CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA

Apresentação

Você sabe o que há em comum entre um lactobacilo, um cogumelo, uma

árvore e uma pessoa?
Por que respiramos?
Para que servem os alimentos que ingerimos diariamente?
Como o corpo se regenera?
Como e por que nos reproduzimos?
Ainda que você já saiba as respostas, nosso objetivo é que você seja capaz de
elaborar explicações mais complexas e holísticas para questionamentos deste tipo,
pois esta apostila é uma introdução às bases biológicas da vida.
Aqui, você compreenderá como o corpo humano se organiza a partir de
estruturas microscópicas (células e tecidos) formando suas estruturas macroscópicas
(como os órgãos e sistemas), bem como a relação entre o funcionamento das células
e as funções vitais de todo organismo, incluindo o modo de reprodução das células e
da espécie humana. Além disso, você conhecerá os principais métodos e técnicas
empregados no estudo das células e tecidos.
Enfim, você perceberá que um ser vivo é uma orquestra harmônica de células
coexistindo em comunidade e interagindo com o ambiente, ajustando-se a todo
instante diante das mudanças a fim de perpetuar-se no espaço e no tempo.

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Aspectos gerais da estrutura celular

Você sabe o que há em comum

entre um lactobacilo, um cogumelo,
uma árvore e uma pessoa? Olhe a
figura ao lado e pense um pouco...

E então? Já sabe a resposta?

Todos os seres vivos

(excetuando os vírus) têm a célula
como unidade morfofisiológica e
genética, ou seja, que dá a forma e
desempenha as funções que
os Figura 1: Resumo da árvore da vida, evidenciando
organismos apresentam. São as células suas principais divisões e grupos,
que compõem seu corpo que moldam suas estruturas e órgãos e que possibilitam que
você respire, pense, leia este texto, comunique-se, mantenha seu corpo nutrido e em
movimento e reproduza-se! A vida na Terra, em toda a sua complexa diversidade, fez-
se e se perpetua a partir da célula!

Mas, afinal, você já sabe o que é uma célula?

A célula é uma minúscula estrutura organizada e dinâmica que ajusta seu

ambiente interno em função das mudanças do ambiente externo, podendo viver
isoladamente (como as bactérias) ou em comunidades (constituindo nosso corpo).
Todas as células apresentam um envoltório (membrana celular) que isola o seu
conteúdo (citoplasma e organelas) do exterior, bem como um material genético que
garante a sua reprodução e hereditariedade (Observe as Figuras 4 e 5).
Se você não entendeu nada desta frase... Calma! Boa parte deste capítulo é
destinada à compreensão das células e de seus conteúdos!
Você recordar os dois principais tipos celulares: as células procarióticas e as
células eucarióticas? Vamos conhecer ou relembrar as diferenças entre elas?

 Compreensão da organização estrutural das células procarióticas e

eucarióticas

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 A Célula Procariótica é o tipo celular mais básico, com menos estruturas
internas e, consequentemente, menor complexidade de forma e funções, resultando
em organismos mais simples e, geralmente, unicelulares, ou seja, que vivem
isoladamente (Veja nas Figuras 2 e 4B). As bactérias que causam o unheiro
(inflamação ao redor das unhas) e os lactobacilos presentes nos iogurtes são
exemplos de células procariótica
Os procariontes são
envolvidos pela
parede celular – uma
parede protetora
rígida externa à
membrana celular,
composta por um
complexo de
carboidratos e
proteínas. Em geral,
as células
procariontes
caracterizam-se pela
escassez de
membranas e,
comumente, a única
membrana existente
Figura 2: As formas mais comuns dos procariontes são: Cocos (esférica ou é a membrana
ovóide) como Staphylococcus e Streptococcus; Bacilos (em forma de bastão)
plasmática ou celular,
como Bacillus cereus, e Espirilos (em forma de espirais) como Treponema.
Elas, também, podem estar em pares, cadeias ou grupos, entretanto, tais como pode ser
arranjos não são indispensáveis à sobrevivência de cada célula individual.
observado na Figura 4.
E como é o interior destes organismos?
O espaço interno é conhecido como citoplasma. Ele não se apresenta
subdividido em compartimentos, porém, contém muitos ribossomos (Na página 10,
falaremos melhor sobre estas organelas) e dois ou mais cromossomos idênticos,
circulares, ocupando regiões denominadas nucleóides, muitas vezes, presos a pontos
diferentes da membrana plasmática. Tais cromossomos são constituídos por DNA
(material genético) e proteínas, e contêm as características hereditárias de um
organismo.

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 Você notou que algumas
bactérias da Figura 2, como
Clostridium tetani e Salmonella têm
uns “pelinhos”? Sabe o que são?
Apêndices locomotores, como
conhecidos como flagelos e cílios,
respectivamente.
Alguns procariontes podem
fabricar seu próprio alimento
(autótrofos) através da fotossíntese ou
quimiossíntese, outros usam
compostos orgânicos derivados de

Figura 3: Os procariontes se reproduzem por divisão organismos, vivos ou mortos

em duas células iguais através de um processo
chamado de fissão binária. TORTORA et al., 2012, (heterótrofos).
página 171.
Então...Como está a sua
compreensão do tema até aqui?
Agora, vamos conhecer a célula eucariótica?
A Célula Eucariótica é o tipo celular mais complexo, rico em membranas
internas que formas vários compartimentos funcionais, que separam diversos
processos metabólicos, direcionando as moléculas absorvidas ou produzidas pela
célula. Como você pode observar na figura abaixo (Figura 4A), uma célula eucariótica
se assemelha a uma fábrica organizada em seções de desmontagem, produção,
empacotamento e reprodução.

Figura 4: Esquema de uma Célula Eucariótica (A) e Procariótica (B) com suas principais estruturas.
Fonte da imagem: https://netnature.files.wordpress.com/2011/01/eucarioto-e-procarioto.jpg

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 Além de aumentar a eficiência, a separação das atividades permite que as
células eucariontes atinjam tamanhos maiores, sem prejuízo de suas funções,
resultando numa uma grande variedade de organismos: desde unicelulares
(protozoários como a ameba) até multicelulares (animais e vegetais) (Figuras1 e 4A).
Mas quais são as estruturas básicas dos eucariontes?
Como você pode observar na Figura 4A, as células eucariontes são envoltas
por uma película fina conhecida como membrana celular ou plasmática. No interior
desta membrana, encontra-se o citoplasma e o núcleo, duas partes bem distintas entre
as quais existe um movimento bilateral constante de moléculas diversas. O núcleo da
célula eucarionte é, também, formado por uma membrana (envoltório nuclear), que
isola e protege o seu material genético (Figura 4).
Além de membrana, citoplasma e núcleo, este tipo celular apresenta o
citoesqueleto (uma rede de fibras glicoprotéicas no citoplasma) que auxilia na
compartimentalização do citoplasma e na manutenção da forma da célula, sendo,
também, responsável pelos movimentos que as células eucariontes podem realizar
(Figura 4A).
Agora, vamos explorar o citoplasma dessa célula e descobrir o que há nele!
O citoplasma é preenchido por um líquido composto por água, sais minerais,
proteínas e material genético (RNA), onde estão imersas diversas organelas, como
mitocôndrias, retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, lisossomos e peroxissomos
(Figuras 4A e 5).

Você se lembra dessas organelas? Por que essas estruturas são chamadas
assim?

