueci-
no, cremoso o ligeramente moteado. En los notonéctidos el pico es robusto y
afilado, empleándolo para chupar los contenidos corporales de los pequeños
animales acuáticos, como crustáceos y pequeños insectos, de que se alimentan.
Muchas especies de "nadadores de espaldas" depositan los huevos en la super-
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- I
LOS ÓRDENES DE INSECTOS
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287
Fig. 217. Una chinche acuática gigante Lethocerus, Belostomatidae. (Original por
C. O. Mohr.)
pequeñas ranas, y pequeños peces. Generalmente son atraídas por las luces hacia
donde se dirigen con considerable lentitud, debido a sus movimientos cansinos
y a su gran tamaño.
especies segregan una substancia pegajosa por encima del dorso, sobre el cual
son transportados pedacitos de hojas y escombros, que proporcionan al animal
un excelente camuflaje. Los huevos son puestos aislados o en paquetes, pegados
a las plantas u otros soportes. Las chinches asesinas atacan a veces al hombre,
produciendo una herida dolorosa y resquemante. Todos los redúvidos son te-
rrestres.
r LOS ÓRDENES
casas. El hombre es atacado por la chinche común de las c~mas Cimex lectula-
rius (fig. 220), que puede transformarse en una plaga importante de las vivien-
das de todos los tipos. Durante el día las chinches de las camas se ocultan en
los huecos y grietas del maderamen, muebles, y suciedad, saliendo de noche
en busca de su ración de sangre. La hembra pone más de doscientos huevos
cilíndricos y blancuzcos, depositándolos en las grietas.
Miridae, chinches de las plantas. Es ésta una familia muy grande
que contiene unas 1.500 especies, más de un tercio de todos los heterópteros
conocidos en Norteamérica. Las chinches de las plantas (fig. 221) pertenecen
a la serie de familias con pico de cuatro segmentos y sin ocelos. Con pocas
excepciones poseen alas plenamente desarrolladas; el hemiélitro tiene por lo
general un esclerito distintivo o cúneo en la porción esclerosada y una o dos
células sencillas en la membrana (fig. 214 B).
19
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La mayoría de las especies son fitófagas y muchas atacan sólo a una espe-
cie o a un número muy limitado de especies huéspedes. Las chinches fitófagas
producen el ahilamiento o marchitez floral del huésped, frecuentemente dando
como resultado depreciación comercial de ciertos productos agrícolas. Algunas
de las especies económicas más destructivas son la pulga del algodón Psallus
seriatus; la pulga de las huertas H alticus bracteatus, que perjudica a la alfalfa,
trébol, y cuitivos hortícolas como las judías; y la chinche deslustrada de las
Fig. 221. Miridae, chinches de las plantas. A, la chinche deslustrada de las plantas
Lygus lineolaris; B y e, la pulga saltadora de las huertas Halticus bracteatus, macho y
hembra. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
I
I
copterus (lig. 222 B), que es una de las plagas de insectos más importantes del
maíz y otras gramíneas en los estados del cinturón del maíz. Estas chinches
hibeman en el suelo en la forma adulta. A principios de primavera se alimentan
de forrajeras y gramíneas y ponen los huevos sobre las raíces y cogollo de las
plantas alimentadoras. Los huevos hacen eclosión en unas dos semanas; las nin-
fas se alimentan en las mismas plantas y maduran en seis semanas. Al tiempo
de madurar esta cría, la cosecha original está casi invariablemente madura o
cida es la chinche de la calabaza Anasa tristis (fig. 222 C), que ataca a la cala-
baza, pepinos y otros cultivos de cucurbitáceas. Los huevos son puestos en gru-
pos sobre las hojas y tallos del huésped. Hay varias generaciones cada año, y el
invierno lo pasan en estado adulto.
Aradidae, chinches deprimidas. Esta familia incluye un grupo de es-
pecies de tamaño moderado que constituyen los miembros más aplanados del
grupo de los heteróptetos. Viven bajo la corteza de los árboles muertos y se
Fig. 223. Heterópteros. A y B,. chinches planas Aradus aeutus y Neuroetenus sim-
plex; C y D, chinches-encaje Atheas exiguus y Corythuea floridanlls. (A y B, según
Froeschner; C y D, según Heidemann.)
cree que se alimentan de hongos. Los tarsos son bisegmentados, las antenas
y pico tetrasegmentados, los ocelos ausentes. Las alas están reducidísimas en
tamaño y cuando permanecen dobladas ocupan sólo una pequeña parte del
dorso (fig. 223 A y B). La figura 223 da una descripción gráfica de dos espe-
cies comunes en el este y centro de América del Norte.
Tingidae, chinches de encaje. Son insectos pequeños, delicados, fitó-
fagos (fig. 223 C y D) que se encuentran generalmente formados grandes colo-
nias. El pronoto y el hemiélitro son anchos, reticulados, formando como un
encaje, y prolongándose más allá de los lados del cuerpo; en ciertos géneros el
pronoto tiene un gran lóbulo mesial bulboso que se extiende hacia adelante
por encima de la cabeza (fig. 223 D). Las antenas y pico son tetrasegmentados,
faltan los ocelos, y los tarsos son bisegmentados. Las ninfas difieren considera-
blemente de los adultos por su aspecto general; algunas son bastante lisas y
en forma de escama; otras están armadas con gran número de espinas largas.
Los huevos son puestos dentro o sobre las hojas de la planta huésped. Los tín-
gidos están representados en Norteamérica por más de doscientas especies,
muchas de ellas específicas de un solo género o especie de huésped. Una colo-
nia de chinches de encaje producen un aspecto característico manchando de
blanco a las hojas que revelan rápidamente la presencia de la colonia. El examen
I LOS ÓRDENES DE UNSECTOS
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293
anchas, muchas moteadas con manchas verdes, grises o pardas. Algunas colo-
readas muy brillantemente. Algunas especies son predatoras, alimentándose de
una amplia variedad de otros insectos. Otras son completamente fitófagas, de las
cuales la chinche arlequín Murgantia histriónica (fig. 224) es un ejemplo cono-
cido. Esta chinche se alimenta de plantas crucíferas y a menudo produce serios
daños a las coles. Tres subfamilias, la Scutellerinae, Cydninae, y Thyreocorinae,
son clasificadas como familias aparte en algunas obras. Los caracteres diferen-
ciales de estas subfamilias, dados en la clave de las familias, se adaptan bastante
bien para la fauna neártica pero fallan cuando se considera la fauna mundial
en su totalidad.
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SUBORDEN HOMOPTERA
e
Fig. 225. Pulgas de los árboles, Membracidae. A, Campyl/mchia latipes; B, Ceresa
bubalis; C. Enchenopa hinotata. (A y C, del Kansas State College; B, del U.S.D.A.)
en su interior. Dos familias bien conocidas y abundantes del grupo son la Ci-
cadidae (cigarras) y la Cicadellidae (cigarrillas).
Cicadidae, cigarras. Son insectos grandes; muchas especies norteame-
: gru- ricanas miden cinco o más centímetros. Se distinguen estructuralmente de las
ciga
- familiasafines por tener ocelos distintos en el dorso de la cabeza. Los machos
per- tienen órganos musicales muy desarrollados, y en los días calurosos y atarde-
dul-
la
la.
ala
da
)n Fig. 226. Un fulgórido Peregri"nus maidis. (Según Thomas.)
)r
)5
á
e
Fig. 227. La cigarra periódica Magicicada septendecim. a y d, adultos;
b, ninfa; e, piel ninfa! mudada. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
ceres de verano producen un agudo chirrido. Las ninfas tienen patas anterio-
res agrandadas, probablemente para cavar, y son subterráneas, alimentándose
de la savia de las raíces de los árboles caducos.
El período ninfal es largo, durando de dos a cinco años en muchas especies.
La cigarra periódica, Magicicada septendecim (fig. 227), también llamada lan-
gosta de diecisiete años, tiene una vida ninfal de trece años en los estados
meridionales de Norteamérica y de diecisiete años en los septentrionales. Este
insecto ha atraído mucho la atención por la naturaleza periódica de sus ciclos.
En algunas zonas sólo se presenta una sola cría, y en este caso los adultos
aparecen s610 cada tres o diecisiete años. En estos casos aparecen por 10 gene-
ral en enormes enjambres, y las hembras ovopositoras pueden causar serios
perjuicios a las ramas y ramillas de los árboles frutales y de madera dura.
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296 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOOfA GENERAL y APLICADA
cia de huéspedes, como ocurre en los pulgones, así como ejemplos únicos de
dimorfismo sexual y especialización por reducción de las partes locomotoras,
como ocurre en las cochinillas. A causa de la ocurrencia de diversas formas
corporales en el ciclo vital de una sola especie, resulta difícil caracterizar a las
familias con una breve descripción.
Dos familias, los piojos saltarines de las plantas (Psyllidae) (fig. 229), Y
las moscas blancas (Aleurodidae) (fig. 230) tienen un ciclo vital sencillo en el
que los adultos de ambos sexos son alados y similares en apariencia general.
En muchos psilidos y en todos los aleuródidos, las últimas fases larvarias son
aplanadas, inactivas o indolentes, y con apariencia de cochinilla. Los miem-
bros de ambas familias son pequeños.
Todas las demás familias de la serie con cuernos filamentosos se separan
en dos grandes grupos: 1) los pulgones y sus afines, la superfamilia Aphidoi-
dea, y 2) las cochinillas, la superfaInilia Coccoidea. Cada grupo contiene varias
familias diferenciadas principalmente por características biológicas e incluyen:'
do muchas especies de gran importancia económica.
El grupo Aphidoidea (fig. 231) está caracterizado por: 1) la presencia
de varias venas y una zona estigmal en las alas anteriores de las formas ala-
das; 2) la existencia de tarsos bisegmentados en muchas especies, y 3) la exis-
tencia de un sistema complejo de generaciones alternantes que incluye formas
ápteras, aladas, partenogenéticas y sexuales, en el ciclo vital de una sola
especie. Este aspecto se trata más completamente en el Capítulo 6. Los afídi-
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298 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
Fig. 230. Una mosca blanca Trialeurodes vaporariorum. a, huevo; b, larva, primera
fase; e, pupario, vista dorsal; d, pupario, vista lateral; e, adulto. (Según Morrill.)
Fig. 231. El pulgón del manzano Aphis pomi. A, hembra vivípara alada; 8, hembra
vivípara áptera; e, ninfa de la forma alada; D, hembra ovípara; E, macho. (Del
U.S.D.A., E.R.B.) ,
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Fig. 232. El piojo de San José Aspidiotus perniciosus, infestando al manzano. A, es-
cama de hembra adulta; B, escama de macho; e, cría primera fase; D, la misma más
aumentada; E, escama levantada para poner de manifiesto el cuerpo de la hembra si-
tuado debajo: F, cuerpo de la hembra: G, macho adulto. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
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dos, pulgones o piojos de las plantas, son la familia más importante de este
grupo. Muchas especies de gran interés económico son miembros de esta fami-
lia, por ejemplo, el pulgón del melón Aphis gossypii, una plaga de las cucur-
bitáceas y del algodón; y el pulgón verde del melocotonero Myzus persicae, una
plaga de muchos cultivos y el diseminador de muchas enfermedades de las
plantas.
.~.._~.")
.,.~..,~
macho; e, huevos; d. ninfa primera inferior derecho el insecto a tamaño natural. (Ori-
fase. (Según Blackman y Ellis.) ginal por C. O. Mohr.)
Los Coceo idea (fig. 232) difieren en varios aspectos importantes de los
pulgones: 1) las hembras son siempre ápteras, de movimientos lentísimos o
completamente fijas y están. cubiertas por una secreción cérea o por una es-
cama dura, o tienen un tegumento duro como en la familia Coccidae; 2) los
machos son pequeños y delicados y tienen un único par de alas con sólo una o
dos venas simples, y 3) el ciclo vital es relativamente sencillo.
La familia Diaspididae (fig. 232) es una de las más importantes en el grupo
de los insectos escama. Las hembras son los insectos pequeños, sedentarios,
en forma de escama o almohadilla, que se encuentran en muchas especies de
árboles. El verdadero insecto es un cuerpo oval y delicado oculto bajo la esca-
ma, que es una cubierta protectora. Los apéndices están reducidísimos, el
cuerpo se transforma en poco más que un saco ovígero en la madurez. Cuando
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BIBLIOGRAFIA
BLATCHLEY,W. S., 1926. Heteroptera oe true bugs of eastern North America. Nature Publis-
hing Co., Indianapolis, Ind. 1116 págs. ilustr.
BRITTON,W. E., 1923. The Hemiptera oe sucking insects of Connecticut. Connecticut State GeoJ.
Nat. Hist. Survey, Bull. 34:807 págs. ilustro
FROESCHNER, R. C., 1941-44. Contributions to a synopsis of the Hemiptera of Missouri, Pts. 1-4.
Am. Midland Naturalist, 26:122-146; 27:591-609; 31:638-683; 42 :123-188.
TORRE-BUENO, J. R. DE LA, 1939. A synopsis of the Hemiptera-Heteroptera. EntomoJ. Am.,
19:141-310, 17 figs. (parte 1).
VANDUZEE,E. P., 1917. Catalogue of the Hemiptera of America north of Mexico. Univ. CaJif.
Tech. Bull. 2:1-902.
ÚRDENES NEUROPTEROIDES .
Todos los diez órdenes neuropteroides tienen metamorfosis completa y por
.esto se les llama con frecuencia los holometábolos. Sus afinidades están esque-
matizadas en la figura 163, página 218, y en la página 217.
ancho, el abdomen sin cercos salientes. Las larvas (fig. 235) tienen fuerte apa-
rato bucal mordedor; antenas segmentadas, distintas; grandes manchas ocu-
lares, cada una compuesta por un grupo de unas seis facetas; patas torácicas
Larva Adulto
Fig. 235. Un siálido Sialis esp., larva y adulto. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
Cabeza sin ocelos; tarsos con cuatro segmentos dilatados y bilobulados (fig. 235).
Siálidos .. Sialidae
Cabeza con tres ocelos; tarsos con todos los segmentos cilíndricos. Coridálidos
Corydalidae
Las dos familias juntas están representadas en América del Norte por sólo
cinco géneros y menos de cincuenta especies. La coloración de los adultos varía
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LOS ÓRDENES DE ENSECTOS 303
BIBLIOGRAFIA
Ross. H. H., 1937. Nearetie aldedlies of the genus Sialis. Illinois Nat. Hist. Survey. Bull. 21(3):
57-78, 63 figs., bibl.
WEELE, H. W. VANDER, 1910. Megaloptera. Coll. Zool. Selys Longehamps, Bruss~Is, fase. 5(115):
1-93, 70 figs., 4 láms.
Fig. 236. Alas anteriores del orden Neuroptera. A, Nallachius, Dilaridae; B, Semidalls,
Coniopterygidae; C, Climacia, Sisyridae; D, Hemerobius, Hemerobiidae; E, Chrysopa,
Chrysopidae; F, Lomamyia, Berothidae; G, Polystoechotes, Polystoechotidae. b, vena
basal; g, vena de transición. (De varias fuentes.)
2. Alas con muy pocas venas o venas transversas (fig. 236 B). Insectos diminutos
cubiertos con una eflorescencia cérea de aspecto grisáceo ... Coniopterygidae
Alas con venas y venas transversas (fig. 236 C-G). Insectos grandes nunca cu-
biertos con eflorescencia cérea 3
3. Alas anteriores con una serie regular de 12 o más venas transversas formando
una especie de empalizada entre la R1 y la RB (fig. 236 E) 4
Alas anteriores con sólo 1-5 venas transversas, bien separadas entre la R1 y
la RB (fig. 236 C y G) o bien la R1 y el tronco de la RB fusionados (figu-
ra 236 D) 6
4. Antenas largas y finas (fig. 2~8) que van disminuyendo de diámetro hacia el ápice
Chrysopidae
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hacia fuera mediante sacudidas hacia arriba de la cabeza, usando las largas
mandíbulas como palas. Las trampas pueden tener dos centímetros y medio
de profundidad, con lados tan pendientes como permita la cohesión de la arena
Fig. 238. Neurópteros. A y B, adulto y larva de una crisopa Chrysopa esp.; C, lar-
va de un comedor de esponjas Sisyra esp. (A y B, del Illinois Nat. Hist. Survey;
C, según Townsend.)
suelta. La hormiga león permanece en el interior del suelo con la cabeza inme-
diatamente por debajo del fondo del cráter, constantemente en espera de la
incauta víctima. Estas curiosas larvas son conocidas por mucha gente con el
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BIBLIOGRAFtA
'. ..
--
l
Fig.239.
I
Mosca serpiente europea Raphidia TatzebuTgi. (De Essig, Cullege f!l/Iomology,
con permiso de The Macrnillan Co.)
BIBLIOGRAFIA
CAllPENTER, F. M., 1936. Revision of the nearctic Raphidiodea (recent and fossil). Am. Acad.
Arts Sci. Proc. 71 :89-157, 13 figs., 2 láms., bibl.
Fig. 240. Diagrama del ala de un himenóptero, que combina las venas primitivas de
varias familias arcaicas.
Fig. 241. Caracteres diferenciales del orden Hymenoptera. A, tórax de Arge, Argidae;
B, tórax de Janus; Cephidae; C, viéntre del abdomen de Chrysis, Chrysididae; D, tó-
rax de Eremotylus, Ichneumonidae; E, cabeza y tórax de Chalcis; Chalcididae; F, tórax
de Proctotrupes, Proctotrupidae; G, tórax de Ancistrocerus, Vespidae; H, tórax de
Sceliphron, Spbecidae. e, cencro; i, articulación basal del gáster; me, metaepímeron;
mp, metapleura; ms, metaepisternito; pl, mesopleura; pn, pronoto; pr, lóbulo pronotal;
s, primer espiráculo abdominal; t, tégula. III, metanoto. 1, 2 Y 3, segmentos del ab-
domen.
I
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I OS ÓRDENES DE INSECTOS 311
10. Primer segmento del gáster formando un pecíolo aislado que lleva un nodo o
proyección dorsal (fig. 257); incluye formas aladas y ápteras
Formicidae, pág. 324
Primer segmento del gáster ensanchado posteriormente o sin llevar un nodo
dorsal ... ... 11
11. Alas completamente atrofiadas o reducidas a pequeños rudimentos 12
Alas bien desarrolladas, llegando hasta la mitad del abdomen o rebasándola. 13
12. Cuerpo cubierto con densa vellosidad (fig. 253) MutiUidae, pág. 323
Cuerpo lampiño o con vellosidad poco manifiesta. Algunas especies, en cada
una de varias familias de hábitos parasitarios, cuya clasificación no se pro-
sigue aquí.
13. Ala anterior sin estigma (zona engrosada a lo largo del borde anterior del ala),
y con venación esclerosada reducida a una sola vena anterior, a veces con
una "cola" en su extremo (fig. 243 D) a veces completamente atrofiada. 14
Ala anterior con un estigma definido o con venación más extensa (figu-
ra 243 F) 15
14. Ángulo lateral del pronoto extendido hacia la tégula (fig. 241 F). Varias fami-
lias de pequeñas avispas parásitas, principalmente Proctotrupoidea
Ángulo lateral del pronoto no extendido hacia la tégula (fig. 241 E)
Chalcidoidea, pág. 320
15. Pronoto con cada uno de los ángulos posterolaterales formando un lóbulo re-
dondeado semejante a una oreja o charretera (fig. 241 H) 16
Pronoto con el ángulo posterolateral truncado o angular (fig. 241 G) o redon-
deado pero no en forma de oreja (fig. 244 A) 23
16. Basitarso posterior no más ancho que los segmentos subsiguientes, la superficie
plantar revestida sólo con un pelaje corto y denso; cuerpo y apéndices sin
pelos ramificados, todos los pelos sencillos, ni ramificados ni ribeteados
(Sphecoidea) Sphecidae, pág. 327 '"
Basitarso posterior ligeramente más ancho (en numerosas formas muchas veces
más ancho) que los segmentos subsiguientes, la superficie plantar con pelo
moderadamente largo y abundante; cuerpo y apéndices con pelos ramifica-
dos o espirales; cada pelo tiene muchas ramas o verticiclos y pueden pare-
cer ribeteados (fig. 260) (Apoidea, pág. 328) 17
17. Cabeza con dos suturas debajo de cada antena, delimitando un gran esclerito
. subantenal (fig. 244 H) Andrenidae
Cabeza con sólo una sutura debajo de cada antena (fig. 244 G) 18
18. Labium con mentón y submentón virtualmente ausentes; ala anterior con la
parte basal libre de la M (vena basal) por lo general muy curvada
Halictidae
Labium con mentón y submentón presentes (fig. 244 E Y F); ala anterior con
la vena basal recta 19
19. Labium con la glosa corta y con su ápice redondeado, truncado, o inciso (fi-
gura 244 E) Col1etidae
Labium con la glosa alargada y estrecha o puntiaguda en el ápice (fig. 244 F). 20
20. Palpo labial con segmentos similares y cilíndricos, como en la figura 244 E
Melittidae
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Palpo labial con los dos primeros segmentos alargados y en forma de vaina
(figura 244 F) .. 21
21. Ala anterior con tres células submarginales (venas transversas 2r-m y 3r-m,
ambas presentes, como en la fig. 243 C) Apidae
Ala anterior con una o dos células submarginales (falta una o dos de dichas
venas transversas) ... 22
22. Labro más largo que ancho y ensanchado en la base extrema ... Megachilidae
Labro más ancho que largo estrechado en la base extrema Apidae
23. Ala anterior con la costa y el tronco del radio unidos, obliterando la célula
costal (fig. 243 A), Y antena con más de 16 segmentos 24
Ala anterior con una célula costal abierta entre el radio y la costa (fig. 243 B
Y C), o bíen antena con no más de 14 segmentos 25
24. Ala anterior con la vena transversa 2m-cu (fig. 243 A)
Ichneumonidae, pág. 319
Ala anterior sin la vena transversa 2m-cu Braconidae, pág. 320
25. Gáster con sólo tres segmentos dorsales aparentes, los terguitos muy esclerosa-
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Alas anteriores con un estigma engrosado, o con una vena anterior (figura 243
B Y C) o...o 27
27. Gáster muy alargado y delgado (fig. 244 C); cabeza y tórax negros y brillantes.
Sólo las hembras (los machos son raros) de Pelecinus polyturator
Pelecinidae
Gáster mucho más corto y grueso; textura y color de varios tipos 28
28. Ángulo del pronoto terminando bajo el nivel de las alas y no en las cercanías
de la tégula; mesopleura casi siempre con una fina sutura transversa, recta,
aproximadamente en su punto medio (fig. 244 A), aunque en algunas es-
pecies es difícil de apreciar Pompilidae, pág. 327
Ángulo del pronoto terminado en el mismo nivel o por encima del ala y por lo
general adosándose contra la tégula (fig. 241 G); mesopleura con una sutura
encorvada o sin ella 29
29. Ala anterior con la célula 1M más larga que la célula M-Cu (fig. 243 B); alas
plegadas a lo largo cuando están dobladas o bien antenas en forma de porra
Vespidae, pág. 323
Ala anterior con la célula 1M más corta que la célula M-Cu (fig. 243 C), o con
la célula 1M abierta debido a la atrofia de la primera m-cu 30
30. Metaestemo grande y rectangular, fusionado con el mesoestemo, formando los
dos una placa lisa, grande, recubriendo las bases de las cuatro coxas poste-
riores; coxas posteriores muy separadas (fig. 244 D) ... Scoliidae, pág. 322
Metaestemo pequeño y triangular, o no manifiesto, no fusionado con el me-
soestemo; coxas posteriores muy juntas (fig. 244 B) 31
31. Borde posterior del mesoestemo prolongado en un par de placas triangulares
que recubren parcialmente las bases de las coxas medias (fig. 244 B)
Tiphiidae, pág. 323
Borde posterior del mesoestemo sin tales lóbulos 32
32. Segundo segmento del gáster grande y bulboso comparado con el tercer seg-
mento (fig. 253); cuerpo a menudo notablemente peludo
Mutillidae, pág. 323
Segundo segmento del gáster no excesivamente más ancho que el tercero; cuer-
po nunca notablemente peludo T Tiphiidae, pág. 323
j
---
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Fig. 245. Tentredínido de gran tamaño Cimbex americana. a. hojas de sauce mos-
trando la colocación de loS' huevos; b, ramilla mostrando las incisiones hechas por
los adultos; e, huevo; d, larva recién nacida; e. e, larvas maduras; j, capullo; g, capullo
abierto mostrando la pupa; h, pupa, vista costal: i, adulto; j y k, sierra de la hembra.
