Sei sulla pagina 1di 3

SBOBINATORE: Farnè Gianmarco REVISORE: Federica Fasano

MATERIA : Fisiologia PROFESSORE: Zamboni DATA: 6/10/2015


TRASPORTO DI ACQUA E SOLUTI ATTRAVERSO LE MEMBRANE
TITOLO LEZIONE:

…DIFFUSIONE SEMPLICE (continua)


Ci siamo lasciati l’ultima volta con il processo di diffusione, che avviene per moti termici delle molecole,
quindi un processo spontaneo. Si muovono le molecole di soluto all’interno dei nostri liquidi corporei, e si
muovono anche le molecole di acqua. Questo movimento comporta urti continui tra le molecole di soluto, tra
di loro, e con quelle del solvente. E’ un processo che avviene spontaneamente e che quindi dipende
dall’energia termica delle molecole che è espressa dalla temperatura. E’ descritta quantitativamente
dall’equazione di Fick.
Js = -DA [dc/dx]

(con Js_flusso molecolare (mol/sec); D_coeff. di diffusione (m^2/sec); A_superficie della membrana (m^2);
[dc/dx]_gradiente di concentrazione)

Quello che ci interessa è capirne il concetto: la diffusione si misura per numero di moli che passano una
superficie unitaria della soluzione, e dipende dal variare della concentrazione sulla distanza, cioè il gradiente
di concentrazione (cioè la differenza di concentrazione fra i due compartimenti). Col passare del tempo la
probabilità che molecole di soluto vengano a trovarsi al di là aumenta, fino a che il sistema è in equilibrio,
cioè il gradiente è annullato. Le molecole di soluto hanno la stessa probabilità di trovarsi in ogni punto del
sistema.
Questa equazione è caratterizzata da una costante di proporzionalità, il coefficiente di diffusione D. Questo si
misura in [m^2/s]. Si può pensare che questo metro quadro rappresenti la superficie unitaria che si trova nella
soluzione attraversata dalle molecole che stanno diffondendo. Quando ce ne sono molte il coeff. è grande, e
indica sostanze che in una soluzione diffondono più facilmente.
Se io vado a sostituire con il tempo e distanza generici, l’equazione mi diventa semplicemente
tD = x^2
il tempo è proporzionale al quadrato della distanza. Ipotizzando una serie di compartimenti in soluzione,
divisi da superfici A,B,C… se si vuole raggiungere un numero di molecole uguale su superficie A, B, C, cioè
una situazione di equilibrio, quanto tempo è necessario se le molecole sono inizialmente concentrate tutte su
A? La proporzione ci dice che ci metto il quadrato della distanza. Se io ho un recipiente 5 volte più grande, il
tempo sarà 25 volte. Ciò implica che se si avesse delle cellule molto grandi, prima che la sostanza possa
permeare in tutta la sua grandezza il tempo sarebbe molto lungo. Ecco perché le cellule di tutto il regno
animale hanno più o meno la stessa dimensione. In milioni di anni le leggi chimico-fisiche hanno influenzato
l’evoluzione in questo senso.
Il processo di diffusione che abbiamo visto è dato da uno spostamento molecolare che nel nostro sistema
organismico, incontra delle membrane cellulari, non delle superfici ideali. Il primo concetto importante di
questi spostamenti è quello di flusso. Il moto infatti è disordinato: lo spostamento del soluto attraverso una
membrana non avviene in una sola direzione, ma anche in senso opposto. E’ interessante la differenza fra ciò
che entra e ciò che esce da una cellula, il flusso netto. Se è positivo è diretto verso l’interno e viceversa. C’è
equilibrio quando i due flussi sono uguali, quindi il flusso netto è uguale a 0.

