Variação Craniana e Genética de Tursiops truncatus

(Delphinidae, Cetacea) na Costa Atlântica da América

do Sul

André Silva Barreto

Tese apresentada à Universidade do Rio

Grande como parte das exigências para
a obtenção do título de
DOUTOR EM OCEANOGRAFIA
BIOLÓGICA

Orientadora: Dra. Maria Cristina Pinedo

Rio Grande
Rio Grande do Sul - Brasil
Abril de 2000
Para minha
esposa,
Thammy

ii
 “É minha suspeita de que o Universo não é
apenas mais estranho do que imaginamos, mas
mais estranho do que podemos imaginar”
J. B. S. Haldane

“A verdade está lá fora”

Os Arquivos X

iii
 AGRADECIMENTOS
Eu gostaria de expressar meus sinceros agradecimentos

à Dra. M. Cristina Pinedo, minha orientadora, tanto pelo apoio como pelas
críticas ao longo destes 7 anos de trabalho conjunto;

to Dr. Peter Hale and Rosalie Buck for the help and support (in the laboratory
and in life) while we were in Brisbane;

ao CNPq e à CAPES, pelo apoio financeiro (bolsa de doutorado no 142413/96-8

e bolsa de doutorado sanduíche no BEX1761/97-8, respectivamente);

à Tarcísio Alves Jr. e Cassiano Monteiro Neto (GECC-Labomar, UFC), Alineide

Lucena e Alfredo Languth (UFPB), Maria do Socorro Reis (Projeto MaMa-BA), Ana Paula
Di Beneditto e Renata Ramos (Projeto Cetáceos), Luiz Flamarion de Oliveira e
Salvatore Siciliano (Museu Nacional-UFRJ), José Lailson-Brito e José L. Pizzorno
(Projeto MAQUA-UERJ), Heraldo Antônio Britski (Museu de Zoologia da USP), Regina
Célia Zanelatto e Fernando Rosas (CEM, UFPR), Alfredo Ximenez e Paulo César
Simões-Lopes (LaMaq, UFSC), César J. Drehmer (UFPEL), Raúl Vaz-Ferreira e Mario
Clara (Facultad de Ciencias de Montevideo), Ricardo Praderi (Museo Nacional de
História Natural de Montevideo), Hugo P. Castello (Museo Argentino de Ciencias
Naturales) e Diego Verzi (Museo de La Plata) pela permissão para usar e empréstimo
de material das respectivas instituições;

ao Dr. Manuel Haimovici do Laboratório de Recursos Demersais (Dept.

Oceanografia, FURG) pelo empréstimo da serra Isomet;

à banca examinadora (Dr. Carolus M. Vooren, Dr. Jorge P. Castello, Dr. João P.
Vieira e Dr. Antônio M. Solé-Cava) pelas críticas e sugestões;

à todo o pessoal que passou pela Base Oceanográfica (Ricardão “o bão”, Ana
Luiza, Gonzalo, Roberta, Maurício, Garcia, Juliano, o pessoal do Lab. de Benthos e do
Fito e muitos e muito outros) pela diversão e apoio.

iv
 ÍNDICE
Página
A GRADECIMENTOS ............................................................................................................... IV

Í NDICE .................................................................................................................................V

RESUMO ............................................................................................................................. VI

SUMMARY ........................................................................................................................... IX

INTRODUÇÃO........................................................................................................................ 1

OBJETIVOS ........................................................................................................................... 9
GERAL:...............................................................................................................................9
ESPECÍFICOS: ......................................................................................................................9
MATERIAIS E MÉTODOS ....................................................................................................... 10
MORFOLOGIA CRANIANA .......................................................................................................10
ESTIMATIVAS DE IDADE .....................................................................................................11
MÉTODOS ESTATÍSTICOS ...................................................................................................13
DIMORFISMO S EXUAL .......................................................................................................18
VARIAÇÃO COSTA -OCEANO ................................................................................................19
VARIAÇÃO GENÉTICA ...........................................................................................................20
RESULTADOS ...................................................................................................................... 24
MORFOLOGIA CRANIANA .......................................................................................................24
VARIAÇÃO LATITUDINAL ....................................................................................................24
DIMORFISMO S EXUAL .......................................................................................................30
VARIAÇÃO COSTA -OCEANO ................................................................................................31
VARIAÇÃO GENÉTICA ...........................................................................................................33
DISCUSSÃO........................................................................................................................ 36
VARIAÇÃO LATITUDINAL........................................................................................................36
VARIAÇÃO COSTA -OCEANO ....................................................................................................47
CONCLUSÕES ...................................................................................................................... 53

REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 54

TABELAS ............................................................................................................................ 65

FIGURAS............................................................................................................................ 80

A PÊNDICE 1 – EXEMPLARES A MOSTRADOS ............................................................................ 98

A PÊNDICE 2 – HEMATOXILINA DE HARRIS........................................................................... 103

A PÊNDICE 3 – CLASSIFICAÇÃO DOS EXEMPLARES ................................................................. 104

A PÊNDICE 4 – S EQUÊNCIAS GENÉTICAS .............................................................................. 106

A PÊNDICE 5 – A NÁLISE DE COMPONENTES PRINCIPAIS ........................................................ 109

v
RESUMO

Foram analisados 166 crânios de Tursiops truncatus, com o objetivo de se observar

variações na morfologia craniana ao longo da costa atlântica da América do Sul. Para

evitar influências de variações ontogenéticas foram utilizados apenas crânios

considerados adultos, ou seja, com 5 anos ou mais de idade. A idade foi estimada

através da contagem de camadas de lâminas de crescimento (GLGs) na dentina. Para

exemplares nos quais não existiam dentes disponíveis foram utilizados caracteres

merísticos para se estimar a maturidade do crânio: fechamento das suturas cranianas,

fechamento da cavidade polpar dos dentes e separação dos alvéolos dentários. Deste

modo foram selecionados 81 crânios para as análises morfológicas. Comparações

utilizando o teste U de Mann-Whitney, entre animais coletados ao norte e ao sul do

estado de Santa Catarina, identificaram diferenças em 57 das 59 variáveis métricas

utilizadas. Os exemplares coletados ao norte de Santa Catarina (forma norte)

apresentaram médias menores do que os coletados ao sul (forma sul) em praticamente

todas as variáveis. As únicas exceções foram o comprimento do lacrimal, o

comprimento do pterigóide, a distância entre o vômer e a crista do occiptal e as

assimetrias craniana anterior e posterior. Nestas variáveis os exemplares da forma

norte apresentaram médias maiores do que os da forma sul. Análises de covariância,

utilizando o comprimento do crânio como covariante, revelaram diferenças em 36 das

58 variáveis métricas utilizadas. Dentre as 11 variáveis merísticas comparadas entre as

duas formas, foram observadas diferenças significativas apenas entre os números de

dentes nas mandíbulas e a forma da reentrância do pterigóide. Análises multivariadas

comparando as duas formas confirmaram a separação observada nas análises

univariadas. Através de uma análise de ordenação (MDS) utilizando 30 variáveis, pode-

se observar uma separação entre os exemplares das formas norte e sul. Foi realizada

vi
uma análise de similaridade (ANOSIM), utilizando as mesmas 30 variáveis da análise

de MDS, e foram observadas diferenças estatisticamente significativas entre as duas

formas. Ao se comparar machos e fêmeas da forma sul, se observou a existência de

dimorfismo sexual em 11 de 69 variáveis métricas e merísticas. Uma vez que o

dimorfismo sexual poderia ter influenciado as comparações entre as formas

geográficas, as análises de MDS e ANOSIM foram refeitas, utilizando-se apenas

variáveis não-dimórficas. Os resultados destas análises continuaram evidenciando

diferenças significativas entre as duas formas.

Buscou-se dentro da amostra da forma sul uma possível diferenciação dos exemplares

em duas formas (costeira e oceânica), como foi observado no Pacífico Leste e no

Atlântico Norte Ocidental. Utilizou-se a presença de cicatrizes do nematódeo

Crassicauda sp. no crânio como um possível indicador da origem dos exemplares.

Foram observadas diferenças significativas entre os animais com e sem cicatrizes em 7

de 69 variáveis métricas e merísticas utilizadas. Contudo as análises multivariadas não

identificaram diferenças significativas entre os dois grupos.

Também se buscou analisar a variação existente no material genético, através da

análise do DNA mitocondrial de 17 exemplares. Foram sequenciados 338 pares de

bases da região de controle do mtDNA, identificando-se 21 sítios polimórficos.

Observou-se 11 haplotipos na amostra. Uma filogenia dos exemplares foi estimada

utilizando-se o índice de Jukes-Cantor como medida de distância e o método de

neighbour-joining para a construção da árvore filogenética. A distância média entre os

exemplares foi de 2,2% (DP=2,4%), contudo a distância média entre os exemplares

da forma sul foi de 1,1% (DP=1,0%). Uma análise de variância molecular (AMOVA)

entre os exemplares da forma norte (n=4) e da forma sul (n=13) indicou diferenças

significativas entre os dois grupos.

vii
Com base nos locais de coleta dos exemplares das duas formas, se sugere que a forma

norte habite águas mais quentes, sob influência da Corrente do Brasil, enquanto que a

forma sul habitaria águas mais frias, influenciadas pela Corrente das Malvinas. A Zona

de Transição Subtropical, na confluência das duas correntes, seria uma posssível área

de contato entre as duas formas. Com base na magnitude das diferenças morfológicas

e distribuição das duas formas recomendo que seja adotada a denominação de

subespécie Tursiops truncatus gephyreus para a forma sul. O status taxonômico da

forma norte só poderá ser definido após o aumento do número amostral. A subespécie

T. truncatus gephyreus deverá ser reavaliada no futuro através do aumento do número

amostral na área de contato das duas formas, e caso necessário ser elevada à

categoria de espécie.

viii
SUMMARY

Skulls of 166 Tursiops truncatus were analyzed, to observe variations in cranial

morphology along the Atlantic coast of South America. To avoid biases due to

ontogenetic variations only skulls considered to be adults were used (at least 5 years

old). Age was estimated by counting growth layers groups (GLGs) in the teeth. For

specimens whose teeth weren’t available, meristic characters were used to estimate

the maturity of the cranium: closure of the cranial sutures; closure of the teeth’s pulp

cavity and separation of the dental alveoli. Therefore 81 craniums were selected for

the morphological analyses. Comparisons using the Mann-Whitney’s U test, among

animals collected to the north and the south of Santa Catarina's state, identified

differences in 57 of the 59 metric variables used. The specimens collected north of

Santa Catarina (northern form) were smaller than the ones collected south of it

(southern form) in practically all variables. Some variables didn’t follow this pattern,

being larger in the northern form: length of the lachrymal, length of the pterigoyd, the

distance between the vomer and the crest of the occiptal and the anterior and

posterior cranial asymmetries. Covariance analyses, using the length of the cranium as

a covariate, revealed differences in 36 of the 58 metric variables used. Among the 11

meristic variables compared between the two forms, significant differences were

observed on the numbers of teeth in the jaws and the form of the pterigoyd notch.

Multivariate analyses comparing the two forms confirmed the separation observed in

the univariate analyses. Through an ordination analysis (MDS) using 30 variables, a

separation could be observed between the specimens of the northern and southern

forms. A similarity analysis (ANOSIM) was performed, using the same 30 variables of

the MDS analysis, and statistically significant differences were observed between the

two forms. When comparing males and females in the southern form, the existence of

sexual dimorphism was observed in 11 of 69 metric and meristic variables. Since the

ix
sexual dimorphism could have influenced the comparisons between the geographical

forms, the analyses of MDS and ANOSIM they were re-done, using only non-dimorphic

variables. The results of these analyses still indicated significant differences between

the two forms.

A possible differentiation of the specimens in two forms (coastal and oceanic),

as had been already observed at Eastern Pacific and in Northwestern Atlantic, was

investigated in the sample of the southern form. The presence in the cranium of scars

of the nematode Crassicauda sp. was used as a possible indicator of the origin of the

specimens. Significant differences were observed among the animals with and without

scars in only 7 of 69 metric and meristic variables. However the multivariate analyses

didn't identify significant differences between the two groups.

Genetic material was also analyzed for geographic variation, through the

analysis of the mitochondrial DNA of 17 animals. The sequencing of 338 base pairs of

the control region of the mtDNA identified 21 polymorphic sites. Eleven haplotypes

were observed in the sample. The similarity between the specimens was estimated

using the Jukes-Cantor's index and the neighbor-joining method was used to build a

phylogenetic tree. The average distance among the copies was of 2.2% (SD=2.4%),

however the average distance among the southern form specimens was of 1.1%

(SD=1.0%). An analysis of molecular variance (AMOVA) among the northern (n=3)

and southern forms (n=13) indicated significant differences among the two groups.

Based on the collecting sites of the specimens of the two forms, it is suggested

that the northern form inhabits hotter waters, under influence of the Brazil Current,

while the southern form would inhabit colder waters, influenced by the Malvinas

Current. The Zone of Subtropical Transition, in the confluence of the two currents,

would be a possible contact area between the two forms. Based on the magnitude of

the morphological differences and the distribution of the two forms I recommend the

x
use of the subspecies denomination Tursiops truncatus gephyreus for the southern

form. The taxonomic status of the northern form can only be defined with a larger

sample. The validity of the subspecies T. truncatus gephyreus should be evaluated by

an increase of the sample in the area of contact between the two forms and, should

the need arise, be elevated to the species category.

xi
INTRODUÇÃO
Ao se comparar grupos de animais de locais distintos, a observação de diferenças entre

eles é praticamente certa. A existência de variações entre grupos de organismos da mesma

espécie, separados espacialmente, recebeu o nome de “variação geográfica” (Mayr e Ashlock,

1991). Essas variações foram observadas em praticamente todas as espécies animais estudadas,

podendo-se considerar que é um fenômeno universal (Mayr, 1970), e teve um papel central nas

teorias da origem das espécies e dos processos de especiação. Como é comumente aceito que os

processos evolutivos supra-específicos são uma extensão dos eventos que ocorrem no nível de

espécie, as bases da maior parte das teorias evolucionárias residem em inferências feitas a partir

de observações de variação geográfica ou da verificação de predições feitas sobre ela (Gould e

Johnston, 1972).

Já foram observadas variações em praticamente todos os aspectos estudados dos

organismos, do comportamento à morfologia. A variação, e consequentemente a diversidade,

pode ser separada em dois níveis de discontinuidade: entre indivíduos e entre populações

isoladas reprodutivamente (Mayr e Ashlock, 1991). A variação entre indivíduos de uma mesma

população seria originada por diferenças aleatórias que ocorrem durante o processo reprodutivo.

Por outro lado, comumente se assume que diferenças entre grupos possuem significado

adaptativo (Radinsky, 1985), pois seriam adaptações dos organismos aos seus habitats

específicos. Assim, a diferenciação entre populações é vista como sendo um dos primeiros

estágios do processo de formação de novas espécies, dentro dos modelos de especiação mais

aceitos. Nos modelos que consideram a variação geográfica como um dos primeiros passos na

especiação, existem diferenças com respeito ao nível de fluxo genético aceito entre os locais nos

quais as populações estejam se diferenciando. Pode-se tomar como extremos o modelo

alopátrico (que não aceita fluxo genético entre as populações em diferenciação) e os modelos de

‘divergência-com-fluxo-gênico’, que assume que o isolamento reprodutivo entre populações

evoluirá gradativamente como consequência de regimes seletivos diferentes (Foster et al.,

1
1998). Em todos estes modelos, o isolamento reprodutivo surge como um sub-produto da

divergência genética entre as populações.

A maior parte dos conceitos de espécie requerem o isolamento reprodutivo, entretanto,

existem conceitos que advogam que se um grupo de organismos pode ser diferenciado de outro,

independente do método, então deve ser designado como uma espécie (para uma revisão de

diversos conceitos de espécie ver Mayden, 1997). Foram conceitos como estes que levaram no

passado à criação de um grande número de espécies, muitas vezes baseados em um único

exemplar. Muitas destas foram agrupadas posteriormente, por representarem apenas diferentes

formas de uma mesma espécie que se encontrava em contato reprodutivo.

Nos cetáceos, Tursiops foi um gênero que não fugiu a essa regra. Desde a segunda

metade do século 19 foram descritas espécies utilizando os nomes abusalam, aduncus,

caerulescens, catalania, cymodoce, dawsoni, erebennus, eurynome, fergusoni, gadamu,,

gephyreus, gilli, hamatus, maugeanus, metis, nuuanu, nesarnack obtusus, perniger, parvimanus,

tursio, e truncatus (Hershkovitz, 1966). Philip Hershkovitz em 1966 publicou uma revisão

nomenclatural dos cetáceos, no que ele mesmo definiu como sendo “a primeira tentativa no

últimos 100 anos de examinar criticamente e avaliar o status nomenclatural (...) de cada nome

científico proposto para as baleias atuais”. Neste trabalho o autor só reconheceu como válidas as

espécies Tursiops gilli e T. truncatus, esta última dividida nas subespécies T. truncatus

truncatus e T. truncatus aduncus. No mesmo trabalho, o autor já enfatiza a necessidade urgente

de uma revisão taxonomica deste gênero. Posteriormente, os cetólogos em sua maioria adotaram

uma visão ainda mais conservadora, considerando apenas uma espécie politípica, voltando a

recomendar a necessidade de uma revisão do gênero (Ross, 1977; Walker, 1981; Klinowska,

1991; Jefferson et al., 1993; Wells e Scott, 1999). Atualmente são aceitas apenas duas espécies:

T. aduncus, em águas costeiras da região Indo-Pacífica, e T. truncatus, com uma distribuição

cosmopolita, tanto em águas costeiras como oceânicas (Rice, 1998).

Estudos sobre a biologia de T. truncatus mostraram que essa espécie pode viver mais de

40 anos, com registros de algumas fêmeas com mais de 50 anos de idade (Wells e Scott, 1999).

2
A idade de maturação sexual parece variar de acordo com o sexo e a região. Na Flórida as

fêmeas maturam entre 5 e 12 anos de idade e os machos entre 10 e 13 anos (Sergeant et al.,

1973; Wells e Scott, 1999). Já na costa leste da África do Sul, as fêmeas maturam entre 9 e 11

anos, enquanto que machos iniciam a puberdade entre 10 e 12 anos, mas a maturidade sexual é

alcançada somente ao redor dos 14-15 anos (Cockroft e Ross, 1990). A maturidade física

(definida pelo fusionamento das epífises cervicais) parece ser similar nos diversos locais onde

foi estudada, ficando entre 12 e 13 anos tanto para a costa leste dos Estados Unidos (Mead e

Potter, 1990; Sergeant et al., 1973) como para a África do Sul (Cockroft e Ross, 1990). A

gestação é de aproximadamente 1 ano (Wells e Scott, 1999) e o tamanho ao nascer varia de 98 a

130cm (Perrin e Reilly, 1984).

Apesar de haver diversos estudos sobre comportamento, ecolocalização, estrutura social

e fisiologia, a escassez de estudos taxonômicos entre as diversas formas de T. truncatus segue

um padrão que ocorre com diversos cetáceos. Na maioria dos cetáceos, a dificuldade de

observação na natureza e de obtenção de material contribuiu para que os estudos biogeográficos

não evoluissem tão rapidamente como nos mamíferos terrestres. Contudo, em espécies de

pequenos cetáceos envolvidas em capturas, diretas ou indiretas, um maior conhecimento sobre a

biologia, distribuição e variação intra-específica tem sido alcançado. Embora estudos sobre

variação geográfica tenham sido realizados em poucas espécies, todos tem revelado sua

existência. Em odontocetos foi observada para Delphinus delphis (Heyning e Perrin, 1994),

Lagenorhynchus obliquidens (Walker et al., 1986), Neophocoena phocoenoides (Yoshida et al.,

1995), Phocoenoides dalli (Amano e Miyazaki, 1992), Phocoena phocoena (Gao e Gaskin,

1996; Yurick e Gaskin, 1987), Pontoporia blainvillei (Pinedo, 1991), o gênero Stenella

(Douglas et al., 1992; Perrin, 1975, 1984; Perrin et al., 1991; Schnell et al., 1986) e Tursiops

truncatus (Gao et al., 1995; Ross, 1977; Ross e Cockroft, 1990 e Walker, 1981). Nas últimas

duas décadas, com a utilização cada vez maior de técnicas moleculares, a existência de

variações em caracteres genéticos pode ser observada e quantificada diretamente, e não apenas

inferida a partir de caracteres morfológicos. Para Tursiops foi possível se observar que a

3
separação morfologica identificada entre T. truncatus e T. aduncus também se refletia no DNA

mitocondrial (Hale et al., 1994 e 1999, Wang et al., 1999)

Tursiops truncatus foi classificado pela União Internacional para a Conservação da

Natureza (IUCN) como uma espécie insuficientemente conhecida (Groombridge, 1993) pois

apesar de algumas populações costeiras terem sido relativamente bem estudadas, não existem

informações para a maior parte de sua distribuição nesse habitat assim como para as populações

oceânicas. Do mesmo modo, a IUCN em seu Plano de Ação para a Conservação de Cetáceos

(Reeves e Leatherwood, 1994) também recomendou uma revisão do estado de conservação do

gênero Tursiops, através da identificação de populações e do levantamento dos graus de

vulnerabilidade destas. Similarmente, o IBAMA em seu Plano de Ação para os Mamíferos

Aquáticos do Brasil (IBAMA, 1997) colocou como prioridade para T. truncatus a identificação

de estoques. Mesmo nos Estados Unidos, onde grande número de estudos com cetáceos são

realizados, poucos trabalhos (Wells e Scott, 1990 e Scott et al., 1990) foram realizados para

definir as diversas populações existentes em T. truncatus e os limites destas.

O conhecimento do tamanho, estrutura e status (tendências em abundância e

distribuição, ao longo do tempo) de populações de cetáceos é indispensável para o

estabelecimento de programas de conservação eficientes (Reeves e Leatherwood, 1994). A

Comissão Baleeira Internacional (IWC), através do seu Comitê Científico, vem recomendando a

vários anos uma revisão global do gênero, devido aos diversos novos estudos que tem sido

realizados e recentes resultados sobre distribuição, variações morfológicas e genéticas (IWC,

1995 e 1996).

Apesar da mortalidade por pesca (captura direta ou indireta) em Tursiops truncatus não

ser expressiva (IWC, 1995), alterações nas artes e/ou áreas de pesca podem rapidamente mudar

esse quadro e tornar a espécie mais vulnerável em relação a essas atividades. Por este motivo,

apesar de enquadrar T. truncatus como insuficientemente conhecida (Groombridge, 1993),

devido à sua distribuição costeira a espécie é inclúida pela IUCN no grupo de espécies

“vulneráveis em virtude de sua proximidade a atividades humanas” (Reeves e Leatherwood,

4
1994). No Rio Grande do Sul, trabalhos anteriores sugerem que a principal causa de mortalidade

de Tursiops seria a natural, devido ao reduzido número de encalhes, quando comparado com

Pontoporia blainvillei, e na maioria dos casos sem marcas de rede e mutilações (Pinedo, 1986 e

1994a). Contudo, a mortalidade por pesca ou poderia ser realmente pequena ou poderia estar

sendo subestimada uma vez que a maioria dos animais são encontrados em avançado estado de

decomposição, impossibilitando a visualização de tais marcas. Devido a essas incertezas,

estudos orientados para a identificação de populações são necessários para permitir que medidas

de manejo mais adequadas sejam recomendadas, quer seja em relação a essas capturas quer seja

devido aos crescentes problemas ambientais, como poluição e tráfego marítimo em ambientes

costeiros.

Do mesmo modo em que auxiliam o manejo das populações, estudos sobre o grau de

variação morfológica, genética ou comportamental presente em cetáceos possibilitam entender

melhor os processos evolutivos a nível infra-específico, na medida em que permitem visualizar

as variações que podem estar ocorrendo dentro de uma espécie. O estudo de variações

morfológicas pode fornecer informações de aspectos funcionais que são importantes no

conhecimento da ecologia de uma espécie (Wiig, 1992). Mas deve-se sempre ter em mente que

nem todas as diferenças entre organismos estão diretamente relacionadas a variações ecológicas.

Certos componentes visíveis do fenótipo podem não ser adaptativos, mas sim um sub-produto

de um genótipo selecionado por outras contribuições crípticas e invisíveis ao “fitness” da

população (Mayr, 1970).

O conhecimento do grau de variação morfológica intra-específica, tanto no espaço como

no tempo, pode contribuir para fornecer informações sobre estruturas das populações e padrões

de movimentação (Pinedo, 1991), podendo evidenciar padrões de diferenças dentro de uma

distribuição contínua da espécie. Portanto esses estudos podem fornecer maiores informações

sobre os padrões de movimento e estruturas de estoques, através da identificação de ecótipos

(formas locais que devem seus atributos à efeitos seletivos de um determinado ambiente (Mayr

e Ashlock, 1991)) e de variações sazonais na presença destes em um determinado local. Como o

5
tamanho e a forma de certos órgãos tem efeitos sobre o grau de adaptação do organismo ao

ambiente (Wiig, 1992), o estudo das variações morfológicas de uma espécie pode fornecer

informações sobre como as diversas formas de uma espécie, em diferentes partes de sua

distribuição, estariam utilizando os recursos do ambiente.

Uma das questões importantes com respeito à efetividade ou relevância do manejo de

estoques é o grau no qual a espécie está subdividida geneticamente (Douglas et al., 1992). Por

isso, a análise de populações usando técnicas moleculares é usualmente motivada pela

necessidade de se identificar relações genéticas entre indivíduos de origem geográfica

conhecida. O conhecimento de padrões de relações genéticas pode então ser associado a

características ambientais para se determinar se uma espécie com distribuição contínua exibe

heterogeneidade genética ou se uma descontinuidade ecológica está refletida em uma

descontinuidade genética (Palumbi et al., 1991). A habilidade de discernimento desses padrões

geográficos permite que se faça inferências sobre migrações, processos demográficos e

persistência da população ou da espécie (Palumbi et al., 1991). O desenvolvimento de novas

técnicas na pesquisa genética permitiu a definição da estrutura de muitos estoques, mesmo após

se verificar que a análise de dados genéticos é muito mais complexa do que se esperava. O

levantamento da situação de estoques de mamíferos marinhos requer o conhecimento da

estrutura intraespecífica das populações. Porém, a definição de unidades de manejo que tenham

significado biológico tem sido problemática. Assim, devido à atual insuficiência de

conhecimento sobre o intercâmbio genético entre estoques, recomenda-se que a ausência de

diferenças genéticas não seja usada para combinar possíveis estoques (IWC, 1996). Por este

motivo, decisões sobre a separação e combinação de estoques devem ser baseadas em estudos

conjuntos que englobem o maior número possível de métodos (Hoelzel, 1991). Para uma melhor

compreensão dos processos genéticos em cetáceos, a Comissão Baleeira Internacional

recomendou em 1996 que fossem feitos esforços para a obtenção de amostras e no

sequenciamento de material genético de todas as espécies, subespécies e estoques possíveis

(IWC, 1996).

6
 A grande variedade de condições oceanográficas existentes ao longo da distribuição do

gênero Tursiops na costa atlântica sul americana, somada à grande plasticidade exibida por T.

truncatus em outras áreas, levava a crer que esta espécie apresentaria algum tipo de variação

geográfica. Em um trabalho realizado ao longo da maior parte da costa australiana, Ross e

Cockroft (1990) evidenciaram uma alta correlação negativa entre o tamanho dos exemplares de

T. truncatus e a temperatura da água. As temperaturas observadas ao longo da costa atlântica da

América do Sul são similares às observadas no referido trabalho (entre 15o e 25o C), portanto

uma relação similar entre tamanho dos animais e temperatura da água poderia ser esperada

nessa região. Outros trabalhos também evidenciaram a existência de variação geográfica em

odontocetos em escalas geográficas similares à da costa atlântica da América dos Sul (Walker,

1981; Douglas et al.,1984) ou até menores (Ross, 1977; Yoshida et al., 1995). O levantamento

da variação existente nessa escala será importante ao se fazer estudos globais, pois permitirá a

comparação de variações locais, com variações em escalas geográficas maiores.

A prática dos naturalistas do século XIX e início do XX, de definir novas espécies em

base a pequenas diferenças morfológicas observadas, sem considerar quais seriam as possíveis

variações individuais e ontogenéticas existentes, fez com que recentemente os taxonomistas

adotassem muitas vezes um comportamento oposto, mais conservador, agrupando em uma única

espécie diversas espécies previamente descritas. No gênero Tursiops a observação de marcadas

diferenças intra-específicas, suficientes para justificar a separação em duas espécies foi

observada na África do Sul (Ross, 1977) e na Austrália (Hale et al., 1994, 1999). Em ambos os

casos uma espécie previamente descrita, T. aduncus, foi validada. No gênero Delphinus o

mesmo processo se repetiu, ao se observar que as diferenças entre ecótipos eram da mesma

magnitude exibida entre espécies de outros pequenos cetáceos (Heyning e Perrin, 1994).

Nos poucos locais onde a taxonomia de Tursiops foi estudada também se observou a

existência de dois ecótipos, um costeiro e outro oceânico (Leatherwood e Reeves, 1983). Essas

duas formas foram diferenciadas através de medidas cranianas, morfologia externa, diâmetro

dos dentes, tamanho na maturidade sexual e hábitos alimentares no Pacífico Tropical Oriental

7
(Walker, 1981; Waerebeek et al., 1990), tipos de hemoglobina (Duffield et al., 1983; Hersh e

Duffield, 1990) e mtDNA (Curry et al., 1994 apud Curry e Smith, 1997) no Atlântico Norte

Ocidental. As variações observadas entre as formas costeiras e oceânicas de Tursiops indicam

haver uma exploração de recursos diferentes nos dois habitats. Para o Pacífico Tropical

Oriental, há uma preferência da população oceânica em se alimentar de espécies epipelágicas,

enquanto que a população costeira tem preferência por peixes e invertebrados que habitam a

zona litorânea e sub-litorânea (Walker, 1981). A diferença nos habitos alimentares deve ter

contribuído para as diferenças encontradas pelo autor no diâmetro dos dentes das duas formas.

A existência de diferenças nos parâmetros hematológicos entre as duas formas, tais como

concentração e tipos de hemoglobina (Hersh e Duffield, 1990) indicam adaptações para

megulhos mais profundos ou por tempos maiores, da forma oceânica.

No Atlântico Sul Ocidental a presença de Tursiops é comum em águas costeiras e baías

da costa central e sul do Brasil até o centro-sul da Argentina, penetrando em estuários e rios

(Pinedo et al., 1992). A ocorrência de T. truncatus em ambiente oceânico também tem sido

observada (Dalla Rosa, 1998; Sampaio e Reis, 1998; Skaf e Secchi, 1994 e Zerbini et al.,1998).

