Tesis Gina Valencia Ramos

FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y DEL
AMBIENTE
“CARACTERIZACIÓN ANATÓMICA DE ANILLOS DE CRECIMIENTO DE 40

ESPECIES FORESTALES TROPICALES POTENCIALES PARA ESTUDIOS
DENDROCRONOLÓGICOS - SELVA CENTRAL”
TESIS
PRESENTADA POR LA BACHILLER
GINA MARIELA VALENCIA RAMOS

PARA OPTAR EL TITULO PROFESIONAL DE:
INGENIERO FORESTAL Y AMBIENTAL
HUANCAYO, PERU
2011
1
ASESOR:
ING. Alejandro TAQUIRE ARROYO
CIP 33756
2
CO - ASESOR
BACH. Isidora GONZALES CASIMIRO
3
A Dios, por estar siempre presente en mi vida.
A Ricardo y Juana, mis padres por todo el amor y

apoyo incondicional.
A mi hermano, por sus consejos de siempre; a mis

dos pequeñas sobrinas Nayra y Sisary que son mis
princesas; a mis primos, tíos por todo el cariño y
por estar siempre en mi corazón.
4
AGRADECIMIENTOS
Al Proyecto “Determinación de Incrementos Anuales y Turnos Biológicos de

Rotación de Especies Forestales Tropicales para Mejorar el
Aprovechamiento de Madera Comercial” del Programa de Ciencia y
Tecnología, según Resolución Nº 220-PCM/FINCyT”, formulado por el ING.
Jimmy Edilson Requena Rojas, por brindarme los medios para la ejecución
de esta investigación.
Al ING. Alejandro Taquire Arroyo, por el asesoramiento brindado durante la

ejecución de la tesis.
A la BACH. Isidora Gonzales Casimiro, por su apoyo y por haber sido mi

guía durante el desarrollo de esta investigación.
De manera especial al Ph.D. Mario Tomazello Filho, y al ING. Tassio Ticiano

Trevizor, por sus valiosas sugerencias.
A los señores Víctor Rondón Lazo, Gerente General de la Empresa Industrial

Maderera “Los Ángeles” S.A.C- Mazamari; Sr. Uldarico Gaspar, Gerente
General de la Empresa Orient Trade S.A.C.- Mazamari; Sr. Fernando Travi
F. Gerente General de la Empresa NEMATSA SRL.- Satipo; Sr. Alfredo
Álvarez Gerente General Empresa San Ramón S.A.C- Satipo; Sr. Javier
Hurtado Gerente general Empresa Industrial Maderera Hurtado S.A.C-
Satipo; Sr. Gustavo Alcázar Serna, Gerente General de la Empresa
Maderera G y G Alcázar- Satipo; Sr. Jaime Velásquez, Gerente General de
la Empresa Maderas de Exportación S.A. MADEXSA – Satipo; por su apoyo
en la recolección de las muestras en campo.
Por sus invalorables consejos a todos mis amigos, profesores, y a cada una
de las personas que de una u otra manera hicieron posible la realización de
esta investigación.
5
CONTENIDO
RESUMEN
I. INTRODUCCIÓN
II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
2.1. Antecedentes de trabajos similares en anatomía de anillos de crecimiento y

potencialidad de especies forestales para dendrocronología. 3
2.2. Estructura macroscópica de la madera 10
2.2.1. Médula 11
2.2.2. Radios leñosos 11
2.2.3. Albura y Duramen 11
2.2.4. Anillos de crecimiento 12
2.2.5. Características organolépticas. 29
2.3. Estructura microscópica de la madera de coníferas 32
2.3.1. Sistema longitudinal 28
2.3.2. Sistema transversal 29
2.4. Estructura microscópica de la madera de latifoliadas 29
2.4.1. Sistema longitudinal 29
2.4.2. Sistema transversal 35
2.5. Anatomía de la madera y ecología 35
2.6. Dimensiones celulares 37
2.7. Dendrocronología 37
2.7.1. Condiciones para aplicar la dendrocronología 38
2.7.2. Dificultades basicas para la dendrocronología 39
2.7.3. Importancia del estudio de anillos de crecimiento 40
2.7.4. Potencialidadde especies tropicales en estudios dendrocronológicos 41
2.7.5. Potencialidad de la familia Meliaceae para dendrocronología 42
2.7.6. Especies potenciales para dendrocronología en Brasil 43
III. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Lugar de ejecución 44
3.2. Lugar de procedencia de las muestras en estudio 44
6
3.2.1. Clima 50
3.2.2. Suelos 51
3.2.3. Ecología 52
3.2.4. Vegetación 52
3.2.5. Fauna 53
3.2.6. Hidrografía 53
3.2.7. Fisiografía 54
3.3. Materiales y equipos 54
3.3.1. De campo 54
3.3.2. Equipos de laboratorio 55
3.3.3. Materiales de laboratorio 55
3.4. Aspectos metodológicos 56
3.4.1. Población 57
3.4.2. Muestra 57
3.5. Procedimiento 57
3.5.1. Fase de pre campo 57
3.5.2. Fase de campo 58
3.5.3. Fase de laboratorio 59
3.5.3. Fase de gabinete 62
3.6. Análisis de resultados 62
IV. RESULTADOS
4.1. Caracterización anatómica de anillos de crecimiento 62
4.2. Análisis del potencial dendrocronológico de los anillos de crecimiento 94
4.3. Análisis microscópico de vasos y fibras, de madera temprana y madera tardía 99
V. DISCUSIONES
VI. CONCLUSIONES
VII. RECOMENDACIONES
VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ANEXO
A.TABLAS
7
B. FIGURAS
C. PLANOS
D. CONSTANCIA
RELACIÓN DE TABLAS
TABLA 1. Caracterización anatómica de los anillos de crecimiento de 26 especies de la
Amazonía Peruana y Brasilera 150
2
TABLA 2. Relación del número de vasos y traqueidas por mm de Bulnesia sarmienti, Chaco
Argentina 151
TABLA 3. Especies maderables bolivianas potenciales para estudios en dendrocronología 152
TABLA 4. Características macroscópicas de especies de Santa Cruz, Bolivia 153
TABLA 5. Relación de especies forestales nativas, brasileras potenciales para estudios

dendrocronológicos 154
TABLA 6. Lugar de procedencia de las muestras en estudio 45
TABLA 7. Especies forestales maderables seleccionadas 46
TABLA 8. Distribución de las especies en las zonas de estudio 49
TABLA 9. Sistemática de las variables (Matriz de operacionalización de las variables) 57
TABLA 10. Análisis del potencial dendrocronológico de los anillos de crecimiento de 40

especies 94
TABLA 11. Estadísticos del diámetro tangencial de poro (µ) de las especies potenciales para
dendrocronología 99
TABLA 12. Estadísticos del número de poros por mm2(µ) de las especies potenciales para
TABLA 13. Estadísticos de la longitud de vasos (µ) de las especies potenciales para
TABLA 14. Estadísticos del diámetro de vasos (µ) de las especies potenciales para
TABLA 15. Estadísticos de longitud de fibra (µ) de las especies forestales potenciales para
TABLA 16. Estadísticos del diámetro de fibra (µ) de las especies forestales potenciales para
TABLA 17. Estadísticos del diámetro de lúmen (µ) de las especies forestales potenciales
para dendrocronología 111
TABLA 18. Estadísticos del diámetro tangencial de poro (µ) de las especies con dificultad
8
TABLA 19. Estadísticos del número de poros por mm2 (µ) de las especies forestales con
dificultad para dendrocronología 115
TABLA 20. Estadísticos de la longitud de vasos (µ) de las especies forestales con dificultad
TABLA 21. Estadísticos del diámetro de vasos (µ) de las especies con dificultad para
TABLA 22. Estadísticos de la longitud de fibra (µ) de las especies forestales con dificultad
TABLA 23.Estadísticos del diámetro de fibras (µ) de las especies forestales con dificultad
TABLA 24. Estadísticos del diámetro de lúmen (µ) de las especies forestales con dificultad
9
RESUMEN
La presente investigación fue realizada en el Laboratorio de Tecnología de la

Madera e Industrias Forestales de la Universidad Nacional del Centro del
Perú, Huancayo, con la finalidad de caracterizar anatómicamente los anillos
de crecimiento de 40 especies forestales tropicales con valor comercial y
analizar el potencial para su aplicación en estudios dendrocronológicos;
provenientes de las provincias de Satipo y Chanchamayo. Para la
recolección de las muestras, se tuvo en cuenta criterios basados en el
objetivo general del proyecto, “Determinación de Incrementos Anuales y
Turnos Biológicos de Rotación de Especies Forestales Tropicales para
Mejorar el Aprovechamiento de Madera Comercial”. Para el estudio se
consideró las normas COPANT 30:1- 019, Normas Técnicas Peruanas
(NTP) 251-008 y la Lista Estándar de la IAWA (1989). Entre los resultados
más sobresalientes de la caracterización anatómica y análisis del potencial
tenemos: el 30 % de las cuarenta especies estudiadas tienen buen potencial
para estudios dendrocronológicos, ellos son: Spondias mombin, Jacaranda
copaia, Caryocar amigdaliforme, Terminalia oblonga, Hura crepitans,
Amburana cearensis, Cedrelinga cateniformis, Copaifera paupera, Cariniana
decandra, Cedrela odorata, Ocotea aciphylla y Brosimum alicastrum. La
mayoría de estas especies, están delimitadas por una banda ancha de tejido
fibroso acortados radialmente. Entre los problemas encontrados, se puede
destacar la presencia de anillos con dificultad para ser visualizados, la
presencia de anillos irregulares, la presencia de parénquima en bandas y
textura fina, que dificultan la identificación de los anillos. Las características
microscópicas, muestran que la variación significativa en dimensiones de
fibras y vasos entre zonas de crecimiento (madera temprana y madera
tardía), de las especies con buen potencial para dendrocronología y las
especies con dificultad, tienen una producción de células en forma periódica,
lo que podría sugerir la formación anual de cada anillo, mientras que las
especies no potenciales para dendrocronología, podría deberse a muchos
factores, entre ellos las condiciones bióticas y abióticas del ambiente que
rodea al individuo, así como también al aspecto genético de la especie.
10
I. INTRODUCCION
El empleo de los anillos de crecimiento de las plantas leñosas permite

cuantificar en forma precisa las velocidades de crecimiento radial de los
árboles, así como determinar los turnos de rotación de especies, siendo
información de gran importancia en el manejo forestal y sostenibilidad de los
bosques. A esta lista se suma la información climática contenida dentro de
ellos, que han registrado la variabilidad climática por décadas y hasta por
milenios. Sin embargo es necesario que las plantas leñosas produzcan
anillos de crecimiento anuales fáciles de distinguir; por esta razón, el análisis
de los anillos de árboles se ha desarrollado en las regiones templadas y
frías, donde existe una marcada estacionalidad climática en la temperatura,
que origina la formación de los anillos de crecimiento. (Fritts 1976,
Schweingruber 1988 citado por Villalba, 2000).
El conocimiento acerca de la existencia de los anillos anuales de los árboles

tropicales, fueron encontrados en el principio del siglo pasado y fue
ignorado por muchos científicos a lo largo del tiempo (Worbes 1989 citado
por Tomazello, 2004). El análisis de los anillos de árboles tropicales es más
dificultoso que en las zonas de climas boreales, esto debido a la compleja
estructura anatómica de los árboles tropicales, alta variabilidad del clima,
especies que forman más de una banda de crecimiento por fecha calendaria
(periodicidad), especies que no muestran uniformidad circular, escasa
información sobre la ecología del crecimiento para muchas especies; estos
son factores que han dificultado el avance de estudios dendrocronológicos
en los trópicos. Sin embargo, diferentes estudios sin duda demostraron la
1
existencia de anillos anuales de crecimiento en muchas especies de árboles
tropicales (Detienne 1989, Fujii et al. 1999, Gourlay 1995, Jacoby 1989,
Nobuchi et al. 1995, Vetter y Bottoso 1989, Tomazello y Cardoso 1999,
Tomazello el al. 2000, Worbes 1989 y 1999, María 2002; citado por
Tomazello, 2004). Estos estudios han demostrado que muchos de los climas
tienen estaciones predecibles con un exceso o escasez de disponibilidad de
agua, que origina la formación de los anillos de crecimiento.
La anatomía de la madera es importante ya que nos permite identificar las

características necesarias que debe tener una especie, para la
dendrocronología así como también determinar la correcta identificación de
los anillos de crecimiento. Esta investigación, nos ayudará a contribuir con
información de base para futuras investigaciones en el campo de la
dendrocronología con especies tropicales que poco se ha estudiado en
nuestro país.
El presente estudio, es parte del proyecto “Determinación de Incrementos

Anuales y los Turnos Biológicos de Rotación de Especies Forestales
Tropicales para Mejorar el Aprovechamiento de Madera Comercial”, cuyo
objetivo es determinar los incrementos anuales y los turnos biológicos de
rotación de las especies forestales de importancia comercial en selva
central.
El presente trabajo de investigación tiene los siguientes objetivos:
1. Caracterizar anatómicamente los anillos de crecimiento de 40

especies forestales tropicales con valor comercial en Selva Central.
2. Analizar el potencial de los anillos de crecimiento de 40 especies

forestales tropicales con valor comercial en Selva Central, para su
aplicación en estudios dendrocronológicos.
3. Analizar microscópicamente los componentes celulares de vasos y

fibras, de madera temprana y madera tardía de las especies
forestales tropicales con valor comercial en Selva Central, que
presenten buen potencial para dendrocronología y con dificultad.
2
II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
2.1. ANTECEDENTES DE TRABAJOS SIMILARES EN ANATOMÍA DE
ANILLOS DE CRECIMIENTO Y POTENCIALIDAD DE ESPECIES
FORESTALES PARA DENDROCRONOLOGÍA.
Campos, et al. (2008); se analizó 24 especies en el estado de Acre,
Brasil; y 2 en el departamento de Loreto, Perú. La extracción de
muestras se obtuvo con un barreno de Pressler.
Caracterización anatómica de los anillos de crecimiento. El 35% de
las especies tiene buen potencial para estudios posteriores en
dendrocronología, destacándose las especies Cedrela odorata y
Swietenia macrophylla de la Familia Meliaceae, Hymenaea sp y
Terminalia sp de las Fabáceas y Combretácea, respectivamente. Entre
los problemas encontrados en el análisis de las especies, se puede
destacar la presencia de anillos discontinuos, anillos falsos, anillos con
mucha dificultad para ser visualizados y presencia de parénquima en
bandas que dificultan la identificación del límite de los anillos (Ver tabla
1, anexo).
3
Giménez, et al. (2007); se estudió la especie Bulnesia sarmientoi;las
muestras fueron recolectadas en Bermejito, Chaco, Argentina. Se
muestrearon al azar doce árboles, de los cuales se extrajo la rodaja del
fuste a 1.3 m de altura.
Bulnesia sarmientoi. Tiene porosidad difusa. Los vasos son
moderadamente numerosos a muy numerosos. El parénquima axial es
en bandas marginales finas, los radios medulares son homogéneos,
con estratificación completa. El anillo de crecimiento se caracteriza por
la presencia de vasos abundantes en el leño temprano y menos
abundantes en el tardío, adoptando una disposición dendrítica. Las
traqueídas vasicéntricas están presentes tanto en el leño temprano
como en el tardío. En la frecuencia de vasos y traqueídas/ mm2 en el
leño temprano y tardío, se encontró diferencias altamente significativas
para vasos no así en traqueídas (Ver tabla 2, anexo). Bulnesia
sarmientoi, tiene los vasos que aparecen abundantes, pero que
aseguran la conducción por la presencia de vasos muy delgados
mesclados con los vasos más anchos; en general las bandas de vasos
se interceptan y por lo tanto refuerzan la seguridad de la conducción.
López, et al. (2006); se estudiaron la presencia y periodicidad de
anillos de crecimiento en tres especies arbóreas: Bursera simaruba,
Tabebuia donnell-smithiiy, Cordia elaeagnoides, con el propósito de
contribuir a un mejor manejo forestal de la selva mediana
subcaducifolia en el Estado de Colima, México. Al nivel microscópico
se realizaron dos estudios, uno transversal y otro radial, para los cuales
4
se obtuvieron muestras de madera con un taladro de Pressler. Se
empleó el analizador de imágenes Image Pro-Plus® (Media
Cybernetics, 1997), adaptado a una cámara de video Hitachi KP-D51 y
a un microscopio Olympus BX-50, para las mediciones.
En las 3 especies estudiadas se identificaron anillos de crecimiento
delimitados por fibras aplanadas con paredes gruesas en madera
tardía, para Bursera simaruba, por fibras aplanadas con paredes
gruesas y mayor densidad de vasos con diámetros pequeños en
madera tardía para Tabebuia donnell-smithii, y por un mayor número
de vasos en madera tardía, para Cordia elaeagnoides.
Burserasimaruba presentó los vasos con diámetros mayores en la
madera temprana, en comparación a la madera tardía; donde hubo
efectos significativos; respecto a la densidad, menor densidad en la
madera temprana, en comparación de la madera tardía en, Bursera
simaruba y Tabebuia donnell, sin embargo dicha diferencia no es
significativa; así también en Tabebuia donnell, y en Cordia
elaeagnoides, los elementos de vaso son significativamente más largos
en la madera tardía que en la temprana; en Tabebuia donnell, las fibras
tuvieron longitudes significativamente mayores en la madera tardía en
comparación con la temprana. La combinación de diámetros grandes y
longitudes cortas de los vasos en madera temprana tiene una estrecha
relación con la eficiencia en transporte del agua, mientras que los
diámetros pequeños y longitudes grandes en madera tardía tienen
como función principal evitar la ocurrencia de embolismos durante el
periodo de sequía (Zahner 1966 citado por López, 2006).
5
Rodríguez, et al. (2005); en la costa norte del Perú se investigaron
especies típicas de este habitad entre ellas: Prosopis sp. (Algarrobo),
Acasia macracantha (Faique), Loxopterygium huasango (Hualtaco),
Tecoma sp. (Huayacan), Bursea graveolens (Palo santo), Eryotheca
ruizii (Pasayo), Cordia lutea (Overal), Capparis ovalifolia (Vichayo) y
Capparisangulata (Zapote). Para el estudio anatómico se extrajeron
rodajas de madera.
Algunas de estas especies muestran anillos de crecimiento claramente
distinguibles, indicando un potencial para estudios en
dendrocronología, que han sido identificadas en este estudio, las
cuales son: Prosopis sp., Loxopterygium huasango, Bursea graveolens,
Eryotheca ruizii, y Cordia lutea.
Bursea graveolens, es la especie que muestra los anillos de
crecimiento más distinguibles, y está definido por células largas en
madera temprana y células cortas en madera tardía, que permiten una
fácil delimitación de los anillos de crecimiento.
Roig, et al. (2005); se estudió las características dendrocronológicas
de 52 especies de árboles del bosque semitropical de la península de
Yucatán, México; la extracción de muestras se obtuvo con un barreno
de Pressler.
El 35 % de las muestran analizadas muestran distintos anillos de
crecimiento: Cordia dodecandra, Gymnopodium floribundum, Thouinia
paucidentada y Talisia olivaeformis, varias especies de la familia
6
Leguminoseae (Acasia, Caesalpinea, Leucaena, Piscidia, etc.),
Meliáceas (Trichilia hirta, Cedrela odorata) y Rhamnaceas (Karwinskia
humboldtiana, Columbrina elliptica), la mayor parte de estas especies
están delimitados por bandas de parénquima marginal que representan
el 61% de las especies con distintos anillos de crecimiento, 11% están
delimitados por la diferencia en el diámetro de los vasos entre madera
temprana y madera tardía, 22% están delimitados por la diferencias en
las fibras de paredes gruesas y radialmente aplastados en madera
tardía y de paredes delgadas en fibras de madera temprana, que
representan el o la combinación de ambas características 17%, un
ejemplo de esta es Cedrela odorata, que muestra porosidad de circular
a semicircular, asociado al parénquima marginal. El 52% de las
especies analizadas presentan anillos de crecimiento poco distintos,
como por ejemplo Brosimum alicastrum, que presenta parénquima
marginal discontinuos en el límite de los anillos. La ausencia de anillos
de crecimiento parece estar más relacionado a la familia Moraceae,
Nyctaginaceae y Palmae.
Aguilar, et al. (2005); se estudiaron 29 especies arbóreas de la región
de Ocuilán, México. A una altura de 1.30 m se obtuvo una rodaja de 5
cm de grosor.
Anillos de crecimiento. Un 38% de las especies muestran anillos de
crecimiento, los cuales se definen generalmente por la presencia de
hileras continuas de fibras con las paredes gruesas y lúmenes más
pequeños en la madera tardía, mientras que el 62% restante no
7
muestran anillos de crecimiento. El origen fitogeográfico de los taxa en
este estudio mostró una fuerte relación con la presencia o ausencia de
anillos de crecimiento, ya que estos están presentes principalmente en
los géneros de origen boreal, pero al mismo tiempo el clima
homogéneo de Ocuilán parece favorecer la ausencia de dichos anillos
en la mayoría de las especies. Por el contrario la relación de anillos de
crecimiento con la fenología foliar no es clara.
Tomazello, et al. (2004); fueron investigadas 41 especies, en 6
localidades diferentes (Santa Rita de Passo Quatro, Campinas, Judiai,
Piracicaba, Porto Ferreira y Agudos), en el estado de Sao Paulo, Brasil.
Las muestras de madera fueron tomadas en la altura de pecho, con un
barreno de Pressler.
De las 41 especies de árboles investigadas, 9 mostraron distintas
zonas de incremento, 10 mostraron apenas distintas zonas de
incremento, 13 mostraron indistintas zonas de incremento, mientras las
9 restantes no mostraron zonas de incremento. Las zonas de
incremento en las 2 especies de Ocotea, fueron delimitados por fibras
de paredes gruesas y radialmente aplastados en madera tardía versus
paredes delgadas en fibras de madera temprana. Este tipo de anillos
de crecimiento es común en especies de la familia Lauraceae, y las
bandas de parénquima marginal son comunes en las especies de la
familia Leguminosae, que fueron detectadas en este estudio.
Brienen y Zuidema (2003); la primera parte de este estudio trata
sobre los usos potenciales de los anillos de crecimiento para el manejo
8
forestal. El objetivo de este informe es presentar la metodología y el
uso de datos de anillos de crecimiento para efectos de evaluación del
manejo forestal en Bolivia. Se demuestra como los anillos pueden ser
usados para calcular la tasa de crecimiento en diámetro, edad,
relaciones de edad-tamaño y modelos poblacionales, donde
proporcionan una revisión de las especies maderables de Bolivia con
anillos de crecimiento anuales (Ver tabla 3, anexo). En la segunda
parte se elaboró un manual práctico del uso de anillos de crecimiento
para estudios de manejo forestal. Este manual fue basado en la
experiencia de trabajo en el norte de Bolivia, donde se vio las ventajas
más importantes del análisis de los anillos sobre las mediciones de las
parcelas permanentes de muestreo, también se discuten los diferentes
tipos de zonas de crecimiento encontrados en árboles tropicales y
describen algunos métodos para investigar si esos anillos son
formados anualmente.
López y Claros (2002); fueron analizados las siguientes especies
forestales: Ampelocera ruizii, Albizia niopioides, Cariniana ianeirensis,
Cariniana microchaete, Ficus boliviana, Hura crepitans y Pseudolmedia
laevis, en Santa Cruz, Bolivia.
Principales características macroscópicas del leño. La identificación de
ciertos elementos en el leño, facilitan encontrar determinadas
características principales de algunas especies, como por ejemplo, los
límites entre bandas de crecimiento. También es importante considerar
9
otras características propias para cada especie, como la presencia de
falsos anillos (Ver tabla 4, anexo).
Hura crepitans. Los anillos de crecimiento son más visibles observados
cuando el leño está húmedo, el límite entre un anillos está dado por
una banda de fibras comprimidas resaltadas por un color oscuro,
porosidad difusa, parénquima difuso, radios medianos.
2.2. ESTRUCTURA MACROSCÓPICA DE LA MADERA
Para estudiar la estructura macroscópica de la madera, dada su
heterogeneidad, se establece tres planos o secciones.
 Transversal: Perpendicular al eje de la rama o tronco.
 Radial: Pasa por el eje y un radio de la rama o tronco.
 Tangencial: Paralela a un plano tangente al tronco, o al anillo de

crecimiento.
Al examinar las tres secciones en un tronco de la madera, a simple
vista, se pueden observar las siguientes estructuras de características
fácilmente diferenciables.
 La corteza externa o corteza propiamente dicha.
 La corteza interna o líber.
 El cambium o capa delgada de células vivas generadora del

