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Helena Curtis

N. Sue Barnes

Copyright © 2009 Zanichelli editore


LA RESPIRAZIONE CELLULARE

INDICE
 Demolizione del glucosio
 Glicolisi
 Fermentazione lattica
 Fermentazione alcolica
 Respirazione cellulare
 Ciclo di Krebs
 Catena di trasporto degli elettroni
 Strategie metaboliche
 Link a: mitocondrio, ATP, enzimi, coenzimi, ossido riduzioni
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Metabolismo cellulare

 Gli organismi hanno bisogno di


energia per svolgere le proprie
funzioni vitali e per costruire le
molecole e i tessuti che li costituiscono
 Le cellule ottengono questa energia
grazie alla demolizione delle molecole
organiche
 L’energia contenuta nelle molecole
organiche viene liberata all’interno
della cellula attraverso una serie di
reazioni, ciascuna delle quali è
catalizzata da un enzima

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Respirazione cellulare

 La principale molecola organica complessa che viene demolita in


molecole semplici dalle cellule per ottenere energia è il glucosio
 In presenza di ossigeno, l’equazione riassuntiva di questo processo
è:

 L’energia liberata durante la demolizione del glucosio viene


temporaneamente immagazzinata nella molecola di ATP

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Demolizione del glucosio

 La demolizione del glucosio prevede


due fasi: la prima è la glicolisi che,
in presenza di ossigeno, è seguita
dalla respirazione cellulare; in
assenza di ossigeno, invece, la
glicolisi è seguita dalla
fermentazione
 La demolizione del glucosio si
realizza attraverso reazioni di ossido-
riduzione catalizzate da enzimi che
utilizzano degli accettori di atomi di
idrogeno (elettroni + H+), come il
NAD+ e il FAD

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Demolizione del glucosio
(schema riassuntivo)

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Glicolisi

La glicolisi è un processo:
 che avviene nel citoplasma di
tutte le cellule, sia procariote
che eucariote
 che non ha bisogno di ossigeno
 mediante cui una molecola di
glucosio (6C) viene spezzata in
due molecole di acido piruvico
(3C), ossia in un composto più
ossidato e contenente meno
energia

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Tappe della glicolisi

 La glicolisi avviene in nove tappe suddivise in due fasi: una fase


preparatoria, in cui sono consumate due molecole di ATP, e una
fase di recupero energetico, che produce 4 ATP e 2 NADH + 2H+
 Il guadagno energetico effettivo è di 2 ATP e 2 NADH

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La fermentazione

 In assenza o in carenza di ossigeno, l’acido piruvico non può essere


ulteriormente demolito
 In questo caso, nel citoplasma avviene la fermentazione
 Lo scopo della fermentazione è quello di rigenerare il NAD+,
necessario per poter svolgere nuovamente la glicolisi
 Vi sono diversi tipi di fermentazione, ciascuno dei quali produce
sostanze diverse
 Le più importanti sono: fermentazione lattica e fermentazione
alcolica

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La fermentazione lattica

La fermentazione lattica avviene:


 in alcuni microrganismi
anaerobici ed è utilizzata per
la produzione di yogurt
 nelle cellule muscolari
sottoposte a un intenso
esercizio fisico anaerobico
Credits Shebeko/Shutterstock

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Fermentazione lattica: i prodotti finali

La fermentazione lattica determina:


 la formazione di acido lattico (tossico per le cellule), che è la causa
dei dolori muscolari e viene ritrasformato in glucosio dal fegato
 la formazione di NAD+, fondamentale per lo svolgimento della
glicolisi; senza NAD+ il processo si bloccherebbe

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La fermentazione alcolica

La fermentazione alcolica avviene:


 nei lieviti, ed è utilizzata per la
produzione di vino e birra e per la
panificazione

Credits Eky Chan/Shutterstock

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Fermentazione alcolica: i prodotti finali

La fermentazione alcolica determina:


 la formazione di alcol etilico con liberazione di CO2
 la formazione di NAD+, che è riutilizzato durante la glicolisi

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Respirazione aerobica

In presenza di ossigeno, l’acido


piruvico può essere ulteriormente
ossidato
 Nei mitocondri si verifica il
processo di respirazione
cellulare suddiviso in due
momenti fondamentali:
il ciclo di Krebs e la catena
di trasporto degli elettroni
 Lo scopo è fornire alla cellula
grandi quantità di energia

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Dalla glicolisi al ciclo di Krebs

L’acido piruvico entra nei mitocondri, si ossida riducendo un NAD+ e si


trasforma in acetil-coenzima A (acetil-CoA) liberando una molecola di
CO2

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Il ciclo di Krebs (1)

 Il ciclo di Krebs avviene nella matrice mitocondriale


 L’acetil-CoA avvia il ciclo di Krebs legando il gruppo acetile (2
atomi di carbonio) all’acido ossalacetico (4C) con formazione
di acido citrico (6C)
 Nel corso del processo, 2 dei 6 atomi di carbonio sono ossidati
ad anidride carbonica e si rigenera acido ossalacetico,
rendendo questa serie di reazioni un vero e proprio ciclo
 A ogni giro completo il ciclo consuma un gruppo acetile e
rigenera una molecola di acido ossalacetico, pronta per essere
riutilizzata

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Ciclo di Krebs (2)

Nel corso del ciclo di Krebs parte


dell’energia liberata dall’ossidazione
degli atomi di carbonio è utilizzata per
trasformare ADP in ATP (una
molecola per ciclo), parte è utilizzata
per produrre NADH e H+ a partire dal
NAD+ (3 molecole per ciclo) e parte
ancora dell’energia viene utilizzata
per produrre FADH2 a partire dal FAD
(una molecola per ciclo)