(Según Riley.)
renta milímetros. Las larvas minan en los troncos de los árboles y son cilín-
dricas y casi ápodas. Tanto los adultos como las larvas tienen una proyección
córnea en forma de espiga en el extremo posterior del cuerpo, por cuya carac-
I~
d ~ b
Fig. 248. Una avispa sirícida Tremex columba. a, larva; b, cabeza
larvaria, aspecto ventral; e y d, pupas de hembra y macho; e, adulto.
Adviértase la pequeña larva parásita pegada a la larva. (Según Riley.)
31"
respecto al tamaño. Muchas de las formas pequeñas con una longitud de sólo
algunos milímetros parasitan a las pequeñas larvas de mariposa.
Bracónidos. Es una amplia familia estrechamente relacionada a los ic-
neumónidos. Las especies son por término medio más pequeñas que los icneu-
mónidos, y muchos bracónidos tienen venación alar reducida. Un número de
especies son importantes como parásitas de plagas económicas. Una de éstas,
Apanteles melanoscelus (fig. 150), ha sido importada para la lucha biológica
contra las larvas de la lagarta. Estos pequeños parásitos muestran la intere-
A B
Fig. 250. A, el gusano de los nudos del trigo Harmolila Irilici, y B. formas áptera y
alada del gusano de la paja del trigo Harmolila grandis. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
¡¡,
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS 321
I
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322 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
recen del "nodo" sobre el pecíolo del gáster (fig. 253) Y además están recu-
biertas de una densa pilosidad aterciopelada o sedosa. Debido a este último
carácter, la familia ha recibido el nombre de hormigas aterciopeladas. Estas
hormigas aterciopeladas poseen un poderoso aguijón que usan libremente con
quien se interpone en su camino.
Muchas especies orientales de Tiphia, de la familia afín Tiphiidae, han sido
llevadas a los Estados Unidos y propagadas para parasitar los gusanos del es-
carabajo japonés, y algunas han demostrado que pued~ esperarse de ellas una
eficaz ayuda en la lucha contra los escarabajos.
Vespidae, avispas y avispones. Esta familia contiene especies cuya
longitud varía desde 10 a unos 30 mm, muchas de ellas con complicados di-
bujos amarillos y negros o blancos y negros (fig. 254). En todas las subfamilias,
excepto la Masarinae, las alas en reposo se mantienen plegadas longitudinal-
mente en forma de abanico. En la Masarinae las antenas son capitadas. La
mayoría de los véspidos son de hábito solitario. Los adultos fabrican un nido
en la madera o en el suelo, o construyen un recipiente de barro para la morada
de la larva. El nido es por lo general aprovisionado por el adulto con orugas
paralizadas o con polen y miel. Ciertos véspidos son de hábito social. Por
masticación de fibras leñosas junto con una secreción oral, producen un papel
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que moldean en nidos planos o en forma de bolsa. De éstos los más familiares
son los nidos planos de Polistes (fig. 255) que constan de un único panal ho-
rizontal de celdas larvales. Estos nidos cuelgan generalmente de los aleros de
las casas y otros lugares protegidos similares. Las colonias de Polistes raramen-
te se componen de más de algu-
nas docenas de miembros. Las
más grandes colonias de véspi-
dos encontradas en Norteamé-
rica son hechas por el avispón
de cara pelada, Vespula macu-
lata. Estos nidos coloniales, de
forma oval y con una abertura
en el fondo, están frecuentemen-
te prendidos a las ramas de los
árboles. Cada uno contiene va-
rias capas de células larvales, o
panales, dispuestos el uno enci-
ma del otro. Las obreras de una
colonia proveen a ésta de insec-
tos-presa, como moscas y oru-
gas que, trituradas y desgarradas
por las avispas, son dadas como
alimento a las larvas, semejantes
a cresas, en las celdas del nido.
En las regiones templadas de
Norteamérica las colonias se ex-
Fig. 255. Reina adulta y nido de Polistes. (Del
tinguen al final del otoño. A úl-
U.S.D.A., E.R.B.) timos de verano es producida
una cría de machos y hembras.
Al llegar las primeras heladas mueren las obreras y los machos; la cría otoñal
de 'hembras, en esta época ya fecundadas, hibernan en. maderos o troncos po-
dridos. Estas hembras emergen a la primavera siguiente e inician nuevas co-
lonias.
Formicidae, hormigas. En estos insectos el primer segmento del gáster
forma un pecíolo o pedúnculo y lleva una proyección dorsal o nodo (figs. 256
y 257). Esta estructura diferencia a las hormigas de otros himenópteros pare-
cidos a ellas. Además de los machos y hembras normales, las especies de hor-
migas tienen por lo general una tercera forma, las obreras no reproductoras,
las cuales son siempre ápteras. Estas obreras son las hormigas que vemos por
lo general moviéndose activamente en muchos lugares. Ellas desempeñan la
mayor parte del trabajo de la colonia, como construir el hormiguero, excavar
las cámaras subterráneas, y proveer de alimentos a la colonia.
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Una colonia típica se inicia con los vuelos en enjambre de los machos y
hembras alados reproductores. A intervalos periódicos (frecuentemente una vez
por año) un gran número de machos y hembras alados son producidos en las
colonias establecidas. Cuando las condiciones climáticas son favorables, las for-
Fig.256. La pequeña hormiga negra MO/lomorium mi/limul/l, mostrando varios estados y activi-
. dades. (Según Marlatt, U.S.D.A., E.R.B.)
Topinoma
sessile
una población de muchos miles. Las colonias pequeñas están situadas por lo
general bajo ias piedras, en los troncos, maderos, o en galerías en el suelo.
Muchas de las colonias grandes construyen grandes montículos de tierra, cha-
mar~sca y escombros, atravesados por un complejo sist~ma de galerías y cá-
maras.
En su mayoría las hormigas son omnívoras, alimentándose de materias ani-
males vivas o muertas (especialmente otros insectos), sustancias vegetales, como
los hongos, y exudados dulces o secreciones de las plantas, como ligamaza,
néctar, derrames de las heridas y productos glandulares. Ciertos insectos, como
los pulgones y algunas cochinillas, producen secreciones azucaradas; las hor-
migas atienden solícitamente a estos insectos y "cosechan" las sustancias azu-
caradas producidas. Algunas especies son. muy feroces y viven casi enteramente
de la captura de insectos-presa vivos. Otras viven casi enteramente de dulces,
grasas, o insectos muertos.
Varias especies de hormigas invaden las casas o almacenes, figurando entre
las plagas domésticas más persistentes. En los estados norteños la hormiga la-
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de hebra, especialmente las especies de Sceliphron (fig. 258). Estas avispas cons-
truyen un nido de barro de varias celdas. Los nidos se encuentran comúnmente
bajo los puentes, aleros de las casas, y otros lugares protegidos. Las avispas
consiguen el barro en los márgenes de las charcas o en los barrizales, haciendo
vuelos de ida y vuelta desde el nido al barrizal con bocados de "argamasa".
Las celdas son aprovisionadas con arañas.
. Superfamilia Apoidea, abejas. Este grupo (fig. 259) incluye todas las
abejas silvestres y domésticas, comprendiendo seis familias clasificadas en la
página 312. Morfológicamente son muy similares a la familia Sphecidae, estan-
clo en posesión de la misma característica: un lóbulo redondeado en el ángulo
del pronoto. No obstante difieren de ella por tener pelos corporales ramifica-
dos (fig. 260) que les dan una apariencia vellosa o aterciopelada, y por tener
el basitarso posterior ensanchado y provisto con pelos bastante largos; en los
machos de algunos géneros y en ambos sexos de unos pocos géneros inquilinos
el agrandamiento tarsal es poco acentuado. La mayoría de las 3.000 especies
norteamericanas son de hábito solitario, fabricando celdas en refugios o cavi-
dades como lo hacen muchas especies solitarias. Las abejas proveen las celdas
del nido con miel y polen, que constituyen el alimento de las larvas. Ciertos
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génerosde abejas son "parásitas", poniendo los huevos en las celdas o nidos
de otras abejas. La larva intrusa madura más pronto que la huésped y consume
el alimento almacenado. Estas abejas "parásitas" podrían ser llamadas "abejas
cuclillo".
Fig. 259. La abeja melífera. a, obrera; b, reina; e, zángano. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
eL b e d e f y h i j k' 1 m n
Fig. 260. Pelos de abejas. (Según J. B. Smith.)
BIBLIOGRAFIA
MICHENER,C. D., 1944. Comparative external morphology, phylogeny, and a cIassification oí
the bees. Am. Museum Nat. Hist. Bull. 82:151-326.
MUESEBECK, C. F. W., y otros, 1951. Hymenoptera oí America nortb oí Mexico, synoptic cata-
logue. USDA Agr. Monograph 2:1-1420.
Ross, H. H., 1937. A generic cIassification oí the Nearctic sawfl.ies. Illinois Biol. Monograph
15(2):1-173.
VIERECK,y otros, 1916. The Hymenoptera oí Connecticut. Connecticut State Geol. Nat. Hist.
Survey, Bull. 22:824 págs. 10 láms., 15 figs.
331
o la misma parte de la planta. Así los escarabajos sanjuaJ?eros, que son fitófa-
gos, utilizan para alimentarse diferentes partes de .las plantas durante su desa-
rrollo. Los adultos se alimentan del follaje de los árboles forestales, pero las
larvas, conocidas como gusanos blancos, se alimentan de las raíces de los ár-
boles, arbustos, hierbas o forrajes. Los escarabajos predatores son cazadores
activos, estando al acecho de la presa. Ciertos grupos tienen hábitos alimenticios
más especializados. Algunos son endoparásitos de otros insectos o se alimentan
de masas de huevos de insectos.
El orden en conjunto es terrestre. Ciertas familias, sm embargo, son acuáti-
cas, viviendo tanto los adultos como las larvas en el agua. Por lo general las
larvas abandonan el agua para pupar, fabricando una celda de tierra en el suelo
cercano. Como ocurre en las formas terrestres, el grupo acuático incluye for-
mas herbívoras y predatoras, predominando las últimas.
La gran mayoría de escarabajos tienen una sola generación por año y un
ciclo vital sencillo similar al siguiente. Los huevos esféricos u ovalados son
puestos en primavera o principios de verano y hacen eclosión en 1 ó 2 sema-
nas. Las larvas son comedoras voraces, alcanzando pleno crecimiento durante
el verano y pupando en el suelo. Los adultos emergen a las pocas semanas, ali-
mentándose y madurando durante el resto del verano y otoño. Hibernan con la
llegada de los fríos. A la primavera siguiente estos adultos emergen y ponen
!...li..
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huevos, empezando de nuevo el ciclo. Los adultos viejos mueren por lo general
poco después de haberse completado la postura de los huevos.
Existen muchas desviaciones de este modelo biológico. Por ejemplo, algunas
mariquitas tienen generaciones continuas y superpuestas durante las estaciones
más cálidas. En otros grupos, en especial muchas especies cuyas larvas viven
en el suelo o en la madera podrida, el invierno transcurre en estado larvado,
y los adultos viven sólo durante un corto período, durante la primavera o el
verano.
SINOPSIS DE LOS SUBÓRDENES PRINCIPALES
1. Machos con élitros digitiformes que son mantenidos separados de los lados del
cuerpo; alas posteriores grandes que se pliegan sólo en forma de abanico;
metan oto muy agrandado. Hembras ápteras; en algunas familias la hembra
es sólo un saco parcialmente saliente de los tejidos del huésped; en otras vive
libremente, pero su aspecto es larviforme (fig. 289) Strepsiptera
Machos con élitros más anchos y replegados sobre el dorso durante el reposo;
alas posteriores ausentes o plegadas en varias direcciones; metanoto mucho
más pequeño. Hembra similar al macho en su aspecto general, excepto en
algunos casos raros ... 2
2. Primer esternito esclerosado del abdomen dividido completamente por las coxas
posteriores en dos o tres partes separadas, dos escleritos laterales, y a veces
un pequeño esclerito mesial entre las bases de las metacoxas (fig. 262 [1])
Adephaga
Primer esternito esclerosado del abdomen formando una banda completa de uno
a otro lado; las coxas posteriores pueden extenderse por encima y más allá
de esta banda, pero el mismo esclerito está intacto por debajo de ellas
(figura 262 [2]) Polyphaga
Fig. 262. 1, vista ventral de un escarabajo carábido Harpalus esp., Carabidae. Las
patas del lado izquierdo se han separado. 2, cara ventral de un escarabajo de junio Phy-
lIophaga esp., Scarabaeidae. Las patas del lado derecho se han separado. 3, cara ventral
de una pane del tórax y abdomen de un escarabajo soldado Chauliognathus pennsylvani-
cus, Cantharidae. Acx, pieza antecoxal; Am, antena; Cx,-" l.", 2." Y 3." coxa; Cxc,-"
l.", 2." Y 3." cavidad coxal; 0, ojo; El, élitro; Ep, epipleura; Epm,-" epímeros del pro-
meso- y metatórax; Epsr" episternitos del pro- meso- y metatórax; F, fémur; G, gula;
SG, sutura guIar; L, labium; PlpL, palpo labial; Lb labro; Mb, membrana; Md, mandí-
bula; PlpMx, palpo maxilar; PN, pronoto; S" S, y S" pro-, meso- y metaesternitos;
Sc, sutura que separa al pronoto del episterno; Esp, espirácuIo; 1 Tar a 5 Tar, los
cinco segmentos tarsales; Tb, tibia; Tr, trocánter; ST, sutura transversal; 1 a 6, es-
temitos abdominales; vjjiT, 8.. terguito. (Según Matheson, Entomology for introduc-
tory courses, con permiso de Comstock Publishing Co.)
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334 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
~J~D~
~_l'~~
~~~
Fig. 263. Caracteres diferenciales del orden Coleoptera. A, antena .de Nicrophorus, Sil-
phidae, debajo se muestra los segmentos terminales cóncavos y una vista terminal de uno
de ellos; B, antena de Scolytus, Scolytidae; C, ,antena de Thyce, Scarabeidae; D, tibia
y tarso de Heterocerus, Heteroceridae; E, antena de Silpha, Silphidae; F, antena de
Attagenus, Dermestidae; G, antena de Languria, Langurüdae; H, antena de Stegobium,
Anobiidae; 1, antena de Anthrenus, Dermestidae; 1, antena de Melanotus, Elateridae;
K, cabeza de Dineutes, Gyrinidae; L, patas de Dineutes, Gyrinidae; M, perfil de
Mordellistena, Mordellidae; N y 0, cabeza y protórax de Dendroctonus, Scolytidae;
P, cabeza de un gorgojo de rostro corto, Curculionidae; Q, cabeza de Tropisternus,
Hydrophilidae. a, antena; e, placa coxal; 1, fémur; p, palpo maxilar; ta, tarso; ti, tibia.
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335
(figura 265 K) 3
3. Palpos maxilares más largos y más delgados que las antenas, semejando antenas
(figura 263 Q); principalmente acuáticos .. .. Hydrophilidae
Palpos maxilarés más cortos que las antenas, y no semejando antenas; antenas
de varios tipos.. 4
4. Antenas con cada uno de los 3 a 7 últimos segmentos agrandados por un lado
para formar una placa excéntrica o laminilla (fig. 263 A Y C); cada lami-
nilla situada casi en ángulo recto con el eje longitudinal de la antena 5
Antena no laminada, pero frecuentemente con los segmentos extremos total y
uniformemente agrandados formando una maza (fig. 263 E) o la mayoría de
los segmentos con una prominencia anterior que forma un diente de sierra
(figura 263 G Y 1) o contorno pectinado 6
5. ~litros cortos y truncados en cuadrado, dejando al descubierto tres terguitos en-
teros del adbomen, estos terguitos muy esclerosados y duros (fig. 266 B)
Silphidae
~litros más largos, habitualmente redondeados en el ápice, por lo general cu-
briendo todo el dorso del abdomen pero en algunas especies dejando al des-
cubierto uno o dos terguitos (fig. 279) Scarabeidae, pág. 352
6. ~litros cortos, dejando al descubierto 5 o más terguitos abdominales esclerosa-
dos (fig. 268 A) 7
~litros cubriendo todo o gran parte del abdomen, nunca más de dos o tres ter-
guitos esclerosados, visibles desde arriba; ocasionalmente el abdomen de una
hembra de' este grupo puede estar extremadamente distendido por los huevos,
y un tercero o cuarto segmento puede proyectarse desde debajo de los éli-
tros, pero todos, excepto los dos apicales, son blandos.y semimembranosos. 8
7. ~litros truncados, de lados paralelos, en contacto a lo largo del meson (figu-
ra 268); abdomen duro y de contorno regular ... Staphylinidae, pág. 343
~litros ovalados, superponiéndose considerablemente en la base; abdomen blan-
do y que se contrae irregularmente cuando se deseca el ejemplar
Meloidae, pág. 349
I
8. Tarso posterior con 4 segmentos, tarso anterior y usualmente intermedio con I
5 segmentos ... 9
Tarso posterior con 3 ó 5- segmentos, o bien todos los tarsos con el mismo nú- I
mero de segmentos 11 I!
9. Cuerpo estrecho y alto, comprimido bilateralmente y con la coxa posterior for- I
mando una placa grande que semeja un esclerito principal en el costado del
tórax (fig. 263 M); pequeños escarabajos que se encuentran con frecuencia
abundantemente en las flores Mordellidae
Cuerpo más ancho que alto, a menudo deprimido, coxas posteriores no más
grandes que en la figura 262, 2 10
10. Cada cavidad coxal delantera cerrada posteriormente por una proyección de la
pleura que encuentra al ápice del esternito (fig. 265 D); borde lateral del
pronoto formando un reborde agudo o delineado por una cresta o quilla
(compárese con la fig. 265 H) Tenebrionidae, pág. 352
Cavidades coxales delanteras abiertas posteriormente, el ángulo posteromesial de
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T
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gadas, el pigidio casi horizontal, siguiendo el perfil dorsal del cuerpo (figu-
I ra 265 E) algunos Cerambycidae, pág. 354
I 20. Parte anterior del protórax formando un cilindro contra el cual se adapta la
deprimida cabeza como una tapadera; ojos ovales, ajustados contra el borde
I del protórax (fig. 265 H) algunos Chrysomelidae, pág. 354
e J
Fig. 265. Caracteres diferenciales del orden Coleoptera. A, vientre de Haliplus, Hali-
plidae; B, vientre de Dyslicus, Dytiscidae; C, proestemón mostrando las cavidades coxa-
les abiertas, esquemático; D, proesternito mostrando las cavidades coxales cerradas, es-
quemático; E, abdomen de Leplura, Cerambycidae; F, abdomen de Bruchus, Bruchidae;
G, vientre de Criocerus, Chrysomelidae; H, cabeza y protórax de Chryplocephalus,
Chrysomelidae; 1, cabeza y protórax de Acanthoscelides. Bruchidae; 1. cabeza y protó-
rax de Helichus, Dryopidae; K, cabeza de Saperda, Cerambycidae; L, fémur posterior
de NeoclYlus, Cerambycidae; M, cabeza de Cicindela, Cicindelidae; N, cabeza de un
carábido; O, pata posterior de Amphicerus, Bostrichidae; P, pata posterior de Ambly-
cerus, Bruchidae; Q, tarso posterior de Psephenus, Psephenidae. a, abdomen; e, coxa;
el, clípeo: pc, proceso coxal: f, fémur; fr, frente; lb, labro; m, mandíbula; es, esternito;
1, trocánter.