MEMBRANE BIOLOGICHE
Una rapida rassegna delle membrane cellulari (quelle che vedremo meglio saranno quelle delle cellule
nervose associate al concetto di potenziale). Le membrane sono composte da lipidi anfipatici, cioè dati da
una testa polare (che sta a contatto con l’acqua solvente polare), e una parte apolare data da catene di acidi
grassi. Quando inseriti in acqua si organizzano in strutture diverse: le micelle, aggregati circolari che
vedremo nella digestione dei grassi, e le membrane, date da un doppio strato. I lipidi delle membrane hanno

1
una doppia natura. I glicerofosfolipidi, più abbondanti, dati da un glicerolo che forma legami con 2 acidi
grassi e un terzo con la testa polare, composta da un fosfato e un alcol. La parte data dal fosfato e la parte
apolare è detta acido fosfatidico, che può associarsi a diversi tipi di alcol (serina, colina, etanolammina,
inositolo…) assumendo diversa nomenclatura (fosatidil-nome dell’alcol). Il secondo gruppo di lipidi è dato
dagli sfingofosfolipidi, che portano al posto del glicerolo la sfingosina, una lunga catena apolare analoga a
un acido grasso, che lega un altro acido grasso. Sfingosina e acido grasso formano una ceramide, al quale si
lega la parte polare, che può essere di varia natura. Infatti la componente più importante degli
sfingofosfolipidi sono i glicolipidi. Sulla membrana cellulare, in particolare sulle barriere epiteliali,
troviamo, oltre a lipidi, dei glucidi, componente importantissima delle membrane. I Glicolipidi quindi
“rinunciano” al fosfato in favore di residui glucidici. I glucidi formano una struttura ramificata che protrude
dalla membrana nell’intorno e che si riempe d’acqua, mantenendo questa vicino alle cellule (es. sugli
epiteli). Alcuni esempi sono cerebrosidi e gangliosidi (+ ramificati), che vedremo anche più avanti.
Le catene degli acidi grassi possono essere in due configurazioni rispetto a un doppio legame: configurazione
TRANS, con gli idrogeni in posizione opposte, o possono essere in CIS, con gli H dalla stessa parte
determinando una insaturazione. Questa “piega” determina un allontanamento tra le molecole vicine inserite
nella membrana e influisce sulla fluidità di questa. Infatti le forze che mantengono vicini i lipidi sono forze
molecolari deboli. E’ l’acqua circostante che mantiene unita una membrana. Per regolare la fluidità
s’inserisce tra le molecole il colesterolo, una struttura lipidica particolare ad anelli, dando rigidità al sistema.
Le membrane cellulari hanno composizione diversa nelle diverse cellule, a seconda della loro funzione.
Esiste differenza di composizione lipidica anche tra i due strati, esterno e interno, del bilayer. Ad esempio
sullo strato esterno troviamo i glicolipidi perché svolgono una funzione esterna di protezione e
riconoscimento cellulare (difesa, raccolta di sostanze, modificazione dell’attività) grazie ai residui glucidici.
La fluidità permette ai lipidi di muoversi uno rispetto all’altro, soprattutto di spostamento laterale. Questo è
un sistema molto importante per l’altro principale costituente della membrana: le proteine, le nostre
macchine metaboliche. Il 50% delle membrane cellulari è dato da proteine. Le proteine si associano al
bilayer in diversi modi, legate direttamente alla membrana sui fosfolipidi (integrali) oppure ad altre proteine
(associaate). Troveremo i residui aminoacidici idrofobici nella parte interna della membrana, mentre quelli
idrofilici si affacciano sull’ambiente acquoso. Anche le proteine sono glicosilate: la loro componente
glucidica è molto più imponente rispetto a quella dei lipidi. Questi vengono aggiunti nel Golgi, durante le
modificazioni post-traduzionali, e saranno glicosilate tutte le proteine d’esportazione. A questo gruppo
appartengono quelle destinate all’ambiente extracellulare (caso tipico le immunoglobuline e collagene, cioè
della matrice extracell.) e quelle associate alla parte esterne della membrana.
Una proteina è caratterizzata da una struttura arricchita dalla glicosilazione, che crea una conformazione
particolare della proteina. Se si cambia la conformazione si cambia anche la funzione di questa. A questa
conformazione della sequenza aminoacidica si aggiunge un arricchimento dell’aspetto conformazionale,
esterno rivolto verso l’ambiente circostante, dei residui glicsosidici. Questo insieme forma il glicocalice una
struttura esterna alla membrana che crea stabilità: essendo più o meno idratato a seconda dei glicolipidi, crea
una superficie “appiccicaticcia”.
Le catene zuccherose si associano alle proteine in 2 modi: legati a gruppi amminici o ad ossigeni. Le
molecole proteiche che associano glucidi si dividono in 2 categorie, glicoproteine e proteoglicani. I
proteoglicani sono proteine esterne strutturali come il collagene e le mucoproteine (le mucine), con
ramificazioni glucidiche molto lunghe e lineari. Le glicoproteine sono proteine d’esportazione e associate
alla membrana (esempio ormoni o anticorpi) con residui glicosidici più corti e ramificati.
Se la membrana cellulare è fluida, le proteine che sono sulla membrana si muovono. Il movimento può
essere limitato in diversi modi. Proteine di membrana possono essere legate alla matrice esterna, possono
essere ancorate a proteine intracellulari strutturali, oppure essere legate fra di loro tra cellule vicine. Queste
costituiscono delle giunzioni, sono limitazioni di movimento che costituiscono il principio di costruzione di
gruppi cellulari vicini gli uni agli altri, definendo degli strati cellulari (di fatto degli epiteli). Esempio di un
epitelio semplice cilindrico con lamina basale e sistemi di ancoraggio. Sono caratterizzate da sistemi di
aggancio dette giunzioni serrate, date da proteine che costituiscono un sistema difficilmente superabile. La
presenza di queste crea una polarità, andando a separare le proteine della zona apicale rivolte verso il lume,
dalle proteine della zona basolaterale rivolte verso le altre cellule e la membrana basale. Questo perché le