Mitocôndrias

DNA

Figura 5: A: Fotomicrografia eletrônica ao microscópio eletrônico de varredura, colorida

artificialmente, de uma mitocôndria parcialmente cortada, entre tubos e bolsas
membranosos do citoplasma (aumento ~35000x); B: Representação esquemática de
uma mitocôndria com uma parte cortada e retirada, para visualizar seus componentes

Página 6 de 37
 internos. Fonte da imagem: https://biocriativa.files.wordpress.com/2014/01/0bff8-
titulomitocondria.png

Sabe que estrutura que se encontra dentro de cada uma de suas células e que
é a principal responsável pela geração de energia para seu corpo funcionar e realizar
todas as suas funções, desde as que parecem mais simples para nós (como respirar)
até as mais complexas, como pensar?
Sim! São elas! As mitocôndrias!
Vamos conhecê-las um pouco melhor!
As mitocôndrias são organelas esféricas ou alongadas, constituídas por dupla
membrana, sendo a interna formada por dobras em forma de prateleiras ou de túbulos.
Função: liberação gradual de energia das moléculas de ácidos graxos (um tipo de
gordura) e glicose (um tipo de carboidrato), provenientes dos alimentos, produzindo
calor e moléculas de ATP (adenosina-trifosfato), altamente energéticas.
A energia armazenada nas moléculas de ATP é utilizadas em diversas
atividades celulares como movimentação, secreção e divisão mitótica. As mitocôndrias
participam também da síntese de aminoácidos, desintoxicação celular e são
fundamentais para o desenvolvimento do embrião após a fecundação do óvulo. As
células dos locais do corpo onde mais se gasta energia apresentam muito mais
mitocôndrias em seu interior! Ex.: células do cérebro e do coração!

Retículo Endoplasmático

Essa é a organela que garante que o que comemos seja digerido, que nosso
corpo consiga fabricar nossas defesas e, até, que nossa pele fique bronzeada ao
tomarmos sol! É ela que fabricar todas
as proteínas e hormônios de que seu
corpo necessita!
Composto por uma rede de
vesículas achatadas e esféricas, e por
túbulos que se intercomunicam
revestidos somente por uma membrana,
formando um sistema contínuo de
transporte e comunicação, distinguem-
se o retículo endoplasmático

Figura 6: Esquema do Retículo Endoplasmático rugoso/granular (RER/REG) e o

Rugoso (com pontinhos = ribossomos) e Liso (sem
pontinhos) e sua interação com o Complexo de
liso/agranular (REL/REA) (Figura 6). A
Golgi. Fonte da imagem: https://2.bp.blogspot.com/-
fbRRWpB03T0/TlrcsIVUzJI/AAAAAAAADyo/vF_f2ZydRF4/
s1600/organelas+liso+rugoso+complexo+de+golgi+celula.
jpg Página 7 de 37
membrana do RER apresenta os ribossomos na sua superfície voltada para o citosol.
O REL apresenta-se principalmente como túbulos que se unem continuamente com o
RER (Figuras 6), sendo muito desenvolvido em determinados tipos de células, como,
por exemplo, nas que secretam hormônios esteroides, nas células hepáticas e nas
células da glândula adrenal.

Ribossomos

Fazendo uma analogia, os ribossomos seriam como máquina produtoras de

proteínas que podem, também, atuar em conjunto com o RER sob o comando do
núcleo celular.
São partículas constituídas de ácido
ribonucleico (RNA ribossômico ou rRNA) e
proteínas (Figuras 4A e 6). Cada ribossomo é
formado por duas subunidades de tamanhos
diferentes, que se associam somente quando
se ligam aos filamentos de RNA mensageiro
(mRNA) (Figura 7). Como diversos
ribossomos se associam a um único filamento
de mRNA, formam-se polirribossomos, em

geral, aderidos à superfície externa do RER. Figura 7: Esquema mostrando as duas

Os ribossomos têm papel fundamental na
síntese de proteínas.
subunidades de um ribossomo (maior – a cima da
fita de RNAmensageiro – e menor – abaixo da fita)
e como elas atuam no citoplasma durante a
produção de uma proteína (ou cadeia peptídica).
Fonte da imagem: https://www.estudopratico.com.br/wp-
content/uploads/2013/05/ribossomos-estrutura-e-
funcoes.jpg

Aparelho, Zona ou Complexo de Golgi

Falando em produção de substâncias... para onde vão todas essas substâncias

produzidas pelo RE? Já pensou a desorganização que seria se elas ficassem soltas
pelo citoplasma? Então... Adivinha quem é que empacota e organiza cada uma dessas
substâncias, inclusive destinando-as para onde são necessárias?

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 Isso mesmo! É o
Complexo de Golgi, que
parecem os Correios das
células! ;)
Vamos conhecê-lo
melhor!
O Complexo de Golgi
é constituído por muitas
vesículas circulares
achatadas das quais se
originam vesículas esféricas
de diversos tamanhos, sendo
ambas comumente
encontradas ao lado do
Figura 8: Esquema de um Aparelho de Golgi, com suas face
núcleo (Figuras 4A e 8). cis (de entrada de substâncias) e trans (de saída de
substâncias) , bem como sua interação com o RE e a
Dentre as múltiplas membrana celular. Fonte da imagem:
http://farm3.static.flickr.com/2460/3965780954_8e356fec70_o.jpg
funções desta organela;
destaca-se a separação e o endereçamento das moléculas sintetizadas nas células,
encaminhando-as para as vesículas de secreção – que serão expulsas da célula,
como nas glândulas mamárias (leite materno), sudoríparas (suor), lacrimais (lágrimas)
e hormonais (hormônio de crescimento) –, os lisossomos, as vesículas que
permanecem no citoplasma ou a membrana celular.

Lisossomos

Pense num produto que você utiliza para corroer, desintegrar, desinfetar e
esterilizar... No nosso corpo, esses produtos você encontra nos lisossomos! Nessas
“embalagens de produtos corrosivo perigosos”, encontramos boa parte das
substâncias produzidas pelo RE e armazenadas e endereçadas pelo Complexo de
Golgi, que nos ajudam constantemente na digestão dos alimentos, na eliminação de
invasores do corpo e, até mesmo, na regeneração de partes feridas ou desgastadas,
como na renovação da pele!

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 Os lisossomos
variam muito em forma e
tamanho, contêm
diversas hidrolases
(enzimas que quebram
moléculas, adicionando
os átomos das
moléculas de água)
(Figuras 4A e 9), que
apresentam máxima

Figura 9: Esquema de atuação dos lisossomos, mostrando sua atividade em meio ácido.
atuação heterofágica na digestão de substâncias líquidas
(pinossomo) e sólidas (fagossomo) que adentram a célula, bem As hidrolases são
como a digestão de organelas desnecessárias/defeituosas (função
autofágica). Fonte da imagem: https://www.coladaweb.com/wp-
sintetizadas pelos
content/uploads/2015/01/Lisossomos.png polirribossomos que se
prendem ao RER.
Sendo um depósito de enzimas, os lisossomos auxiliam na digestão de
moléculas e/ou microrganismos que adentram as células por pinocitose ou fagocitose,
na digestão de organelas da própria célula e da célula em si (morte celular), mantendo
o organismo em bom estado funcional com estruturas em quantidade necessária. As
organelas desgastadas pelo uso são eliminadas e substituídas por organelas novas,
assim como nossas células da pele!

Peroxissomos

Figura 10: Esquema de produção de um peroxissomo, evidenciando o papel do RE nesse

processo. Fonte da imagem: https://2.bp.blogspot.com/-k3s5MFgo3f8/V8h7juvDuTI/AAAAAAAABh4/OyUVY3-
0XeoxIqbgXazSB9CKY9aH-DQBQCLcB/s1600/16.jpg

E quando a célula necessita de um detox? Os peroxissomos entram em ação!

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 Quer manter o corpo jovem e viçoso! Adivinha quem também te ajuda nisso...
Os peroxissomos são organelas esféricas ou alongadas contendo enzimas
oxidativas e a maior parte da catalase celular, enzima que converte peróxido de
hidrogênio (H202 ou água oxigenada) em água e oxigênio (Figuras 4A e 10),
neutralizando os desgastes moleculares resultantes da ação do peróxido de
hidrogênio.
Essas organelas têm sido bem estudadas nas células do rim e do fígado de
mamíferos, especialmente em função do papel na desintoxicação do organismo após
o consumo de álcool. Sabe-se que cerca da metade do álcool etílico (etanol)
consumido por uma pessoa é destruído por oxidação nos peroxissomos,
principalmente nas células do fígado e dos rins. Os peroxissomos auxiliam as
mitocôndrias na oxidação dos ácidos graxos, produzindo acetil-CoA, que pode
penetrar nas mitocôndrias para participar da síntese de ATP por meio do ciclo do ácido
cítrico (ciclo de Krebs).
Assim como os lisossomos, o conteúdo dos peroxissomos varia em quantidade
e tipos de enzimas dentro de uma mesma célula e entre células, de acordo com as
necessidades do organismo. Isto é, em geral, um autoajuste para a destruição de
moléculas estranhas que penetram na célula, como álcool, fármacos e, até mesmo,
toxinas.