crecimiento en espesor del árbol (xilema y floema).
10
 El leño o tejido leñoso propiamente dicho, que forma la mayor
parte del tronco y que presenta diferencias, fácilmente
apreciables en las coníferas y en algunas frondosas. Entre estas
están las debida a los anillos de crecimiento (García, 2003).
2.2.1. Médula. Parte central de los tallos, formada principalmente por tejido
parenquimatoso o blando (Chavesta, 2006). Puede ser de sección
circular, poligonal o estrellada. Tiene poca importancia, generalmente
es de pequeña dimensión y se desecha en los procesos de
elaboración de la madera (García, 2003).
2.2.2. Radios leñosos. Mientras que la mayoría de las células en la madera
son alargadas en dirección paralela al tallo, un número pequeño de
células aproximadamente en una cantidad menor al 10% del volumen,
son alargadas perpendicularmente al tallo (Taquire, 2000).Tienen
importancia en las características de la madera como elemento de
identificación y como responsables, en parte, de sus propiedades de
contracción (García, 2003).
2.2.3. Albura y Duramen. La albura, madera encargada del transporte de la
sabia bruta, ocupa el lugar más externo del tronco. De color
generalmente más claro que la madera de duramen. La formación del
duramen se caracteriza por modificaciones anatómicas y químicas
(García, 2003). Cuando el árbol llega a ser adulto el tronco se
incrementa en circunferencia. En el área central del tronco, en aquella
parte más cercana a la médula, las células conductivas y
parenquimáticas cesan de funcionar, sirviendo como soporte
11
estructural del árbol. Como estas células dejan de trabajar la albura
es trasformada en duramen (Taquire, 2000).
2.2.4. Anillos de crecimiento. Un anillo de crecimiento es un manto
continuo de células que, con la forma de un cono, se sobrepone a los
anillos ya existentes. Los anillos de crecimiento en el árbol en
desarrollo resultan de la actividad reproductiva del cambium, que se
encuentra bajo la corteza (Diaz, 2003). Cuando se observa la sección
transversal de una pieza de madera se puede distinguir una serie de
círculos concéntricos los cuales reciben el nombre de anillos o
incrementos de crecimiento (León y Espinoza, 2001). En la superficie
radial, los incrementos de crecimiento aparecen como franjas
paralelas, y en la sección tangencial ellos asumen formas
concéntricas variables y formas de “U” o “V” (Pérez, 1984). El xilema
secundario producido durante un periodo de crecimiento constituye
una capa, que en el corte transversal de un tallo se llama anillo de
crecimiento. La sección del tallo de un árbol está constituida por
anillos finos y anchos. Cada año se agrega un anillo debajo de la
corteza. El espesor de cada anillo define el crecimiento radial del tallo
en un determinado año. Este conjunto de anillos constituye el anillado
y en el quedan registrados los cambios ambientales que influyen en
dicho crecimiento (Fahn, 1974). Todos los años, con la llegada de la
primavera, se comienza a agregar un nuevo anillo de crecimiento el
que cubren fuste, ramas y raíces. Cada anillo tiene un cierto número
de células de ancho que depende de las características propias de
crecimiento que tenga cada parte del cambium (Diaz, 2003).
12
El crecimiento en diámetro no solo depende de la edad del árbol y del
cambium, sino también de las condiciones abióticas y bióticas del
ambiente que rodea al individuo, es así, por ejemplo: sequias, altas
temperaturas, vientos fuertes, cambios de fotoperiodo, precipitaciones
sólidas, incendios, ataques de hongos, ataques de insectos, e
influencia de animales menores y mayores que con su ramoneo,
pueden modificar el patrón de crecimiento. También las
intervenciones forestales: podas, raleos, fertilizaciones y riego pueden
hacer cambiar el ancho de los anillos y modificar así el patrón de
variación general antes mencionado (Diaz, 2003). Cada uno de estos
anillos representa la cantidad de madera producida por el cambium
vascular cuando se presenta condiciones favorables para el
crecimiento. La anchura de los anillos varía entre especies diferentes
e incluso en árboles de una misma especie, también se puede
observar variaciones dentro de un mismo árbol. Estas variaciones son
la respuesta a la presencia de condiciones favorables o desfavorables
durante el periodo de crecimiento. Aspectos relacionados con el
espaciamiento, aclareos y competencia entre individuos tienen
influencia sobre el ancho de los anillos. Bajo condiciones favorables
se desarrollan anillos más anchos que los formados en periodos de
crecimiento con condiciones desfavorables (León y Espinoza, 2001).
Los primeros años de formación de madera correspondiente al
periodo juvenil, contiene anillos anchos. A partir de cierta edad y a
medida que el árbol se desarrolla ellos se hacen más delgados. A
medida que se consideran alturas mayores en el fuste de árboles
13
maduros, el cambium es más joven. Por ello, en estos casos, los
anillos exteriores son más anchos en las partes altas que en las
partes bajas del fuste. Por otro lado, los anillos inmediatos a la
médula, especialmente en las zonas más cercanas al suelo, son muy
delgados ya que estos corresponden a los primeros años de
crecimiento secundario de la plántula. La distinción de un anillo de
crecimiento en una especie en particular está determinada por la
variación en el diámetro de la célula y el espesor de pared celular, así
como por la distribución de las diferentes clases de células que
conforman la madera. En ciertos árboles, los anillos de crecimiento se
forman solo bajo determinadas condiciones del ambiente, este ritmo
inducido por el medio ambiente recibe el nombre de exógeno, y en
otros se forman bajo cualquier condición y son producidos por un
ritmo endógeno, que está fijado dentro de la planta (León y Espinoza,
2001).
2.2.4.1. Formación de anillos de crecimiento en bosques tropicales
El crecimiento radial originado por el cambium forma xilema
secundario y floema durante el periodo de crecimiento de un árbol.
Elementos de mayor diámetro son producidos por el cambium en
primavera (leño temprano) y de menor diámetro y paredes más
gruesas en invierno (leño tardío); esta actividad producida en todo el
año y año a año forma los anillos de crecimiento. La formación delos
anillos está relacionada con la disponibilidad fotosintética y
presencia de auxinas en el árbol (Haygreen y Bowyer 1982 citado
14
por Vera et al., 2011); es así que de la abundancia de auxinas
dependerá la formación de células de grandes diámetros y el
desarrollo de paredes celulares gruesas con proceso de fotosíntesis
a plenitud (Shepherd 1964 citado por Vera et al., 2011).
Ya al final de la estación de crecimiento, los factores tales como
sequía, reducen la concentración de auxinas y por lo tanto fomentan
producción de células de diámetro pequeño; mientras tanto, la
acumulación de inhibidores de crecimiento causa reducción en el
ritmo de producción de nuevas células, cesando a su vez el
crecimiento de nuevos brotes y desarrollo de nuevas hojas. Por lo
tanto el producto fotosintético producido por las hojas desarrolladas
a plenitud, está disponible para la síntesis de la pared celular.
Posteriormente, el resultado será células de paredes gruesas y
diámetros pequeños (Haygreen y Bowyer, 1982; Larson y Shepherd,
1964; Campos et al, 2008; citado por Vera et al., 2011).
2.2.4.2. Anillos de crecimiento en coníferas.
Tradicionalmente el análisis de los anillos de árboles se ha
desarrollado en las regiones templadas y frías, donde existe una
marcada estacionalidad climática. Las coníferas ocuparon un lugar
predominante en el desarrollo de la dendrocronología debido a la
simplicidad de su estructura leñosa, lo que facilita en gran medida la
visibilidad de los anillos de crecimiento (Villalba, 2000). Cada anillo
es posible delimitarlo de los otros por las diferencias existentes
entre madera temprana y madera tardía. Las células forman madera
15
temprana con células de paredes delgadas y lúmenes amplios, que
por ello otorgan a esta parte del crecimiento un tono más claro que
el que tiene la zona con madera tardía. Esta diferencia de tono entre
madera temprana y tardía, permiten en la mayoría de los casos,
apreciar el límite de los anillos a simple vista (Diaz, 2003). La
transición entre una zona y otra puede ser gradual, por ejemplo
Pinus radiata o abrupta, por ejemplo Picea exelsa (León y Espinoza,
2001).
Fuente: Diaz, 2003.
Figura 1: Límite del anillo, contraste de madera tardía y madera temprana de

Austrocedrus chilensis.
2.2.4.3. Anillos de crecimiento en latifoliadas
La mayoría de las especies latifoliadas, que crecen en climas
templados, y también en algunas de las que crecen en climas
tropicales, el límite de los anillos de crecimiento es visible. Las
diferencias son variadas de acuerdo al tipo de células y la especie
considerada (Diaz, 2003). El primer paso en el uso del análisis de
los anillos es la identificación de las zonas de crecimiento para cada
especie que será objeto de estudio. La distinción de un anillo de
crecimiento se produce por la diferencia que existe entre la madera
16
formada al inicio y al final del periodo de crecimiento. Algunas
veces, la madera producida al inicio del periodo de crecimiento,
llamada madera temprana, es de color ligeramente más claro que la
producida al final del periodo de crecimiento, llamada madera tardía.
Esta manifestación de color se debe principalmente a la diferencia
estructural de las células que se encuentra en el leño temprano y el
leño tardío: las células del leño temprano son de diámetro
relativamente mayor y paredes delgadas y poseen un lúmen amplio,
las células del leño tardío son de menor diámetro, paredes gruesas
y el lúmen es estrecho. Las maderas latifoliadas, de acuerdo al
arreglo de los poros, pueden ser de porosidad circular, semicircular
o difusa. En las maderas que poseen porosidad circular o
semicircular, los poros de la madera temprana tienen un diámetro
relativamente mayor que los de la madera tardía, lo cual permite
distinguir fácilmente los anillos de crecimiento. En maderas de
porosidad difusa se debe recurrir a elementos adicionales para
lograr distinguir los anillos de crecimiento. Entre estos elementos se
encuentran los siguientes: presencia de parénquima marginal,
engrosamiento de las paredes de las fibras, zonas ausentes de
poros, zona compacta de parénquima (León y Espinoza, 2001).
Los límites de los anillos de crecimiento pueden ser marcados por
uno o más de los siguientes cambios estructurales (IAWA, 1989).
17
a. Paredes gruesas de fibras o traqueídas de madera tardía frente
a paredes delgadas de fibras o traqueídas de madera temprana
(IAWA, 1989).
Achatamiento radial de fibras y traqueídas. El achatamiento
radial de fibras y traqueídas en la zona terminal del anillo,
desempeña el rol más importante en la delimitación. El
achatamiento de fibras y traqueídas está presente en la mayoría
de las especies latifoliadas (Diaz, 2003).
Formación de leña temprana y tardía. Los anillos son marcados
por un número de líneas de células de fibra o traqueídas, con
reducción de su diámetro radial y paredes gruesas. Estas células
(leña tardía) aparecen como una banda de leña de color oscuro
y marcan el fin de la estación de crecimiento (Brienen y
Zuidema, 2003).
b. Diferencias acentuadas en el diámetro de los vasos entre
madera temprana y madera tardía de los anillos como en
porosidad circular y semicircular (IAWA, 1989).
Diferencia en el diámetro de los vasos. Es una particularidad que
permite delimitar un anillo del otro, especialmente notoria es la
diferencia de diámetro de vasos en el caso de las maderas de
porosidad circular. (Diaz, 2003).
Anillos con diferentes distribuciones de vasos. Los anillos son
distinguibles a través de un patrón periódico variable de la
18
densidad de los vasos, o del tamaño de los vasos, algunas
Meliaceae (Brienen y Zuidema, 2003).
c. Bandas marginales de parénquima axial. Los bordes de los
anillos son formados por bandas de parénquima terminal que se
encuentra alrededor de todo el tronco (Brienen y Zuidema,
2003).
Parénquima en bandas marginales. La presencia de parénquima
en bandas marginales, permite a nivel macroscópico delimitar los
anillos. Estas zonas de parénquima producen por su color más
claro que el resto de la madera (Diaz, 2003).
d. Decreciente frecuencia de parénquima en bandas con respecto a
la madera tardía en fibras de zonas bien determinadas (IAWA,
1989).
Bandas de parénquimas alternadas. Los anillos se caracterizan
por un patrón periódico repetitivo de parénquima y bandas de
fibra. Las bandas alternantes usualmente se vuelven más
delgadas cuando se acercan al final de la zona de crecimiento
(Brienen y Zuidema, 2003).
e. Radios Leñosos con ensanchamiento. En otras especies, como
es el caso de las proteáceas El límite de anillo está enmarcado
también por un ensanchamiento muy notorio de los radios
leñosos en la zona del límite de los anillos (Diaz, 2003).
19
f. Distribución de vasos. El anillo de crecimiento se caracteriza por
la presencia de vasos abundantes en el leño temprano y menos
abundantes en el tardío (Giménez, 2007).
g. Ausencia de vasos en el límite del anillo. También es posible
encontrar maderas en las cuales el término del crecimiento
anual, queda señalado por una zona desprovista de poros o con
poros pequeños y escasos (Diaz, 2003).
A.-Banda inicial de poros muy grandes al inicio del anillo en Castaña sativa (castaño, 90X), B.-Reducción del
diámetro de los poros hacia el término del anillo en Nothofagus oblicua (roble, 90X), C.-Radios leñosos con
ensanchamiento en el límite del anillo en Gevuina avellana (avellano, 90X), D.-Ausencia de vasos en el límite del
anillo en Amomyrtus luma (luma, 90X), E.-Banda de parénquima en el límite del anillo en Cryptocarya alba (peumo,
90X), F.-Células con lúmenes radiales muy estrechos al termino del anillo en Laurelia philippiana (tepa, 90X).
Fuente: Diaz, 2003.
Figura 2: Diferencias entre el inicio y el término de los anillos en latifoliadas.
20
2.2.4.4. Anillos de crecimiento con límites no bien definidos o ausentes.
Anillos de crecimiento imprecisos y marcados por más o menos
cambios estructurales graduales para sus límites probablemente
determinados o no visibles (IAWA, 1989).
2.2.4.5. Anillos de crecimiento en los trópicos y en las regiones
templadas
El conocimiento acerca de la existencia de los anillos anuales de
los árboles tropicales, fueron encontrados en el principio del siglo
pasado y fue ignorado por muchos científicos a lo largo del tiempo
(Worbes 1989 citado por Tomazello, 2004). En más de 20 zonas
tropicales, la existencia de anillos de crecimiento anuales es
indudablemente comprobado en numerosas especies forestales
(Worbes, 2002). Durante las dos a tres décadas pasadas diferentes
estudios sin duda demostraron la existencia de anillos anuales de
crecimiento en muchas especies de árboles tropicales (Detienne
1989, Fujii et al. 1999, Gourlay 1995, Jacoby 1989, Nobuchi et al.
1995, Vetter y Bottoso 1989, Tomazello y Cardoso 1999, Tomazello
et al. 2000. Worbes 1989 y 1999, María 2002; citado por Tomazello,
2004).
En las especies tropicales, los anillos de crecimiento no son siempre
definidos y cuando se diferencian corresponden a periodos
alternativos de lluvia y sequía. En aquellas áreas donde se
presentan precipitaciones de manera uniforme durante todo el año,
21
no se tiene claro las razones por las cuales se presentan las
delimitaciones entre anillos de crecimiento (León y Espinoza, 2001).
Los estudios dendrocronológicos previos en especies tropicales
han sido usados para determinar la edad de los individuos de
algunas especies y las respuestas del crecimiento a los
cambios estacionales de la precipitación (Mencionado por Coster
1927, 1928; citado por Campos, 2008).
Todas las especies de árboles tropicales tienen su propio ritmo de
crecimiento y reaccionan diferente a las variaciones propias de la
estación (Mencionado por Mariaux 1995 citado por Tomazello,
2004). El clima, el suelo, factores de sitios y la estructura anatómica
compleja de las maderas tropicales son también las razones de la
variación en las distintas zonas de incremento. La periodicidad de
las zonas de incremento en árboles tropicales que no tienen
crecimiento anual, también hacen el análisis de los anillos de
árboles más dificultoso. El hecho de las zonas claras de incremento
en árboles tropicales es el primer prerrequisito para el análisis de los
anillos de crecimiento (Tomazello, 2004).
Los Bosques Húmedos Tropicales, presentan cambios estacionales
en la precipitación, que conlleva a un cambio en el ritmo
fisiológico del árbol, lo que repercute en la disminución del
crecimiento en diámetro (dormancia cambial). La respuesta a
este factor genera en la estructura de la madera la formación de
22
tejidos diferenciados en el sentido transversal del leño de los
árboles, influenciando en la formación de los anillos de crecimiento.
Esta formación resulta de la periodicidad en el tipo (vasos,
parénquima, fibras, fibrotraqueídas) y forma (tamaño del lúmen,
engrosamiento de la pared celular) de los elementos leñosos
formados por el cambium (Carlquist 1988 citado por Campos, 2008).
La falta de una estacionalidad climática bien marcada, es decir,
de diferencias climáticas entre las estaciones del año, pareciera
ser el principal causante de la ausencia de anillos anuales en los
árboles tropicales. La falta de diferencias climáticas entre
verano e invierno determina un crecimiento leñoso bastante
uniforme durante todo el año sin un período de dormancia bien
definido. Por otro lado el registro de una marcada estación seca con
precipitaciones bajas (menores a 100 mm) genera una
estacionalidad climática que afecta el crecimiento en los árboles
induciendo un periodo de dormancia cambial. Esto origina cambios
en la estructura anatómica observándose la formación y
diferenciación de elementos anatómicos por lo tanto la formación de
anillos de crecimiento que va depender de cuan sensible sea está a
factores externos no presentando necesariamente una formación
anual (Campos et al., 2008).En regiones tropicales el crecimiento
puede ser continuo, y es posible encontrar muestras sin anillos
característicos. Sin embargo el crecimiento puede ser interrumpido
aunque no necesariamente sobre un ciclo anual u otro. Estas
23
interrupciones pueden resultar de la variación en precipitación
pluvial u otras causas y consecuentemente los anillos pueden ser
periódicos o esporádicos (Taquire, 2000).
La presencia de anillos de crecimiento demarcados es una
característica bien definida en el leño de la mayoría de las especies
arbóreas y arbustivas que crecen en las regiones templadas y frías.
En estas regiones, la actividad cambial está generalmente regulada
por el fotoperíodo (horas de luz) y la temperatura. En la primavera,
existe un flujo rápido de hormonas de crecimiento que estimula la
producción de los elementos leñosos tempranos. A medida que la
estación de crecimiento transcurre el crecimiento apical cesa, hay
cambios en la síntesis de hormonas y comienza la formación de
elementos característicos del leño tardío. Al finalizar el verano, el
tejido cambial entra en el período de dormancia y permanece
inactivo hasta la próxima primavera. En las regiones tropicales, por
el contrario, los estudios dendrocronológicos son muy escasos. A
medida que nos acercamos al ecuador climático, la estacionalidad
en la temperatura es menos marcada o prácticamente inexistente.
La falta de diferencias climáticas entre verano e invierno determina
un crecimiento leñoso bastante uniforme durante todo el año sin un
período de dormancia bien definido. No obstante, todavía hoy
existe la idea generalizada de que todas las especies arbóreas que
crecen en los trópicos no forman anillos de crecimiento en su leño.
24
Es una realidad que muchas especies tropicales no forman bandas
de crecimiento, o cuando estas bandas están presentes no
responden a ciclos anuales. Sin embargo las bandas de
crecimiento si están presentes en los árboles de regiones tropicales
o subtropicales con una marcada estacionalidad en las
precipitaciones, que en conjunto con condiciones particulares del
sitio, inducen un período anual de dormancia.
La estacionalidad térmica es la que induce los anillos de crecimiento
en los árboles de zonas templadas y frías. Por el contrario, en las
regiones tropicales con estacionalidad térmica nula o muy débil, los
anillos de crecimiento resultarían de una marcada estacionalidad
hídrica. En regiones donde tanto la estacionalidad térmica como la
hídrica son débiles, el crecimiento radial sería continuo y,
teóricamente, no tendríamos formación de bandas de crecimiento
(López, 2001).
2.2.5. Características organolépticas.
En el campo macroscópico, hay una serie de características que son
apreciables con otros sentidos aparate de la vista. Por ello se les
denomina características organolépticas. Término que agrupa a
singularidades tales como: color, textura, veteado, grano, gusto, brillo
y olor (Diaz, 2003).
Color. Es una de las características organolépticas más importantes
de la madera, por cuanto es de fácil observación y está asociada a
propiedades y singularidades muy diversas. Esta característica se
25
refiere siempre a la tonalidad que presenta el duramen. Cuando no es
este el caso, se indica expresamente que se trata del color de la
albura (Diaz, 2003). El color de una misma pieza de madera puede
variar ante las condiciones de exposición, siendo diferente el color de
la madera recién cortada y el color que va a poseer la misma al
transcurrir cierto tiempo después del corte (León y Espinoza, 2001).
Textura. Esta característica está referida al tamaño y distribución de
los elementos celulares dentro del incremento anual. Para contrastar
la textura se debe observar la sección transversal de la madera. Así
se puede distinguir la textura gruesa, la mediana y la fina. Textura
gruesa, son aquellas que tienen elementos celulares de gran
dimensión. Textura mediana, son las que tienen células de tamaño
intermedio. Textura fina, corresponden a maderas con células de
diámetros pequeños (Diaz, 2003).
Veteado. Característica que se produce por la figura o el diseño de la
beta que se originan en la superficie longitudinal pulida, debido la
disposición de los elementos constituyentes del leño especialmente
los vasos, radios leñosos, parénquima y los anillos de crecimiento, así
como también por el tamaño y la abundancia de ellos (Paucar, 2001).
Entre las figuras o veteados tenemos: Arcos superpuestos dado
principalmente por los anillos de crecimiento y visibles solo en el corte
tangencial; jaspeado visible solo en el corte radial y en especies que
poseen radios anchos. El principal elemento leñoso responsable de
este tipo de diseño son los radios (Chavesta, 2006).
26
Grano. Definido como la orientación de los elementos longitudinales
de la madera con respecto al eje longitudinal del tronco. Tiene
importancia en la trabajabilidad de la madera así como en el
comportamiento físico y mecánico de la misma. Tales como; Grano
recto, cuando la dirección de los elementos forma ángulos rectos con
respecto al eje del árbol. Grano entrecruzado, cuando la dirección de
los elementos leñosos se encuentra en dirección alterna u opuesta
haciendo que la separación de la madera sea difícil (Chavesta, 2006).
Sabor. Es una característica organoléptica producida por ciertas
sustancias contenidas en la madera que se solubilizan y que por ello
son posibles de detectar con el sentido del gusto y por lo general se
pierden con el tiempo (Diaz, 2003). Debe emplearse con cierto
cuidado pues algunas maderas contiene sustancias tóxicas que
pueden ocasionar alergias a la persona (Chavesta, 2006).
Brillo. Esta singularidad se produce por la reflexión de la luz que
incide en la madera. Especialmente notoria es esta característica en
los planos radiales de maderas con radios leñosos grandes. En las
paredes de estas células hay sustancias depositadas que contribuyen
a reflejar la luz (Diaz, 2003). La presencia de sustancias aceitosas o
cerosas en el duramen, generalmente reduce el lustre (Pashin y de
Zeeuw 1980; citado por León y Espinoza, 2001).
Olor. Producido por la volatización de compuestos accesorios, resulta
especialmente notorio en maderas recién cortadas. Al igual que el
gusto, es una característica que se desvanece con el tiempo (Diaz,
27
2003). Puede ser causado por productos de infiltración en el duramen
o por la acción de hongos, bacterias o mohos (Pérez, 1984).
2.3. ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE LA MADERA DE CONÍFERAS
Las especies que forman el grupo de las coníferas tienen un plan
leñoso ordenado y simple, constituido aproximadamente en un 90% por
traqueídas longitudinales, ordenadas en filas radiales (Diaz, 2003).En
la madera de coníferas, existen dos tipos de tejidos fundamentales:
prosenquimáticos: denominados conductores, y parenquimatosos:
están constituidas por células más o menos isodiamétricas de
membranas sutiles, no lignificadas (García, 2003).
2.3.1. Sistema longitudinal. El sistema longitudinal o axial está constituido
por células alargadas en dirección pie-copa, entre ellas se distinguen:
traqueídas, parénquima axial y células epiteliales (Diaz, 2003).
2.3.1.1. Traqueídas. Son elementos filiformes muy esbeltos. Sus largos son
muy variables encontrándose traqueídas de unos 0.5 m y otras de
más de 6 m, por ejemplo, en el caso de Pinus radiata, estas células
son de forma tubular, aproximadamente 100 veces más largas que
anchas. Están desprovistas de protoplasma y sus extremos son
delgados y redondeados (Diaz, 2003). Las traqueídas constituyen el
elemento más abundante en la madera de las coníferas, de la que
forman el 90% del volumen xilemático total (García, 2003).
2.3.1.2. Parénquima axial. Las células parenquimatosas sirven en la albura
mientras están vivas, como elementos conductores y de
28
almacenamiento, a medida que el cambium continúa su movimiento
centrífugo, se aparta de dichas células, que van perdiendo su
contenido y vitalidad para integrarse en el tejido que suministra el
árbol su resistencia mecánica y de sostén (García, 2003). El
parénquima longitudinal de las coníferas, corresponde a células de
paredes delgadas, paredes terminales planas y más cortas que las
células prosenquimáticas (Diaz, 2003).
2.3.1.3. Células epiteliales en los canales resiníferos. Estas células
secretoras se unen por sus extremos y también lateralmente
formando un espacio intercelular con forma de tubo muy largo (Diaz,
2003). Los canales pueden ser normales o fisiológicos (García,
2003).
2.3.2. Sistema transversal. El sistema transversal en las especies coníferas
está constituido por los radios leñosos (Diaz, 2003).
2.4. ESTRUCTURA MICROSCÓPICA DE LA MADERA DE
LATIFOLIADAS
2.4.1. Sistema longitudinal. La mayoría de las células de latifoliadas son
células alargadas en dirección longitudinal tales como: vasos,
traqueídas y fibras (Diaz, 2003).
2.4.1.1. Elementos vasculares. Las madera latifoliadas presentan vasos
los cuales se encargan de la conducción del agua y sales minerales
(Junac 1981 citado por León y Espinoza, 2001).
29
Estas son células de lúmenes amplios notoriamente mayores al
resto de las células, que se unen por sus extremos formando
cadenas axiales muy largas, que pueden llegar a medir varios
metros de longitud (Diaz, 2003). Ellos están bien adaptados para la
conducción de la sabia. Ocurren siempre de extremo a extremo en
series verticales, son únicos que en cada extremo de la pared
presentan una abertura llamada perforación (Taquire, 2000).
Gracias a estas aberturas presentes en los extremos de cada
elemento vascular se produce la circulación de líquidos en sentido
vertical (Detienne 1988citado por León y Espinoza, 2001). Cuando
se corta transversalmente un vaso la abertura sobre la superficie
transversal es denominada poro (Taquire, 2000). El tamaño de los
poros es bastante variable. Se acostumbra medir el diámetro
tangencial por ser más estable que el diámetro radial el
espaciamiento y número de poros por mm son también variables;
puede haber uniformidad o irregularidad en la distribución de los
poros en los incrementos de crecimiento (Pérez, 1984).
Porosidad. El término porosidad se refiere al patrón de variación
del tamaño de los poros a lo ancho de un anillo de crecimiento o a lo
largo de una sección transversal. Existen en tres tipos de porosidad:
circular, semicircular y difusa (León y Espinosa, 2001). (IAWA
1989), menciona que la porosidad difusa en la madera de los vasos
tiene más o menos el mismo diámetro en todo el anillo de
30
crecimiento y que la presentan la extensa mayoría de especies
tropicales.
Porosidad circular. Maderas cuyos vasos tienen al inicio de los
anillos diámetros notoriamente mayores que los que se encuentran
en las zonas terminales. Los poros de mayor dimensión forman una
banda inicial tangencial y luego de manera abrupta reducen sus
diámetros hacia la zona terminal del anillo (Diaz, 2003). Los vasos
de grandes diámetros caracterizan al leño temprano (Villalba, 2000).
La función de la porosidad circular y semicircular es una rápida
conducción de agua durante el inicio de las precipitaciones a través
de vasos con diámetros grandes en la madera temprana, que
disminuyen en diámetro pero aumenta en número en la madera
tardía cuando comienza el periodo de sequía (Ellmore y Ewers
1985; citado por López, 2006).
Porosidad semicircular. Maderas que tienen poros con diámetros
notoriamente mayores al inicio del anillo pero, a diferencia de la
porosidad circular, en esta se presenta una transición gradual del
diámetro hacia la zona terminal del anillo (Diaz, 2003).
Porosidad difusa. Maderas con poros de tamaño similar en el
anillo, las diferencias entre tipos de porosidades pueden ser muy
reducidas y por ello puede resultar a veces muy difícil discriminar
(Diaz, 2003).
31
2.4.1.2. Fibras. Son células típicamente delgadas y rectas, las cuales
terminan adelgazando sus extremos en forma gradual. A causa de
su tamaño pequeño y paredes gruesas, ellas aparecen como áreas
más oscuras, vistas en conjunto en el plano transversal. Sin una
mayor magnificación las fibras simplemente forman un fondo para
los poros, radios y parénquima. Las fibras pueden ser separadas
dentro de dos tipos y se encuentran intermezcladas, ellos son las
fibras libriformes y las fibrotraqueídas. Las fibrotraqueídas presentan
punteaduras areoladas, las fibras libriformes presentan punteaduras
simples. Sin embargo estas diferencias son difíciles de notar con un
microscopio de luz (Taquire, 2000).Las fibras libriformes constituyen
por excelencia los elementos de sostén, por lo que su principal
función es de resistencia mecánica (García, 2003).
2.4.1.3. Parénquima longitudinal. Es un tejido que se encuentra en la
madera, en sentido transversal (León y Espinoza, 2001), consiste de
células las cuales realizan funciones de reserva y conducción de
material nutrido; estas células contienen protoplasma vivo mientras
forman parte de la albura, pero pierden su protoplasma cuando la
albura es trasformada en duramen (Pérez, 1984). Es un tejido por lo
general de color más claro que el tejido fibroso, y cuya principal
función es el almacenamiento. La cantidad de parénquima
longitudinal varía en las diferentes especies de latifoliadas. Además
de la variación de la cantidad. El parénquima longitudinal puede ser
de los siguientes tipos:
32
a. Parénquima apotraqueal: tipo de parénquima cuya posición es
independiente delos poros o vasos. Este tipo de parénquima se
clasifica en:
Apotraqueal difuso: cuando células individuales de parénquima
se encuentran en forma dispersa sin contacto alguno con los
poros. Este tipo de parénquima es difícil de observar a nivel
macroscópico.
Apotraqueal difuso en agregados: cuando las células
parenquimáticas tienden a agruparse formando cortas líneas
tangenciales discontinuas u oblicuas.
b. Parénquima paratraqueal: tipo de parénquima asociado a los
poros o vasos, envolviéndolos total o parcialmente. Este tipo de
parénquima se clasifica en:
Paratraqueal vasicéntrico: cuando las células de parénquima
rodean totalmente a los poros; de forma circular o más o menos
ovalado. El ancho de dichos círculos puede ser delgado o ancho.
Paratraqueal aliforme: cuando las células de parénquima
rodean totalmente a los poros pero con extensiones laterales
agudas simulando alas.
Paratraqueal aliforme confluente: parénquima aliforme pero
cuyas extensiones laterales permiten la unión de varios poros.
33
c. Parénquima en bandas: parénquima que se encuentra
formando bandas o líneas concéntricas, las cuales pueden estar
en contacto o no con los poros. Se clasifica en:
Bandas o líneas delgadas: parénquima que se presenta en
forma de bandas continuas difíciles de observar a simple vista,
pero pueden ser observadas con el uso de lupa.
Bandas anchas: se observa como bandas continuas
distinguibles a simple vista, sin necesidad de recurrir al uso de
lupa.
Reticulado: cuando las bandas de parénquima tienen un ancho
aproximadamente igual al de los radios y se encuentran
regularmente espaciadas, formando un retículo o malla. En este
caso, la distancia entre los radios es aproximadamente igual a la
que existe entre las bandas de parénquima
Escaleriforme: cuando las bandas de parénquima son más
estrechas que los radios y se encuentran arregladas
horizontalmente o en arcos, produciendo un arreglo similar al de
una escalera. En este caso, la distancia entre los radios es
mayor que la existente entre las bandas de parénquima.
Marginal: las bandas de parénquima marginal se presentan en
los límites de los anillos de crecimiento (Chavesta, 2006).
34
2.4.2. Sistema transversal. El sistema transversal de latifoliadas está
formado por radios leñosos integrados exclusivamente por células de
parénquima (Diaz, 2003).
2.4.2.1. Radios. Es un agregado de células en forma de cinta formado por el
cambium y extendido radialmente en el tallo de un árbol (Pérez,
1984). Los caracteres uniseriados y multiseriados, en muchas
maderas se presentan en forma conjunta, hasta el punto se ser tan
netamente diferentes en anchura que entran a formar un carácter
clave (García, 2003).
Radios exclusivamente uniseriados. Radios formados por una
sola hilera de células (una célula de ancho), según se observa en la
sección tangencial.
Radios multiseriados. Radio de tres o más células de ancho,
según se puede observar en la sección tangencial (Rondón, 1993).
2.5. ANATOMÍA DE LA MADERA Y ECOLOGÍA
Las condiciones ambientales tienen influencia directa sobre la
estructura de la madera, pudiéndose encontrar especies que muestran
una alta variabilidad, por ejemplo en cuanto al tipo de porosidad,
debido a la variación ambiental (Roig 1986 citado por León y Espinoza,
2001). A continuación se presenta los principales tipos de variación que
ocurren en los elementos anatómicos de la madera cuando ocurren
cambios relacionados con la cantidad de agua disponible, latitud, altitud
y características del suelo.
35
Disponibilidad de agua. La eficiencia y seguridad en la conducción
está altamente relacionada con el diámetro de los poros y frecuencia
de vasos. A medida que aumenta el tamaño de los poros se produce
un incremento en la eficiencia para la conducción de agua (Sidiyasa y
Bass 1998; citado por León y Espinoza, 2001). También encontramos
que la disponibilidad de humedad ejerce una influencia importante
sobre la longitud de los elementos vasculares, produciéndose una
disminución de la longitud, esto se debería a que reduce la cantidad de
agua disponible (Baas 1982; citado por León y Espinoza, 2001). La
longitud de las fibras, elementos vasculares y el diámetro de los poros
disminuyen, mientras que la frecuencia de poros aumenta, cuando se
produce un incremento de la sequía.
Latitud y altitud. La latitud y altitud influyen de manera indirecta sobre
la estructura de la madera a través de la temperatura y disponibilidad
de agua. La presencia de anillos de crecimiento, está asociado con la
latitud, pero no con la altitud. El desarrollo de los anillos claramente
definidos es de ocurrencia común las zonas de mayor latitud en
comparación con los trópicos.
Influencia del suelo sobre la estructura de la madera. Las
características anatómicas que son determinadas por diferencias en
cuanto a tipo de suelo no pueden ser fácilmente distinguidas de los
cambios inducidos por otros factores (Metcalfe y Chalk 1983; citado por
León y Espinoza, 2001).
36
2.6. DIMENSIONES CELULARES
Las dimensiones celulares de la madera dependen tanto de la
información genética que poseen los individuos como del ambiente en
que crecen los árboles. En maderas de latifoliadas, las dimensiones
celulares también fluctúan entre los distintos tipos de células que
forman el plan leñoso. Los vasos de algunas especies latifoliadas, en la
madera temprana, pueden tener diámetros tan grandes que las células
pueden llegar a ser más anchas que largas (Diaz, 2003). Las
dimensiones de las células cambian también dependiendo de la
ubicación que tengan en el radio. Con respecto a la variación que
experimenta el largo de fibras dentro del anillo pueden ser diversas. En
algunos anillos, las traqueídas de madera temprana son más largas
que las de madera tardía, en otros, en cambio, puede presentar lo
inverso (Diaz, 2003).
Las características de la madera pueden ser modificadas como
resultado de condiciones de crecimiento de largo término en diferentes
sitios, y que estas diferencias pueden también surgir de características
inherentes transmitidas (Panishin y De Zeeuw 1980; citado por Silva,
2005).
2.7. DENDROCRONOLOGIA
La dendrocronología es una ciencia relativamente nueva, pues el
desarrollo de su metodología científica data, aproximadamente, desde
1920 y su aplicación en el Perú es también reciente y data de los
37
finales de 1980. Esta ciencia aprovecha el registro natural contenido en
la estructura del anillado de algunos árboles para deducir información
ambiental del pasado, tales como variaciones climáticas, ecológicas y
geológicas (Rodríguez, 2009). La variación de anchura producida por el
crecimiento anual sugirió a los científicos correlacionar la anchura de
los anillos con los factores ambientales. Douglas comenzó estas
investigaciones en los anillos anuales en 1901 buscando un método
para el estudio de los ciclos de manchas solares. Más tarde el análisis
de los anillos anuales o dendrocronología, resultó de gran ayuda para
el estudio de la historia del clima y para fechar datos arqueológicos. La
dendrocronología se ha aplicado principalmente en climas áridos y
semiáridos donde la poca humedad limita el crecimiento y en elevadas
latitudes donde el frío hace la misma función. En lugares donde la
humedad del suelo es adecuada, los anillos anuales pueden ser
anchos y mostrar poca variación de un año para otro (Fahn, 1974).
2.7.1. Condiciones para aplicar la Dendrocronología.
Primera condición. Los árboles usados para el fechado deben
agregar un anillo por cada estación de crecimiento, es decir, que
deben tener un crecimiento anual.
Segunda condición. El crecimiento total de una especie durante una
estación es el resultado de muchos factores que interactúan tales
genéticos y ambientales. Solo un factor ambiental debe ser
predominante en limitar el crecimiento. En América de Sur, este factor
predomínate es la precipitación.
38
Tercera condición. Aunque el ancho del anillo no sea
necesariamente, directamente proporcional a la precipitación, los
anillos deben ser finos en años de sequía y evidentemente anchos en
un año lluvioso.
Cuarta condición. La variable ambiental y factor limitante del
crecimiento, debe ser uniformemente efectivo sobre un área
geográfica grande. Si esto no sucede, las cronologías compuestas se
tendrían que realizar para cada área pequeña (Rodríguez, 2009).
2.7.2. Dificultades básicas de especies para la dendrocronología.
 Especies que no muestran diferenciación estructural de anillos

