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Esporangiosporas, Conidiosporas.
Características generales
- Son la principal biomasa del suelo en peso, aunque en diversidad sean más numerosas
las bacterias.
Morfología
*Algunos son dimórficos son capaces de pasar de forma de levadura a micelio (sobre todo en
patógenos animales)
*Cenocítico: no tiene septos por lo que la célula tiene muchos núcleoslos hongos más antiguos
Estructura vegetativa
Formada por hifas: filamentos tubulares rígidos y ramificados donde se encierra el citoplasma
con los núcleos.
El conjunto de hifas micelio (macroscópico) Las hifas pueden sestar septadas o no (hifa
cenocítica).
- Reproducción asexual: se liberan a partir de las hifas aéreas cuyo final se diferencia en
células denominadas fiálidas. Encima de las fiálidas se desarrollan las esporas y son las
que se dispersan y son capaces de germinar para dar lugar a un micelio vegetativo. Estos
conidios tienen distintas características y tienen un valor taxonómico. Dentro de las
esporas asexuales destacan:
o Artrosporas: las esporas se liberan por fragmentación.
o Clamidiosporas: rodeadas de una gruesa pared que aporta resistencia.
o Esporangiosporas: la hifa que se diferencia se denomina esporangióforo, donde
aparece el esporangio que porta las esporangiosporas.
o Blastosporas: se forman por gemación.
o Conidiosporas: se forman en extremos de las hifas sin sacos.
Estas esporas cierran el ciclo de reproducción asexual y permiten que los hongos se
reproduzcan y colonicen ciertas zonas muy rápidamente.
- Reproducción sexual: para que ocurra es necesario que aparezcan dos talos distintos, es
decir, dos formas diferentes. Aún así las especies pueden ser heterotálicas u
homotálicas. Desde el punto de vista fisiológico hay fusión de dos talos (+ y – o a y alfa).
En esta fusión primero hay una fusión de citoplasmas (progametangia) y posteriormente
de núcleos (gametangia), que da lugar a un zigoto que mediante un proceso de meiosis
forma esporas que vienen de una recombinación genética de manera que no son
idénticas al individuo de partida.
La mayoría tienen los dos procesos aunque de algunos hongos no se conoce o no se ha podido
describir la fase sexual, pero es necesaria este tipo de recombinación.
Se juntan dos talos distintos, se fusionan los nucleos y dan la zigospora(espora engrosada)
ocurre la meiosis y germinan las células haploides, repitiendo el ciclo.
Hay varios tipos de esporas sexuales:
Los ascomicetos y basidiomicetos se denominan “hongos perfectos” porque tienen una fase de
reproducción sexual conocida, frente a los deuteromicetos, de los que se desconocía la fase de
reproducción sexual (ascas o basidios). Actualmente ya no se habla de deuteromicetos ya que a
través de marcadores moleculares se pueden adscribir a un grupo u otro aunque no se vean las
estructuras sexuales.
DIVISIÓN QUITRIDIOMICETOS
Son saprófitos de materia orgánica excepto los parásitos como Batrachochytrium que está
detrás de la reducción de poblaciones como las de ranas. Se dispersan por la superficie de la piel
dificultando la respiración ya que tapiza la superficie.
Son todos hongos filamentosos con hifas cenocíticas. Típicamente viven el suelo sobre materia
vegetal en descomposición (alimentos), es decir, la mayoría son saprófitos y hay una minoría
parásitos.
Sus esporas sexuales (zigosporas) se forman a partir de engrosamiento que se producen entre
hifas de distintos talos y también tienen esporangios para la reproducción asexual.
Tienen complejos ciclos de vida asexual y sexual. Por ejemplo en Rhizopus stolonifer:
Si las condiciones son más adversas, en épocas más secas, se pasa al tipo de reproducción sexual.