Núcleo Celular

O equivalente ao “cérebro” da célula! Ele é o centro de comando de todas as

ações de cada célula sua e é nele que estão armazenadas todas as informações que
te definem como pessoa (desde a sua forma básica, até a cor do seu cabelo, que
doenças você poderá desenvolver, quando você irá morrer e etc.)...
Quando nascemos com alguma doença ou síndrome, é porque houve alguma
alteração no nosso DNA. Sem o núcleo, nosso material genético estaria muito mais
suscetível a essas alterações, como ocorre nos seres procariontes (Figura 4B), que
não têm seu DNA protegido e organizado por um envoltório nuclear.
O núcleo celular
apresenta forma variável,
sendo separado do
citoplasma por uma
membrana dupla, o
envoltório nuclear (Figuras

Figura 11: Esquema de um núcleo celular, como sua dupla

membrana, seus poros e seu conteúdo (nucleoplasma, DNA em
forma de cromatina e nucléolo). Também se 11
Página observa
de 37 à sua
membrana e a presença de uma porção do RER. Fonte da figura:
ribossomos aderidos a http://1.bp.blogspot.com/-
UaqTZKX8Clo/V0JDvqqygqI/AAAAAAAAGXg/IOG55JgkwQ0x8-
lZwOQZd7bLmOKXZJ48gCK4B/s1600/1.png
4A e 11). Todavia, esse envoltório contém poros que regulam o intenso trânsito de
macromoléculas do núcleo para o citoplasma e deste para o núcleo. No interior do
núcleo se encontram os cromossomos condensados ou em sua forma mais relaxada
conhecida como cromatina (estruturas constituídas por DNA e proteínas responsáveis
pela transmissão de nossas características hereditárias) (Figura 11).
As células eucariontes, em comparação às procariontes, contêm uma
quantidade muito maior de DNA, que apresenta grande complexidade, estando
associado a diversas proteínas empacotadoras/organizadoras, como as histonas. O
núcleo sintetiza todas as moléculas de RNA do seu interior e que, também, podem ser
encontradas no citoplasma. Já as proteínas do núcleo são no citoplasma. A membrana
externa do envoltório nuclear contém polirribossomos, fazendo parte do retículo
endoplasmático rugoso (Figuras 4A e 11).
Existem dois tipos básicos de células eucarióticas: a animal (descrita até o
momento) e a vegetal (que contém algumas outras organelas, como os cloroplastos –
Figura 12).
As células dos vegetais (Figura 12) também são eucariontes e assemelham-se,
em sua estrutura básica, às células animais. As principais diferenças serão as
seguintes:
- Parede Celular: estrutura externa à membrana plasmática (podendo ser
simples ou dupla) formada por celulose, que confere forma rígida à célula vegetal e
sustentação para o corpo vegetal, além de proteger o citoplasma de agressões
mecânicas e a ação de parasitas.
- Plastídios: de diversos tipos e formas, com funções bem definidas. Os
plastídeos/plastos são organelas de membrana dupla, maiores do que as
mitocôndrias, classificados conforme seu conteúdo, Os leucoplastos (sem pigmentos
em seu interior) e os cromoplastos (pigmentados; como os cloroplastos, ricos em
clorofila, principal pigmento fotossintético).
- Vacúolos citoplasmáticos: grandes bolsas membranosas (muito maiores do
que as que existem no citoplasma das células animais) que podem ocupar a maior
parte do volume celular quando estão preenchidas, reduzindo o citoplasma funcional a
uma delgada faixa na periferia da célula. Mantêm as células túrgidas (hidratadas) e
podem armazenar sais minerais.
- Amido: principal carboidratos de reserva energética dos vegetais,
encontrados em diversas parte do corpo vegetais, como em raízes (batata doce,
mandioca), caules (inhame, batata inglesa) e sementes (arroz, feijão).
- Plasmodesmos: conexões tubulares que interligam as células vegetais entre
si, em determinadas partes do corpo vegetal, como nas raízes, estabelecendo canais

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para o trânsito de moléculas de água e sais minerais, principalmente. Nas células
animais, as junções comunicantes apresentam semelhanças funcionais com os
plasmodesmos, apesar de serem morfologicamente muito diferentes dos destes.

Figura 12: Esquema comparativo entre uma célula eucarionte animal (à esquerda) e
uma célula eucarionte vegetal (à direita). Note a presença do vacúolo e do cloroplasto
na célula vegetal. Fonte da imagem: https://www.estudokids.com.br/wp-
content/uploads/2015/12/compreendendo-as-celulas-animais-e-vegetais.jpg

 A diversidade e a semelhança entre as células

Uma das teorias que explicam

a origem da grande diversidade de
células eucariontes é a Teoria da
Endossimbiose (Figura 13).
Essa teoria demonstra uma
provável via de como uma célula
eucarionte animal pode tornar-se uma
célula mais complexa e,
principalmente, mais eficiente!
A partir daí, foi possível que se
originassem os mais diversos seres
eucariontes, inclusive nós!
Assim, essa teoria também

Figura 13: Desenho esquemático que mostra a

teoria da origem bacteriana das mitocôndrias
por endossimbiose: células eucariontes
anaeróbias primitivas teriam fagocitado
bactérias aeróbias. Fonte da imagem: Junqueira e
Carneiro, 2010.

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ajuda a explicar as semelhanças/ diferenças entre procariontes e eucariontes!
Mas quais são as semelhanças/diferenças entre as Células Procariontes e
Eucarionte Animal e Vegetal?
Na tabela 1, temos um resumo das semelhanças e diferenças entre os tipos
celulares existentes.

Tabela 1: Principais semelhanças e diferenças entre os diferentes tipos celulares.

Célula
Estrutura Função
Animal Vegetal Bactéria
Membrana Permeabilidade seletiva e
S S S
Plasmática proteção
Parece Celular Proteção e resistência N S S
Carioteca Proteção do material genético S S N
Hereditariedade e síntese
DNA S S S
protéica
Retículo
Endoplasmático Síntese de lipídeos S S N
Liso (REL)
Retículo
Endoplasmático Auxilia na síntese de proteínas S S N
Rugoso (REG)
Ribossomo Síntese de proteína S S S
Vacúolo Armazenamento de substâncias N S N
Complexo de Armazenamento e secreção de
S N N
Golgi substâncias
Lisossomo Digestão intracelular S N N
Mitocôndria Produção de energia S S N
Cloroplasto Fotossíntese N S N
Divisão celular e formação de
Centríolos S N N
cílios e flagelos
Peroxissomo Desintoxição celular S S n

Microscopia

Você já conhece a fascinante microscopia? Se não, vamos conhecer?!