]
-
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33. Tarso delgado y liso, segmentos 1 a 4 muy cortos y anulares, segmento 5 largo,
aproximadamente de longitud igual a los 4 primeros combinados (figu-
ra 265 Q); formas acuáticas Psephenidae
Tarso grueso y densamente setoso, segmento 5 no más largo que el segmento 1,
algunos de los segmentos basales alargados como en la figura 264 a 34
34. Protórax con amplios bordes anterior y laterales formando una caperuza que
cubre gran parte o toda la cabeza por arriba (fig. 269); cabeza parcialmente
retraída, vista desde .el lado Lampyridae, pág. 344
Protórax sin amplios bordes, cabeza no retraída en el pronoto, inclinada hacia
abajo o proyectada libremente hacia delante Cantharidae
35. Antena acodada y capitada, el abultamiento semejando un segmento redondo,
a veces con débiles suturas transversas; escarabajos negro y brillantes, muy
duros, con patas cortas y gruesas, las tibias ensanchadas y espolonadas para
cavar, de manera semejante a la indicada en la figura 262, 2 ... Bisteridae
Antena no acodada y no engrosada hacia la punta, o bien la porcíón agrandada
compuesta de 2 ó 3 segmentos bien separados o de un solo segmento alar-
gado; patas o forma del cuerpo diferentes a las anteriormente indicadas . 36
36. Antenas alargadas y aserradas en toda su longitud (fig. 263 1) 37
Antenas cortas, filüormes, o clavüormes 38
37. Pronoto con una proyección aguda en cada ángulo posterolateral (fig. 270)
Elateridae, pág. 344
Pronoto con los ángulos posterolaterales redondeados y no puntiagudos (fig. 271)
Buprestidae, pág. 346
38. Proesternito prolongado anteriormente para formar un anaquel largo y cóncavo
por debajo de la cabeza, ésta muy retraída en la abertura del protórax (fi-
gura 265 1) 39
Proesternito no prolongado de esta manera, mucho más corto que el pronoto y
proporcionado semejante a la figura 265 1; cabeza mantenida por lo gene-
ral hacia abajo, contra el pec.4ho 40
39. Coxas anteriores redondeadas, situadas a cierta distancia del borde lateral del
pronoto; antenas alargadas y claramente clavadas Elmidae
Base de las coxas anteriores triangular, la punta del triángulo extendiéndose casi
hasta el margen lateral del proesternito (fig. 265 1); antenas cortas, el flagelo
de igual grosor en toda su longitud, con segmentos anchos y planos
Dryopidae, pág. 346
40. Antenas terminando en un abultamiento distinto compuesto de 1 a 3 segmen-
tos (fig. 263 F e 1) Dermestidae, pág. 348
Últimos tres segmentos de la antena muy agrandados pero bien separados para
formar una cadena (fig. 263 H) 41
41. Tibias sin espolones; formas convexas y pequeñas que incluyen los escarabajos
drogueros y los escarabajos cigarrillo, que infestan los productos alimenticios
secos . Anobiidae
Tibias con espolones distintos (fig. 265 O); incluye muchas formas subcilíndri-
cas adornadas con procesos córneos y áreas con surcos, los escarabajos ti-
pógrafos Bostrichidae
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42. Tarsos anterior y medio con 4 segmentos, tarso posterior con 3 segmentos
Cucujidae
Todos los tarsos con el mismo número de segmentos 43
43. Tarsos con 4 segmentos, todos los segmentos bien marcados, y segundo y ter-
cero aproximadamente de la misma anchura 44
Tarsos con 3 segmentos, o tercer segmento diminuto y oculto en la base de un
segundo segmento agrandado (fig. 264 d) 45
44. Tibias dilatadas y armadas con una serie de gruesos espolones, adaptadas para
cavar (fig. 263 D); escarabajos semejantes a topos cubiertos con densa pilo-
sidad, que habitan en el barro húmedo o en los bancos de arena
Heteroceridae
Tibias no dilatadas o no armadas con una serie de espolones; escarabajos de-
primidos que se encuentran bajo la corteza o en los granos almacenados
Cucujidae
45. Segundo segmento del tarso dilatado, con una gran almohadilla ventral (figu-
ra 264 d); escarabajos casi hemisféricos, por lo general bruñidos y llamati-
vamente decorados Coccinellidae, pág. 348
Segundo segmento del tarso poco o nada más ancho que el primer segmento;
escarabajos a menudo de contorno un tanto angular, y deprimidos; frecuen-
tan las flores y la savia de los árboles Nitidulidae
SUBORDEN POLYPHAGA
A B
Fig. 268. Escarabajos errantes. A, Slenus; B, primera fase
larvaria de Aleochora curlula: izquierda, antes de alimentarse;
derecha, después de alimentarse. (A, según Sanderson; B, mo-
dificado de Kemner.)
go, son raras o raramente vistas, excepto como resultado de recolecciones espe-
cializadas y, que se sepa, no tienen importancia económica. Hay ciertos grupos
de familias que forman unidades muy definidas de fomías estrechamente rela-
cionadas, y una selección de familias de este tipo es estudiada en los apartados
siguientes.
Staphylinidae, estafilínidos. Escarabajos delgados y alargados (figu-
ra 268 A) con élitros cortos y truncados bajo los cuales está plegado el par de
alas voladoras. Las antenas. son bastante alargadas, filiformes o ligeramente
agrandadas en la punta. Las larvas son también alargadas y se parecen mucho .1
a las larvas de los carábidos pequeños. Los adultos y las larvas son necrófagos
o predatores, con la excepción de unas pocas especies cuyas larvas son pará-
sitas. Los estafilínidos adultos se encuentran en las flores, en el suelo, bajo la
corteza, en la sustancia orgánica podrida, en los hormigueros y termiteros, y en
muchos otros lugares. Las larvas son más selectivas y habitan principalmente
-
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..
':;":''::'7~
D
Fig. 270. Elatéridos. A y B, el gusano de alambre de tierra seca Ludius inflatus, adul-
10 y larva; e y D, el gusano de alambre de la arena Horistonotus uhlerii, adulto y
larva. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
rante la primavera y el verano. Estos escarabajos y sus acrobacias son bien cono-
cidos por los mozalbetes de los distritos rurales.
Las larvas, llamadas gusanos de alambre (fig. 270), son vermiformes y de
cuerpo duro y viven en el suelo y en la madera podrida. Las larvas que habitan
en el suelo comen raíces de gramíneas y plantas relacionadas y son en extremo
perjudicales para muchos cultivos de gramíneas. Especialmente dañinas son las
especies del género Melanotus, Agriotes y Monocrepidius. En Norteamérica se
encuentran varios cientos de especies. De especial interés para el recolectar de
insectos inmaduros son las singulares larvas vermiforme s del grupo a que perte-
nece el Horistonotus (fig. 270 D).
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346 INTRODUCCiÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
Fig. 271. Bupréstidos. Izquierda, la carcoma del manzano de cabeza plana, Chrr-
sobothris !emorata; centro, la carcoma de cabeza plana del Pacífico, C. mali; dere-
cha, larva en su escondrijo. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
-
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I
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS 349
1
I
I
e
Fig. 275. La mariquita mejicana de las judías Epilachna variveslis. a, larva: b, adulto;
e, pupa; d, huevos. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
l.
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350 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
Las fases tercera, cuarta y quinta siguen en rápida sucesión y son similares
a la segunda. La quinta fase, cuando ha crecido del todo, abandona la masa
alimenticia, excava algunos centímetros más allá en el interior del suelo, y
fabrica una celda de tierra en la que muda para formar la sexta fase larvaria.
Esta sexta fase, llamada forma contraída, es única entre los escarabajos. Sus ca-
racterísticas son: no alimentarse, estar muy esclerosada, tener forma oval, y
ser rígidos. Sólo están presentes patas en forma de muñón. El invierno se atra-
viesa por lo general en este estado. Al verano siguiente la larva contraída muda
para formar la séptima fase bastante parecida a la quinta; esta larva da origen
a la pupa, que se transforma en algunas semanas en el adulto. La larva contraída
es muy resistente a la desecación, y proporciona a la especie un margen de segu-
ridad en los años de sequía. Pues, si las condiciones son demasiado secas du-
rante el verano siguiente a la hibernación, la larva contraída no mudará sino
que "reposará" un año más o incluso dos, si es necesario, hasta que prevalezcan
condiciones menos áridas y pueda ser reanudado el normal ciclo vital.
Los meloideos adultos se alimentan de hojas y causan daños apreciables a
la patatas, tomates, calabazas, ciertas legumbres y otros cultivos. El escara-
bajo vesicante de tres franjas Epicauta vittata (fig. 276) es un representante
coloreado a menudo dañino para estas plantas. Una de las especies que se
alimentan frecuentemente de las patatas, Meloe angusticollis, presenta la parti-
cularidad, entre los coleópteros, de que los élitros se superponen en la base.
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS 351
A
e
G H 1 J
Fig. 277. Estadios inmaduros del escarabajo vesicante negro Epicauta pennsyJvanica.
A, primera fase antes de alimentarse; B, primera fase que ha completado su período de
alimentación; e, D, y E, primera, segunda y tercera fase; F, quinta fase recién efec-
tuada la muda; G, quinta fase saciada; H, sexta fase; 1, séptima fase; J, pupa. A-E, X 17;
F-G, X 9; H-J, X 5. (Según Horsfall.)
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352 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
r
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Fig. 280. Dynastes tityus, el escarabajo más grande de Illinois y una musaraña Sorex
longirostris, el mamífero más pequeño de Illinois. (Dibujo prestado por C. O. Mohr.)
defolian los árboles caducos, y las larvas, conocidas como gusanos blancos,
comen las raíces de varios cultivos de gramíneas, incluyendo maíz, cereales
de grano pequeño, y plantas pratenses.
En los trópicos hay muchas especies de grandes escarabeidos, a menudo
brillantemente coloreados o adornados con espinas o proyecciones en la cabeza
o pronoto. En los Estados Unidos la especie más grande es Dynastes tityus o
escarabajo rinoceronte, que es más grande que una musaraña (fig. 280). La larva
vive en la madera podrida.
23
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354 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
fJ
,
'--
e
~ a,
{/. .,1
~ e
Fig. 282. El escarabajo listado Fig. 283. El crisomélido del tabaco
del pepino Acalyrnrna vittata. Epitrix hirtipennis. a, adulto; b. larva;
a, adulto; b. larva. (Del U.S.D.A., e, cabeza de larva; d, pata posterior de
E.R.B.) la misma; e, segmento anal, vista dorsal;
f, pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
a los crisomélidos, incluyendo los curiosos tarsos con el tercer segmento agran-
dado y el cuarto reducido. Las larvas de los longicornios son cilíndricas y alar-
gadas, con una cabeza redonda y con patas diminutas o ausentes; se les conoce
como carcomas de cabeza redonda. La mayoría de ellos taladran el cambium o
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356 INTRODUCCiÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
la parte central del tronco de los árboles. Unos pocos taladran en las raíces y
los tallos más bajos de las hierbas suculentas como las asclepias y ambrosía s,
o en los tallos de arbustos como el sauce o los frambuesos. Ciertas especies son
de considerable importancia económica.
La carcoma de cabeza redonda del manzano Saperda candida (fig. 284) es
una especie listada de marrón y blanco que es localmente una plaga grave del
manzano, al taladrar las larvas los troncos y producir extensos túneles. El adul-
to de la carcoma de la robinia, Cylle-
ne robiniae, es un hermoso insecto
con un decorado geométrico amarillo
sobre fondo negro; las larvas taladran
en las jóvenes robinias negras y las
debilitan de tal forma que el viento
las parte fácilmente; muchas planta-
ciones de robinias negras, estableci-
a e das con el propósito de contener la
Fig. 285. El gorgojo del guisante Bruchus piso- erosión del suelo, han sido comple-
rUn!. a, adulto; b, larva; c. pupa. (Del U.S.D.A..
E.R.B.) tamente destruidas por este sistema.
La mayoría de las especies de ce-
rambÍcidos son plagas de los árboles forestales, que atacan tanto a las especies
de hoja caduca como a las coníferas. Bajo circunstancias tales como el apro-
vechamiento impropio o sin cuidado de la madera, o condiciones climáticas
desusadas, varias especies de cerambícidos pueden hacerse lo suficientemente
abundantes como para causar pérdidas considerables a las plantaciones made-
reras comerciales.
Bruchidae, brúquidos, gorgojos de las judías y guisantes. Intere-
santísima familia estrechamente relacionada con los crisomélidos. Los adultos
son cortos y gruesos; las larvas son vermiformes y casi ápodas, y viven en el
interior de las semillas de las leguminosas. Varias especies son plagas de con-
siderable importancia para diversas clases de guisantes y judías almacenados;
un ejemplo común es el gorgojo del guisante Bruchus pisorum (fig. 285).
Curculionidae, curculiónidos, gorgojos típicos. Cabeza con un pico
definido, a veces alargado y curvado (fig. 286); antenas por lo general acodadas
y mazudas; cuerpo, élitros y patas muy duros, formando un exterior sólido y
muy resistente. Las larvas son gusanos ápodos, por lo general con cápsulas ce-
fálicas oscuras y cuerpos blancos.
Los curculiónidos son una familia extensa, que abarcan más de dos mil es-
pecies neárticas y muchas económicas importantísimas especies. Las larvas se
alimentan de sustancias vegetales mediante una diversidad de sistemas; com-
prenden comedoras de raíces, taladradoras de tallos, comedoras de hojas, y que
se alimentan en los frutos, como avellanas, bellotas, cerezas y ciruelas; en la
madera podrida, o en los cereales almacenados. Los adultos por lo general se
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11
I
Fig. 286. El gorgojo de las cápsulas del algodonero Anthonomus grandis. A la derecha
una planta de algodonero atacada por el gorgojo de la cápsula, mostrando en a, un
fruto infestado seco colgando; en b, un fruto con los sepalos separados y picaduras
de gorgojo; en e, una cápsula de algodón seccionada que muestra un gorgojo atacante
y una larva en su celda; g, hembra adulta con las alas extendidas como en el vuelo;
d, adulto visto de lado; h, pupa vista ventralmente, y e, larva. (De Metcalf y Flint,
Destructive and useful insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
Fig. 287.
o
El escolítico del melocotonero Phloeotribus liminaris. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
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alimentan de las hojas o cuerpos fructíferos de las especies vegetales que sirven
de huésped a las larvas.
El gorgojo de la cápsula del algodonero, Anthonomus grandis (fig. 286), es
una de las plagas más graves del algodonero en los Estados Unidos y va en
cabeza de, la lista de los insectos que producen grandes perjuicios económicos.
Los adultos atacan las primeras plantas de la estación, alimentándose en las
hojas y en las flores y cápsulas jóvenes. Las hembras depositan los huevos en
los agujeros que practican al comer en las cápsulas, un huevo en cada agujero.
Las larvas devoran el interior de las cápsulas, produciendo así una celda en la
cual pupan. Los adultos emergen al cabo de algunas semanas, causando más
daños con su alimentación, y posteriormente caen en hibernación a la entrada
del invierno. El gorgojo de las cápsulas del al~
godón es originario de la América tropical y
penetró en Texas desde Méjico hacia el año
1890. Desde entonces se ha ido extendiendo
gradualmente por la casi totalidad de la región
algodonera de los Estados Unidos.
El curculiónido del ciruelo, Conotrachelus
nenuphar, ataca a las cerezas, ciruelas, y frutos
afines; las larvas se alimentan del fruto. Esta
especie es frecuentemente una plaga grave.
De especial importancia para los cereales
almacenados son el gorgojo de los granos, Sito-
I
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philus granarius, y el gorgojo del arroz, Sitophilus oryza; las larvas de ambas
especies viven y se alimentan dentro de los granos, y los adultos en los nidos
larvarios viejos o sobre los granos.
Scolytidae, barrenillos. Las especies de esta familia se alimentan prin-
cipalmente en los árboles, vivos o muertos. Los escarabajos tienen sólo un hoci-
co indistinto y la forma del cuerpo es casi cilíndrica (fig. 287). Las larvas son
gusanos ápodos con las características típicas de los gorgojos. Tanto los adultos
como las larvas se alimentan en galerías (fig. 288). En algunas especies estas
galerías están en el cambium del árbol y si son suficientemente numerosas llegan
a matado. Muchas especies de esta familia atacan las maderas comerciales, en
especial de pino, y a veces causan la muerte prematura de grandes troncos de
esta especie.
Otros Polyphaga. Las familias mencionadas son sólo unas pocas de las
muchas familias de escarabajos comprendidas en el suborden Polyphaga. Res-
pecto a las familias no examinadas aquí, los estudiantes encontrarán amplia
información sobre la historia vital e identificación en los libros citados al final
del capítulo sobre los coleópteros.
Fig. 289. Strepsiptera, características importantes y ciclo vital. (De Essig, College emomology,
con permiso de The Macmillan Co.)
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BIBLIOGRAFIA
BLATCHLEY, W. S., 1910. The Coleoptera or beeties known to occur in Indiana. Indianapolis, Ind.,
Nature Publislúng Co. 1386 págs. 590 figs.
BLATCHLEY, W. S., y C. W. LENG,1916. Rhyncophora or weevils oí northeastem America. India-
napolis, Ind., Nature Publishing Co. 682 págs, 155 figs.
BOHART, R. M., 1941. A revision oí the Strepsiptera. Univ. Calif. Pubis. Entorno!., 7:91-160.
BRADLEY,J. C., 1930. Manual oí the genera oí beeties oí America, north oí Mexico. Ithaca, N. Y.,
Daw, Illston & Co. 360 págs.
CLAUSEN,CURTIS P., 1940. Entornophagous insects: Coleoptera. págs. 522-584. Nueva York,
McGraw-Hill Book Co.
CROWSON, R. A., 1955. The natural classification oí the íamilies oí Coleoptera. Londres, Nathaniel
Lloyd & Co., Ltd. 187 págs.
EDWARDS, J. G., 1949. Coleoptera or beeties east oí the Great Plains. Ann Arbor, Mich., Edwards
Bros. 181 págs.
HATCH,M. H., 1953. The beeties oí the Pacific Northwest. Univ. Wash. Pubis. Bio!., 16:1-340.
---
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362 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
Los adultos, cuyo tamaño varía desde pequeño a mediano, tienen dos pares
de grandes alas reticuladas (fig. 290) o bien tienen las alas cortas o abortadas;
las antenas son largas; los ojos grandes y las patas delgadas, en algunas fami-
lias alargadas y más delgadas hacia la punta. Las piezas bucales son del tipo
podrida, o en el lodo y humus rico cerca de las zonas de filtraciónen los luga-
res densamente arbolados. Su alimento consiste en varios tipos de materia or-
gánica. La pupación se efectúa en el suelo. Se produce una sola generación
por año. .
En las pequeñas especies que se encuentran en el género Boreus, los adul-
tos tienen alas pequeñas y cortas y, puesto que maduran en invierno o princi-
pios de primavera, se les encuentra a menudo correteando por la nieve. Estas
larvas viven en el musgo y madera podrida.
1. Faltan los ocelos; alas siempre bien desarrolladas, ovales, menos de tres veces
tan largas como anchas, con venación muy tupida. Contiene solamente la
rara forma oriental Merope tuber Meropeidae
Con ocelos; si las alas están bien desarrolladas son más de tres veces tan largas
como anchas, con venación sólo moderadamente tupida 2
2. Tarso raptorial, con una sola uña Bittacidae
Tarso con dos uñas 3
3. Alas, bien desarrolladas o cortas, con un conjunto completo de venas bien de-
finidas ... ... Panorpidae
'" Alas reducidas a pequeños rudimentos ovales o estructuras cortas, duras, ahusa-
das, desprovistas de venación. Un solo género, Boreus Boreidae
BIBLIOGRAFIA
BYERS,G. W., 1954. Notes on North American Mecoptera. Ann. Entomo!. Soco Amer., 47:484-
510.
CARPENTER, F. M., 1931. A revision oí the nearctic Mecoptera. Museum Comp. Zoo!. Harvard
ColI., Bull. 76:206-277.
sentado por una sola faceta, las antenas son cortas y unisegmentadas, las piezas
bucales son del tipo masticador y están bien desarrolladas. El tórax tiene tres
pares de fuertes patas, el abdomen un par de fuertes patas anales que llevan
ganchos y frecuentemente un conjunto de branquias digitiformes.
I
1
I
les construidas por las larvas, atraen a los observadores de la vida entomoló-
gica de agua dulce. Los tubos (figs. 295 y 296) son de formas variadas, varian-
do desde tubos rectos hasta el tubo helicoidal de Helicopsyche, que recuerda
el caparazón de un caracol (fig. 297). En la construcción de estos tubos se uti-
lizan muchos tipos de sustancias. Pueden emplearse piedrecitas, granos de are-
na, pedacitos de hojas, ramillas, pinochas y frecuentemente pequeños capara-
OjO_"' '"
on~ena-- ',' r
~ ':~ tono
uña
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..placa 5A
.placa 5 P
-
I
-- placa 6A
--~'.. procesos
anales
Fig. 293. Larva y pupa de un tricóptero Limnephilus submoni/ifer. (Del Illinois Nat.
Hist. Survey.)
sas de huevos en las ramas que cuelgan por encima del agua. En numerosas
ocasiones los observadores han informado de que al llover estas masas de hue-
vos se hinchan y licuan, y de que los huevos hacen eclosión durante la lluvia.
Las gotas gelatinosas formadas por este pro-
ceso se escurren por las ramillas y caen en el
agua, arrastrando a las larvas.
Todas las larvas son activas; en su mayoría
se alimentan principalmente de pequeños ani-
jiendo un forro sedoso por dentro del tubo y cerrando sus extremos con una
membrana a modo de reja o tapadera. Las especies de vida libre y las que fa-
brican telas tejen un capullo ovoide de seda y arena, piedras o pedacitos de dese-
chos, el cual sujetan fuertemente a una piedra, madero u otro soporte rígido.
Las pupas se desarrollan en el capullo hasta que las estructuras adultas (excep-
to las alas) están completamente desarrolladas y plenamente esclerosadas. Las
pupas (fig. 293) tienen la particularidad de poseer fuertes mandíbulas. Con ellas,
la pupa madura se abre camino para salir del capullo. Después nada hasta la
1 sUQerficie.,se des1iza..sab.te.UD..~ Q>~Ih, ~ ~ ~tltd'l:UI.ma~ ~fufim.