En este caso es una especie heterotálica, con un individuo + y -. Cuando dos individuos están
cercanos, se induce la formación de una especie de hormonas gaseosas, denominadas gamonas,
que van a provocar que las hifas cenocíticas empiecen a formar unas protuberancias laterales
que van a contactar uniendo a los dos individuos. Tras el contacto se van a formar los
gametangios por tabicación, quedando un gametangio + y un gametangio – multinucleados. Se
produce entonces la fusión de gametangios o gametangiogamia (isogamentangios) y al
fusionarse se da el proceso de fecundación, con la plasmogamia y la cariogamia de forma
simultánea. Se genera una gran célula con gran cantidad de núcleos diploides y forma una
estructura de resistencia, llamándose cigospora.
Crecen sobre alimentos húmedos ricos en hidratos de carbono a través de esporas presentes en
el aire. Pequeñas hifas (rizoides) crecen hacia el interior para absorber nutrientes. Otras en la
parte aérea darán los esporangios.
Algunos son patógenos como Rhizopus oryzae (provoca el tizón del arroz, en simbiosis con
Burkholderia), mientras que otros se utilizan para la producción industrial de productos del
tempeh (soja fermentada).
Género Mucor
Deteriora alimentos como el pan. Algunas especies son patógenas y también está implicado en
la producción de algunos productos como el sufu. Además también produce metabolitos
secundarios que se utilizan como anestésicos, enzimas o colorantes. Por ello, tienen un
importante interés industrial. Se identifican fácilmente ya que suelen dar hifas aéreas con
esporangios de color amarillento o marrón, frente a las de Rhizopus que suelen ser más oscuras.
Microscoporidios
Un grupo relacionado desde el punto de vista filogenético con los hongos, especialmente con
los zigomicetos son los microsporidios. Se han considerado protistas, por su análisis del rRNA
18S.
Uno de los más relevantes es Nosema cerenae, un parásito de abejas que está detrás de la
reducción de la población de abejas, asociado con un virus, provocando una especie de
enfermedad mixta.
El género Microsporidia, produce esporas de pequeño tamaño viables fuera del huésped. Otro
microsporidio relevante es Encephalitozoon un parásito de conejos y liebres aunque puede
afectar a personas inmunodeprimidas. Tiene un genoma muy reducido (2,9 Mpb), por lo que
tienen muchas menos funciones metabólicas que un eucariota normal.
GLOMEROMICETOS
Las hifas son capaces de entrar en las plantas y diferenciarse en arbúsculos y vesículas, para
nutrir a la planta y captar nutrientes de la misma. No se conocen medios para crecerlos sin esta
asociación simbiótica con ella. Son buenos biofertilizantes por lo que es interesante asegurar
que se produzca la relación sobre todo en suelos nuevos o artificiales.
El proceso de absorción de fosfato consiste en que por un lado, en la hifa extrarradical aparecen
transportadores de fosfato. La hifa se encuentra colonizando el suelo y absorbe ese fosfato,
almacenándolo en gránulos de piro-fosfato. Estos gránulos se transportan hasta la parte de la
hifa que está dentro de la raíz, donde se distribuyen por la planta. El arbúsculo está rodeado por
una membrana periarbuscular, producida por la planta, que a través de exportadores e
importadores específicos controla el intercambio. En el arbúsculo de la hifa se produce la
entrada de hexosas procedente de la planta
Parece que interviene en la nutrición también de metales, e incluso de agua. Las micorrizas
mejoran mucho la salud nutritiva de la planta, lo que permite que hayan progresado tanto.
Son un grupo de hongos tabicados (hifas septadas). Se trata de un grupo muy diverso, con
aproximadamente 30.000 especies. Tienen basidiosporas como esporas sexuales, pero la
mayoría de individuos han perdido la reproducción asexual, que en caso de existir es por
conidiosporas. Son saprofitos y muchos están implicados en ectosimbiosis, tapizando la raíz de
plantas arbóreas como fagáceas. Producen carpóforos, estructuras que es lo que se denomina
setas, formadas por la asociación de las hifas basidiógenas. Cada tipo de seta se asocia a bosques
específicos.