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 Como tudo começou...
A curiosidade é o motor de qualquer descoberta! Foi ela que levou várias
pessoas a criarem novos equipamentos, novos meios de interagir com o mundo,
inclusive o “mundo invisível”.
Apoiados em instrumentos ópticos e descobertas anteriores (como a luneta de
Galileu Galilei) e o uso de lentes de aumento para melhorar a visão, Robert Hooke e
Anton van Leeuwenhoek fizeram uma das mais fascinantes e importantes descobertas
do Mundo Moderno e da Biologia: a célula!
Foi a partir dos estudos desses dois curiosos pesquisadores, que passamos a
conhecer melhor as características de organismos como as bactérias (o que nos
auxilia, até hoje, nas pesquisas de combate e tratamento de doenças bacterianas) e,
até mesmo, nossas próprias características!
Em 1665, o inglês Robert Hooke observou um pedaço de cortiça (casca de
árvore, semelhante a uma rolha de vinho) com o auxílio de um microscópio simples e
relatou ao mundo que as menores unidades vivas eram “pequenas caixas”, ou
“células”, como ele as chamou. Utilizando uma versão melhorada de um microscópio
composto (que utilizava dois jogos de lentes), Hooke conseguiu visualizar as células
individualmente.
A partir desta descoberta, formulou-se a Teoria Celular, na qual se postula que
todas as coisas vivas são compostas por células. Todas as pesquisas realizadas com
seres vivos se baseiam nessa teoria (por exemplo, pesquisas sobre câncer ou
infecções).
As lentes utilizadas por Hooke em seu microscópio tinham menor resolução do
que a lente simples de Van Leeuwenhoek, melhor polidas. Assim, é provável que o
mercador holandês e cientista amador Anton van Leeuwenhoek tenha sido o primeiro
a realmente observar microrganismos vivos, desenhando, com grande detalhe,
“animálculos” de água da chuva, de suas próprias fezes e de material raspado de seus
dentes. Esses desenhos foram identificados como representações de bactérias e
protozoários, descritos em uma série de cartas para a Sociedade Real de Londres,
entre 1673 e 1723.
À medida que os métodos de investigação foram sendo aperfeiçoados, os
conhecimentos sobre as células e, por sua vez, sobre os seres vivos, aumentaram
(Figura 14). Inicialmente, o microscópio óptico (ou microscópio de luz) possibilitou o
descobrimento das células e a elaboração da Teoria Celular. Posteriormente, técnicas
citoquímicas para a identificação e localização de diversas moléculas constituintes das
células forma descobertas. Por último, a invenção dos microscópios eletrônicos, que

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têm grande poder de resolução, possibilitou a observação de pormenores da estrutura
celular sequer imaginados pelos estudos realizados com os microscópios ópticos!

Figura 14: Esta figura ilustra dois conceitos: 1) os tamanhos relativos de várias amostras, e 2) a
resolução do olho humano e de diversos microscópios (TORTORA et al., 2012, página 58.

 Conceito de microscopia

A maioria das células é pequena demais para ser vista a olho nu, devendo ser
observada com o auxílio de um microscópio. O termo microscópio é derivado da
palavra em latim micro, que significa pequeno, e da palavra em grego skopos, olhar.
Com este instrumento, podemos observar organismos procariontes (bactérias),
eucariontes unicelulares (protozoários como a ameba) e estruturas de eucariontes
multicelulares (como os tecidos e células da nossa pele).
Microscopia óptica refere-se ao uso de qualquer tipo de microscópio que utilize
luz para observar amostras.

 Componentes do microscópio óptico e suas funções

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Figura 15: Esquema de um microscópio óptico composto e seus componentes. Fonte
da imagem: TORTORA et al., 2012, página 56.

O microscópio óptico (MO), também conhecido como microscópio de luz,

compõe-se de uma parte mecânica, que serve de suporte, e uma parte óptica,
constituída por três sistemas de lentes: o condensador, a objetiva e a ocular (Figura
15), sendo a luz visível sua fonte de iluminação.
O condensador projeta um cone de luz sob as células que estão sendo
examinadas na lâmina ao microscópio. O feixe luminoso que atravessa as células
penetra na lente objetiva que, por sua vez, projeta uma imagem aumentada no plano
focal da lente ocular, que, mais uma vez, a amplia (Figura 15). Assim, a imagem
observada na lente ocular pode ser percebida pela retina como uma imagem situada a
25 cm da lente ocular, ou então pode ser projetada sobre uma tela ou uma chapa
fotográfica (Figura 15). A ampliação total oferecida por um microscópio é igual ao
aumento da objetiva multiplicado pelo aumento da ocular.
A ampliação total de uma amostra = ampliação (alcance) da lente objetiva X
ampliação (alcance) da lente ocular.
Em geral, os microscópios utilizados possuem várias lentes objetivas, incluindo
10× (baixo alcance), 40× (alto alcance) e 100× (lente de imersão em óleo).
A maioria das lentes oculares amplia as amostras por um fator de 10. Desse
modo, a ampliação total de uma amostra pode ser de 100× para as lentes de baixo

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alcance, 400× para as lentes de alto alcance e 1.000× para a lente de imersão em
óleo. Alguns microscópios ópticos compostos podem alcançar uma ampliação de
2.000× com as lentes de imersão em óleo.
A resolução traduz-se como a acuidade que as lentes apresentam para
diferenciar detalhes e estruturas, sendo maior a resolução quando a luz utilizada
apresenta comprimento de onda da luz mais curto, ou seja, feixes de luz mais
próximos do azul têm melhor resolução. A Figura 14 apresenta várias amostras que
podem ser visualizadas pelo olho humano, pelo microscópio óptico e pelo microscópio
eletrônico.
Um modo de se obter uma imagem clara e finalmente detalhada em um
microscópio óptico composto é corando as amostras para contrastarem nitidamente
com o seu meio (substância na qual elas estão suspensas). Assim, os raios de luz
atravessam a amostra e seu meio com diferentes índices de refração, mudando de
direção (sofrem refração) a partir de uma linha reta, mudando o ângulo no limite entre
os materiais, aumentando o contraste da imagem entre a amostra e o meio.
Visando alcançar uma alta ampliação (1.000×) com boa resolução e preservar
a direção dos raios de luz na maior ampliação, óleo de imersão é colocado entre a
lâmina de vidro e alente objetiva de imersão (Figura 15). Por ter o mesmo índice de
refração que o vidro, o óleo de imersão torna-se parte da óptica do vidro do
microscópio. Se o óleo não for usado com uma lente objetiva de imersão, a imagem
torna-se borrada, com baixa resolução.

 Microscopias especiais

Você sabia que, além de poder observar as células em um microscópio óptico

comum, é possível observá-las com muito mais detalhes e contraste em outros tipos
de microscópios?
Os microscópios podem ser organizados em duas categorias: os microscópios
de luz (como o MO) e os microscópios eletrônicos.
Vamos conhecer um pouquinho de cada um deles!

Normalmente, o campo de visão em um microscópio óptico composto (MOC) é

claramente iluminado, sendo este, portanto, denominado MOC de campo claro (Figura
16a). Quando é importante preservar a amostra para algum exame específico, a falta
de contraste das células em relação ao meio em que se encontra dificulta sua
visualização, sendo necessário outro tipo de equipamento modificado, como o
microscópio de campo escuro ou o de contraste de fases.

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 Um microscópio de campo escuro é utilizado para examinar amostras frescas
que não podem ser coradas por métodos-padrão, ou amostras em que a coloração
distorce a imagem observada, impossibilitando a identificação de características do
material em estudo.
Um MOC é modificado para um microscópio de campo escuro utilizando-se um
disco opaco sobre o condensador (Figura 16b). O disco bloqueia a luz direta que
penetraria a lente objetiva diretamente. Somente a luz que é atravessa a amostra
entra na lente objetiva. Como não há luz de fundo direta, a amostra aparece iluminada
contra um fundo preto – o campo escuro (Figura 16b). Utiliza-se essa técnica em
exames de microrganismos não corados suspensos em líquido, como o exame de
espiroquetas muito finas, como o Treponema pallidum, o agente causador da sífilis.
Outro modo de se observar células é com um microscópio de contraste de fase
(Figura 16c), utilizado em exames detalhados de das estruturas internas de células
vivas, sem necessidade de afixação (fixar células à lâmina do microscópio) ou a
coloração da amostra – procedimentos que poderiam distorcer ou matar as células.

Em um microscópio de contraste de fase (Figura 16c), um

conjunto de raios luminosos sai diretamente da fonte de luz.
O outro conjunto é derivado da luz que é refletida ou difratada
de uma estrutura particular na amostra. (Difração é a
dispersão dos raios luminosos quando eles “tocam” a borda
de uma amostra. Os raios difratados são curvados para longe
dos raios de luz paralelos que passam mais distante da
amostra.) Quando os dois conjuntos de raios de luz – diretos
e refletidos ou refratados – são reunidos, formam uma
imagem da amostra na lente ocular, contendo áreas que são
relativamente claras (em fase) e vários tons de cinza até a
cor preta (fora de fase; Figura 16c). Na microscopia de
contraste de fase, as estruturas internas de uma célula
tornam-se mais bem definidas (TORTORA et al., 2012,
página 60).