en sus maderas.
 Especies que forman más de una banda de crecimiento por

fecha calendaria.
 Especies que muestran leños complejos (lentes, falsos anillos).
 Alta densidad específica pero baja frecuencia por área.
 Baja representación de árboles viejos.
 Grandes diámetros de troncos y limitaciones de los instrumentos

de muestreo.
 Impedimentos basales en los troncos al muestreo tradicional
 Escasa información sobre la ecología del crecimiento para

muchas especies (Lisi, 2009).
 Características anatómicas que dificultan la visualización de los

anillos de crecimiento:
39
 Tipo de parénquima axial, especies con parénquima en fajas
largas, dificultan la visualización de las zonas fibrosas.
 Abundancia de parénquima, especies mucho parénquima

dificultan la visualización de las zonas fibrosas.
 Largo de los radios, especies con parénquima longitudinal

escaleriforme, o especies con radios multiseriados, dificultan la
visualización de zonas fibrosas, o parénquima marginal. La
existencia de radios medulares pluriseriados hace aumentar aún
más la dificultad para interpretar la edad y el patrón de
crecimiento de esta especie, ya que ocupan gran parte de la
superficie transversal y dificultan la identificación del patrón de
vasos (Ferres 1984, citado por Gene, 1993).
 Tipo de transición de zonas fibrosas. Los anillos formados por

zonas fibrosas en muchos casos presentan un transición de la
espesura de las pareces de la fibras, puede ser gradual o
abrupta, este último causa una enorme dificultad en delimitar,
donde comienza el leño inicial o tardío, consecuentemente,
dificulta la medición de los anillos en dendrocronología (Roig,
2005).
 Especies que no muestran, uniformidad circular y longevidad

relativamente importante (Maris, 2002).
2.7.3. Importancia del estudio de anillos de crecimiento
Algunos elementos por los cuales se considera importante el estudio
de los anillos de crecimiento son los siguientes:
a. Permite determinar tasas de crecimiento, producción de leño,
ciclos de rotación y tasas de reposición siendo informaciones de
gran importancia en manejo forestal y la sostenibilidad de los
40
bosques naturales (Tomazello et al. 2001; Lisi et al. 2008; citado
por Vera, 2011).
b. La variación en anchura producida por el crecimiento anual
puede permitir correlacionar el ancho de los anillos con los
factores ambientales. El análisis de los anillos anuales o
dendrocronología puede resultar de gran ayuda para el estudio
de la historia del clima y para fechar datos arqueológicos (León y
Espinoza, 2001).
2.7.4. Potencialidad de especies tropicales en estudios
dendrocronológicos.
La potencialidad de especies para estudios dendrocronológicos
reúnen importantes y fundamentales características tales como,
significativo número de especies en ecosistemas forestales con
amplia distribución ecológica (varios continentes);presentar eventos
fenológicos distintos como caída de hojas en estación seca, en
condiciones naturales y en plantaciones; una estructura anatómica
caracterizada por la nitidez y delimitación de los anillos anuales de
crecimiento; árboles con altas tasas de crecimiento en diámetro del
tronco y en altura; madera de densidad media, permitiendo la
utilización de métodos no destructivos; disponibilidad de
informaciones sobre la edad y tasa de crecimiento, por marcación
cambial, uso de dendrómetros y medición de ancho de anillos además
de la extensa bibliografía sobre taxonomía, dendrología, botánica,
41
florística, fitosociología, silvicultura, propiedades de la madera, entre
otros (Tomazello y Lisi2000; Rosero2009, citado por Vera, 2011).
En las últimas décadas se ha demostrado el potencial de los anillos
de crecimiento para determinar la edad en árboles tropicales
(Ecksteins et al. 1981, Worbes1985, 1989, 1995, Vetter yBotosso
1989, Vetter 2000, Brienen2005, Zuidemman 2003,Tomazello et al.
2001, Campos et al. 2008,Campos2009; Rosero2009, Worbes et al.
2003,Brienen 2005; citado por Vera, 2011).
2.7.5. Potencialidad de la familia Meliaceae para dendrocronología, en
regiones tropicales y subtropicales.
La familia Meliaceae está representada en América por 8 géneros,
incluidos exóticos. El género cedrela, switenia y toona, presentan
muchas características que son importantes para el estudio de la
dendrocronología.
Cedrela odorata. Se distribuye desde México, atravesando los países
de América Central y las islas del Caribe, alcanzando los países de
América del Sur hasta Argentina, a excepción de Chile.
La madera de C. odorata presenta anillos de crecimiento distintos
visibles a simple vista, demarcados por parénquima marginal y
porosidad semicircular (Tomazello et al., 2000).
42
2.7.6. Especies potenciales para dendrocronología en Brasil
Numerosas especies forestales de coníferas y latifoliadas de clima
templado son tradicionalmente utilizadas y potencialmente
importantes para estudios dendrocronológicos por la estacionalidad
de la actividad cambial, comportamiento fenológico distinto, y
análisis de los anillos anuales de crecimiento perfectamente
demarcados en el leño de los árboles (Tomazello Filho et al., 2001).
En climas tropicales y subtropicales, ahora existen algunas
informaciones sobre estos estudios, sin embargo en Brasil son pocos
los estudios en este campo, esto evidencia la necesidad de estudiar
la biología, formación de la madera y fenología de las especies
tropicales que forman anillos de crecimiento. Sin embargo, hay
informaciones en la literatura sobre especies forestales nativas
estudiadas en cuanto a su potencial dendrocronológico (Botosso y
Povoa de Mattos, 2002), (Ver tabla 5, anexo).
Fuente: Tomazello, 2009.
Figura 3: Familias con potencial para dendrocronología.
43
III. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. LUGAR DE EJECUCION
El estudio de caracterización anatómica de anillos de crecimiento se
realizó en el laboratorio de Tecnología de la Madera e Industrias
Forestales, y en la oficina del FINCyT (Fondo de investigación de ciencia
y tecnología), en la Facultad de Ciencias Forestales y del Ambiente, de
la Universidad Nacional del Centro del Perú.
3.2. LUGAR DE PROCEDENCIA DE LAS MUESTRAS EN ESTUDIO
Las muestras de madera en estudio, fueron obtenidas de las provincias
de Satipo y Chanchamayo, específicamente de aquellas áreas forestales
que cuentan con permiso de aprovechamiento forestal otorgado por la
Administración Técnica Forestal de Fauna y Flora Silvestre – Selva
Central, resultando así 7 áreas de muestreo (6 en la provincia de Satipo,
y 1 en la provincia de Chanchamayo), (Ver Planos, anexo).
44
Tabla 6: Lugar de procedencia de las muestras en estudio.
Ubicación
Área de corta/ Empresa forestal UTM (WGS-84)
Comunidad Nativa Altitud (msnm)
permiso forestal Provincia Distrito extractora referencial
I POA -2005 San Juan de Satipo San Martín de Industrial maderera “Los Ángeles” E 571869 1109 –1246
(reingreso) Mazaronquiari Pangoa N 8712388
POA VII Tres Unidos de Satipo San Martín de Empresa de Negociaciones Maderera E 583547 980 - 1000
Matereni Pangoa Travi Satipo (NEMATSA) N 8704000
POA IV Matzuriniari Satipo San Martín de Empresa maderera Álvarez E 576343 1500
Pangoa N 8735395
POA I Oviri Satipo Río Tambo Empresa Maderas de Exportación S.A. E 628434 400 -760
(MADEXSA) N 8749554
POA A I Río Blanco Chiriteni Satipo San Martín de Empresa maderera Hurtado SAC E 567885 1650 -1800
(Reingreso) Pangoa N 8699877
POA III -2008 Centro Potzoteni Satipo San Martín de Empresa Orient Trade SAC E 583445 1036 -1098
Pangoa N 8741662
Permiso de Zona Vitoc Chanchamayo Vitoc Propiedad privada 1100 -1800

extracción
45
Tabla 7: Especies forestales maderables seleccionadas
Nº NOMBRE CIENTIFICO NOMBRE COMUN FAMILIA LUGAR
1 Astronium lecoentei Ducke. vel sp.aff. Copal ANACARDIACEAE CC.NN. San Juan de Mazaronquiari
2 Spondias mombin L. Palo ciruelo ANACARDIACEAE CC.NN. Tres Unidos de Matereni
3 Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don Palo cartón BIGNONIACEAE CC.NN. Oviri
4 Tetragastris altissima (Aubl.) Sw. Pochotaroque BURSERACEAE CC.NN. San Juan de Mazaronquiari
5 Anthodiscus peruanus Baill. Palo charqui CARYOCARIACEAE CC.NN. San Juan de Mazaronquiari
6 Caryocar amigdaliforme Ruiz & Pav. ex G. Don Almendro CARYOCARIACEAE CC.NN. Tres Unidos de Matereni
7 Calophyllum brasiliense Cambess Palo azufre, tornillo macho CLUSIACEAE CC.NN. San Juan de Mazaronquiari
8 Nogal amarillo COMBRETACEAE CC.NN. San Juan de Mazaronquiari

Buchenavia amazonia Alwan & Stace
9 Terminalia oblonga (Ruiz&Pavon)Steud COMBRETACEAE CC.NN. Tres Unidos de Matereni
Yacushapana
10 Hura crepitans L. Catahua, palo veneno EUFORBIACEAE CC.NN. Tres Unidos de Matereni
11 Tetrorchidium rubrivenium Poepp. Vel sp. aff. Palo col EUFORBIACEAE Distrito de Vitoc
12 Amburana cearensis (Allemao) A.C.Sm. Ishpingo FABACEAE CC.NN. Oviri
13 Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke Tornillo FABACEAE CC.NN. Tres Unidos de Matereni
46
14 Copaifera paupera (Herzog) Dwyer Copaiba FABACEAE CC.NN. San Juan de Mazaronquiari
15 Tachigali chrysaloides Van der Werff Pacae de monte FABACEAE CC.NN. Oviri
16 Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. Ana caspi FABACEAE CC.NN. Tres Unidos de Matereni
17 Albizia carbonaria Britton Albizia FABACEAE Distrito de Vitoc
18 Myroxylon peruiferum Lf. Estoraque FABACEAE CC.NN. Tres Unidos de Matereni
19 Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand Palisandro FABACEAE CC.NN. Centro Potzoteni
20 Ocotea aciphylla (Nees) Mez Moena amarilla 01 LAURACEAE CC.NN. San Juan de Mazaronquiari
21 LAURACEAE CC.NN. Rio Blanco Chiriteni