Su ciclo es algo distinto ya que tienen una fase haploide con el micelio haploide primario. Por
fusión de los citoplasmas se forma un micelio
dicarionte, con dos núcleos (n+n) que es el que
posteriormente va a producir las setas, una
estructura de rápido crecimiento. Estas
estructuras son el resultado de la unión y
crecimiento del micelio secundario, resultado
de la combinación entre dos hifas. Dentro del
carpóforo se produce la formación de los
basidios. En los basidios se produce la
cariogamia (para dar lugar al cigoto diploide),
y la meiosis para dar 4 esporas haploides que
germinan y producen de nuevo el micelio
haploide.
Ejemplos de basidiomicetos:
Cryptococcus neoformans
Destaca por ser un basidiomiceto patógeno para el hombre. Tiene forma de levadura y produce
la criptococosis, infección sistémica que afecta a los pulmones y al SNC. Produce una cápsula
como principal factor de virulencia. Esta cápsula le protege de la fagocitosis y otros sistemas de
defensa del organismo.
Ustilaginomycetes
Son patógenos importantes que producen royas y tizones, enfermedades muy típicas de los
cultivos que se expanden rápidamente. En este caso no forman grandes basidiocarpos, sino que
las hifas crecen dentro y en la superficie de la planta, surgen pequeños basidios en la superficie.
En algunos casos son patógenos del hombre.
Destaca Ustilago maydis, hongo dimórfico que produce el carbón del maíz, y se consume en
México con el nombre de huitlacoche.
ASCOMICETOS (la forma de reproducción es mediante ascas)
Son hongos con asca, producen ascosporas como esporas sexuales y normalmente conidiosporas como
esporas asexuales.
La mayoría tienen forma de levaduras, aunque pueden ser filamentosos con hifas septadas.
Uno de los ejemplos más estudiados es Neurospora crassa, ya que es un hongo que tiene un sistema que
permite hacer cruzamientos de forma muy eficiente y estudiar la descendencia de genes específicos a
través del estudio de la distribución de las ascas, ya que se pueden ver muchas esporas en la periteca.
Ejemplos:
Claviceps purpurea
Es un parásito de plantas superiores y provoca el cornezuelo del centeno¸ granos negros que aparecen en
las espigas del cereal, de interés farmacológico ya que de ellos se pueden extraer productos como el ácido
lisérgico (LSD) o la ergotamina (vasoconstrictor). El ergotismo es una intoxicación en humanos y animales
por todos estos compuestos. No obstante, se utiliza en medicina para el tratamiento de jaquecas y en el
parto.
G. Penicillium
Es un hongo muy versátil y oportunista. Es patógeno vegetal postcosecha. Tiene varias utilidades:
producción de penicilina, maduración de quesos… Es uno de los que producen micotoxinas (como
ocratoxina o patulina, presentes en manzanas) pero no en productos lácteos por alguna razón que se
desconoce. Otros metabolitos secundarios importantes son los antibióticos, como P. notatum.
Tienen una producción activa de proteasas y lipasas que intervienen en la maduración del queso para dar
sabores fuertes (P. roquefortii, P. camembertii).
G. Aspergillus
Es un hongo utilizado como organismo modelo, como producción de proteínas o de ácido cítrico. También
es importante por producción de aflatoxinas. Está muy diseminado por el ambiente y casusa
contaminaciones importantes, por ejemplo en quirófanos. Es uno de los hongos que producen alergias
asociado a la humedad ya que el nivel de producción de esporas es muy alto. Destacan:
Son hongos unicelulares. Normalmente no tienen un desarrollan micelio, sino que tienen un
crecimiento unicelular y una división o multiplicación por gemación (en ocasiones por
bipartición). Algunas levaduras son capaces de producir pseudomicelios y son dimórficas, pero
mantienen la forma. Una misma célula madre produce gemaciones sucesivas.
Han sido estudiadas como modelo en genética y metabolismo ya que son eucariotas, con
reproducción sexual, pero fáciles de crecer.
Algunas son patógenas como Candida albicans, que provoca candidiasis en las manos.