A identificação de uma forma oeânica só foi realizada de modo tentativo através de padrões de

coloração e forma da nadadeira dorsal na costa de Santa Catarina (Simões-Lopes, 1996). Esses

dados associados à existência de dois ecótipos em outros oceanos fazem com que a hipótese da

ocorrência de duas formas na costa sul americana seja plausível.

Após o conhecimento adquirido previamente sobre as variações ontogenéticas, o

dimorfismo sexual e as variações individuais de T. truncatus no sudeste e sul do Brasil (Barreto,

1995), o estudo das variações ao longo da costa atlântica sul americana tornou-se necessário.

Não apenas por se tratar de um estudo pioneiro, mas também para contribuir com o

conhecimento sobre variações geográficas do gênero e se possa avançar na revisão taxonômica

deste. Assim, o presente estudo se propõe analisar as variações geográficas que ocorrem em

Tursiops ao longo da costa atlântica da América do Sul.

8
OBJETIVOS

Geral:

Analisar a variação geográfica existente em Tursiops truncatus ao longo da costa

atlântica da América do Sul.

Específicos:

I. Observar a variação existente na morfologia craniana de Tursiops truncatus, dentro

da área proposta;

II. Identificar o grau de diferenciação genética existente, dentro da área proposta;

III. Verificar a possível existência de ecótipos costeiro e oceânico na costa do Rio

Grande do Sul;

IV. Relacionar as variações observadas com parâmetros abióticos (temperatura da água

e correntes) e bióticos (alimentação);

V. Correlacionar os resultados observados nos itens I, II, III e IV, buscando causas
para sua similaridade ou disparidade.

9
MATERIAIS E MÉTODOS
Foram utilizadas duas metodologias para se observar a existência de variação geográfica

em T. truncatus: variação existente em caracteres cranianos e no material genético. Como as

técnicas de análise e coleta são diferenciadas, serão descritas separadamente.

Morfologia craniana
O material amostrado para ser utilizado nas análises morfológicas compreendeu crânios

de T. truncatus depositados em museus e em diversas coleções de grupos e instituições de

pesquisa do Brasil, Uruguai e Argentina. No Brasil foram medidos 5 crânios da região Nordeste,

8 da região Sudeste e 133 da região Sul. No Uruguai 7 crânios, na Argentina 11, e 2 de origem

indeterminada, totalizando 166 exemplares (Figura 1, Apêndice 1). O exemplar mais meridional

da amostra foi coletado na Praia de Jericoacoara, no Ceará (3o 43’S, GECC70501), enquanto

que o mais austral foi coletado ao largo do estuário do Rio da Prata, pelo barco de pesca

uruguaio Lamatra, em 36o 49’S (FCM1332). Alguns exemplares depositados no Museo de La

Plata podem ser mais austrais, uma vez que a única informação de procedência de muitos

exemplares eram referências de que haviam sido coletados entre as cidades de La Plata e Mar

del Plata. Os crânios do Brasil foram coletados entre 1971 e 1999 e os do Uruguai e Argentina

entre 1904 e 1978. O exemplar MACN54113 foi o que possuia a mais antiga data de coleta,

tendo sido coletado em novembro de1904, enquanto que o mais recente foi o exemplar

LMM2247, coletado em abril de 1999.

Para impedir que variações ontogenéticas influenciassem as análises, só foram

utilizados animais considerados cranialmente adultos, ou seja que tivessem atingido a

maturidade física do crânio. A fusão dos elementos rostrais do crânio é um critério de

maturidade craniana que já foi utilizado em outras espécies com sucesso (Perrin e Heyning,

1993). Contudo ao aplicar este critério em exemplares de T. truncatus da costa leste dos Estados

Unidos, Mead e Potter (1990) observaram que a maturidade do crânio é alcançada entre 1 e 6

anos, com uma média de 3,5 anos de idade. Essa grande faixa de variação sugere que não seja

10
adequada a utilização deste critério para T. truncatus. Barreto (1995) analisou o crescimento do

crânio de T. truncatus do sudeste e sul do Brasil através da análise de equações de crescimento

de von Bertalanffy aplicadas a diversos componentes do crânio. Ao analisar o crescimento de

divsersas medidas individualmente, e observar a idade em que cessavam seu crescimento o

autor observou que a partir dos 5 anos de idade praticamente não há mais crescimento do crânio.

Deste modo utilizou-se para o presente estudo apenas animais com 5 anos ou mais.

Estimativas de Idade

Para se realizar a estimativa das idades fez-se a contagem de camadas de crescimento

(GLGs, do inglês Growth Layer Groups) na dentina dos dentes. Tais camadas estão presentes

nos dentes de todos os mamíferos (Morris, 1972). Laws (1952,1953 apud Hohn, 1980) sugeriu

sua utilização em odontocetos como um método de estimativa de idades, sendo especialmente

útil para este grupo pela ausência de dentes decíduos (Rommel, 1990). Dentre os dentes

disponíveis para cada exemplar escolheu-se os mais retos e com o menor desgaste, independente

de sua localização nas mandíbulas. Em geral apenas um dente de cada exemplar foi utilizado. A

leitura das GLGs foi feita usando cortes finos (20-50 µm) de dentes descalcificados e corados.

Na preparação dos cortes seguiu-se a metodologia de Hohn et al. (1989), desenvolvida

para a análise de GLGs presentes na dentina de Tursiops truncatus. Inicialmente, os dentes

ainda completamente calcificados, foram secionados usando-se uma serra Isomet de baixa

velocidade (mod. 11-1180-170) com lâminas de diamante, pertencente ao Laboratório de

Recursos Demersais do Departamento de Oceanografia da FURG. Estas seções tinham de 3 a 5

mm de espessura e foram feitas paralelas ao maior eixo dos dentes na direção bucal-lingual. O

objetivo deste primeiro corte era permitir uma melhor atuação do descalcificador, sendo que nos

dentes de animais mais jovens isto não foi necessário. Para a descalcificação foi utilizado

RDO, um descalcificador comercial de ossos de ação rápida, a base de ácido clorídrico. As

seções dos dentes permaneceram de 3 a 24 horas no RDO®, dependendo do tamanho e

preenchimento da cavidade polpar. O ponto ideal de descalcificação do dente foi definido

através de sua transparência e de sua flexibilidade.

11
 Os cortes finos foram realizados utilizando-se o micrótomo de congelamento a base de

CO2 do Laboratório de Mamíferos Marinhos e Tartarugas Marinhas do Departamento de

Oceanografia da FURG. Todos os cortes foram feitos paralelos ao maior eixo dos dentes, sendo

selecionados para leitura os cortes centrais com o intuito de se obter uma maior precisão nas

estimativas de idade (Hohn et al., 1989). Estes cortes foram corados com a solução de

hematoxilina de Harris (Apêndice 2) para melhor evidenciar as GLGs, como sugerido por

Molina e Oporto (1993).

Uma GLG é definida como sendo um grupo de camadas incrementais de lâminas de

crescimento, que podem ser reconhecidas por sua natureza repetitiva cíclica (Perrin e Myrick,

1980). Contudo, a identificação das GLGs em dentes de T. truncatus, assim como em outras

espécies, nem sempre é fácil (Kimura, 1980; Hohn, 1990). Para se evitar, ou minimizar, uma

sub ou sobre estimativa das idades foi seguido o protocolo de Hohn et al. (1989), desenvolvido

especificamente para a análise de dentes dessa espécie. Segundo o mesmo trabalho, quando não

for evidente a identificação da 1a GLG, esta deve ser identificada através da utilização da

espessura da camada de dentina pré-natal no lado convexo (bucal) do dente, a 1/3 do

comprimento entre a ponta do dente e o final da zona pré-natal. Essa medida deverá ser

considerada como sendo a espessura da 1a GLG, medida após a linha neonatal. Todas as leituras

foram feitas utilizando-se uma lupa binocular com aumento de 10 vezes e quando necessário

foram feitas medidas utilizando-se uma escala micrométrica na ocular.

Dos 166 animais amostrados, apenas 83 possuiam dentes disponíveis para as

estimativas de idade (Figura 2). Deste modo, quando não havia dentes disponíveis para se

realizar a contagem de GLGs, foram utilizados os seguintes critérios para definir a maturidade

do crânio: fechamento das suturas cranianas (SUTURAS=3), fechamento da cavidade polpar

(CAV_POL=1) e separação dos alvéolos dentários (ALVEOL=2), nesta ordem de importância

(Ross e Cockroft, 1990). Após se selecionar somente os animais considerados como

cranialmente adultos, através ou da idade ou dos caracteres acima, obteve-se uma amostra de 81

animais cranialmente adultos (Tabela 1).

12
 Métodos Estatísticos

A análise dos caracteres cranianos foi realizada utilizando-se 59 caracteres métricos e

17 merísticos, dando continuidade a um estudo de variações ontogenéticas e individuais de

caracteres cranianos de Tursiops na região sul e sudeste realizado previamente (Barreto, 1995).

As variáveis utilizadas foram originalmente propostas por Perrin (1975) e tem sido amplamente

utilizadas para delfinídeos, abrangendo a maioria dos ossos cranianos. A utilização de medidas

padronizadas permite a comparação com exemplares de outros locais. Medições adicionais

foram incluídas (nos 50 a 54) buscando explorar o potencial do crânio da espécie e que poderiam

ser relevantes na análise das variações. Todos os 76 caracteres e acrônimos utilizados nas

análises são apresentados na Tabelas 2 e 3 e Figuras 3 e 4.

Devido a ausência ou quebra de alguma região craniana houve variação no número

amostral de cada medida. As variáveis que foram medidas em menor número foram as

relacionadas às mandíbulas, pois muitos exemplares se constituíam apenas do calvário. As

medidas bilaterais foram obtidas no lado esquerdo, exceto onde especificado o contrário. Todas

as medidas foram realizadas com um paquímetro e lidas ao milímetro mais próximo.

A análise dos caracteres cranianos foi feita utilizando-se métodos uni e multivariados.

Nas análises univariadas em que se desejava verificar a existência de diferenças significativas

entre dois grupos empregou-se o teste não-paramétrico U de Mann-Whitney. Optou-se por esse

teste uma vez que se verificou que algumas variáveis não se distribuiam normalmente, através

do teste de Kolmogorov-Smirnov. Como as diversas medidas tem uma relação direta com o

tamanho do crânio, também foi utilizada uma análise de covariância, utilizando-se o

comprimento côndilo-basal (CONDBAS) como covariante para remover este efeito ao se

comparar dois grupos de amostras. Variáveis que apresentem diferenças na análise de

covariância indicam portanto a existência de diferenças proporcionais entre o dois grupos.

Foi feita uma seleção inicial das variáveis para serem utilizadas nas análises

multivariadas, utilizando-se o critério de Simpson et al. (1960 apud Pinedo, 1991). Estes autores

consideram útil para análises de variação em mamíferos aqueles caracteres que possuem

13
coeficientes de variação (CV) entre 4 e 10%, por observarem que a maior parte da variabilidade

para esse grupo situa-se nesse intervalo. Se extendeu o limite inferior de 4% para 3%, com o

intuito de incluir certas variáveis (tais como o tamanho do crânio) que poderiam ser relevantes.

Nas análises multivariadas primeiro se realizou uma análise exploratória utilizando uma

análise de ordenação de multi-dimensional scaling (MDS), e posteriormente se examinou a

existência de diferenças significativas entre os grupos observados através de uma análise de

similaridade (ANOSIM).

A análise de ordenação MDS foi utilizada com o propósito de visualizar a similaridade

existente entre os grupos de exemplares. Esta técnica de análise permite representar

espacialmente as proximidades entre objetos, como em um mapa. Assim como a análise fatorial

e de componentes principais, é uma técnica que permite se representar um conjunto p-

dimensional de dados em um espaço q-dimensional, onde q<p (Dillon e Goldstein, 1984). A

análise de MDS possui algumas vantagens e desvantagens junto as análises fatorial e de

componentes principais. Como pontos negativos pode-se apontar que a MDS é

computacionalmente mais exigente do que a análise fatorial, não há garantias de que o valor de

stress (ver abaixo) alcançado seja o mínimo global e o algoritmo de análise coloca maior ênfase

nas distâncias maiores, não sendo precisa no posicionamento dos pontos mais próximos entre si

(Clarke e Warwick, 1994). Contudo, ao contrário da análise fatorial, a análise de MDS não

pressupõe que exista uma relação linear entre as variáveis, permitindo a extração de um número

menor de dimensões com maior significado (Dillon e Goldstein, 1984). Um outro fator que

torna a análise de MDS especialmente útil para as ciências biológicas é a ausência de

pressupostos sobre a distribuição dos dados. A análise fatorial requer que os dados apresentem

uma distribuição normal multivariada, fato raramente respeitado por dados biológicos, enquanto

que a análise de MDS não impõe tais restrições (Clarke e Warwick, 1994).

A análise de MDS se inicia com a obtenção de proximidades entre pares de objetos. Em

termos práticos isso implica na obtenção de uma matriz de distâncias entre todos os exemplares,

através de alguma medida de similaridade/dissimilaridade. Uma vez que existem diversas

14
medidas possíveis para se calcular as distâncias entre objetos, optou-se por utilizar 3 medidas. A

utilização de três índices diferentes permitirá avaliar se os resultados obtidos são oriundos de

artifícios do método ou se representam realmente a variação dos dados. Foram utilizadas as

seguintes medidas de distância: coseno, Manhattan (ou city-block ) média e euclideana média

(ou average taxonomic distance). Estes dois últimos coeficientes são comumente usados como

medidas de dissimilaridade em estudos de taxonomia numérica (Rohlf, 1998).

A distância euclideana média corresponde à média das distâncias geométricas simples

dentro de um espaço n-dimensional e é calculada através da equação:

∑ n (x − xkj )2
1
Eij = ki
k

Nesta equação Eij representa a distância euclidiana entre o i-ésimo e o j-ésimo exemplares, n o

número amostral, xki e xkj o valor da k-ésima variável para os i-ésimo e o j-ésimo exemplares,

respectivamente. A medida de Manhattan média é similar à medida euclidiana média, contudo

por não elevar ao quadrado a diferença entre os exemplares, reduz a importância de “outliers”.

Ela é calculada através da equação:

1
M ij = ∑ x ki − x kj
n k

As notações são as mesmas da equação anterior, com M ij representando a distância Manhattan.

Já a distância do coseno reduz o efeito do tamanho, pois a idéia de “tamanho” está ligada a

distância de um ponto a uma origen, enquanto que “forma” corresponderia à diferença angular

entre vetores (Rohlf, 1998). Ela é medida utilizando-se a equação abaixo, que utiliza a mesma

notação das equações anteriores, com cij representando a distância coseno:

∑x ki x kj
c ij = k

∑x ∑xk
2
ki
k
2
kj

Nos casos de valores ausentes em alguma variável, a distância entre exemplares era

calculada excluindo-se essa variável para aquele exemplar. Desse modo as distâncias podem ter

15
sido calculadas usando-se tamanhos amostrais ligeiramente diferentes. Isto reforça a

necessidade do uso de distâncias médias (city-block e euclideana médias). As matrizes de

distância calculadas com o programa NTSYSpc v2.02h (Rohlf, 1998)

Como todos os coeficientes são sensíveis a variações na escala das variáveis, antes de se

calcular as distâncias todas elas foram padronizadas utilizando-se a função:

xi − µ
Z= (Zar, 1996)
σ
onde Z representa o valor padronizado, xi o valor bruto, µ a média e σ o desvio padrão. Com

essa transformação as médias de cada variável ficam iguais a 0 e seu desvio padrão igual a 1.

Para representar as distâncias n-dimensionais em um espaço bidimensional, a análise de

MDS precisa “rearranjar” os objetos para alcançar uma configuração que melhor represente as

distâncias originais. O processo é iterativo, buscando minimizar o coeficiente de stress (ou φ)

gerado pela análise. O coeficiente de stress foi calculado pela seguinte fórmula:

[ ]
φ = ∑ d ij − f (δij )
2

onde d ij corresponde à distância reproduzida entre o i-ésimo e o j-ésimo exemplares,

considerando o número atual de dimensões, e f(δij ) corresponde a uma transformação

monotônica dos dados originais (δij ). O algoritmo implementado no programa Statistica for

Windows v5.1M (StatSoft, 1998), utilizado para as análises de MDS, busca minimizar a

diferença entre as distâncias reproduzidas e a transformação monotônica dos dados. Ou seja,

tenta reproduzir a ordenação por ranks das distâncias ou similaridades originais, sendo por isso

considerado um processo não-métrico (StatSoft, 1998).

A representação final dos dados pode ser avaliada se está representando bem ou mal as

distâncias originais através do valor de stress. Segundo Clarke e Warwick (1994), valores de

stress até 0,1 indicam uma ótima representação das distâncias entre os casos, entre 0,1 e 0,2

evidenciam uma certa distorção das distâncias porém ainda em níveis aceitáveis, e acima de 0,3

como não sendo úteis para explicar os dados.

16
 Foi realizada também uma análise de componentes principais (PCA), utilizando as

mesmas variáveis da análise de MDS, para se comparar com os resultados obtidos nas duas

análises. A análise de PCA, ao contrário da MDS, não permite que haja falhas na matriz de

dados. Desse modo utilizou-se o método de pairwise deletion para eliminar os exemplares

apenas dos cálculos que utilizem variáveis para os quais faltam dados. Os resultados desta

análise se encontram no Apêndice 5.

Apesar de ser útil para representar as distâncias entre os grupos, a análise de MDS não

permite avaliar a significância destas distâncias. Assim, com o intuito de se verificar a

existência de diferenças estatisticamente significativas entre os grupos optou-se por uma análise

de similaridade (ANOSIM do inglês analysis of similarity ), como proposto por Clarke e

Warwick (1994). Esta análise foi proposta inicialmente para a comparação da composição de

espécies entre comunidades, sendo uma alternativa para a análise múltipla de variância

(MANOVA). Os autores acima ressaltam o fato de que dados biológicos raramente atendem aos

pressupostos da análise múltipla de variância, tais como a normalidade multivariada e

homogeneidade de variâncias. Por sua vez, a análise de similaridade é um procedimento não-

paramétrico baseado em permutações, utilizando a matriz de similaridade que está implicita

quando há a separação das amostras em grupos. O teste calcula a estatística R, definida por

R = (rB − rW ) (M 2 )

onde rW representa a média de todos os ranks de similaridades entre exemplares dentro de um

grupo, e rB é a média de todos os ranks de similaridades oriundos de todos os pares de

exemplares entre os diferentes grupos. M é igual a n(n-1)/2 sendo n é o número total de

amostras. Para o cálculo dos ranks entre as similaridades assume-se que a maior similaridade

corresponde a um rank de 1. A estatística R costuma ficar entre 0 e 1 (técnicamente pode variar

entre 1 e –1), sendo 0 quando as similaridades dentro de um grupo e entre os grupos são iguais

(a hípotese nula é verdadeira) e 1 somente quando todos os exemplares dentro de um grupo são

mais similares entre si do que com qualquer outro exemplar de outros grupos. Esta estatística é

recalculada após permutações dos exemplares entre os grupos. Se não houver diferença entre os

17
grupos haverá, em média, pouco efeito no valor de R durante as replicações. A significância do

teste é dada referindo-se ao valor observado de R contra a sua distribuição nas permutações.

Formalmente isso significa que somente se t entre T valores simulados de R forem iguais ou

maiores do que o R observado então H0 poderá ser rejeitada com um nível de significância de

100x (t+1)/(T+1)% (Clarke e Warwick, 1994). A análise de similaridade foi calculada

utilizando-se a rotina ANOSIM do software PRIMER v4.0 (Clarke e Warwick, 1994).

Dimorfismo Sexual

Se houver dimorfismo sexual nos animais e ambos os sexos forem agrupados ao se

analisar a variação latitudinal, isto poderia tanto mascarar (e.g. machos de um grupo maiores do

que fêmeas do outro) bem como acentuar (e.g. o mesmo caso anterior mas com distribuição

desigual de exemplares de um dos sexos) a diferença existente em possíveis populações. Por

esse motivo recomenda-se a análise separada dos sexos, quando houver dimorfismo sexual.

Para Tursiops truncatus três estudos já foram feitos com o objetivo de detectar

dimorfismo sexual. Hersh et al. (1990) analisaram crânios de exemplares da Flórida e não

observaram diferenças significativas entre os sexos. Contudo estes autores utilizaram animais

jovens e adultos em suas análises, o que pode ter mascarado os resultados. Tolley et al. (1995)

analisaram caracteres da morfologia externa, também de exemplares da Flórida, e encontraram

diferenças no tamanho de machos e fêmeas adultos. Mas, apesar de observarem diferenças no

comprimento total e em medidas de circunferência, 6 de 7 medidas ligadas à cabeça não

apresentaram dimorfismo. Para o sudeste e sul do Brasil foi verificada a existência de

dimorfismo sexual em algumas variáveis cranianas de T. truncatus cranialmente adultos, usando

um sub-set dos dados utilizados no presente trabalho (Barreto, 1995). Estes resultados poderiam

ser questionados se considerarmos que as amostras do referido trabalho para cada sexo foram

pequenas (8 machos e 8 fêmeas), além de ter agrupado animais do sul e sudeste do Brasil nessas

comparações. Caso exista mais de um morfotipo na amostra, a análise de dimorfismo sexual

sofrerá dos mesmos obstáculos descritos acima para a análise de variações geográficas.

18
 Mesmo considerando que houvesse dimorfismo sexual para um determinado morfotipo

da área em estudo, não seria estatisticamente recomendado uma análise inicial separada por

sexos, uma vez que somente 27 exemplares foram sexados (15 fêmeas e 12 machos), em toda a

amostra. Deste modo optou-se por inicialmente realizar as análises de variação latitudinal

agrupando-se ambos os sexos, e após a observação da existência ou não de formas geográficas

realizar uma análise de dimorfismo sexual, comparando somente exemplares de cada forma

identificada. Posteriormente, para se validar os resultados obtidos, mas sem a interferência de

dimorfismo, as análises de variação geográficas foram refeitas utilizando apenas variáveis não-

dimórficas (neutras).

Variação Costa-Oceano

Uma vez que em diversos locais do mundo foi identificada a presença de formas

costeira e oceânicas de Tursiops truncatus (Curry e Smith, 1997; Hersh e Duffield, 1990;

Hoelzel et al., 1998; Ross, 1977; Waerebeek et al., 1990; Walker, 1981), se buscou a presença

destas formas na costa Atlântica da América do Sul.

Utilizou-se como hipótese de trabalho a existência de dois estoques, possivelmente

separados no sentido costa-oceano, após terem sido identificadas as variações latitudinais.

Contudo, uma vez que praticamente todos os exemplares são oriundos de encalhes (excetuando-

se o exemplar FCM1332, capturado por um barco de pesca), não foi possível saber a priori se

provinham de um ou outro habitat. Como ponto inicial para detectar diferenças entre as

possíveis formas utilizou-se a presença de cicatrizes de um nematódeo (Crassicauda sp.) nos

seios aéreos do crânio.

No Atlântico Norte Ocidental, em 38 animais de origem oceânica, 74% apresentavam

essas cicatrizes, enquanto que em 183 animais de origem costeira, apenas 1,6% apresentavam

lesões de Crassicauda sp. (Mead e Potter, 1995). No Pacífico Sul Oriental, costa do Perú, lesões

desse parasita também foram observadas em 68% dos exemplares oceânicos e em nenhum de 4

animais costeiros (Waerebeek et al., 1990). Cicatrizes ósseas similares às descritas por Mead e

Potter (1995) foram observadas nos crânios analisados, e em um exemplar coletado no Rio

19
Grande do Sul foram coletados e identificados exemplares de Crassicauda sp. associados a

essas cicatrizes (A. L. Valente, com. pess.). Contudo, nenhum dos trabalhos que buscaram

variações costa-oceano, realizaram análises separando os animais por sexos ou faixa etária, com

a exceção de Waerebeek et al. (1990) que analisou apenas machos da forma costeira.

No Pacífico Leste, o diâmetro dos dentes foi identificado como sendo a variável que

melhor diferenciava os estoques costeiro e oceânico, com animais costeiros tendo dentes mais

largos do que os oceânicos (Walker, 1981; Waerebeek et al., 1990). No presente trabalho essa

variável também foi analisada, e como a idade não influencia o diâmetro do dente, também

foram utilizados animais jovens para comparações desta variável. A metodologia utilizada foi a

mesma empregada nas análises de variação latitudinal: teste U de Man-Whitney, AnCoVa,

MDS e AnoSim.

Variação Genética
A análise de variações em material genético foi feita utilizando-se a região de controle

do DNA mitocondrial, através do sequenciamento deste e observação de diferenças entre

indivíduos. A região de controle do mtDNA foi amplificada através da reação em cadeia da

polimerase (PCR), que permite a obtenção de grandes quantidades de cópias de uma região

específica do DNA. Essa técnica de amplificação in vitro se baseia na característica do DNA de

desnaturar-se com o calor e renaturar-se com a diminuição da temperatura, aliada à uma enzima

polimerizadora de DNA capaz de resistir a estas temperaturas. Para fazer com que somente a

região alvo seja amplificada, se utiliza a característica da DNA-polimerase requerer que o DNA

esteja em dupla cadeia para iniciar a duplicação do DNA molde. Então são utilizados primers

(sequências curtas de nucleotídeos) que sejam complementares às sequências que flanqueiem o

segmento que se deseja amplificar. Deste modo a técnica de PCR envolve 3 etapas (Levy e

Sanchez, 1998):

1) Desnaturação da dupla cadeia do DNA através da elevação da temperatura à 94o C;

20
 2) Hibridização do primer à região adjacente da sequencia alvo após reduçào da

temperatura;

3) Síntese (ou extensão) da cadeia complementar ao DNA alvo, na temperatura ótima

de trabalho da DNA-polimerase (72o C).

A cada ciclo de desnaturação-hibridização-síntese há uma duplicação do segmento de DNA.

Com a repetição desse ciclo n vezes pode-se aumentar o número inicial de cópias do DNA em

2n vezes.

Todas as análises genéticas foram realizadas no Molecular Zoology Laboratory,

Department of Zoology da University of Queensland em Brisbane, Austrália. Uma vez que os

cetáceos se encontram listados no Apêndice II da CITES (Convention on the International

Trade of Endangered Species), as amostras foram transportadas internacionalmente sob a

autorização da CITES # 03/08487. As amostras coletadas para análise de material genético se

originaram unicamente de animais mortos (encalhes, capturas acidentais ou espécimes de

museus). Deste modo as amostras consistiam de pele e músculos frescos e cartilagem e

músculos secos. Tecidos frescos foram preservados em uma solução de DMSO a 20% saturada

com sal (NaCl) ou em EtOH (Amos e Hoelzel, 1991) e mantidas em geladeira enquanto no

Laboratório de Mamíferos Marinhos e Tartarugas Marinhas da FURG. Posteriormente, quando

no Laboratory of Molecular Zoology da UQ, todas as amostras foram mantidas em um freezer à

–20o C.

O DNA foi extraído das amostras de tecido fresco cortando-se finamente um pedaço de

tecido, aproximadamente do tamanho de uma cabeça de alfinete, e colocando-o em um tubo de

microcentrífuga que continha 500µl de um tampão para lise celular (20mM EDTA, 40mM

TRIS, 100mM NaCl). Em seguida, proteinase K (10mg/mL, 25µL) e dodecil sulfato de sódio

(SDS, 20%, 25µl) eram adicionados e a amostra incubada a 37o C ao longo da noite (10 a 14h).

Posteriormente o DNA era separado das proteínas através de uma extração a base de

fenol/clorofórmio, seguindo a metodologia descrita por Sambrook et al. (1989). Este método de

extração não obteve sucesso para a extração de DNA dos tecidos secos (músculo e cartilagem).

21
Assim se decidiu utilizar um kit para extração de DNA (QIAamp Tissue Kit, No catálogo 29304,

QIAGEN), seguindo-se as instruções do fabricante, sem modificações. A única alteração do

protocolo do fabricante foi que precedendo o corte das amostras, os pedaços de cartilagem

foram deixados durante a noite em um buffer PBS (Phosphate Buffered Saline) para que

amolecessem.

A ampliação do material genético para as análises foi feita através da polimerase chain

reaction (PCR), tendo-se como alvo uma região de ~1200bp de tamanho do DNA mitocondrial

(mtDNA), usando-se os primers 5’-CET 5 (E. Valsecchi, com. pes.) e 3’-00607 (M.

Elphinstone, com. pess.). A PCR era realizada usando-se 0,5µl de amostra em volumes de

reação de 25µl (0,1 mM dNTP, 50mM KCl, 10mM Tris-HCl, 0,1% Triton® X-100, 0,4 mM de

cada primer, 0,2 µl BSA) e usando-se 1 unidade de Taq DNA polimerase. Os parâmetros de

termociclagem foram os seguintes:

Temperatura Tempo
Desnaturação Inicial 94o 2’30”

Desnaturação 94o 40”

Hibridização 55o 30”
Extensão 72o 1’
o
N de Ciclos: 35

Desnaturação 94o 30”

Extensão 72o 1’
o
N de Ciclos: 5

Internamente a este fragmento amplificado foi selecionada uma região de 338 bp de

tamanho da região de controle do mtDNA para sequenciamento. Foi feito um sequenciamento

manual desta região, usando-se os primers 5’-15996 (Clegg et al., 1998) e 3’-CMI (Hale e

Crawford, submitted), e o método de cycle-sequencing (ou Método de Sanger), utilizando

primers marcados com γ-33P e dideoxi nucleotídeos. A amplificação/sequenciamento desta

região era feita usando-se os seguintes parâmetros de termociclagem:

22
 Temperatura Tempo
Desnaturação Inicial 94o 3’

Desnaturação 94o 20”

Hibridização 55o 30”
Extensão 72o 40”
o
N de Ciclos: 35

Desnaturação 94o 20”

Extensão 72o 40”
o
N de Ciclos: 5

Os produtos deste sequenciamento foram submetidos a uma eletroforese em um gel

desnaturante de acrilamida a 6%, com 1500V e aproximadamente 55o C. Em seguida os géis

eram secos à 80o C e expostos a filmes de raio-x em temperatura ambiente por períodos de

tempo variando entre 2 e 7 dias.

As autoradiografias geradas foram lidas manualmente e as sequências obtidas foram

alinhadas usando-se o programa CLUSTAL W v1.7 (Thompson et al., 1994, Higgins et al.,

1996). Em seguida foi estimada a filogenia através dos haplotipos encontrados, usando-se o

método de neighbor-joining, “pairwise-deletion” de nucleotídeos não identificados e a distância

de Jukes-Cantor, como implementado no programa MEGA v1.2 (Kumar et al., 1993). O

coeficiente de distância de Jukes-Cantor foi utilizado seguindo-se o sugerido por Kumar et al.