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Figura 16: Microscopia de campo claro (a, esquerda), campo escuro (b, centro) e contraste de fase
(c, direita). As ilustrações mostram as diferentes trajetórias de luz de cada um desses tipos de
microscopia. As fotografias comparam o mesmo espécime de Paramecium utilizando essas três
diferentes técnicas de microscopia. Fonte da imagem: TORTORA et al., 2012, página 60.

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 Descrição dos princípios básicos de microscopia eletrônica de transmissão e
varredura

E quando as estruturas ou objetos são tão pequenos que não podem ser
observados em qualquer tipo de microscópio óptico (ou quando você necessita
visualizar com mais detalhes essas estruturas ou objetos)?
Utilizamos um Microscópio Eletrônico!

Mas como eles são? Como eles conseguem ampliar mais de 2000x um objeto?
Vamos entender a partir de agora!
Objetos menores que 0,2 μm, como vírus ou estruturas internas das células,
devem ser examinados com um microscópio eletrônico. Na microscopia eletrônica, um
feixe de elétrons é usado ao invés da luz!
Como a luz, os elétrons livres se deslocam em ondas. A potência de resolução
do microscópio eletrônico é muito maior que a dos outros microscópios descritos até
agora!
A melhor resolução dos microscópios eletrônicos é devida aos comprimentos
de onda mais curtos dos elétrons; os comprimentos de onda dos elétrons são cerca de
100 mil vezes menores que os comprimentos de onda da luz visível! Portanto, os
microscópios eletrônicos são usados para examinar estruturas muito pequenas para
serem determinadas com microscópios ópticos.
As imagens produzidas por microscópios eletrônicos são sempre em preto e
branco, mas podem ser coloridas artificialmente para acentuar certos detalhes.
Ao invés de usar lentes de vidro, um microscópio eletrônico utiliza lentes
eletromagnéticas para focalizar um feixe de elétrons na amostra. Existem dois tipos de
microscópios eletrônicos: o microscópio eletrônico de transmissão e o microscópio
eletrônico de varredura.
No microscópio eletrônico de transmissão (MET), um canhão dispara um feixe
de elétrons que atravessa um corte ultrafino da amostra, especialmente preparado
(Figura 17a). O feixe é focalizado em uma pequena área da amostra por uma lente de
condensador eletromagnética, que direciona o feixe de elétrons em uma linha reta
para iluminar a amostra.
Nos microscópios eletrônicos, as lentes são eletromagnéticas e controlam a
iluminação, a ampliação e o foco. A amostra é colocada sobre uma tela de cobre
equivalente à lâmina de vidro na microscopia comum.
O feixe de elétrons passa através da amostra e então através de uma lente
objetiva eletromagnética, que amplia a imagem. Daí, os elétrons são focalizados por

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uma lente projetora eletromagnética (equivalente a uma lente ocular no microscópio
óptico) sobre uma tela fluorescente ou placa fotográfica. A imagem final é preto e
branca, (áreas iluminadas e escuras), sendo denominada micrografia eletrônica de
transmissão.
O poder de ampliação de um microscópio eletrônico de transmissão varia de
10.000 a 100.000×, tendo alta resolução, excelente para o exame de diferentes
camadas das amostras.
Uma limitação desse método é que a amostra não tem aspecto tridimensional,
pois é a amostra é preparada com um corte muito delgado do material. Além disso,
não se pode observa o material a fresco (vivo), pois as amostras devem ser fixadas,
desidratadas e visualizadas a vácuo para prevenir dispersão dos elétrons.
O microscópio eletrônico de varredura (MEV) supera o problema do corte
associado ao microscópio eletrônico de transmissão (Figura 17b). Um MEV fornece
imagens tridimensionais impressionantes da amostra. Na microscopia eletrônica de
varredura, um canhão de elétrons produz um feixe de elétrons finamente focalizado,
denominado feixe eletrônico primário. Esses elétrons passam através de lentes
eletromagnéticas e são dirigidos à superfície da amostra.
O feixe primário de elétrons arranca elétrons da superfície da amostra, e os
elétrons secundários produzidos são transmitidos a um coletor de elétrons,
amplificados e usados para produzir uma imagem em uma tela ou chapa fotográfica)
(TORTORA et al., 2012, página 65). Essa imagem é chamada de micrografia
eletrônica de varredura (Figura 17b.
Esse microscópio é especialmente útil no estudo das estruturas de superfície
de células intactas e vírus. Na prática, ele pode ampliar de 1.000 a 10.000x os objetos.

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Figura 17: Microscopia eletrônica de transmissão (MET) e de varredura (MEV). As ilustrações
mostram as trajetórias dos elétrons usados para criar imagens das amostras. As fotografias
mostram um Paramecium visto com ambos os tipos de microscópios eletrônicos. Embora,
normalmente, as micrografias sejam pretas e brancas, essas foras coloridas artificialmente para dar
ênfase às estruturas. Fonte da imagem: TORTORA et al., 2012, página 64.

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Métodos empregados no estudo das células e tecidos

Além de imagens, os cientistas estavam interessados em estudar as

substâncias que constituíam os organismos, Assim, à medida que se foi aprimorando
a microscopia e inventando os microscópios eletrônicos, os métodos para a separação
de organelas celulares e para o estudo in vitro de suas moléculas e respectivas
funções foram sendo criados e aperfeiçoados.
Daí, surgiu a Biologia Celular e Molecular, ramos da Biologia dedicado a
estudar a célula e seus constituintes, analisando suas organelas isoladamente,
fazendo a cultura de células, e manipulando o genoma (material genético). Um
conjunto de procedimentos e técnicas foram estabelecidos, sendo impossível
descrever, mesmo de modo resumido, todas as técnicas utilizadas nos variados
estudos sobre as células!

 Definição de técnica histológica

O conjunto de procedimentos técnicos que visa à preparação dos tecidos

destinados ao estudado à microscopia. Iniciou-se entre os cientistas naturais, como os
botânicos e zoólogos, passando a ser utilizada por anatomistas e histologistas para o
estudo de doenças da época.
No princípio, um microscópio simples era utilizado para descrever os
organismos vivos e tecidos. Somente 200 anos após a descoberta do microscópio, a
técnica histológica foi utilizada como ferramenta para diagnóstico histopatológico
(diagnóstico de doenças nos tecidos/órgãos do corpo).
Rudolph Virchow, médico alemão e antropólogo, utilizou, em 1828, a análise
histopatológica como ferramenta básica e essencial em qualquer laboratório para
elaborar as bases da patologia celular.
Para se obter amostras finas e transparentes do material a ser observado ao
microscópio, são necessários os seguintes procedimentos: coleta do material, fixação,
clivagem, processamento, inclusão, microtomia (corte) e coloração.

 Importância das técnicas de coleta de material biológico: espalhamento,

estiraço, esmagamento, corte histológico, decalque e montagem total

Já sabemos que a maioria das células aparece quase incolor quando

observada através de um microscópio óptico padrão. Sendo assim, muitas vezes

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devemos preparar o material para uma melhor observação. Dentre os procedimentos
adotados, é comum se fazer a coloração da amostra a fim de evidenciar estruturas.
Em muitos casos, antes de corar a amostra, deve-se fixá-la (aderi-la) à lâmina
do microscópio. A fixação simultaneamente mata as células e as fixa na lâmina,
preservando várias partes do material em seu estado natural com apenas um mínimo
de distorção.
Para se fixar uma amostra, é necessário espalhar uma camada bem fina de
material amostral (esfregaço) sobre a superfície da lâmina, podendo deixá-la secar à
temperatura ambiente ou secar o esfregaço passando a lâmina, várias vezes, sobre
uma chama (de um bico de Bunsen), com o lado do esfregaço para cima, ou
recobrindo a lâmina com álcool metílico por um minuto.
Após esse procedimento, a coloração é aplicada sobre a lâmina, em seguida,
lavada com água e seca com papel absorvente. Mas para que serve tudo isso? Corar
uma lâmina sem fixar poderia lavar/retirar as células/amostra da lâmina. Depois de
fixado e corado, o material corado está pronto para o exame microscópio.
De acordo com a sua duração, as preparações podem ser designadas como
preparações temporárias ou definitivas. As preparações temporárias são aquelas cuja
duração é curta e que permitem a observação de células no seu meio natural de vida,
por exemplo: água salgada, soro fisiológico, água doce ou plasma sanguíneo. A sua
curta duração explica-se pela possibilidade da ocorrência de evaporação do meio
aquoso, acompanhada por decomposição e autólise da célula.