Persea areolatocostae (C.K. Allen) van Moena amarilla 04
22 Cariniana decandra Ducke Cachimbo LECYTHIDACEAE CC.NN. San Juan de Mazaronquiari
23 Ceiba samauma (Mart.) J.k. Schum. Huimba MALVACEAE CC.NN. Oviri
24 Pterygota amazonica L.O.Williams ex Dorr Palo hueso MALVACEAE CC.NN. Oviri
25 Cedrela odorata L. Cedro virgen MELICEAE CC.NN. Tres Unidos de Matereni
26 Guarea guidonia (L.) Sleumer Requia MELICEAE CC.NN. Matzuriniari.
27 Brosimum alicastrum Sw. Congona MORACEAE CC.NN. San Juan de Mazaronquiari
47
28 Clarisia racemosa Ruiz & Pav. Tulpay MORACEAE CC.NN. San Juan de Mazaronquiari
29 Ficus lauretana Vázq. Avila Mata palo amarillo MORACEAE CC.NN. Rio Blanco Chiriteni
30 Otoba parvifolia (Markgr.) A.H.Gentry Cumala B MYRISTICACEAE CC.NN. Tres Unidos de Matereni
31 Myrcianthes rhopaloides (Kunth) McVagh Carapacho colorado MYRTACEAE CC.NN. Rio Blanco Chiriteni
32 Retrophyllum rospigliosii (Pilg) C.N.Page Ulcumano PODOCARPACEAE CC.NN. Rio Blanco Chiriteni
33 Prunus detrita J.F.Macbr. ROSACEAE CC.NN. Tres Unidos de Matereni

Palo aserrín
34 Calycophyllum megistocaulum (K.Krause) Capinora-hojas grandes RUBIACEAE CC.NN. Oviri
C.M.Taylor
35 Macrocnemum roseum (Ruiz & Pav.) Wedd. Palo palillo RUBIACEAE CC.NN. Matzuriniari.
36 Pouteria guianensis Aubl Quinilla colorada SAPOTACEAE CC.NN. Oviri
37 Huertea glandulosa (ruiz&Pavon) Steud Palo galleta STAPHYLEACEAE CC.NN Centro Potzoteni
38 Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng Huamanchilca THEACEAE CC.NN. San Juan de Mazaronquiari
39 Cecropia membranaceae Trécul Cetico URTICACEAE Distrito de Vitoc
40 Vochysia vismifolia Spruce & Warm. Chancaquero VOCHYSIACEAE CC.NN. Tres Unidos de Matereni
Fuente: Identificación dendrológica por Carvajal, F. y Pérez, Z., 2010.
48
Tabla 8: Distribución de las especies en las zonas de estudio
PROVINCIA DISTRITO COMUNIDAD NATIVA Nº DE ESPECIES
SATIPO San Martin de Pangoa CC.NN. San Juan de Mazaronquiari 11
San Martin de Pangoa CC.NN. Tres Unidos de Matereni 11
San Martin de Pangoa CC.NN. Matzuriniari 2
San Martin de Pangoa CC.NN. Rio Blanco Chiriteni 4
San Martin de Pangoa CC.NN. Centro Potzoteni 2
Río Tambo CC.NN. Oviri 7
CHANCHAMAYO Vitoc Zona de Vitoc 3
49
3.2.1. Clima
Provincia de Satipo.
 Clima Moderadamente húmedo y semi cálido. Forma una franja
abarcando las partes bajas de los distritos de Satipo, Mazamari
(cuenca baja de los ríos de Satipo, Mazamari y Panga),
localidades de Llaylla y San Martín de Pangoa.
 Clima Húmedo y semi cálido. Abarcando las ciudades de los
distritos de Río Negro y Satipo, así como la parte baja de los
distritos de Coviriali, Llaylla y Pangoa; la cuenca baja del río
Perené y la margen izquierda aguas debajo de la cuenca de río
Tambo (Rodríguez, 2008).
En Satipo la precipitación anual es de 2.324,8 mm. El periodo más
lluvioso con lluvias mayor a 100 mm es de setiembre a abril y el
menos lluvioso de mayo a agosto. La temperatura media presenta
una gran regularidad durante los meses del año, ya que su variación
es solamente de 2ºC a 3ºC entre el mes más caluroso y el mes más
frío; también se aprecia claramente una ligera disminución de las
temperaturas durante los meses de invierno desde abril a setiembre
con valores de 22ºC a 26ºC, y los valores más altos de la temperatura
media se manifiestan entre los meses de octubre y marzo (verano)
oscilando entre 24º C y 27º. La humedad relativa del aire es
importante porque influye en manifestaciones vegetales propias,
como mayor presencia de plantas epífitas y, generalmente, un mayor
vigor del sotobosque. por cuanto la humedad relativa media anual es
50
alta, y varía entre 60% y 90 %, y ligeramente constante para los
diferentes meses del año, correspondiendo los valores más altos a los
meses de octubre a mayo (primavera, verano y otoño) y los valores
más bajos a los meses de junio hasta setiembre (invierno) (Rodríguez,
2008).
Fuente: Rodríguez, 2008.
Figura 4: Distribución de la Precipitación (mm), periodo de años 1980-

2008.
Provincia de Chanchamayo
Para las altitudes comprendidas 1500-2500 msnm, la temperatura
promedio anual oscila entre 15-19º C y la precipitación total anual
promedio entre 1500-3000 mm (Young y León 1999citado por
Mandujano, 2009).
3.2.2. Suelos
Los suelos en selva alta, es bastante variado y por lo general, está
constituido por suelos profundos, de textura media a pesada y ácidos.
51
Donde hay influencia de materiales calcáreos o calizos, aparecen
suelos un poco más fértiles y de pH más elevado (INRENA,
1995).Taxonómicamente se han identificado tres órdenes de suelos
entisoles, inceptisoles y ultisoles (Rodríguez, 2008).
3.2.3. Ecología
De acuerdo a los criterios de clasificación, ecológica basadas en
zonas de vida desarrolladas por Holdridge 1978, las cuales se
plasman en el mapa ecológico elaborado por la ONER 1976 y luego
actualizado por el INRENA 1995, se encuentran dentro de la zona de
vida del Bosque Húmedo Premontano Tropical (bh - PT) (INRENA,
1995).
3.2.4. Vegetación
La vegetación natural de ésta zona de vida es de bosques siempre
verdes con cuatro estratos, de 10 a35 m de altura donde sobresalen
las especies: Cedrelinga catenaeformis “tornillo”, Aniba sp. “moenas”,
Clarisia sp. “tulpay”, Juglans neotropica “nogal”, Cedrela sp. “cedro”
etc. Dicha vegetación consta de una gran diversidad de especies,
teniendo herbáceas, arbustivas y arbóreas: caducifolias, perennes y
estacionales. También se pueden encontrar helechos, hongos,
líquenes y musgos (INRENA, 1995).
52
3.2.5. Fauna
Se reportan un total de 609 especies de vertebrados; sin incluir los
peces; siendo las aves las que presentan la mayor riqueza con 517
especies, mamíferos con 80 especies, los anfibios con 10 especies y
finalmente reptiles con 2. El área de estudio está comprendida dentro
del área de endemismo de aves según las categorías de amenazas
del INRENA se han registrado en la provincia de Junín tres especies
de aves, y una especie de mamífero, ninguna especie de anfibio. Sin
embargo existen especies de importancia ecológica consideradas a
aquellas especies representativas o características de un área como
el Gallito de las Rocas (Rupicola peruvianus) especie relativamente
común, de amplia distribución, los tucanes (Ramphastos tucanus y
Ramphastos vitellinus), algunos anfibios como Cochranella erminea
(familia Centrolenidae) y Oreobates saxatilis (familia Strabomantidae)
(Peralta et. al., 2008).
3.2.6. Hidrografía
La red hidrográfica de Selva Central comprende a los Ríos Tulumayo,
Chanchamayo y Perené, que al confluir con el Río Ene forma el Río
Tambo. Una red hidrográfica importante para el estudio es la cuenca
del Río Tambo sus ríos formadores, Perené y Ene. El río Tambo,
ubicado en el llano amazónico, es afluente del Río Ucayali al cual
desemboca por su margen izquierda a la altura del poblado de
Atalaya. Sus tributarios principales nacen en la Cordillera Andina,
donde los ríos recorren planicies y terrenos colinosos y montañosos
53
formando valles aluviales intramontanos con áreas de inundación
estrechas. Sin embargo, existen sectores de la cuenca donde el
terreno es relativamente plano formando valles amplios como el
sector bajo del río Tambo. El río Tambo y sus afluentes se
caracterizan por ser torrentosos y de velocidad de corriente muy
rápida. Sus afluentes principales por la margen derecha destacan en
la zona de cordillera las quebradas Organeni, Majireni, Ovini, Anapati,
y Pijireni; y en el llano amazónico, destacan las quebradas Poyeni,
Mayapo, Capitiri, Sheboniato y Chembo; por la margen izquierda en la
zona de montaña destacan el Río Masarobeni y las quebradas
Cushireni y Samaireni; y en el llano amazónico, destacan las
quebradas Shirintibeni, Camaruja, Cuaja, Cumbiri y Chauja (Maco y
Taype, 2008).
3.2.7. Fisiografía
Se alternan colinas de laderas onduladas y zonas empinadas, con
pendiente moderada, es decir accidentada, característica propia de
selva alta (Herrera, 2007).
3.3. MATERIALES Y EQUIPOS
3.3.1. De campo
 Wincha
 Plumón de tinta indeleble
 Lápiz de cera
 Útiles de escritorio
 Libreta de campo
54
 Motosierra
 Cámara fotográfica, marca Sony, serie DSC-W80
 Geo-posicionador GPS Garmin 12
3.3.2. Equipos de Laboratorio
 Micrótomo de deslizamiento y accesorios (modelo SM 2000R).
 Microscopio trinocular con cámara fotográfica incluida y
accesorios (modelo DME, cámara fotográfica. Modelo DC 150
7.1 megapixels pantalla LCD).
 Cámara fotográfica, marca Sony, serie DSC-W80.
 Horno de Secado
 Cocina eléctrica
 Lupa de 10X
3.3.3. Materiales de Laboratorio
 Bisturí Nº 22
 Vasos de precipitación y placas petri
 Pinceles, pinzas y etiquetas
 Láminas porta y cubre objetos
 Agua destilada, alcohol
 Reactivos (peróxido de hidrógeno, ácido acético, safranina,
verde brillante)
 Glicerina, bálsamo de Canadá
 Láminas porta y cubre objetos
 Frascos de vidrio
 Lijas (60,80,100,120,180,220,240)
55
3.4. ASPECTOS METODOLÓGICOS
El tipo de investigación es de tipo básica, porque busca incrementar el
conocimiento, el diseño de la investigación es no experimental
transeccional-descriptivos, el nivel de la investigación es descriptivo,
comparativo-cuantitativo.
La recolección de muestras empleó la norma NTP (Normas Técnicas
Peruanas) Nº 251-008, se consideró la categoría diamétrica que fluctúa
entre 40 - 120 cm. DAN, y la buena sanidad física y biológica del árbol.
Para los estudios macroscópicos se empleó la norma COPANT
(Comisión Panamericana de Normas Técnicas) Nº 30:1-019, y para los
estudios microscópicos se empleó la lista estándar de la IAWA 1989
(International Association of Wood Anatomists).
 Las variables de estudio son:
Anillos de crecimiento
Diámetro tangencial de poro
Número de poros por mm2
Longitud de vaso
Diámetro de vaso
Longitud de fibra
Diámetro de fibra
Diámetro de lúmen
Número de células del ancho de radios
56
Tabla 9: Sistemática de las variables (Matriz de operacionalización de las
variables).
VARIABLES INDICADORES ÍNDICES

Poros/ Vasos Diámetro tangencial de poro
Número de poros por mm2
Longitud de vaso
Diámetro de vaso
ANILLOS DE
Fibras Longitud de fibra
CRECIMIENTO
Diámetro de fibra
Diámetro de lúmen
Radios Número de células del ancho de
radios
3.4.1. Población. Las áreas boscosas que cuenten con permiso de
extracción forestal durante el período 2008 - 2009 otorgado por la
Dirección General de Flora y Fauna Silvestre para la provincia de
Satipo y la provincia de Chanchamayo.
3.4.2. Muestra. Se evaluó cuarenta especies forestales maderables con
valor comercial, determinado por el método no probabilístico o
intencionado (Hernández et al, 2006).
3.5. PROCEDIMIENTO
3.5.1. Fase de pre campo
3.5.1.1. Coordinaciones previas. Se realizó coordinaciones con
funcionarios de la Dirección General de fauna y flora silvestre-
Selva Central y las sedes Satipo y Chanchamayo, a fin de que
garanticen y respalden la ejecución adecuada de la investigación;
57
también se contactó a los madereros cuyas áreas de extracción
se encuentran dentro del ámbito de la investigación para que
pudieran facilitar el ingreso.
3.5.1.2. Selección de especies a estudiar. Para la selección de las
especies a estudiar se tuvo en cuenta los siguientes criterios
basados en el objetivo general del proyecto Nº 067-FINCyT-
PIBAP-2008, “Determinación de Incrementos Anuales y Turnos
Biológicos de Rotación de Especies Forestales Tropicales para
Mejorar el Aprovechamiento de Madera Comercial”:
 Especies aprovechadas en las concesiones forestales
comprendidas en el ámbito de la investigación.
 Volumen de madera aprovechado para el año 2008
registrado por la Dirección General de fauna y flora
silvestre- Selva Central.
 Importancia y uso actual o potencial de las especies
maderables.
3.5.2. Fase de Campo
Selección de árboles. Se seleccionaron tres rodajas por árbol, de
casi todas las especies; se consideró la categoría diamétrica que
fluctúa entre 40 - 120 cm. DAN, y la buena sanidad física y biológica
del árbol. Las muestras se extrajeron a 1.30 m sobre el suelo. La
recolección de muestras empleó la norma NTP (Normas Técnicas
Peruanas) Nº 251-008.
58
3.5.3. Fase de Laboratorio
3.5.3.1. Descripción macroscópica. Las características macroscópicas
se observaron con una lente de mano de 10X, según la norma
COPANT Nº 30:1-019, se utilizó rodajas de 5 cm de espesor, y
muestras de xiloteca de 2x10x15 cm orientadas adecuadamente;
describiéndose las características anatómicas de los anillos de
crecimiento, como visibilidad de anillos de crecimiento, tipos de
delimitación que demarcan los anillos de crecimiento, especies
que muestran leños complejos (anillos irregulares o
discontinuos). Así como poros, radios y parénquima. También se
describieron las características organolépticas: color, olor, sabor,
textura, grano, lustre y veteado.
Con el fin de observar la presencia de los anillos de crecimiento
visibles, primero se obtuvieron tiras de madera de 2 cm de lado,
que fueron pulidas con lijas de diferente granulometría 80, 60,
100,120, 220, 240. Se empleó sustancias contrastantes cuando
se hacía difícil la distinción de los anillos de crecimiento como:
safranina al 1%, limón, kerosene, ron de quemar y tinner.
3.5.3.2. Descripción microscópica. Previo a la descripción y medición
microscópica con los cubos de 2 cm de lado debidamente
orientados, se realizó el siguiente procedimiento.
a. Ablandamiento. En el laboratorio las muestras fueron
seccionadas en cubos de 2 cm de lado, y se hirvieron por un
59
tiempo de 12 a 32 horas en promedio, dependiendo de la
especie, en una solución de alcohol al 30% y glicerina al 70%.
b. Corte de Láminas. Con un micrótomo de deslizamiento
horizontal, se obtuvieron cortes transversales de un espesor
entre 20 a 30 micras, dependiendo de la especie.
c. Deshidratación. Los cortes se deshidrataron en soluciones
ascendentes y descendentes de alcohol al 30%, 70%, 80% y
95% por un lapso de 20 minutos,
d. Coloración. Después de haber eliminados el alcohol de 96º,
se colocaron en recipientes de plástico en donde se aclararon
con verde brillante y se colorearon con safranina al 1%.
e. Montaje. Cada lámina se ubicó sobre un vidrio y se procedió
a cuadrarlas con bisturí. Posteriormente cada lámina cuadrada,
se puso en el porta objeto luego se agregó una a dos gotas de
bálsamo de Canadá a cada lámina y se colocó el cubre objeto y
se etiquetó.
f. Secado de láminas. las láminas fueron secadas en la estufa
a 30º C de temperatura por espacio de 3 días.
3.5.3.3. Preparación de tejido macerado. Se prepararon astillas de
madera, de las especies que mostraron anillos de crecimiento
distintos y poco distintos del cual se separó la madera temprana
de la madera tardía y fueron colocadas en frascos de tapa
hermética, en donde se vertió una solución de ácido acético
60
glacial en una proporción de 2:1 cubriendo completamente a las
astillas y se llevó al horno a una temperatura de 80 °C por un
tiempo determinado, de acuerdo al contenido químico de la
especie, puede variar entre 1 a 3 horas, con el objetivo de
disgregar las células que componen la madera. Finalizada la
cocción, el tejido macerado se lavó cinco veces con agua común,
para finalmente depositarlo en un frasco con agua común y se
agregó unas gotas de safranina para el coloreado.
3.5.3.4. Medición de elementos leñosos y tejido macerado. Se empleó
el analizador de imágenes Leica Aplication Suite EZ (Versión
1.6.0, 2008), adaptado a una cámara de video Modelo DC 150 7.1,
y a un microscopio trinocular Leica, para efectuar las
observaciones y mediciones de las especies que mostraron buen
potencial, y con dificultad para estudios dendrocronológicos.
Se realizaron 50 mediciones; de cada repetición, (25 en madera
temprana y 25 en madera tardía) del: diámetro tangencial de
poro; número de poros por mm2; estas mediciones se realizaron
en las láminas, obtenidas con el micrótomo de deslizamiento.
También se realizaron 50 mediciones; de cada repetición, (25 en
madera temprana y 25 en madera tardía) de la: longitud de
vasos, diámetro de vasos, longitud de fibra, diámetro de fibras, y
diámetro de lúmen del tejido macerado.
61
3.5.4. Fase de Gabinete
Los datos obtenidos del estudio anatómico fueron procesados
estadísticamente empleando Excel y el software SPSS v.19, y el
software Xlsat v.7.5.2.
3.6. ANÁLISIS DE RESULTADOS
El análisis de los resultados fue realizado mediante la estadística
descriptiva, para las especies con buen potencial y con dificultad para
dendrocronología. Para determinar si existen diferencias significativas
entre la madera temprana y la madera tardía, de las especies con buen
potencial y con dificultad, se empleó la estadística inferencial, para ello,
se realizó la prueba de Z de Gauss para la diferencia de medias de dos
muestras independientes grandes con la ayuda del programa
estadístico XLStat v.7.5.2, al 95% de confianza estadístico.
62
IV. RESULTADOS
4.1. CARACTERIZACIÓN ANATÓMICA DE ANILLOS DE CRECIMIENTO
Nombre científico: Astronium lecoentei Ducke. vel sp.aff.

Nombre común: Copal
Familia: ANACARDIACEAE
CARACTERÍSTICAS MACROSCÓPICAS
Madera no diferenciada, color marrón muy pálido, olor agradable,

veteado jaspeado y arcos superpuestos muy suaves, grano
entrecruzado, textura media, brillo medio. Poros visibles con lupa de
10X, solitarios de forma angulares y múltiples radiales, porosidad
difusa, N° poros/cm2 abundantes. Parénquima visible con lupa de 10X,
distribución paratraqueal escaso y apotraqueal difuso. Radios visibles
con lupa de 10X, medianos, altura menos de 1 mm de alto, distribución
no estratificados. Anillos de crecimiento poco distintos, regulares,
delimitados por una banda delgada de tejido fibroso acortados
radialmente.
CARACTERÍSTICAS MICROSCÓPICAS
Anillos de crecimiento poco distintos, delimitados por una banda

delgada de tejido fibroso acortados radialmente (Transición gradual de
63
zonas fibrosas). Porosidad difusa, vasos dispuestos radialmente,
mayormente solitarios redondeados y múltiples radiales de 2 – 8.
Parénquima axial paratraqueal escaso y apotraqueal difuso. Radios
biseriados y multiseriados de 3 células de ancho.
Nombre científico: Spondias mombin L.

Nombre común: Palo ciruelo
Familia: ANACARDIACEAE
Madera no diferenciada, color blanco, olor y sabor ausente, textura

media a gruesa, brillo medio a elevado, grano recto, veteado ausente.
Poros solitarios visibles a simple vista, redondeados y poros múltiples,
N° poros/cm2abundantes. Parénquima visible a simple vista
paratraqueal. Radios gruesos visibles a simple vista, no estratificados,
alto menos de 1mm. Anillos de crecimiento distintos a simple vista,
regulares, delimitados por una banda ancha de tejido fibroso acortados
radialmente.
Anillos de crecimiento distintos, delimitados por una banda ancha de

tejido fibroso ligeramenteacortados radialmente (Transición abrupta de
zonas fibrosas). Porosidad difusa, Poros solitarios, redondeados y
poros múltiples. Radios uniseriados y multiseriados de 5 células de
ancho.
Nombre científico: Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don

Nombre común: Palo cartón
Familia: BIGNONIACEAE
Madera no diferenciada color blanco rosaseo, sabor y olor ausente,

textura media a gruesa, brillo alto, grano recto, veteado arcos
64
superpuestos. Porosidad difusa, poros solitarios ovalados visibles a
simple vista y múltiples radiales, N° poros/cm2 moderadamnete pocos.
Parénquima visible con lupa de 10X, paratraqueal. Radios medianos
visibles con lupa de 10X, alto menos de 1 mm, no estratificados.
Anillos de crecimiento distintos a simple vista, regulares, delimitados
por una banda ancha de tejido fibroso acortados radialmente.

tejido fibroso acortados radialmente (Transición abrupta de zonas
fibrosas). Porosidad difusa, poros solitarios y múltiples radiales pocos
de 2. Radios uniseriados y multiseriados de 3 células de ancho.
Nombre científico: Tetragastris altissima (Aubl.) Sw.

Nombre común: Pochotaroque
Familia: BURSERACEAE
Madera diferenciada, albura color rojo amarillo, transición abrupta a

duramen color anaranjado, olor ausente, textura media, veteado arcos
superpuestos, brilloausente, grano entrecruzado. Poros visibles,
solitarios ovalados, múltiples radiales, porosidad difusa, N°
2
poros/cm abundantes. Parénquima visible a simple vista, paratraqueal.
Radios, visibles con lupa de 10X, finos, de menos de 1 mm de alto, no
estratificados. Anillos de crecimiento indistintos, irregulares
Anillos de crecimiento indistintos, irregulares. Porosidad difusa, vasos

dispuestos diagonalmente, solitarios ovalados, múltiples radiales.
Parénquima paratraqueal vasicéntrico confluente y alado. Radios
uniseriados y biseriados.
65
Nombre científico: Anthodiscus peruanus Baill
Nombre común: Palo charqui
Familia: CARYOCARACEAE
Madera no diferenciada, color marrón amarillento, sabor y olor ausente,

textura fina, brillo medio, grano entrecruzado, veteado arcos
superpuestos. Poros visibles con lupa de 10X, solitarios ovalados y
múltiples radiales, disposición radial, porosidad difusa,
poros/cm2abundantes. Parénquima visible con lupa 10X, paratraqueal.
Radios visibles con lupa de 10X, finos, alto menos de 1 mm, no
estratificados. Anillos de crecimiento poco distintos, regulares,
radialmente.

zonas fibrosas). Porosidad difusa, poros solitarios ovalados y múltiples
radiales de 2 – 8. Parénquima paratraqueal confluente y aliforme
extendido. Radios uniseriados y multiseriados de 3 células de ancho.
Nombre científico: Caryocar amigdaliforme Ruiz & Pav. ex G. Don

Nombre común: Almendro
Familia: CARYOCARACEAE
Madera diferenciada, albura color amarillo pálido, cambia gradualmente

a duramen color marrón muy pálido, sabor ausente, olor desagradable,
textura fina, brillo ausente, grano entrecruzado, veteado arcos
superpuestos muy suaves. Poros visibles con lupa de 10X, solitarios
ovalados y múltiples radiales, disposición diagonal/radial, porosidad
difusa, concentración no cambia, N° poros/cm2 abundantes.
66
Parénquima visible con lupa de 10X, paratraqueal y apotraqueal.
Radios visibles con lupa de 10X, finos, alto más de 1 mm, no
estratificados. Anillos de crecimiento distintos a simple vista, regulares,
delimitados por una banda ancha de tejido fibroso acortados
radialmente.

fibrosas). Porosidad difusa, poros solitarios ovalados y múltiples
radiales de 2 – 4. Parénquima axial paratraqueal vasicéntrico y
apotraqueal difuso en agregados. Radios biseriados.
Nombre científico: Calophyllum brasiliense Cambess

Nombre común: Palo azufre
Familia: CLUSIACEAE
Madera diferenciada, albura color marrón muy pálido, transición

gradual a duramen color marrón rojizo, olor y sabor ausente, brillo
medio, textura media, grano entrecruzado, veteado arcos superpuestos
y jaspeado. Porosidad difusa, poros visibles con lupa de 10X,
mayormente solitarios ovalados y redondeados, múltiples radiales, N°
de poros/cm2muchos, concentración no cambia. Parénquima visible
con lupa de 10X, apotraqueal y paratraqueal. Radios finos no visibles,
no estratificados, menos de 1mm de alto. Anillos de crecimiento poco
distintos, delimitados por una banda delgada de tejido fibroso acortados
radialmente.

zonas fibrosas). Porosidad difusa, poros visibles con lupa de 10X,
67
mayormente solitarios ovalados y múltiples radiales, Parénquima
paratraqueal escaso y en bandas discontinuas. Radios uniseriados.
Nombre científico: Buchenavia amazonia Alwan & Stace

Nombre común: Nogal amarillo
Familia: COMBRETACEAE
Madera diferenciada, albura color blanco amarillento, transición gradual

a duramen color amarillo, textura fina, olor agradable, grano
entrecruzado, brillo medio, veteado arcos superpuestos muy
superficiales. Porosidad difusa, poros mayormente solitarios visibles a
simple vista redondeados, N° poros/cm2abundantes, concentración no
cambia. Parénquima visible con lupa de 10Xmarginal. Radios finos
visibles con lupa de 10X, alto de radios menos de 1 mm, no
estratificados. Anillos de crecimiento poco distintos,irregulares,
delimitados por una línea delgada de parénquima marginal.
Anillos de crecimiento distintos, delimitados por una línea delgada de

parénquima marginal. Porosidad difusa,poros mayormente
solitarios,parénquima paratraqueal aliforme, confluente, y en bandas.
Radios uniseriados.
Nombre científico: Terminalia oblonga (ruiz&Pavon) Steud

Nombre común: Yacushapana
Familia: COMBRETACEAE
Madera no diferenciada, color marrón amarillento, olor y sabor ausente,

textura media, brillo medio, grano entrecruzado, veteado arcos
superpuestos. Poros visibles a simple vista mayormente solitarios
redondeados y múltiples radiales, porosidad difusa, N° poros/cm 2
68
excesivos, concentración no cambia. Parénquima visible a simple vista
paratraqueal. Radios finos visibles con lupa de 10X, no estratificados,
menos de 1 mm. Anillos de crecimiento distintos a simple vista,
regulares, delimitados por una banda ancha de tejido fibroso acortados
radialmente.

fibrosas). Porosidad difusa, poros mayormente solitarios ovalados y
múltiples radiales de 2 – 5. Parénquima axial aliforme extendido
unilateral y confluente. Radios uniseriados y biseriados.
Nombre científico: Hura crepitans L.