(1993) e Nei (1991), uma vez que o número médio de susbtituições por locus foi abaixo de 0,05.

Usou-se como grupo-irmão (outgroup) uma sequência homóloga de Steno bredanensis, uma vez

que o gênero Steno é considerado como sendo morfologicamente similar e filogeneticamente

próximo ao gênero Tursiops (Barnes, 1990). Utilizou-se o programa ARLEQUIN v1.1

(Schneider et al., 1997) para se estimar a diversidade genética e nucleotídica da amostra e

também para se realizar uma análise de variância molecular (AMOVA, Excoffier et al., 1992),

usando-se o coeficiente de Jukes-Cantor como uma medida de distância. A significância das

diferenças nas variâncias foi estimada através de 5000 randomizações.

23
RESULTADOS

Morfologia Craniana

Variação Latitudinal

Utilizando-se somente os 81 exemplares considerados cranialmente adultos (Apêndice

1), uma análise exploratória inicial dos dados indicou uma diferença no comprimento côndilo-

basal (CONDBAS) entre os animais do norte e do sul da latitude 28o S (Figura 5). Realizando-se

uma regressão linear entre esta variável e a latitude de coleta dos animais foi evidenciada uma

correlação positiva significativa entre as duas (n=70; p<0,000; R2 =0,34; CONDBAS=

476,33+14,81xLATITUDE). Contudo a variação ao longo da distribuição dos animais amostrados

não parece ser gradual, com uma possível descontinuidade no tamanho do crânio entre animais

coletados ao norte e ao sul do estado de Santa Catarina. Com exceção de 3 exemplares, todos os

crânios adultos de animais coletados ao sul deste estado (n=51) possuiam comprimentos

côndilo-basais acima de 553mm, enquanto que ao norte todos (n=14) são menores ou iguais a

541mm (Figura 6). Os animais coletados ao longo da costa de Santa Catarina (n=12) se

distribuem entre 497mm a 581mm de comprimento côndilo-basal.

Por esse motivo, utilizou-se como hipótese de trabalho a existência de duas formas de T.

truncatus ao longo da costa atlântica sul-americana, uma com distribuição ao norte do estado de

Santa Catarina e outra se distribuindo ao sul deste. Uma vez que Santa Catarina era uma

possível área de encontro das duas formas, análises que comparavam grupos de animais (teste

U, análise discriminante) foram realizadas excluindo-se os exemplares coletados nessa área.

Análises Univariadas

Analizando-se cada variável separadamente, através do teste U de Mann-Whitney se

observou diferenças significativas entre os dois grupos, ocorrendo em 57 das 59 variáveis

métricas utilizadas (Tabela 4). As únicas exceções foram para a distância entre o maxilar e o

occiptal (DTMAXXOCC) e para a taxa rostral (TXROS), que não apresentaram diferenças entre

os dois grupos. A ausência de diferença de DTMAXOCC entre os grupos pode ser explicada

24
pelo fato de que esta variável apresentou grande variabilidade dentro de cada grupo (Coeficiente

de Variaçãosul =39%; CVnorte=40%). Já TXROS é uma razão entre o comprimento do rostro e sua

largura na base, e a ausência de diferença indicaria que a proporção entre essas duas medidas se

mantém entre os dois grupos.

Os crânios dos exemplares coletados ao sul do estado de Santa Catarina (forma sul) são

maiores do que os coletados ao norte deste (forma norte), portanto ao se comparar as médias de

cada variável entre os dois grupos se observa que na forma sul os valores são maiores do que na

forma norte, como seria de se esperar (Tabela 4). Contudo, 5 variáveis apresentaram diferenças

significativas entre as duas formas mas suas médias foram maiores nos exemplares da forma

norte: comprimento do lacrimal (CPLACRI), comprimento do pterigóide (CPPTER), distância

entre o vômer e ao crista do occiptal (DTVMROCC), assimetria craniana anterior (ASSAN) e

assimetria craniana posteior (ASSPS). As duas últimas variáveis são razões entre duas medidas

tomadas em ambos os lados do crânio, o que torna seu comportamento independente do

tamanho dos crânios. A coincidência de ambas medidas serem menores nos animais ao sul

poderia indicar uma menor assimetria no crânio da forma ao sul. Contudo na distribuição dos

dados, observa-se que na verdade em ambos os casos a forma norte apresenta uma amplitude

maior de valores, enquanto a forma sul se restringe ao limite inferior desta amplitude. Já

CPLACRI, CPPTER e DTVMROCC são medidas diretas, e suas reduções com o aumento do

tamanho do crânio estariam indicando uma diferenciação entre o tamanho proporcional destas

variáveis entre as duas formas. A amplitude dos valores destas é similar nos dois grupos.

Com o objetivo de se comparar os crânios mas reduzindo o efeito de seus tamanhos,

realizou-se uma análise de covariância (ANCOVA) entre as duas formas, utilizando-se o

comprimento côndilo-basal como covariante. Deste modo, variáveis que fossem

estatisticamente diferentes nesta análise estariam indicando diferenças proporcionais entre os

dois grupos, e não apenas diferenças no tamanho absoluto dos crânios. Das 58 variáveis

comparadas, 36 (62%) apresentaram diferenças significativas entre os dois grupos, indicando

diferenças proporcionais. Separando-se essas variáveis entre os aparatos funcionais do crânio

25
(Alimentar, Visual, Auditivo, Caixa Craniana e Respiração e Produção de Sons, sensu Perrin,

1975), pode-se observar que as diferenças não se concentram em um ou outro aparato, estando

distribuídas por todo o crânio (Tabela 5).

Certas variáveis merísticas (D_GAS, CAV_POL, ALVEOL, SINFISE, PMX_FUN,

SUTURAS) não foram utilizadas para as comparações entre as formas pois elas continuam se

alterando com o envelhecimento do animal. As variáveis merísticas restantes, por serem

independentes da idade, permitiram o uso de animais jovens e adultos nas análises. Através do

teste U de Mann-Whitney se evidenciou diferenças significativas entre o número de dentes nas

mandíbulas em ambas as formas, com um maior número na forma norte (Tabela 6, Figura 7).

Como o tamanho do rostro e o comprimento da linha dentária foram significativamente menores

na forma norte em termos absolutos, a presença de um maior número de dentes implica em

menores diâmetros dos dentes. A comparação dos diâmetros dos dentes de 5 exemplares da

forma norte com 50 da forma sul comprovou essa suposição (Média sul =9,35mm, DP=0,57;

Média norte=7,37mm, DP=0,44). Também se observou que os exemplares da forma sul possuem a

concavidade do pterigóide menos aguda (p<0,001). As demais variáveis merísticas não

apresentaram diferenças significativas (Tabela 6).

Análises Multivariadas

Todas as variáveis que em ambos os grupos possuiam CVs entre 3% e 10% foram

utilizadas nas análises, o que resultou na seleção de 35 variáveis. Uma variável adicional

(distância entre o vômer na abertura dorsal das narinas à crista occiptal, DTVMROCC), foi

incluída apesar de possuir CVs de 14% e 19% nas formas norte e sul, respectivamente, uma vez

que visualmente parecia haver uma grande diferença entre as duas formas (Figuras 8 e 9). Além

disso foi uma das 3 variáveis que apresentou maiores valores na forma norte apesar do menor

tamanho do crânio para esta forma. Para se aumentar o número amostral, foram excluídas as

variáveis ligadas às mandíbulas (diversos crânios se constituiam apenas do calvário) e ao

pterigóide (em vários exemplares esses ossos estavam danificados). Deste modo foram

selecionadas 30 variáveis para as análises discriminante e de multi dimensional scaling (MDS):

26
ALCXCRAN CPINTCON CPROST LGNASFR LGROST12
ALROST12 CPLACRI CRANMED LGPAR LGROST14
ALROST14 CPLDSUP DTVMROCC LGPARSOC LGROST34
CONDBAS CPORBIT LGFOSS LGPMAXN LGROSTB
CPCXCRAN CPROSNEX LGNARDOR LGPOSORB LGZIGO
CPFOSS CPROSPTR LGNARVEN LGPREORB TXROS

Após se gerar as matrizes de distâncias entre os exemplares, utilizando os coeficientes

euclideano médio, Manhattan médio e coseno (Apêndice 3), se realizou a análise de MDS. Em

cada caso se extrairam duas novas dimensões, e em cada uma delas os valores de cada exemplar

foram plotados (Figura 10).

Independente do coeficiente de distância utilizado, se observou uma clara separação

entre os animais da forma norte e da forma sul, com os exemplares coletados em Santa Catarina

se distribuindo entre as duas formas. A separação dos dois grupos através de diferentes

coeficientes é uma indicação de que a separação é real e não um artifício do método. Como os

coeficientes euclideano e Manhattan médios se mostraram melhores para as análises de MDS,

evidenciado pelo menor valor de stress, é provável que o tamanho do crânio tenha sido o maior

causador das diferenças observadas. Mas uma vez que houve a separação dos dois grupos,

também com o coeficiente do coseno, com um valor aceitável de stress de 0,15, a separação das

duas formas também é causada por diferenças na forma.

Uma vez que ambas as análises de co-variância e de MDS através do coeficiente do

coseno indicaram diferenças entre os animais das duas formas, realizou-se uma análise

discriminante com o intuito de gerar funções capazes de separar os exemplares entre elas. As

mesmas 30 variáveis utilizadas na análise de MDS foram utilizadas para a análise discriminante.

Utilizou-se uma análise “forward stepwise” com os parâmetros F-to-enter=1,00 e F-to-

remove=0,00. Neste tipo de análise discriminante o modelo é construído “passo-a-passo”, com o

programa selecionando a cada passo a variável que mais contribua para a discriminação entre os

grupos. Isto resultou em um modelo utilizando 15 variáveis e 100% de discriminação (Wilk’s

lambda=0.04708, n=53, Tabela 7). Contudo um modelo que utilize 15 medidas não é útil na

prática, pois exemplares danificados teriam uma grande chance de não poderem ser

classificados. Assim se aumentou o parâmetro F-to-enter para 5,00 o que diminui a tolerância

27
do algoritmo de seleção para a redundância das variáveis incluídas. Isto resultou em um modelo

com uma precisão ligeiramente menor (96,97% de acerto, Wilks Lambda=0,18278, n=57) e

apenas 3 variáveis. As funções discriminantes geradas foram as seguintes:

Forma Norte = -324.802 + 1,445CPROSNEX + 1.709CPORBIT + 0,945DTVMROCC

Forma Sul = -429.098 + 1,586CPROSNEX + 2.738CPORBIT + 0,500DTVMROCC

Para utilizar estas funções deve-se tomar as medidas de um exemplar e inseri-las em ambas

equações. O exemplar pertencerá ao grupo no qual o resultado da função for maior. Os

resultados de cada função para cada exemplar analisado se encontram no Apêndice 4.

A classificação dos animais de Santa Catarina através destas funções dividiu os

exemplares entre os dois grupos, e as probabilidades de classificação foram altas ou para uma

ou para outra forma (Apêndice 3), sem se evidenciar exemplares intermediários. Isto seria uma

indicação de que essa seria uma área de sobreposição das duas formas. Houve a classificação de

5 dos 11 animais coletados em Santa Catarina como pertencentes à forma norte. Plotando-se os

locais onde estes animais foram coletados é possível notar que os animais classificados como

pertencendo à forma norte foram coletados principalmente no centro-norte do estado e os

classificados como forma sul principalmente no centro-sul (Figura 11). Dos 54 crânios

coletados ao sul de Santa Catarina, apenas 2 animais (LMM1827-fêmea e MDLP1567-sexo

indeterminado.) foram classificados como pertencendo à forma norte. O aspecto geral dos

crânios destes 2 exemplares é visualmente diferente do restante da amostra sul, e para um deles

(LMM1827) foi coletado material para análise genética, na qual se distanciou dos outros

animais da forma sul (ver abaixo). O exemplar MDLP1567, assim como a maior parte dos

exemplares de Tursiops depositados no Museo de La Plata, não possuia registro do local de

coleta. Contudo, o curador da seção de mamíferos (Dr. Diego Verzi) informou que

provavelmente haviam sido coletados na margem argentina do estuário do Rio da Prata, entre as

cidades de La Plata e Mar del Plata. Assim para efeitos de análise todos os exemplares sem

28
registro específico do local de coleta depositados naquele museu foram considerados como

tendo sido coletados entre essas duas cidades. Por este motivo não se pode ter certeza do local

onde o exemplar MDLP1567 foi coletado.

Outros dois animais (LMM1466-sexo indeterm. e USP19910-sexo indeterm.) exibiram

probabilidades de classificação relativamente altas para ambas as formas (Apêndice 4). O

exemplar LMM1466 foi coletado no litoral norte do Rio Grande do Sul (48km ao norte do Farol

de Mostardas) e o aspecto geral do crânio é intermediário entre as duas formas. Este mesmo

exemplar também se distanciou dos outros exemplares da forma sul na filogenia criada a partir

do mtDNA (ver abaixo). Já o exemplar USP19910 não tinha registros sobre o local aonde havia

sido coletado. Como o Museu de Zoologia da USP possui em sua coleção exemplares de todo o

Brasil, não é possível sequer estimar seu provável local de origem. Como ambos exemplares se

agruparam com outros espécimes da forma norte nas análises de MDS, a sua baixa

probabilidade de classificação nessa forma pode ter sido causada ou por uma falha nas funções

discriminantes, ou por serem possíveis híbridos interpopulacionais com características

intermediárias.

Para a análise de similaridade (ANOSIM) foi utilizado o coeficiente de Manhattan para

a geração da matriz de distâncias, uma vez que esse foi o coeficiente para o qual a análise de

MDS obteve o menor coeficiente de stress. Em todas as análises foram feitas 5000 replicações

para se testar a significância dos resultados. Inicialmente se comparou os animais coletados ao

norte e ao sul do estado de Santa Catarina, observando-se diferença significativa entre as duas

formas (p=0,00; R global=0,916). Com o objetivo de verificar a homogeneidade das duas

formas, separou-se os exemplares da forma norte em dois grupos: NE + SE (n=9) e Paraná +

Santa Catarina identificados como da forma norte pela análise discriminante (n=10). Os

resultados da ANOSIM para esta comparação apoiaram a semelhança entre os dois grupos

(p=0,20; R global=0,055). Da forma sul separou-se a amostra entre animais coletados no Rio

Grande do Sul (n=36) e animais coletados no Uruguai e Argentina (n=13), já excluindo-se os

29
exemplares identificados pela análise discriminante como pertencentes à forma norte. Os

resultados da análise indicam a similaridade entre estes dois grupos (p=0,14; R global=0,074).

Após a separação entre os dois grupos alguns crânios de cada grupo foram re-

examinados com o intuito de identificar caracteres merísticos capazes de separar as duas formas.

O aspecto geral do crânio das duas formas difere em diversos aspectos (Figuras 12, 13 e 14) e se

observou que a forma dos pterigóides apresentava diferenças entre as duas formas, sendo bem

homogênea entre os animais da forma norte e apresentando uma menor separação entre esses

ossos quando comparados a exemplares da forma sul (Figura 15). Nesta forma há uma maior

separação entre os pterigóides e a forma destes é mais variável. Mesmo assim, nesta forma há

uma maior inclinação do bordo posterior com relação ao eixo antero-posterior do que na forma

norte. Nesta última em alguns exemplares o bordo posterior do pteriogóide se encontrava quase

perpendicular com o eixo antero-posterior, fato que não foi observado em nenhum exemplar da

forma sul. O aspecto geral deste ossos parece ser estável ao longo do desenvolvimento dos

animais, não parecendo haver alteração ao longo do crescimento. Deste modo, essa seria uma

característica útil na separação das duas formas independente da idade dos animais. Uma

inspeção visual dos crânios dos exemplares imaturos de T. truncatus para avaliar esta variável

foi conduzida, assim como para avaliar a distância do vomer ao occiptal. Isto resultou na

identificação de outros 3 possíveis exemplares da forma norte: LMM2216, MDLP 1489 e

MDLP 1564 (todos de sexo indeterminado). Como as funções discriminantes foram geradas

para exemplares cranialmente maduros, não foi possível utiliza-las para confirmar a

classificação destes animais.

Dimorfismo Sexual

Após terem sido identificadas as duas formas, se partiu para uma identificação de

variáveis que pudessem exibir dimorfismo sexual dentro de cada grupo. Uma vez que a forma

norte apresentou um pequeno número de animais sexados (5 fêmeas, 2 machos e 12

30
indeterminados), as comparações entre sexos foram realizadas somente na forma sul (9 fêmeas,

10 machos e 40 indeterminados).

Devido ao pequeno número amostral optou-se por utilizar o teste não-paramétrico U de

Mann-Whitney. Mesmo se considerando que a amostra é pequena, observou-se a existencia de

dimorfismo sexual em 11 das 70 variáveis analisadas (Tabelas 8 e 9). Mesmo nos casos onde

não se observou diferenças significativas, a média dos valores dos machos em todas as variáveis

foi maior do que das fêmeas.

De posse da informação sobre as variáveis que exibiam dimorfismo sexual na forma sul,

a análise de variação geográfica foi refeita utilizando apenas as variáveis não-dimórficas, para

eliminar possíveis diferenças relacionadas ao sexo. Das 30 variáveis utilizadas para a geração

das matrizes de distância, apenas 6 exibiram dimorfismo (ALROST12, ALROST14,

CPCXCRAN, LGPOSORB, LGROST34, LGZIGO). Estas foram removidas das análises e

novas matrizes de distância geradas com as 24 variáveis restantes:

ALCXCRAN CPORBIT LGFOSS LGPMAXN

CONDBAS CPROSNEX LGNARDOR LGPREORB
CPFOSS CPROSPTR LGNARVEN LGROST12
CPINTCON CPROST LGNASFR LGROST14
CPLACRI CRANMED LGPAR LGROSTB
CPLDSUP DTMVROCC LGPARSOC TXROS

Os resultados das análises de MDS não diferiram dos resultados anteriores,

apresentando configurações espaciais similares às obtidas anteriormente (Figura 16). A análise

de similaridade entre as novas matrizes de distância confirmou os resultados anteriores,

evidenciando diferenças significativas entre as duas formas (p=0,00; R global=0,867; 5000

replicações). Isto indica que as diferenças observadas entre as formas norte e sul não foram

influenciadas pelo sexo dos exemplares.

Variação Costa-Oceano

Após a identificação das formas norte e sul, analisou-se a variação existente dentro da

forma sul, com o intuito de se tentar identificar a possível existência de estoques costeiros e

oceânicos. Somente a forma sul foi analisada devido ao número relativamente pequeno de

31
crânios adultos da forma norte. Foram incluídos nesta amostra os exemplares de Santa Catarina

que foram identificados pela análise discriminante como pertencentes à forma sul.

Análises Univariadas

Assumindo-se que a presença de cicatrizes de Crassicauda nos crânios seria um

indicador da origem dos exemplares, utilizou-se o teste U de Mann-Whitney entre exemplares

que possuiam ou não essas cicatrizes (21 e 28 exemplares, respectivamente) utilizando 69

variáveis métricas e merísticas. Os resultados mostraram 7 variáveis com diferenças

significativas (p<0.05) entre os dois grupos (Tabela 10 e 11). Em todas elas o grupo sem

cicatrizes apresentou médias ligeiramente menores do que o grupo com cicatrizes.

Contudo, ao compararmos os resultados entre os grupos com e sem cicatrizes de

Crassicauda com os resultados de dimorfismo sexual, observou-se que 3 das 7 variáveis

estatisticamente diferentes eram sexualmente dimorficas. O diâmetro dos dentes (identificada

como a melhor variável na separação de animais costeiros e oceânicos no Pacífico Leste) não

apresentou diferenças significativas entre animais com e sem cicatrizes de Crassicauda. Deste

modo é possível que as comparações anteriores entre os possíveis estoques costeiro e oceânico

estejam sendo influenciadas por diferenças entre os sexos.

Análises Multivariadas

Similar à análise de variação latitudinal, aplicou-se o critério de Simpson (et al., 1960,

apud Pinedo, 1991) para os dois grupos (com e sem cicatrizes), e selecionou-se as variáveis que

exibiam CVs entre 3 e 10% em ambos os grupos. Para se aumentar o número amostral foram

retiradas as variáveis relacionadas com à largura dos pterigóides e às mandíbulas. Também

foram excluídas as variáveis que apresentaram dimorfismo sexual. Isso resultou na seleção de

29 variáveis:

32
CPROST CPROSPTR LGPMXPSD CPINTCON
LGROSTB LGPREORB LGPAR CPLDSUP
LGROST14 LGPARSOC ALCXCRAN CRANMED
LGROST12 LGNARDOR LGFOSS MOVNAR
ALROSTB LGNARVEN CPORBIT TXROS
ALROST34 LGPMXAND CPLACRI
LGPMAX12 CPNARE CPPTER
LGPMAXN CPNARD LGNASFR

Estas variáveis foram utilizadas para a geração de matrizes de distância entre os

animais, utilizando os 3 coeficientes de distância previamente mencionados para a análise de

variação latitudinal. A análise de MDS feita a partir destas distâncias não exibiu diferenças entre

os exemplares com e sem cicatrizes de Crassicauda (Figura 17).

A matriz de distâncias gerada pelo coeficiente de Manhattan foi utilizada para a análise

de similaridade, e definindo-se os grupos de similaridade como sendo os animais com e sem

cicatrizes no crânio. O resultado da análise rejeita a hipótese de que ambos os grupos sejam

diferentes, com uma probabilidade de 12,4% (R global=0,033; 5000 replicações).

Variação Genética
Dos 18 exemplares dos quais foi possível extrair DNA das amostras de tecido, 17 foram

utilizadas para a análise de diversidade. Para o exemplar LMM1669 a identificação de vários

nucleotídeos não foi possível entre as posições 290 e 324, devido a problemas nas

autoradiografias. Como essa região se mostrou altamente variável em outros espécimes, se

decidiu excluir o referido exemplar das análises de variabilidade. Dentre os 17 exemplares,

foram identificados 11 haplotipos diferentes, com uma diversidade genética relativamente alta

de 0,8824±0,0718. Foram observados 3 deleções e 21 loci polimórficos, dos quais 19

apresentaram transições e 2 transversões (Tabela 12, Apêndice 5).

Mesmo sabendo-se que o pequeno número amostral reduziria o poder dos testes

estatísticos, se realizou uma análise de variância molecular (AMOVA, Excoffier et al. 1992),

como implementado no programa ARLEQUIN v1.1 (Schneider et al., 1997). Separou-se a

amostra em dois grupos, considerando-se os exemplares MN52810 (RJ), PM014 (BA) e

33
LMM1827 (RS), como representando a forma norte, e os 13 restantes como pertencentes à

forma sul. Os dois primeiros exemplares não foram incluídos na análise morfológica, uma vez

que somente amostras de tecidos estiveram disponíveis. O exemplar MN52810 foi coletado no

Rio de Janeiro e o exemplar PM014 na Bahia. O exemplar LMM1827 foi coletado no Rio

Grande do Sul, mas foi identificado morfologicamente como sendo da forma norte. O exemplar

LMM1466 foi removido da AMOVA uma vez que a classificação através das funções

discriminantes atribuiu altas probabilidades para que pertencesse a ambas as formas. Os

resultados da AMOVA indicam que 63,8% da variância da amostra é gerada dentro dos grupos

e que apenas 36,2% é causada por diferenças entre os grupos. Entretanto, a diferença entre os

dois grupos é estatisticamente significativa (FST=0.362; p=0.009, Tabela 13).

Construiu-se a árvore filogenética dos exemplares utilizando-se o estimador de Jukes-

Cantor como medida de distância entre as sequências e neighbor-joining como algoritmo de

união. Um teste de bootstrap da árvore filogenética sugere a separação entre os exemplares da

forma norte e a forma sul, uma vez que todos os exemplares da forma sul se agruparam em dois

clades com 74% (clade A) e 85% de suporte (clade B, Figura 18), sem mistura de exemplares da

forma norte. Utilizando-se a matriz de distância gerada com o estimador de Jukes-Cantor

(Tabela 14), observa-se que a distância média entre todos os exemplares foi de 2,2%

(DP=2,4%). Contudo se considerarmos somente os exemplares da forma sul, a distância média

cai para 1,1% (DP=1,0%), e entre os exemplares da forma sul e norte a distância média é de

2,3% (DP=0,9%).

A distância média entre os exemplares do clade A é bem reduzida (0,2%±0,4), sendo

originária principalmente de incertezas em alguns nucleotídeos e não por substituições. O

haplotipo D (Tabela 12) foi o mais comum da amostra, estando presente na maior parte dos

animais do clade A. Ao se observar a distribuição dos locais de coleta dos animais dos dois

clades (Figura 19) pode-se ver que 3 animais (2 fêmeas, um de sexo indeterminado) do clade B

foram coletados relativamente perto da saída da Lagoa dos Patos, enquanto que os animais do

clade A se distribuiram por uma área maior, um deles tendo sido coletado na Argentina

34
(MDLP1568). Devido ao pequeno número amostral não se pode excluir a possibilidade dessa

distribuição ter sido por acaso. Contudo uma possível hipótese é de que o clade B represente

uma população de golfinhos que resida nesta lagoa. Como a transmissão do mtDNA é feita

exclusivamente pelo lado materno e uma vez que os grupos de T. truncatus são matrilineares e

os machos são geralmente aqueles que se dispersam (Scott et al., 1990), é possível que somente

as fêmeas exibam este padrão genético. Para avaliar se o mesmo acontece com os machos seria

necessário se analisar algum marcador genético nuclear. Apesar de ser ter tentado amplificar

microsatélites, o pequeno número nos quais se obteve bons produtos impediu qualquer análise.

35
DISCUSSÃO

Variação Latitudinal
A observação de diferenças de tamanho craniano entre os exemplares adultos de

Tursiops truncatus situados ao norte e ao sul do estado de Santa Catarina segue o padrão

observado para outras espécies de mamíferos, tanto terrestres como aquáticas, quando são feitas

comparações latitudinais. O mesmo padrão já havia sido observado para outras espécies de

pequenos cetáceos, tais como Pontoporia blainvillei (Pinedo, 1991), Phocoenoides dalli

(Amano e Miyazaki, 1992) e Globicephala macrorhynchus (Miyazaki e Amano, 1994). Gao et

al. (1995) encontraram diferenças marcantes no tamanho total e craniano de Tursiops sp. em

águas costeiras chinesas, com maiores exemplares em águas mais frias ao norte. Ainda em

Tursiops, o padrão de maiores tamanhos em regiões mais frias foi observado ao redor da

Austrália (Ross e Cockroft, 1990) e para T. aduncus e T. truncatus quando comparados entre os

oceanos Atlântico, Índico e Pacífico (Barreto et al., em prep. a). Para o Brasil a existência deste

padrão já havia sido proposta por Barros (1991), que ao analisar dados de comprimentos

externos e comprimentos côndilo-basais disponíveis na literatura sugeriu a existência de uma

variação clinal no tamanho dos animais ao longo da costa brasileira.

O padrão de animais menores em regiões mais quentes e maiores em regiões mais frias,

foi o gerador de uma das mais conhecidas regras ecogeográficas: a regra de Bergmann. Regras

ecogeográficas são generalizações que descrevem padrões entre variações morfológicas e

variações no ambiente. A regra de Bergmann foi descrita pela primeira vez por C. Bergmann em

1847 e pode ser enunciada como “em vertebrados de sangue quente, raças de climas mais frios

tendem a ser maiores do que raças da mesma espécie que vivem em climas mais quentes”

(Mayr, 1970). Apesar dessa regra não ser uma “lei” e nem todas as espécies a seguirem, no

presente trabalho foi observado em T. truncatus, com os crânios adultos da forma norte (águas

mais quentes) sendo maiores do que os da forma sul (águas mais frias). Supondo-se que a

proporção entre tamanho do crânio e tamanho corporal seja mantida entre as duas formas, é de

36
se supor que os exemplares da forma sul sejam maiores. Assumindo-se que a maturidade física

pós-craniana da espécie no Atlântico Sul seja atingida entre 12 e 14 anos, tal como ocorre na

costa leste dos Estados Unidos (Mead e Potter, 1990; Sergeant et al., 1973) e África do Sul

(Cockroft e Ross, 1990). Alguns dados disponíveis sobre o comprimento corporal externo dos

animais amostrados parecem apoiar essa hipótese. O exemplar UFSC1252 (sexo indeterm.) com

pelo menos 12 anos de idade (cavidade polpar fechada) mediu 2,86m, enquanto que a média de

3 machos da forma sul foi de 3,53m (DP=0,32m.) e a de 6 fêmeas foi de 3,16m (DP=0,18m),

todos acima de 12 anos de idade.

A interpretação clássica para esse padrão se baseia na termodinâmica e argumenta que

animais maiores teriam vantagens em climas frios uma vez que a quantidade de calor produzida

por um organismo é proporcional ao seu volume e a perda do calor é proporcional a sua área.

Como animais maiores possuem uma taxa de volume/área maior do que em animais menores,

eles perderiam proporcionalmente menos calor. Essa interpretação da regra de Bergmann já foi

questionada através dos argumento de que o isolamento térmico fornecido pelo espessamento da

camada de pêlos, adaptações fisiológicas e modificações comportamentais são as principais

adaptações para a termorregulação, o que tornaria variações clinais no tamanho do corpo

fisiologicamente desnecessárias (Scholander, 1957, 1956 apud Wigginton e Dobson, 1999).

McNab (1971) também criticou a interpretação clássica da regra de Bergmann observando que a

perda absoluta de calor é maior em indivíduos maiores, o que aumenta as suas necessidades

energéticas.

Outras explicações alternativas para a Regra de Bergmann incluem a produtividade

primária (Rosenzweig, 1968) e a sazonalidade (Brodie, 1975; Boyce, 1979; Lindstedt e Boyce,

1985). A primeira considera que haveria uma seleção para os maiores tamanhos que pudessem

ser suportados pela produtividade local (maiores corpos precisam de maior quantidade de

alimento). Já a hipótese da sazonalidade sugere que os organismos seriam maiores em locais

com maior sazonalidade na abundância de alimentos/presas (maior capacidade de

armazenamento de reservas). Esta última teoria foi considerada como sendo a causa mais

37
provável de variações no tamanho do lince, Lynx rufus, (Wigginton e Dobson, 1999) e da baleia

fin, Balaenoptera physalus, (Brodie, 1975). No presente caso há uma grande diferença na

sazonalidade das presas (Rossi-Wongtchowski e Paes, 1993; Castello, 1998; Haimovici, 1998) e

na produtividade primária ao compararmos a costa sul com a costa sudeste/nordeste do Brasil

(Odebrecht e Garcia, 1998; Brandini et al., 1997). Portanto, pode-se ver que os fatores causais

de ambas as hipóteses estão presentes, mas evidenciar quais delas tem maior influência não é

possível com os dados atuais. O mais provável deve ser que nenhuma destas hipóteses seja a

única responsável e sim que todas tenham contribuído para o padrão observado.