 Descrição das etapas envolvidas no processamento de material biológico para

análise ao microscópio óptico

Apesar de todas as vantagens de se estudar células vivas, esse tipo de

preparação não se preserva por muitos dias e nem pode ser estudado com muitos
detalhes, como o material de uma lâmina permanente.
Por isso, várias técnicas são utilizadas a fim de manter a amostra com um
aspecto muito próximo de seu estado natural vivo. O protocolo de preparo de lâmina
permanentes segue a seguinte ordem: fixação, desidratação e diafanização, inclusão
em um meio apropriado, microtomia (corte em fatias finas, que permitam a
visualização por transiluminação) montagem em uma superfície que facilite o seu
manuseio, e coloração de modo a possibilitar a diferenciação dos vários componentes
teciduais e celulares.

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 A fixação é a primeira etapa para a obtenção de um preparado permanente, e
é realizada para evitar a autólise (morte celular programada); para impedir a atividade
e a proliferação de bactérias que podem modificar e estragar a amostra, para
endurecer e tornar as células mais resistentes às demais etapas da técnica, e para
aumentar a afinidade das estruturas celulares pelos corantes utilizados na microscopia
óptica, melhorando o contraste na microscopia.
Mas como se faz a fixação de uma amostra? Utilizando agentes químicos (o
formol e o líquido de Bouin) que retardam as alterações do tecido subsequentes à
morte (ou após sua remoção do corpo) e mantêm sua arquitetura normal.
Após a fixação, vem a desidratação e a diafanização, que nada mais são do
que processos para retirada de água da amostra com o objetivo de facilitar a coloração
e, principalmente, impedir a ação de microrganismos na lâmina após sua montagem,
conferindo-lhe maior preservação e tempo de uso.
Para desidratação, realiza-se uma série de banhos de álcool em concentrações
crescentes, começando com álcool 50% e subindo gradualmente até chegar a 100%,
a fim de remover a água (desidratação). Em seguida, os tecidos são tratados com xilol,
um hidrocarboneto (óleo/gordura) miscível com parafina fundida. Este processo é
denominado diafanização, pois os tecidos tornam-se transparentes no xilol.
Assim que a amostra se encontra miscível à parafina, é feita a inclusão
(imersão da amostra em parafina líquida, para que esta adentre o material e forme um
bloco endurecido que permitirá que a amostra seja cortada em películas finas,
fundamentais para a observação ao microscópio óptico).
Os cortes da amostra (microtomia) são realizados nos blocos endurecidos de
parafina contendo a amostra, com o auxílio de um aparelho denominado micrótomo,
similar a um mandolim automático que corta diversas lâminas delgadas do material
incluso.
O preparo de lâminas para o estudo no microscópio eletrônico, a inclusão é
feita com resinas mais rígidas, como as do tipo epóxi. Os micrótomos que cortam
tecidos incluídos em parafina utilizam navalhas de aço, e os que cortam tecidos
incluídos em resinas usam navalhas de vidro ou de diamante.
A microtomia também pode ser efetuada em espécimes congelados, seja em
nitrogênio líquido seja por congelamento rápido no braço de um criostato. Os blocos
de tecido são montados em um meio para congelamento rápido e cortados a —20°C
com uma lâmina de aço pré-resfriada. Os cortes são colocados em lâminas de vidro
pré-resfriadas e corados com corantes específicos (ou tratados para estudos
histoquímicos ou imunocitoquímicos).

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 Após a microtomia, as amostras passam, novamente, por uma série alcóolica
(em concentrações decrescentes, desta vez) para se retirar a parafina de seu interior
e, finalmente, fazer a montagem e coloração da lâmina: Cortes de parafina são
montados (colocados) em lâminas de vidro e corados com corantes solúveis em água,
possibilitando a diferenciação dos vários componentes celulares.
Após a coloração, o corte é novamente desidratado para possibilitar que uma
lamínula seja afixada de modo permanente usando um meio de montagem adequado.
A lamínula não somente protege o tecido de danos como é necessária para a
observação do corte ao microscópio.
Dentre os vários tipos de corantes utilizados para a visualização dos
componentes celulares e dos tecidos, temos as três seguintes classes:
• Corantes que diferenciam os componentes ácidos e básicos da célula;
• Corantes especializados que diferenciam os componentes fibrosos da matriz
extracelular,
• Sais metálicos que precipitam nos tecidos formando depósitos de metal.
A combinação a hematoxilina e eosina (HE) é a mais utilizada em Histologia. A
hematoxilina é uma base de tom azulado que cora preferencialmente os componentes
ácidos da célula (basófilos), como os ácidos desoxirribonucleico (DNA) e ribonucleico
(RNA), o núcleo e as regiões do citoplasma ricas em ribossomos. A eosina é um ácido
de tom cor que cora os componentes básicos da célula (acidófilos), como várias
regiões do citoplasma.

 Técnicas citoquímicas empregadas na localização de macromoléculas

A citoquímica estuda a localização intracelular das diversas substâncias que

compõem as células. Os preparados pela técnica de citoquímica podem ser
examinados no microscópio óptico e no microscópio eletrônico. No primeiro caso, o
produto da reação citoquímica deve ser corado e, no segundo, deve dispersar os
elétrons, isto é, apresentar “elétron-densidade”.

Biomembranas

As membranas celulares são cruciais para que a célula se mantenha viva, pois,
além de delimitá-la, mantém as diferenças essenciais entre o citosol e o ambiente
extracelular. No interior das células eucarióticas, as membranas do núcleo, do retículo
endoplasmático (RE), do aparelho de Golgi, da mitocôndria e de outras organelas
circundadas por membranas mantêm as diferenças características entre o conteúdo

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de cada organela e o citosol, fundamentais para processos de e armazenamento de
energia em forma de ATP e, até mesmo, para a geração de impulsos nervosos.

 Definição e aspectos funcionais das biomembranas

Apesar de suas funções distintas, todas as membranas biológicas possuem

uma estrutura geral comum: cada uma é constituída por uma fina película de
moléculas de lipídeos e proteínas unidas principalmente por interações não covalentes
(Figuras 12 e 18).

Figura 18: As membranas celulares são constituídas por duas camadas de moléculas lipídicas,
com as cadeias apoiares (hidrofóbicas) colocadas no interior da membrana e as extremidades
polares (hidrofílicas) voltadas para as superfícies da membrana. As moléculas das proteínas
integrais estão mergulhadas na camada lipídica, com as porções hidrofóbicas no centro e as
porções hidrofílicas nas superfícies da membrana. Algumas dessas proteínas atravessam toda a
espessura da membrana (proteínas transmembrana). As proteínas periféricas não estão
mergulhadas na membrana. Fonte da imagem: Junqueira & Carneiro, 2012.

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 As membranas celulares são estruturas dinâmicas, fluidas e a maioria de suas
moléculas move-se no plano da membrana. Elas são constituídas por moléculas
lipídicas organizadas em uma dupla camada contínua de cerca de 5 nm de espessura,
que lhes confere fluidez e atuam como uma barreira relativamente impermeável à
passagem da maioria das moléculas solúveis em água (Figura 18).
As membranas celulares também são compostas por proteínas que, na maioria
das vezes, atravessam a bicamada lipídica e medeiam quase todas as funções da
membrana, incluindo o transporte de moléculas específicas através dessa bicamada e
a catálise de reações associadas à membrana, como a síntese de ATP (Figura 18).
Algumas dessas proteínas são transmembrana e conectam o citoesqueleto
através da bicamada lipídica ao meio extracelular ou a uma célula adjacente, enquanto
outras atuam como receptores para detectar e transduzir sinais químicos do ambiente
celular (Figura 18).
Dentre a variedade de proteínas sintetizadas por uma célula, estima-se que
cerca de 30% das proteínas codificadas pelo genoma de uma célula animal sejam
proteínas de membrana.