Nombre común: Catahua
Familia: EUPHORBIACEAE
Madera diferenciada, albura color blanco cremoso, cambia

abruptamente a duramen color gris olivo, olor ausente, brillo medio,
veteado arcos superpuestos, textura media, grano entrecruzado. Poros
visibles a simple vista, solitarios de forma ovalada y múltiples radiales,
distribución radial, porosidad difusa, N° poros/cm2moderadamente
pocos, concentración no cambia. Parénquima visible con lupa de
10X,apotraqueal. Radios finos con lupa de 10X, menos de 1mm de
alto. Anillos de crecimiento distintos a simple vista, regulares,
radialmente.

fibrosas). Porosidad difusa, poros dispuestos tangencialmente,
69
solitarios ovalados. Parénquima apotraqueal difuso en agregados.
Radios uniseriados.
Nombre científico: Tetrorchidium rubrivenium Poepp. vel sp. aff.

Nombre común: Palo col
Familia: EUPHORBIACEAE
Madera no diferenciada, color amarillo pálido, textura media, olor

agradable, brillo medio a elevado, grano ligeramente entrecruzado,
veteado ausente. Porosidad difusa, poros mayormente múltiples
escasos solitarios angulares a ovalados N° poros/cm2 abundantes,
distribución no cambia. Parénquima visible con lupa de 10X,
apotraqueal. Radios visibles con lupa de 10X,finos, alto de radios más
de 1 mm, no estratificados. Anillos de crecimiento indistintos, anillos no
visibles.
Anillos de crecimiento indistintos. Porosidad difusa, poros mayormente

múltiples escasos solitarios. Radios uniseriados y biseriados.
Nombre científico: Amburana cearensis (Allemao) A.C.Sm

Nombre común: Ishpingo
Familia: FABACEAE
Madera diferenciada, albura color amarillo cremoso, cambia

gradualmente a duramen color marrón amarillento, textura gruesa,
grano entrecruzado, brillo medio, olor aromático agradable, veteado
arcos superpuestos. Porosidad difusa, poros solitarios ovalados y poros
múltiples vistos a simple vista, N° poros/cm2 abundantes, concentración
no cambia. Parénquima paratraqueal visible a simple vista. Radios
medianos visibles con lupa de 10X, menos de 1mm de alto, no
70
radialmente.

tejido fibroso de mayor espesor de pared, acortados radialmente
(Transición abrupta de zonas fibrosas). Porosidad difusa, poros
solitarios ovalados y poros múltiples. Radios uniseriados y biseriados.
Nombre científico: Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke

Nombre común: Tornillo
Familia: FABACEAE
Madera diferenciada, albura color marrón muy pálido verdusco,

transición gradual a duramen color marrón pálido verdusco, olor y
sabor ausente, textura gruesa, veteado no presenta, brillo medio, grano
entrecruzado. Poros visibles a simple vista, poros solitarios
redondeados, poros múltiples, distribución no cambia. Parénquima
visible a simple vista, paratraqueal, N° poros/cm2moderadamente
pocos. Radios visibles con lupa 10X, medianos menos de 1mm, no
radialmente.

fibrosas). Porosidad difusa, poros mayormente solitarios redondeados,
disposición diagonal. Parénquima paratraqueal vasicéntrico. Radios
71
Nombre científico: Copaifera paupera (Herzog) Dwyer
Nombre común: Copaiba
Familia: FABACEAE

abrupta aduramen color rojo amarillento, olor ausente, textura media,
veteado arcos superpuestos bien acentuado, grano ligeramente
entrecruzado, brillo alto. Poros visibles a simple vista, solitarios de
forma ovalada y múltiples radiales, distribución radial, porosidad difusa,
N° poros/cm2 abundantes, concentración no cambia. Parénquima
visible con lupa de 10X marginal. Radios visibles a simple vista, de 1
mm de alto. Anillos de crecimiento distintos a simple vista, regulares,
delimitados por una banda de parénquima marginal.
Anillos de crecimiento distintos, delimitados por una banda de

parénquima marginal. Porosidad difusa, vasos dispuestos radialmente,
solitarios ovalados. Parénquima marginal y paratraqueal vasicéntrico
escaso. Radios uniseriados y multiseriados, de 3 células de ancho.
Nombre científico: Tachigali chrysaloides Van der Werff

Nombre común: Pacae de monte
Familia: FABACEAE
Madera no diferenciada, color marrón muy pálido, sabor y olor ausente,

textura gruesa, brillo medio, grano entrecruzado, veteado ausente.
Porosidad difusa, poros visibles a simple vista, solitarios ovalados, y
poros múltiples, N° poros/cm2 abundantes, concentración no cambia.
Parénquima visible con lupa de 10X, paratraquel vacicentrico. Radios
medianos visibles con lupa de 10X. Radios menos de 1 mm de alto.
Anillos de crecimiento poco distintos a simple vista, regulares,
72
radialmente.
Anillos de crecimiento poco distintos, delimitados una banda de tejido

fibroso de mayor espesor de pared, acortados radialmente (Transición
gradual de zonas fibrosas). Porosidad difusa, poros solitarios y poros
múltiples. Radios uniseriados y biseriados.
Nombre científico: Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr.

Nombre común: Ana caspi
Familia: FABACEAE
Madera diferenciada, albura color amarillo, transición abrupta a

duramen color marrón amarillento, textura fina, brillo medio, olor
desagradable, sabor ausente, grano entrecruzado, veteado arcos
superpuestos suaves. Poros visibles a simple vista solitarios
redondeados, N° poros/cm2abundantes, concentración cambia.
Parénquima visible a simple vista paratraqueal. Radios visibles con
lupa de 10X, finos, menos de 1mm, estratificados. Anillos de
crecimiento poco distintos, irregulares, los cuales se definen por la
distribución de vasos, delimitados por una banda delgada de
parénquima marginal.
Anillos de crecimiento poco distintoslos cuales se definen por la

distribución de vasos, delimitados por una banda delgada de
parénquima marginal . Porosidad difusa, poros solitarios redondeados,
poros múltiples de 2-3, disposición tangencial. Parénquima
paratraqueal aliforme extendido y confluente. Radios uniseriados y
multiseriados de 3 células de ancho.
73
Nombre científico: Albizia carbonaria Britton
Nombre común: Albizia
Familia: FABACEAE

gradual a duramen color marrón pálido, olor ausente, textura media,
grano oblícuo, brillo alto, veteado ausente. Porosidad difusa, poros
solitarios visibles a simple vista ovalados y poros múltiples radiales, N°
poros/cm2moderadamente pocos, concentración no cambia.
Parénquima visible con lupa de 10X, paratraqueal. Radios visibles con
lupa de 10X, medianos alto de radios menos de 1 mm, no
estratificados. Anillos de crecimiento indistintos.
Anillos de crecimiento indistintos. Porosidad difusa, poros solitarios y

poros múltiples. Radios uniseriados y biseriados.
Nombre científico: Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand

Nombre común: Palisandro
Familia: FABACEAE
Madera diferenciada, albura color blanco rosaseo, transición abrupta a

duramen color marrón rojizo, olor agradable, textura media, brillo medio
a elevado, grano ligeramente entrecruzado, veteado ausente.
Porosidad difusa, poros visibles a simple vista solitarios redondeados y
múltiples radiales, N° poros/cm2abundantes, concentación no cambia.
Parénquima visible a simple vista paratraqueal y marginal. Radios
medianos visibles con lupa de 10X, menos de 1 mm, no estratificados.
Anillos de crecimiento poco distintos,debido al color del duramen,
regulares, delimitados por una banda de parénquima marginal.
74
Anillos de crecimiento distintos delimitados por una banda de

parénquima marginal. Porosidad difusa, poros solitarios y múltiples
radiales. Parénquima marginal, y paratraqueal aliforme. Radios
uniseriados.
Nombre científico: Myroxylon peruiferum Lf.

Nombre común: Estoraque
Familia: FABACEAE
Madera diferenciada, albura color blanco humo, transición abrupta a

duramen color rojo púrpura, brillo alto, textura media a fina, grano
entrecruzado, olor agradable, veteado jaspeado y arcos superpuestos
suaves. Poros visibles con lupa de 10X, solitarios ovalados, porosidad
difusa, N° poros/cm2muchos. Parénquima visible con lupa 10X,
paratraqueal. Radios visibles con lupa de 10X, finos, alto menos de 1
mm, parcialmente estratificados. Anillos de crecimiento poco distintos
regulares, delimitados por una banda delgada de tejido fibroso
acortados radialmente.
Anillos de crecimiento poco distintos, delimitados por una banda de

tejido fibroso acortados radialmente (Transición gradual de zonas
fibrosas). Porosidad difusa, poros solitarios ovalados. Parénquima
paratraqueal vasicéntrico. Radios biseriados y multiseriados de 3
células de ancho.
75
Nombre científico: Ocotea aciphylla (Nees) Mez
Nombre común: Moena Amarilla 01
Familia: LAURACEAE
CARACTERISTICAS MACROSCOPICAS
Madera no diferenciada color amarillo pálido, olor desagradable, grano

entrecruzado, textura media, brillo alto, veteado jaspeado. Poros
visibles a simple vista, solitarios ovalados y múltiples radiales,
porosidad difusa, N° poros/cm2muchos. Parénquima visible a simple
vista, paratraqueal. Radios visibles, medianos, pocos, de menos de 1
mm de alto, no estratificados. Anillos de crecimiento distintos a simple
vista, regulares, delimitados por una banda ancha de tejido fibroso
CARACTERISTICAS MICROSCOPICAS

fibrosas). Porosidad difusa, vasos dispuestos diagonalmente, solitarios
ovalados, múltiples radiales de 2-4. Parénquima axial paratraqueal
vasicentrico. Radios biseriados y multiseriados de 3 células de ancho.
Nombre científico: Persea areolatocostae (C.K. Allen) van

Nombre común: Moena amarilla 04
Familia: LAURACEAE
Madera diferenciada, albura color blanco, transición abrupta a duramen

color marrón con vetas rojas, olor desagradable, grano entrecruzado,
textura media, brillo elevado, veteado arcos superpuestos extendidos.
Poros visibles a simple vista, solitarios angulares y múltiples radiales,
porosidad difusa, N° poros/cm2 muchos, concentracion no cambia.
Parénquima visible con lupa de 10X, paratraqueal. Radios visibles a
simple vista, medianos, pocos, de menos de 1 mm de alto, no
76
estratificados. Anillos de crecimiento poco distintos, regulares,
radialmente.

zonas fibrosas). Porosidad difusa, poros solitarios ovalados y
múltiples radiales. Radios biseriados y multiseriados de 3 células de
ancho.
Nombre científico: Cariniana decandra Ducke

Nombre común: Cachimbo
Familia: LECYTHIDACEAE
Madera diferenciada, albura color blanco, transición abrupta a duramen

marrón muy pálido olor agradable, textura media, brillo medio, grano
ligeramente entrecruzado, veteado arcos superpuestos muy suaves.
Poros visibles a simple vista, solitarios ovalados y múltiples radiales,
porosidad difusa, N° poros/cm2 muchos, concentración no cambia.
Parénquima visible a simple vista, apotraqueal. Radios visibles a simple
vista, medianos, menos de 1 mm de alto, no estratificados. Anillos de
crecimiento distintos a simple vista, regulares, delimitados por una
banda ancha de tejido fibroso acortados radialmente.

fibrosas). Porosidad difusa, vasos dispuestos radialmente, solitarios
ovalados, múltiples radiales de 2-8. Parénquima, apotraqueal. Radios
uniseriados y multiseriados de 3 células de ancho.
77
Nombre científico: Ceiba samauma (Mart.) J.k. Schum.
Nombre común: Huimba
Familia: MALVACEAE
Madera no diferenciada, color marrón muy pálido, textura media a

gruesa, olor ausente, grano ligeramente entrecruzado a recto, brillo
bajo, veteado satinado. Porosidad difusa, poros solitarios redondeados
visibles a simple vista y poros múltiples, N° poros/cm2 muchos,
concentración no cambia. Parénquima visible con lupa de 10X,
apotraqueal. Radios gruesos no estratificados visibles con lupa de 10X,
más de 1mm de alto. Anillos de crecimiento poco distintos a simple
vista, regulares, delimitados por una banda delgada de parénquima
marginal.

delgada de parénquima marginal. Porosidad difusa, poros solitarios y
poros múltiples. Radios multiseriados hasta de 13 células de ancho.
Nombre científico: Pterygota amazonica L.O.Williams ex Dorr.

Nombre común: Palo hueso
Familia: MALVACEAE
Madera no diferenciada, color amarillo pálido, textura media, brillo

medio, grano ligeramente entrecruzado, olor y sabor ausente, veteado
ausente. Porosidad difusa, poros visibles con lupa de 10X, solitarios
ovalados y múltiples radiales, N° poros/cm2abundantes, concentración
no cambia. Parénquima paratraqueal y apotraqueal visibles a simple
vista. Radios medianos visibles con lupa de 10X, estratificados, menos
de 1mm de alto. Anillos de crecimiento distintos a simple vista,
78
irregulares, delimitados por una banda de tejido fibroso acortados
radialmente.
Anillos de crecimiento distintos, delimitados por una banda de tejido

fibroso acortados radialmente. Porosidad difusa, poros solitarios
ovalados y múltiples radiales. Parénquima paratraqueal, aliforme
confluente y apotraqueal. Radios biseriados y multiseriados de 3
células de ancho.
Nombre científico: Cedrela odorata L.

Nombre común: Cedro virgen
Familia: MELICEAE
Madera diferenciada, albura color rojo muy pálido, transición gradual a

duramen rojo, textura media, olor agradable, sabor ausente, grano
recto, brillo alto, veteado arcos superpuestos bien definidos. Porosidad
de circular a semicircular, poros solitarios visibles a simple vista
redondeados, poros múltiples radiales, N° poros/cm2 muchos,
concentración cambia. Parénquima visible a simple vista, marginal.
Radios visibles a simple vista, medianos, menos de 1mm. Anillos de
crecimiento distintos a simple vista, regulares, caracterizado por
porosidad de circular a semicircular, asociados a una banda de
Anillos de crecimiento distintos, caracterizado por porosidad de circular

a semicircular, asociados a una banda de parénquima marginal. Poros
solitarios redondeados, poros múltiples de 2 – 5. Radios multiseriados
de 3 a 5 células de ancho.
79
Nombre científico: Guarea guidonia (L.) Sleumer
Nombre común: Requia
Familia: MELICEAE
Madera no diferenciada, color marrón rojizo pálido, olor agradable,

sabor ausente, brillo medio, textura media, grano ligeramente
entrecruzado, veteado ausente. Porosidad difusa, poros visibles a
simple vista, solitarios ovalados, poros múltiples radiales de 2, N°
poros/cm2 abundantes, concentración no cambia. Parénquima visible a
simple vista paratraqueal. Radios finos, visibles con lupa de 10X,
menos de 1 mm, no estratificados. Anillos de crecimiento indistintos.
Anillos de crecimiento indistintos. Porosidad difusa, poros solitarios

ovalados, poros múltiples radiales de 2 – 3, disposición tangencial.
Parénquima axial paratraqueal confluente y aliforme romboide. Radios
uniseriados.
Nombre científico: Brosimum alicastrum Sw.

Nombre común: Congona
Familia: MORACEAE
Madera no diferenciada, color amarillo pálido, olor agradable, textura

media, veteado jaspeado, brillo medio, grano entrecruzado. Poros
visibles con una lupa de 10X, solitarios de forma redondeada y
múltiples radiales, porosidad difusa, N° poros/cm2 muchos,
concentración no cambia. Parénquima visible con lupa de 10X,
paratraqueal. Radios visibles con lupa de 10X, medianos, menos de 1
mm de alto, no estratificados. Anillos de crecimiento distintos a simple
vista, regulares, delimitados por una banda ancha de tejido fibroso
80

fibrosas). Porosidad difusa, vasos dispuestos tangencialmente,
solitarios redondeados y múltiples radiales de 2-4. Parénquima
paratraqueal confluente. Radios uniseriados y multiseriados de 4
células de ancho.
Nombre científico: Clarisia racemosa Ruiz & Pav.

Nombre común: Tulpay
Familia: MORACEAE
Madera diferenciada, albura color amarillo pálido, transición abrupta a

duramen color castaño oscuro, olor y sabor ausente, textura media,
veteado arcos superpuestos, brillo alto, grano entrecruzado. Poros
visibles con lupa de 10X, poros solitarios redondeados, distribución
tangencial, múltiples radiales, porosidad difusa, N°
2
poros/cm abundantes, concentración no cambia. Parénquima en
bandas, visibles a simple vista. Radios visibles a simple vista
medianos, de 1 mm de alto, no estratificados. Anillos de crecimiento
indistintos por la presencia de parénquima en bandas.
Anillos de crecimiento indistintos. Porosidad difusa, vasos dispuestos

tangencialmente, solitarios redondeados y múltiples de 2 a más.
Parénquima en bandas anchas de más de 4 células. Radios
81
Nombre científico: Ficus lauretana Vázq. Avila
Nombre común: Mata palo amarillo
Familia: MORACEAE
Madera no diferenciada, color amarillo pálido, textura gruesa, brillo

medio a elevado, grano entrecruzado, veteado arcos superpuestos.
Porosidad difusa, poros visibles a simple vista, solitarios ovalados y
poros múltiples radiales, N° poros/cm2moderadamente pocos,
concentración no cambia. Parénquima en bandas, visibles a simple
vista. Radios gruesos visibles a simple vista, menos de 1 mm de alto,
no estratificados. Anillos de crecimiento indistintos, por la presencia de
parénquima en bandas.

ovalados y poros múltiples radiales.Parénquimaen bandas anchas.
Radios uniseriados y multiseriados de 6 células de ancho.
Nombre científico: Otoba parvifolia (Markgr.) A.H.Gentry

Nombre común: Cumala B
Familia: MYRISTICACEAE
Madera no diferenciada, color marrón, olor ausente, brillo medio,

veteado satinado y arcos superpuestos suaves, textura media, grano
ligeramente entrecruzado. Poros visibles a simple vista, solitarios
ovalados y múltiples radiales, N° poros/cm2 muchos, porosidad difusa,
concentración no cambia. Parénquima visible a simple vista,
paratraqueal. Radios visibles a simple vista, medianos moderadamente
pocos, alto más de 1 mm, no estratificados. Anillos de crecimiento poco
distintos, regulares, delimitados por una banda delgada de tejido
fibroso acortados radialmente.
82
Anillos de crecimiento poco distintos, regulares, delimitados por una

banda delgada de tejido fibroso acortados radialmente (Transición
gradual de zonas fibrosas). Porosidad difusa, vasos dispuestos
radialmente, solitarios ovalados y múltiples de 2 – 4. Parénquima axial
paratraqueal vasicéntrico y apotraqueal difuso. Radios uniseriados y
biseriados.
Nombre científico: Myrcianthes rhopaloides (Kunth) McVagh

Nombre común: Carapacho colorado
Familia: MYRTACEAE
Madera diferenciada, albura color marrón rojizo, transión abrupta a

duramen color marrón oscuro, olor ausente, textura fina, grano
ligeramente entrecruzado a recto, olor ausente, brillo medio, veteado
bandas paralelas. Porosidad difusa, poros solitarios redondeados vistos
con lupa de 10X, N° poros/cm2 excesivos, poros distribuidos
tangencialmente, concentración no cambia. Parénquima apotraqueal
visible con lupa de 10X. Radios finos visibles con lupa de 10X, no
estratificados, menos de 1 mm de alto. Anillos de crecimiento
indistintos.
Anillos de crecimiento distintos, los cuales se definen por un banda de

poros pequeños. Porosidad difusa, poros solitarios redondeados, poros
distribuidos tangencialmente. Radios uniseriados y multiserados de 3
células de ancho.
83
Nombre científico: Retrophyllum rospigliosii (Pilg) C.N.Page
Nombre común: Ulcumano
Familia: PODOCARPACEAE
Madera no diferenciada, color marrón pálido, olor ausente, grano

entrecruzado, textura fina, brillo medio o regular, veteado ausente.
Traqueidas no visibles. Parénquima no visible. Radios visibles con lupa
de 10X. Anillos de crecimiento indistintos.

delgada de traqueidas acortados radialmente (Transición gradual de
traqueidas). Radios uniseriados.
Nombre científico: Prunus detrita J.F.Macbr.

Nombre común: Palo aserrín
Familia: ROSACEAE
Madera diferenciada, albura color marrón muy pálido, transicióngradual

a duramen color marrón pálido, sabor y olor ausente, textura fina, brillo
medio, grano entrecruzado, veteado arcos superpuestos. Poros visibles
con lupa 10X, solitarios ovalados, y múltiples radiales, distribución
radial, concentración cambia, porosidad difusa, N° de
poros/cm2muchos. Parénquima visible con lupa 10X, paratraqueal.
Radios finos, con lupa de 10X, alto menos de 1 mm, no estratificados.
banda delgada de tejido fibroso acortados radialmente.