A ocorrência de duas formas geográficas de Tursiops truncatus distribuídas ao norte e

ao sul do estado de Santa Catarina foi similar ao observado para Pontoporia blainvillei. Pinedo

(1991) observou a existência de duas formas geográficas nesta espécie, com uma forma norte

tendo tamanhos menores e se distribuindo do Rio de Janeiro até Santa Catarina, e uma forma sul

com distribuição do Rio Grande do Sul à Argentina. Análises da região de controle do DNA

mitocondrial de P. blainvillei parecem corroborar os resultados morfológicos. Em base a 20

exemplares (10 do Rio de Janeiro e 10 do Rio Grande do Sul) foram observados 11 haplotipos,

sendo que nenhum deles era compartilhado entre as duas formas (Secchi et al., 1998). Apesar

dos autores não terem utilizado animais da região entre as duas áreas amostradas (impedindo

que se definam os limites das duas populações) se considerarmos as duas formas geográficas

observadas por Pinedo (1991) há indícios de prováveis diferenças a nível genético entre as duas

formas geográficas. No presente trabalho ao se observar que os dois morfotipos da forma norte e

sul de T. truncatus se distribuem ao norte e ao sul do estado de Santa Catarina, tem-se um

paralelo da situação observada para P. blainvillei. Para Sotalia fluviatilis, outra espécie comum

de golfinho costeiro, Santa Catarina é o limite sul de sua distribuição no Atlântico Sul Ocidental

(27o 35’S; Borobia, 1989). Os resultados acima sugerem que, ao menos para cetáceos costeiros,

esta área possua características que a tornam um divisor ecológico. Uma das possíveis causas

para isto seria a temperatura da água no inverno, que nesta região gira em torno dos 18o C e que

mais ao sul (além dos 32o S) cai para 15o C (Piola et al.., no prelo).

38
 Com os dados disponíveis buscou-se definir melhor a provável área de distribuição das

duas formas analisando mais cuidadosamente os locais de coleta dos animais amostrados. Todos

os 22 exemplares amostrados ao norte de Santa Catarina (Paraná, São Paulo, Rio de Janeiro,

Paraíba e Ceará) foram classificados como pertencentes à forma norte. Em Santa Catarina, as

datas de coleta dos 5 exemplares da forma norte se concentraram entre o final da primavera e o

verão (novembro a fevereiro), com um único caso (UFSC1252) coletado em agosto em São

Francisco do Sul, no extremo norte do estado. Já os exemplares da forma sul coletados mais ao

norte foram coletados na Ilha de Santa Catarina, em diversas estações do ano. De 122 crânios

(maduros ou não) coletados no Rio Grande do Sul, Argentina e Uruguai apenas 5 exemplares

foram classificados (por caracteres métricos e/ou merísticos) como pertencendo à forma norte,

todos os restantes foram classificados como pertencendo à forma sul. Para os 3 exemplares do

Museo de La Plata não se tem a data ou local de coleta, mas para os dois exemplares do

Laboratório de Mamíferos Marinhos e Tartarugas Marinhas da FURG (LMM1827 e LMM2216)

foram coletados ao sul de Rio Grande em novembro e dezembro.

Apesar do presente estudo não haver incluído animais do centro e sul da Argentina, a

relativa homogeneidade das condições oceanográficas da área entre 35o e 45o S (Piola et al., no

prelo), sugere que a ocorrência da forma sul possa se extender mais ao sul, além da região do

estuário do Rio da Prata. Sendo assim, seria plausível um cenário no qual a forma sul ocorresse

preferencialmente nas águas mais frias da Corrente das Malvinas e da convergência subtropical,

se distribuindo ao longo de todo ano desde o centro-sul da Argentina até a região da Ilha de

Santa Catarina. A convergência subtropical se extende até os 28o 40’S (Seeliger e Odebrecht,

1998), corroborando com o limite setentrional de distribuição da forma sul. Por sua vez, a forma

norte teria preferencialmente uma distribuição em águas mais quentes, sob maior influência da

corrente do Brasil, ocorrendo até o limite norte da convergência subtropical, no norte do estado

de Santa Catarina ou sul do Paraná.

A Zona de Transição Subtropical formada na confluência das correntes do Brasil e das

Malvinas, entre 30o e 35o S, flutua sazonalmente para norte e para sul, arrastando consigo as

39
faunas tropicais e temperadas ao longo da zona nerítica do sul do Brasil (Sharp, 1988). Os

limites aonde ocorrem alterações nas comunidades marinhas consequentemente se movem com

as estações. Animais nectônicos costumam seguir essas alterações mais prontamente, enquanto

animais bentônicos costumam exibir diferentes adaptações para suportar as variações no

ambiente ao seu redor (Alee e Schmidt, 1951). Por isso a presença ocasional de T. truncatus da

forma norte no Rio Grande do Sul e no centro-sul de Santa Catarina durante a primavera e o

verão pode representar uma expansão sazonal da distribuição da forma norte, acompanhando as

águas mais quentes da Corrente do Brasil. A presença de alguns exemplares da forma norte no

litoral do Rio Grande do Sul (LMM1827, LMM2216) e talvez até mais ao sul (MDLP1567)

parece indicar que o limite geográfico sugerido acima não seja absoluto. Tursiops truncatus é

uma espécie de grande mobilidade e existem registros de exemplares foto-identificados em uma

área que foram posteriormente avistados em localidades a mais de 300km de distância (Möller

et al., 1994; Wells et al. 1990). Deste modo, é possível a presença ocasional de exemplares da

forma norte em águas mais ao sul. A não obervação de exemplares de T. truncatus da forma sul

coletados no Paraná ou mais ao norte poderia estar relacionada a um menor esforço amostral

nessa regiões ou a uma menor ocorrência da espécie nessas regiões.

Fernando Lahille descreveu no início do século XX (Lahille, 1908) uma nova espécie

do gênero Tursiops, baseado em apenas dois exemplares, um macho e uma fêmea, que haviam

sido capturados no estuário do Rio da Prata. A esta espécie ele atribuiu o nome de Tursiops

gephyreus (Lahille, 1908), pois a considerava muito semelhante a Sotalia gadamu, e γεφυρη

(“gephir”) significa “ponte”. Sotalia gadamu foi posteriormente considerada por Hershkovitz

(1966) como sendo sinonímia de Tursiops truncatus aduncus, subespécie que englobaria

exemplares de Tursiops existentes no oceanos Índico, Pacífico e Atlântico Sul Ocidental.

Atualmente se reconhece a espécie Tursiops aduncus, com distribuição em águas costeiras do

Oceano Índico e margem oeste do Pacífico (Rice, 1998). Lahille (1908) descreve as seguintes

características que permitem dintinguir T. gephyreus de T. tursio (=T. truncatus):

1. “Pterigoideos en contacto (T. tursio ); aislados (T. gephyreus).

40
 2. Pterigoideos. Borde posterior de la apófisis casi perpendicular al eje longitudinal (T.

tursio ); fuertemente oblícuo (T. gephyreus).

3. Pterigoideos. Su cresta es más larga que la cresta palatina (T. tursio); menos larga

(T. gephyreus).

4. Pre-maxilar. Extremidad anterior, redondeada (T. tursio); aguda (T. gephyreus).

5. Maxilar. Fondo de la escotadura cóncavo (T. tursio ); convexo (T. gephyreus).

6. Maxilar. Agujeros de la cara superior muy irregulares de tamaño variable, 3 en

general (T. tursio ); cuatro, grandes y casi iguales (T. gephyreus).

7. Dientes menos gruesos (T. tursio); mas gruesos (T. gephyreus).”

As características nos 3, 4 , 5 e 6 apontadas por Lahille ou são muito subjetivas ou não

puderam ser identificadas neste trabalho, mas as de nos 1, 2 e 7 foram previamente identificadas

neste trabalho como diferentes entre as formas norte e sul. Apesar de apenas 5 dentes terem sido

medidos na forma norte, todos foram sem exceção mais estreitos que da forma sul. Do mesmo

modo, a forma dos pterigóides e o contato entre estes também foram diferentes entre as duas

formas. A descrição das características acima feita por Lahille (1908) para T. gephyreus se

encaixa ao observado na forma sul de T. truncatus. O crânio do holótipo da fêmea designado

por Lahille como T. gephyreus (MACN54113) foi amostrado neste trabalho (o macho foi

infelizmente perdido; H. P. Castello, com. pes.), e em todas as análises foi classificada como

pertencendo à forma sul. Leboeuf (1981) ao analisar crânios e o esqueleto pós-craniano de

exemplares fisicamente adultos de Tursiops da Argentina (n=20) e sul do Brasil (n=17) concluiu

que os exemplares de ambas as regiões deveriam ser incluídos em um único taxon. Esta mesma

autora, baseando-se em dados bibliográficos, afirmou que este taxon era diferente de outras

espécies de Tursiops e que a denominação T. gephyreus era válida. A pergunta que deve ser

feita no momento é: Tursiops gephyreus é realmente uma espécie válida?

O conceito de espécie ainda é muito debatido entre taxonomistas, havendo pelo menos

22 deles atualmente em uso (Mayden, 1997). Devido à grande diversidade de organismos

41
existentes, a escolha de uma única definição de espécie que se aplique a todos é uma tarefa

difícil, se não impossível. O conceito provavelmente mais difundido é o Conceito Biológico de

Espécie: “Espécies são grupos de populações naturais endocruzantes que se encontram isoladas

reprodutivamente de outros grupos similares” (Mayr, 1970). Este conceito já foi muito criticado,

especialmente pela ausência de um perspectiva genealógica, ausência de dimensionalidade, sua

natureza relacional e confusão entre mecanismos de isolamento com efeitos do isolamento

(Mayden, 1997). Contudo, para mamíferos atuais é um conceito que apresenta uma boa base

teórica para o diagnóstico de espécies (Corbet, 1997). Mesmo quando não existam dados diretos

sobre infertilidade ou comportamento reprodutivo, pode-se usar caracteres morfológicos,

etológicos, cariológicos e bioquímicos para se inferir o grau provável de isolamento

reprodutivo.

Os resultados observados neste trabalho revelaram diferenças morfológicas cranianas

entre animais adultos das duas formas, e indícios de diferenças genéticas, ao menos no DNA

mitocondrial. Novamente deve-se ressaltar que como estas análises foram feitas com base no

DNA mitocondrial a variação observada corresponde somente às linhagens maternas. Em

mamíferos, usualmente os machos são responsáveis pela dispersão da espécie (Greenwood,

1980). Para o macaco rhesus (Macaca mulatta) foi verificado que a estrutura populacional

exibida por material genético nuclear e mitocondrial eram extremamente diferentes. Melnick e

Hoelzer (1992) verificaram que ao se observar o DNA mitocondrial em M. mulatta praticamente

toda a diversidade exibida pela espécie está distribuída em diferenças inter-populacionais,

havendo relativamente pouca diversidade intra-populacional. Contudo o quadro exibido pelo

DNA nuclear é exatamente o oposto, justamente por haver nessa espécie uma grande filopatria

materna enquanto que virtualmente todos os machos deixam os grupos natais nos quais

nasceram (Sade, 1972 apud Melnick e Hoelzer, 1992). Para cetáceos se supõe que a situação

seja semelhante e, de fato, já se evidenciou através de dados genéticos que os machos são os

maiores responsáveis pela dispersão em baleias jubarte, Megaptera novaeangliae, no Pacífico

Norte (Palumbi e Baker, 1994), belugas, Delphinapterus leucas (O’Corry-Crowe et al., 1997) e

42
cachalotes, Physeter catodon (Lyrholm et al., 1999). Contudo, esse padrão não pode ser

generalizado pois foi observado que tanto para baleias-piloto, Globicephala melas, como para

Orcinus orca os machos adultos permanecem em seus grupos natais tanto quanto as fêmeas

(Amos et al., 1993 e Bigg, et al., 1990, respectivamente).

Tursiops truncatus parece seguir o padrão geral dos cetáceos. Foi observado na baía de

Sarasota, Flórida, que os grupos de fêmeas adultas formam a parte mais estável da comunidade

(Scott et al., 1990). Nesta comunidade, a medida que crescem, os machos são encontrados em

grupos cada vez menores, até atingirem à maturidade sexual quando passam a se associar a

grupos de fêmeas adultas, como adultos potencialmente reprodutivos (Scott et al. 1990; Wells e

Scott, 1999). Deste modo, ao menos nesta comunidade, os machos seriam responsáveis pelo

intercâmbio genético entre os grupos. Caso esse padrão possa ser generalizado para a espécie é

provável que a filogenia estimada neste trabalho represente apenas as linhagens maternas.

O nível de divergência genética intragenérica em cetáceos é bem variável. Estudos

utilizando polimorfismos de comprimento entre fragmentos de restrição (RFLPs) de todo o

genoma mitocondrial observaram valores de 4% entre Stenella attenuata e S. longirostris

(Dizon, et al., 1991), 1,8% entre Eubalaena glacialis e E. australis1 (Schaeff et al., 1991) e

1,09% entre Delphinus delphis e D. capensis (Rosel et al., 1994). No gênero Tursiops foram

observadas diferenças de 4,1% ao se sequenciar a região de controle do mtDNA e comparar

exemplares de T. truncatus e T. aduncus do sul da China e Taiwan (Wang et al., 1999). As

diferenças observadas no presente trabalho, na ordem de 2% entre a região de controle do

mtDNA de exemplares das formas norte e sul, são similares aos valores encontrados por

Dowling e Brown (1993) ao analisarem RFLPs de espécimes de Tursiops da costa atlântica e

pacífica dos EUA, e aos observados por Hoelzel et al. (1998) ao comparar a região de controle

do mtDNA de exemplares de T. aduncus e T. truncatus.

1
Atualmente estas duas espécies são consideradas como Balaena glacialis glacialis e B. glacialis
australis, respectivamente (Rice, 1998).

43
 As amostras de DNA para a forma norte foram oriundas de apenas 2 exemplares

encalhados no Rio de Janeiro e Bahia e 2 no Rio Grande do Sul, havendo apenas uma amostra

de Santa Catarina (Figura 18, Clade A, #EL12_SC). Sendo a última uma área de provável

sobreposição das duas formas, um levantamento da variabilidade genética dos animais presentes

na mesma seria recomendado para se identificar a existência ou não de hibridização entre as

duas formas e, caso exista, sua intensidade. Do mesmo modo, com um aumento do número

amostral da forma norte o distanciamento filogenético observado entre as duas formas poderia

se reduzir, através do surgimento de haplotipos intermediários. Uma possível indicação da

existência de separação morfológica e genética entre as duas formas foi o fato do exemplar

LMM1827 (classificado morfologicamente como da forma norte) ser mais semelhante aos

haplotipos da forma norte, apesar de ter sido coletado no Rio Grande do Sul. Isto sugere que

mesmo os exemplares da forma norte com distribuição mais ao sul exibiriam divergências

genéticas. O exemplar LMM1466 foi classificado morfologicamente como pertencendo à forma

sul, mas com probabilidades relativamente altas para as duas formas. O aspecto geral do crânio

deste espécime é intermediário entre as duas, mas apresentou diferenças genéticas relativamente

altas quando comparado aos exemplares da forma sul. Isto poderia sugerir que este exemplar

fosse um possível híbrido entre as duas formas, com mãe da forma norte.

Comparativamente, a diferenciação morfológica se baseou em uma amostra maior, que

mesmo estando aquém do ideal, fornece um maior poder às análises estatísticas. Mesmo que não

houvesse nenhum isolamento reprodutivo das formas, a separação geográfica entre ambas

poderia causar o surgimento de pequenas variações entre elas. Diferenças clinais entre

populações separadas espacialmente podem surgir como resultado da interação entre as forças

seletivas, que tendem a tornar cada população mais adaptada ao seu ambiente local, e o fluxo

gênico, que tende a homogeneizar todas as populações de uma espécie (Mayr, 1970). Contudo, a

clara separação observada na relação entre tamanho do crânio e o comprimento do vértex, nas

análises de MDS e em diferenças visuais na forma dos pterigóides sugerem uma separação

reprodutiva entre as duas formas. Se houvesse intergradação entre elas seria de se esperar que

44
fossem observadas formas intermediárias e o surgimento de clinas, o que não foi observado

neste estudo. Clinas são caracterizadas por mudanças graduais ao longo de uma área geográfica

(Mayr e Ashlock, 1991). Por isso o fato de espécimes do Paraná serem morfologicamente mais

semelhantes a espécimes do Ceará do que do Rio Grande do Sul (Figuras 9, 10 e 15), reforçam a

hipótese de que a variação não seja clinal.

Apesar do pequeno número amostral, ao se analisar as datas de encalhes dos animais de

ambas as formas em Santa Catarina, observa-se que pelo menos entre novembro e fevereiro elas

se encontram em simpatria, e possivelmente em parapatria nos demais meses. Segundo Corbet

(1997), formas parapátricas que sejam facilmente reconhecíveis e com um mínimo de

hibridização devem ser tratadas como espécies separadas se o diagnóstico for feito com base a

diversos caracteres ou por um único caracter na condição de que a amostragem tenha sido

suficientemente intensa. Já formas parapátricas que apresentam uma hibridização ou

intergradação mais intensa devem ser tratadas como subespécies. Segundo Mayr e Ashlock

(1991) uma subespécie é um agregado de populações locais fenotipicamente semelhantes,

habitando uma subdivisão geográfica da área de distribuição de uma espécie e diferindo

taxonomicamente (i.e. em caracteres diagnósticos) de outras populações desta mesma espécie.

Um critério usado no passado para se identificar diferenças a nível de subespécie, entre

populaçòes diferentes, era a possibilidade de se alocar inequivocamente 90% dos espécimes aos

grupos propostos (Mayr et al., 1953, Perrin, 1975). Neste estudo foi possível se identificar

corretamente 100% dos exemplares da forma norte e 96% dos exemplares da forma sul, se

forem excluídos os exemplares de Santa Catarina. Dois exemplares (LMM1466 e

MZUSP19910), por apresentarem probabilidades de classificação relativamente altas para as

duas formas, poderiam representar possíveis híbridos. A quantificação da hibridização que

possa estar surgindo na área de sobreposição das duas formas dependerá de análises

morfológicas e genéticas em uma maior quantidade de exemplares desta área.

Poderia-se perguntar se as diferenças exibidas entre as duas formas estão dentro da

variação normal existente na espécie. Comparando as variações cranianas dentro do gênero,

45
utilizando animais cranialmente adultos da região Indo-Pacífica, Inglaterra e América do Sul,

também foi observada uma separação da forma sul de outros exemplares de T. truncatus

(Barreto et al., em prep. a). Por outro lado, os exemplares da forma norte foram similares a T.

truncatus coletado na região Indo-Pacífica, enquanto que ambas as formas norte e sul se

diferenciaram de T. aduncus (Figura 20).

Deste modo, considerando que:

1. A variação morfológica exibida pela forma sul se destaca mesmo quando

comparada à variação exibida pela espécie em outras bacias oceânicas;

2. É possível separar morfologicamente os crânios de ambas as formas, através de

métodos estatísticos e visualmente;

3. Parece haver pouca sobreposição geográfica nas áreas ocupadas pelas duas formas; e

4. Se desconhece o nível de intergradação morfológica e genética que ocorre entre as

duas formas que ocorrem no litoral brasileiro.

Recomendo, em base aos dados disponíveis, que seja adotada para a forma sul a

subespécie Tursiops truncatus gephyreus, que ocorre pelo menos do norte da Argentina (35o S)

ao estado de Santa Catarina no Brasil (27o 30’ S). Através de estudos mais detalhados no litoral

de Santa Catarina e de comparações globais da variabilidade genética da espécie a validade

desta denominação deverá ser avaliada, bem como da necessidade ou não de sua elevação ao

status de espécie.

A definição do status taxonômico da forma norte só poderá ser definida após um

aumento do número amostral e comparações desta com outros exemplares do Atlântico. Em

uma recente revisão da sistemática dos mamíferos marinhos, Rice (1998) cita que o nome T.

truncatus truncatus tem como localidade tipo a Grã-Bretanha e poderia ser aplicada para

populações em ambos os lados do Atlântico Norte, embora tenha sido usada por alguns autores

para exemplares do Pacífico Norte Ocidental, África do Sul, Walters Shoal (33o 20’S, 43o 30’E),

sul da Austrália e Nova Zelândia. A outra subespécie mencionada por esse autor é T. t. ponticus

46
que habitaria o Mar Negro. Contudo, nesta revisão não é feita nenhuma referência às águas do

Atlântico Sul Ocidental. Assim, até que novos estudos sobre a morfologia craniana sejam feitos

com a forma norte, comparando-a com outros exemplares do Atlântico, seria prematuro atribuir

a ela uma nova denominação taxonômica.

Variação Costa-Oceano
A existência de formas costeiras e oceânicas é um padrão conhecido para alguns

pequenos cetáceos, incluindo Tursiops truncatus (Perrin, 1984). Logo, a ausência de variações

cranianas dentro da forma sul de T. truncatus , refletindo uma separação costa-oceano, não era

esperada tendo em vista o que se conhece para esta e outras espécies. Variações costa-oceano já

foram identificadas em diversos odontocetos, tais como Stenella attenuata (Perrin, 1975;

Douglas et al., 1984) e S. longirostris (Perrin, 1990). Para o gênero Delphinus, Perrin (1984)

comenta a existência desse padrão para o Pacífico nordeste, e posteriormente Heyning e Perrin

(1994) ao analisarem a variação exibida entre as duas formas observaram que esta era em níveis

similares ou maiores aos exibidos entre outras espécies de pequenos cetáceos, concluindo que as

duas formas representavam espécies distintas.

Para o gênero Tursiops variações entre formas costeiras e oceânicas foram identificadas

pela primeira vez por Ross (1977) na costa da África do Sul. Nesse trabalho o autor identificou

duas formas de Tursiops através de caracteres morfológicos (osteologia e coloração) e

ecológicos (alimentação e distribuição), classificando a forma costeira como T. aduncus e a

oceânica como T. truncatus. Na Austrália T. aduncus também foi identificado habitando águas

preferencialmente mais rasas, enquanto T. truncatus utilizava águas mais profundas (Hale et al.,

1994, 1999 e no prelo) . No Pacífico leste formas costeiras e oceânicas também foram

identificadas, claramente separadas por caracteres cranianos e carga parasitária no sudoeste dos

Estados Unidos (Walker, 1981) e no Peru (Waerebeek et al.,1990). No Atlântico noroeste, a

separação entre formas costeiras e oceânicas foi observada através da sua distribuição (Mead e

Potter, 1990; Kenney, 1990) e em caracteres morfológicos, hematológicos e carga parasitária

(Duffield et al., 1983; Hersh e Duffield, 1990; Mead e Potter, 1990, 1995). Contudo em nenhum

47
destes trabalhos as análises foram realizadas considerando-se o sexo dos exemplares, fazendo

com que o dimorfismo sexual possa ter influenciado os resultados obtidos. Do mesmo modo, o

trabalho de Mead e Potter (1995) utilizou tanto animais jovens como adultos, e diferenças

ontogenéticas podem ter influenciado as análises. A infestação por espécies diferentes de

parasitas nas formas costeiras e oceânicas foi tomada como indicação da separação ecológica

(Walker, 1981; Waerebeek et al.,1990; Mead e Potter, 1990, 1995). Contudo se houver

diferenças na exploração dos recursos ou na distribuição entre machos e fêmeas ou jovens e

adultos, seria esperado se observar diferenças na carga parasitária entre eles.

Estudos genéticos das relações entre as formas costeiro e oceânicas são escassos. Um

trabalho recente de Hoelzel et al. (1998) comparou golfinhos desses dois habitats da costa

nordeste dos Estados Unidos, encontrando uma distinção clara entre as duas formas. Contudo os

ramos separando as duas linhagens de mtDNA eram relativamente curtos e ambas as formas

compartilhavam diversos alelos de microsatélites nucleares. Curry et al. (1994 apud Curry e

Smith, 1997) apoiou a hipótese de que os estoques costeiros eram geneticamente divergentes

dos estoques oceânicos, e que pelo menos no Golfo do México e regiões adjacentes do Atlântico

Norte os estoques oceânicos são mais similares entre si do que entre estoques costeiros nas

mesmas bacias oceânicas. Curiosamente, no mesmo trabalho, Curry et al. informam que não foi

encontrada uma estrutura genética que apoiasse a separação de estoques costeiros e oceânicos

no Pacífico nordeste (Pacífico tropical leste, costa e regiões oceânicas da Califórnia), a mesma

região onde Walker (1981) identificou as duas formas através de morfologia e parasitismo. Por

outro lado, exemplares da forma costeira e oceânica de T. truncatus da costa do Peru exibiram

divergências genéticas da ordem de 2,5% entre eles (Barreto et al., em prep. b). Deste modo,

seria de se esperar que caso houvessem formas costeira e oceânica dentro da forma sul de T.

truncatus diferenças genéticas dessa magnitude fossem observadas na amostra.

Na filogenia estimada através do mtDNA a formação dos clades A e B, poderia estar

representando duas populações, talvez costeira e oceânica. Como foi comentado acima, a

distribuição dos exemplares do clade B sugere que sejam exemplares oriundos de uma

48
população que resida no estuário da Lagoa dos Patos. A presença de animais ao longo de todo o

ano neste local foi descrita previamente (Castello e Pinedo, 1977; Moller et al,. 1993). Contudo,

com base nos registros de encalhes de duas décadas do Laboratório de Mamíferos Marinhos e

Tartarugas Marinhas do Depto. de Oceanografia da FURG, foi possível observar um menor

número de encalhes de T. truncatus ao longo do litoral do Rio Grande do Sul (entre a Barra do

Estreito e o Farol de Sarita) nos meses de inverno (Figura 21). Devido à grande sazonalidade do

ambiente é possível que isso se deva a uma migração sazonal dos animais, para locais onde a

disponibilidade de alimento seja maior. Moller et al. (1993) reportam diferenças na alimentação

dos animais no interior do estuário, havendo predação sobre Mugil platanus no verão e outono,

e sobre peixes de fundo no inverno e primavera, indicando uma alteração do alimento

disponível para os animais. Migrações sazonais não são desconhecidas para T. truncatus, tendo

sido observada na costa leste dos Estado Unidos no sentido norte-sul, provavelmente

respondendo a variações de temperatura (Wells e Scott, 1999) ou mudanças na distribuição de

presas (Wells et al., 1990).

Considerando a filogenia construída para T. truncatus neste trabalho e os registros de

encalhes de animais na região, poderia-se especular a existência de duas populações, uma

possivelmente residente no estuário e outra em águas adjacentes. A população residente

exploraria os recursos do estuário da Lagoa dos Patos, enquanto a outra população apresentaria

uma ocupação sazonal das águas costeiras, utilizando os recursos aí disponíveis e migrando ou

para norte ou para sul durante a estação fria.

Simões-Lopes (1996), a partir de avistagens de T. truncatus ao largo da Ilha do

Arvoredo, em profundidades de 30m, identificou uma forma de T. truncatus diferente da forma

habitualmente avistada na região. A distinção foi feita unicamente através da morfologia

externa, utilizando principalmente a forma (falcada) e coloração (marca branca no ápice) da

nadadeira dorsal. Estes animais foram tentativamente denominados por ele como “oceânicos”.

Considerando os resultados encontrados no presente trabalho, três hipóteses podem ser

formuladas: (1) a forma “oceânica” identificada por Simões-Lopes (1996) seriam animais da

49
forma norte que, ou habitam essa área ou nela se encontravam durante a possível expansão

sazonal de sua distribuição; (2) apesar de não terem sido detectadas as formas costeira e

oceânica na forma sul, poderia existir a separação destas na forma norte; e (3) a existência de

uma forma realmente oceânica em ambas as formas e cuja identificação não foi possível por

estar sub-representada na amostra analisada.

Uma vez que todos os exemplares da forma sul foram animais que por diversos motivos

vieram a encalhar, seria possível que exemplares de um estoque oceânico estivessem sub-

representados ou mesmo ausentes, já que ao morrerem mais distantes da costa teriam uma

menor chance de encalharem. Entreteanto, percursos sistemáticos de praia tem sido conduzidos

pelo Laboratório de Mamíferos Marinhos e Tartarugas Marinhas de 1979 a 1991 entre o Farol

de Sarita e a Barra do Estreito, e desde 1992 extendidos de Torres ao Chuí (Pinedo, 1994a,

1994b) e exemplares de outras espécies, de hábitos sabidamente oceânicos, ocasionalmente são

encontrados. Assim, seria de se supor que mesmo que a proporção de animais oceânicos que

chegasse à costa fosse menor do que de animais costeiros, estes estariam representados na

amostra. Uma amostragem direcionada à obtenção de crânios de exemplares que tenham sido

comprovadamente mortos em operações de pesca é necessária, especialmente daqueles que

tenham sido capturados afastados da costa, caso tais capturas ocorram. Do mesmo modo

análises de material genético destes e de animais sabidamente costeiros serviriam para avaliar a

relação entre ambas e com as formas norte e sul.

Outra possível explicação para a ausência de diferenciação de formas costeira e

oceânica poderia estar relacionada à fisiografia do litoral do Rio Grande do Sul. Tursiops

truncatus é considerada como sendo essencialmente uma espécie costeira, ocorrendo sobre a

plataforma oceânica (Wells e Scott, 1999) e na costa brasileira comumente presente em águas

costeiras e muitas vezes associada a estuários (Pinedo et al., 1992). O litoral do Rio Grande do

Sul possui apenas 2 estuários que permitem a entrada de T. truncatus: o rio Tramandaí e a

Lagoa dos Patos. Em ambos a espécie é encontrada (Castello e Pinedo, 1977; Simões-Lopes,

1998; Simões-Lopes et al., 1998), evidenciando o uso destes habitats quando disponíveis. Com

50
exceção destes dois estuários a costa é desprovida de locais abrigados, e a plataforma

continental é larga (100-180km) e com baixa declividade (2 m.km-1; Calliari, 1998). Mais ao sul

existe o grande estuário do Rio da Prata, e a plataforma continental continua a se alargar,

chegando ao máximo de 740 km nas Ilhas Malvinas, e tendo profundidades entre 20 e 50 m

(Odebrecht e Castello, no prelo). Foi sugerido que T. truncatus utilizem feições fisiográficas do

ambiente, tais como canais, mudanças abruptas de profundidade e outros aspectos da topografia

submarina para delimitar seus home ranges (Würsig e Würsig, 1979; Wells e Scott, 1999). A

presença de poucas feições na região costeira do Rio Grande do Sul poderia estar causando um

aumento do home range dos animais, que englobariam tanto áreas costeiras e oceânicas, o que

causaria a não separação dos animais entre essas duas áreas. Tanto no Perú como na costa oeste

dos Estados Unidos, onde foram identificadas formas costeiras e oceânicas, a plataforma

continental é notavelmente estreita, o que pode ter propiciado o surgimento dos dois ecótipos.