 Composição lipídica e organização estrutural

Além de ser o constituinte básico de todas as membranas celulares, a

bicamada lipídica é
facilmente observada por
microscopia eletrônica.
Sua estrutura de camada
dupla é atribuível
exclusivamente a
propriedades especiais
das moléculas lipídicas,
que se reúnem

Figura 19: Arranjo do agrupamento das moléculas anfifílicas em

espontaneamente em
uma ambiente aquoso. (A) Essas moléculas formam micelas ou bicamadas mesmo sob
bicamadas em água espontaneamente, dependendo de sua forma.
As moléculas anfifílicas em forma de cone (acima) formam condições artificiais
micelas, ao passo que as moléculas anfifílicas em forma de
cilindro, como os fosfolipídeos (abaixo), formam bicamadas. (B) simples (Figura 19).
Uma micela e uma bicamada lipídica observadas em um corte
transversal. Fonte da imagem: ALBERTS et. al, 2017, página 569.
Cerca de 50% da massa da maioria das membranas das células animais é
constituída por moléculas lipídicas. Quase todo o restante são proteínas. Todas as
moléculas lipídicas da membrana plasmática são anfifílicas, isto é, possuem uma

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extremidade hidrofílica (“que ama água”) ou polar, e uma extremidade hidrofóbica
(“que teme a água”) ou apolar (Figuras 18 e 19).
Os lipídeos da membrana mais abundantes são os fosfolipídios e os
esfingolipídios, respectivamente; ambos apresentando um grupamento da cabeça
polar e duas caudas hidrocarbonadas hidrofóbicas. Estas caudas, em geral, são
ácidos graxos e as diferenças no comprimento e na saturação das caudas e dos
ácidos graxos influenciam como as moléculas lipídicas encaixam-se umas nas outras,
afetando a fluidez da membrana (Figura 20).
Muitas membranas celulares também contêm glicolipídeos e colesterol. Em
animais, pode haver até 1 molécula de colesterol para cada molécula de fosfolipídeo.
O colesterol é um dos reguladores mais atuantes da fluidez da membrana.
As mesmas forças que fazem os fosfolipídeos formarem as bicamadas também
proporcionam uma propriedade de autosselamento (Figura 19). Uma pequena fenda
na bicamada cria uma borda livre em contato com água e os lipídeos tendem a se
rearranjar espontaneamente para eliminar a borda livre. Sendo assim, a única forma
de uma bicamada evitar a existência de bordas é pelo fechamento sobre si mesma,
formando um compartimento fechado (ALBERTS et. al, 2017, página 568).

 Fluidez e assimetria das bicamadas lipídicas

A fluidez de uma bicamada lipídica depende de sua composição e de sua

temperatura. Se as caudas dos lipídeos forem curtas ou anguladas (possuírem
ligações duplas), a membrana torna-se mais difícil de congelar. Organismos cujas
temperaturas flutuam de acordo com a do ambiente (como microrganismos e, até
mesmo, a baleia cachalote),
ajustam a composição de
ácidos graxos das suas
membranas lipídicas para
manter uma fluidez
relativamente constante.
Figura 20: Distribuição assimétrica de fosfolipídeos e
glicolipídeos na bicamada lipídica de eritrócitos humanos. As Quando a
cores usadas para os grupamentos de cabeças polares dos
fosfolipídeos são: vermelho (fosfatidilcolina), amarelo temperatura baixa, por
(fosfatidiletanolamina), verde (fosfatidilserina), marrom
(esfingomielina) e azul para os glicolipídeos (representados exemplo, as células
com os grupamentos de cabeças polares em forma hexagonal.
O colesterol (não mostrado) se distribui da mesma forma nas
compõem suas membranas
duas monocamadas. Fonte da imagem: Alberts et. al, 2017, com ácidos graxos
página 574.
insaturados (com mais
ligações duplas), evitando, assim, a redução da fluidez da bicamada, ou seja, que ela

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se torne rígida e quebradiça. Conjuntamente com os fosfolipídeos, o colesterol atua
modulando a fluidez da membrana e aumenta a propriedade de barreira permeável da
bicamada lipídica.
As composições de lipídeos das duas monocamadas da bicamada lipídica de
muitas membranas são surpreendentemente distintas (Figura 20). Na membrana dos
glóbulos vermelhos humanos (eritrócitos), por exemplo, quase todas as moléculas de
fosfolipídeos conhecidas como fosfatidilcolina e esfingomielina estão na monocamada
externa, enquanto quase todos fosfolipídeos do tipo fosfatidiletanolamina e
fosfatidilserina estão na monocamada interna (Figura 20). Há uma significativa
diferença nas cargas entre as duas metades da bicamada, porque a fosfatidilserina,
negativamente carregada, está localizada na monocamada interna.
A assimetria lipídica é funcionalmente importante, sendo determinante pata a
conversão de sinais extracelulares em sinais intracelulares e para distinguir entre
células vivas e células mortas. Isso é claramente observado quando uma célula animal
sofre apoptose (uma forma de morte celular programada). Nestes casos, a
fosfatidilserina (normalmente confinada à monocamada citosólica/interna da bicamada
lipídica), rapidamente se transloca para a monocamada extracelular/externa. A
fosfatidilserina exposta na superfície celular sinaliza para as células vizinhas, como os
macrófagos, para fagocitar e digerir a célula morta.

 Composição proteica – aspectos funcionais e considerações sobre os vários

modos de associação com a bicamada lipídica. Carboidratos.

A maioria das funções específicas da membrana são desempenhadas por

proteínas, determinando as características e propriedades funcionais cada tipo de
membrana celular. Por isso, as quantidades e os tipos de proteínas das membranas
são altamente variáveis.
Na membrana de mielina (principal isolante elétrico do axônio da célula
nervosa), menos de 25% da massa da membrana são constituídos por proteína. Já em
membranas envolvidas com a produção de ATP (como a membrana interna das
mitocôndrias e dos cloroplastos), aproximadamente 75% são proteínas.
De acordo com suas funções, as proteínas de membrana variam amplamente
em estrutura e no modo como se associam com a bicamada lipídica, sendo, assim
como os lipídeos, anfifílicas (com uma região hidrofóbica e uma hidrofílica).

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Figura 21: Várias maneiras pelas quais as proteínas se associam à bicamada lipídica. Acredita-se
que a maioria das proteínas de membrana atravesse a bicamada como uma única a-hélice (1),
como múltiplas a-hélices (2) ou como uma folha b (um barril b) (3). Algumas dessas proteínas de
“passagem única” e “passagem múltipla” possuem cadeias de ácidos graxos covalentemente
ligadas inseridas na monocamada lipídica citosólica (1). Outras proteínas de membrana estão
expostas em apenas um lado da membrana (4). Algumas delas estão ancoradas na superfície
citosólica ou extracelular por uma a-hélice anfifílica (5 e 6, respectivamente). Outras estão ligadas
à bicamada apenas por uma cadeia lipídica covalentemente ligada à monocamada citosólica ou,
por meio de um oligossacarídeo ligante ao fosfatidilinositol, à monocamada não citosólica (7,8).
Fonte da imagem: Alberts et. al, 2017, página 577.
Muitas proteínas são transmembrana (atravessam a bicamada lipídica), com
uma porção em cada um dos lados (Figura 21, exemplos 1, 2 e 3). Outras proteínas de
membrana estão ligadas à monocamada interna ou localizadas inteiramente no citosol
(Figura 21, exemplos 4 e 5).
Há outras proteínas de membrana totalmente expostas na superfície externa
da célula (Figura 21, exemplo 6) e proteínas associadas à membrana (ou proteínas
periféricas), que não se estendem para o interior hidrofóbico da bicamada lipídica,
permanecendo ligadas a uma das faces da membrana por meio de interações não
covalentes com outras proteínas da membrana (Figura 21, exemplos 7 e 8).
Somente as proteínas transmembrana podem atuar nos dois lados da
bicamada ou transportar moléculas através dela (Figura 21, exemplos 1 e 2), como os
receptores de superfície celular, que ligam moléculas sinalizadoras do espaço
extracelular e geram sinais intracelulares diferentes do lado oposto da membrana
plasmática (Figura 21, exemplos 7 e 8).
A superfície externa da membrana plasmática apresenta uma região rica em
carboidratos ligados a proteínas (glicoproteínas) ou a lipídios (glicolipídios),
denominada glicocálice (Figura 22), quase sempre uma extensão da própria
membrana. Ele é constituído pelos carboidratos das moléculas de glicolipídios da

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membrana plasmática (que provocam saliência na superfície da membrana), por
glicoproteínas integrais da membrana e por algumas proteoglicanas, todas secretadas
e, em seguida, adsorvidas pela superfície celular.