Por 10 general el ciclo vital completo requiere un año, en su mayor parte
ocupado por el estado larvario. El estado de huevo dura sólo un corto período
de tiempo, el estado pupal requiere dos a tres semanas; y los adultos viven
aproximadamente un mes.
Entre los tricópteros son de interés los hábitos de los "micro" tricópteros,
o Hydroptilidae. Esta familia contiene solamente individuos pequeños, que va-
rían desde 1,5 a 6 mm de longitud. Las primeras fases son formas diminutas
de vida libre, con abdomen pequeño; la última fase construye un tubo transpor-
table y desarrolla un abdomen abultado. Sólo se dispone de información sobre
dos géneros norteamericanos, Mayatrichia y Ochrotrichia. En el último existen
diferencias en la estructura de las uñas entre las fases de vida libre y las que
fabrican tubos. Este dimorfismo es similar en muchos aspectos a los ejemplos
típicos de hipermetamorfosis.
La fauna tricóptera de la región neártica contiene más de 800 especies
agrupadas en 17 familias.
BIBLIOGRAFIA
BEITEN.CORNELIUS.1934. The caddis flies or Trichoptera of New York State. N. Y. State Mu-
seum. Bul!. 292:576 págs., 61 figs. en el texto, 67 láms., bibl.
......
¡!
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con escamas que son a menudo de color brillante y están dispuestas formando
vistosos dibujos. Las piezas bucales de los adultos están reducidísimas; en la
mayoría de las formas sólo las maxilas están bien desarrolladas. Éstas están fu-
sionadas y alargadas formando un tubo arrollado para aspirar el alimento lí-
quido. Los grandes ojos compuestos, las largas antenas' y las patas, están todos
bien desarrollados. Las e..pecies tienen metamorfosis completa. Las larvas (figu-
ra 310) son cilíndricas (las familiares orugas); la mayoría de ellas tienen una
cabeza muy manifiesta, patas torácicas y cinco pares de larvápodos (incluyendo
el par del extremo). Las pupas son por lo general duras y de color pardo y los
segmentos parecen estar soldados con el cuerpo.
Es un orden amplio, que incluye unas 10.000 especies norteamericanas. Los
adultos de estas especies varían muchísimo en tamaño, desde formas diminutas
de uno o dos milímetros de longitud hasta las grandes especies con una enver-
gadura de alas de 15 o más centímetros. Las alas están vistosamente decoradas
y el orden, en conjunto, ofrece un atractivo surtido de color y belleza.
Las larvas de los lepidópteros son fitófagas excepto una minoría de especies
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,.. Foxit Advanced PDF Editor
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8. Patas anteriores reducidas, y mucho más cortas que las otras patas (fig. 301 D)
Nymphalidae
Patas anteriores más largas en proporción que las otras 9
9. Ala anterior con la MI fusionada por una distancia considerable con la rama
posterior del radio (fig. 301 B); colores blanco, amarillo o anaranjado, con
manchas negraS : Pieridae, pág. 388
Ala anterior con la MI no fusionada con la R, o sólo ligeramente fusionada,
partiendo así de la célula discal o de muy cerca de ella; colores bronceado,
azul o marrón Lycaenidae
10. Ala posterior con un fleco posterior tan largo como el ancho del a"la (figs. 303
y 307); alas por lo general lanceoladas. Un gran número de familias' de
mariposas pequeñas difíciles de identificar, entre ellas Yponomeutidae, Ge-
lechiidae y Tineidae
No proseguimos su clasificación
Ala posterior claramente más ancha que su fleco (figs. 308 y 309) 11
11. Ala anterior estrecha, más de cuatro veces tan larga como ancha; ala posterior
y a veces la anterior con zonas transparentes sin escamas (fig. 308)
Aegeriidae, pág. 378
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Ala anterior más ancha, ala posterior por lo general enteramente cubierta con
escamas 12
12. Ala posterior con 3 venas posteriores a la CU1b (fig. 300 E) 13
Ala posterior con 1 ó 2 venas posteriores a la CUlb (fig. 302 E) 14
13. Ala anterior con la CUs bastante bien desarrollada, por lo menos hacia el
ápice (fig. 300 D) Tortricidae, pág. 378
E F
Fig. 301. Partes diferenciales de los Lepidoptera. A. ala anterior de Pamphila. Hesperii-
dae; B, ala anterior de Pieris, Pieridae; e, ala anterior de Papilio, Papilionidae; D, pata
anterior (pequeña) y media de Brenthis, Nymphalidae; E, extremo antenal del mismo;
F, extremo antenal de Thanaos, Hesperiidae.
Ala anterior con la CUs atrofiada (fig. 300 C) Pyralidae, pág. 378
14. Ala anterior con la lA suavemente arqueada anteriormente, la vena se aproxi-
ma a la porción central de la CUlO al ápice de la CU1b (fig. 302 F)
Sphingidae, pág. 380
Ala anterior con la lA recta o sólo ligeramente sinuosa (fig. 302 C) 15
15. Ala anterior con la Ms Y la M3 asociadas estrechamente con la Cul, la que en
consecuencia parece tetrarramificada (fig. 302 C) 16
Ala anterior con la Ms intermedia entre la M3 y Rs, o más próxima a la Rs.
de modo que la CU1 parece trirramificada (fig. 302 A) 19
16. Ala posterior sin frénulo, la base del borde frontal muy ensanchada (fig. 302 D)
Lasiocampidae, pág. 379
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2A lA
Ala posterior
con frénulo 17
17. Ala posterior con Se + R1 y Rs fusionadas aproximadamente hasta la mitad
de la longitud de la célula discal; después las dos venas se separan (figu-
ra 302 E) Arctiidae,
pág.386
Ala posterior con Se + R1 fusionada con la Rs sólo una corta distancia, o venas
sin fusionar 18
18. Cabeza con dos ocelos Phalaenidae, pág. 384
Cabeza sin ocelos Liparidae, pág. 384
19. Ala posteriorcon la Se R1 arqueada,+curvándose hacia adelante desde la base
y bien separada de la Rs en todo su trayecto (fig.302 H e 1); frénulo atro-
fiado 20
Ala posterior con la Se +
R 1 algo fusionada con la Rs (fig.302 B) o corriendo
contigua a ella (fig.302 G); frénulo presente, a menudo en forma de
copete 21
20. Ala posterior con dos venas anales (fig. 302 H) Citheroniidae, pág. 382
Ala posterior con sólo una vena anal (fig. 302 1) Saturniidae, pág. 382
21. Ala posterior con la Se formando un ángulo corto y agudo en la base del ala
(figura 302 B) Geometridae, pág. 381
Ala posterior con la Se no angulada en la base (fig. 302 G) Notodontidae
SUBORDEN JUGATAE
Los Jugatae son los lepidópteros actuales más primitivos. Además de poseer
un yugo, los adultos de este suborden tienen alas anteriores y posteriores de
forma y venación muy similares. En un grupo las pupas tienen mandíbulas
largas y robustas empleadas para abrir una salida en el capullo; las piezas bu-
cales de los adultos comprenden: mandíbulas bien desarrolladas, maxilas lobu-
ladas y labium, que no está alargado y comprimido formando el usual tubo
chupador. Estos caracteres son de gran interés, a causa de que también se en-
cuentran en el orden Trichoptera, y demuestran el estrecho parentesco entre los
miembros primitivos de los órdenes Trichoptera y Lepidoptera.
Los Jugatae están representados en América del Norte por sólo unas po-
cas especies. La familia Micropterygidae tiene adultos mandibulados de tamaño
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pequeño; las larvas se alimentan del musgo. Los Eriocraniidae también incluye
especies 'pequeñas pero éstas tienen mandíbulas vestigiales y un tubo chupador;
las larvas son minadoras de las hojas. Los Hepialidae comprenden algunas es-
pecies más grandes (con una envergadura de alas superior a 5 cm) llamados
"vencejos" a causa de su vuelo rápido; las larvas son taladradoras de la ma-
dera o comedoras de raíces.
SUBORDEN FRENATAE
Fig. 304. La polilla de las pieles Tinea pe/lionella.A, capullo abierto mostrando la
pupa totalmente formada en su interior;B, piel pupal vacía proyectándose por la aber-
tura del capullo después de haber emergido la polilla;e, polilla adulta; D, la larva
que produce el daño a las ropas. (Según Snodgrass.)
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS 377
~...~¡~
.. -- . ... '
. ~.., . :.:
-::. --
los cereales, Sitrotoga cerealella, es una plaga mundial de los granos almace-
nados.
Aegeriidae. Son formas de alas estrechas y tamaño moderado en las cua-
les las alas anteriores y las posteriores están acopladas por una serie de espinas
entrelazadas situadas hacia la mitad de los márgenes alares. En la mayoría de
las especies las alas tienen
zonas definidas semejantes a
ventanas libres de escamas;
,
sas de alas claras. Los adul-
tos son diurnos y de vuelo
d muy rápido, y en muchos de
ellos el cuerpo y las alas tie-
nen bandas de color púrpura,
e rojo y amarillo, en apariencia
e mimetizando algunas de las
Fig. 309. El tortrícido Argyrotaenia velutinana. a y avispas comunes. Las larvas
b. mariposas; e, larva; d, pupa; e, extremo abdominal son taladradoras de los tallos,
de la pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
atacando hierbas, arbustos y
árboles. Dos de importancia económica notable son el taladrador del meloco-
tonero, Sanninoidea "exitiosa (fig. 308), Y el taladrador de la calabacera, Me-
littia cucurbitae.
Tortricidae. Familia muy extensa de mariposas de tamaño pequeño a
mediano, con alas anchas, el par anterior con el borde apical truncado, unifor-
memente exciso o cóncavo. Las larvas se alimentan de frutos secos, frutos car-
nosos, hojas y tallos. En muchas especies las larvas fabrican nidos medIante el
arrollamiento y ligadura de hojas, de éstos proviene su nombre vulgar de arro-
lladores de las hojas. Este grupo incluye el arrollador de bandas rojas Argyro-
taenia velutinana (fig. 309), que se alimenta de muchos árboles y arbustos, sil-
vestres y cultivados. Algunas otras especies económicas de esta familia son: la
mariposa oriental de los frutos Grapholitha molesta, que se alimenta en las
ramillas y frutos de los melocotoneros, ciruelos y otros frutales afines; la mari-
posa de los retoños del pino, varias especies de Rhyacionia, que destruyen las
yemas terminales del pino; y la polilla de las uvas, Polychrosis viteana, que se
alimenta de las hojas y racimos de la vid.
pyralidae. :asta es una familia extensa, y una de las más importantes
del orden desde el punto de vista económico. Por su posición taxonómica los
pirálidos son intermedios en muchos caracteres entre los micro y los macrole-
pidópteros. Las mariposas varían muchísimo en tamaño y forma, pero por lo
general son delicadas, adornadas, y tienen una distribución de colores bastante
detallada y apagada. Las larvas muestran una amplia variedad de hábitos ali-
menticios: comen hojas, frutos y flores; taladran los tallos o pedúnculos; algu-
T
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nas son saprófagas y unas pocas predatoras. Muchas tejen una extensa tela
que cubre y rodea su alimento y se les llama "hilanderos", como el hilandero
de las huertas Loxostege similalis (fig. 310). Esta familia incluye algunas de
las más molestas plagas de los cultivos agrícolas. El barrenador del maíz euro-
peo, Pyrausta nubilalis, y el barrenador del maíz del Sudoeste, Diatraea gran-
diosella,son plagas graves del maíz; Udea rubigalis es una plaga de los crisante-
mos y otras plantas de invernadero; la polilla de los colmenares, Galleria mello-
Fig. 310. El pirálido Loxostege similalis, adulto y larva. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
nella, es a menudo una plaga grave de las colmenas. Varias especies, incluyendo
la polilla bandeada Plodia interpunctella, atacan los granos almacenados y ali-
mentos preparados, y la Ephestia elutella que se alimenta del tabaco almacenado
y otros productos vegetales desecados. Muchas otras especies atacan una am-
plia variedad de cultivos.
segmentoabdominal
y soncomúnmentellamadas orugas unicornias. En su ma-
yoría las especies norteamericanas se alimentan de una amplia variedad de hier-
bas, arbustos y árboles. Algunas son de importancia económica, particularmente
la oruga unicornia del tomate, Protoparce quinquemaculata, y laoruga unicor-
nia del tabaco, Protoparce sexta (fig. 312).
fa> ' /-
Fig. 312. Una oruga unicornia que infesta al tomate y tabaco, Protoparce sexta.
a, adulto; b, larva; e, pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
sombra y frutales; estas especies tienen machos alados normales, pero hembras
completamente ápteras.
Saturniidae, mariposas gigantes «gusanos de seda». Pertenecen a
esta familia las mayores mariposas y orugas norteamericanas. Los adultos son
aterciopelados o lanosos, con alas anchas y vistosamente decoradas. Las alas
posteriores carecen de toda traza de frénulo; en vez de ello la porción basal del
.-~.::~L:'."'~~"
el e.
Fig. 313. La geómetra Paleacritavernata. a, macho; b, hembra; e, huevos;
d, larva; e, pupa. (De Wellhouse, How insects live, con permiso de The
Macmillan Co.)
borde anterior está agrandada y se proyecta por debajo del ala anterior en la
posición de vuelo, sincronizándose de esta manera los dos pares. Las antenas son
plum osas en los machos y frecuentemente también en las hembras. Las orugas
comen hojas; las mayores poseen un apetito feroz y pueden devorar una hoja
grande en su totalidad con asombrosa rapidez. Las larvas son de cuerpo robus-
to, llevan tubérculos espinosos o pequeños raInilletes de pelos resistentes, y pue-
den alcanzar una longitud de 10 cm. Las larvas totalmente desarrolladas tejen
grandes capullos de color pardo sobre las ramas o ramillas próximas al suero,
pupan, y pasan el invierno en este estado. Una especie común del Este norte-
americano es la mariposa promete a, Callosamia promethea (fig. 314), en la que
el adulto es de color rojizo o pardo; la larva es verde con tubérculos espinosos
amarillos, rojos y azules.
La familia afín Citheroniidae contiene la oruga amarilla listada del arce,
Anisota rubicunda (fig. 315), una especie ampliamente diseminada al este de
las Montañas Rocosas.
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II
~
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b
Fig. 315. La oruga de rayas amarillas del arce A/lisota rubicunda. a. mariposa hembra
y antena del macho; b, huevo mostrando al embrión en su interior; c, masa de huevos;
d y e, larvas; 1, pupa. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
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384 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
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Fig. 316. Lit mariposa de cola parda Nygmia phaeorrhoea; la hembra arriba,
el macho abajo, la larva en el centro, larva aumentada a la derecha. (Del
U.S.D.A., E.R.B.)
milia importante. Incluye muchas especies cuyas larvas, llamadas orugas cor-
tadoras, atacan una amplia variedad de cereales, cultivos hortícolas y extensi-
vos. Otras especies económicas son la oruga militar, Pseudaletia unipuncta, y
laoruga militar de otoño, Laphygma jrugiperda (fig. 318) que ataca a las plan-
t..
Fig. 317. La oruga de penachos con manchas blancas Hemerocampa [eucos-
tigrna. a, larva; b, pupa hembra; c, pupa macho; d y e, mariposas machos;
j, mariposa hembra; g, la misma efectuando la puesta; h, masa de huevos;
i, capullos machos; k, capullos hembras, con hembras poniendo huevos. (Del
U.S.D.A., E.R.B.)
1
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Arctiidae. Esta familia está muy relacionada con los Phalaenidae, dife-
renciándose principalmente en que los adultos son por lo general blancos o
amarillos o poseen intrincados dibujos brillantes o amarillos. Las larvas tienen
gruesos manojos de pelos, y por eso a muchas de ellas se les llama osos lanosos.
Estas larvas son frecuentes a finales de verano, buscando apresuradamente por
el suelo un sitio protegido para construir un capullo y pupar.
Fig. 318. La oruga militar de otoño Laphygma jrugiperda. A, masa de huevos; B, hue-
vos; e, adulto; D, larva; E, pupa.. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
nas. Este suborden está dividido en dos grupos bien delimitados: los hesperioi-
deos y los papilionoideos.
Hesperioideos. Éstos son de vuelo muy rápido, capaces de volar en línea
recta como una avispa o una esfinge. La mayoría de nuestras especies pertene-
cen a los Hesperüdae; son de coloraciones no brillantes, con el predominio del
amarillo y el pardo, y tienen menos de 30 mm de envergadura. Excepto en lo
que respecta a algunas especies, la larva tiene una cabeza grande acentuada
Fig. 319. La cola de golondrina del apio Papilio polyxenes. a, larva vista de lado;
b, larva mostrando la cabeza con los apéndices olorosos; e, mariposa macho; d, con-
torno de un huevo; e, larva joven; 1, crisálida. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
una glándula hedionda bifurcada y reversible u osmeterio (fig. 319 b), sobre el
dorso del pronoto. Éste es dispersado cuando la larva es irritada; esta glándula
es por lo general de color anaranjado brillante y despide un fuerte olor.
Pieridae. Estas mariposas
son predominantemente blancas,
amarillas o anaranjadas, algunas
con manchas negras extensas.
Las larvas tienen un abundante
surtido de pelos rígidos y ofre-
cen un aspecto cerdoso. La im-
portada oruga de la col, Pieris
rapae (fig. 320), cuyo adulto es
blanco manchado con puntos
negros, se presenta comúnmente
en los estados centrales y sep-
tentrionales de Norteamérica.
Las larvas son verdes y son una
plaga de las coles y plantas afi-
nes. Ésta es una especie introdu-
e cida de Europa. Una especie na-
tiva del mismo género, la P. pro-
todice u oruga meridional de la
Fig 320. La oruga de la col importada Pieris rapae. col, es una plaga de los cultivos
a, mariposa hembra; b, huevo (visto desde arriba y de de crucíferas en los estados me-
lado respectivamente); e, larva u oruga en posición
natural sobre la hoja de col; d, crisálida suspendida. ridionales. Otro piérido que es
(Del U.S.DA, E.R.B.) también a menudo plaga local
es el Colias philodice eurytheme
u oruga de alfalfa. Es una especie muy variable respecto al color y se le en-
cuentra en casi todo el continente americano. La larva se alimenta de la alfalfa,
trébol y algunas otras leguminosas.
Otras mariposas. En Norteamérica hay muchas especies de mariposas
además de las acabadas de citar. Cada una de las localidades del continente tie-
ne una selección de formas desde fuertemente coloreadas a sombreadas, muchas
de ellas abundantes localmente. Para más información respecto a sus caracteres
diferenciales, huéspedes y variación, se remite al estudiante al "Butterfly Book"
del Dr. Holland y al "Field Guide" del Dr. Klots.
BIBLIOGRAFIA
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Comell Univ. Agr. Expt. Sta. Mem. 68:729 págs.; 274:263 págs.; 329;433 págs.
HOLLAND,W. J., 1913. The moth book. New York, Doubleday & Co., Inc. xxiv y 479 págs.,
48 láms. color.
1931. The butterfty book. New York, Doubleday & Co., lnc. xii y 424 págs., 77 láms. color.
T LOS ÓRDENES DE INSECTOS
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KLOTS.A. B., 1951. A field guide to the butterflies. Boston, Houghton Mifflin Co. 349 págs.
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America. Pts. 1 y 11. Mem. So. Calif. Acad. Sci. 1:1-272; 2:1-171.
A B
Fig. 321. Moscas típicas, A, Meromyza americana; B. Euarosta solidaginis; h, halterio.
(Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
rato bucal es de varios tipos; en algunos grupos está modificado para picar y
chupar, en otros para raspar y lamer. La forma del cuerpo es variable. En algu-
nos grupos los adultos son completamente ápteros. Los ojos son por 10 general
grandes; las antenas varían de tres a cuarenta segmentos. Son insectos holome.
tábolos con larvas ápodas, por 10 general con una cabeza mandibulada distin-
ta (fig. 329) o bien con un esqueleto esclerosado interno unido a un par de
mandíbulas en forma de garfio. La pupa puede ser libre o formada en el inte-
rior de la piel de la tercera fase larvaria.
El orden Diptera es muy amplio, incluyendo más de' mil quinientas especies
norteamericanas. El régimen alimenticio y habitat de los adultos son por lo ge~
neral muy diferentes de los de las larvas.
Los adultos de muchas familias se alimentan principalmente de néctar y sa-
via o líquidos libres asociados con la materia orgánica en putrefacción. Ciertos
grupos, como los mosquitos y tábanos, se alimentan de sangre animal; éstos
tienen el aparato bucal muy modificado para picar y chupar. En algunos gru.
pos, por ejemplo, los moscardones, las piezas bucales están tan reducidas que
resulta dudoso si los adultos llegan a tomar algún alimento.
Consideradas como grupo, las larvas de mosca son amantes de la humedad,
la gran mayoría viven en el agua, carne en putrefacción, en el interior del cuer-
po de otros animales, en los frutos u otros materiales orgánicos húmedos en
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1. Abdomen sólo indistintamente segmentado; las coxas de las dos patas de cada
segmento muy separadas. Los adultos son parásitos de las aves, mamíferos
o abejas ; 2
Abdomen con segmentos distintos; las dos patas de cada segmento torácico se
mantienen bastante cercanas la una de la otra; a veces las coxas son casi
contiguas. No viven corno ectoparásitos en el estado adulto. 4
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~
e
Culb
Fig. 322. Alas de dípteros. A, Psychoda, Psychodidae; B, Aedes, Culicidae; C, Chiro-
Ilomus, Chironomidae; D, Simulium, Simuliidae; E, Bibio, Bibionidae; F, Rhagio, Rha-
gionidae; G, Stratiomys, Stratiomyiidae; H, Tabanus, Tabanidae; 1, Thereva, Therevidae;
J, Asilus, Asilidae; K, A 11thrax, Bombyliidae; L, Scaeva, Syrphidae. vi, vena falsa.