84
zonas fibrosas). Porosidad difusa, poros solitarios ovalados y múltiples
radiales de 2 - 6, distribución radial. Parénquima paratraqueal
vacicéntrico y difuso en agregados. Radios uniseriados y multiseriados
de 3 células de ancho.
Nombre científico: Calycophyllum megistocaulum (K.Krause)

C.M.Taylor
Nombre común: Capirona hojas grandes
Familia: RUBIACEAE
Madera diferenciada, albura color blanco, transición gradual a duramen

color amarillo pálido, olor ausente, grano entrecruzado, textura fina,
brillo medio, veteado ausente. Porosidad difusa, poros visibles con lupa
de 10X, solitarios angulares, y múltiples radiales, N° poros/cm 2
excesivos, concentación cambia. Parénquima visible con lupa de 10X,
paratraqueal. Radios visibles con lupa de 10X, medianos, no
estratificados, menos de 1 mm de alto. Anillos de crecimiento poco
distintos, regulares, caracterizados por la distribución de poros,
radialmente.
Anillos de crecimiento poco distintos, caracterizados por la distribución

de poros, delimitados por una banda delgada de tejido fibroso
acortados radialmente.(Transición gradual de zonas fibrosas).
Porosidad difusa, poros solitarios angulares, y múltiples radiales.
Radios uniseriados y multiseriados de 4 células de ancho.
85
Nombre científico: Macrocnemum roseum (Ruiz & Pav.) Wedd.
Nombre común: Palo palillo
Familia: RUBIACEAE
Madera diferenciada, albura color amarillo, transición gradual a

duramen color amarillo intenso, olor desagradable, sabor ausente,
textura media, brillo medio a elevado, grano entrecruzado, veteado
ausente. Porosidad difusa, poros visibles a simple vista, solitarios
ovalados y múltiples radiales, N° poros/cm2muchos, concentración no
cambia. Parénquima paratraqueal. Radios visibles a simple vista,
medianos, menos de 1 mm de alto, no estratificados. Anillos de
crecimiento indistintos, irregulares.
Anillos de crecimiento indistintos. Porosidad difusa, poros mayormente

solitarios ovalados, poros múltiples radiales de 1–6, dispuestos
radialmente. Parénquima paratraqueal unilateral y apotraqueal escaso.
Radios multiseriados de 4 células de ancho.
Nombre científico: Pouteria guianensis Aubl

Nombre común: Quinilla colorada
Familia: SAPOTACEAE
Madera diferenciada, albura color marrón rojizo claro, transición

abrupta a duramen color marrón rojizo, sabor y olor agradable, textura
fina, brillo medio, grano entrecruzado, veteado arcos superpuestos, y
bandas paralelas superficiales. Porosidad difusa, poros visibles con
lupa de 10X, solitarios ovalados y múltiples radiales mayormente, N°
poros/cm2 muchos, distribución no cambia. Parénquima visible con lupa
de 10X, paratraqueal y apotraqueal. Radios finos visibles con lupa de
10X, alto menos de 1 mm, no estratificados. Anillos de crecimiento
86
poco distintos,regulares, delimitados por una banda delgada de tejido
fibroso acortados radialmente.

gradual de zonas fibrosas). Porosidad difusa, vasos dispuestos
radialmente, solitarios ovalados, múltiples radiales de 2 - 7.
Parénquima axial apotraqueal en agregados, y en bandas. Radios
Nombre científico: Huertea glandulosa (ruiz&Pavon) Steud

Nombre común: Palo galleta
Familia: STAPHYLEACEAE
Madera diferenciada, albura color amarillo pálido, transición abrupta a

duramen de color marrón rojizo, con betas veduscas, olor agradable,
grano entrecruzado, textura media, brillo ausente, veteado arcos
superpuestos muy suaves y satinado. Poros visibles a simple vista
ovalados y múltiples, concentración no cambia, distribución difusa, N°
poros/cm2abundantes. Parénquima visible a simple vista, distribución
paratraqueal. Radios visibles a simple vista, medianos, alto menos de
1 mm, distribución no estratificados. Anillos de crecimiento poco
distintos,debido al color de la madera (duramen), regulares, delimitados
por una banda de tejido fibroso acortados radialmente.
Anillos de crecimiento poco distintos, delimitados por una banda de

tejido fibroso acortados radialmente (Transición gradual de zonas
fibrosas). Poros ovalados y múltiples. Radios uniseriados y
87
Nombre científico: Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng
Nombre común: Huamanchilca
Familia: THEACEAE
Madera no diferenciada, color rojo, brillo alto, textura fina, olor y sabor
ausente, grano oblicuo, veteado ausente. Poros visibles con lupa de
10X, N° poros/cm2excesivos, agrupación solitarios y múltiples,
distribución difusa, concentración no cambia. Parénquima no visible.
Radios finos visibles con lupa de 10X, no estratificados, menos de 1mm
de alto. Anillos de crecimiento poco distintos, regulares, caracterizados
por la distribución de poros, delimitados por una banda delgada de
tejido fibroso de mayor espesor de pared acortados radialmente
Anillos de crecimiento poco distintos, caracterizados por la distribución

de poros, delimitados por una banda delgadade tejido fibroso de mayor
espesor de pared acortados radialmente (Transición gradual de zonas
fibrosas).Porosidad difusa, poros mayormente solitarios angulares, y
múltiples de 2. Parénquima apotraqueal escaso y difuso. Radios
Nombre científico: Cecropia membranaceae Trécul

Nombre común: Cetico
Familia: URTICACEAE
Madera no diferenciada, color blanco, textura gruesa, olor agradable,

brillo medio, grano ligeramente entrecruzado, veteado ausente.
Porosidad difusa, poros solitarios ovalados visibles a simple vista y
poros múltiples radiales, N° poros/cm2muchos, concentración no
cambia. Parénquima visible a simple vista, paratraqueal. Radios
88
gruesos visibles a simple vista, alto menos de 1 mm, no estratificados.
Anillos de crecimiento indistintos.

ovalados y poros múltiples radiales de 2 - 4. Radios uniseriados y
Nombre científico: Vochysia vismifolia Spruce & Warm.

Nombre común: Chancaquero
Familia: VOCHYSIACEAE

gradual a duramen color marrón pálido, textura media a gruesa,
veteado arcos superpuestos, grano oblicuo, brillo medio a elevado.
Porosidad difusa, poros visibles a simple vista solitarios redondeados,
N° poros/cm2moderadamente pocos, concentración no cambia.
Parénquima visible a simple vista paratraqueal. Radios medianos
visibles a simple vista, menos de 1 mm de alto, altura menos de 1 mm,
distribución no estratificados. Anillos de crecimiento poco distintos,
regulares, delimitados por una banda delgada de tejido fibroso

gradual de zonas fibrosas). Poros solitarios redondeados, poros
múltiples de 2 – 4. Parénquima axial confluente, paratraqueal aliforme
extendido. Radios uniseriados y multiseriados de 6 células de ancho.
89
17
18
16
13
14
Nº De especies
12 10
10
8
6
4
2
0
Distintos Poco distintos Indistintos
Figura 5: Visibilidad macroscópica de anillos de crecimiento de las cuarenta

especies forestales.
38
40
35
30
N° de especies
25
20
15
10
5 1 1
0
Difusa Circular a Ausente
semicircular
Figura 6: Tipos de porosidad de las cuarenta especies forestales.
90
Ausente 2
Paratraqueal y marginal 1
Bandas anchas 2
Marginal 3
Paratraqueal y apotraqueal 5
Apotraqueal 5
Paratraqueal 22
0 5 10 15 20 25
Número de especies
Figura 7: Tipos de parénquima axial de las cuarenta especies forestales.
15
16
14 12
12
10
Irregulares
8 Regulares
6
4 2
1
2
0
Distintos Poco distintos
Figura 8: Anillos regulares e irregulares de las cuarenta especies forestales.
91
Vochysia vismifolia Spruce & Warm. 1 6
Cecropia membranaceae Trécul 1 7
Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng 1 2
Huertea glandulosa (ruiz&Pavon) Steud 1 5
Pouteria guianensis Aubl 1 2
Macrocnemum roseum (Ruiz & Pav.)… 4
Calycophyllum megistocaulum (K.Krause)… 1 4
Prunus detrita J.F.Macbr. 1 3
Retrophyllum rospigliosii (Pilg) C.N.Page 1
Myrcianthes rhopaloides (Kunth) McVagh 1 3
Otoba glycicarpa (Ducke) W. Rodriguez… 1 2
Ficus lauretana Vázq. Avila 6
Clarisia racemosa Ruiz & Pav. 6
Brosimum alicastrum Sw. 1 4
Guarea guidonia (L.) Sleumer 1
Cedrela odorata L. 3 5
Pterygota amazonica L.O.Williams ex Dorr 2 3
Ceiba samauma (Mart.) J.k. Schum. 13
Cariniana decandra Ducke 1 3
Persea areolatocostae (C.K. Allen) van 2 3
Ocotea aciphylla (Nees) Mez 2 3
Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand 1
Myroxylon peruiferum Lf. 2 3
Albizia carbonaria Britton 1 2
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. 1 3
Tachigali chrysaloides Van der Werff 1 2
Copaifera paupera (Herzog) Dwyer 1 3
Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke 1 2
Amburana cearensis (Allemao) A.C.Sm. 1 2
Tetrorchidium rubrivenium Poepp. Vel… 1 2
Hura crepitans L. 1
Terminalia oblonga (Ruiz&Pavon)Steud 1 2
Buchenavia amazonia Alwan & Stace 1
Calophyllum brasiliense Cambess 1
Caryocar amigdaliforme Ruiz & Pav. ex… 2
Anthodiscus peruanus Baill. 1 3
Tetragastris altissima (Aubl.) Sw. 1 2
Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don 1 3
Spondias mombin L. 1 5
Astronium lecoentei Ducke. vel sp.aff. 2 3
0 2 4 6 8 10 12 14
Figura 9: Ancho de radios de las cuarenta especies forestales.
92
16 16
16
14
12
Nº De especies 10 8
8
6
4
2
0
Distintos Poco distintos Indistintos
Figura 10: Visibilidad microscópica de anillos de crecimiento de las cuarenta

especies forestales.
Distribución de poros y banda de 1

parénquima marginal
Banda de tejido fibroso acortados

radialmente, no tan distinto debido al color 1
de la madera
Distribución de poros, y banda delgada de
tejido fibroso de mayor espesor de pared 2
Banda delgada de tejido fibroso acortados
radialmente (Transición gradual de zonas 9
fibrosas).
Parénquima marginal. 3
0 2 4 6 8 10
Numero de especies
Figura 11: Visibilidad microscópica de anillos de crecimiento distintos.
93
4.2. ANÁLISIS DEL POTENCIAL DENDROCRONOLÓGICO DE LOS ANILLOS DE CRECIMIENTO
Tabla 10: Análisis del potencial dendrocronológico de los anillos de crecimiento de 40 especies
Nº FAMILIA ESPECIE CARACTERISTICAS ANATOMICAS DIFICULTADES ENCONTRADAS

D P TF PB PD
1 ANACARDIACEAE Astronium lecoentei Ducke. vel sp.aff. B 3 2 3 2 Transición gradual de zonas fibrosas
2 ANACARDIACEAE Spondias mombin L. A 3 1 3 1

3 BIGNONIACEAE Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don A 3 1 3 1
4 BURSERACEAE Tetragastris altissima (Aubl.) Sw. C 3 3 3 3 Anillos irregulares, indistintos

5 CARYOCARIACEAE Anthodiscus peruanus Baill. B 3 2 3 2 Transición gradual de zonas fibrosas
6 CARYOCARIACEAE Caryocar amigdaliforme Ruiz & Pav. ex G. Don A 3 1 3 1
7 CLUSIACEAE Calophyllum brasiliense Cambess B 3 2 3 2 Transición gradual de zonas fibrosas

COMBRETACEAE B 3 3 1 3 Anillos irregulares, textura fina
8 Buchenavia amazonia Alwan & Stace
9 COMBRETACEAE Terminalia oblonga (Ruiz&Pavon)Steud A 3 1 3 1
10 EUFORBIACEAE Hura crepitans L. A 3 1 3 1
11 EUFORBIACEAE Tetrorchidium rubrivenium Poepp. Vel sp. aff. C 3 3 3 3 Anillos indistintos ( no visibles)
12 FABACEAE Amburana cearensis (Allemao) A.C.Sm. A 3 1 3 1
13 FABACEAE Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke A 3 1 3 1
14 FABACEAE Copaifera paupera (Herzog) Dwyer A 3 3 1 1

15 FABACEAE Tachigali chrysaloides Van der Werff B 3 2 3 2 Transición gradual de zonas fibrosas
16 FABACEAE Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. B 3 3 1 3 Anillos irregulares, textura fina
17 FABACEAE Albizia carbonaria Britton C 3 3 3 3 Anillos indistintos ( no visibles)
18 FABACEAE Myroxylon peruiferum Lf. B 3 2 3 2 Transición gradual de zonas fibrosas

19 FABACEAE Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand B 3 3 1 2 Anillos poco distintos, debido al color de la madera
94
Nº FAMILIA ESPECIE CARACTERISTICAS ANATOMICAS DIFICULTADES ENCONTRADAS
D P TF PB PD
20 LAURACEAE Ocotea aciphylla (Nees) Mez A 3 1 3 1
21 LAURACEAE Persea areolatocostae (C.K. Allen) van B 3 2 3 2 Transición gradual de zonas fibrosas
22 LECYTHIDACEAE Cariniana decandra Ducke A 3 1 3 1
23 MALVACEAE Ceiba samauma (Mart.) J.k. Schum. B 3 3 3 2 Radios multiseriados hasta de 13 células de ancho
24 MALVACEAE Pterygota amazonica L.O.Williams ex Dorr A 3 2 3 3 Anillos irregulares

25 MELICEAE Cedrela odorata L. A 1y2 3 1 1
26 MELICEAE Guarea guidonia (L.) Sleumer C 3 3 3 3 Anillos indistintos ( no visibles)
27 MORACEAE Brosimum alicastrum Sw. A 3 1 3 1
28 MORACEAE Clarisia racemosa Ruiz & Pav. C 3 3 2 3 Parénquima en bandas anchas
29 MORACEAE Ficus lauretana Vázq. Avila C 3 3 2 3 Parénquima en bandas anchas
30 MYRISTICACEAE Otoba glycicarpa (Ducke) W. Rodriguez & T.S. Jaramillo B 3 2 3 2 Transición gradual de zonas fibrosas
31 MYRTACEAE Myrcianthes rhopaloides (Kunth) McVagh C 3 3 3 3 Textura fina, que dificulta la visibilidad de los anillos
32 PODOCARPACEAE Retrophyllum rospigliosii (Pilg) C.N.Page C - 2 3 3 Textura fina, que dificulta la visibilidad de los anillos
ROSACEAE Prunus detrita J.F.Macbr. B 3 2 3 2 Transición gradual de zonas fibrosas

33
34 RUBIACEAE Calycophyllum megistocaulum (K.Krause)C.M.Taylor B 3 2 3 2 Transición gradual de zonas fibrosas
35 RUBIACEAE Macrocnemum roseum (Ruiz & Pav.) Wedd. C 3 3 3 3 Anillos irregulares

36 SAPOTACEAE Pouteria guianensis Aubl B 3 2 3 2 Transición gradual de zonas fibrosas
37 STAPHYLEACEAE Huertea glandulosa (ruiz&Pavon) Steud B 3 2 3 2 Transición gradual de zonas fibrosas
38 THEACEAE Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng B 3 2 3 2 Transición gradual de zonas fibrosas, Textura fina
39 URTICACEAE Cecropia membranaceae Trécul C 3 3 3 3 Anillos indistintos ( no visibles)

40 VOCHYSIACEAE Vochysia vismifolia Spruce & Warm. B 3 2 3 2 Transición gradual de zonas fibrosas
Distinción (D) Porosidad (P) Transición de zonas fibrosas/traqueídas (TF) Parénquima en bandas (PB) Potencial dendrocronológico PD
A Distinto 1 Circular 1 Abrupta 1 Marginal 1 Bien
B Poco Distinto 2 Semicircular 2 Gradual 2 Bandas anchas 2 Con dificultad
C Indistinto 3 Difuso 3 Ausente 3 Ausente 3 No Posible
95
16
15
13
14 12
12
Número de especies
10
0
Bien Con dificultad No posible
Figura 12: Potencialidad de las cuarenta especies forestales tropicales para

estudios dendrocronológicos.
33% 30%
Bien
Con dificultad
37% No posible
Figura 13: Porcentaje de la potencialidad de las cuarenta especies forestales

tropicales potenciales para estudios dendrocronológicos.
96
FABACEAE
ANACARDIACEAE
1
1 3 BIGNONIACEAE
1 CARYOCARIACEAE
1 1 COMBRETACEAE
1 1 EUFORBIACEAE
1 1
LECYTHIDACEAE
LAURACEAE
MELICEAE
MORACEAE
Figura 14: Familias con buen potencial para estudios dendrocronológicos.
Diferencias en el diámetro de los vasos y 1

parénquima marginal
1
Parénquima marginal
Banda ancha de tejido fibroso acortados 10

radialmente
0 2 4 6 8 10
Número de especies
Figura 15: Límite macroscópico de anillos de crecimiento de las especies

potenciales para estudios dendrocronológicos.
97
banda de tejido fibroso acortados
radialmente, no tan distinto debido al color de 1
la madera
banda delgada de tejido fibroso acortados 10

radialmente
Banda delgada de parénquima marginal 2
Distribución de poros y banda delgada de 2

tejido fibroso acortados radialmente
0 2 4 6 8 10
Número de especies
Figura 16: Límite macroscópico de anillos de crecimiento de las especies

con dificultad estudios dendrocronológicos.
98
4.3. ANÁLISIS MICROSCÓPICO DE LOS COMPONENTES CELULARES VASOS Y FIBRAS, DE MADERA
TEMPRANA Y MADERA TARDÍA.
Tabla 11: Estadísticos del diámetro tangencial de poro (µ) de las especies potenciales para dendrocronología.
Madera temprana Madera tardía

Especie forestal Zc Sig
Mínimo Máximo Media DE CV Mínimo Máximo Media DE CV
Ishpingo (1) 87,59 187,85 155,15 18,47 11,9% 60,31 144,22 117,80 14,66 12,4% 11,199*** 0,000
Palo ciruelo (1) 149,11 345,66 243,66 40,34 16,6% 128,81 243,63 188,70 25,38 13,4% 8,153*** 0,000
Cedro virgen (1) 139,78 368,00 255,12 61,47 24,1% 90,75 187,82 139,05 25,39 18,3% 12,341*** 0,000
Cachimbo (2) 97,90 163,48 137,59 17,38 12,6% 72,40 130,40 101,62 16,15 15,9% 7,579*** 0,000
Tornillo (2) 171,80 296,35 245,84 31,26 12,7% 175,43 260,22 206,76 19,65 9,5% 5,293*** 0,000
Moena amarilla 1 (1) 74,12 161,92 129,28 23,06 17,8% 68,73 159,64 127,37 18,92 14,9% 0,452 0,326
Congona (1) 100,80 172,87 141,11 18,38 13,0% 57,60 172,27 111,79 19,55 17,5% 7,726*** 0,000
Catahua (1) 113,79 305,75 203,29 54,25 26,7% 116,79 347,23 180,15 52,31 29,0% 2,171* 0,015
Yacushapana (2) 144,80 258,72 193,93 30,26 15,6% 125,63 252,80 174,16 31,42 18,0% 2,266* 0,012
Palo cartón (1) 118,57 305,81 202,92 38,54 19,0% 108,91 237,45 175,35 33,70 19,2% 3,809*** 0,000
Almendro (1) 96,48 186,59 136,46 22,31 16,3% 75,13 171,03 126,15 20,87 16,5% 2,388** 0,008
Copaiba (2) 129,60 180,36 152,50 14,33 9,4% 62,40 118,40 85,35 12,77 15,0% 17,490*** 0,000
(1) Muestras de 100 mediciones; (2) Muestras de 50 mediciones

(*) Significativa al 5%; (**) significativa al 1%; (***) significativa al 0,1%
99
Figura 17: Media del diámetro tangencial de poro (µ) de las especies potenciales para dendrocronología.
100
Tabla 12: Estadísticos del número de poros por mm2 (µ) de las especies potenciales para dendrocronología.

Ishpingo (1) 1 5 2,44 0,95 39,0% 1 3 1,56 0,67 43,3% 5,336*** 0,000
Palo ciruelo (1) 2 6 3,00 1,01 33,7% 1 4 2,64 0,83 31,3% 1,950* 0,026
Cedro virgen (1) 1 4 2,18 0,94 43,2% 1 6 2,74 1,12 40,9% 2,705** 0,003
Cachimbo (2) 2 7 4,56 1,33 29,1% 3 7 5,12 1,51 29,5% 1,394 0,082
Tornillo (2) 1 4 2,36 0,99 42,2% 1 4 2,12 0,88 41,6% 0,903 0,183
Moena amarilla 1 (1) 2 7 4,62 1,31 28,3% 2 6 3,50 1,13 32,3% 4,584*** 0,000
Congona (1) 3 10 5,98 1,63 27,3% 2 7 4,08 1,28 31,3% 6,480*** 0,000
Catahua (1) 1 4 1,92 0,88 45,7% 1 3 1,74 0,72 41,6% 1,120 0,131
Yacushapana (2) 2 6 3,56 1,08 30,4% 2 4 2,92 0,76 26,0% 2,419** 0,008
Palo cartón (1) 1 4 1,40 0,61 43,3% 1 4 1,32 0,65 49,5% 0,635 0,263
Almendro (1) 3 9 5,22 1,56 29,8% 4 12 7,42 2,08 28,0% 5,988*** 0,000
Copaiba (2) 1 7 3,64 1,41 38,8% 2 6 3,80 1,26 33,1% 0,423 0,336

101
Figura 18: Media del número de poros por mm2 (µ) de las especies potenciales para dendrocronología.
102
Tabla 13: Estadísticos de la longitud de vasos (µ) de las especies potenciales para dendrocronología.

Ishpingo (1) 164,40 297,60 235,96 31,16 13,2% 169,31 295,54 235,54 23,27 9,9% 0,094 0,463
Palo ciruelo (1) 273,41 1082,73 618,71 185,29 29,9% 76,32 985,96 647,15 163,47 25,3% 0,997 0,159
Cedro virgen (1) 285,07 708,78 452,87 87,20 19,3% 324,70 685,32 490,71 73,38 15,0% 2,875** 0,002
Cachimbo (1) 250,46 637,78 451,26 71,76 15,9% 59,32 698,54 505,47 96,29 19,1% 3,910*** 0,000
Tornillo (1) 226,39 739,20 419,58 107,67 25,7% 222,03 739,20 433,49 126,67 29,2% 0,724 0,235
Moena amarilla 1 (1) 362,28 973,13 653,63 135,07 20,7% 336,50 963,34 663,63 152,10 22,9% 0,426 0,335
Congona (1) 208,05 601,71 360,25 75,42 20,9% 250,49 507,97 355,64 65,95 18,5% 0,399 0,345
Catahua (1) 268,80 811,63 446,88 108,46 24,3% 308,25 771,93 500,51 102,80 20,5% 3,108** 0,001
Yacushapana (2) 229,25 692,65 405,34 96,16 23,7% 367,66 750,13 560,74 106,21 18,9% 5,423*** 0,000
Palo cartón (1) 310,17 871,52 568,10 130,78 23,0% 270,41 1172,18 618,16 161,13 26,1% 2,089* 0,018
Almendro (1) 300,19 1154,52 768,86 169,79 22,1% 529,10 1269,33 872,44 177,84 20,4% 3,649*** 0,000
Copaiba (2) 290,61 555,32 418,46 75,76 18,1% 293,80 582,43 401,28 85,10 21,2% 0,754 0,225

103
Figura 19: Media de la longitud de vasos (µ) de las especies potenciales para dendrocronología.
104
Tabla 14: Estadísticos del diámetro de vasos (µ) de las especies potenciales para dendrocronología.

Ishpingo (1) 115,52 264,32 184,45 32,21 17,5% 65,14 150,31 91,78 17,27 18,8% 21,962*** 0,000
Palo ciruelo (1) 121,65 369,21 238,50 42,57 17,8% 75,80 252,03 166,65 40,12 24,1% 10,637*** 0,000
Cedro virgen (1) 119,10 490,88 318,21 73,56 23,1% 102,23 345,32 186,32 53,49 28,7% 12,558*** 0,000
Cachimbo (1) 96,82 357,31 186,08 52,63 28,3% 86,34 318,99 164,41 55,43 33,7% 2,455** 0,007
Tornillo (1) 207,36 588,00 424,21 101,78 24,0% 132,44 584,10 394,79 112,68 28,5% 1,678* 0,047
Moena amarilla 1 (1) 107,59 729,98 193,67 80,82 41,7% 110,84 328,10 184,76 52,55 28,4% 0,800 0,212
Congona (1) 106,49 267,94 159,87 38,01 23,8% 54,97 218,28 145,31 23,77 16,4% 2,811** 0,002
Catahua (1) 78,10 224,28 144,48 34,54 23,9% 69,67 187,49 144,01 26,88 18,7% 0,092 0,463
Yacushapana (2) 178,97 361,37 276,69 51,50 18,6% 85,54 204,30 132,87 30,28 22,8% 12,037*** 0,000
Palo cartón (1) 123,24 394,44 241,26 70,13 29,1% 143,91 394,65 247,50 54,51 22,0% 0,609 0,271
Almendro (1) 104,07 289,12 188,21 35,64 18,9% 67,31 247,04 172,43 33,15 19,2% 2,807** 0,003
Copaiba (2) 98,49 313,53 207,41 55,87 26,9% 119,04 225,05 173,22 34,26 19,8% 2,608** 0,005

105
Figura 20: Media del diámetro de vasos (µ) de las especies forestales potenciales para dendrocronología.
106
Tabla 15: Estadísticos de longitud de fibra (µ) de las especies forestales potenciales para dendrocronología.