Ao norte do Rio Grande do Sul a plataforma oceânica é mais estreita, a costa muito

mais recortada e existem diversos estuários de médio e pequeno porte. Isto poderia causar o

surgimento de populações de T. truncatus que ficassem mais restritas geograficamente,

possibilitando a diferenciação entre estas. A presença de Tursiops em águas da plataforma

externa e do talude já foi registrada por Dalla Rosa (1998) e Zerbini et al. (1998) entre 23o e

27o S, por Sampaio e Reis (1998) em 12o 57’S e por Skaf e Secchi (1994) no Atol das Rocas,

3o 45’S. Estes últimos autores registraram possíveis ocorrências (não confirmadas por fotos) de

T. truncatus nos Penedos de São Pedro e São Paulo e entre as Ilhas Canárias e Cabo Verde, em

profundidades de mais de 2400m. Contudo durante cruzeiros realizados pelo projeto ARGO,

cobrindo principalmente a região do talude ao sul do Rio Grande do Sul, não foi registrada

nenhuma avistagem de Tursiops (Pinedo et al., 1999). Assim, a provável existência de uma

forma oceânica somente para a forma norte de T. truncatus não pode ser descartada e deve ser

investigada com o aumento de amostragem e registros fotográficos nas regiões sudeste e

nordeste .

51
CONCLUSÕES
Os resultados das análises da morfologia craniana indicam a existência de duas formas

de Tursiops truncatus se distribuindo ao longo da costa Atlântica da América do Sul. Também

se evidenciou a existência de um ligeiro dimorfismo sexual nesta espécie, ao menos na forma

sul. Dentro desta forma não foi observada a existência das formas costeira e oceânica, como

encontrado em outras partes do mundo. Apesar do pequeno número anostral, as análises do

DNA mitocondrial sugerem distâncias relativamente altas entre as duas formas.

Caracterização da subespécie

Tursiops truncatus gephyreus (Lahille, 1908)

Holótipo: MACN54113(2284), crânio e esqueleto completo, Mar del Plata, Província de

Buenos Aires

Diagnose: Crânios adultos de exemplares desta subespécie de Tursiops truncatus são

caracterizados por exibirem comprimentos côndilo-basais maiores do que 550mm (machos:

564mm a 607mm; fêmeas: 554mm a 590mm). Os pterigóides não se encontram em contato e a

borda posterior da apófise dos pterigóides é fortemente oblíqua com relação ao eixo antero-

posterior. Comprimento antero-posterior do osso frontal no vértex menor do que o comprimento

antero-posterior do nasal. Dentes relativamente largos, com diâmetros na direção bucal-lingual

acima de 8 mm.

Distribuição: Ao sul de 27o 30’S, em águas sob influência da Corrente das Malvinas e

na Convergência Sub-Tropical, possivelmente se extendendo até o centro-sul da Argentina.

52
REFERÊNCIAS

Alee, W. C. & Schmidt, K. P., 1951. Ecological Animal Geography. 2nd edition. John Wiley &
Sons. 715pp.
Amano, M., & Miyazaki, N., 1992. Geographic variation and sexual dimorphism in the skull of
Dall's porpoise, Phocoenoides dalli. Mar. Mamm. Sci., 8: 240-261.
Amos, B. and Hoelzel, A. R., 1991. Long-term preservation of whale skin for DNA analysis,
pp. 99-103. In Hoelzel, A. R. (ed.) Genetic ecology of whales and dolphins. Reports of the
International Whaling Comission (Special Issue 13). Cambridge, UK. 318 pp.
Amos, B., Schlötterer, C. & Diethard, T., 1993. Social structure of pilot whales revealed by
analytical DNA profiling. Science 260: 670-672.
Barnes, L. G., 1990. The fossil record and evolutionary relationships of the genus Tursiops. pp.
3-26 In: S. Leatherwood & R. R. Reeves (eds) The Bottlenose Dolphin. Academic Press,
San Diego, 635pp.
Barreto, A. S. 1995. Idade e desenvolvimento de Tursiops truncatus (Delphinidae, Cetacea) do
litoral sul-sudeste do Brasil. Tese de Mestrado. Universidade do Rio Grande, Rio Grande,
Brasil. viii+50 pp.
Barreto, A. S., Hale, P. T., Ross, G. J. B. & Pinedo, M. C., em prep. a. Variation in characters of
the skull of Tursiops truncatus from different oceans, with special reference to Tursiops
aduncus.
Barreto, A. S., Hale, P. T. , Valsecchi, E., van Waerebeek, K., Goffman, O. & Pinedo, M. C.,
em prep. b. mtDNA Variation in Tursiops truncatus from different oceanic basins.
Barros, N. B., 1991. Recent cetacean records for southeastern Brazil. Mar. Mamm. Sci. 7(3):
296-306.
Bigg, M. A., Olesiuk, P. F., Ellis, G. M. & Ford, J. K. B. 1990. Social organization and
genealogy of resident killer whales (Orcinus orca) in the coastal waters of British Columbia
and Washington state. Rep. Intl. Whal. Comm., 12: 383-405.
Borobia, M., 1989. Distribution and morphometrics of South American dolphins of the genus
Sotalia. Tese de Mestrado, McDonald College of McGill University. Montreal, Quebec,
Canada. 81 pp.
Boyce, M. S. 1979. Seasonality and patterns of natural selection for life histories. Am. Nat. 114:
569-583.
Brandini, F. P., Lopes, R. M. , Gutseit, K. S., Spach, H. L. & Sassi, R., 1997. Planctologia na
plataforma continental do Brasil – diagnose e revisão bibliográfica. MMA/CIRM/FEMAR.
196 pp.

53
Brodie, P. F., 1975. Cetacean energetics, an overview of intraspecific size variation. Ecology,
56: 152-161.
Calliari, L. J., 1998. Características geomorfológicas, pp. 101-104 In U. Seeliger, C. Odebrecht
& J. P. Castello (eds.) Os Ecossistemas Costeiro e Marinho do Extermo Sul do Brasil. Ed.
Ecoscientia, Rio Grande, Brasil. 341 pp.
Castello, H. P. & Pinedo, M. C., 1977. Botos na Lagoa dos Patos. Natureza em Revista , 12: 46-
49.
Castello, J. P., 1998. Teleósteos pelágicos, pp. 137-143 In U. Seeliger, C. Odebrecht & J. P.
Castello (eds.) Os Ecossistemas Costeiro e Marinho do Extermo Sul do Brasil. Ed.
Ecoscientia, Rio Grande, Brasil. 341 pp.
Clarke, K. R. & Warwick, R. M. 1994. Change in Marine Communities: an approach to
statistical analysis and interpretation. National Environment Research Council, UK. 144pp.
Clegg, S., Hale, P. & Moritz, C. 1998. Molecular population genetics of the red kangaroo
(Macropus rufus): mtDNA variation. Mol. Ecol. 7: 679-686.
Corbet, E., 1997. Species in mammals, pp. 342-356 In Claridge, M. F.; Dawah, H. A. e Wilson,
M. R. (eds.) Species – the units of biodiversity. The Systematics Association Special
Volume Series 54, Chapman & Hall, Londres.
Cockcroft, V.G. & Ross, G.J.B. 1990. Age, growth, and reproduction of bottlenose dolphins
Tursiops truncatus from the east coast of Southern Africa. Fish. Bull. 88: 289-302.
Curry, B. E. & Smith, J., 1997. Phylogeographic structure of the bottlenose dolphin (Tursiops
truncatus): stock identification and implications for management, pp. 227-247 In A. E.
Dizon, S. J. Chivers & W. F. Perrin (eds.), Molecular Genetics of Marine Mammals. The
Society for Marine Mammalogy, Lawrence. 388 pp.
Dalla Rosa, L., 1998. New information on the occurrence of small cetaceans off southern Brazil.
Resumo. 8a Reunião de Trabalho de Especialistas em Mamíferos Aquáticos da América do
Sul. Olinda, PE. 25-29 Outubro. p. 60.
Dillon, W. R. & Goldstein, M. 1984. Multivariate analysis – methods and applications. John
Wiley & Sons, NY, USA.
Dizon, A. E., Southern, S. O. & Perrin, W. F., 1991. Molecular analysis of mtDNA types in
exploited populations of spinner dolphins (Stenella longirostris). pp. 183-202 In Hoelzel, A.
R. (ed.) Genetic ecology of whales and dolphins. Reports of the International Whaling
Comission (Special Issue 13). Cambridge, UK. viii+318 pp.
Douglas, M. E., Schnell, G. D. & Hough, D. J., 1984. Differentiation between inshore and
offshore spotted dolphins in the Eastern Tropical Pacific ocean. J. Mamm., 65: 375-387.
Douglas, M. E., Schnell, G. D., Hough, D. J. & Perrin, W. F., 1992. Geographic variation in
cranial morphology of spinner dolphins Stenella longirostris in the Eastern Tropical Pacific
Ocean. Fish. Bull. 90: 54-76.

54
Dowling T. E. &, Brown W. M., 1993. Population structure of the bottlenose dolphin (Tursiops
truncatus) as determined by restriction endonuclease analysis of mitochondrial DNA. Mar.
Mam. Sci., 9: 138-155.
Duffield, D. A., Ridgway, S. H. and Cornell, L. H. 1983. Hematology distinguishes coastal and
offshore forms of dolphins (Tursiops). Can. J. Zool. 61: 930-933.
Excoffier, L., Smouse, P., and Quattro, J. 1992. Analysis of molecular variance inferred from
metric distances among DNA haplotypes: Application to human mitochondrial DNA
restriction data. Genetics 131: 479-491.
Foster, S. A., Scott, R. J. & Cresko, W. A., 1998. Nested biological variation and speciation.
Phil. Trans. R. Soc. Lond., 353: 207-218.
Gao, A., Zhou, K. & Wang, Y., 1995. Geographical variation in morphology of bottlenose
dolphins (Tursiops sp.) in Chinese waters. Aq. Mamm., 21: 121-135.
Gao, A. & Gaskin, D. E., 1996. Geographic variation in metric skull characters among proposed
subpopulations and stocks of harbor porpoise, Phocoena phocoena, in the western North
Atlantic. Mar. Mamm. Sci., 12: 516-527.
Gould, S. J. & Johnston, R. F. 1972. Geographic variation. Ann. Rev. Ecol. Syst. 3: 457-498
Greenwood, P. J. 1980. Mating systems, phylopatry, and dispersal in birds and mammals. Anim.
Behav. 28: 1140-1162.
Groombridge, B. (Ed.) 1993. 1994 IUCN Red List of Threatened Animals, IUCN Gland, Suíça e
Cambridge, UK. lvi + 286 pp.
Haimovici, M., 1998. Teleósteos demersais e bentônicos pp. 143-152 In U. Seeliger, C.
Odebrecht & J. P. Castello (eds.) Os Ecossistemas Costeiro e Marinho do Extermo Sul do
Brasil. Ed. Ecoscientia, Rio Grande, Brasil. 341 pp.
Hale, P., Barreto, A. S. & Ross, G. J. B., no prelo. Comparative morphology and distribution of
the aduncus and truncatus forms of bottlenose dolphin Tursiops in the Indian and Western
Pacific Oceans. Aq. Mamm.
Hale, P. & Crawford, A. (submetido) Nuclear microsatellite and mitochondrial sequence
analysis of species subdivision in the bottlenose dolphin Tursiops.
Hale, P., Crawford, A., Kemper, K., Valsecchi, E., Cockroft, V. G. & Ross, G. J. B., 1999.
Species and population subdivision in the genus Tursiops. Abstract. 13th Biennial
Conference on the Biology of Marine Mammals. Wailea, Hawaii. 28 Novembro – 3
Dezembro. p. 75
Hale, P., Ross, G. J. B., Kemper, K., Cockroft, V. G., Smith, J. & Bramich, D., 1994. Genetic
subdivision in Tursiops. Abstract. International Symposium on Marine Mammal Genetics.
La Jolla, California. 23-24 Setembro.
Hersh, S. L. & Duffield, D. A., 1990. Distinction between Northwest Atlantic Offshore and
Coastal Bottlenose Dolphins Based on Hemoglobin Profile and Morphometry. pp. 129-139

55
 In S. Leatherwood & R. R. Reeves (eds.) The Bottlenose Dolphin. Academic Press, San
Diego, 635 pp.
Hersh, S. L., Odell, D. K. & Asper, E. D., 1990. Sexual dimorphism in bottlenose dolphins from
the east coast of Florida. Mar. Mamm. Sci., 6: 305-315.
Hershkovitz, P., 1966. Catalog of Living Whales. U. S. Nat. Mus. Bull., 246: 1-257.
Heyning, J.E. & Perrin, W.F., 1994. Evidence for two species of common dolphins (Genus
Delphinus) from the Eastern North Pacific. Contrib. in Sci., 442: 1-35.
Higgins, D. G., Thompson, J. D. and Gibson, T. J., 1996. Using CLUSTAL for multiple
sequence alignments. Methods Enzymol., 266: 383-402.
Hoelzel, A. R. 1991 Genetic Ecology of Whales and Dolphins. Reports of the International
Whaling Comission (Special Issue 13). Cambridge, UK. viii+318 pp.
Hoelzel, A. R., Potter, C. W. & Best, P. B., 1998. Genetic differentiation between parapatric
'nearshore' and 'offshore' populations of the bottlenose dolphin. Proc. R. Soc. London, 265:
1177-1183.
Hohn, A. A., 1980. Age determination and age related factors in the teeth of western North
Atlantic bottlenose dolphins. Sci. Rep. Whal. Res. Inst., 32: 39-66.
Hohn, A. A., Scott, M. D., Wells, R. S., Sweeney, J. C. & Irvine, A. B., 1989. Growth layers in
teeth from known-age, free-ranging bottlenose dolphins. Mar. Mamm. Sci., 5: 315-342.
Hohn. A. A. 1990. Reading between the lines: an anlysis of age estimations in dolphins. pp.
575-586 In: S. Leatherwood & R. R. Reeves (eds) The Bottlenose Dolphin. Academic Press,
San Diego, 635pp.
IBAMA, 1997. Mamíferos Aquáticos do Brasil – Plano de Ação. Instituto Brasileiro do Meio
Ambiente e Recursos Naturais Renovaveis, Brasília. 80 pp.
IWC, 1995. Report of the Scientific Committee. Annex G. Report of the sub-commitee on small
cetaceans. Rep. int. Whal. Commn. 45: 165-186.

IWC, 1996. Report of the Scientific Committee. Annex H. Report of the sub-commitee on small
cetaceans. Rep. Int. Whal. Commn. 46: 160-179
Jefferson, T. A.; Leatherwood, S. & Webber, M. A. 1993. FAO species identification guide.
Marine mammals of the world. Roma, FAO. 320pp.
Kenney, R. D., 1990. Bottlenose dolphins off the northeastern United States. pp. 369-386 In S.
Leatherwood & R. R. Reeves (eds) The Bottlenose Dolphin. Academic Press, San Diego.
635pp.
Kimura, M. 1980. Variability in techniques of counting dentinal growth layer groups in a tooth
of a known-age dolphin, Tursiops truncatus, pp. 161-163 In Perrin, W. F. & Myrick, A. C.
(eds.) Age Determination of Toothed Whales and Sirenians. Rep. Int. Whal. Commn.
(Special Issue 3), Cambridge, UK. viii+229 pp.

56
Klinowska, M. 1991. Dolphins, porpoises and whales of the world. The IUCN red data book.
IUCN, Gland, Suiça e Cambridge, U.K. viii + 429 pp.
Kumar, S., Tamura, K. & Nei, M., 1993. MEGA: Molecular evolutionary genetic analysis,
version 1. 2. Pennsylvania State University, University Park. PA.
Lahille, F. 1908. Nota sobre un delfin. (Tursiops gephyreus Lah.). An. Mus. Nac. Bs. As.16:
347-365.
Leatherwood, S. & Reeves, R. R. 1983. The Sierra Club Handbook of Whales and Dolphins.
Sierra Club Books, San Francisco, California, E.U.A., xiv+302 pp.
Leboeuf, A. M., 1981. Consideraciones taxonómicas acerca de las toninas, Tursiops (Cetacea,
Delphinidae) del Atlántico Sud-occidental. Trabalho de Graduação. Facultad de Ciencias
Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Argentina. 67 pp.
Levy, J. A. & Sanchez, A., 1998. Aplicações dos métodos de biologia molecular em
oceanografia biológica. Vittalle, 10: 47-68.
Lindstedt, S. L. & Boyce, M. S., 1985. Seasonality, fasting endurance, and body size in
mammals. Am. Nat. 125: 873-878.
Lyrholm, T., Leimar, O., Johanneson, B. & Gyllensten, U., 1999. Sex-biased dispersal in sperm
whales: contrasting mitochondrial and nuclear genetic structure of global populations. Proc.
R. Soc. Lond. B 266: 347-354.
Mayden, R.L., 1997. A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species
problem. pp. 381-424 In M. F. Claridge, H. A. Dawah & M. R. Wilson (eds.) Species: The
units of biodiversity. The Systematics Association Special Volume Series 54.Chapman &
Hall, Londres.
Mayr, E. 1970. Populations, Species and Evolution. The Belknap Press, Cambridge. xv+453pp.
Mayr, E., Linsley, E. G. & Usinger, R. L., 1953. Methods and Principles of Systematic Zoology.
McGraw-Hill Inc. 336pp.
Mayr, E. & Ashlock, P. D., 1991. Principles of systematic zoology – 2nd ed. McGraw-Hill Inc.
475 pp.
McNab, B. K., 1971. On the ecological significance of Bergmann’s rule. Ecology 52: 845-854
Mead, J. G. & Potter, C. W. 1990. Natural history of bottlenose dolphins along the central
Atlantic coast of the United States, pp. 165-195 In S. Leatherwood and R. R. Reeves, eds.
The Bottlenose Dolphin . Academic Press, San Diego, CA, USA. 635 pp.
Mead, J. G. & Potter, C. W., 1995. Recognizing two populations of the bottlenose dolphin
(Tursiops truncatus) off the Atlantic coast of North America morphologic and ecologic
considerations. IBI Reports, 5: 31-44.
Melnick, D.J. & Hoelzer, G.A., 1992. Differences in male and female macaque dispersal lead to
contrasting distributions of nuclear and mitochondrial DNA variation. Int. J. Prim., 13: 379-
393.

57
Miyazaki, N., & Amano, M., 1994. Skull morphology of two forms os short-finned pilot wales
off the Pacific Coast of Japan. Rep. Int. Whal. Commn, 44: 499-507.
Molina, D. M. & Oporto, J. A., 1993. Comparative study of dentine staining techniques to
estimate age in the chilean dolphin, Cephalorhynchus eutropia (Gray, 1846). Aq. Mamm.,
19: 45-48.
Möller, L., Secchi, E., Greig, A., Zerbini, A., Dalla Rosa, L. & Barcellos, L., 1993.
Observations on behavior and ecology of bottlenose dolphins Tursiops truncatus, in the
estuary of the Patos Lagoon. Abstracts – 10th Biennial Conference on the Biology of
Marine Mammals. Galveston, EUA, 11-15 de Novembro. p. 78
Möller, L. M., Simões-Lopes, P. C., Secchi, E. R. & Zerbini, A. N., 1994. Uso de
fotoidentificação no estudo do deslocamento de botos Tursiops truncatus (Cetacea,
Delphinidae) na costa sul do Brasil. Anais da 6a Reunião de Trabalho de Especialistas em
Mamíferos Aquáticos da América do Sul, Florianópolis, Brasil, 24 a 28 de Outubro, 1994.
pp. 5-8
Morris, P., 1972. A review of mammalian age determination methods. Mamm. Rev., 2: 69-104.
Nei, M. 1991. Relative efficiencies of different tree making methods for molecular data, pp. 90-
128 In M. M . Miyamoto & J . L. Cracraft (eds.) Recent Advances in Phylogenetic Studies
of DNA Sequences. Oxford University Press, Oxford.
O’Corry-Crowe, G. M., Suydam, R. S., Rosenberg, A.,Frost, K. J. & Dizon, A. E., 1997.
Phylogeography, population structure and dispersal patterns of the beluga whale
Delphinapterus leucas in the western Neartic revealed by mitochondrial DNA. Mol. Ecol.
6: 955-970.
Odebrecht, C. & Castello, J. P. (no prelo) Subtropical Convergence Ecosystem in the
Southwestern Atlantic.
Odebrecht, C. & Garcia, V. M. T. 1998 Fitoplâncton pp. 117-121 In U. Seeliger, C. Odebrecht
& J. P. Castello (eds.) Os Ecossistemas Costeiro e Marinho do Extermo Sul do Brasil. Ed.
Ecoscientia, Rio Grande, Brasil. 341 pp.
Palumbi, S. R., Martin, A. P. & Kessing, B. 1991. Detecting population structure using
mitochondrial DNA, pp. 271-278 In Hoelzel, A. R. (ed.) Genetic Ecology of Whales and
Dolphins. Reports of the International Whaling Comission (Special Issue 13). Cambridge,
UK. viii+318 pp.
Palumbi, S. R. & Baker, C. S., 1994. Contrasting population structure from nuclear intron
sequences and mtDNA of humpback whales. Mol. Biol. Evol. 11: 426-435.
Perrin, W. F., 1975. Variation of spotted and spinner porpoise (genus Stenella ) in the eastern
Tropical Pacific and Hawaii. Bull. Scripps Inst. Oceanogr., 21: 1-206.
Perrin, W. F., 1984. Patterns of geographical variation in small cetaceans. Acta Zool. Fennica,
172: 137-140.

58
Perrin, W. F., 1990. Subspecies of Stenella longirostris (Mammalia: Cetacea: Delphinidae).
Proc. Biol. Soc. Wash., 103: 453-463.
Perrin, W. F.., Akin, P. A. & Kashiwada, J. V., 1991. Geographic variation in external
morphology of the spinner dolphin Stenella longirostris in the Eastern Pacific and
implications for conservation. Fish. Bull. 89: 411-428
Perrin, W. F. & Heyning, J. E., 1993. Rostral fusion as a criterion of cranial maturity in the
common dolphin, Delphinus delphis. Mar. Mamm. Sci., 9: 195-197
Perrin, W. F. & Myrick Jr., A. C. (Eds.), 1980. Age determination of toothed whales and
sirenians. Reports of the International Whaling Commission (Special Issue 3). Cambridge,
UK. 229 pp.
Perrin, W.F. & Reilly, S.B. 1984. Reproductive patterns of dolphins and small whales of the
family Delphinidae. Rep. Int. Whal. Comm. (Special Issue 6): 97-133
Pinedo, M. C., 1986. Mortalidade de Pontoporia blainvillei, Tursiops gephyreus, Otaria
flavescens e Arctocephalus australis na costa do Rio Grande do Sul, Brasil, 1976-1983.
Primeira Reunion de Trabajo de Expertos en Mamiferos Acuaticos de America del Sur,
Actas, pp. 187-199. 25 a 29 de Agosto, Buenos Aires.
Pinedo, M. C. 1991. Development and variation of the franciscana (Pontoporia blainvillei).
Tese de Doutorado. University of California, Santa Cruz, EUA. xiii + 405 pp.
Pinedo, M. C. 1994a. Review of small cetacean fishery interactions in southern Brazil with
special reference to the Franciscana, Pontoporia blainvillei, pp. 251-259. In W. F. Perrin,
G. P. Donovan & J. Barlow (eds.) Gillnets and Cetaceans. Reports of the International
Whaling Commission (Special Issue 15). Cambridge, UK. 629 pp.
Pinedo, M. C. 1994b. Impacts of incidental mortality on age structure of Pontoporia blainvillei
in southern Brazil and Uruguay, pp. 261-264. In W. F. Perrin, G. P. Donovan & J. Barlow
(eds.) Gillnets and Cetaceans. Reports of the International Whaling Commission (Special
Issue 15). Cambridge, UK. 629 pp.
Pinedo, M. C.; Rosas, F. C. W. & Marmontel, M., 1992. Cetáceos e Pinipedes do Brasil.
UNEP/FUA, Manaus. x +213 pp.
Pinedo, M. C., Polacheck, T., Barreto, A. S. & Lammardo, M. P., 1999. Relatório do Sub-
projeto 5: Levantamento da fauna de mamíferos marinhos do ambiente pelágico da região
sul. Projeto ARGO – Levantamento dos Recursos Vivos do Ambiente Pelágico da ZEE-
Região Sul - Relatório Final. PADCT/CNPq. Departamento de Oceanografia, FURG, Rio
Grande, RS. Volume 7. 32 pp.
Piola, A. R., Campos, E. J. D., Möller Jr., O. O., Charo, M. & Martinez, C. (no prelo) The
Subtropical Shelf Front off eastern South America. J. Geophys. Res.
Radinsky, L. B. 1985. Approaches in evolutionary morphology: A search for patterns. Ann. Rev.
Ecol. Syst. 16: 1-14.

59
Reeves, R. R. e Leatherwood, S. 1994. Dolphins, Porpoises, and Whales: 1994-1998 Action
Plan for the Conservation of Cetaceans. IUN, Gland, Suíça. 92 pp.
Reyment, R. A., Blackith, R. E. & Campbell, N. A. 1984 Multivariate Morphometrics.
Academic Press, Londres. 233 pp.
Rice, D. W., 1998. Marine mammals of the world – systematics and distribution. Special
Publication No. 4, Society for Marine Mammalogy, Lawrence, KS. 231 pp.
Rohlf, F. J. 1998. NTSYS-pc Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System, Version
2.02h. Exeter Software, Applied Biostatistics Inc. New York.
Rommel, S. 1990. Osteology of the bottlenose dolphin. pp. 101-128 In S. Leatherwood & R. R.
Reeves (eds) The Bottlenose Dolphin . Academic Press, San Diego. 635pp.
Rosel, P. E., Dizon, A. E. & Heyning, J. E., 1994. Genetic analysis of sympatric morphotypes of
common dolphins (genus Delphinus). Mar. Biol. 119:159-167.
Rosenzweig, M. L. 1968. The estrategy of body size in mammalian carnivores. Am. Midl. Nat.
80: 299-315.
Ross, G. J., 1977. The Taxonomy of bottlenosed dolphins Tursiops species in South African
waters, with notes on their biology. Ann. Cape Prov. Mus. (Nat. Hist.), 11: 135-194.
Ross, G. J. B. & Cockroft, V. G., 1990. Comments on Australian bottlenose dolphins and the
taxonomic status of Tursiops aduncus (Ehrenberg, 1832), pp. 101-128 In S. Leatherwood &
R. R. Reeves (eds) The Bottlenose Dolphin. Academic Press, San Diego, EUA. 635pp.
Rossi-Wongtschowski, C. L. D. B. & Paes, E. T., 1993. Padrões espaciais e temporais da
comunidade de peixes demersais do litoral norte do estado de São Paulo – Ubatuba, Brasil.
In A. M. S. Pires-Vanin (ed.) Estrutura e função do ecossistema de plataforma continental
do Atlântico Sul brasileiro. Publ. esp. Inst. Oceanogr. S. Paulo 10: 169-188.
Sambrook, J., Fritsch, E. F. & Maniatis, T., 1989. Molecular Cloning: A Laboratory Manual.
Cold Spring Harbor, New York.
Sampaio, C. L. S. & Reis, M. S. S., 1998. Registro de cetáceos na costa nordestina. Resumo. 8a
Reunião de Trabalho de Especialistas em Mamíferos Aquáticos da América do Sul. Olinda,
PE. 25-29 Outubro. p. 187.
Schaeff, C., Kraus, S., Brown, M., Perkins, J., Payne, R., Gaskin, D., Boag, P. & White, B.,
1991. Preliminary analysis of mitochondrial DNA variation within and between the right
whale species Eubalaena glacialis and Eubalaena australis. pp. 217-223 In Hoelzel, A. R.
(ed.) Genetic ecology of whales and dolphins. Reports of the International Whaling
Comission (Special Issue 13). Cambridge, UK. viii+318 pp.
Schneider, S., Kueffer, J. -M., Roessli, D. & Excoffier, L., 1997. Arlequin ver. 1. 1: A software
for population genetic data analysis. Genetics and Biometry Laboratory, University of
Geneva, Switzerland.

60
Schnell, G. D.; Douglas, M. E. & Hough, D. J. 1986. Geographical variation in offshore spotted
dolphins (Stenella attenuata ) of the eastern tropical Pacific Ocean. Mar. Mamm. Sci. 2:
186-213
Scott., M. D.; Wells, R. S. & Irvine, A. B. 1990. A long-term study of bottlenoose dolphins on
the west coast of Florida. In S. Leatherwood e R. R. Reeves (eds) The Bottlenose Dolphin ,
pp 235-244. Academic Press, San Diego, EUA. 635pp.

Secchi, E. R., Wang, J. Y., Murray, B. W., Rocha-Campos, C. & White, B., 1998. Population
differentiation in the franciscana (Pontoporia blainvillei) from two geographic locations in
Brazil as determined from mitochondrial control region sequences. Can. J. Zool. 76: 1-6.
Seeliger, U. & Odebrecht, C. 1998. Introdução e Aspectos Gerais, pp. 1-3 In U. Seeliger, C.
Odebrecht & J. P. Castello (eds.) Os Ecossistemas Costeiro e Marinho do Extermo Sul do
Brasil. Ed. Ecoscientia, Rio Grande, Brasil. 341 pp.
Sergeant, D.E., Caldwell, D.K. & Caldwell, M.C. 1973. Age, growth and maturity of
bottlenosed dolphin (Tursiops truncatus) from northeast Florida. J. Fish. Res. B.
Canada 30: 1009-1011.
Sharp, G. D. 1988. Fish populations and fisheries, pp. 155-202 In H. Postman & J. J. Ziljstra
(eds.) Continental Shelves. Elsevier, 421 pp.
Simões-Lopes, P. C. 1996. Offshore and coastal bottlenose dolphins on southern Brazil:
preliminary comparisons on coloration. Resúmenes de la 7a Reunión de Especialistas en
Mamíferos Acuáticos de América del Sur, Viña del Mar, Chile, 22 a 25 de Outubro, 1996. p.
84.
Simões-Lopes, P. C., 1998. Intraspecific agonistic behavior of Tursiops truncatus (Cetacea,
Delphinidae) during dolphin-human cooperative fishing in southern Brazil. Biotemas 11:
165-171.
Simões-Lopes, P. C., Fabián, M. E. & Menegheti, J. O., 1998. Dolphin interactions with the
mullet artisanal fishing on Southern Brazil: a qualitative and quantitative app.roach. Revta.
Bras. Zool. 15: 709-726.
Skaf, M. K. & Secchi, E. 1994. Avistagens de cetáceos na travessia do Atlântico: Santos-
Tenerife. Anais da 6a Reunião de Trabalho de Especialistas em Mamíferos Aquáticos da
América do Sul, Florianópolis, Brasil, 24 a 28 de Outubro, 1994. p. 72
StatSoft, Inc., 1998. STATISTICA for Windows [Manual do programa]. Tulsa, EUA.
Thompson, J. D., Higgins, D. G. and Gibson, T. J., 1994. CLUSTAL W: improving the
sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting,
positions-specific gap penalties and weight matrix choice. Nucl. Acids Res., 22: 4673-4680.