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Catena di trasporto di elettroni

 Gli elettroni catturati dal NADH o dal FADH2 sono ceduti alla
catena di trasporto degli elettroni
 Questo processo a “cascata” avviene sulle creste mitocondiali
 Attraverso una serie di reazioni di ossido-riduzione gli elettroni
passano da un trasportatore ad alto livello energetico a un
altro con energia minore, liberando energia
 L’accettore ultimo di elettroni è l’ossigeno che si lega ad
atomi di idrogeno per formare una molecola di acqua

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Catena di trasporto di elettroni (schema)

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Gradiente elettrochimico

 Il flusso di elettroni lungo la catena di trasporto è accompagnato da


una migrazione di protoni attraverso la membrana mitocondriale
interna che crea un gradiente elettrochimico
 La membrana mitocondriale interna è impermeabile agli ioni H+

Disposizione delle
componenti della catena
di trasporto degli
elettroni.

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Sintesi di ATP

 Per tornare nella matrice, i protoni si incanalano attraverso un


enzima, l’ATP-sintetasi, che utilizza l’energia ricavata dalla
dissipazione del gradiente protonico per la sintesi di ATP
 Tale meccanismo di sintesi dell’ATP è detto accoppiamento
chemiosmotico

L’ATP-sintetasi è
costituita da due unità:
F0 e F1

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Bilancio energetico totale

* In alcune cellule il costo energetico


del trasporto di elettroni dal NADH
formatosi nella glicolisi, attraverso la
membrana mitocondriale interna,
abbassa la produzione netta di
queste due NADH a 4 ATP; così, la
produzione totale massima in queste
cellule è di 36 ATP

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Strategie metaboliche

 Gli organismi possono ottenere energia, oltre che dal glucosio,


anche dai trigliceridi e dalle proteine
 I trigliceridi sono scomposti in glicerolo e acidi grassi. Gli acidi
grassi sono demoliti in frammenti a due atomi di carbonio ed
entrano nel ciclo di Krebs come acetil-CoA
 Le proteine sono scomposte nei loro amminoacidi, dai quali
vengono rimossi i gruppi amminici e lo scheletro carbonioso
entra nel ciclo di Krebs

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Strategie metaboliche (schema)

Degradazione di carboidrati, proteine e lipidi per ottenere energia

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LA RESPIRAZIONE CELLULARE

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ATP

 L’ATP (adenosin trifosfato) è una speciale molecola capace di


immagazzinare energia ed è formato da un nucleotide che presenta
3 gruppi fosfato
 Sono proprio i legami tra i gruppi fosfato a trattenere una certa
quantità di energia

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NAD+ e FAD

 Il NAD (nicotinamide adenindinucleotide) e il FAD (flavinadenin


dinucleotide) sono coenzimi: trasportano gli elettroni durante le
reazioni redox
 Il NAD esiste in due
forme chimicamente
distinte: la forma
ossidata (NAD+) e
quella ridotta (NADH
+ H+)

 Analogamente, acquistando due protoni e due elettroni il FAD si


riduce a FADH2. Le molecole di NADH e di FADH2 sono ricche di
energia
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Enzimi

 Gli organismi viventi utilizzano gli enzimi


per controllare la velocità delle reazioni
biologiche. La maggior parte degli
enzimi è costituita da proteine globulari

 Gli enzimi funzionano da catalizzatori,


ossia abbassano l’energia di
attivazione della reazione rendendola
più veloce

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Enzimi: meccanismo d’azione

Un enzima è in grado di catalizzare una reazione in maniera specifica


poiché il sito attivo è complementare ai reagenti

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Enzimi: caratteristiche

Gli enzimi
 Sono in grado di far avvenire le reazioni chimiche cellulari a
temperature relativamente basse
 Al termine della reazione ritornano nella configurazione originaria e
possono essere riutilizzati
 Sono estremamente efficaci anche in quantità molto piccole
 Possono richiedere l’intervento di cofattori, come lo ione magnesio, o
di coenzimi, ossia di molecole organiche come il NAD+ o il FAD

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Coenzimi

 Il NAD (nicotinamideadenindinucleotide) e il FAD


(flavinadenindinucleotide) sono coenzimi; essi agiscono da
trasportatori di elettroni durante le reazioni redox
 Il NAD esiste in due forme
chimicamente distinte: la
forma ossidata (NAD+) e la
forma ridotta (NADH + H+).
La reazione di ossido-
riduzione è qui
rappresentata:
 Acquistando due protoni e due elettroni anche il FAD si riduce a
FADH2. Le molecole NADH e di FADH2 di sono ricche di energia

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Ossido-riduzioni

Una reazione di ossidoriduzione (o reazione redox) è una reazione in cui


una sostanza cede uno o più elettroni a un’altra sostanza

 La riduzione è l’acquisto di uno o più elettroni da parte di un


atomo, uno ione o una molecola
 L’ossidazione è la perdita di uno o più elettroni

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Ossido-riduzioni

 Nelle reazioni biochimiche spesso sono acquistati o ceduti atomi


di idrogeno: lo spostamento di un atomo di idrogeno comporta
sempre un trasferimento di elettroni: H = H+ + e-
 Una molecola che perde atomi di idrogeno si ossida, mentre una
molecola che li acquista si riduce
 Ogni reazione redox comporta un trasferimento di energia

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Mitocondrio

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Ciclo di Krebs (schema)

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Catena di trasporto e ATP sintetasi

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