Ishpingo (1) 794,64 1572,24 1170,60 166,32 14,2% 563,31 1505,32 1028,15 200,17 19,5% 4,740*** 0,000
Palo ciruelo (1) 1003,03 2111,56 1448,23 312,83 21,6% 1120,03 1853,01 1441,38 187,79 13,0% 0,163 0,435
Cedro virgen (1) 598,32 1818,03 1450,03 167,48 11,6% 1022,18 1744,58 1382,29 176,69 12,8% 2,410** 0,008
Cachimbo (1) 231,38 2589,42 1917,32 336,65 17,6% 1358,15 2656,21 1948,64 274,44 14,1% 0,625 0,266
Tornillo (1) 991,20 2146,50 1487,61 270,40 18,2% 688,80 1903,50 1321,10 215,53 16,3% 4,170*** 0,000
Moena amarilla 1 (1) 881,26 2190,27 1414,35 285,51 20,2% 893,37 1966,06 1358,11 264,01 19,4% 1,252 0,105
Congona (1) 528,18 1710,22 1278,96 211,38 16,5% 758,22 1684,84 1299,71 196,61 15,1% 0,623 0,267
Catahua (1) 571,20 1646,40 1224,30 227,04 18,5% 924,00 1612,80 1295,63 166,13 12,8% 2,196* 0,014
Yacushapana (2) 1439,22 2409,97 1789,15 210,31 11,8% 1580,42 2428,87 1946,34 244,52 12,6% 2,437** 0,007
Palo cartón (1) 949,55 1747,94 1328,43 167,99 12,6% 121,13 1928,22 1344,03 230,36 17,1% 0,474 0,318
Almendro (1) 1605,40 3111,57 2406,00 313,57 13,0% 1739,98 3071,37 2313,47 313,05 13,5% 1,808* 0,035
Copaiba (2) 986,72 1690,50 1269,02 189,77 15,0% 1014,92 1655,13 1308,23 160,24 12,2% 0,789 0,215

107
Figura 21: Media de la longitud de fibra (µ) de las especies forestales potenciales para dendrocronología.
108
Tabla 16: Estadísticos del diámetro de fibra (µ) de las especies forestales potenciales para dendrocronología

Ishpingo (1) 17,39 30,50 24,17 3,55 14,7% 14,63 26,34 21,70 3,23 14,9% 4,469*** 0,000
Palo ciruelo (1) 24,20 44,75 32,40 5,02 15,5% 17,32 38,21 28,39 4,68 16,5% 5,060*** 0,000
Cedro virgen (1) 17,37 41,16 28,25 4,97 17,6% 16,56 35,57 25,13 4,45 17,7% 4,054*** 0,000
Cachimbo (1) 11,47 31,46 19,81 3,71 18,7% 11,30 27,20 18,55 2,87 15,5% 2,326* 0,010
Tornillo (1) 21,44 57,54 32,88 6,81 20,7% 18,17 41,10 28,86 5,82 20,2% 3,886*** 0,000
Moena amarilla 1 (1) 16,34 41,65 27,39 5,22 19,1% 15,42 48,00 28,43 5,39 19,0% 1,200 0,115
Congona (1) 11,20 25,36 17,53 2,88 16,4% 11,91 28,22 18,21 3,26 17,9% 1,361 0,087
Catahua (1) 20,55 45,21 31,13 5,10 16,4% 18,09 38,20 28,08 4,41 15,7% 3,916*** 0,000
Yacushapana (2) 20,95 30,39 25,99 2,35 9,0% 18,02 33,23 25,04 3,57 14,2% 1,115 0,132
Palo cartón (1) 16,94 35,14 25,77 3,65 14,2% 14,57 32,31 23,04 3,61 15,7% 4,609*** 0,000
Almendro (1) 23,80 49,92 33,05 5,85 17,7% 18,92 47,29 31,40 5,28 16,8% 1,820* 0,034
Copaiba (2) 19,65 32,33 25,35 4,07 16,0% 18,33 30,32 23,79 3,82 16,1% 1,400 0,081

109
Figura 22: Media del diámetro de fibra (µ) de las especies forestales potenciales para dendrocronología.
110
Tabla 17: Estadísticos del diámetro de lúmen (µ) de las especies forestales potenciales para dendrocronología.

Ishpingo (1) 10,32 24,12 17,07 3,75 21,9% 8,67 21,36 15,15 2,97 19,6% 3,476*** 0,000
Palo ciruelo (1) 15,45 34,63 23,63 4,80 20,3% 9,61 29,26 19,32 4,70 24,3% 5,558*** 0,000
Cedro virgen (1) 12,11 36,61 21,12 5,10 24,2% 10,48 28,53 18,04 4,27 23,7% 4,007*** 0,000
Cachimbo (1) 5,40 24,10 11,18 3,22 28,8% 5,26 19,37 10,69 2,52 23,6% 1,058 0,145
Tornillo (1) 12,33 49,32 23,74 6,86 28,9% 7,95 32,88 18,62 6,03 32,4% 4,859*** 0,000
Moena amarilla 1 (1) 6,44 32,32 20,06 5,14 25,6% 7,70 41,78 20,99 5,37 25,6% 1,084 0,139
Congona (1) 6,26 19,44 11,26 2,41 21,4% 4,58 19,84 11,61 2,78 23,9% 0,830 0,203
Catahua (1) 12,33 36,99 23,94 5,39 22,5% 12,54 30,29 21,19 4,10 19,3% 3,511*** 0,000
Yacushapana (2) 8,16 21,27 14,44 3,50 24,3% 7,46 24,90 15,56 3,80 24,4% 1,080 0,140
Palo cartón (1) 10,58 26,88 18,57 3,37 18,2% 8,55 24,87 16,49 3,47 21,1% 3,717*** 0,000
Almendro (1) 9,91 37,84 18,54 5,95 32,1% 9,67 30,52 18,08 4,69 25,9% 0,524 0,300
Copaiba (2) 9,76 25,58 17,98 4,42 24,6% 9,76 23,87 15,92 4,51 28,4% 1,632 0,051

111
Figura 23: Media del diámetro de lúmen (µ) de las especies forestales potenciales para dendrocronología.
112
Tabla 18: Estadísticos del diámetro tangencial de poro (µ) de las especies con dificultad para dendrocronología.

Huimba (2) 112,62 271,65 184,05 38,81 21,1% 104,41 226,64 151,11 35,37 23,4% 3,137** 0,001
Cumala B (2) 110,50 187,45 140,44 21,83 15,5% 80,00 166,68 125,07 22,23 17,8% 2,466** 0,007
Capirona hg (2) 48,24 86,53 62,82 10,62 16,9% 33,94 86,01 54,54 13,00 23,8% 2,464** 0,007
Copal (1) 81,74 216,48 159,28 29,58 18,6% 72,16 195,73 137,84 24,89 18,1% 3,921*** 0,000
Palo aserrín (2) 101,04 210,48 153,27 28,10 18,3% 76,95 180,86 125,29 24,00 19,2% 3,787*** 0,000
Palo charqui (1) 50,11 128,58 97,59 15,34 15,7% 32,20 94,11 67,80 14,41 21,3% 10,008*** 0,000
Huamanchilca (1) 68,73 128,00 100,32 13,16 13,1% 48,30 91,33 72,89 11,23 15,4% 11,212*** 0,000
Chancaquero (1) 195,26 369,13 285,77 40,13 14,0% 84,94 311,33 238,63 42,69 17,9% 5,689*** 0,000
Palo azufre (2) 128,65 222,54 177,03 23,86 13,5% 90,38 195,80 151,73 29,51 19,4% 3,333** 0,000
Pacae de monte (1) 163,84 333,41 260,91 32,48 12,4% 117,86 306,28 233,99 40,58 17,3% 3,662*** 0,000
Palizandro (2) 104,00 236,74 164,04 30,42 18,5% 90,11 177,04 118,15 21,62 18,3% 6,148*** 0,000
Palo galleta (2) 87,59 137,93 113,87 11,81 10,4% 59,37 132,89 93,89 15,09 16,1% 5,213*** 0,000
Quinilla colorada (2) 57,60 187,26 129,67 32,63 25,2% 80,14 158,80 117,57 18,42 15,7% 1,615 0,053
Estoraque (2) 96,48 187,20 137,33 25,01 18,2% 101,87 140,28 122,86 11,77 9,6% 2,617** 0,004
Moena amarilla 4 (2) 67,20 161,60 110,41 18,29 16,6% 58,15 119,95 84,85 17,04 20,1% 5,112*** 0,000
113
Figura 24: Media del diámetro tangencial de poro (µ) de las especies forestales con dificultad para dendrocronología.
114
Tabla 19: Estadísticos del número de poros por mm2 (µ) de las especies forestales con dificultad para dendrocronología.

Huimba (2) 1 3 1,60 0,58 36,1% 1 4 2,16 0,99 45,7% 2,449** 0,007
Cumala B (2) 2 6 3,92 1,12 28,4% 2 6 3,84 0,94 24,6% 0,274 0,392
Capirona hg (2) 48 68 57,84 5,30 9,2% 20 34 26,68 3,92 14,7% 23,613*** 0,000
Copal (1) 3 8 4,54 1,23 27,1% 2 7 4,28 1,14 26,7% 1,094 0,137
Palo aserrín (2) 4 13 7,68 1,75 22,8% 6 12 8,08 1,87 23,1% 0,781 0,217
Palo charqui (1) 4 9 6,58 1,47 22,4% 4 9 6,98 1,53 21,9% 1,331 0,092
Huamanchilca (1) 16 35 25,66 5,30 20,6% 14 35 24,74 5,13 20,7% 0,882 0,189
Chancaquero (1) 1 6 2,36 1,12 47,5% 1 5 2,24 0,94 41,9% 0,581 0,281
Palo azufre (2) 3 6 4,72 0,98 20,8% 3 7 4,48 1,23 27,4% 0,764 0,222
Pacae de monte (1) 1 3 1,34 0,56 41,6% 1 3 1,48 0,68 45,8% 1,129 0,129
Palizandro (2) 1 5 3,56 1,16 32,5% 1 6 3,64 1,35 37,1% 0,225 0,411
Palo galleta (2) 8 15 9,84 1,99 20,3% 3 11 7,68 2,08 27,0% 3,753*** 0,000
Quinilla colorada (2) 2 8 5,04 1,62 32,1% 1 10 4,20 2,38 56,7% 1,459 0,072
Estoraque (2) 4 11 7,00 2,12 30,3% 5 7 5,92 0,81 13,7% 2,377** 0,009
Moena amarilla 4 (2) 3 6 4,56 0,92 20,1% 4 8 5,08 1,00 19,6% 1,920* 0,027
115
Figura 25: Media del número de poros por mm2 (µ)de las especies forestales con dificultad para dendrocronología.
116
Tabla 20: Estadísticos de la longitud de vasos (µ) de las especies forestales con dificultad para dendrocronología.

Especie forestal Zc Sig.
Huimba (3) 351,53 558,81 459,35 52,78 11,5% 402,42 546,46 483,18 42,93 8,9% 1,752* 0,040
Cumala B (1) 1032,30 1948,69 1353,17 200,11 14,8% 1023,63 1843,41 1356,00 186,58 13,8% 0,090 0,464
Capirona hg (3) 388,48 1482,72 798,71 237,28 29,7% 823,99 1437,38 1056,61 144,96 13,7% 4,638*** 0,000
Copal (1) 156,40 865,50 527,31 124,77 23,7% 302,47 886,71 515,62 120,56 23,4% 0,584 0,280
Palo aserrín (3) 480,76 1052,23 741,09 146,71 19,8% 238,06 895,29 633,50 163,76 25,9% 2,447** 0,007
Palo charqui (1) 238,21 837,80 530,49 135,31 25,5% 310,64 1236,90 552,57 180,89 32,7% 0,847 0,198
Huamanchilca (1) 1365,60 3047,28 2178,10 335,04 15,4% 1745,17 2957,45 2245,69 251,36 11,2% 1,398 0,081
Chancaquero (2) 198,38 876,31 515,47 160,42 31,1% 255,04 977,58 558,61 169,40 30,3% 1,308 0,095
Palo azufre (3) 296,82 600,38 397,75 81,27 20,4% 299,18 664,78 455,13 109,67 24,1% 2,102* 0,018
Pacae de monte (1) 252,00 823,20 473,83 121,28 25,6% 289,97 1280,00 566,39 150,27 26,5% 4,151*** 0,000
Palizandro (3) 168,32 320,04 248,31 41,29 16,6% 178,10 411,00 312,91 52,72 16,8% 4,824*** 0,000
Palo galleta (3) 200,97 728,02 464,55 106,97 23,0% 309,57 470,14 375,24 33,91 9,0% 3,979*** 0,000
Estoraque (2) 221,86 387,90 296,29 42,59 14,4% 255,54 429,06 335,23 50,53 15,1% 4,166*** 0,000
Moena amarilla 4 (3) 373,00 835,85 603,55 109,99 18,2% 326,25 870,65 610,09 138,35 22,7% 0,185 0,427
(1) Muestras de 150 mediciones; (2) Muestras de 100 mediciones; (3) Muestras de 50 mediciones
117
Figura 26: Media la longitud de vasos (µ) de las especies forestales con dificultad para dendrocronología.
118
Tabla 21: Estadísticos del diámetro de vasos (µ) de las especies con dificultad para dendrocronología.

Especie forestal Zc Sig.
Huimba (3) 123,16 194,48 167,34 21,46 12,8% 57,29 96,74 84,82 8,25 9,7% 17,945*** 0,000
Cumala B (1) 156,32 350,97 239,87 37,94 15,8% 116,32 274,16 206,61 33,71 16,3% 5,675*** 0,000
Capirona hg (3) 62,35 113,70 87,35 13,15 15,1% 69,79 127,54 91,74 13,88 15,1% 1,149 0,125
Copal (1) 68,57 317,06 217,35 54,86 25,2% 105,27 284,61 206,25 35,76 17,3% 1,468 0,071
Palo aserrín (3) 107,80 302,67 196,47 57,04 29,0% 74,88 303,10 169,56 54,62 32,2% 1,704* 0,044
Palo charqui (1) 56,21 293,71 126,47 45,22 35,8% 67,40 197,58 121,30 28,69 23,6% 0,837 0,201
Huamanchilca (1) 74,94 166,13 111,53 14,87 13,3% 84,65 231,64 111,33 21,54 19,3% 0,067 0,473
Chancaquero (2) 141,85 569,23 320,86 109,48 34,1% 98,07 278,51 180,40 49,61 27,5% 8,263*** 0,000
Palo azufre (3) 155,53 314,95 223,69 41,45 18,5% 87,01 222,13 159,41 33,25 20,9% 6,048*** 0,000
Pacae de monte (1) 115,08 517,85 348,52 75,29 21,6% 102,75 406,89 265,17 79,85 30,1% 6,577*** 0,000
Palizandro (3) 89,62 240,98 146,79 44,76 30,5% 59,27 115,32 91,95 14,55 15,8% 5,826*** 0,000
Palo galleta (3) 60,80 218,85 151,96 37,59 24,7% 111,68 162,73 135,15 14,99 11,1% 2,076* 0,019
Quinilla colorada (3) 168,16 294,17 241,39 35,16 14,6% 109,26 249,06 193,37 32,15 16,6% 5,039*** 0,000
Estoraque (2) 81,66 271,72 158,39 36,05 22,8% 91,99 172,19 130,20 19,84 15,2% 4,844*** 0,000
Moena amarilla 4 (3) 138,34 317,09 227,89 50,00 21,9% 136,20 310,65 226,89 54,88 24,2% 0,067 0,473
119
Figura 27: Media del diámetro de vasos (µ) de las especies con dificultad para dendrocronología.
120
Tabla 22: Estadísticos de la longitud de fibra (µ) de las especies forestales con dificultad para dendrocronología.

Huimba (3) 2116,93 3352,18 2753,20 356,78 13,0% 2214,93 3627,76 2754,49 343,79 12,5% 0,013 0,495
Cumala B (1) 1005,86 2496,31 2029,25 253,84 12,5% 1509,55 2621,20 2135,34 245,54 11,5% 2,602** 0,005
Capirona hg (3) 1468,67 2393,03 2048,50 295,57 14,4% 1379,42 2158,59 1822,82 238,65 13,1% 2,970** 0,001
Copal (1) 561,31 1469,65 999,85 162,72 16,3% 714,50 1365,93 1052,82 148,04 14,1% 2,085* 0,019
Palo aserrín (3) 1262,20 2050,05 1745,98 219,90 12,6% 1073,49 1930,65 1541,76 198,17 12,9% 3,449*** 0,000
Palo charqui (1) 1365,95 2374,43 1984,31 266,53 13,4% 1064,05 2891,26 2088,66 327,96 15,7% 2,138* 0,016
Huamanchilca (1) 195,36 3392,65 2135,95 1043,35 48,8% 900,45 3470,41 2124,19 737,38 34,7% 0,080 0,468
Chancaquero (2) 1246,15 1840,96 1601,62 163,08 10,2% 1191,87 1753,17 1459,14 135,60 9,3% 4,751*** 0,000
Palo azufre (3) 863,43 1441,67 1150,41 155,34 13,5% 942,68 1449,33 1225,78 112,62 9,2% 1,964* 0,025
Pacae de monte (1) 916,34 1901,65 1293,15 171,96 13,3% 823,20 1615,67 1201,18 177,28 14,8% 3,225** 0,001
Palizandro (3) 1036,76 1380,81 1199,44 99,37 8,3% 1005,40 1465,80 1290,66 141,17 10,9% 2,642** 0,004
Palo galleta (3) 830,03 1643,91 1347,29 209,24 15,5% 885,99 1898,25 1478,78 210,85 14,3% 2,213* 0,013
Estoraque (2) 765,82 1522,76 1242,26 165,05 13,3% 991,52 1622,51 1257,24 151,95 12,1% 0,472 0,318
Moena amarilla 4 (3) 1201,77 1959,71 1631,29 204,34 12,5% 1343,78 2090,73 1623,58 194,20 12,0% 0,137 0,446
121
Figura 28: Media la longitud de fibra (µ) de las especies forestales con dificultad para dendrocronología.
122
Tabla 23: Estadísticos del diámetro de fibras (µ) de las especies forestales con dificultad para dendrocronología.

Huimba (3) 21,44 36,21 27,82 3,81 13,7% 23,64 36,58 28,94 3,43 11,9% 1,087 0,139
Cumala B (1) 20,68 45,31 30,79 5,11 16,6% 18,24 51,56 29,79 6,23 20,9% 1,085 0,139
Capirona hg (3) 21,41 40,61 30,30 4,70 15,5% 24,56 38,46 30,58 3,52 11,5% 0,239 0,406
Copal (1) 20,83 49,60 30,39 5,65 18,6% 19,04 49,35 30,20 7,45 24,7% 0,173 0,431
Palo aserrín (3) 15,41 31,34 21,85 3,94 18,1% 15,27 28,84 21,31 3,56 16,7% 0,506 0,306
Palo charqui (1) 19,00 37,65 28,32 4,20 14,8% 21,62 42,83 29,56 4,92 16,7% 1,651* 0,049
Huamanchilca (1) 26,70 58,29 40,20 6,45 16,0% 29,87 57,26 39,49 6,09 15,4% 0,700 0,242
Chancaquero (2) 25,89 42,14 32,87 3,44 10,5% 22,40 39,55 31,00 3,58 11,5% 2,651** 0,004
Palo azufre (3) 13,38 22,41 19,21 2,55 13,3% 11,60 21,76 16,82 2,46 14,6% 3,382*** 0,000
Pacae de monte (1) 12,33 32,11 22,49 4,15 18,5% 15,89 32,11 22,55 3,98 17,7% 0,082 0,467
Palizandro (3) 13,36 22,37 17,68 2,34 13,2% 14,07 21,84 18,16 1,98 10,9% 0,782 0,217
Palo galleta (3) 10,74 21,64 16,44 3,06 18,6% 11,34 19,97 15,06 2,57 17,1% 1,726* 0,042
Estoraque (2) 9,23 19,50 13,06 2,23 17,1% 9,42 17,79 13,40 2,07 15,5% 0,786 0,216
Moena amarilla 4 (3) 28,29 50,29 36,53 5,69 15,6% 21,05 36,21 26,31 3,82 14,5% 7,456*** 0,000
123
Figura 29: Media del diámetro de fibras (µ) de las especies forestales con dificultad para dendrocronología.
124
Tabla 24: Estadísticos del diámetro de lúmen (µ) de las especies forestales con dificultad para dendrocronología.

Huimba (3) 11,77 22,72 16,99 3,00 17,6% 11,00 27,39 17,67 3,58 20,2% 0,731 0,232
Cumala B (1) 7,04 30,16 16,19 4,78 29,5% 6,75 35,10 15,15 5,97 39,4% 1,180 0,119
Capirona hg (3) 6,44 19,69 13,47 3,48 25,9% 3,85 17,89 10,29 3,79 36,8% 3,095** 0,001
Copal (1) 14,49 42,04 23,41 5,41 23,1% 10,53 41,28 23,11 7,24 31,3% 0,283 0,389
Palo aserrín (3) 3,92 15,00 7,21 2,56 35,5% 2,85 12,96 7,66 2,73 35,6% 0,600 0,274
Palo charqui (1) 5,19 27,18 15,59 3,90 25,0% 11,05 32,29 18,13 4,83 26,6% 3,548*** 0,000
Huamanchilca (1) 9,80 26,50 16,92 4,50 26,6% 7,73 28,34 15,56 4,47 28,7% 1,856* 0,032
Chancaquero (2) 17,48 30,19 23,11 3,13 13,6% 12,53 27,44 18,80 3,37 17,9% 6,624*** 0,000
Palo azufre (3) 7,70 15,90 12,80 2,37 18,5% 5,28 14,60 8,72 2,01 23,1% 6,561*** 0,000
Pacae de monte (1) 4,11 25,28 13,95 4,34 31,1% 8,22 25,42 14,52 4,63 31,9% 0,784 0,217
Palizandro (3) 4,39 12,32 7,92 1,92 24,2% 7,12 12,06 9,13 1,42 15,6% 2,551** 0,005
Palo galleta (3) 3,64 11,40 7,76 2,11 27,2% 6,14 13,95 8,75 2,48 28,4% 1,520 0,064
Estoraque (2) 1,15 9,52 3,94 1,62 41,0% 1,87 7,58 4,36 1,56 35,8% 1,315 0,094
Moena amarilla 4 (3) 20,29 42,59 27,38 5,81 21,2% 11,26 30,97 16,56 4,51 27,2% 7,349*** 0,000
125
Figura 30: Media del diámetro de lúmen (µ)de las especies forestales con dificultad para dendrocronología.
126
V. DISCUSIONES
5.1. CARACTERIZACIÓN ANATÓMICADE ANILLOS DE CRECIMIENTO
 De las cuarenta especies estudiadas, trece presentan anillos

distintos, diecisiete presentan anillos poco distintos y diez
presentan anillos indistintos, coincidiendo con (León y Espinoza,
2001), que menciona, en las especies tropicales, los anillos de
crecimiento no son siempre definidos y cuando se diferencian
corresponden a periodos alternativos de lluvia y sequía. Así mismo
(López, 2001), menciona, las bandas de crecimiento si están
presentes en los árboles de regiones tropicales o subtropicales con
una marcada estacionalidad en las precipitaciones, que en conjunto
con condiciones particulares del sitio, inducen un período anual de
dormancia.
 En relación a la porosidad, treinta y ocho especies presentan poros

difusos, Cedrela odorata L. posee porosidad de circular a
semicircular, y Retrophyllum rospigliosii (Pilg) C.N.Page, no posee
poros por ser una conífera. Así también (Campos et al., 2008),
reportó veinticinco especies con porosidad difusa y Cedrela odorata
con porosidad semicircular, con estudios similares realizados en
Brasil y Perú. Estas características son corroborados por el (IAWA
127
1989), que menciona que este tipo de porosidad presentan la
extensa mayoría de especies tropicales.
 De las trece especies que mostraron anillos de crecimiento

distintos, diez especies, están delimitados por una banda ancha de
tejido fibroso acortados radialmente, concordando con (Diaz, 2003),
quien menciona que el achatamiento de fibras y traqueídas está
presente en la mayoría de las especies de latifoliadas. Así también
(Tomazello, 2004), encontró este tipo de delimitación en cinco de
las nueve especies que mostraron anillos distintos, sin embargo no
concuerda con (Campos et al., 2008), quien reportó 9 de 12
especies con anillos distintos mostraron anillos de crecimiento
delimitados por una banda de parénquima marginal.
 Las dos especies de la familia Lauraceae, presentan anillos de

crecimiento delimitados por una banda de tejido fibroso acortados
radialmente, coincidiendo con lo reportado por (Tomazello, 2004),
con estudios similares realizados en Brasil, quien menciona que
es común encontrar en especies de la familia Lauraceae este tipo
de delimitación.
 De las ocho especies de la familia Fabaceae, tres especie

presentan anillos de crecimiento delimitados por una banda de
parénquima marginal, contrario a lo hallado por (Tomazello, 2004),
quien menciona que las bandas de parénquima marginal son
comunes en esta familia; esta variación se debería a las
condiciones ambientales que tienen influencia directa sobre la
estructura de la madera (Mencionado por Roig 1986 citado por
León y Espinoza, 2001).
 Tres de las especies investigadas pertenecen a la familia