Saccharomyces cerevisiae
Las levaduras son importantes por su producción industrial. Se producen 3 millones de toneladas
de células de levadura al año con muchas aplicaciones: fabricación de pan, suplemento
alimenticio, pienso para animales. También se utilizan sus productos, desde el extracto de
levaduras hasta vitaminas B, D, enzimas, ATP, NAD,
RNA… Para la producción de etanol a través de glucosa
pasando por acetaldehído. También para la producción
de bebidas destiladas. En ingeniería genética es un
vector de expresión para expresar genes y aislar
proteínas de interés terapéutico. Esto se lleva a cabo ya
que es eucariota, porque es fácil de crecer y porque es
un alimento seguro, de tal manera que los restos no van
a ser tóxicos. Es decir, es un sistema GRAS
(generalmente reconocido como seguro).
FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
Las levaduras son aeróbicos y respiran, pero también pueden hacer la fermentación alcohólica.
Tienen un sistema de regulación particular, en el cual regula cuando fermentan y cuando
respiran. El proceso que lo regula es lo que se denomina efecto Crabtree (frente al efecto
Pasteur, basado en la disponibilidad o no de oxígeno), basado en la disponibilidad o no de
glucosa.
Las levaduras no son aerobios facultativos ya que en condiciones anaeróbicas no son capaces de
crecer puesto que su mecanismo de producción de ergosteroles de membrana requiere oxígeno,
de tal manera que aunque puedan hacer fermentación sin oxígeno, necesita oxígeno por lo que
es un aerobio estricto.
Los hongos tienen un papel muy importante como degradadores de la materia orgánica. En el
suelo la principal biomasa es la biomasa fúngica en la que degradan materia orgánica compleja
como celulosa o lignina (algunos basidiomicetos) a compuestos orgánicos simples (que pueden
aprovecharse en bioalcohol) y moléculas inorgánicas disponibles para el resto de seres vivos
(C,N,P…). Es empleado en la fertilización de suelos.
También son relevantes por las relaciones simbióticas que establecen con plantas (micorrizas),
por lo que tienen una gran importancia en la movilización de nutrientes. Destacan dentro de
este tipo las ectomicorrizas, que no penetran en las raíces sino que tapizan las raíces por fuera
y forman una especie de caperuza que inducen un estadío juvenil en las raíces, impidiendo la
lignificación y promoviendo el crecimiento radicular. Muy útil sobre todo en repoblación.
- Deterioro de alimentos
- Enfermedades en plantas en precosechas
- Causan enfermedades en animales y humanos (Candida, Aspergiullus, Cryptococcus…)
producen micotoxinas, también dan reacciones alérgicas y asma por un nivel alto de
esporas en el ambiente y también infecciones (micosis) que pueden ser superficiales
(tiñas, pie de atleta…), sistémicas, oportunistas (individuos inmunocomprometidos).
Los antifúngicos tienen más complicado afectar a dianas terapéuticas específicas, ya que hay
menos rango de diferencias. Principalmente afectan a diferencias de la membrana celular,
puesto que en ella aparece ergosterol, se puede afectar a su ruta de síntesis. Algunos
compuestos implicados en la síntesis del DNA también han demostrado ser efectivos en hongos
y no afectar a las células humanas. Por último también son importantes compuestos que son
capaces de inhibir la síntesis de pared celular, que no aparece en células humanas.
Destacan por ejemplo:
Otro sistema de control afecta al metabolismo del DNA y RNA. Para ello se utilizan análogos
fluorados como la fluorocitosina, que se convierte en fluorouracilo, inhibiendo por un lado
síntesis de RNA y por otro lado síntesis de DNA como análogo de la timidina mono fosfato.
El tercer grupo, que atacan a la pared celular. La pared celular tiene una capa de quitina y está
reforzada por una capa de glucanos y algunas manoproteínas. Hay compuestos que inhiben
específicamente las glucano-sintasas. Son las equinocandinas, compuestos relativamente
específicas que inhiben la síntesis de la pared celular en hongos. Por ejemplo destaca la
caspofungina, un péptido circular con una cadena lipídica (lipopéptido), de síntesis no ribosomal
y producido por Streptomyces, que se ha visto que es efectivo contra hongos.