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3. Palpos largos y finos, formando una vaina para las piezas bucales. Viven sobre
las aves y mamíferos con la excepción de los murciélagos
Hippoboscidae, pág. 416
Palpos más anchos que largos, sin encerrar a las piezas bucales. Parásitos sobre
los murciélagos .. Streblidae
4. Antena con más de 3 segmentos (fig. 325 F-El) sin contar un estilo o arista
que lleva el tercero 5
Antena con 3 segmentos o menos; por lo general el tercero lleva un estilo (fi-
gura 325 l) o arista (fig. 3251) 20
5. Moscas pequeñas semejantes a polillas, nunca más largas de 5 mm, con el cuer-
po y las alas densamente revestidos con pelos o escamas; alas con aproxima-
damente unas 10 venas longitudinales, y con venas transversas sólo en la
base extrema (fig. 322 A); moscas-polilla acuáticas o semi acuáticas
Psychodidae
Sin apariencia de mariposa, o venación de tipo diferente 6
6. Mesonoto con una sutura preescutelar aparente, en forma de V (fig. 325 A);
especies alargadas con patas largas (fig. 326) Tipulidae, pág. 399
Mesonoto con la sutura preescutelar transversa, indistinta o atrofiada (figu-
ra 325 B Y C) 7
7. Antena con 6 o más segmentos bien marcados en forma de anillo o cuenta de
rosario (fig. 325 F) 8
Antena con sólo 4 ó 5 segmentos (fig. 325 G) o con los segmentos terminales
a veces indistintamente subdivididos (fig. 325 El) 16
8. Ala con la célula CUIb abierta en el ápice (fig. 322 F) o desaparecida por atrofia
de las venas ... 9
Ala con la célula CUIb completamente cerrada en el ápice por fusión de las
venas CUIb y lA (fig. 322 -El) 16
9. Ala con la RJ+3 y MI +J ramificadas, y venación bastante paralela (fig. 322 B);
piezas bucales a menudo formando un pico largo y delgado (fig. 55); alas
más o menos revestidas con escamas .............. . Culicidae. pág. 400
Ala con la RJ+3 o la MI+J no ramificadas, venación por lo general marcada-
mente divergente (fig. 322 E); piezas bucales nunca formando un pico largo;
alas sin escamas 10
10. Con ocelos .. o.oo 11
Sin ocelos ... ... o o00ooo'o.. o 13
11. Borde atlterior del ala sólo ligeramente más esc1erosado que los bordes apical
y posterior Cecidomyiidae, pág. 403
Borde anterior del ala con un engrosamiento esc1erosado que termina abrupta-
mente en la unión con la R.+s o inmediatamente después de la misma... 12
12. Antenas insertas por debajo del nivel de los ojos (fig. 325 L); fémur anterior a
menudo agrandado; moscas de marzo o Bibionidae
Antenas insertas al mismo nivel que el centro de los ojos; coxas a menudo muy
alargadas; cÍnifes de los hongos Mycetopbilidae
13. Ala con dos o tres fuertes venas paralelas próximas al borde anterior y un
grupo de 6 u 8 venas oblicuas muy débiles que corren desde la región ante-
rior hasta. el borde posterior del ala o hasta sus inmediaciones (fig. 322 D);
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS 393
-
~ escutelo
:141
R.
-
E
preescudo
Fig. 323. Partes diferenciales de los dípteros. A, ala de Megaselia, Phoridae; B, ala de
Hylemya, Anthomyiidae; e, ala de Empis, Empididae; D, ala de Sarcophaga, Sarco-
phagidae; E, región costal de Rhagoletis, Tephritidae; F, escutelo de Zenillia, Tachini-
dae; G, escamas de Anthomyia, Anthomyildae; H, escamas de Musca, Muscidae; 1, tó- .
rax, esquemático, de los dípteros más superiores. esi, escama inferior; ess, escama supe-
rior; x, convexidad secundaria en el escutelo.
gura 325 l); ala con la R. y sus ramas formando una serie de células es-
trechas a lo largo del margen anterior (fig. 322 G) Stratiomyidae
Antena sin líneas anulares sobre el tercer segmento; ala con algunas ramas de
la R. terminando en el ápice del ala o por debajo de él (fig. 322 F); mos-
cas predatoras .. Rhagionidae
23. Ala con una R. que tiene tres ramas (fig. 322 I-K) 24
Ala con una R. que tiene sólo una o dos ramas (fig. 323 B Y D) 27
L
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24. Parte superior de la cabeza hundida formando una excavación profunda entre
los ojos (fig. 325 M) Asilidae, pág. 406
Parte superior de la cabeza plana o convexa, de contorno confluente con la
cima de los ojos 25
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J
Fig. 325. Partes diferenciales de los dípteros. A, mesonoto de Relobia, Tipulidae; B, me-
sonoto de Palpomyia, Cerat$>pogonidae; C, mesonoto de Chirollomus, Chironomidae;
D, uñas y paletilIas tarsales Ide Taballus, Tabanidae; E, uñas y paletillas tarsales de
Zenillia, Tachinidae; F, antena de Bibio, Bibionidae; G, antena de Mydas, Mydaidae;
R, antena de Tabanus, Tabanidae; 1, antena de Geosargus, Stratiomyiidae; 1, antena de
Pol/enia, CaIliphoridae; K y L, cara de Bibio, Bibionidae, macho y hembra; M, cara
de Asilus, Asilidae; N, cabeza de Rylemya, Anthomyiidae; 0, cara de Dolichopus,
Dolichopodidae; P, cara de Gasterophilus, Gasterophilidae; Q, Tephrita, Tephritidae.
a, arista; fr, surco o sutura frontal; bu, abertura bucal; vo, vibrisa oral; p, paletiI!as
pulvilares; pr, probóscide.
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Li.
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398 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
Cabeza no esférica, o bien ojos situados a una distancia considerable del borde
ventral, o segundo segmento antenal grande (fig. 324 H) 39
39. Dorso de la cabeza y mesonoto planos, todas las zonas salvo las laterales re-
vestidas sólo con sedas tiesas, cortas y abundantes; especies litorales
Coelopidae
Dorso del mesonoto convexo y arqueado, a menudo con cerdas largas esparci-
das por gran parte de su superficie 40
40. Con vibrisas orales (obsérvese la fig. 325 N) 41
Sin vibrisas orales 44
41. Escama inferior diferenciada como un faldón de la cuerda axilar (fig. 324
B-D) 42
Escama inferior no diferenciada, siendo simplemente un borde estrecho y ve-
lloso de la cuerda axilar (fig. 324 A) 43
42. Vena anal alcanzando el borde del ala, aunque el extremo de la vena puede ser
tenue (fig. 323 B) Anthomyiidae, pág. 413
La vena anal llega sólo aproximadamente hasta la mitad de la distancia entre
la base y el borde del ala Fanniidae, pág. 411
43. Cerdas postocelares largas y convergentes (fig. 324 G); cuerpo nunca blanque-
cino Helomyzidae, pág. 410
Cerdas postocelares cortas, ausentes, o divergentes; cuerpo a menudo blanque-
cino con pelo largo y grueso Scopeumatidae, pág. 410
44. Algunas o la totalidad de las tibias con una cerda dorsal preapical 45
Tibias sin cerdas preapicales Otitidae, pág. 410
45. Cerdas postocelares convergentes; segundo segmento antenal siempre pequeño;
moscas pequeñas; ráramente con más de 6 mm de longitud
Lauxaniidae, pág. 410
Cerdas postocelares paralelas, divergentes o ausentes; segundo segmento ante-
nal a menudo abultado, tan grande como el tercero (fig. 324 H); moscas de
tamaño moderado Sciomyzidae~ pág. 410
46. Ala con la celda costal ancha y con la Se bruscamente interrumpida o angulada
mucho antes del ápice de la celda, más allá de este punto la Se débil o atro-
fiada, o la e con una rotura distinta, en cuyo punto hay varias cerdas ro-
bustas (fig. 323 E) ; t Tephritidae, pág. 410
Ala con la celda costal estrecha, o la Se atenuándose gradualmente hacia su
ápice, o fusionándose con la R1, o ausente 47
47. Basitarso posterior corto y agrandado Borboridae, pág. 410
Basitarso posterior a lo sumo muy poco más grueso que los segmentos sucesivos
y por lo general más largo que el segundo segmento tarsal '48
48. Ala con la lA y la CU1b casi enteramente atrofiadas, de aquí que la celda CU1b
esté abierta o ausente 49
Ala con la lA y la CU1b presentes y circundando la celda CU1b 50
49. Dorso de la cabeza con una zona esclerosada grande y triangular (el triángulo
ocelar, fig. 324 F, to) bordeada por anchas zonas membranosas; ala con la
vena CU1a ligeramente sinuosa Chloropidae, pág. 410
Dorso de la cabeza con zonas esclerosadas muy pequeñas, o bien cuadrangula-
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SUBORDEN NEMATOCERA
J
-
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'~i
Fig. 327. Ep;phragma.
Fig. 326. Una típula Ep;phragma jascipell- a, larva; b, extremo de la
II;S, hembra adulta. larva 'visto desde arriba;
e, pupa. (SegÚn Need-
ham.)
..
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T
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Fig. 328. Estadios del ciclo vital de los quironómidos. A, larva de Chironomus
tentans; B, pupa de Cricotopus tri/asciatus; C, macho adulto de Chironomus ferrugi-
neovittatus. (Del IIlinois Nat. Hist. Survey.)
otros el abdomen lleva un tubo o placa dorsal para la respiración sobre el octa-
vo segmento. En su mayoría, las larvas de mosquitos se alimentan de microorga-
nismos y materia orgánica que se encuentra en el agua o sobre ella. Algunos
grupos son predatores y se alimentan exclusivamente de otras larvas de mosqui-
to. Las pupas, que son llamadas "volteadoras", son también acuáticas, de vida
libre, y activas. Sus tubos respiratorios están situados sobre el tórax. Las hem-
bras adultas de algunas especies y los machos de todas las especies de mosqui-
tos se alimentan exclusivamente de néctar o de agua. Pero desgraciadamente
28
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Fig. 329. El mosquito de la fiebre amarilla Aedes aegypti. Adulto arriba; larva
a la izquierda; pupa a la derecha. (Del V.S.D.A., E.R.B.)
son de importancia sin igual para la entomología médica. Como una molestia
I I
directa los mosquitos tienen un influjo económico. La importancia de sus ata-
ques disminuyen el valor de las propiedades, especialmente en los centros de
recreo, y ha tenido indudablemente influencia en la colonización de zonas sep-
tentrionales norteamericanas extremas don-
I de los mosquitos son abundantes.
I Simulüdae, moscas negras. Esta
familia, a menudo aludidos como mosqui-
tos-búfalo, tienen larvas y pupas acuáticas,
y adultos chupadores de sangre, como los
Culicidae. Sus especies son cortas, gordas y
jorobadas, con patas cortas y antenas com-
pactas con once segmentos (fig. 330). A di-
ferencia de los mosquitos son ambos sexos
los que pican. Atacan a los caballos, bóvi-
dos, ánades, y muchos animales salvajes.
Ciertas especies también atacan al hombre,
picándole alrededor de los oídos, ojos Y zo-
nas expuestas de la cara, manos y tobillos.
Extraen una gran cantidad de sangre y pro-
ducen ronchas. resquemantes en la piel de
la víctima. Estas ronchas pueden picar y es- Fig. 330. La mosca negra adulta
Simulium vittatum. (Según Knowl-
cocer durante una semana o más. ton y Rowe.)
Los huevos son depositados en paquetes
cerca de las orillas del agua o dentro de ella. Las larvas son sedentarias, alar-
gadas, y ligeramente vasiformes (fig. 331), Y habitan sólo en las aguas corrien- \
tes; el extremo posterior está sujeto por un disco-ventosa ganchudo a algún
soporte tal como una roca, madero u hojas amontonadas; la cabeza tiene un I
I
par de rastrillos ramificados y plumosos que se supone que son empleados
como filtros para obtener alimento del agua corriente, principalmente micro- J
organismos y materia orgánica. Las pupas son también ácuáticas, formadas en
un capullo en forma de bote (fig. 331). Sobre el protórax de la pupa hay un
par de largos apéndices respiratorios, por lo general ramÍficados en muchos
filamentos delgados.
Cecidomyüdae (ltonididae), mosquitos productores de agallas. Los
adultos (fig. 332) son dípteros frágiles poco aparentes, con venación alar redu-
cidísima, y antenas alargadas arrosariadas. Los adultos se alimentan exclusiva-
mente de sustancias acuosas tal como la savia; el período larvario del ciclo
vital es el que requiere mayor consumo de alimentos. Muchos géneros de la
familia son productores de agallas, y es a causa de estas agallas, especialmente
en los sauces, árboles caducos, y muchas hierbas, que la familia es conocida
por la mayoría de los observadores. Esta familia muestra una amplia variedad
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A B
SUBORDEN BRACHYCERA
Los adultos de este suborden poseen por término medio cuerpos más grandes
y robustos que los nematóceros y más potentes que ellos en el vuelo. Las larvas
tienen mandíbulas en forma de gancho o de lanceta que funcionan efectuando
moviInientos verticales, más bien que laterales; la cabeza está frecuentemente
muy retraída en el tórax (fig. 335) Y puede tener robustos soportes internos que
se extienden profundamente dentro del cuerpo. En América del Norte están
..
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS 405
I
I
I
Fig. 332. Mosquito cecidómido predator Aphidoletes meridionalis. A, huevos; 8, cresa
ápteraacercándoseal pulgón presa;e, pupa; D, hembra adulta,con agregadosmos-
trando partes del macho. (Según Davis.)
I
Fig. 333. La mosca de Hesse Phytophaga destruclor.a, hembra; b, huevos, uno recién
eclosionado; e, larva; d, cabeza y esternón de la misma; e, pupa; 1, pupario;'g, tallo de
trigo infestado mostrando la emergencia de las pupas y adultos; h, antenas, macho y
hembra. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
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406 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
SUBORDEN CYCLORRHAPHA
Fig. 336. Un sírfido Didea fasciata. Derecha, adulto; izquiefda, larva; centro, pu-
pario; a, espiráculo anterior; b, espiráculos caudales. (Según Metcalf.)
Fig. 337. Cresas de cola de ratón. A, pupario de Eristalis aeneus; 8, larva de Eristalis
tellllX. a, espiráculo anterior; b, espiráculos posteriores sobre la larga "cola de ratón".
(Según Metcalf.)
T
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Fig. 339. Mosca del vinagre Drosophila melanogaster. a, adulto; b, antena del mis-
mo; e, base de la tibia y primera juntura tarsal del mismo; d, pupario, vista lateral;
e, pupario desde arriba; 1, larva adulta; g, espiráculos anales de la misma. (Del U.S.D.A.,
E.R.a.)
r
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412 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
"
...
..
B
,
Fig. 340. Moscardones. A, Gasterophilus intesOnalis;
B, G. haemorrhoidalis. (Del Canadian Department oí
Agriculture.)
pelo y se ocultan bajo la piel, penetrando lentamente a través del tejido con-
juntivo hasta el esófago; este traslado requiere unos cuatro meses. Después de
desarrollarse durante tres meses en el esófago, las cresas (todavía bastante pe;-
queñas) se trasladan de nuevo por el tejido conjuntivo y van a establecerse
J ...
"
I
I
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f.tt.
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Fig. 343. Una mosca zumbadora, el adulto del estro común del ganado vacuno
Hypoderma linéatum. (Del Canadian Department of Agriculture.)
bajo la piel en la región lumbar. Aquí las larvas efectúan gran parte de su
desarrollo, produciendo cada una de ellas una hinchazón llamada "verruga",
con un pequeño agujero que atraviesa la piel. Por éste la larva obtiene pri-
mero aire durante su maduración y después escapa hacia el suelo para la pu-
pación.
Tachinidae (Larvaevoridae), taquínidos. Es una de las familias más
extensas del orden Diptera (fig. 344). Todos sus miembros son parásitos de in-
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LOS ÓRDENES DE INSECTOS 415
1i
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416 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
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Fig. 346. Dos pulgas comunes. (Del Illinois Nat. Hist. Survey.)
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huésped. Los huevos son diminutos, blancuzcos, y ovales. Son puestos por la
hembra uno a uno sobre el huésped o en el nido de éste. Los huevos no tienen
adhesivos, así que, si son puestos sobre el animal huésped, resbalan por el pelo
y caen en el lecho del nido o refugio, donde pronto hacen eclosión. Las larvas
viven en el suelo o en los desechos del nido y se alimentan de desperdicios o
hierba. Al completar su desarrollo, las larvas hilan un capullo irregular en el
nido del huésped y pupan. Los huevos, larvas y pupas, raramente se observan,
excepto en el caso de efectuar una búsqueda minuciosa.
Las pulgas adultas de casi todas las especies son activas en extremo. Se des-
lizan por el pelo o plumas con gran facilidad; y en muchas especies, el cuerpo
posee peines de espinas que facilitan este tipo de marcha. En algunas especies
los adultos permanecen en el cuerpo del huésped casi constantemente; en otras
los adultos permanecen en el nido recurriendo al huésped sólo cuando han de
alimentarse. Por esta causa es necesario recoger las pulgas que se encuentran
sobre los cuerpos y en los nidos de los huéspedes para estar seguro de encon-
trar todas las especies relacionadas con ellos.
El orden Siphonaptera no es muy grande. La fauna norteamericana incluye
unos 60 géneros y más de 200 especies. El mayor porcentaje de éstas se pre-
sentan con los mamíferos nativos, especialmente varias clases de ratones, mu-
sarañas, ardillas terrestres y arbóreas, taltuzas, y conejos. Los osos, castores,
coyotes y muchos otros mantienen una fauna de pulgas. Algunas pulgas hacen
presa de las aves y ocasionalmente son una plaga de las aves domésticas.
27
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418 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
1. Tórax cortísimo; los tres segmentos juntos son más cortos que el primer terguito
abdominal (fig. 348) Tungidae (Hectopsy/lidae)
Tórax considerablemente más largo que el primer terguito abdominal (fig. 346). 2
2. Terguitos abdominales con sólo una hilera de sedas (fig. 346), Pulex; cuando está
replegado, el abdomen aparenta por esto tener una serie de hileras similares
de sedas Pulicidae
Terguitos abdominales con una doble hilera de sedas; la hilera basal compuesta
de sedas cortas, y la hilera apical de sedas largas (fig. 346), Nosopsyllus;
cuando el abdomen está replegado aparenta tener una alternancia de hileras
de sedas cortas y largas 3
3. Cabeza sin dientes negros, armada sólo con sedas y la apófisis genal (fig. 346),
Nosopsyllus . CeratophylIidae (Dolichopsy/lidae)
Cabeza por lo menos con un diente, y por lo general con un peine de largos
dientes negros a lo largo del borde ventral o sobre las gen as, como las que
se hallan sobre el protórax de Nosopsyllus 4
4. Cabeza con dos dientes negros situados en el extremo. Pulgas de los murciélagos
IschnopsylIidae
Cabeza con más de dos dientes, formando un peine, o bien con dientes situados
a cierta distancia del extremo. No sobre los murciélagos. HystrichopsylIidae
BIBLIOGRAFtA
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532 págs. ilustr.
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CAPíTULO 8
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del insecto
Ancestral ~
Fig. 349. Árbol genealógico de los órdenes de insectos comparado con la escala
geocronológica. Líneas llenas, rama del orden según el fósil conocido más antiguo;
líneas de trazos, porción del tiempo geológico sugerido por varios métodos de deduc-
ción. 1, este punto se refiere a Rhyniella praecursor; 2, esta rama también contiene los
Protohemíptera, Megasecóptera y posiblemente otros órdenes extinguidos; 3, esta rama
también contiene los Protoelytroptera (Protocoleóptera), Caloneuródea, Protoperlaria,
y posiblemente otros órdenes extinguidos. (Véase también la fig. 163, pág. 218.)
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HISTORIA GEOLÓGICA DE LOS INSECTOS 423
B
Fig. 350. Fósil procedente de un nódulo de hierro, Mazon Creek (Illinois); ala pos-
terior de una efémera ancestral Lithoneura mirifica. A, fotografía de la huella fósil;
B, reconstrucción de la venación. (Según Carpenter.)
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Fig. 351. Cryptoserphus succina/is, un himenóptero descrito a partir de un ám-
bar báltico. A, dibujo hecho de un ejemplar en el bloque de ámbar mostrado
en B. (Según Brues.)
un espesor de 129 km. Tal masa de materiales equivale a la obtenible por des-
gaste, al nivel del mar y una después de otra, de más de 20 cadenas monta-
ñosas como los actuales Alpes europeos o las Montañas Rocosas americanas.
Calculemos la cantidad de tiempo que requeriría la erosión para hacerla, y
añadamos luego los períodos mucho más largos de quiescencia, cuando las tie-
rras bajas recibían pocos sedimentos, y tendremos alguna idea de la duración
del tiempo transcurrido.
11
complejos y euriptéridos. Todos
los filums animales, como los co-
nocemos actualmente, están re- 11
Pensilvaniense
B
Fig. 354. Insectos y araña pensilvanienses. A, el insecto conocido de mayor tamaño
de todos los tiempos. Meganeuron monyi, de las capas carboníferas de Bélgica. Recons-
truido por R. J. TilIyard. Aproximadamente 1/7 de su tamaño natural. B, izquierda,
una cucaracha Aphthoroblattina johnsoni; centro, una paleodictióptera Stenodictya 10-
bata; derecha, una araña Eophtynus prestwichii. (Según Schuchert y Dunbar, A text-
book 01 geology, 11 parte, Historical geology.)
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428 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGíA GENERAL y APLICADA
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Fig 355. Flora y anfibios pensilvanienses, según reconstrucción de J. Smith. En
el fondo se observan Sigillaria, y helechos arbóreos y coníferas en el centro.
En primer término hay Calamites y plantas con semillas semejantes a helechos.
Los anfibios están representados por un pequeño microsaurio de cuatro miembros
(Keraterpeton), una forma de gran cabeza (Loxomma), y un estegocéfalo con
branquias y forma de serpiente (Dolichosoma) de Linton (Ohio). (De Schuchert,
según Knipe, A textbook 01 geology, 11 parte, Historical geology.)
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HISTORIA GEOLÓGICA DE LOS INSECTOS 429
Pérmico
Fig. 356. Fotografía del fósil de un insecto primitivo Dunbaria jasciipennis, del pe-
ríodo Pérmico superior (Paleozoica tardía). (De Mayor, General biology, con permiso
de The Macmillan Co.)