61
Tolley, K. A., Read, A. J., Wells, R. S., Urian, K. W., Scott, M. D., Irvine, A. B. & Hohn, A. A.
1995. Sexual dimorphism in wild bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) from Sarasota,
Florida. J. Mammal. 76: 1190-1198.
Waerebeek, K. V.; Reyes, J. C.; Read, A. J. & McKinnon, J. S., 1990. Preliminary observations
of bottlenose dolphins from the Pacific coast of South America. In S. Leatherwood e R. R.
Reeves (eds) The Bottlenose Dolphin , pp. 143-154. Academic Press, San Diego, EUA.
635pp.
Walker, W. A., 1981. Geographical variation in morphology and biology of bottlenose dolphins
(Tursiops) in the Eastern North Pacific. National Marine Fisheries Service, Southwest
Fisheries Center. Technical Report LJ-81-03C, 45pp.
Walker, W. A.; Leatherwood, S., Goodrich, K. R.; Perrin, W. F. e Stroud, R. K. 1986.
Geographical variation and biology of the Pacific white-sided dolphin, Lagenorhynchus
obliquidens, in the north-eastern Pacific. In: M. M. Bryden e R. Harrison (eds.) Research on
Dolphins. Oxford University Press, Oxford. pp 441-465.
Wang J. Y., Chou L. S., White B. N., 1999. Mitochondrial DNA analysis of sympatric
morphotypes of bottlenose dolphins (genus: Tursiops) in Chinese waters. Mol. Ecol. 8:
1603-1612
Wells, R. S. & Scott, M. D. 1990. Estimating bottlenose dolphin population parameters from
individual identifcation and capture-release techniques. Rep. Int. Whal Commn. (Special
issue 12): 407-415
Wells, R. S. & Scott, M. D., 1999. Bottlenose dolphin – Tursiops truncatus (Montagu, 1821).
pp. 137-182 In S. H. Ridghway & R. Harrison (eds.) Handbook of Marine Mammals – vol.
6: The second book of dolphins and the porpoises. Academic Press. 486pp.
Wells, R. S., Hansen, L. J., Baldridge, A., Dohl, T. P., Kelly, D. L. & Defran, R. H., 1990.
Northward extension of the range of bottlenose dolphins along the California coast. pp.
421-431 In: S. Leatherwood & R. R. Reeves (eds) The Bottlenose Dolphin. Academic Press,
San Diego 635pp.
Wigginton, J. D. & Dobson, F. S. 1999. Environmental influences on geographic variation in
body size of western bobcats. Can. J. Zool 77: 802-813.
Wiig, Ø. 1992. Carnivore Morphometrics - A Study of Skull Variation and its Significance. Tese
de Doutorado, Universidade de Bergen, Noruega. 23 pp.
Würsig, B. & Würsig, M., 1979. Behavior and ecology of bottlenose porpoises, Tursiops
truncatus, in the South Atlantic. Fish. Bull. 77: 399-412.
Yoshida, H., Shirakihara, K., Shirakihara, M., and Takemura, A. 1995. Geographic
variation in the skull morphology of the finless porpoise Neophocaena
phocaenoides in Japanese waters. Fish. Sci. 61: 555-558.

62
Yurick, D. B. & Gaskin, D. E., 1987. Morphometric and meristic comparisons of skulls of
harbor porpoise Phocoena phocoena (L.) from the North Atlantic and North Pacific.
Ophelia 27: 53-75.
Zar, J. H. 1996. Biostatistical analysis - 3rd edition. Prentice Hall, NJ, USA.
Zerbini, A. N., Bassoi, M., Secchi, E. R., Higa, A., Souza, L. de, Dalla Rosa, L. & Santos, M. C.
de O., 1998. Distribution and habitat characteristics of Delphinidae in south eastern and
southern Brazil. Resumo. 8 a Reunião de Trabalho de Especialistas em Mamíferos Aquáticos
da América do Sul. Olinda, PE. 25-29 Outubro. p. 230.

63
TABELAS

64
Tabela 1. Número de exemplares cranialmente adultos utilizados para as análises de variações
morfológicas, separados por estados do Brasil ou países onde foram coletados. As coleções nas quais
se encontram depositados os exemplares, bem como seus números de registro se encontram no
Apêndice 1.

Estado/ País Machos Fêmeas Indeterminado

Brasil
Ceará 1 - 1
Paraíba - - 1
Bahia - - 1
Rio de Janeiro 1 1 3
Paraná - 2 3
Santa Catarina 1 4 7
Rio Grande do Sul 8 6 25
Indeterminado
- - 1
Total 11 13 42
Uruguai 1 1 4
Argentina - 1 8

65
Tabela 2: Medições e contagens realizadas nos crânios de Tursiops truncatus. Os acrônimos
utilizados nas análises e no texto estão indicados entre parênteses. As medidas não representadas na
figura 2 estão marcadas com um ”*”.

Métricas
1. Comprimento côndilo-basal (CONDBAS);
2. Comprimento do rostro (CPROST);
3. Largura do rostro na base (LGROSTB);
4. Largura do rostro a 1/4 do CPROST (LGROST14);*
5. Largura do rostro a 1/2 do CPROST (LGROST12);
6. Largura do rostro a 3/4 do CPROST (LGROST34);*
7. Altura do rostro na base (ALROSTB);
8. Altura do rostro a 1/4 do CPROST (ALROST14);*
9. Altura do rostro a 1/2 do CPROST (ALROST12);*
10. Altura do rostro a 3/4 do CPROST (ALROST34);*
11. Largura do pré-maxilar a 1/2 do CPROST (LGPMAX12);*
12. Largura do pré-maxilar na base das narinas (LGPMAXN);
13. Distância entre os 2 últimos e maiores foramens maxilares (DT2FORMX);*
14. Comprimento da ponta rostro às narinas externas (CPROSNEX);
15. Comprimento da ponta do rostro ao hâmulo do pterigóide (CPROSPTR);
16. Maior largura do pré- orbital (LGPREORB);
17. Maior largura do pós -orbital (LGPOSORB);
18. Largura do maxilar no último foramen (LGMAXFOR);*
19. Largura do parietal no supra -occipital (LGPARSOC);
20. Largura do zigomático (LGZIGO);
21. Maior largura dorsal das narinas (LGNARDOR);*
22. Maior largura ventral das narinas (LGNARVEN);
23. Largura anterior do processo ascendente esquerdo do pré-maxilar medida ao mesmo nível da LGPMAXN
(LGPMXANE);*
24. Largura anterior do processo ascendente direito do pré-maxilar medida ao mesmo nível da LGPMAXN
(LGPMXAND);*
25. Comprimento da narina esquerda (CPNARE);
26. Comprimento da narina direita (CPNARD);
27. Largura posterior do pré-maxilar esquerdo (LGPMXPSE), medida na metade do CPNARE;*
28. Largura posterior do pré-maxilar direito (LGPMXPSD), medido na metade do CPNARD;*
29. Maior largura do parietal (LGPAR);
30. Altura da caixa craniana (ALCXCRAN) do basi-occiptal até o alto da crista occiptal (inclusa);
31. Comprimento interno da caixa craniana (CPCXCRAN);*
32. Maior comprimento da fossa temporal esquerda (CPFOSS);
33. Maior largura da fossa temporal esquerda (LGFOSS);
34. Comprimento do orbital (CPORBIT);
35. Comprimento do lacrimal (CPLACRI);
36. Separação do pterigóide (SEPPTER);*
37. Comprimento do pterigóide (CPPTER);
38. Maior largura do pterigóide (LGPTER);
39. Largura ponta-a-ponta do pterigóide (LGPPPTER);*
40. Maior largura do naso-frontal (LGNASFR);
41. Comprimento do esquamosal (CPESQU);
42. Maior comprimento intercondilar (CPINTCON);*
43. Comprimento da linha dentária superior esquerda (CPLDSUP);
44. Comprimento da linha dentária inferior esquerda (CPLDINF);*
45. Comprimento do ramo mandibular (CPRAMUS);*
46. Maior altura do ramo mandibular (ALRAMUS);*
47. Largura do processo articular da mandíbula (LGPROART);*
48. Altura do processo articular da mandíbula (ALPROART);*
49. Comprimento da fossa mandibular (CPFOSMAN);*
50. Distância entre o vomer e crista do occipital (DTVMROCC);
51. Distância entre maxilar e crista occiptal (DTMAXOCC);

66
Tabela 2. (continuação)

52. Altura do naso-frontal (ALNASFR);

53. Medida média do crânio, (CRANMED= (ALCXCRAN+CPCXCRAN+LGPAR)/3);
54. Assimetria craniana anterior, (ASSAN= LGMXAND/LGMXANE);
55. Assimetria craniana posterior, (ASSPS= LGMXPSD/LGMXPSE);
56. Comprimento pré-nasal (CPPRENAS= CPROSNEX - CPROST);
57. Posição das narinas, (POSNAR= (CPPRENAS/(CONDBAS-CPROST))
58. Taxa rostral (TXROS= CPROST/LGROSB)
59. Diâmetro do dente na direção bucal-lingual (DIAM)

Merísticas
1. Número de dentes superiores esquerdos (NDSUPE);
2. Número de dentes superiores direitos (NDSUPD);
3. Número de dentes inferiores esquerdos (NDINFE);
4. Número de dentes inferiores direitos (NDINFD);
5. Número de foramens no pré-maxilar direito (NFORPMXD);
6. Número foramens no pré-maxilar esquerdo (NFORPMXE);
7. Número foramens no maxilar direito (NFORMAXD);
8. Número de foramens no maxilar esquerdo (NFORMAXE);
9. Estado dos dentes (gastos ou não) (D_GAS);
10. Fechamento da cavidade polpar do dente (CAV_POL);
11. Separação dos alvéolos dentários (ALVEOL);
12. Fusão da sínfise mandibular (SINFISE);
13. Estado das suturas entre o processo ascendente do maxilar e o frontal (SUTURAS);
14. Fusão entre os pré-maxilares ao longo do rostro (PMX_FUND);
15. Forma da reentrância do pterigóide(PT_NTCH);
16. Curvatura do borde externo pterigóide (PT_CURV);
17. Presença de cicatrizes de Crassicauda sp.nos seios nasais (CRASSIC).

Tabela 3: Códigos utilizados para a análise dos caracteres merísticos dos crânios

Variável Códigos
D_GAST 0=Não
1=Sim
CAV_POL 0=aberta
1=fechada
ALVEOL 0=abertos 2=todos
1=fechados somente na
metade posterior da
linha dentária
SINFISE 0=Não
e PMX_FUND 1=Sim
SUTURAS 0=ossos soltos 2=fechadas (<1mm)
1=abertas (>1mm) 3=fechadas e
invisíveis
PT_NTCH 0=agudo 2=redondo
(ver Figura 4) 1=sub-agudo
PT_CURV 0=reto
1=curvo
CRASSIC 0=ausentes
1=presentes

67
 Tabela 4. Teste U de Mann-Whitney para as variáveis métricas entre exemplares cranialmente
adultos coletados ao norte e ao sul de Santa Catarina. Valores em mm. DP representa o desvio-
padrão da amostra. “Aparatos” indicam medidas aligadas aos seguintes aparatos: 1 - Alimentar, 2 -
Visual, 3 - Auditivo, 4 - Caixa Craniana, 5 - Respiração e Produção de Sons. Acrônimos se referem
à Tabela 2.
Norte Sul
Variável Aparato N Média DP Min Max N Média DP Min Max p
1- CONDBAS - 14 518.7 15.07 494 541 54 578.9 22.41 486 607 0,0000 *
2- CPROST 1 14 294.3 10.82 280 315 54 337.4 16.35 270 366 0,0000 *
3- LGROSTB 1 14 133.0 7.16 123 145 53 150.1 6.10 138 166 0,0000 *
4- LGROST12 1 14 84.6 6.36 76 93 53 101.1 6.25 87 120 0,0000 *
5- LGROST14 1 14 99.6 5.75 90 109 53 115.8 5.63 103 129 0,0000 *
6- LGROST34 1 14 64.5 6.65 55 76 50 78.5 6.30 69 102 0,0000 *
7- ALROSTB 1 14 56.4 7.03 48 70 54 75.3 6.53 59 89 0,0000 *
8- ALROST12 1 14 32.6 3.06 28 39 54 39.8 3.39 34 49 0,0000 *
9- ALROST14 1 14 35.6 3.27 32 42 54 46.2 4.29 34 55 0,0000 *
10- ALROST34 1 13 27.4 4.37 19 35 54 33.7 2.42 28 40 0,0000 *
11- LGPMAX12 1 14 44.0 5.86 37 56 54 58.2 4.32 46 69 0,0000 *
12- LGPMAXN 5 14 91.3 6.91 79 102 54 108.2 5.65 91 120 0,0000 *
13- DT2FORMX - 14 16.2 4.89 9 27 54 21.7 8.21 6 50 0,0202 *
14- CPROSNEX - 14 340.6 9.99 323 359 54 393.4 18.76 314 421 0,0000 *
15- CPROSPTR - 14 326.6 11.38 314 350 53 374.1 15.38 319 399 0,0000 *
16- LGPREORB 1 14 232.1 8.36 214 247 52 256.2 10.76 231 284 0,0000 *
17- LGPOSORB 1 14 257.0 10.29 234 279 53 292.1 10.07 274 314 0,0000 *
18- LGMAXFOR - 14 75.2 5.77 66 85 53 102.7 51.10 75 269 0,0000 *
19- LGPARSOC 4 14 197.6 12.00 171 224 54 214.3 10.16 178 230 0,0000 *
21- LGNARDOR 5 14 58.7 4.61 52 66 54 68.3 3.35 62 75 0,0000 *
21- LGZIGO 1 14 259.9 11.13 236 282 52 296.2 10.83 276 317 0,0000 *
22- LGNARVEN 5 14 73.8 7.01 60 85 53 78.4 3.89 69 85 0,0137 *
23- LGPMXANE 5 14 28.6 5.29 21 35 54 43.1 3.26 35 50 0,0000 *
24- LGPMXAND 5 14 40.9 4.54 34 49 54 54.6 4.77 43 67 0,0000 *
25- CPNARE 5 14 41.7 5.14 34 53 53 56.5 4.13 45 63 0,0000 *
26- CPNARD 5 14 60.2 8.06 49 78 53 68.1 4.48 54 77 0,0004 *
27- LGPMXPSE 5 14 10.2 3.33 5 15 53 18.0 3.14 9 23 0,0000 *
28- LGPMXPSD 5 14 19.6 3.61 12 25 53 31.1 3.06 23 39 0,0000 *
29- LGPAR 4 14 184.0 6.93 173 197 54 201.1 6.78 177 215 0,0000 *
30- ALCXCRAN 4 14 154.6 7.77 142 172 54 173.0 6.51 160 191 0,0000 *
31- CPCXCRAN 4 14 141.7 8.19 127 151 54 155.4 7.36 119 168 0,0000 *
32- CPFOSS 1 14 113.6 6.27 104 124 54 127.2 7.31 113 145 0,0000 *
33- LGFOSS 1 14 78.9 6.64 67 89 54 88.2 5.20 79 106 0,0000 *
34- CPORBIT 2 14 65.6 4.77 58 74 53 78.1 3.36 70 86 0,0000 *
35- CPLACRI 2 13 58.2 3.92 51 64 52 54.3 4.07 46 63 0,0024 *
36- SEPPTER - 13 4.3 3.45 0 12 46 8.3 2.76 4 15 0,0003 *
37- CPPTER 3 11 77.5 10.93 68 108 48 68.4 4.98 58 82 0,0004 *
38- LGPTER 3 12 61.7 4.23 55 68 39 66.8 3.52 58 73 0,0007 *
39- LGPPPTR 3 9 54.6 4.98 45 60 35 62.0 4.10 53 68 0,0004 *
40- LGNASFR - 14 59.4 4.43 50 69 53 62.6 2.89 57 69 0,0040 *
41- CPESQU - 14 96.4 7.11 82 106 54 104.2 12.10 68 132 0,0025 *
42- CPINTCON 4 14 106.7 7.18 89 116 52 119.5 5.98 108 137 0,0000 *
43- CPLDSUP 1 14 246.8 10.82 231 267 54 281.0 14.73 227 306 0,0000 *
44- CPLDINF 1 11 243.5 10.52 226 257 31 268.2 9.50 249 283 0,0000 *
45- CPRAMUS 1 11 446.5 16.45 417 468 31 489.6 14.78 460 513 0,0000 *
46- ALRAMUS 3 11 94.0 3.22 90 100 31 108.8 4.32 101 117 0,0000 *
47- LGPROART 1 11 31.8 3.95 22 35 31 43.7 3.28 37 51 0,0000 *
48- ALPROART 1 11 30.3 6.03 25 45 31 44.0 4.31 31 52 0,0000 *
49- CPFOSMAN 3 11 139.5 6.55 129 149 31 170.0 7.48 149 183 0,0000 *
50- DTVMROCC 5 14 51.5 7.01 43 66 53 39.6 7.41 26 60 0,0000 *
51- DTMAXOCC - 14 11.1 4.39 5 18 50 10.3 3.96 4 18 0,4965
52- ALNASAL - 10 22.5 9.25 10 35 46 32.2 3.48 24 40 0,0075 *
53- CRANMED 4 13 160.0 5.23 152 169,3 54 176.5 4.99 161,3 186,3 0,0000 *
54- ASSAN 5 13 1.5 0.21 1,18 1,86 54 1.3 0.12 1,05 1,67 0,0006 *
55- ASSPS 5 13 2.1 0.51 1,6 3 53 1.7 0.37 0 2,54 0,0279 *
56- CPPRENAS 5 13 46.4 5.74 38 57 54 56.0 4.31 44 64 0,0000 *
57- MOVNAR 5 13 0.21 0.02 0,18 0,24 54 0.23 0.01 0,20 0,27 0,0007 *
58- TXROS 1 13 2.22 0.15 2,02 2,47 53 2.25 0.11 1,79 2,46 0,2249

68
 Tabela 5. ANCOVA entre espécimes ao norte e ao sul do estado de Santa Catarina, utilizando-se o
comprimento côndilo-basal como covariante. Valores expressos como percentual do comprimento
côndilo-basal (CONDBAS). DP representa o desvio-padrão da amostra. “Aparatos” indicam
medidas aligadas aos seguintes aparatos: 1 - Alimentar, 2 - Visual, 3 - Auditivo, 4 - Caixa Craniana,
5 - Respiração e Produção de Sons. Acrônimos se referem à Tabela 2.

Norte Sul
Variável Aparato N Média DP Min Max N Média DP Min Max p
1- CONDBAS - 14 100 0 54 100 0 -
2- CPROST 1 14 56,73 1,07 54,89 58,66 54 58,26 0,92 55,56 60,30 0,5289
3- LGROSTB 1 14 25,65 1,39 23,34 28,10 53 25,94 1,10 24,14 31,07 0,0011 *
4- LGROST12 1 14 19,20 0,83 17,96 20,92 53 20,02 0,81 18,17 22,84 0,0206 *
5- LGROST14 1 14 16,31 1,05 15,08 18,13 53 17,46 0,84 16,19 20,37 0,0038 *
6- LGROST34 1 14 12,43 1,16 11,13 14,59 50 13,54 0,96 11,70 17,32 0,0534
7- ALROSTB 1 14 10,87 1,40 9,42 13,65 54 13,00 0,95 11,09 15,06 0,0004 *
8- ALROST12 1 14 6,87 0,64 5,96 8,06 54 7,97 0,57 6,54 9,08 0,0072 *
9- ALROST14 1 14 6,28 0,58 5,50 7,60 54 6,87 0,56 5,93 8,44 0,0463 *
10- ALROST34 1 13 5,26 0,82 3,77 6,82 54 5,83 0,39 5,22 7,20 0,0086 *
11- LGPMAX12 1 14 8,47 1,03 7,16 10,75 54 10,05 0,65 8,85 12,14 0,0002 *
12- LGPMAXN 5 14 17,59 1,17 15,67 19,77 54 18,70 0,97 15,53 21,40 0,0002 *
13- DT2FORMX - 14 3,13 0,97 1,74 5,47 54 3,75 1,42 1,03 8,43 0,4141
14- CPROSNEX - 14 65,67 0,77 63,59 66,73 54 67,93 0,94 64,61 69,81 0,0187 *
15- CPROSPTR - 14 62,96 1,20 61,00 65,18 53 64,40 0,99 61,11 67,07 0,9626
16- LGPREORB 1 14 44,77 1,62 41,96 47,50 52 44,27 2,09 40,27 51,65 0,0052 *
17- LGPOSORB 1 14 49,57 2,05 47,11 54,07 53 50,49 1,97 47,59 60,49 0,0000 *
18- LGMAXFOR - 14 14,49 0,93 12,77 16,31 53 17,74 8,70 12,63 45,66 0,5628
19- LGPARSOC 4 14 38,14 2,61 32,45 43,66 54 37,04 1,60 33,11 40,64 0,3666
21- LGNARDOR 5 14 50,12 2,21 47,25 54,65 52 51,28 1,99 47,93 60,70 0,0004 *
21- LGZIGO 1 14 11,31 0,72 10,19 12,60 54 11,80 0,62 10,49 13,04 0,0000 *
22- LGNARVEN 5 14 14,21 1,10 11,98 15,93 53 13,51 0,73 12,01 15,77 0,7104
23- LGPMXANE 5 14 5,50 0,96 4,04 6,59 54 7,44 0,49 6,21 8,61 0,0000 *
24- LGPMXAND 5 14 7,88 0,83 6,75 9,50 54 9,42 0,75 7,60 11,04 0,0001 *
25- CPNARE 5 14 8,03 0,88 6,75 10,06 53 9,76 0,70 7,91 12,76 0,0000 *
26- CPNARD 5 14 11,59 1,40 9,48 14,80 53 11,73 0,80 9,68 14,42 0,3512
27- LGPMXPSE 5 14 1,96 0,62 1,00 2,85 53 3,10 0,50 1,85 3,95 0,0126 *
28- LGPMXPSD 5 14 3,77 0,67 2,38 4,74 53 5,36 0,48 4,34 6,76 0,0000 *
29- LGPAR 4 14 35,49 1,50 32,83 37,98 54 34,76 1,18 32,48 38,27 0,0148 *
30- ALCXCRAN 4 14 29,81 1,55 27,54 33,53 54 29,91 1,42 27,41 36,63 0,0001 *
31- CPCXCRAN 4 14 27,33 1,51 25,14 29,94 54 26,87 1,41 20,07 31,28 0,0356 *
32- CPFOSS 1 14 21,91 1,08 20,50 23,80 54 21,98 1,04 19,28 24,71 0,4578
33- LGFOSS 1 14 15,22 1,19 12,88 16,70 54 15,25 0,90 13,64 18,31 0,1106
34- CPORBIT 2 14 12,63 0,73 11,58 13,83 53 13,52 0,60 12,52 16,05 0,0000 *
35- CPLACRI 2 13 11,24 0,61 9,86 12,10 52 9,35 0,70 7,97 12,07 0,0001 *
36- SEPPTER - 12 0,89 0,64 0,19 2,33 46 1,43 0,47 0,66 2,64 0,1929
37- CPPTER 3 11 14,87 2,30 12,94 21,43 48 11,83 1,02 10,46 15,71 0,0827
38- LGPTER 3 12 11,88 0,77 10,72 12,96 39 11,54 0,55 10,39 12,88 0,8339
39- LGPPPTR 3 9 10,70 0,93 8,96 12,15 35 10,72 0,63 9,48 12,31 0,9189
40- LGNASFR - 14 11,45 0,71 9,96 13,09 53 10,82 0,59 9,93 13,37 0,8831
41- CPESQU - 14 18,57 1,12 16,37 20,35 54 18,03 2,19 12,27 23,32 0,4539
42- CPINTCON 4 14 20,58 1,36 17,73 22,42 52 20,66 1,08 19,03 24,90 0,0220 *
43- CPLDSUP 1 14 47,57 1,25 46,07 49,90 54 48,52 1,14 45,22 50,84 0,5395
44- CPLDINF 1 11 46,84 1,27 45,11 49,42 31 46,31 1,23 43,15 49,04 0,6682
45- CPRAMUS 1 11 85,87 1,92 83,23 90,52 31 84,55 1,42 81,63 89,04 0,7895
46- ALRAMUS 3 11 18,09 0,70 17,19 19,38 31 18,79 0,61 17,66 20,00 0,0013 *
47- LGPROART 1 11 6,12 0,72 4,26 6,82 31 7,54 0,49 6,47 8,70 0,0012 *
48- ALPROART 1 11 5,82 1,13 4,84 8,70 31 7,60 0,69 5,42 8,87 0,0050 *
49- CPFOSMAN 3 11 26,84 1,13 24,95 28,65 31 29,34 0,84 27,67 31,20 0,0001 *
50- DTVMROCC 5 14 9,92 1,19 8,33 12,20 53 6,86 1,42 4,34 12,35 0,0047 *
51- DTMAXOCC - 14 2,13 0,83 0,97 3,44 50 1,78 0,68 0,67 3,09 0,3728
52- ALNASAL - 10 4,40 1,81 1,93 7,09 46 5,55 0,65 4,14 7,12 0,0022 *
53- CRANMED 4 13 30,96 1,01 29,80 32,82 54 30,51 1,07 27,94 35,39 0,0001 *
54- ASSAN 5 13 0,29 0,04 0,23 0,36 54 0,22 0,02 0,19 0,29 0,0026 *
55- ASSPS 5 13 0,40 0,10 0,31 0,60 52 0,30 0,05 0,24 0,44 0,0047 *
56- CPPRENAS 5 13 8,98 1,13 7,45 10,94 54 9,67 0,60 8,32 11,35 0,1059
57- MOVNAR 5 13 0,04 0,00 0,03 0,05 54 0,04 0,00 0,04 0,05 0,0373 *
58- TXROS 1 13 0,43 0,03 0,39 0,47 53 0,39 0,02 0,36 0,42 0,0031 *

69
 Tabela 6. Teste U de Mann-Whitney para as variáveis merísticas entre exemplares das formas
norte e sul. Foram utilizados animais jovens e adultos. Acrônimos e números das variáveis se
referem a Tabela 2.

Norte Sul
N Média DP Min Max N Média DP Min Max p
1- D_SUP_E 14 23,143 1,610 21 27 72 22,236 0,896 19 24 0,0651
2- D_SUP_D 14 22,714 1,899 20 28 75 22,227 0,924 20 25 0,4280
3- D_INF_E 13 22,769 1,536 21 26 52 21,231 1,198 19 23 0,0020 *
4- D_INF_D 12 22,250 1,603 20 26 56 21,071 1,158 18 23 0,0209 *
5- FORPMX_D 20 1,000 0,000 1 1 105 1,029 0,167 1 2 0,4438
6- FORPMX_E 20 0,950 0,224 0 1 104 1,010 0,098 1 2 0,0563
7- FORMX_D 20 4,250 0,851 3 6 104 4,221 1,024 3 8 0,6818
8- FORMX_E 20 4,650 1,424 3 9 104 4,173 0,897 2 6 0,2717
15- PT_NTCH 10 0,200 0,632 0 2 91 1,000 0,926 0 2 0,0082 *
16- PT_CURV 9 1,000 0,000 1 1 82 0,195 0,399 0 1 0,1466

70
Tabela 7. Funções discriminantes para separação de exemplare cranialmente adultos das formas
norte e sul de Tursiops truncatus da costa atlântica da América do Sul. O exemplar pertencerá a
forma na qual a função obtiver o maior valor.

Variáveis Coeficientes
Norte Sul
CPROSNEX 6,67 8,86
CPLACRI -3,39 -6,32
CPORBIT 10,01 13,71
DTVMROCC -0,50 -1,07
LGPOSORB 1,71 1,90
LGROST14 -4,66 -5,97
CPFOSS -3,35 -4,46
CPROST -2,34 -3,40
ALROST14 -19,19 -21,44
ALROST12 9,07 10,58
LGROST12 -5,29 -8,35
LGROST34 4,74 7,37
LGROSTB 3,03 4,08
LGNASFR 1,03 0,11
LGPREORB 3,17 3,65

Constante -1129,41 -1523,11

71
Tabela 8. Dimorfismo sexual (teste U de mann-Whitney) entre exemplares da forma sul de T.
truncatus da costa atlântica da América do Sul. Valores em mm, acrônimos e números das variáveis
se referem à Tabela 2.