Figura 22: Esquema do glicocálice de uma célula (à esquerda). Fotomicrografia do glicocálice de

uma célula (à direita). Fonte da imagem: http://ciencia101.blogspot.com/2014/09/estrutura-celular-principais-
organelas.html

A fibronectina é uma das proteínas mais abundantes dentre as glicoproteínas

que constituem o glicocálice. Apresenta forma da letra V e tem a função de unir as
células umas às outras e à matriz extracelular. Além dela, há muitas outras
glicoproteínas com papel similar, como a laminina, que liga as células dos tecidos
epiteliais de revestimento ao colágeno por meio da glicoproteína laminina (Figura 22).
Assim como a composição da bicamada glicolipoprotética das biomembranas,
a composição do glicocálice não é estática; variando entre tipos celulares, na mesma
célula e, até mesma, entre regiões da membrana, conforme a atividade funcional da
célula em determinado momento.
Um bom exemplo de marcadores da superfície celular são as glicoproteínas e
glicolipídios que determinam os grupos sanguíneos. Os grupos M-N (que determinam
se o fator Rh do sangue é positivo ou negativo) e os grupos A-B-0 (que determina a
tipagem sanguínea A, B, AB e O) dependem de pequenas variações na estrutura dos
hidratos de carbono presentes nos glicolipídios e glicoproteínas da membrana dos
eritrócitos.

 Junções celulares. Adesão célula-célula e célula matriz

Se todos os seres pluri e multicelulares têm seus corpos constituídos por

células unidas entre si, como elas se mantêm tão fortemente unidas?
Graças a estruturas juncionais, como desmossomos e junções aderentes
(estruturas cuja função principal é unir fortemente as células umas às outras ou à

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matriz extracelular), zônula oclusiva (estrutura que promove a vedação entre as
células) e junção comunicante ou gap junction ou nexos (estrutura que estabelece
comunicação entre uma célula e outra).
Vamos conhecer um pouco melhor cada uma dessas estruturas!

Figura 23: Resumo das várias junções celulares encontradas nas células epiteliais dos
vertebrados, classificadas de acordo com sua função primária. Na porção mais apical da célula, a
posição das junções é a mesma em praticamente todo o epitélio de vertebrados. As junções
compactas ocupam a posição mais apical, seguidas pelas junções aderentes (cinturão de adesão),
e então por uma linha paralela especial de desmossomos. Juntas, tais estruturas são
denominadas complexo juncional. As junções do tipo fenda e os desmossomos adicionais são
menos organizados. Dois tipos de junções de ancoragem matriz--célula prendem a superfície
basal da célula à lâmina basal. A ilustração é baseada nas células epiteliais do intestino delgado.
Fonte da imagem: Alberts et. al, 2017, página 1036.

Desmossomo

São estruturas que mantêm a adesão entre células a partir da ligação com o
citoesqueleto de cada célula adjacente, formando um elo forte entre elas. Cada
desmossomo tem a forma de uma placa arredondada e é constituído pelas
membranas de duas células adjacentes (Figura 23).
Nas células epiteliais são constituídos por queratina, mas, nas células
musculares do coração, são constituídos de vimentina. Por suportarem bastante
tração, os desmossomos são muito frequentes nas células da epiderme, do
revestimento da língua e esôfago, e as células do músculo cardíaco.

Junção aderente

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 Outra estrutura que mantém a aderência entre as células é a junção aderente,
encontrada em diversos tecidos. Em geral, circunda a parte apical das células, como
um cinto, especialmente no epitélio de revestimento intestinal (epitélio colunar
simples). Além da forma de cinto, a junção aderente ocorre também com a forma
circular ou oval, como os desmossomos (Figura 23).
No caso das células colunares do epitélio intestinal, a junção aderente promove
a adesão entre as células e oferece um local de apoio para os filamentos que
penetram nos microvilos das células epiteliais com borda estriada (Figura 23).

Zônula oclusiva ou Junção compacta

É uma faixa contínua em torno da porção apical de determinadas células

epiteliais que veda, total ou parcialmente, o trânsito de íons e moléculas por entre as
células. Desse modo, as substâncias que passam pela camada epitelial o fazem
através das células, sendo submetidas ao controle celular (Figura 23).
Outra função da zônula oclusiva, também chamada junção oclusiva, é permitir
a existência de potenciais elétricos diferentes, consequência de diferenças na
concentração iônica entre as duas faces da camada epitelial. Isso seria impossível se
houvesse passagem livre de íons por entre as células. Esse gradiente estabelecido
entre as porções apical (superior) e basal (inferior) das células intestinais,
determinantes no processo de seleção e absorção de nutrientes pelo epitélio do
intestino.

Junção comunicante

Conhecida como nexos, junção em hiato ou gap junction (Figura 23), é muito
frequentemente observada entre as células epiteliais de revestimento, epiteliais
glandulares, musculares lisas, musculares cardíacas e nervosas. Sua função principal
é estabelecer comunicação entre as células, permitindo o funcionamento coordenado
dos grupos celulares (Figura 23).
Cada junção assemelha-se a canais entre células adjacentes (em geral,
circulares), sendo formados por tubos proteicos paralelos que atravessam as
membranas das duas células (Figura 23). É por meio das junções comunicantes
podem passar de célula para célula, por distâncias apreciáveis, substâncias naturais
diversas como nucleotídeos, aminoácidos e íons. Todavia, os poros das junções

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comunicantes não permitem a passagem de macromoléculas como proteínas e ácidos
nucleicos.
As junções comunicantes mais conhecidas estão nas células musculares
cardíacas (facilitando a propagação dos impulsos nervosos) e nas raízes das células
vegetais, formando uma rede de canais que permite a absorção rápida de água e sais
minerais.

Sintetizando

Nesta unidade, aprendemos que a célula é a unidade básica de qualquer ser

vivo e que todas as funções realizadas pelo nosso corpo são realizadas pela ação das
organelas e estruturas celulares. Distinguimos os tipos celulares básicos e fizemos
uma rápida compreensão de como estes tipos se diversificam.
Ademais, percebemos que a formas de uma estrutura/organela está
intimamente atrelada às atividades que tal organela desempenha, sendo fundamental
para que a célula mantenha seu metabolismo funcional e, consequentemente, que
nosso corpo mantenha sua homeostase (condições ótimas de funcionamento).
Conhecemos o interior das células e suas principais organelas e aprendemos
que tanto os microscópios ópticos como os microscópios eletrônicos possibilitam que
visualizemos estruturas e atividades celulares. Tais descobertas que propiciam os
avanços da compreensão e cura de doenças, por exemplo.
Compreendemos que as biomembranas são fundamentais para o
funcionamento celular e que são responsáveis por toda a organização interna das
células e sua interação com o meio externo, tanto por meio dos lipídeos, proteínas e
carboidratos de membrana, como pelo auxílio das junções celulares.

Palavras-chave

1. célula 9. biomembranas
2. procariontes 10.mitocôndria
3. eucariontes 11. retículo endoplasmático
4. membrana plasmática 12. complexo de Golgi
5. organelas 13. ribossomos
6. DNA 14. lisossomos
7. microscópio óptico 15. peroxissomos
8. técnicas histológicas 16. núcleo celular

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17. microscópio eletrônico 19. proteínas
18. junções celulares 20.Citologia

Referências bibliográficas

ALBERTS, B. et al.. Biologia molecular da célula [recurso eletrônico]. 6. ed. Porto

Alegre: Artmed, 2017.

JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9ª ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2012.

JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa. Histologia básica: texto e atlas. 12. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.

TORTORA, Gerard J.; FUNKE, Berdell R.; CASE, Christine L. Microbiologia. 12. ed.
Porto Alegre: Artmed, 2017

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