ERA MESOZOICA
Triásico
J urásico
Cretádco
B
Fig. 357. Túneles de alimentación de A, un escarabajo buprés-
tido, y B, un escarabajo escolítido en árboles triásicos petrifica-
dos, Petrified Forest National Monument (Arizona). (Según
Walker.)
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Fig. 358. Geografía supuesta del Cretácico superior. Las zonas punteadas son los principales
mares interiores. P.I. señala la India peninsular, posible zona de aislamiento de muchos géneros
=
tropicales. (Recopilado de varias fuentes.) Assam bridge puente de Assam.
mobryidae descrita, del ámbar cretácico de Manitoba, una familia con caracte-
rísticas distintivas, actualmente intermedias, en la estructura de las antenas y en
la segmentación del cuerpo, entre las familias recientes Entomobryidae y Po-
duridae.
El origen en el Cretácico de muchas plantas huéspedes propicias favoreció
un gran desarrollo evolutivo entre los insectos fitófagos. La aparición de nu-
merosos himenópteros parásitos indica que las poblaciones de sus especies de
insectos huéspedes fueron por lo menos medianamente grandes y que las mu-
tuas relaciones actuales de los grupos habían sido ya establecidas. Es interesante
notar que los reptiles, que habían dominado la vida terrestre y gran parte de la
acuática, antes de esta época en el Mesozoico, fueron rápidamente suplantados
por los primitivos mamíferos terrestres. rUna circunstancia del Cretácico, de
gran importancia para determinar la composición posterior de las faunas mun-
diales, fue la dispersión ampliamente diseminada de muchos géneros.
A través de toda la historia geológica, ha cambiado la forma de los conti-
nentes tanto como su topografía. Por ejemplo, América del Norte ha quedado,
a veces, reducida hasta la mitad de su tamaño presente y también ha "sido
agrandada mucho más allá de sus límites actuales y ha tenido varias conexiones
con la parte septentrional de Eurasia. América del Norte y América del Sur
han estado extensamente unidas en algunas épocas y extensamente separadas
en otras. Basta con dejar un poco libre la imaginación para imaginar la influen-
cia de estos cambios en la migración y aislamiento de las floras y faunas.
Atendiendo a la base de los datos geológicos y biogeográficos parece que
durante el período final del Cretácico las cadenas montañosas y muchos puentes
terrestres (fig. 358) proporcionaron caminos para la dispersión, tanto de las
formas templadas como tropicales entre Australia, Eurasia, América del Norte
y América del Sur. Los cambios en las condiciones de los puentes terrestres de-
terminaron el aislamiento en zonas diferentes de las poblaciones de varias for-
mas ampliamente diseminadas. Cada grupo aislado dio lugar a una nueva línea
evolutiva. Algunas de estas líneas aisladas han permanecido fundamentalmente
poco cambiadas hasta el presente; otras han evolucionado con mayor intensi-
dad y son ahora totalmente diferentes de sus progenitores cretácicos.
ERA CENOZOICA
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Paleoceno
Fue ésta una época de levantamiento montañoso acelerado, cuando la
orogenia larámida alcanzó su cumbre. Las zonas templadas fueron más frías
que en el Cretácico. Es probable que los grupos adaptados al calor quedasen
restringidosa pequeñas zonas ecuatoriales y que en cambio las formas adap-
tadas al frío se distribuyesen libremente entre Eurasia y América del Norte.
Eoceno
En este período las condiciones estuvieron aparentemente invertidas. Las
temperaturas generales alcanzaron un punto más alto que en cualquier otro
tiempo de la era Cenozoica. Se estima, por ejemplo, que en América del Norte
las isotermas estaban casi 300 al norte de su actual localización. Como resul-
tado de ello las formas adaptadas al frío quedaron probablemente restringidas
a las más elevadas altitudes en las áreas montañosas, y los grupos adaptados
al calor probablemente fueron dispersados entre los continentes con más liber-
tad que en cualquier otra época. Es probable que la gran masa de nuestros
géneros tropicales alcanzasen en esta época su distribución mundial. Para el
mundo considerado como un todo, prácticamente todo género o tribu grande
de insectos había evolucionado a finales de este período.
Oligoceno
Al Eoceno parecen haber seguido temperaturas más moderadas, junto con
conexiones terrestres entre Asia y América del Norte. De especial importancia
en este período fue la formación de un amplio cinturón de bosques caducos
templados, compuestos de robles, tilos, sicomoros y otros árboles, que se ex-
tendía desde la costa atlántica de Norteamérica a traves del continente y atra-
vesando completamente Eurasia. Este cinturón templado estuvo situado apa-
rentemente al norte de su distribución actual en América, y posiblemente cubría
gran parte de la mitad septentrional del continente. Al sur del cinturón forestal
caduco, el continente era de templado cálido a subtropical. Lo que es ahora
la zona de las Great Plains fue chaparral, árido o semiárido posiblemente hasta
tan al norte como Nebraska, parecido al que actualmente cubre gran parte
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del noroeste de Méjico y oeste de Tejas. Las riberas de los ríos y los pantanos
de esta zona mantenían bosques exuberantes, que fueron probablemente más
extensos hacia la parte sudeste del continente. Esta zona de llanos estaba a un
nivel mucho más bajo que en la actualidad, en su mayor parte con sólo una
altitud de unos 300 m donde ahora es 5 ó 6 veces mayor. Las más antiguas
cadenas de las Montañas Rocosas ftanqueaban por el Oeste la zona semiárida,
pero es probable que las cadenas más al norte fuesen bajas o no estuviesen
todavía formadas. Tal situación explicaría el continuo cinturón transcontinen-
tal de bosque caduco templado.
En Florissant, Colorado, han sido encontrados gran cantidad de insectos,
conservados en finos sedimentos de cenizas volcánicas que se depositaron en
los estanques y remansos al pie de las antiguas Montañas Rocosas, a lo largo
del límite de la zona generalmente semiárida. Los géneros representados por
esta fauna oligocénica indican que los insectos fosilizados provenían de un con-
junto extremadamente variado de habitats, desde tropicales a templado fres-
cos, y muestran que la fauna entomológica del Oligoceno abarcaba perfectamen-
te tantos géneros como la actual.
Algunos de los géneros de insectos hallados en los lechos oligocénicos de
Florissant no se encuentran ya en América del Norte pero se conocen en otras
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HISTORIA GEOLÓGICA DE LOS INSECTOS 437
Mioceno
Plioceno
El levantamiento de montañas del Mioceno continuó durante este período,
lo mismv que el desplazamiento hacia el Sur de los límites tropical y templado.
Hay evidencia de cierto intercambio faunístico de grupos de insectos adaptados
al frío entre el noroeste de Norteamérica y el nordeste de Asia, pero aparente-
mente no se produjeron, o sólo en muy escasa cantidad, intercambios faunísti-
cos de insectos de otras características ecológicas. Muy probablemente los
elementos tropicales de Norteamérica se habían retirado aproximadamente a sus
zonas actuales a finales del Plioceno.
ca
continentales del mundo, especialmente al norte de Estados Unidos y Europa,
la]
y se extendieron hacia el Sur. El hielo que cubría grandes zonas de estos enor-
m
mes glaciares o casquetes de hielo, tuvo por lo menos varios centenares de me-
el
tros de espesor. En su extensión hacia el Sur bloquearon toda posibilidad de
vida en zonas inmensas. Se reconocen cuatro grandes períodos glaciales, y en- pl
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tre ellos hubo intervalos más duraderos con un clima más cálido que el que
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Fig. 360. Esquema de las principales rutas de dispersión que se cree fueron se-
guidas por el género tricóptero Chimarra. Muchas ramificaciones menores no se
indican. A, probable origen del género en el Cretácico tardío; B, propagación hacia
Eurasia, probablemente en el Eoceno; C. nueva dispersión hacia las Américas, pro-
bablemente en el Oligoceno.
BIBLIOGRAFIA
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CAPíTULO 9
CONSIDERACIONES ECOLóGICAS
· Árboles del género Carya, falsos nogales, propios de Canadá y EE. UU., popularizados en
nuestro país con el nombre americano de Hickory. (N. del T.)
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442 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
tituida por una pradera produce un tipo de especies que difieren grandemente
de las que se encuentran en una comunidad constituida por un bosque y ningu-
na de las dos tiene casi nada en común con las comunidades acuáticas.
Al examinar las comunidades con más detenimiento, vemos que sus espe-
cies animales están estratificadas de varias formas. En las comunidades terres-
tres algunos de los animales viven en el suelo, otros sobre las hierbas, y otros
en los árboles, si el habitat es un bosque. En la comunidad existe una relación
vital entre los varios organismos, como entre los animales herbívoros y las plan-
tas de que se alimentan, o entre los animales predatores y sus presas. Conjunta-
mente, todas estas relaciones coordinadas forman una red de dependencias que
engloba a todos los diversos individuos de una comunidad dentro de un todo
biológico.
Estos fenómenos pueden considerarse de dos maneras. Una, desde el punto
de vista de la comunidad como un todo, estudiando su desarrollo, población,
las mutuas relaciones de sus especies componentes, y la distribución de los tipos
de comunidades sobre la superficie de la Tierra. El estudio desde este punto de
vista es la Sinecología. El otro sistema es desde el punto de vista de las especies
individuales implicadas, para averiguar en qué comunidades están distribuidas,
qué espacios ocupan, y por qué. Este estudio es la Autoecología. La Sinecología
y la Autoecología juntas forman el campo más amplio de la Ecología, que puede
ser definida como el estudio de las relaciones entre los organismos vivos y su
ambiente. Un' estudio completo de la Ecología sobrepasa los objetivos de este
libro. Hay, sin embargo, una gran cantidad de importante información relativa
a los insectos respecto a su ambiente que puede ser ordenada mejor de acuerdo
con los factores ecológicos. Este material que se refiere directamente a los insec-
tos es tratado en este capítulo. Las consideraciones ecológicas son cada vez más
importantes en los estudios entomológicos y están proporcionando valiosa ayuda
a la Taxonomía, a la Zoogeografía, y a la lucha contra los insectos.
AUTOECOLOGtA
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CONSIDERACIONES ECO LÓGICAS 443
simo lograr la exacta idéntificación de las especies que son objeto de estudio
ecológico.
La mayoría de los estudios ecológicos concernientes a las especies entomo-
lógicas se comprenden bajo una o más de las tres importantes categoría siguien..
tes: 1) factores ambientales que determinan dónde pueden vivir las especies;
2) reacciones instintivas o tropismos que capacitan a los insectos para encon-
trar condiciones de vida adecuadas, y 3) el efecto de la suma de todos estos
factores sobre la distribución y abundancia de las especies. Esta tercera catego-
ría se llama dinámica de poblaciones.
Factores ambientales
Los factores ambientales más importantes respecto a la distribución y abun-
danciade los insectosson: el clima, las condicionesfísicas y químicas del medio,
alimentos,enemigos, y competencia.
TIEMPO ATMOSFÉRICO
J.
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444 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
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Fig. 363. Días de exposición requeridos para asegurar la completa mortalidad de los
huevos, larvas, pupas y adultos del escarabajo cigarrillo a diversas temperaturas com-
prendidas entre - 9 y 40 C. (Según Swingle.)
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Diciembre Diciembre
Fig. 364. Temperaturas del aire y temperaturas del suelo a diferentes profundi-
dades en terreno desnudo (A) y cubierto de nieve (8) para el mes de diciembre
en Montana. (Según Mail.)
leyenda
Ptrhúmedo
HúmedO
__
Subhúmedo DiII
Secosubhúm.do.~
Semiórido CJ
Árido O
Fig. 366. Bandas climáticas de humedad en los Estados Unidos. (Adaptado del
U.S.D.A.)
Se tiene noticia de muchos casos en que insectos de alas fuertes, tales como
la mariposa Erebus, han sido empujados por los vientos tormentosos a 1.700 o
más kilómetros al norte de sus moradas tropicales. Ejemplares ocasionales de
la mariposa Erebus han sido encontrados, todavía vivos, en Canadá, al final
de un viaje empezado en Méjico, las Antillas, o más al Sur. Son bastante comu-
nes las dispersiones menos amplias provocadas por el viento de grandes números
de mariposas.
El medio en que viven los insectos puede suavizar o acentuar las condicio-
nes atmosféricas y, además, imponer condiciones que le son peculiares a los or-
ganismos que viven en su seno. Desde un punto de vista práctico, tres medios
son de una importancia excepcional: el terrestre, el subterráneo, y el acuático.
Fig. 367. Distribución del psílido de la patata Paratr;oza cockerelli en los Estados Unidos. La
zona cuadriculada indica el área de mayores daños, las de rayado diagonal las áreas aproxiu/adas
de hibernación y las líneas gruesas los límites oriental y occidental de presentación estival. (Según
Wallis.)
xima a un ambiente acuático. Los insectos en los maderos podridos hallan una p
moderación de las temperaturas extremas debido al aislamiento, y su medio se c
aproxima a las condiciones del subtefTáneo. I
(
MEDIOSUBTERRÁNEO.Ningún insecto vive en la roca, así que para los in- 1
sectos podemos considerar como medio subtefTáneo sólo aquella parte del subs-
tratum que se clasifica como suelo y arena. Este medio refleja el clima general
pero atenúa sus extremos y al mismo tiempo posee varias importantes caracte-
rísticas peculiares.
ATENUACIÓN DELCLIMA. Según las circunstancias, el suelo actúa como una I
I
esponja, un aislador o un radiador. Conserva el agua de lluvia, perdiéndola len-
tamente, así que su humedad o contenido acuoso, fluctúa entre límites mucho
más restringidos que en el aire. Sus capas superficiales absorben calor y aíslan \I
la parte inferior; el calor absorbido es también cedido lentamente, así que el \
ritmo diario y los extremos de temperatura son grandemente moderados en
comparación con el medio tefTestre.
PROPIEDADES DEL SUELO. Muchas propiedades del suelo son característi-
cas de él mismo y no son sobreimpuestas por el clima inmediato. Entre éstas son
importantes la textura, humedad, drenaje, composición química y fisiografía.
Estas características son casi por completo resultado directo de la historia
geológica de una zona y reflejan el tipo de estratos expuestos, acción glacial,
material transportado por el viento, o actividad volcánica. A estos factores se
añaden los efectos acumulados de la vegetación durante un largo período del
tiempo reciente. Las plantas de pradera, por ejemplo, han formado suelos oscu-
ros y gruesos en muchas zonas; los bosques tienden a formar suelos más del-
gados y ligeros.
Las actividades del hombre han perturbado las condiciones naturales del
suelo con mayor intensidad que cualquier otro elemento del conjunto ecológico.
No sólo el cultivo cambia la condición original del suelo, sino también la remo-
ción y trabajo de la tierra lo van modificando a distintos intervalos, el drenaje
o la irrigación disminuyen o aumentan el contenido acuoso, y los métodos de
explotación pueden incrementar o decrecer los constituyentes químicos o el
contenido orgánico; este último influye a veces profundamente en la textura.
Estos cambios han sido desventajosos para muchas especies de insectos pero
han permitido a otras extenderse y transformarse en plagas importantísimas de
los cultivos.
TEXTURA. La textura del suelo varía desde las arcillas compactas a las
arenas sueltas. Pocos insectos habitan en los tipos más compactos, puesto que
son incapaces de abrirse camino a través de ellos. Las tierras francas son pro-
bablemente los suelos favoritos para el empleo de los insectos. :Estas permiten
cavar y practicar cobijos y son por lo general favorables por otras característi-
cas tales como el contenido acuoso, el drenaje, y el contenido orgánico.
El efecto crítico de la textura del suelo respecto a la abundancia de las es-
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Fig. 368. Distribución de los gusanos de alambre de la tierra fresca en el Pacífico Noroeste.
Las zonas en negro representan los nuevos regadíos en que una o más especies de gusanos de
alambre producen anualmente grave perjuicio a los cultivos. Los circulos representan las locali-
dades donde se sabe que los gusanos de alambre se presentan de un modo natural, sin el beneficio
de la irrigación, y producen daños ocasionales. (Del U.s.D.A., E.R.B.)
que crecen en los campos irrigados. La alta humedad del suelo mantenida por
el riego permite aparentemente a los gusanos de alambre incrementar grande-
mente su número (fig. 368).
El drenaje y la textura juntos ejercen una influencia considerable sobre la
distribución de los insectos que viven parte de su vida en el suelo. La distribu-
ción de la destructiva hormiga tejana cortadora de hojas, Atta texana, se extien-
de dentro de la Luisiana, y allí las especies construyen los nidos solamente en
las tierras francoarenosas finas con subsuelos ligeros y drenaje excelente.
COMPOSICIÓN QUÍMICA, Las sustancias químicas, presentes de una forma
natural en el suelo, influyen sobre la abundancia y distribución de los insectos
fitófagos. Las deficiencias de elementos minerales, que dan como resultado de-
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sectos acuáticos. Muchos grupos, como las larvas de los mosquitos, las larvas n
de los tábanos, y ciertas chinches acuáticas, poseen tubos respiratorios exten- h
sibles que alcanzan la superficie, o los individuos van periódicamente a la super-
ficie para respirar; otros, como los barquilleros de las aguas o los escarabajos (
buceadores adultos, al sumergirse llevan con ellos una burbuja o película de 1
aire, subiendo a la superficie para rellenada de cuando en cuando (véase pági- 1
na 143). Estos grupos son casi independientes del factor aireación en el agua,
y muchos viven en aguas carentes de oxígeno.
Los insectos acuáticos que carecen de modificaciones para conseguir un
contacto directo con el aire dependen para la respiración del oxígeno del agua.
Al igual como ocurre con otros factores ecológicos, los diversos insectos tienen
necesidades diferentes de aireación y esto limita su distribución. Ciertas ninfas
de libélula y larvas de quironómidos son ejemplos de formas capaces de tolerar
una aireación muy pobre y se les encuentra a menudo en los estanques de aguas
quietas.
Las larvas de la familia de mosquitos no picadores, Blepharoceratidae, tienen
necesidades de oxígeno muy grandes y habitan solamente en los rápidos to-
rrentes de las montañas.
TEMPERATURA.Las temperaturas acuáticas no tienen el mismo campo de
variación que las temperaturas del aire, pero en casi todas las masas de agua
hay una correspondencia definida entre la temperatura y las condiciones del
aire. Las especies de insectos muestran por lo general una clara limitación al
agua con un cierto margen de temperaturas. En muchos casos esto está sin nin-
guna duda directamente correlacionado con la aireación, pero en algunos casos
el factor es probablemente la temperatura. Ciertas larvas de mosquito, por ejem-
plo, viven y se transforman normalmente en agua a 18,3° C. pero mueren duran-
te la muda en agua a 26,7° C. Puesto que los mosquitos no dependen del agua
para obtener oxígeno, parece que en este caso el factor es la temperatura.
Unos pocos insectos acuáticos han sido encontrados en manantiales calien-
tes, con temperaturas que varían desde 43,3° a 48,8° C. :E:stosson principalmen-
te escarabajos acuáticos y larvas de dípteros que obtienen el oxígeno directa-
mente del aire.
La temperatura desempeña el mismo papel en relación al crecimiento y ac-
tividad en los insectos acuáticos que en otros insectos, como se indicó en la
página 152. Por el ajuste a la temperatura, varias especies acuáticas aparecen
en diversas épocas durante todo el año. Casi en su totalidad el desarrollo y la
actividad aumentan al elevarse la temperatura del agua, dando como resultado
la producción de grandes enjambres de adultos durante finales de primavera y
en verano.
En el género plecóptero Allocapnia, ocurre lo contrario. Las ninfas viven
en las corrientes de agua por todos los estados nórdico-centrales y del Este. Du-
rante el verano, el crecimiento ninfal parece retardarse, pero se incrementa
con la llegada del frío tiempo otoñal. En consecuencia los adultos emergen du-
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ESPECIE.S
IAllocapnia my~Hc.Q
AIIOc.QPlliarecta
Alloc.apnia vivipara
Taen\opterllX nlvali5
11
Alloc.ap(uQqranUIa.ta _
~trophopteryx ra5c.ia~a
Perlinella drymo
\50p'erla t5llineata .
Neophasganophora c.apitata
AtOj)erla ephyre
Perle5ta plac.ida.
Ac.roneuria arida .
Ac.roneurio. illternato.
Neoperlo. cl~mene
f'c.roneur'IQ obnormls
Fig. 369. Sucesión estacional en la emergencia de adultos para quince especies de plecópteros en
Oakwood, Illinois. La parte más ancha del huso indica la época de máxima abundancia de adultos
para cada especie. (Del Illinois Natural History Survey.)
El agua absorbe el calor y la luz que la atraviesa, convirtiendo a esta última II1
en calor. Primero son absorbidos los rayos caloríficos y el extremo rojo del es- I
Ijl
pectro lumínico; a mayores profundidades van siendo gradualmente absorbidas I
las otras longitudes de onda hasta que, incluso en el agua muy clara de lago, a 11
unos treinta metros casi toda la luz está absorbida. Esto tiene un efecto profun-
do sobre la vida vegetal. Prácticamente ésta no existe en absoluto por debajo
del nivel de los dieciocho metros, y en su mayoría está concentrada en los pri-
meros dos a tres metros del agua donde hay buena cantidad de luz para la foto-
síntesis. Ello produce una distribución por zonas de las disponibilidades alimen-
ticias que a su vez limita la distribución de muchos insectos.
La profundidad en los lagos profundos (treinta o más metros de profundi-
dad) va acompañada por otro fenómeno de gran interés biológico, el termocli-
neo En verano las aguas superficiales de un gran lago están sensiblemente más
calientes que al agua del fondo, que permanece cerca de su punto de máxima
densidad, 4 a 5° e (fig. 370). Al ser esta capa del fondo la más pesada, las
aguas superiores más calientes "flotan" sobre ella, más bien que mezclarse con
ella. Entre las dos existe una zona de separación relativamente estrecha, o ter-
mocline, intermedia en condiciones generales entre los estratos superior e infe-
rior bastante uniforme. El estrato superior, el epilimnion, es revuelto y agitado
por la acción del viento de tal forma que la temperatura es casi uniforme y está
bien aireado. El estrato del fondo, el hipolimnion, es estacionario, y su oxígeno
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wos
gradualmente consumido por la oxidación orgánica. En un lago profundo, casi :ant
todos los seres vivos se encuentran en el epilimnion; el hipolimnion es práctica-
mente 'ID desierto biológico.