MACHOS FEMEAS
N Média DP Min Max N Média D.P. Min Max p
1- CONDBAS 10 587.60 13.28 564 607 9 579.89 10.69 554 590 0.191
2- CPROST 10 341.00 9.08 323 355 9 339.44 9.21 319 349 0.935
3- LGROSTB 10 151.70 5.64 143 161 9 147.67 7.11 138 158 0.206
4- LGROST14 10 117.90 5.51 109 124 9 113.89 5.30 104 120 0.131
5- LGROST12 10 103.40 6.08 94 112 9 99.00 4.87 90 104 0.111
6- LGROST34 9 82.67 5.05 74 91 8 76.38 4.17 70 82 0.016 *
7- ALROSTB 10 78.50 4.55 71 86 9 74.78 6.12 65 82 0.288
8- ALROST14 10 48.10 3.14 42 53 9 44.78 3.11 41 49 0.041 *
9- ALROST12 10 40.90 2.47 36 45 9 37.89 2.03 35 40 0.010 *
10- ALROST34 10 34.10 2.02 30 36 9 32.44 1.67 30 35 0.060
11- LGPMAX12 10 60.70 3.92 53 68 9 57.44 3.68 52 63 0.079
12- LGPMAXN 10 109.20 5.27 100 116 9 107.11 3.89 100 113 0.270
13- DT2FORMX 10 24.90 6.23 16 35 9 19.67 8.09 6 32 0.153
14- CPROSNEX 10 399.70 8.14 387 413 9 395.67 10.11 372 407 0.514
15- CPROSPTR 10 376.40 11.79 350 392 9 372.44 11.19 347 383 0.514
16- LGPREORB 10 259.60 8.76 243 275 9 252.00 8.70 240 263 0.050
17- LGPOSORB 10 295.70 9.51 278 307 9 286.78 9.31 274 299 0.027 *
18- LGMAXFOR 9 89.56 5.29 84 97 9 122.67 78.90 76 268 0.377
19- LGPARSOC 10 217.10 7.03 208 228 9 214.78 8.23 202 229 0.596
21- LGZIGO 10 300.70 10.29 283 312 9 290.22 11.12 276 308 0.045 *
21- LGNARDOR 10 67.60 2.84 63 71 9 67.78 3.11 63 73 1.000
22- LGNARVEN 10 80.10 3.78 73 85 9 78.78 2.95 74 83 0.348
23- LGPMXANE 10 44.20 2.78 39 48 9 41.33 3.20 36 45 0.045 *
24- LGPMXAND 10 52.90 3.84 47 58 9 55.56 4.00 49 61 0.153
25- CPNARE 10 55.50 3.03 49 60 9 56.00 6.14 41 62 0.307
26- CPNARD 10 67.50 3.44 62 73 9 66.56 3.94 60 74 0.514
27- LGPMXPSE 10 18.00 2.31 15 22 9 17.11 3.48 12 23 0.414
28- LGPMXPSD 10 31.10 2.18 28 34 9 30.89 2.37 28 36 0.596
29- LGPAR 10 203.00 3.30 197 208 9 198.22 6.16 190 207 0.102
30- ALCXCRAN 10 173.50 7.81 164 186 9 173.00 5.85 164 181 1.000
31- CPCXCRAN 10 158.10 7.77 141 168 9 151.78 7.00 140 159 0.037 *
32- CPFOSS 10 130.90 5.47 120 138 9 123.11 6.64 114 132 0.020 *
33- LGFOSS 10 88.00 5.01 80 96 9 85.67 5.92 74 95 0.414
34- CPORBIT 10 77.60 4.25 71 86 9 77.56 3.78 72 83 0.838
35- CPLACRI 10 56.30 2.00 53 58 9 55.33 4.27 51 62 0.327
36- SEPPTER 10 8.30 3.06 4 13 9 7.67 1.50 5 10 0.838
37- CPPTER 10 67.00 3.43 61 73 9 67.22 5.43 58 75 0.967
38- LGPTER 8 66.00 1.51 64 69 9 65.44 3.54 61 70 0.810
39- LGPPPTR 7 60.14 2.85 58 65 9 61.22 3.83 56 67 0.459
40- LGNASFR 10 63.10 3.07 57 68 9 61.00 3.77 55 69 0.094
41- CPESQU 10 105.20 9.82 80 116 9 98.00 11.39 80 114 0.086
42- CPINTCON 10 120.10 3.41 116 127 9 119.67 5.63 112 128 0.870
43- CPLDSUP 10 286.40 7.68 274 300 9 278.89 10.79 263 291 0.236
44- CPLDINF 9 269.67 9.11 258 283 9 269.78 7.74 253 280 0.691
45- CPRAMUS 9 495.56 14.28 472 513 9 487.89 12.56 460 499 0.310
46- ALRAMUS 9 109.44 2.30 106 112 9 108.44 5.13 100 116 0.757
47- LGPROART 9 43.33 3.54 38 47 9 44.56 3.09 41 51 0.757
48- ALPROART 9 44.67 2.78 40 49 9 44.33 3.84 40 52 0.691
49- CPFOSMAN 9 172.00 5.45 164 182 9 165.22 8.15 154 177 0.070
50- DTVMROCC 10 37.40 6.29 30 50 9 37.67 7.12 31 52 1.000
51- DTMAXOCC 10 10.00 3.43 4 16 8 7.75 3.24 4 13 0.198
52- ALNASAL 9 32.22 2.49 29 36 8 30.25 3.81 24 36 0.290
53- CRANMED 10 178.20 5.28 170 185,3 9 174.33 4.72 166 181 0.178
54- ASSAN 10 1.20 0.09 1,089 1,349 9 1.35 0.15 1,167 1,667 0.018 *
55- ASSPS 10 1.74 0.14 1,455 2,000 9 1.85 0.30 1,455 2,500 0.391
56- CPPRENAS 10 58.70 2.21 57 64 9 56.22 2.11 53 60 0.022 *
57- MOVNAR 10 0.24 0.01 0,226 0,266 9 0.23 0.01 0,226 0,248 0.270
58- TXROS 10 2.25 0.08 2,084 2,361 9 2.30 0.09 2,177 2,464 0.307
59- DIAM 15 9,38 0,35 8,67 10,17 17 9,18 0,70 7,4 10,4 0,308

72
Tabela 9. Dimorfismo sexual (teste U de mann-Whitney) de variáveis merísticas, entre exemplares
jovens e adultos da forma sul de T. truncatus da costa atlântica da América do Sul. Acrônimos e
números das variáveis se referem a Tabela 2.

Machos Fêmeas
N Média D.P. Min Max N Média D.P. Min Max p
1- D_SUP_E 12 22,500 0,522 22 23 10 22,100 0,994 20 23 0,380
2- D_SUP_D 16 22,438 0,727 21 24 11 22,091 0,944 20 23 0,434
3- D_INF_E 14 21,286 1,069 19 23 12 21,333 1,231 20 23 0,979
4- D_INF_D 18 21,222 1,003 19 23 12 21,083 1,443 18 23 0,965
5- FORPMX_D 26 1,000 0,000 1 1 14 1,000 0,000 1 1 -
6- FORPMX_E 25 1,000 0,000 1 1 14 1,071 0,267 1 2 0,181
7- FORMX_D 26 4,115 0,864 3 7 14 4,571 1,089 3 6 0,184
8- FORMX_E 25 3,960 1,060 2 6 14 3,857 0,663 3 5 0,877
15- PT_NTCH 22 0.727 0.935 0 2 11 1.455 0.934 0 2 0,046 *
16- PT_CURV 20 1,003 0,470 0 1 11 0,077 0,277 0 1 0,190
17- CRASSIC 22 0,682 0,477 0 1 14 0,357 0,497 0 1 0,060

73
Tabela 10. Teste U de Mann-Whitney entre exemplares da forma sul de T. truncatus, com e sem
cicatrizes de Crassicauda. Valores em mm. Acrônimos e números das variáveis se referem a Tabela
2.
Sem Cicatrizes Com Cicatrizes
N Média DP Min Max N Média DP Min Max p
1- CONDBAS 28 579.7 19.2 520 607 21 581.2 13.0 558 606 0.879
2- CPROST 28 337.6 14.0 297 366 21 339.7 8.8 323 354 0.731
3- LGROSTB 27 148.9 7.4 138 166 21 150.2 5.8 136 161 0.382
4- LGROST14 28 115.0 6.4 104 128 21 115.7 4.4 103 123 0.570
5- LGROST12 28 99.3 5.9 89 110 20 102.2 4.9 94 112 0.077
6- LGROST34 26 76.5 5.6 69 89 21 79.4 4.4 72 91 0.023 *
7- ALROSTB 28 74.6 7.0 59 89 21 78.0 4.2 66 85 0.025 *
8- ALROST14 28 45.4 4.5 34 55 21 47.3 2.8 42 52 0.068
9- ALROST12 28 39.3 3.3 35 49 21 40.1 2.8 36 48 0.229
10- ALROST34 28 33.3 2.6 28 40 21 33.6 1.9 31 37 0.474
11- LGPMAX12 28 57.2 4.1 46 65 21 59.5 3.7 53 68 0.053
12- LGPMAXN 28 108.5 5.6 100 120 21 108.4 5.5 91 119 0.816
13- DT2FORMX 28 21.3 9.5 6 50 21 23.4 5.4 13 35 0.257
14- CPROSNEX 28 392.4 15.6 345 418 21 396.7 9.8 381 415 0.390
15- CPROSPTR 28 372.0 14.7 329 394 21 375.7 11.9 350 399 0.492
16- LGPREORB 27 253.6 11.9 238 284 21 258.3 9.9 231 275 0.082
17- LGPOSORB 28 289.4 11.8 274 314 21 292.9 9.4 269 307 0.275
18- LGMAXFOR 27 110.4 62.1 75 268 21 97.2 39.7 78 269 0.231
19- LGPARSOC 28 213.1 11.5 178 230 21 217.4 7.4 202 230 0.122
21- LGZIGO 27 293.5 12.6 276 317 20 297.1 10.8 270 312 0.258
21- LGNARDOR 28 68.5 3.6 62 75 21 68.4 2.8 65 74 0.911
22- LGNARVEN 28 78.6 4.4 69 85 21 78.1 3.6 71 84 0.655
23- LGPMXANE 28 43.0 3.7 35 50 21 43.8 2.8 38 49 0.596
24- LGPMXAND 28 55.3 4.3 43 61 21 53.4 4.3 43 61 0.094
25- CPNARE 27 56.2 4.1 47 62 21 54.8 5.2 41 63 0.404
26- CPNARD 28 68.7 5.0 54 78 21 66.3 4.9 57 73 0.129
27- LGPMXPSE 27 17.8 3.0 12 23 21 17.9 3.0 12 23 0.925
28- LGPMXPSD 28 30.8 2.7 25 36 21 30.6 3.0 24 36 0.776
29- LGPAR 28 200.0 7.0 177 210 21 201.0 5.2 191 212 0.871
30- ALCXCRAN 28 172.5 8.3 160 191 21 172.6 5.1 164 184 0.678
31- CPCXCRAN 28 154.4 9.3 119 165 21 155.2 7.6 137 168 0.943
32- CPFOSS 28 126.4 8.5 113 145 21 126.8 8.7 102 138 0.620
33- LGFOSS 28 87.8 6.2 79 106 21 87.9 6.1 74 98 0.435
34- CPORBIT 27 78.9 4.1 72 86 21 77.0 2.8 71 82 0.087
35- CPLACRI 27 54.0 3.5 48 61 21 54.9 4.1 46 62 0.404
36- SEPPTER 25 7.0 2.1 4 14 19 9.8 2.5 6 15 0.000 *
37- CPPTER 25 66.7 4.6 58 78 20 68.6 4.5 61 76 0.215
38- LGPTER 23 65.7 3.9 58 73 14 66.5 3.4 60 71 0.539
39- LGPPPTR 18 62.1 4.1 53 68 14 60.9 4.3 55 68 0.391
40- LGNASFR 28 61.9 3.1 57 69 20 62.5 3.1 55 68 0.338
41- CPESQU 28 103.4 15.4 68 132 21 105.1 8.2 79 116 0.879
42- CPINTCON 27 120.3 6.9 111 137 20 118.1 4.7 108 127 0.276
43- CPLDSUP 28 279.6 12.9 256 306 21 284.4 9.6 267 305 0.284
44- CPLDINF 19 266.4 10.2 249 283 14 270.4 6.8 258 280 0.306
45- CPRAMUS 19 488.1 15.4 460 513 14 491.0 12.0 471 513 0.597
46- ALRAMUS 19 107.5 5.1 100 117 14 108.8 3.7 100 116 0.595
47- LGPROART 19 43.8 3.3 37 51 14 43.1 3.2 38 47 0.942
48- ALPROART 19 43.1 4.8 31 52 14 44.1 3.4 37 49 0.464
49- CPFOSMAN 19 168.9 7.5 156 183 14 167.9 9.6 144 182 1.000
50- DTVMROCC 28 39.8 6.4 31 52 21 38.3 7.2 27 56 0.347
51- DTMAXOCC 25 10.0 4.4 4 18 20 9.0 3.0 4 13 0.477
52- ALNASAL 21 32.0 3.7 24 40 20 32.3 2.7 26 37 0.783
53- CRANMED 28 175.6 6.1 161,3 186,3 21 176.3 5.0 166,0 184,3 0.739
54- ASSAN 28 1.3 0.1 1,12 1,67 21 1.2 0.1 1,05 1,39 0.040 *
55- ASSPS 27 1.8 0.3 1,35 2,54 21 1.7 0.3 1,43 2,50 0.763
56- CPPRENAS 28 54.8 3.7 47,0 64,0 21 57.0 3.5 48,00 64,00 0.019 *
57- MOVNAR 28 0.2 0.0 0,19 0,25 21 0.2 0.0 0,20 0,27 0.004 *
58- TXROS 27 2.3 0.1 2,08 2,46 21 2.3 0.1 2,08 2,46 0.901
59- DIAM 17 10.17 0.32 7,57 10,67 19 9.34 0.75 8,90 9,53 0.763

74
Tabela 11. Teste U de mann-Whitney de variáveis merísticas, entre exemplares adultos da forma
sul de T. truncatus da costa atlântica da América do Sul com e sem cicatrizes de Crassicauda sp. no
crânio. Acrônimos e números das variáveis se referem à Tabela 2.

Sem Cicatrizes Com Cicatrizes

N Média DP Min Max N Média DP MIn Max p
1- D_SUP_E 22 22,36 0,90 20 24 28 21,93 0,90 19 23 0,0148*
2- D_SUP_D 22 22,23 0,69 20 25 28 22,04 0,96 20 23 0,1808*
3- D_INF_E 13 21,23 1,01 19 23 17 20,65 1,37 20 23 0,2128*
4- D_INF_D 14 21,00 1,24 18 23 17 20,59 1,23 19 22 0,3163*
5- FORPMX_D 22 1,00 0,00 1 2 28 1,07 0,26 1 1 0,6770*
6- FORPMX_E 22 1,00 0,00 1 2 28 1,04 0,19 1 1 0,8389*
7- FORMX_D 22 4,23 0,92 3 6 27 4,19 0,90 3 6 0,9762*
8- FORMX_E 22 3,86 0,99 3 6 28 4,29 0,90 3 6 0,1031*
15- PT_NTCH 18 1,50 0,71 0 2 25 1,52 0,82 0 2 0,2852*
16- PT_CURV 16 0,10 0,34 0 1 25 0,10 0,44 0 1 0,5518*

75
 Tabela 12. Loci variáveis em 338bp da região de controle do mtDNA de T. truncatus da costa
atlântica da América do Sul. “•” representam nucleotídeos idênticos ao da sequência de referência
(LMM2063), “?” representam loci nos quais não foi possível se identificar o nucleotídeo. Valores
em negrito representam tranversões. Acrônimos dos exemplares se referem ao Apêndice 1.

1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3
2 5 1 1 2 2 2 2 6 8 2 5 6 8 8 8 9 9 9 0 1 2 2 2
7 2 7 9 3 5 6 9 8 6 4 3 4 4 5 8 3 7 8 1 3 1 2 3 Haplotipo
LMM2063 A T T T C T A T C C T T C A T C C C T C C T G C A
LMM1995 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A
LMM2113 - . . . . . . . . T . . . . . . . . . ? ? . . . B
MORG . . . . . C . . . . . . . . . . . . C . . . . . C
LMM1669 . . . C . C . . . T C ? . . ? ? . ? ? ? ? ? ? . -
LMM2006 . . . C . C . . . T C . . . . . . T C . . C . . D
LMM2068 . . . C . C . . . T C . . . . . . T C . . C . . D
EL11 RS . . . C . C . . . T C . . . . . . T C . . C . . D
MDLP1568 ? ? . C . C . . . T C . . . . . . T C . . C . . D?
LMM1420 . . . C ? C . . . T C . . . . . . T C . . C . . D?
LMM1908 . ? . C . C . . . T C . . . . . . T C . . C . . D?
LMM2047 . . . C T C . . . T C . . . . T . T C . . C . . E
LMM_EMA - . . C . C . . . T C . . . . . . T C . . C . - F
EL12 SC . . . C . C . . . . C . . . . . . T C . . C . . G
LMM1827 - . . C . C . . . T C . T . . . - . . . . C . . H
MN52810 - . . C . C . . . T C . T . . . . . . . T C . . I
PM014 - C . C . C . C T T C C T T . . . . C . . C A . J
LMM1466 - . C C . C G . T T . ? ? C A . . . C T . C . . K

76
Tabela 13. Resultados da AMOVA entre exemplares da forma norte e sul de T. truncatus da costa
atlântica da América do Sul.

Fonte da Variação G.L. Soma dos Quadrados Percentual de Variação p

Entre os grupos 1 6,65 36,19 0.0088
Dentro dos grupos 14 24,74 63,81 -
Total 15 31,39 100.0

77
Tabela 14. Distâncias genéticas entre exemplares de T. truncatus da costa atlântica da América do Sul, utilizando o coeficiente de Jukes-Cantor.

LMM2063 MDLP1568 PM014 MN52810 LMM_EMA LMM1420 LMM1466 LMM1827 LMM1908 LMM1995 LMM2006 LMM2047 LMM2068 LMM2113 MORG312 EL11_RS EL12_SC
LMM2063 -
MDLP1568 0,0275 -
PM014 0,0400 0,0276 -
MN52810 0,0213 0,0157 0,0244 -
LMM_EMA 0,0221 0,0000 0,0254 0,0126 -
LMM1420 0,0217 0,0000 0,0249 0,0124 0,0000 -
LMM1466 0,0361 0,0347 0,0295 0,0295 0,0273 0,0268 -
LMM1827 0,0182 0,0118 0,0214 0,0030 0,0095 0,0093 0,0262 -
LMM1908 0,0263 0,0000 0,0264 0,0150 0,0000 0,0000 0,0330 0,0112 -
LMM1995 0,0000 0,0276 0,0436 0,0232 0,0232 0,0237 0,0396 0,0199 0,0264 -
LMM2006 0,0211 0,0000 0,0243 0,0121 0,0000 0,0000 0,0261 0,0091 0,0000 0,0231 -
LMM2047 0,0302 0,0079 0,0338 0,0201 0,0066 0,0034 0,0358 0,0167 0,0076 0,0303 0,0066 -
LMM2068 0,0212 0,0000 0,0244 0,0121 0,0000 0,0000 0,0262 0,0091 0,0000 0,0232 0,0000 0,0066 -
LMM2113 0,0031 0,0250 0,0386 0,0158 0,0199 0,0194 0,0309 0,0159 0,0238 0,0034 0,0190 0,0282 0,0190 -
MORG312 0,0060 0,0196 0,0337 0,0213 0,0157 0,0154 0,0294 0,0182 0,0187 0,0065 0,0150 0,0234 0,0151 0,0094 -
EL11_RS 0,0211 0,0000 0,0243 0,0121 0,0000 0,0000 0,0261 0,0091 0,0000 0,0231 0,0000 0,0066 0,0000 0,0190 0,0150 -
EL12_SC 0,0181 0,0039 0,0275 0,0152 0,0031 0,0031 0,0294 0,0121 0,0037 0,0198 0,0030 0,0100 0,0030 0,0223 0,0120 0,0030 -

78
FIGURAS

79
Figura 1. Mapa da América do Sul com os locais de coleta dos exemplares de Tursiops truncatus
amostrados para as análises morfológicas. Cada símbolo pode representar mais de um exemplar.

80
 30
28
26
24
22

No de Exemplares 20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
<= 2 (2;4] (4;6] (6;8] (8;10] (10;12] (12;14] (14;16] (16;18] (18;20] > 20
Idade (anos)
A
30
28
26
24
22
20
No de Exemplares

18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
<= 2 (2;4] (4;6] (6;8] (8;10] (10;12] (12;14] (14;16] (16;18] (18;20] > 20
Idade (anos)
B
30
28
26
24
22
20
No de Exemplares

18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
<= 2 (2;4] (4;6] (6;8] (8;10] (10;12] (12;14] (14;16] (16;18] (18;20] > 20
Idade (anos)
C
Figura 2. Distribuição das idades dos exemplares amostrados (A) ao norte de Santa Catarina, (B)
em Santa Catariba e (C) ao sul de Santa Catarina. Somente animais para os quais se estimou a
idade através de GLGs nos dentes estão representados.

81
Figura 3: Medições do crânio em vista lateral (A), dorsal (B) e ventral (C). Números se referem à
Tabela 2. Figuras adaptadas de Rommel (1990).

82
Figura 4. Forma da reentrância do pterigóide, exemplificando as categorias (A) agudo, (B) sub-
agudo e (C) redondo.

0
Argentina
Uruguai
5
Rio Grande do Sul
Santa Catarina
10 Paraná
SE
NE
15
Latitude (Sul)

20

25

30

35

40
460 480 500 520 540 560 580 600 620
CONDBAS (mm)

Figura 5. Comprimento dos crânios dos animais adultos amostrados com relação à latitude.

83
 22

20

18
Norte
16 Sul
No de Observações

14

12

10

0
<= 480 (480;500] (500;520] (520;540] (540;560] (560;580] (580;600] > 600
CONDBAS (mm)

Figura 6. Histograma dos comprimentos dos crânios adultos de exemplares coletados ao norte e ao
sul de Santa Catarina.

30
Sup. Esquerda

Inf. Esquerda

21
Sup. Direita

Inf. Direita

28
21
19 18
26
Número de Dentes

24

22
Sup. Esquerda

20
Inf. Esquerda

80
Sup. Direita

Inf. Direita

77 57
18
62

16
Sul Norte

Figura 7. Número de dentes por hemi-mandíbula das formas norte e sul de T. truncatus. Os pontos
representam as médias, as caixas os desvios padrões e as barras os máximos e mínimos. Números
amostrais indicados acima ou abaixo das barras.

84
 80

RS, AR ou UR
SC
70 PR
SE
NE
60
DTVMROCC (mm)

50

40

30

20
460 480 500 520 540 560 580 600 620
CONDBAS (mm)

Figura 8. Gráfico entre o comprimento do crânio (CONDBAS) e a distância entre o vômer e a crista
occiptal (DTVMROCC) de exemplares cranialmente adultos de T. truncatus, identificados por local
de coleta. “+” representa o exemplar USP19910 para o qual não se tem o local de coleta.

Figura 9. Variação da distância entre o vômer e a crista occiptal (DTVMROCC – no 50 Fig. 2 )

entre as formas norte (superior) e sul (inferior).

85
 1.2

RS, AR ou UR
SC PR
0.8 SE NE

Stress=0.088
0.4

0.0
DIM__2

-0.4

-0.8

-1.2

-1.6
-2.5 -1.5 -0.5 0.5 1.5 2.5
DIM__1
A
1.2
RS, AR ou UR
SC PR
SE NE
0.8
Stress=0.076

0.4
DIM__2

0.0

-0.4

-0.8

-1.2
-2 -1 0 1 2
DIM__1
B
1.2

RS, AR ou UR
SC PR
0.8 SE NE

Stress=0.149

0.4
DIM__2

0.0

-0.4

-0.8

-1.2
-1.6 -1.2 -0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8 1.2 1.6
DIM__1
C
Figura 10. Análise de ordenação (MDS) para crânios adultos de T. truncatus do Atlântico sul
ocidental, utilizando matrizes de distâncias calculadas com o coeficiente (A) euclideano médio , (B)
manhattan médio, e (C) coseno. “+” representa o exemplar USP19910 para o qual não se tem o
local de coleta.

86
 24o Forma Norte
Forma Sul
26o

28o

30o

32o

54o 52o 50o 48o 46o 44o

Figura 11. Mapa do litoral do sul e sudeste do Brasil, mostrando os exemplares de T. truncatus
coletados no estado de Santa Catarina, identificados de acordo com as funções discriminantes.
Cada símbolo pode representar mais de um exemplar.

87
Figura 12. Vista ventral de exemplares cranialmente adultos da forma sul (superior, exemplar
MACN54113, comp. 580mm, fêmea) e forma norte (inferior, exemplar GECC70503, comp. 520mm,
sexo indeterminado).

88
Figura 13. Vista dorsal de exemplares cranialmente adultos da forma sul (superior, exemplar
MACN54113, comp. 580mm, fêmea) e forma norte (inferior, exemplar GECC70503, comp. 520mm,
sexo indeterminado).

89
Figura 14. Vista lateral de exemplares cranialmente adultos da forma sul (superior, exemplar
MACN54113, comp. 580mm, fêmea) e forma norte (inferior, exemplar GECC70503, comp. 520mm,
sexo indeterminado).

90
Figura 15. Forma dos pterigóides dos crânios da forma norte (superiores) e da forma sul
(inferiores), destacando a menor inclinação da parte posterior e a separação entre os pterigóides.

91
 1.8
RS, AR ou UR
SC PR
1.4 SE NE
Stress=0,095
1.0

0.6
Dimensão 2

0.2

-0.2

-0.6

-1.0
-2.5 -1.5 -0.5 0.5 1.5 2.5 3.5

Dimensão 1
A
1.2
RS, AR ou UR
SC PR
0.8 SE NE
Stress = 0,081
0.4

0.0
Dimensão 2

-0.4

-0.8

-1.2

-1.6
-3 -2 -1 0 1 2 3

Dimensão 1
B
1.4 RS, AR ou UR
SC PR
SE NE
1.0
Stress = 0,152

0.6
Dimensão 2

0.2

-0.2

-0.6

-1.0
-1.2 -0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8 1.2 1.6

Dimensão 1
C
Figura 16. Análise de ordenação (MDS) para crânios adultos de T. truncatus do Atlântico sul
ocidental, utilizando somente variáveis não-dimórficas, ematrizes de distâncias calculadas com o
coeficiente (A) euclideano médio, (B) manhattan médio, e (C) coseno. “+” representa o exemplar
USP19910 para o qual não se tem o local de coleta.

92
 1.4
Com cicatrizes
Sem cicatrizes
1.0
Stress=0.161

0.6
Dimensão 2

0.2

-0.2

-0.6

-1.0

-1.4
-3.5 -2.5 -1.5 -0.5 0.5 1.5 2.5 3.5

Dimensão 1
A
1.2
Com cicatrizes
Sem cicatrizes
0.8
Stress=0.173

0.4
Dimensão 2

0.0

-0.4

-0.8

-1.2
-3.5 -2.5 -1.5 -0.5 0.5 1.5 2.5 3.5

Dimensão 1
B
1.2 Com cicatrizes
Sem cicatrizes

0.8 Stress=0.232

0.4
DIM__2

0.0

-0.4

-0.8

-1.2
-1.4 -1.0 -0.6 -0.2 0.2 0.6 1.0 1.4

DIM__1
C
Figura 17. Análise de MDS entre Tursiops truncatus da forma sul, com e sem cicatrizes de
Crassicauda sp. no crânio. Utilizando 25 variáveis e os coeficientes de distâncias (A) euclideano
médio, (B) Manhattan e (C) coseno. “+” representam animais para os quais não se tinha
informaçòes sobre cicatrizes de Crassicauda sp.

93
 94 MDLP1568 A
71 LMM1908

s/ no EMA
52 LMM2068

LMM1420
72
63 LMM2047
80
EL11 RS
74
LMM2006

EL12 SC

MORG B
LMM2113
50 85
71 LMM2063
69 LMM1995
76
MN52810

57 LMM1827

PM014

LMM1466
Steno bredanensis

0.01

Figura 18. Teste de bootstrap (5000 replicações) para amostras de T. truncatus do Atlântico Sul
Ocidental. Estimador de distância Jukes-Cantor e remoção pairwise de informação incompleta,
algoritmo de união neighbor-joining. Somente valores de bootstrap acima de 50% estão indicados.
“A” e “B” representam clades da forma sul apoiados por valores de bootstrap de 74% e 85%,
respectivamente.

94
 27o

Clade A
Clade B

29o

31o
LMM1420

33o
LMM2068

55o 53o 51o 49o

Figura 19. Mapa do litoral do Rio Grande do Sul com a distribuição dos exemplares pertencentes
aos clades A e B da Figura 13. Só estão representados os animais para os quais se tinha o local
preciso de coleta.

95
 1.4

1.0

0.6

0.2
Dimensão 2

-0.2

-0.6

-1.0 Ta-Aus
Ta-SAf
Tt-UK
-1.4 Tt-SSAm
Tt-IP

-1.8
-2 -1 0 1 2 3
Dimensão 1

Figura 20. Análise de MDS entre espécimes de Tursiops sp. de diferentes bacias oceânicas. Ta-Aus:
T. aduncus Austrália; Ta-Saf: T. aduncus Afríca do Sul; Tt-UK: T. truncatus Inglaterra; Tt-IP:
T.truncatus Indo-Pacífico; Tt-SSAm: T. truncatus América do Sul (triângulos abertos são
exemplares da forma norte, triângulos fechados da forma sul). Adaptado de Barreto et al. (em prep.
a).

25
20
15
N
10
5
0
o

O ro
ril
ço
Fe eiro

te o

o
iro

ez bro
ve o
lho
o
ai

Se ost

br
No ubr
nh
Ab

b
ar
re

m
Ju

em
m
n

Ju

Ag
M
ve

ut
Ja

Figura 21. Sazonalidade de encalhes de Tursiops truncatus no litoral do Rio Grande do Sul (Barra
do Estreito ao Farol de Sarita) de 1979 a 1999.

96
APÊNDICE 1 – EXEMPLARES AMOSTRADOS

Exemplares amostrados para este trabalho, classificados de acordo com as instituições

nos quais estão depositados. Os códigos utilizados para identificar os exemplares estão
indicados após os nomes da instituições. Latitude e longitude estão representadas decimalmente.