2
proteine sui due versanti hanno funzioni diverse, rispecchiando quelli che sono i diversi scopi della zona
apicale e basolaterale., cioè si crea una polarità funzionale.
Un epitelio è una barriera di confine tra un interno e un esterno, quindi tra liquido interstiziale e un lume, e
dotata di più membrane. Le molecole passano attraverso questo sistema in 2 modi:
1. Passaggitranscellulari: passaggio attraverso la membrana apicale, attraverso la cellula e infine la
basolaterale, ognuna membrana dotata di proteine di trasporto selettiva.
2. Passaggi paracellulari: gli spazi fra le cellule costituiscono dei canali, infatti le cellule hanno aderenza in
un punto (giunzioni serrate), ma hanno meno aderenza sulla membrana basolaterale. Tra le cellule c’è questo
guardiano, le giunzioni serrate (come lo stucco fra le mattonelle non lascia passare nulla) che però hanno un
sistema che le consente il passaggio di certe sostanze. Sono punti di passaggio selettivi (con una selettività
diversa da quella della membrana), con un meccanismo di controllo molecolarmente complicato, con una
fisiologia ancora non del tutto chiara.

DIFFUSIONE DEL SOLVENTE


Prima di parlare di spostamenti minuti di soluti catalizzati da proteine di membrana particolari, parliamo
della diffusione del solvente, perché analogamente al meccanismo di diffusione dei soluti (caratterizzati da
scontri tra le molecole e movimenti casuali) anche il solvente, cioè l’acqua, si diffonda. La forza chimico-
fisico che muove l’acqua è il gradiente di concentrazione. La concentrazione molare dell’acqua è 55,5
moli/litro. Esistono differenze di concentrazione dell’acqua perché, se ad esempio, metto molto soluto in un
punto, c’è poca acqua, determinando una differenza di concentrazione con un punto vicino con molta acqua.
Grossomodo la concentrazione dell’acqua è inversa a quella del soluto. Se il soluto è presente in grande
quantità c’è meno acqua e viceversa.