ENTURBIAMIENTO.Las partículas diminutas de tierra o las masas de algas
y otros organismos enturbian por lo general el agua en cierto grado. El anubla-
miento o enturbiamiento tiene un efecto indirecto sobre los insectos, porque tri
reduce la penetración de la luz y con ello la producción vegetal del fondo. Bajo íac
poi
de
la
C(
ci
s
Los que se trasladan libremente por el agua hacen esto sólo al anochecer o du-
rante la noche, ocultándose en el fondo durante el día.
ALIMENTO
incluso en Inglaterra, lo que indica que dicha especie tiene una tolerancia eco-
lógica mucho más amplia que la indicada por la distribución natural de su
huésped.
AMPLIACIóNDE HUÉSPED. En el caso de los insectos que se alimentan de
una especie definida de planta huésped, esta última puede llegar a quedar defo-
liada, y resulta necesario para las especies adoptar un nuevo huésped o limitar
su número según la capacidad mantenedora del huésped original. Las investiga-
ciones experimentales de esta propagación de un insecto desde un huésped a
otro ha proporcionado alguna información interesantísima:
1. Algunas especies, como la oruga de tienda de los bosques, efectúan el
cambio a huéspedes estrechamente relacionados con facilidad y sin efectos noci-
vos evidentes. Las chinches ligaeidas, por ejemplo, pueden alimentarse de avena
o trigo hasta casi su completo desarrollo y pueden mudarse al maíz prontamen-
te y sin apreciable mortalidad debida a las reacciones del alimento.
2. Otras especies realizan el cambio desde un huésped a un pariente cerca-
no con la mayor dificultad, ya sea obligadas por un período de hambre (en el
caso de los estados inmaduros), o bajo circunstancias de extrema necesidad (en
el caso de hembras ovopositoras). En la mayoría de los casos, las larvas avanza-
das no pueden realizar el cambio. Podrán llegar a comer el nuevo alimento, pero
manifiestan síntomas de perturbaciones intestinales, como diarrea, y mueren. Si
las larvas de la primera fase son puestas sobre el nuevo huésped, comerán de
éste, pero sufren una elevadísima mortalidad. Durante las fases sucesivas, la
proporción de mortalidad disminuye hasta ser alcanzado el estado pupal y aquí
vuelve a ser alta la mortalidad. No obstante, con millares de larvas de la primera
fase podrán obtenerse finalmente algunos adultos. :E:stospreferirán efectuar la
ovoposición sobre el nuevo huésped, y las larvas resultantes se alimentarán de
él prontamente y sin efectos perjudiciales.
Un interesante caso de este tipo fue proporcionado por la mariposa de sa-
tén, Stilpnotia salicis. Una plaga europea del chopo lombardo fue introducida
en la costa del Pacífico de los Estados Unidos hacia 1922, y en unos pocos años
se hizo abundantísima, defoliando completamente los chopos lombardos y otros
importados, en todas las localidades por las que se dispersó. En la Columbia
británica, a finales de 1920 había invadido el valle del río Lower Fraser. Allí
constituyó una gran población y exterminó prácticamente los chopos lombardos
de aquella región. Cuando ya no dispusieron de más chopos lombardos, las ma-
riposas satén empezaron a poner huevos sobre Populus trichocarpa hastata, ár-
bol nativo abundante en esta región. Al principio sólo llegaron a establecerse
sobre este nuevo huésped colonias esporádicas, pero en pocos años la mariposa
satén fue el enemigo más grave de dicha especie de chopo en esta zona. En el
laboratorio, las crías demostraron que para llevar a cabo esta ampliación de
huésped, la mariposa satén pasó por el proceso de alta mortalidad inicial que
acabamos de indicar.
Ejemplo de una especie que no sigue este comportamiento es la lagarta Port-
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CONSIDERACIONES ECO LÓGICAS 463
hetria dispar. Las larvas de la lagarta son fitófagas y pueden alimentarse de más
de 450 especies de plantas. De éstas 42 son huéspedes preferidos, entre ellos los
sauces, abedules y robles; las últimas fases de las larvas pueden atacar a una
cualquiera de las otras 450 especies de huéspedes, siendo una de las favoritas
el pino blanco. No sufren efectos nocivos y se desarrollan hasta la madurez. Sin
embargo, para el normal desarrollo es necesario para las dos primeras fases lar-
varias que puedan alimentarse de alguna de las 42 especies preferidas.
Las afinidades completas de huéspedes solamente han sido estudiadas con
amplitud en un númer" relativamente pequeño de especies de insectos. Induda-
blemente continuará siendo descubierto mayor cantidad de material interesante
sobre el asunto.
3. Un tercer grupo de especies parecen estar ligadas irrevocablemente a
una única especie de huésped. Si se las coloca incluso sobre una especie es-
11
trechamente relacionada morirán antes de comer, o perecerán todas si se
alimentan.
Estos fenómenos de ampliación de huésped ejercen un gran efecto sobre la
distribución y abundancia de los insectos implicados y representan un tipo im-
portante de tolerancia ecológica en todo lo que se refiere a la comida. Puede ser
de importancia económica si los casos de ampliación implican especies agríco-
las. Siempre hay la posibilidad de este hecho cuando son introducidas nuevas
plantas en la economía agrícola nacional, como, por ejemplo, la soja. Cuando
la soja fue introducida en los estados centrales de los Estados Unidos, no fue
virtualmente atacada por ninguna de las especies nativas de insectos. Gradual-
mente, algunas de éstas empezaron a empleada como huésped, y en la actuali-
dad en este país la soja tiene varios insectos enemigos graves, incluyendo salta-
montes, cresas de las raíces y gusanos blancos.
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464 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
Fig. 372. Empusa museae el hongo común de las moscas. A, mosca doméstica
(Musea domestica), rodeada por esporas del hongo (conidios); B, grupo de co-
nidios en varios estados de desarrollo; e, basidio (b) llevando el conidio (e)
antes de descargar. (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de P. Bla-
kiston's Son & Co.) jI
I.
dentemente devastadoras. La pebrina, enfermedad infecciosa y altamente mor-
tífera de los gusanos de seda, es producida por una bacteria. Los saltamontes y
las chinches ligaeidas son atacadas por bacterias similares, pero los intentos de
combatir a estas plagas de insectos por la propagación y diseminación de la
enfermedad han fracasado. Mayor éxito se ha alcanzado con el Bacillus po-
pilliae, que causa una enfermedad de las larvas del escarabajo japonés llamada
enfermedad lechosa. Las esporas bacteriales se mezclan con un polvo inerte y la
mezcla se aplica por la superficie del suelo en las zonas infectadas por las larvas.
Las aguas de lluvia arrastran consigo las esporas dentro del suelo y las ponen
en contacto con los gusanos. Este método de lucha ha resultado suficientemente
para empleado en zonas extensas.
Las enfermedades producidas por virus son extremadamente tóxicas para
las especies entomológicas susceptibles. En particular los virus de la polihedro-
sis han demostrado ser suficientemente virulentos contra ciertos tentredínidos
y larvas de lepidópteros para empleados con pleno éxito como agentes de lucha.
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Los insectos parecen tener poca o ninguna protección frente a varios de los
grupos de sus enemigos, notablemente los hongos y las bacterias. Contra los
insectos parásitos y predatores su única protección parece ser la huida; la mo-
vilidad de muchos estadios de los insectos es limitadísima y no obtienen pro-
tección por este medio.
El principal grupo de enemigos frente al cual los insectos han alcanzado
cierta capacidad de protección es el grupo de los vertebrados terrestres. Em-
plean para ello recursos tales como la semejanza protectora, la construcción de
estructuras protectoras, los pelos ponzoñosos, mordiscos, aguijones, secreciones
repugnatorias y el mimetismo de las especies que poseen alguno de los pre-
cedentes medios ofrecen asimismo protección en algunos casos.
'ff
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Fig. 374. Mimetismo y coloración protectoras. A la izquierda, un insecto bastoncillo sobre una
ramilla; a la derecha, una venera (Catoeala) con las alas extendidas (A) y en reposo sobre la cor-
teza de un tronco (8). (De Folsom y Wardle, Entomology, con permiso de P. Blakiston's Son & Co.)
comedoras de hojas son verdes o están moteadas de tal forma que se confunden
con el follaje de que se alimentan.
Fig. 375. Orugas con pelos irritantes molestos para el hombre. Izquierda, Sibille
stimulea; derecha, Automerus io. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
ejemplo común, y también las larvas de muchas clases de tricópteros (fig. 296).
Los estuches de las últimas pueden ser muy difíciles de observar, a menos que
el insecto se mueva. Las larvas de diversos escarabajos comedores de hojas
construyen un estuche en forma de urna que es difícil de ver en sus alrededores
naturales.
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474 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENEi,AL y APLICADA
COMPETENCIA
1
Tropismos 1
J
El comportamiento instintivo juega un importante papel en la distribución
de los miembros de una población de insectos. La reacción de cada individuo
a los estímulos o a un conjunto fijo de estímulos induce al individuo a per-
manecer en un ambiente compatible con sus necesidades. Si el individuo es sa-
cado de este ambiente, las reacciones a los estímulos pueden capacitarle para
volver a encontrar un nuevo ambiente con el máximo de componentes com-
patibles.
La base del comportamiento instintivo está en las respuestas automáticas a
estímulos definidos, y cada una de tales respuestas se denomina un tropismo.
Cada especie de insectos muestra una amplia variedad de tropismos, gran nú-
mero de ellos referentes al comportamiento sexual y al acoplamiento (fig. 381),
Y otros referentes a los factores ecológicos del ambiente. Es este último grupo
de tropismos el que consideraremos aquí.
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Fig. 381. Una respuesta al sonido asociada con el comportamiento sexual. Zona
enfrente del diapasón de la jaula con mosquitos machos. Izquierda, antes de sonar
el diapasón; derecha, después de sonar el diapasón. (Cortesía de L. J. Roth.)
de alambre, tienen esta reacción; así, si nacen de huevos puestos sobre o cerca
de la superficie del suelo, profundizan en él.
hembra que encuentra un sitio apropiado para poner los huevos en relación
al alimento de los estadios inmaduros resultantes (fig. 383). En general, cada
insecto responde sólo a los olores particulares de los alimentos que conciernen
inmediatamente a la especie. Por ejemplo, las hembras de las mariposas del
género Macroglossa realizarán la ovoposición sólo sobre una superficie que
tenga el olor de la planta Galium, de la que se alimentan las larvas; otros olores
no producen respuesta para la ovoposición.
La mayoría de los insectos siguen las corrientes de aire olorosas, orientando
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Dinámica de poblaciones
La distribución y abundancia de una especie de insecto son medidas de su
prosperidad bajo el efecto de la suma total de sus condiciones ambientales.
En los años corrientes un número de condiciones serán favorables y otras
desfavorables para el incremento de la especie. Además la combinación será
diferente en las varias partes de la zona de distribución de la misma. Los dos
conjuntos de factores, favorables y desfavorables, tienden a compensarse entre
sí y a equilibrarse. Como resultado, la abundancia de una especie en estado
silvestre varía de año a año, pero normalmente dentro de límites moderada-
mente estrechos. Ocasionalmente, sin embargo, los factores favorables predo-
minan y los insectos se multiplican en cantidades desusadas o eruptivas. Fre-
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480 INTRODUCCIÓN A LA ENTOMOLOGÍA GENERAL y APLICADA
.. ".
30°
.'
0°
30°
Fig. 385. Zonas de erupción de la langosta desértica Schistocerca gregaria. Zona de máxima in-
vasión sombreada, zonas conocidas y sospechadas de erupción en 1950, en negro. (Según Uvarov.)
MANITOBA ONTARIO
MINl'.'ESQT A
IDAHO
NEBRASKA
UTAH COLORADO
Areas
de de mayor intensidad de puesto
huevos 1938 ~ 1939 ~
Dirección general de los vuelos 1938 --+ 1939 =""~
Fig. 386. Principales rutas de emigración y áreas de mayor intensidad de puesta del
saltamontes migratorio Melanoplus mexicanus en 1938 y 1939. (Según Parker. Newton
y Shotwell.)
extensas zonas de una especie arbórea única en comparación con los bosques
mixtos, y más frecuente en las zonas de monocultivo en comparación con las
zonas de explotación muy diversificada.
BIBLIOGRAFíA
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í
Ii
II
CAPíTULO 10
a las construcciones, y a muchos de sus productos. Cada artículo puede ser ata-
cado por varias o por muchas especies de insectos, cada una causando un tipo
diferente de perjuicio. A veces el perjuicio es directo, siendo el resultado de las
actividades propias del insecto, como la alimentación o la ovoposición. En otros
casos el principal perjuicio es causado por algún agente patógeno introducido
en la planta o animal por el insecto.
Fig. 387. Patatar mostrando los efectos de una destrucción virtualmente completa
por la cigarrilla de las patatas; en el recuadro, plantas sanas del mismo que habían
sido pulverizadas, fotografiadas el mismo día para mostrar el contraste y estado. (Del
Illinois Nat. Hist. Survey.)
Perjuicio directo
TIPO DE ALIMENTACIÓN PORMASTICACIÓN.Los insectos con piezas bucales
masticadoras, como los saltamontes y las orugas, producen por regla general los
perjuicios más visibles porque extraen una porción notable del huésped.
Lo que más fácilmente se observa en las plantas es la labor de las formas
que se alimentan externamente sobre el terreno, puesto que atacan a las hojas,
frutos, yemas o ramillas. Ejemplos familiares son las orugas de la col (fig. 388);
los saltamontes, que se alimentan de maíz, trigo, soja y otros cultivos, y los esca-
rabajos japoneses adultos, que se alimentan de las hojas y frutos de muchos
árboles. Otro grupo incluye una variedad de pequeños escarabajos, moscas y
mariposas, cuyas larvas se alimentan en el interior de los tejidos de las hojas,
y se les llama minadores foliares. El minador foliar de la espinaca, Pegomyia
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Fig. 388. Dos repollos de col procedentes de plantas contiguas. A, pulverizada para
protegerla contra los insectos; B, no pulverizada e intensamente dañada por insectos
masticadores. (De Metcalf y Flint, segÚn Wilson y Gentner.)
ces, la planta o bien muere o bien padece por falta de humedad y nutrición. La
alimentación desmesurada llevada a cabo por los gusanos radicícolas (larvas)
de Diabrotica y otros géneros de coleópteros afines causan grave debilitamiento
o decaimiento y la muerte a las plantas de maíz (fig. 390). Los gusanos blancos,
larvas de escarabajo japonés y gusanos de alambre son otras larvas que se ali-
mentan de raíces. Una gran variedad de larvas de dípteros o cresas, atacan a las
raíces; éstas incluyen especies que se alimentan de cebollas, col, maíz y soja.
Las cresas tienden a alimentarse sobre y en el interior de las raíces más gran-
des y, cuando son numerosas, infligen grave perjuicio o incluso la muerte a las
plantas. Las larvas de algunas especies de la familia de los dípteros, Syrphidae,
atacan a los bulbos subterráneos de los tulipanes y otros cultivos de bulbos, y
una gran variedad de larvas de coleópteros atacan a los tubérculos de las pata-
tas y boniatos, y a los cultivos de raíces.
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Los insectos taladradores se observan raras veces, pero existen muchas es-
pecies de ellos y causan considerables daños. Las especies que atacan a las plan-
tas pueden taladrar dentro de los pecíolos de las hojas, ramas, troncos, cuello,
frutos o raíces. Los que taladran los troncos y tallos de las plantas vivientes in-
cluyen las larvas de las mariposas de alas claras (Aegeriidae), escarabajos longi-
dran y comen la madera muerta. Los taladradores de los frutos incluyen algunas
de las peores plagas agrícolas, tales como los gusanos de las manzanas y de las
peras; las larvas del curculiónido del ciruelo en las ciruelas, melocotones y cere-
zas, y las larvas de la mariposa oriental de los frutos en las ramillas y frutos
del melocotonero y otros frutales análogos.
1
Fig. 390. Grave perjuicio a las raíces del maíz producido por los gusanos de las
raíces del género Diabrotica. Raíces normales a la izquierda, dañadas a la derecha.
(Según Tate y Bare.)
El hombre y otros animales son también atacados por los insectos mastica-
dores. La totalidad del orden Mallophaga, los piojos masticadores, viven exter-
namente sobre los vertebrados, donde se alimentan de la piel, plumas y despo-
jos superficiales. Varias familias de dípteros tienen especies cuyas cresas viven
en los restos de animales muertos y unas pocas atacan a los animales vivientes.
La larva de mosca "gusano-tornillo", Callitroga hominivorax, consigue penetrar
en el cuerpo de los mamíferos por medio de una herida y continúa comiendo
por el tejido vivo debajo de la piel. Las cresas de las familias de dípteros, Oestri-
dae y Gasterophilidae, viven en el interior del cuerpo de los animales, en el es-
tómago, conductos nasales, o bajo la piel. Hay alguna duda respecto a cómo se
alimentan estas cresas, pero por 10 menos en los estadios de pleno desarrollo
chupan simplemente los contenidos gástricos o secreciones producidas por el
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animal huésped, sin ningún trabajo de cortar o masticar mediante las piezas bu-
cales larvarias.
TIPO DE ALIMENTACIÓN POR SUCCIÓN. Los insectos que tienen piezas bu-
cales de tipo picador-chupador no dejan heridas abiertas pero socavan la vi-
talidad del huésped. Cuando estos insectos se alimentan, impelen saliva en
padores que atacan las raíces o los tallos raramente producen síntomas de ali-
mentación a no ser la reducción de vitalidad o el decaimiento del huésped.
Los vertebrados son atacados por muchas más especies de insectos chupado-
res que masticadores. Los piojos chupadores, mosquitos, tábanos y pulgas, son
ejemplos de grandes grupos que atacan casi exclusivamente a los vertebrados.
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Las picaduras o "mordiscos" que producen estos insectos para alimentarse, cau-
san por lo general una irritación local acompañada de hinchazón. En todo caso
los individuos reaccionan de un modo diferente, así que no puede darse una
diagnosis general del efecto de las picaduras. El daño real infligido por estos in-
sectos es doble: 1) irritación, pérdida de sangre, reacción patológica y pérdida de
vitalidad de la víctima, y 2) la posible transmisión de ciertas enfermedades por
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Fig. 395. Daños causados a las plantas por las puestas de los huevos.
A, ramilla hendida por la cigarra periódica; B, agujeros en un tallo de fram-
buesa practicados por los grillos de los árboles; e, hendiduras en la ramilla
de un manzano practicadas por membrácidos; D, ramilla de pacana casi cor-
tada en dos por el OncideTes cíngulata; E, cereza mostrando dos picaduras
ovígeras del curculiónico del ciruelo. (Según Metcillf y Flint, DestTuctive and
use/ul insects, con permiso de McGraw-Hill Book Co.)
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cian las infecciones del año siguiente. Muchas de estas enfermedades víricas y
bacterianas son sumamente destructivas.
Las garrapatas y los ácaros son los únicos vectores conocidos de varias im-
portantes enfermedades, de las cuales tres son de especial interés. La fiebre de
Tejas, enfermedad mortal del ganado vacuno, es causada por una especie de es-
porozoo, Babesia bigemina. Los organismos patógenos son transmitidos por la
garrapata de los bóvidos Margaropus annulatus. La fiebre maculosa de las Mon-
tañas Rocosas es una enfermedad humana muy mortífera de creciente inciden-
cia, causada por una Rickettsia. Esta enfermedad es mantenida en algunos de
los pequeños roedores silvestres, y algunas especies de garrapatas del género
Dermacentor la propagan al alimentarse de roedores infectados durante el des-
arrollo ninfal y más adelante, cuando adultos, al picar al hombre. Una ter-
cera enfermedad es la fiebre fluvial japonesa, enfermedad oriental causada por
otra Rickettsia. f:sta es transmitida desde los roedores silvestres al hombre por
las fases tempranas de la familia de ácaros Trombidüdae y constituyó un grave
peligro para el hombre en los teatros de guerra de Birmania y del Pacífico
durante la Segunda Guerra Mundial.
En la mayoría de los casos la lucha práctica contra estas enfermedades se
obtiene combatiendo los vectores. Esto ha sido particularmente efectivo en el
caso de la fiebre de Tejas; la lucha contra la garrapata de los bóvidos ha elimi-
nado virtualmente la enfermedad en los Estados Unidos. Resultados muy sa-
tisfactorios se han obtenido también en el intento de reducir las erupciones de
tifus exantemático mediante la lucha contra los piojos del cuerpo. Los mos-
quitos, pulgas, y las garrapatas Dermacentor, son más difíciles de eliminar, y
las especies implicadas tienen un amplio campo de dispersión, así que las me-
didas encaminadas a combatir estos vectores no siempre han dado resultados
tan notables como los obtenidos con la fiebre de Tejas y el tifus exantemático.
sólo son plagas de otros frutales en el cinturón citrícola, en Florida, sur de Te-
jas y sur de California.
Los frutales de hoja caduca, que incluyen el manzano, peral, cerezo, melo-
cotonero, ciruelo, y sus afines, tienen muchas plagas destructivas. Las man-
zanas son atacadas principalmente por las larvas de la mariposa Carpocapsa
pomonella. Este insecto es la especie más importante del calendario de control
del manzano. Los melocotones, cerezas y otros frutos carnosos son penetrados
por las larvas del curculiónido del ciruelo, que también ataca a las manzanas.
Las ramas y hojas de todo el grupo padecen por la cochinilla de San José, ma-
riposa oriental de los frutos, pulgones, arañas rojas, un huésped de las especies
comedoras de hojas y otras muchas especies que taladran en el árbol o defor-
man el fruto.