Brasil
Grupo de Estudos de Cetáceos do Ceará, LABOMAR, UFC – Fortaleza, CE: GECC
Departamento de Sistemática e Ecologia, UFPB – João Pessoa, PB: UFPB
Projeto MAMA (Mamíferos Marinhos-BA), UESC – Ilhéus, BA: PM
Projeto Cetáceos – Atafona, RJ: BB
Museu Nacional, UFRJ – Rio de Janeiro, RJ: MN
Projeto Mamíferos Marinhos, Museu Nacional – Rio de Janeiro, RJ: PMM
Projeto Mamíferos Aquáticos (MAQUA), UERJ – Rio de Janeiro, RJ: MQ
Museu de Zoologia, USP – São Paulo, SP: USP
Centro de Estudos do Mar, UFPR – Pontal do Sul, PR: CEM
Laboratório de Mamíferos Aquáticos, UFSC – Florianópolis, SC: UFSC
Departamento de Zoologia e Genética, UFPEL – Pelotas, RS: COM
Laboratório de Mamíferos Marinhos e Tartarugas Marinhas, FURG – Rio Grande, RS: LMM
Museu Oceanográfico, FURG – Rio Grande, RS: MORG
Elena Valsecchi, Coleção Particular: EL

Número do Idade Sexo Latitude Longitude Crânio Material Cranialmente

Exemplar Genético Maduro
GECC70501 - - -3.717 -38.500 X
GECC70503 - - -3.750 -38.583 X X
GECC70512 - M -3.750 -38.583 X X
UFPB549 >10 - -7.133 -34.750 X X
PM014 - F -12.983 -38.517 X
BB58/Tt1 - F -21.633 -41.050 X
BB80/Tt3 1 M -21.633 -41.050 X
MN590 - - X
MN52810 - F(?) -23.000 -44.000 X
PMM008 15 -23.000 -44.000 X X
MQ26 - M -23.000 -43.000 X X
MQ43 7 - -23.000 -44.500 X X
USP19481 9 F -22.883 -42.017 X X
USP19910 - - - - X X
USP23817 - - -22.900 -43.233 X X
USP27641 2 - -25.250 -48.042 X
USP28408 - - -12.983 -38.517 X X

97
 Número do Idade Sexo Latitude Longitude Crânio Material Cranialmente
Exemplar Genético Maduro
CEM057 - - -25.583 -48.375 X
CEM058 0 - -25.583 -48.375 X
CEM08 - - -25.583 -48.375 X X
CEM104 - - -25.360 -48.174 X
CEM158 - - -25.540 -48.302 X X
CEM226 - F -25.672 -48.466 X X
CEM230 >12 - -25.438 -48.258 X X
CEM233 7 F -25.556 -48.356 X X
UFSC1011 - - -27.583 -48.567 X X
UFSC1032 - - -28.933 -49.417 X X
UFSC1041 - - -27.167 -48.550 X X
UFSC1044 1 F -27.583 -48.567 X
UFSC1068 - - -29.333 -49.717 X X
UFSC1072 - M -27.583 -48.567 X
UFSC1077 7 M -27.583 -48.567 X X
UFSC1081 18 F -27.583 -48.567 X X
UFSC1085 - - -27.583 -48.567 X X
UFSC1089 >11 F -28.483 -48.783 X X
UFSC1099 6 F -27.583 -48.567 X X
UFSC1102 - - -27.583 -48.567 X
UFSC1105 0 M -27.583 -48.567 X
UFSC1106 1 - -27.583 -48.567 X
UFSC1110 0 M -27.583 -48.567 X
UFSC1112 - - -28.600 -49.033 X
UFSC1116 5 - -27.583 -48.567 X X
UFSC1123 0 M -27.644 -48.650 X
UFSC1126 4 M -27.642 -48.532 X
UFSC1209 17 F -28.262 -48.684 X X
UFSC1230 - - -27.572 -48.426 X
UFSC1249 - - -28.526 -48.796 X X
UFSC1252 12 - -26.200 -48.608 X X
COM_S/N - - - - X
COM03 - - - - X X
COM04 - - - - X
COM05 - - - - X X
LMM_A - - - - X X
LMM_B - - - - X
LMM_C - - - - X X
LMM_E 0 - - - X
LMM_GEPH 20 - - - X X
LMMS/No_EM - - - - X
A
LMM_TRAM - - -30.230 -50.228 X X
LMM10 - - -32.367 -52.300 X
LMM1044 2 M -31.979 -51.917 X
LMM1045 1 M -31.988 -51.925 X
LMM1056 24 - -30.421 -50.296 X X
LMM11 - - -32.038 -51.975 X X
LMM1100 14 - -33.654 -53.258 X X
LMM1102 8 F -32.225 -52.204 X
LMM113 0 F -32.142 -52.079
LMM114 0 M -32.142 -52.079 X
LMM115 0 M -32.046 -51.983 X
LMM116 - M -32.075 -52.150 X

98
 Número do Idade Sexo Latitude Longitude Crânio Material Cranialmente
Exemplar Genético Maduro
LMM117 - M -31.971 -51.917 X X
LMM1188 11 M -32.058 -51.996 X X
LMM1195 5 F -31.942 -51.871 X
LMM1196 7 F -31.925 -51.833 X
LMM1205 - - -33.529 -53.083
LMM1281 2 M -32.292 -52.260
LMM1293 - - -31.442 -51.117 X
LMM1310 26 M -31.929 -51.858 X X
LMM1312 - M -32.533 -52.388 X
LMM1337 2 F -32.046 -51.967 X
LMM1405 2 M -30.671 -50.433 X
LMM1420 12 M -30.750 -50.513 X X X
LMM1439 2 - -30.629 -50.425 X
LMM1466 5 - -30.883 -50.608 X X X
LMM1584 2 - -32.204 -52.167 X
LMM1604 1 - -32.550 -52.392 X
LMM1608 - M -31.917 -51.833 X
LMM1669 - - -32.304 -52.271 X X
LMM1827 - F -33.205 -52.703 X X X
LMM1846 2 - -32.608 -52.417 X
LMM1904 - M -31.142 -50.792 X
LMM1908 - F -32.333 -52.292 X X X
LMM1939 - - -32.629 -52.413 X X
LMM1995 - - -32.389 -52.322 X X
LMM2006 - - -32.032 -51.971 X X
LMM2047 2 - -32.140 -52.077 X X
LMM2063 - - -31.883 -51.783 X
LMM2068 - - -33.322 -52.776 X X X
LMM2096 - M -31.635 -51.343 X X
LMM2113 - - -32.043 -51.982 X X X
LMM2216 - - -32.194 -52.162 X
LMM2247 - - -31.911 -51.819 X X
LMM35 - - -32.158 -52.083 X
LMM454 16 M -32.192 -52.183 X X
LMM458 1 F -32.046 -51.983
LMM459 0 M -32.046 -51.983 X
LMM460 14 M -32.000 -51.933 X
LMM465 17 F -32.067 -52.004 X
LMM466 4 F -32.067 -52.004 X
LMM468 21 F -31.379 -51.067
LMM469 9 F -31.379 -51.067
LMM470 3 F -31.379 -51.067
LMM525 1 - -31.929 -51.838 X
LMM538 12 F -32.063 -52.075 X X
LMM56 16 - -32.192 -52.158 X
LMM57 2 - -32.258 -52.233 X
LMM58 2 M -32.171 -52.083 X
LMM586 - M -32.158 -52.083 X
LMM594 - - -32.288 -52.275 X
LMM595 - - -31.983 -51.921 X X
LMM60 1 - -32.129 -52.088 X
LMM61 1 F -32.129 -52.088 X
LMM675 0 - -32.192 -52.183

99
 Número do Idade Sexo Latitude Longitude Crânio Material Cranialmente
Exemplar Genético Maduro
LMM677 4 M -32.117 -52.058 X
LMM680 1 - -32.108 -52.050 X
LMM690 8 - -31.933 -51.850 X X
LMM691 - - -32.000 -51.946 X
LMM70 14 F -32.192 -52.183 X X
LMM72 - M -32.158 -52.083 X X
LMM73 3 F -32.042 -52.067 X
LMM74 - - -32.192 -52.158 X X
LMM78 21 - -31.496 -51.425 X X
LMM802 4 M -32.158 -52.083 X
LMM81 0 - -31.979 -51.913 X
LMM82 2 - -31.979 -51.913 X
LMM820 0 - -32.158 -52.083 X
LMM877 20 F -32.121 -51.913 X X
LMM910 15 - -32.588 -52.404 X X
LMM923 1 - -32.058 -51.996 X
LMM925 2 M -32.158 -52.083 X
LMM94 20 F -32.158 -52.083 X X
LMM95 2 M -32.008 -51.942 X
MORG_A - - - - X
MORG_B 7 - - - X X
MORG_C - - - - X X
MORG_P1 - - - - X X
MORG_P2 - - - - X
MORG_P3 - - - - X X
MORG_P4 - - - - X
MORG0019 - - - - X
MORG12295 - - - - X
MORG31297 - M - - X
EL11_RS - M - - X
EL12_SC - M - - X

100
Uruguai

Faculdade de Ciências de Montevideo, Montevidéu: FCM

Museo Municipal de Colônia, Colônia: MMCOL

Número do Idade Sexo Latitude Longitude Crânio Material Cranialmente

Exemplar Genético Maduro
MMCOL - - -34.497 -57.843 X X
FCM1092 - M -34.716 -56.678 X X
FCM1178 - - -34.692 -54.299 X
FCM1332 22 F -36.817 -55.317 X X
FCM195 - - -33.986 -53.512 X X
FCM437 - - -33.986 -53.512 X X
AL1038M - - -34.922 -56.168 X X

Argentina

Museo de La Plata, La Plata: MDLP

Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadávia, Buenos Aires: MCN

Número do Idade Sexo Latitude Longitude Crânio Material Cranialmente

Exemplar Genético Maduro
MDLP118 - - - - X X
MDLP1489 3 - - - X
MDLP1505 14 - - - X X
MDLP1561 - - - - X X
MDLP1562 - - - - X X
MDLP1564 - - - - X X
MDLP1566 - - - - X
MDLP1567 - - - - X X
MDLP1568 - - - - X X X
MDLP1817 - - -35.104 -57.418 X X
MCN54113- - F -34.750 -58.250 X X
(2284)

101
APÊNDICE 2 – HEMATOXILINA DE HARRIS

Receita para Hematoxilina de Harris (Molina & Oporto, 1993):

Hematoxilina (Merck).........................................5 g
Etanol absoluto..................................................50 ml
Sulfato de Al e K (alumbre).............................100 g
Óxido de Mercúrio (vermelho ou amarelo).......2,5 g
Água Destilada...............................................1000 ml
Ácido Acético Glacial........................................40 ml
Álcool Etílico.....................................................50 ml

Em um litro de água destilada, dissolver 100 g de alumbre, esquentando e agitando.

Elevar a temperatura até cerca de 60°C, e adicionar uma solução formada por 5 g de
Hematoxilina e etanol absoluto, e então elevar a temperatura rapidamente até a ebulição.
Quando começar a ferver, retirar da chama e adicionar 2,5 g de óxido de mercúrio.
Misturar por movimentos suaves de rotação. A solução se torna púrpura, e pode então
ser resfriada. Uma vez fria, se adiciona 40 ml de ácido acético glacial. Antes do uso
deve ser filtrada.

102
APÊNDICE 3 – CLASSIFICAÇÃO DOS EXEMPLARES

Segue abaixo a probabilidade de classificação dos exemplares para cada forma

utilizando-se as funções discriminantes. As probabilidades de classificação são calculadas a
partir da distância do exemplar ao centróide do grupo e à probabilidade à priori de pertencer a
qual grupo (0,5 para ambos neste caso). Em negrito estão os exemplares classificados
erroneamente.

Funções Discriminantes Probabilidades de Classificação

Código Observado Sul Norte Sul Norte
GECC70503 NORTE 311,156 326,876 0,000000 1,000000
GECC70512 NORTE 307,006 316,037 0,000044 0,999956
UFPB549 NORTE 278,086 298,420 0,000000 1,000000
CEM08 NORTE 289,888 303,867 0,000000 1,000000
CEM158 NORTE 331,408 339,339 0,000129 0,999871
CEM226 NORTE 341,378 348,036 0,000376 0,999624
CEM230 NORTE 350,098 357,334 0,000303 0,999697
CEM233 NORTE 353,984 369,117 0,000000 1,000000
MQ26 NORTE 301,398 313,091 0,000002 0,999997
MQ43 NORTE 286,254 302,629 0,000000 1,000000
PMM008 NORTE 286,800 304,492 0,000000 1,000000
LMM_A SUL 425,440 414,811 0,999913 0,000087
LMM_C SUL 405,624 398,624 0,996656 0,003344
LMM_GEPH SUL 432,366 412,015 1,000000 0,000000
LMM_TRAM SUL 402,710 391,564 0,999948 0,000052
LMM1056 SUL 409,206 395,718 0,999995 0,000005
LMM11 SUL 448,408 435,042 0,999995 0,000005
LMM1100 SUL 412,880 394,648 1,000000 0,000000
LMM117 SUL 428,870 413,531 0,999999 0,000001
LMM1188 SUL 447,600 429,218 1,000000 0,000000
LMM1310 SUL 454,746 437,596 1,000000 0,000000
LMM1420 SUL 459,136 440,514 1,000000 0,000000
LMM1466 SUL 345,922 344,423 0,676765 0,323235
LMM1608 SUL 418,288 403,207 0,999999 0,000001
LMM1827 SUL 333,732 338,713 0,002578 0,997422
LMM1908 SUL 448,970 427,620 1,000000 0,000000
LMM1939 SUL 452,338 434,707 1,000000 0,000000
LMM2068 SUL 398,386 388,410 0,999829 0,000171
LMM2096 SUL 449,514 434,388 0,999999 0,000001
LMM2113 SUL 454,662 434,081 1,000000 0,000000
LMM2247 SUL 469,482 448,949 1,000000 0,000000
LMM454 SUL 408,422 396,871 0,999959 0,000041
LMM538 SUL 382,244 371,153 0,999957 0,000043
LMM595 SUL 462,418 448,991 0,999993 0,000007
LMM690 SUL 390,370 382,575 0,998580 0,001420
LMM70 SUL 439,240 428,943 0,999888 0,000112
LMM72 SUL 462,598 444,532 1,000000 0,000000
LMM74 SUL 460,990 449,146 0,999975 0,000025
LMM78 SUL 382,442 370,445 0,999985 0,000015
LMM877 SUL 450,252 432,317 1,000000 0,000000
LMM910 SUL 425,960 414,602 0,999955 0,000045
LMM94 SUL 448,928 434,833 0,999997 0,000003
COM03 SUL 483,974 460,092 1,000000 0,000000
COM05 SUL 450,226 430,245 1,000000 0,000000
FCM1092 SUL 419,248 407,405 0,999977 0,000023
FCM1332 SUL 439,992 422,492 1,000000 0,000000
FCM195 SUL 447,624 436,195 0,999956 0,000044
FCM437 SUL 427,310 414,158 0,999994 0,000006
AL1038M SUL 446,822 433,597 0,999994 0,000006

103
 Funções Discriminantes Probabilidades de Classificação
Código Observado Sul Norte Sul Norte
MMCOL SUL 482,624 460,536 1,000000 0,000000
MDLP118 SUL 410,752 399,471 0,999960 0,000040
MDLP1505 SUL 424,334 415,465 0,999530 0,000470
MDLP1561 SUL 399,690 387,048 0,999989 0,000011
MDLP1562 SUL 411,208 394,593 1,000000 0,000000
MDLP1566 SUL 413,536 402,098 0,999971 0,000029
MDLP1567 SUL 312,470 318,930 0,001145 0,998855
MDLP1817 SUL 445,908 430,317 0,999999 0,000001
MORG_B SUL 446,948 429,899 1,000000 0,000000
MORG_P1 SUL 447,008 426,437 1,000000 0,000000
MORG_P3 SUL 435,234 418,157 1,000000 0,000000
MORG12295 SUL 417,788 402,262 0,999999 0,000001
TGEPH SUL 436,952 419,130 1,000000 0,000000
UFSC1011 --- 376,870 380,928 0,008422 0,991578
UFSC1032 --- 428,694 408,180 1,000000 0,000000
UFSC1041 --- 380,106 388,487 0,000085 0,999915
UFSC1068 --- 428,934 418,200 0,999897 0,000103
UFSC1077 --- 411,528 399,997 0,999955 0,000045
UFSC1081 --- 410,574 399,025 0,999961 0,000039
UFSC1085 --- 386,566 379,212 0,997581 0,002419
UFSC1089 --- 409,336 400,151 0,999561 0,000439
UFSC1099 --- 299,188 309,494 0,000016 0,999984
UFSC1116 --- 408,816 400,360 0,999148 0,000852
UFSC1209 --- 295,626 311,246 0,000000 1,000000
UFSC1249 --- 419,988 400,429 1,000000 0,000000
UFSC1252 --- 296,430 308,939 0,000002 0,999998
USP19481 NORTE 313,982 322,290 0,000096 0,999904
USP19910 --- 335,030 334,125 0,450325 0,549675
USP23817 NORTE 357,962 364,795 0,000399 0,999601
USP28408 NORTE 320,846 327,861 0,000311 0,999689

104
APÊNDICE 4 – SEQUÊNCIAS GENÉTICAS

Sequências da região de controle do mtDNA de Tursiops truncatus da costa atlântica da

América do Sul. As sequências se encontram alinhadas e respeitando o padrão IUB/IUPAC.

105
 1 51 100
LMM1669 TTCTACATAA ACTATTCCTT GAAAAAAGCT TATTGTACAG TTACCACAAC ATCACAGTAC TACGTCAGTA TTAAAAGTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
LMM2113 TTCTACATAA ACTATTCCTT GAAAAA-GCT TATTGTACAG TTACCACAAC ATCACAGTAC TACGTCAGTA TTAAAAGTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
MN52810 TTCTACATAA ACTATTCCTT GAAAAA-GCT TATTGTACAG TTACCACAAC ATCACAGTAC TACGTCAGTA TTAAAAGTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
LMM1827 TTCTACATAA ACTATTCCTT GAAAAA-GCT TATTGTACAG TTACCACAAC ATCACAGTAC TACGTCAGTA TTAAAAGTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
LMM2063 TTCTACATAA ACTATTCCTT GAAAAAAGCT TATTGTACAG TTACCACAAC ATCACAGTAC TACGTCAGTA TTAAAAGTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
LMM1995 NNNNNNNNNN NNNNNNNNNN NNNNNNNGCT TATTGTACAG TTACCACAAC ATCACAGTAC TACGTCAGTA TTAAAAGTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
MORG32197 TTCTACATAA ACTATTCCTT GAAAAAAGCT TATTGTACAG TTACCACAAC ATCACAGTAC TACGTCAGTA TTAAAAGTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
LMM_EMA NNNNNNNNNN NNNNATTCCT TGAAAAAGCT TATTGTACAG TTACCACAAC ATCACAGTAC TACGTCAGTA TTAAAAGTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
LMM2047 NNNNNNNNNN NNNNNNNNNN NNNNNNNGCT TATTGTACAG TTACCACAAC ATCACAGTAC TACGTCAGTA TTAAAAGTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
LMM2006 TTCTACATAA ACTATTCCTT GAAAAAAGCT TATTGTACAG TTACCACAAC ATCACAGTAC TACGTCAGTA TTAAAAGTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
MDLP1568 NNNNNNNNNN NNNNNNNNNN NNNNNNNNNN NNNNNNNNNN NNNNNNNNNN NNNNNNNNNN NNNNNNNNNN NNNNNNNTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
LMM1908 NNNNNNNNNN NNNNNNNNNN NNNNNNNNNN NNNNNNNNNN NNNNNNNNNN NNNNNNNNNN NNCGTCAGTA TTAANNGTNA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
LMM1420 TTCTACATAA ACTATTCCTT GAAAAAAGCT TATTGTACAG TTACCACAAC ATCACAGTAC TACGTCAGTA TTANNAGTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
LMM2068 TTCTACATAA ACTATTCCTT GAAAAAAGCT TATTGTACAG TTACCACAAC ATCACAGTAC TACGTCAGTA TTAAAAGTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
EL11_RS TTCTACATAA ACTATTCCTT GAAAAAAGCT TATTGTACAG TTACCACAAC ATCACAGTAC TACGTCAGTA TTAAAAGTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
EL12_SC TTCTACATAA ACTATTCCTT GAAAAAAGCT TATTGTACAG TTACCACAAC ATCACAGTAC TACGTCAGTA TTAAAAGTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
PM014 TTCTACATAA ACTATTCCTT GAAAAA-GCT TATTGTACAG TTACCACAAC ACCACAGTAC TACGTCAGTA TTAAAAGTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA
LMM1466 TTCTACATAA ACTATTCCTT GAAAAA-GCT TATTGTACAG TTACCACAAC ATCACAGTAC TACGTCAGTA TTAAAAGTAA TTTGTTTTAA AAACATTTTA

101 151 200

LMM1669 CTGTACACAT TACATATACA TACACATGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ATTCATACAT ACATGCTATG TATTATTGTG CATTCATTTA
LMM2113 CTGTACACAT TACATATATA TACATATGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ATTCATACAT ACATGCTATG TATTATTGTG CATTCATTTA
MN52810 CTGTACACAT TACATATACA TACACATGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCN CCTTGTAAAT ATTCATACAT ACATGCTATG TATTATTGTG CATTCATTTA
LMM1827 CTGTACACAT NACATATACA TACACATGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ATTCATACAT ACATGCTATG TATTATTGTG CATTCATTTA
LMM2063 CTGTACACAT TACATATATA TACATATGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ATTCATACAT ACATGCTATG TATTACTGTG CATTCATTTA
LMM1995 CTGTACACAT TACATATATA TACATATGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ATTCATACAT ACATGCTATG TATTACTGTG CATTCATTTA
MORG32197 CTGTACACAT TACATATATA TACACATGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ATTCATACAT ACATGCTATG TATTACTGTG CATTCATTTA
LMM_EMA CTGTACACAT TACATATACA TACACATGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ATTCATACAT ACATGCTATG TATTATTGTG CATTCATTTA
LMM2047 CTGTACACAT TACATATACA TATACATGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ATTCATACAT ACATGCTATG TATTATTGTG CATTCATTTA
LMM2006 CTGTACACAT TACATATACA TACACATGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ATTCATACAT ACATGCTATG TATTATTGTG CATTCATTTA
MDLP1568 CTGTACACAT TACATATACA TACACATGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ATTCATACAT ACATGCTATG TATTATTGTG CATTCATTTA
LMM1908 CTGTACACAT TACATATACA TACACATGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ATTCATACAT ACATGCTATG TATTATTGTG CATTCATTTA
LMM1420 CTGTACACAT TACATATACA TASACATGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ATTCATACAN NCATGCTATG TATTATTGTG CATTCATTTA
LMM2068 CTGTACACAT TACATATACA TACACATGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ATTCATACAT ACATGCTATG TATTATTGTG CATTCATTTA
EL11_RS CTGTACACAT TACATATACA TACACATGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ATTCATACAT ACATGCTATG TATTATTGTG CATTCATTTA
EL12_SC CTGTACACAT NACATATACA TACACATGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ATTCATACAT ACATGCTATG TATTACTGTG CATTCATTTA
PM014 CTGTACACAT TACATATACA TACACATGCG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ATTCATATAT ACATGCTATG TATTATTGTG CATTCATTTA
LMM1466 CTGTACACAT DACATACACA TACACGTGTG CATGCTAATA TTTAGTCTCT CCTTGTAAAT ANNCATATAT ACATGCTATG TATTATTGTG CATTCATTTA

106
 201 251 300
LMM1669 TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCCCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATNANATAAN ATGCATGCTC TTACATANTA TANANNNNNN NNNNNNNNNN
LMM2113 TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCTCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATTACATAAT ATGCATGCTC TTACATATTA TATATCCCCT ATCAATCTTN
MN52810 TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCCCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATTACATAAT ATGTATGCTC TTACATATTA TATATCCCCT ATCAATCTTA
LMM1827 TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCCCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATTACATAAT ATGTATGCTC TTACATATTA TATATCCCCT AT-AATCTTA
LMM2063 TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCTCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATTACATAAT ATGCATGCTC TTACATATTA TATATCCCCT ATCAATCTTA
LMM1995 TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCTCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATTACATAAT ATGCATGCKC TTACATATTA TATATCCCCT ATCAATCTTA
MORG32197 TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCTCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATTACATAAT ATGCATGCTC TTACATATTA TATATCCCCT ATCAATCCTA
LMM_EMA TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCCCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATTACATAAT ATGCATGCTC TTACATATTA TATATCCCCT ATCAATTCTA
LMM2047 TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCCCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATTACATAAT ATGCATGCTC TTACATATTA TATATCCTCT ATCAATTCTA
LMM2006 TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCCCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATTACATAAT ATGCATGCTC TTACATATTA TATATCCCCT ATCAATTCTA
MDLP1568 TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCCCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATTACATAAT ATGCATGCTC TTACATATTA TATATCCCCT ATCAATTCTA
LMM1908 TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCCCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATTACATAAT ATGCATGCTC TTACATATTA TATATCCCCT ATCAATTCTA
LMM1420 TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCCCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATTACATAAT ATGCATGCTC TTACATATTA TATATCCCCT ATCAATTCTA
LMM2068 TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCCCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATTACATAAT ATGCATGCTC TTACATATTA TATATCCCCT ATCAATTCTA
EL11_RS TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCCCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATTACATAAT ATGCATGCTC TTACATATTA TATATCCCCT ATCAATTCTA
EL12_SC TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCCCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATTACATAAT ATGCATGCTC TTACATATTA TATATCCCCT ATCAATTCTA
PM014 TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCCCGTATT AATTATCATT AATTTTACAT ATCACATAAT ATGTATGCTC TTACATATTA TATTTCCCCT ATCARTCCTA
LMM1466 TTTTCCATAC GATAAGTTAA AGCTCGTATT AATTATCATK AATTTTACRT RTNNNNNANN MTRWATGCTC TTACATATTA TATCACCCCT ATCAATCCTA

301 336
LMM1669 NNNNNNNNNN NNNNNNNNNN NNNNNNNNNN NNNNNN
LMM2113 NNNNNNNNNN NNNCWATGGT TGCTCCATTA GATCAC
MN52810 CCTCCATTAT ATTCTATGGT CGCTCCATTA GATCAC
LMM1827 CCTCCATTAT ATCCTATGGT CGCTCCATTA GATCAC
LMM2063 CCTCCATTAT ATCCTATGGT TGCTCCATTA GATCAC
LMM1995 CCTCCATTAT ATCCTATGGT TGCTCCATTA GATCAC
MORG32197 CCTCCATTAT ATCCTATGGT TGCTCCATTA GATCAC
LMM_EMA CCTCCATTAT ATCCTATGGT CG-TCCATTA GATCAC
LMM2047 CCTCCATTAT ATCCTATGGT CGCTCCATTA GNNNNN
LMM2006 CCTCCATTAT ATCCTATGGT CGCTCCATTA GATCAC
MDLP1568 CCTCCATTAT ATCCTATGGT CGCTCCATTA GATCAC
LMM1908 CCTCCATTAT ATCCTATGGT CGCTCCATTA GATCAC
LMM1420 CCTCCATNAT ANCCTATGGT CGCTCNATTA GATCAC
LMM2068 CCTCCATTAT AWCCTATGGT CGCTCCATTA GATCAC
EL11_RS CCTCCATTAT ATCCTATGGT CGCTCCATTA GATCAC
EL12_SC CCTCCATTAT ATCCTATGGT CGCTCCATTA GATCAC
PM014 CCTCCATTAT ATCCTATGGT CACTCCATTA GATCAC
LMM1466 TCTCCATTAT ATCCTATGGY CGCTCCATTA NNNNNN

107
APÊNDICE 5 – ANÁLISE DE COMPONENTES PRINCIPAIS

Os resultados desta análise se encontram separados do corpo da tese uma vez que sua inclusão

foi sugerida por um dos membros da banca examinadora.

Resultados e Discussão

A análise de componentes principais, utilizando as mesmas 30 variáveis empregadas na análise

de MDS, extraiu 4 novos fatores (Tabela A1). A correlação de cada variável com os novos

fatores gerados pode ser vista na Tabela A2. Como usualmente se considera que o primeiro

componente representa um vetor de tamanho (Reyment et al., 1984) se comparou os valores dos

exemplares nos fatores 2 e 3 (Figura A1). Alguns exemplares utilizados na análise de MDS não

se encontram representados nesta análise devido a ausência de dados em alguma variável. Rohlf

(1972 apud Reyment et al., 1984) comparou as análises de MDS, PCA e principal coordinates e

observou que a análise de MDS é a que apresenta a melhor resposta quando existem dados

faltando na matriz.

Os resultados da PCA evidenciaram a mesma separação entre os exemplares da forma

norte e sul observada na análise de MDS. Uma vez que não se utilizou os valores dos

exemplares no fator 1, as diferenças observadas podem ser atribuídas a diferenças na forma dos

crânios.

108
Tabela A1. Eigenvalues da análise de componentes principais de exemplares cranialmente adultos
de T. truncatus da costa atlântica da América do Sul.

Fator Eigenvalue % da Variância Eigenvalue % da Variância

Total Cumulativo Acumulada
1 19,00118 63,33726 19,00118 63,33726
2 2,40829 8,02765 21,40947 71,36491
3 1,26339 4,21129 22,67286 75,57620
4 1,13432 3,78106 23,80718 79,35726

109
Tabela A2. Correlação das variáveis utilizadas na análise de componentes principais com os fatores
extraídos, para exemplares cranialmente adultos de T. truncatus da costa atlântica da América do
Sul.

Fator 1 Fator 2 Fator 3 Fator 4

CONDBAS 0,519714 0,598022 0,58260 0,028017
CPROST 0,506953 0,660331 0,51794 0,109774
LGROSTB 0,656672 -0,041586 0,66778 0,091504
LGROST14 0,543308 0,201158 0,72579 0,034208
LGROST12 0,410067 0,270041 0,78809 0,039409
LGROST34 0,337709 0,223225 0,78285 -0,101148
ALROST14 0,483116 0,258504 0,75475 0,064233
ALROST12 0,409570 0,031827 0,74484 -0,009028
LGPMAXN 0,539789 0,219326 0,59803 0,233060
CPROSNEX 0,470281 0,622943 0,59098 0,093443
CPROSPTR 0,538116 0,550983 0,58486 0,067108
LGPREORB 0,558337 0,004858 0,71850 -0,074926
LGPOSORB 0,602545 0,089985 0,75353 0,048267
LGPARSOC 0,070666 0,229597 0,81154 -0,055983
LGZIGO 0,613564 0,051944 0,73580 0,068222
LGNARDOR 0,742130 0,197583 0,34209 0,128736
LGNARVEN 0,430084 0,141259 0,36528 -0,383512
LGPAR 0,280810 0,309138 0,79384 0,000644
ALCXCRAN 0,512374 0,124022 0,68960 0,086526
CPCXCRAN 0,602588 0,084693 0,36455 -0,018022
CPFOSS 0,500171 0,171438 0,56671 -0,246944
LGFOSS 0,757033 0,101118 0,25584 -0,040884
CPORBIT 0,710902 0,167359 0,48665 0,071509
CPLACRI -0,135848 -0,127410 0,02357 -0,879861
LGNASFR 0,693260 0,085790 0,11509 -0,017996
CPINTCON 0,611340 0,113767 0,49544 0,037328
CPLDSUP 0,478094 0,647872 0,51965 0,061175
DTVMROCC 0,121196 -0,532845 -0,46685 -0,481506
CRANMED 0,557658 0,205000 0,71449 -0,006352
TXROS -0,072429 0,963017 -0,10561 0,033001
Variância
7,996382 3,784091 10,65322 1,373480
Explicada

110
 2.5

1.5

0.5

-0.5
FATOR 3

-1.5

-2.5
RS, AR ou UR
SC PR
-3.5
SE NE

-4.5
-2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
FATOR 2

Figura A1. Valores de exemplares cranialmente adultos de T. truncatus, da costa atlântica da

América do Sul, nos fatores 2 e 3 da análise de componentes principais.

111