Los frutales menores son un grupo de amplia composición taxonómica y
tienen plagas entomológicas más específicas. Las uvas son atacadas por la po-
lilla de las uvas, muchos pulgones y cigarrillas, y escarabajos comedores de ho-
jas que comen raíces y hojas. Las grosellas, frambuesas y fresas, son atacadas
por una variedad de pulgones, larvas comedoras de hojas y taladradores del
tallo o cuello.
Varios vertebrados son atacados internamente por las larvas de los moscar-
dones y de las moscas zumbadoras. En el caballo las larvas se fijan a varias
regiones del tubo digestivo y causan graves pérdidas de peso y salud. Ciertas
moscas zumbadoras se desarrollan en los ollares de las ovejas, y otras especies
a lo largo de la espalda del ganado vacuno, donde forman una cavidad inme-
diatamente por debajo de la piel. Las larvas del díptero "gusano-tornillo" pe-
netran en las heridas, se alimentan bajo la piel y causan anualmente grandes
pérdidas a todas las clases de ganado.
Además de éstas y otras plagas específicas, todos los vertebrados de sangre
caliente son atacados por un gran número de dípteros chupadores de san-
gre - mosquitos, tábanos, moscas negras, moscas Symphoromyia, moscas de
establo, y moscas de cuerno -. Algunas pulgas, garrapatas, ácaros y chinches
de las camas son también de alimentación general. La molestia que producen
estos insectos es a veces importante. Especialmente las moscas negras pueden
ser destructivas y causar ocasionalmente la muerte de un gran número de ca-
ballos y mulas en determinadas zonas. Los mosquitos, las moscas negras y los
tábanos, son a veces lo suficientemente abundantes para causar un éxodo de
los turistas de una zona, reducir los precios de la tierra cerca de los centros sub-
urbanos, o retardar la colonización de grandes regiones, como en la parte nór-
dica extrema de Canadá y Alaska. El efecto de estos ataques en el ganado pue-
de en general dar como resultado una pérdida de calidad igual o mayor que la
causada por parásitos específicos.
El mayor perjuicio potencial para el hombre y los animales con los insec-
tos es debido a las enfermedades por ellos transmitidas. Como se mencionó
anteriormente, los insectos transmiten algunas de las enfermedades más destruc-
tivas de los vertebrados. Durante las guerras el peligro de las enfermedades
transmitidas por los insectos aumenta muchísimo, porque los hombres se en-
cuentran concentrados bajo condiciones en las que la sanidad y la lucha contra
los insectos puede ser difícil, y los hacinamientos ofrecen buenas oportunidades
para la rápida propagación de enfermedades.
dos son devorados por varios gorgojos (Bruchidae). Las carnes y los quesos son
comidos por los escarabajos de las despensas y las cresas del saltador del queso.
1
Grandes cantidades de alimentos almacenados son atacados en primer lugar
por el grupo de insectos acabado de mencionar. Después de haber sido dañados I
Fig. 397. Distribución del tentredínido europeo del abeto en Amética del Norte duran-
te la epidemia de 1938. (Modificado según Balch.)
lítido europeo del olmo. El perjuicio directo de los escolítidos y los carcomas
debilitan y matan los árboles de muchas especies.
Los árboles forestales son periódicamente visitados con erupciones de in-
sectos que destruyen enormes extensiones maderables. f:sta es una pérdida de
recursos naturales a la que en años pasados se prestó poca atención, pero, ahora
que los bosques americanos van reduciéndose, se están llevando a cabo esfuer-
zos crecientes para encontrar medios de reprimir estas pérdidas. Las larvas de
las orugas forestales de tienda, de la lagarta y de la mariposa de cola parda,
de la geómetra del abeto, Chloridea viriscens, y de la procesionaria, son defolia-
dores permanentes de varios árboles de hoja caduca y perenne. Los escarabajos
de la corteza son los mayores enemigos aislados de las coníferas, especialmente
en el Oeste americano. Los tentredínidos que se alimentan en las coníferas se
presentan ocasionalmente en números eruptivos y pueden causar enormes daños.
La más reciente gran erupción de tentredínidos fue la especie europea importa-
da del abeto, que en 1938 defolió aproximadamente 50.000 km2 de abeto madc-
rabIe, principalmente en las provincias orientales del Canadá (fig. 397).
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METODOS DE LUCHA
Cuaréntena
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Fig. 398. Propagación del gorgojo de las cápsulas del algodonero en los Estados Unidos, hasta 1922. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
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Lucha biológica
Los tipos actuales de tucha biológica corresponden a tres categorías: empleo
de insectos parásitos o predatores, empleo de organismos patógenos y regula-
ción de la fertilidad.
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CONSIDERACIONES SOBRE LA LUCHA CONTRA LOS INSECTOS 507
Fig. 399. Ejemplo de un mapa mostrando las fechas de seguridad para la siembra del trigo en
1 diversos Estados del Norte-Centro y Este para eludir los perjuicios de la mosca de Hesse. (Del
U.S.D.A., E.R.B.)
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cuyas larvas se alimentan en las vainas foliares del trigo, puede combatir se con
éxito al regular la época de siembra del trigo de invierno. La totalidad de la
generación otoñal de insectos adultos emerge normalmente al cabo de un corto
período, después de las últimas lluvias otoñales. Los adultos viven sólo tres o
cuatro días, depositando los huevos en las estrías de las hojas del trigo. Si el
trigo de invierno se siembra después de haber pasado esta generación, las plan-
tas se verán libres de los huevos del insecto y por consiguiente estarán entera-
mente libres del ataque hasta la primavera. Para aprovecharse de estas condi-
o:' ciones los entomólogos en las zonas trigueras establecen anualmente fechas para
sembrar el trigo de invierno que: 1) permitan a las plantas disponer del buen
tiempo suficiente para alcanzar un crecimiento satisfactorio antes del invier-
no, y 2) retrasar la siembra lo bastante para evitar al máximo la infestación por
el parásito (fig. 399). La generación primaveral de la mosca Hesse ataca sola-
mente los hijuelos (vástagos) tardíos del trigo de invierno y causa pocos daños.
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Lucha mecánica
plagas. Uno de los más comunes es la protección con telas metálicas de puertas~
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y ventanas para mantener a los insectos fuera de los edificios. Varias trampas
de tipo laberinto son empleadas para coger moscas. Las bandas de arpillera <>
papel son atados alrededor de los troncos de los frutales para proporcionar si-
tios apropiados donde hibernar o pupar los gusanos de las manzanas y las peras;
periódicamente estas bandas son examina-
das y destruidos los insectos ocupantes.
Bandas de tela metálica, gasa o sustancias
pegajosas se colocan alrededor de los ár-
boles para prevenir la ascensión de las
hembras lepidópteras ápteras y de las lar-
vas (fig. 400).
Contra los insectos ápteros migradores,
como el grillo mormón o las chinches li-
gaeidas, que atacan los grandes cultivos,
se opusieron antiguamente diversas barre-
ras mecánicas, especialmente zanjas en el
suelo o barreras de madera o papel.
Lucha física
Lucha química
Varios compuestos químicos son tóxicos o repelentes para los insectos y se
utilizan ampliamente para combatidos. Debido a que este tipo de lucha es por
lo general el más caro, se aplica cuando la lucha por otros métodos es demasia-
do lenta o cuando resulta ineficiente.
que están usualmente diseminados por una zona. Los venenos de contacto, que
son tóxicos para una variedad de insectos, tienen la ventaja de matar a los in-
sectos chupadores y a los masticadores al mismo tiempo. Estos venenos son
aplicados en forma de inmersión, espolvoreo, pulverización y niebla coloidal
(aerosol).
Los COMPUESTOS DE APLICACIÓN GENERALincluyen un conjunto de sustan-
cias que actúan como veneno estomacal o de contacto, según la manera en que
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PERJUICIO. Los insecticidas deben ser usados con precaución porque pue-
den dañar al huésped tanto como a los insectos o dejar un residuo que es tóxico
para el hombre o los animales domésticos. Por ejemplo, las pulverizaciones de
arseniato de plomo que son eficaces para emplear en muchos cultivos, pueden
quemar las hojas del melocotonero y del algodón; en éstos debe usarse el ar-
seniato de calcio o un compuesto menos enérgico. Las manzanas pulverizadas
con productos arsenicales deben ser lavadas o limpiadas antes de ser consuIni-
das, porque el residuo arsenical sobre la manzana es tóxico para el hombre.
Las pulverizaciones con aceites producen la quemadura de las hojas si son apli-
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Fig. 402. Tiendas empleadas para la fumigación de agrios con gas cianhídrico. Arriba, preparan-
do la tienda temporal; debajo, la tienda en posición para la fumigación (antiguas ilustraciones del
método). Este método, desarrollado antes de 1900, es extremadamente sedentario comparado con
la aplicación de insecticidas mediante aeroplano, pero es, sin embargo, uno de los métodos actuales
más efectivos para el tratamiento de los insectos enemigos de los agrios. (Del U.S.D.A., E.R.B.)
PROBLEMAS DE LUCHA
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íNDICE ALFABÉTICO
En algunas voces, la referencia más importante está indicada de negritas.
ÍNDICE ALFABÉTICO
523
Cursores, 216, 221, 222, 225, 239 Derris, 511
Cutícula, 120, 121, 129 Desarrollo, 175
Cuticulina, 121 - alar, 188
Cuvier, 27 - comunitario, 205
CycIorrhapha, 390, 407 - embrionario, 175
Cydninae, 280, 289 - fisiología del, 154
Cyllene robiniae, 356
Cynaeus angustus, 464
-- hemimetábolo, 187
holometábolo, 187
Cynipoidea, 314, 321
-
- postembrionario, 175, 185
temperatura y, 444
Chalcidoidea, 312, 320 - uterino, 193
Chancro del manzano, 493 Deterioro, 492
Chelifer, 47 Determinación de tejidos, 181
China, 33 Deutocerebro, 110
Chinche de la calabaza, 292 Deutoninfa, 227
- - las ascIepias, 290 Devónico, 422, 426
- del arlequín, 285, 293 Diabrotica virgifera, 455
- - cacahuete, 294 Diafragma dorsal, 105
- deslustrada de las
- holgazana, 308
plantas, 290 Diapausa, 156
Diarrea, 494
Chinches, 277, 284 Diaspididae, 300
- acuáticas gigantes, 287 Diatraea grandiosella, 379
- asesinas, 288 Dieldrín, 511
- cornicortas, 285
- cornilargas, 287
Dietas líquidas, 132
- coreidas, 291
Difusión, 140
Digestión, 126
- de campo, 290 - extraintestinal, 127
- - encaje, 292 - simbiótica, 132
- - las camas, 289 Dilaridae, 305
- - - cucurbitáceas, 291 Dinámica de poblaciones, 443, 479
- - - plantas, 289 Diplog!ossata, 249
- - los árboles, 294 Diplópodos, 51, 53
- deprimidas, 292 Dipluros, 215, 224, 225
- espumosas, 294 Diprion hecyniae, 160, 317
- hediondas, 293 Diprionidae, 311, 317
Chironomidae, 393, 399 Dípteros, 172, 221, 224, 389
Chironomus, 504 Disentería, 494
Chloropidae, 398, 410 Diseño alar, evolución del, 91
Chrysanthemun, 510 Dispersión de la información, :16
Chrysididae, 314, 327 Distal, 64
Chrysobothris femorata, 346 División reductora, 160
Chrysomelidae, 337, 338, 354 Dixippus, 172
Chrysopidae, 304 Dolichopodidae, 397, 407
Dolichopsyllidae, 418
Daño, 482 Donacia, 337
Darwin, 27 Dorso, 64
Dasymutilla bioculata, 464 Drenaje, 455
DDT, 21, 35, 511 Driópidos, 346
Dean, G. A., 33 Drosera, 469
DeGeer, 19, 22 Drosophila, 450
Demodicidae, 48
Dengue, 402, 494
- melanogaster, 410
Drosophilidae, 399, 410
Departamento independiente de entomologia, 29 Dryopidae, 340, 346
Dermacentor, 495 Dynastes tityus, 353
Dermaptera, 431 Dytiscidae, 143, 338, 341
Dermáptoros, 216, 221, 224, 248
Dermestes lardarius, 348
Dermestidae, 340, 348 EaIteriade, 340, 344
Derméstidos, 348 Ecdisis, 123, 185
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Oecetis, 366
Myrmeleontidae, 305
Myzus persicae, 300 Oedipodinae, 251
Oestridae, 397, 413, 488
Oes/rus ovis, 413
Nabidae, 280, 282 Oficina de Agricultura, 25
Nacimiento precoz, 193 Ojos, 163
Nadadores de espaldas, 285 - compuestos, 66, 165
Naftaleno, 512 Oligarces, 191
Narigudos, 208, 247 - paradoxus, 203, 204
Neididae, 282 Oligientomos, 229
Nematocera, 390, 399 Oligoceno, 422, 435
Nema/us ribesii, 317 Oligotoma sp., 259
- /ibialis, 461 Olores, respuesta a los, 478
Nemobius, 253 Omatidios, 166
Nemouridae, 261 Oncopel/us jascia/us, 290
Neodiprion lecon/ei, 317 Oncópodos, 37
Onicóforos, 37
Neópteros, 90, 216, 427
Ontario Entomological Society, 29
Nepidae, 278
Oocitos, 159
Neurocito, 166
Neuronas, 166 Ooteca, 241
- de asociación, 166 Opius, 474, 475
- motoras, 166 órdenes
55
de insectos, clasificación esquemática,
- sensitivas, 166
Ordoviciense, 422, 425
Neuroptera, 429
Neuropteroides, 217, 301 órganos cordotonales, 163
Neurópteros, 217, 223, 303, 305
- musicales, 95
Nezara, 105 - pulsátiles, 106, 150
Nicoletiidae, 231 - sensoriales, 162
Nicotina, 510, 512 Orientación, 64
- alcaloide, 510 Orificios genitales, 52, 53
Ortalidae, 410
Nidos, 130
- de avispas, 305 Ortopteroides, 427
Ortópteros, 216, 221, 222, 224, 225, 250, 431
Nigronia, 303
Nigua, 419 Oruga amarilla listada del arce, 382
-
Ninfas, 187, 227
Nitidulidae, 341 __ de alfalfa, 388
penachos con manchas
- - tienda levantina, 379, 380
blancas, 384
Noctuidae, 384
Norton, Edward, 30, 31 - - la cápsula del algodón, 385
Nosopsyllus jascia/us, 419
- - - col, 388
Noto, 82, 84, 85
- - - mazorca, 385
Notodontidae, 373 - geómetra de la col, 385, 452
- medidora, 381
Notonectidae,
Notonéctidos,
143, 278, 285
285 - meridional de la col, 388
Novius, 348, 349
- militar de otoño, 385
Núcleo, 176
- unicornia del tabaco, 381
Nueva York, estado de, 25, 28 - - - tomate, 381
Número de especies, 57 Orussidae, 315
Nutrición, 135
Osborn, H. e., 30, 32
Oscinidae, 410
Nygmia phaeorrhoea, 384
Osmeterio, 388
Nymphalidae, 370
Ostío10s, 105, 150
Otitidae, 398, 410
Obreras estériles, 210, 245 Ovario, 115
Ovariolas, 115, 159
Occipucio, 69
Ocelos, 66, 67, 166 -- politrópicas, 159
teleotr6picas, 159
Oculario, 67
Ochrotrichia, 367 Oviducto, 115
Odonatos, 187, 216, 222, 233 Ovíparos, 191
Oecanthus, 253, 255 Ovoposición, 191
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ÍNDICE ALFABÉTICO 531
Ovoposición, daños producidos por la, 491 Phasmida, 240, 244
Ovoposito~, 115 Pheidole, 212
Owen, 27 Philopotamidae, 366
Oxígeno, necesidades de, 152 Philopteridae, 269
Phlaeothripidae, 275
Phlyctoenia jerrugalis, 497
Packard, A. S., hijo, 28, 30, 32 Phoridae, 393, 408
Paleoceno, 422, 435 Phorodon humuli, 492
paleópteros, 90, 216, 426 Photurus pennsylvanicus, 344
PaIeozoica, 42, 422, 425, 426 Phthiriidae, 270
Palpígrados, 45, 46 Phthirius pubis, 271
Palpognatos, 52 Phyllophaga, 353
Palpos labiales, 74 Phyllotreta, 354
Panorpidae, 362, 363 Phylloxera, 196
Papilionidae, 370, 387 Phymatidae, 278
Paradiclorobenceno, 512 Physopoda, 272
Paraglosas, 74 Phytophaga destructor, 404
Parásitos, 196 Pieridae, 370, 388
- externos, 468 Pieris, 172
- internos, 465 - protodice, 388
- - respiración de los, 145 - rapae, 388
Paratenodera sinensis, 243 Piesmidae, 282
Paratión, 511 Piezas bucales, 52, 71
ParatrioZQ cockerelli, 452 Pigmentos, 122, 138
Pared del cuerpo, 61, 120 Pignogónidos, 44, 49
Partenogénesis, 191 Pinos jóvenes, 317
Patas, 83, 86 Piojo chupador del caballo, 271
Paurópodos, 41. 51, 53 - de San José, 34, 301
Pececillos de plata, 230 - - la cabeza de las gallinas, 269
Peck, W. D., 2.l - - las gallinas, 269
Pectinada, 67 - - los libros, 266
Pec/inophora gossypiella, 376 - del elefante, 267
Pediculidae, 270 - mordedor de la oveja, 269
Pediclllus humanus, 271 Piojos chupadores, 266, 269
Pedipalpos, 45 - de las plantas, 300
Pegomyia hyoscyanii, 485 - - los libros, 264
Pelecinidae, 315 - del cuerpo, 271
Pelecinus poly/ura/or, 315 - masticadores, 266, 268
Pelitre, 510 - saItarines de las plantas, 297
Pemphigus, 200 Placa ventral, 179
Pemphredoninae, 327 Plaeodictiópteros, 427
Pene, 116 Plagas causadas por insectos, 495
Pensilvaniense, 422, 426 - de la vivienda humana, 500
Pentastómidos, 37, 39 - - los alimentos almacenados, 500
Pentatomidae, 280 - .- - cultivos agrícolas, 495
Pentatominae, 280 Plantas pichel, 469
Percebes, 51 - predatoras, 469
Pérdidas debidas a insectos, 14 Plasma, 104
Perillus, 153 Plasmodium, 465, 494
- bioculatus, 285 Platygaster hiemalis, 184
Peripatus, 37 Platysamia cecropia, 156
Periplane/a americana, 242
-Perjuicio,
dustralasiae, 242
485
Plecoptera, 429
Plecópteros, 216, 222, 223, 259
Plectoptera, 231
- tipo de alimentación por masticación, ..85 Pleistoceno, 422, 437
- - - - - succión, 489 Pleura, 84, 85
Pérmico, 422, 429 Pleurodema, 85
Peste bubónica, 13, 419, 494 Plioceno, 422, 437
PhaIaenidae, 373, 384 Plodia interpunctella, 379
...
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ÍNDICE ALF ABÉTICO 535
Termites, 206, 244 Tridactylidae, 250, 255
Termocline, 459 Trigo, 496
Termorreceptores, 163 Trigonélidos, 197
Termotropismo, 479 Trilobita, 41
Testículos, 116, 158 Trilobites, 39, 42
Tetranychidae, 48 - patas, 71
Tetrastichus, 474 Trípido de la cebolla, 276
Tetrigidae, 250, 252 - - las flores, 275
Tettigoniidae, 251, 252 - - los invernaderos, 276
- del peral, 276
Textura del suelo, 454
Therevidae, 395
Thermobia domestica, 231
-- tabaco, 276
Trípidos, 80, 93, 272
')
Thripidae, 275 Tritocerebro, 110
Thrips tabaci, 276 Tritoninfa, 227
Thomas, Cyrus, 28 Triungulina, 349
Thyreocorinae, 280, 293 Triungulínidas, 359
Thyridopteryx ephemeraeformis, 376 Trocánter, 86
Tibia, 86 Trofalaxis, 209, 212
Tibicen linnei, 327 Trogium pulsatorium, 266
Tibiotarso, 86 Trombiculidae, 48
Tiempo atmosférico, 443 Trombidüdae, 495
Tiendas, 512 Troncos dorsales, 108
Tifus exantemático, 494 - laterales, 107
Tigmotropismo, 477 - traqueales, 107
Tijereta europea, 249 Tropismos, 476
Tijeretas, 248 - coordinados, 479
Tímpano, 163 Trupaneidae, 410
Tinea pellionella, 374 Trypanosoma, 466
Tineidae, 374 Trypetidae, 410
Tineola bisselliella, 374 Trypoxylinae, 327
Tingidae, 280, 292 Tubitos ováricos, 115
Tiphia, 323 Tubo digestivo, 101, 154
Tiphiidae, 315, 323 Tubos aeríferos, 144
Típulas, 399 - de Malpighi, 103, 133, 136-138
Tipulidae, 392, 399 - espermáticos, 116
Tiroglífidos, 48 Tubulifera, 275
Tisanoptera, 429 Tunga penetrans, 419
Tisanópteros, 217, 222, 225, 272 Tungidae, 418, 419
Tisauros, 76, 216, 224, 230
Tolerancia anaeróbica, 152
Tórax, 84 Udea rubigalis, 379
Tortricidae, 371, 378 Ubler, p, R., 30
Totoglosa, 75 U nisexuales, 115
Toxafeno, 511 United States Entomological Cornrnission, 28
Toxinas, 491 Urogonfos, 341
Tracto digestivo, 134 Utricularia, 469
Transmisión de enfermedades animales, 494 Utricularias, 469
- - - vegetales,493
Tráqueas, 106, 138
Traqueolas, 107, 138 Vagina, 115
Tremex columba, 318 Válvula cardíaca, 101
Triásico, 422, 430 - estomodeica, 101
Tribolium, 352 - pilórica, '101
- confusum, 352 - proctodeica, 101
" Tricópteros, 218, 223, 363, 431 Vaso deferente, 116, 159
Trichodectes, 269 - dorsal, 104
- ovis, 269
Trichodectidae, 269
- eferente, 159
Vegetación acuática, 460
Trichoplusia ni, 385 Veliidae, 280
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INTRODUCCION
A LA ENTOMOLOGIA
GENERAL V APLICADA