Moraceae, de las cuales solo Brosimum alicastrum Sw, presenta
anillos de crecimiento distintos, delimitados por una banda ancha
de tejido fibroso acortados radialmente, contrario a lo hallado por
128
(Roig, 2005), quien reportó que Brosimum alicastrum, presenta
parénquima marginal discontinuo en el límite de los anillos, y que la
ausencia de anillos de crecimiento parece estar más relacionado a
la familia Moraceae.
 Cedrela odorata L. muestra los anillos de crecimiento distintos,

regulares, caracterizado por porosidad de circular a semicircular,
asociados a una banda de parénquima marginal, concordando con
lo reportado por (Roig et al., 2005), sin embargo no concuerda con
algunos autores como (Campos et al., 2008) y (Tomazello et al.,
2000), para el tipo de porosidad, quienes mencionan que Cedrela
odorata presenta porosidad circular.
 Hura crepitans L., muestra los anillos de crecimiento distintos,

regulares, porosidad difusa, delimitados por una banda ancha de
tejido fibroso acortados radialmente, concordando con lo reportado
por (López, 2002). Sin embargo difiere con lo reportado por
(Brienen y Zuidema, 2003), quienes mencionan que esta especie
además de mostrar el límite de los anillos por una banda ancha de
tejido fibroso acortados radialmente, está asociada a una banda de
 Cedrelinga cateniformis Ducke Ducke, muestra los anillos de

crecimiento distintos, regulares o continuos, porosidad difusa,
radialmente, concordando con lo reportado por (Brienen y Zuidema,
2003), y (Campos et al., 2008).
 Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don., muestra los anillos de

crecimiento distintos, regulares, delimitados por una banda ancha
de tejido fibroso acortados radialmente, coincidiendo con lo hallado
por (Brienen y Zuidema, 2003). Sin embargo estos resultados son
contrarios a lo reportado por (Campos et al., 2008), quienes
129
mencionan que esta especie, muestra anillos indistintos (anillos no
visibles).
 Amburana cearensis (Allemao) A.C. Sm, muestra los anillos de

crecimiento distintos, regulares o continuos, delimitados por una
banda ancha de tejido fibrosoacortados radialmente, contrario a lo
reportado por (Brienen y Zuidema, 2003), quienes mencionan que
esta especie presenta los anillos de crecimiento definidos por la
diferencia en el diámetro de los vasos.
 Terminalia oblonga (ruiz&Pavon) Steud, presenta los anillos de

crecimiento distintos, regulares o continuos, porosidad difusa,
parénquima paratraqueal, delimitados por una banda ancha de
tejido fibroso acortadas radialmente, contrario con lo reportado por
presenta los anillos de crecimiento delimitados por una banda de
parénquima marginal continuo.
 Astronium lecoentei Ducke. vel sp.aff., muestra los anillos de

crecimiento poco distintos, regulares, delimitados por una banda
delgada de tejido fibroso acortados radialmente, no tan distinto a
simple vista, concordando con (Brienen y Zuidema, 2003), quienes
mencionan que esta especie muestra los anillos de crecimiento
poco distintos, sin embargo ellos mencionan que esta especie
presenta los anillos de crecimiento delimitados por una banda de
parénquima marginal, asociados a una banda delgada de tejido
fibroso acortados radialmente no coincidiendo con la presente
investigación.
 Vochysia vismifolia Spruce & Warm, muestra los anillos de

crecimiento poco distintos, regulares, delimitados por una banda
delgada de tejido fibroso acortados radialmente, contrario a lo
reportado por (Brienen y Zuidema, 2003), quienes reportaron que
130
esta especie presenta los anillos de crecimiento definidos por la
diferencia en diámetro de los vasos.
 Tetragastris altissima (Aubl.) Sw, muestra los anillos de

crecimiento indistintos, irregulares, contrario a lo hallado por
muestra los anillos de crecimiento definidos por la diferencia en el
diámetro de los vasos.
 Retrophyllum rospigliosii (Pilg) C.N. Page, es la única conífera de

las 40 especies estudiadas, la cual muestra los anillos de
crecimiento indistintos macroscópicamente, sin embargo en la vista
microscópica los anillos son poco distintos, delimitados por una
banda delgada de traqueidas acortados radialmente (Transición
gradual de traqueidas). Respaldado por(León y Espinoza, 2001),
que menciona, las células de las coníferas forman madera
temprana con células de paredes delgadas y lúmenes amplios, que
por ello otorgan a esta parte del crecimiento un tono más claro que
el que tiene la zona con madera tardía, y la transición entre una
zona y otra puede ser gradual, o abrupta. Así también (Diaz, 2003)
menciona, la diferencia de tono entre madera temprana y tardía,
permiten en la mayoría de los casos, apreciar el límite de los anillos
a simple vista.
5.2. ANÁLISIS DEL POTENCIAL DENDROCRONOLÓGICO DE LOS

ANILLOS DE CRECIMIENTO
 El 30 % de las especies en estudio presentan buen potencial para

estudios dendrocronológicos, por presentar características
importantes para el estudio de la dendrocronología, destacando la
familia Fabaceae, concordando con (Campos et al., 2008), quienes
realizaron estudios similares con 26 especies en la Amazonía
Peruana – Brasilera, y mencionaron que el 33% de las especies
estudiadas poseen un buen potencial para estudios
131
dendrocronológicos destacando la familia Fabaceae. Así también
(Roig, 2005), reportó un 35 % de las especies estudiadas en el
bosque semitropical de la península de Yucatán, México, con 52
especies, destacando la familia Fabaceae, sin embargo los
resultados reportados por (Brienen y Zuidema, 2003), son
superiores al presente estudio, quienes reportaron un 56 % de las
especies con buen potencial para estudios dendrocronológicos,
realizado en Bolivia, con 32 especies.
 Hura crepitans L., presenta buen potencial dendrocronológico,

coincidiendo con (Brienen y Zuidema, 2003),
 Cedrelinga cateniformis Ducke Ducke, presenta buen potencial

dendrocronológico, contrario a lo reportado por algunos autores
como (Brienen y Zuidema, 2003) y (Campos et al, 2008), quienes
mencionan que esta especie tiene potencial dendrocronológico con
dificultad, por presentar centro difícil (hueco).
 Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don., presentabuen potencial

dendrocronológico, coincidiendo con lo hallado por (Brienen y
Zuidema, 2003) y (Botosso y Povoa de Mattos, 2002). Sin embargo
estos resultados son contrarios a lo reportado por (Campos et al.,
2008), quienes mencionan que esta especie presenta potencial
dendrocronológico no posible, debido a que los anillos de
crecimiento no son visibles.
 Amburana cearensis (Allemao) A.C.Sm, presenta buen potencial

dendrocronológico, coincidiendo con (Brienen y Zuidema, 2003).
 Terminalia oblonga (ruiz&Pavon) Steud, presenta buen potencial

dendrocronológico, contrario con lo reportado por (Brienen y
Zuidema, 2003), quienes reportaron que esta especie presenta
potencial dendrocronológico con dificultad.
132
 Astronium lecoentei Ducke. vel sp.aff., presenta potencial
dendrocronológico con dificultad, concordando con (Brienen y
Zuidema, 2003), debido a que esta especie tiene anillos de
crecimiento poco distintos.
 Vochysia vismifolia Spruce & Warm, presenta potencial

dendrocronológico con dificultad, coincidiendo (Brienen y Zuidema,
2003).
 Tetragastris altissima (Aubl.) Sw, presenta potencial

dendrocronológico no posible, por tener anillos irregulares contrario
a lo hallado por (Brienen y Zuidema, 2003), quienes reportaron que
esta especie presenta potencial dendrocronológico con dificultad,
por presentar anillos poco distintos.
 Clarisia racemosa Ruiz & Pav, presenta potencial

dendrocronológico no posible, por la presencia de parénquima en
bandas, dificultando la identificación del límite de los anillos de
crecimiento, lo cual es corroborado por (Campos et al., 2008).
 De las cuarenta especies estudiadas, Ceiba samauma (Mart.) J.k.

Schum, presentó radios multiseriados de hasta 13 células de
ancho, por ello se consideró como una especie con dificultad para
dendrocronología. Así mismo (Ferres 1984 citado por Gene, 1993),
menciona que la existencia de radios medulares pluriseriados hace
aumentar aún más la dificultad para interpretar la edad y el patrón
de crecimiento de esta especie, ya que ocupan gran parte de la
superficie transversal y dificultan la identificación del patrón de
vasos.
133
5.3. ANÁLISIS MICROSCÓPICO DE LOS COMPONENTES CELULARES,
VASOS Y FIBRAS DE MADERA TEMPRANA Y MADERA TARDÍA.
5.3.1. Diámetro tangencial de poro
En la (tabla 11), se aprecia que el diámetro tangencial de poro de la

madera temprana de las especies potenciales para dendrocronología,
presentan medias significativamente mayores a las medias del
diámetro tangencial de poro de la madera tardía, con excepción de
Ocotea aciphylla (Nees) Mez(moena amarilla 1) (figura17). Así mismo
en la (tabla 18), se aprecia que el diámetro tangencial de poro de la
madera temprana de las especies con dificultad para
dendrocronología presentan medias significativamente mayores a las
medias del diámetro tangencial de poro de la madera tardía, con
excepción de Pouteria guianensis Aubl (quinilla colorada)(figura 24).
Concordando con (Haygreen y Bowyer, 1982, Larson y Shepherd,
1964, Campos et al, 2008; citado por Vera et al., 2011), quienes
mencionan que elementos de mayor diámetro son producidos por el
cambium en primavera (leño temprano) y de menor diámetro y
paredes más gruesas en invierno (leño tardío), y que de la
abundancia de auxinas dependerá la formación de células de grandes
diámetros. Así también (Aloni 1991 citado por López, 2006),
menciona que la presencia de vasos con diámetro amplio en madera
temprana, se debe a una rápida diferenciación celular en los primeros
momentos de reactivación del cambium vascular, mientras que la
presencia de vasos más estrechos en la madera tardía, ocurre
cuando la diferenciación es más lenta, originando que la pared
secundaria se forme primero e impida un ensanchamiento posterior
de la célula. Es más (Villalba, 2000), menciona que los vasos de
grandes diámetros caracterizan al leño temprano.
5.3.2. Número de poros por mm2
En la (tabla 12), se observa que el número de poros por mm2 de la

madera temprana de 8 de las 12 especies potenciales para
134
dendrocronología, presentan medias mayores con respecto a la
madera tardía, de las cuales 5 especies son significativamente
mayores a las medias del número de poros por mm 2 de la madera
tardía: Amburana cearensis (Allemao) A.C.Sm (ishpingo), Spondias
mombin L. (palo ciruelo), Ocotea aciphylla (Nees) Mez (moena
amarilla1), Brosimum alicastrum Sw. (congona) y Terminalia oblonga
(Ruiz&Pavon) Steud (yacushapana) (Figura 18). Por otra parte, en la
(tabla 19), se observa que el número de poros por mm2 de la madera
temprana de 9 de las 15 especies con dificultad para
dendrocronología, presentan medias mayores con respecto a la
madera tardía, de estas 3 especies, son significativamente mayores a
las medias del número de poros por mm 2 de la madera tardía,
(Capirona hojas grandes), (Palo galleta) y (Estoraque) (Figura 25).
Coincidiendo con (Giménez, 2007), quien menciona que en la madera
temprana los vasos aparecen abundantes, asegurando la conducción.
5.3.3. Longitud de vaso
En la (tabla 13), se constata que la longitud de vasos del tejido

macerado de la madera tardía de 9 de las 12 especies potenciales
para dendrocronología presentan medias mayores con respecto a la
madera temprana, de las cuales, 6 de las 12 especies: cedro virgen,
cachimbo, catahua, yacushapana, palo cartón, almendro, presentan
medias significativamente mayores a las medias de la longitud de
vaso del tejido macerado de la madera temprana (Figura 19). Así
mismo en la (tabla 20), se observa que 12 de las 15 especies con
dificultad para dendrocronología, presentan medias mayores con
respecto a la madera temprana, de las cuales, 6 especies presentan
medias significativamente mayores a las medias de la longitud de
vaso del tejido macerado de la madera temprana: hiumba, pacae de
monte, capirona, palo azufre, palisandro, quinilla colorada (Figura 26).
Así mismo (Bisset y Dadswell 1950 citado por López, 2006),
mencionan que al inicio de un periodo vegetativo existe una intensa
actividad de divisiones cambiales, lo que produce células más cortas,
135
pero al disminuir esta actividad cambial las células formadas tienen
más tiempo para desarrollarse en tamaño.
5.3.4. Diámetro de vaso
En la (tabla 14), se descubre que 11 de las 12 especies potenciales

para dendrocronología, presentan medias mayores con respecto a la
madera tardía, de ellas 9 especies son significativamente mayores a
las medias de el diámetro de vaso de la madera tardía: ishpingo, palo
ciruelo, cedro virgen, cachimbo, tornillo, congona, yacushapana,
almendro, copaiba (Figura 20). Así mismo en la (tabla 21), se constata
que 14de las 15 especies con dificultad para dendrocronología,
presentan medias mayores con respecto a la madera tardía, de las
cuales 10 especies son significativamente mayores a las medias de
el diámetro de vaso de la madera tardía (Figura 27). Respaldado por
(Zahner 1966 citado por López, 2006), quien menciona que la
combinación de diámetros grandes y longitudes cortas de los vasos
en madera temprana tiene una estrecha relación con la eficiencia en
transporte del agua, mientras que los diámetros pequeños y
longitudes grandes en madera tardía tienen como función principal
evitar la ocurrencia de embolismos durante el periodo de sequía. Así
también (Sidiyasa y Bass 1998 citado por León y Espinoza, 2001),
menciona que a medida que aumenta el tamaño de los poros se
produce un incremento en la eficiencia para la conducción del agua.
5.3.5. Longitud de fibra
En las (tablas 15 y 22), se observa que la longitud de fibra del tejido

macerado de la madera tardía de 4 de las 12 especies potenciales
para dendrocronología y 4 de las 15 especies con dificultad para
dendrocronología respectivamente, presentan medias
significativamente mayores a las medias del diámetro de la madera
temprana (Figuras 21 y 28). Por otra parte en las (tablas 15 y 22), se
descubre que la longitud de fibra del tejido macerado de la madera
temprana de 2 de las 12 especies potenciales para dendrocronología,
136
y 6 de las 15 especies con dificultad para dendrocronología,
diámetro de la madera tardía, (Figuras 21 y 28).Concordando con
(Diaz, 2003), quien menciona que las variaciones que experimenta el
largo de fibras dentro del anillo pueden ser diversas. En algunos
anillos, las traqueídas de madera temprana son más largas que las de
madera tardía, en otros, en cambio, puede presentar lo inverso.
5.3.6. Diámetro de fibra
En la (tabla 16), se aprecia que el diámetro de fibra de 10 de las 12

especies potenciales para la dendrocronología, presentan medias
mayores con respecto a la madera tardía, de ellas 8 de las
12especies potenciales para dendrocronología: ishpingo, palo ciruelo,
cedro virgen, cachimbo, tornillo, catahua, palo cartón, almendro
diámetro de la madera tardía (Figura 22). Así mismo en la (tabla 23),
se observa que 5 de las 15 especies con dificultad para
dendrocronología: chancaquero, palo azufre, palo galleta, quinilla
colorada, moena amarilla 4, presentan medias significativamente
mayores a las medias del diámetro de la madera tardía, con
excepción del (Palo charqui) (Figura 29). Respaldado por Diaz,
(2003), quien menciona que las diferencias de dimensiones de las
células en estas dos partes del anillo (madera temprana y madera
tardía), producen diferencias de tonalidad. Por ello, en muchas
especies, la madera temprana es más clara que la madera tardía.
5.3.7. Diámetro de lúmen
En la (tabla 17), se observa que el diámetro de lúmen de fibra del

tejido macerado de madera temprana de 9 de 12 especies potenciales
para dendrocronología, presentan medias mayores con respecto a la
madera tardía, de ellas 6 especies presentan medias
significativamente mayores a las medias respectivas del diámetro de
lúmen de fibra del tejido macerado de madera tardía: ishpingo, palo
137
ciruelo, cedro virgen, tornillo, catahua y palo cartón, (Figura 23).Así
mismo, En la (tabla 24), se observa que 8 de las 15 especies con
dificultad para dendrocronología, presentan medias mayores con
respecto a la madera tardía, de ellas 6 especies presentan medias
significativamente mayores a las medias del diámetro de lúmen de
fibra del tejido macerado de madera tardía: capirona hojas grandes,
huamanchilca, chancaquero, palo azufre, quinilla colorada y moena
amarilla 4 (figura 30). Concordando con (León y Espinoza ,2001),
quien menciona que las células del leño temprano son de diámetro
relativamente mayor, paredes delgadas y poseen un lúmen amplio.
Las células del leño tardío son de menor diámetro, paredes gruesas y
el lúmen es estrecho. Esto se debería a la diferencia que existe entre
la madera formada al inicio y al final del periodo de crecimiento.
138
V. CONCLUSIONES
 De las cuarenta especies estudiadas, el 30%muestran buen potencial

anatómico para estudios dendrocronológicos, debido a que presentan
características importantes como: anillos distintos (visibles), anillos
regulares; no presentando dificultades, en el tipo de parénquima axial
(bandas anchas de parénquima), textura fina, tipo de transición
gradual de zonas fibrosas y/o traqueídas, radios multiseriados, que
dificulten la identificación de los anillos de crecimiento. Ellos son
Spondias mombin L., Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don, Caryocar
amigdaliforme Ruiz & Pav. ex G. Don, Terminalia oblonga
(Ruiz&Pavon) Steud, Hura crepitans L., Amburana cearensis
(Allemao) A.C.Sm., Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke,
Copaifera paupera (Herzog) Dwyer, Ocotea aciphylla (Nees) Mez,
Cariniana decandra Ducke, Cedrela odorata L. y Brosimum alicastrum
Sw.
 De las doce especies que presentan buen potencial para estudios

dendrocronológicos, diez presentan una banda ancha de tejido fibroso
acortados radialmente (Transición abrupta) en el límite del anillo,
Cedrela odorata L., presenta diferencia en el diámetro de vasos
(porosidad de circular a semicircular), asociado a una banda de
parénquima marginal, y Copaifera paupera (Herzog) Dwyer, presenta
una banda de parénquima marginal en el límite de anillo.
139
 Entre las familias con un mayor potencial se encuentran las
Fabaceae, y Meliaceae, destacando las especies Cedrela odorata L.,
de la familia Meliaceae, Copaifera paupera (Herzog) Dwyer, y
Amburana cearensis (Allemao) A.C.Sm, de la familia Fabaceae.
 Quince de las cuarenta especies estudiadas, presentan potencial

dendrocronológico con dificultad, la mayoría por mostrar anillos poco
distintos, debido al tipo de transición de zonas fibrosas (Transición
gradual), también se encontró que Ceiba samauma (Mart.) J.k.
Schum, presentó radios multiseriados de hasta 13 células de ancho,
por ello se consideró como una especie con dificultad para
dendrocronología.
 Trece de las cuarenta especies, presentan potencial no posible, entre

los problemas encontrados, se puede destacar la presencia de anillos
con mucha dificultad para ser visualizados, la presencia de anillos
irregulares, presencia de parénquima en bandas y la textura fina, que
dificultan la identificación de los anillos de crecimiento.
 Los límites de los anillos de crecimiento en latifoliadas, pueden ser

marcados por uno o más de los tipos de anillos de crecimiento que
hay en maderas de latifoliadas.
 La variación significativa en dimensiones de fibras y vasos entre

zonas de crecimiento (madera temprana y madera tardía), de las
especies con buen potencial para dendrocronología y las especies
con dificultad para dendrocronología, tienen una producción de
células en forma periódica, lo que podría sugerir la formación anual de
cada anillo.
 Las especies no potenciales para dendrocronología, que no muestran

diferencia entre madera temprana y madera tardía, puede deberse a
muchos factores, entre ellos las condiciones bióticas y abióticas del
ambiente que rodea al individuo, así como también al aspecto
genético de la especie.
140
VI. RECOMENDACIONES
 Realizar estudios de periodicidad de los anillos de crecimiento de las

especies que presentan buen potencial dendrocronológico y con
dificultad, para saber si los anillos de crecimiento tiene una formación
anual.
 Realizar estudios del comportamiento fenológico, en las especies

tropicales que presentan buen potencial dendrocronológico y con
dificultad, a fin de establecer la relación con los anillos de crecimiento.
 Utilizar el método no destructivo con barreno de Pressler, para la

recolección de muestras ya que los testigos de madera tienen la
ventaja de que su manipulación es sencilla y que aseguran la
supervivencia de los árboles muestreados.
 Utilizar sustancias contrastantes en aquellas especies donde se hace

difícil la distinción de los anillos de crecimiento como: safranina al 1%,
limón, kerosene, ron de quemar y tinner.
 Realizar en las especies donde los anillos son poco distintos, el uso
de técnicas complementarias como la densitometría de rayos x que
permita la identificación y la demarcación exacta en el límite de los
anillos de crecimiento para posibilitar su uso en estudios
dendrocronológicos.
141
 Continuar con los estudios de caracterización anatómica con más
especies tropicales, debido a la gran biodiversidad que existen en
nuestro país a fin de identificar especies con buen potencial
dendrocronológico que nos permitan realizar estudios posteriores.
142
VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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148
ANEXOS
149
A. TABLAS
Tabla 1: Caracterización anatómica de los anillos de crecimiento de 26

especies de la Amazonía Peruana y Brasilera.
CARACTERISTICAS
ANATOMICAS
Nº ESPECIE FAMILIA D P GP PM PD DIFICULTADES ENCONTRADAS

1 Apeiba tibourbou MALVACEAE A 3 2 2 2 Presencia de parénquima en bandas
2 Apuleia molaris FABACEAE- B 3 3 2 2 Anillos discontinuos, anillos se juntan

CAESALPINIOIDEAE
3 Aspidosperma macrocarpo APOCYNACEAE B 3 1 3 2 Anillos con dificultades para distinguir
4 Bertholletia excelsa LECYTHIDACEAE A 3 3 1 2 Anillos Falsos
5 Bombax sp. B 3 1 3 3 Anillos con dificultades para distinguir
6 Brosimunsp. MORACEAE
BOMBACACEAE C 3 1 2 3 Anillos discontinuos, anillos se juntan
7 Carapa guianensis MELIACEAE A 3 1 1 1
8 Cedrela odorata MELIACEA A 2 1 1 1
9 Cedrelinga catenaeformis FABACEAE- MIMOSOIDEAE A 3 3 3 2 Centro difícil, anillos falsos
Coumasp. APOCYNACEAE B 3 1 3 3 Anillos con dificultades para distinguir

10
11 Couratari sp. LECYTHIDACEAE A 3 3 1 2 Anillos Falsos
12 Diplotropis brasiliensis FABACEAE- C 3 3 3 3 Anillos no visibles

CAESALPINIOIDEAE
13 Enterolobium sp. FABACEAE- B 3 1 1 2 Anillos con dificultades para distinguir
CAESALPINIOIDEAE
14 Hymenaea sp. FABACEAE- A 3 1 1 1

CAESALPINIOIDEAE
15 Jacaranda copaia BIGNONIACEAE C 3 2 2 3 Anillos no visibles
16 Martiodendron sp. FABACEAE- A 3 3 1 1

CAESALPINIOIDEAE
17 Myroxylon balsamum FABACEAE- AESALPINIOIDEAE C 3 1 3 3 Anillos con dificultades para distinguir
18 Minquartia guianensis OLACACEAE B 3 1 3 3 Anillos con dificultades para distinguir
19 Nectandra sp. LAURACEAE B 3 2 3 3 Anillos con dificultades para distinguir

20 Ochroma pyramidale MALVACEAE B 3 2 3 2 Anillos poco visibles
21 Peltogyne sp. FABACEAE- A 3 3 1 1 Borde del anillo muy delgado

CAESALPINIOIDEAE
22 Schizolobium amazonicum FABACEAE- A 3 2 3 1
CAESALPINIOIDEAE
23 Simarouba amara SIMAROUBACEA B 3 1 2 2 Anillos con dificultades para distinguir
24 Swartzia sp. FABACEAE- C 3 1 2 3 Anillos no visibles

CAESALPINIOIDEAE
25 Swietenia macrophylla MELIACEA A 3 1 1 1
26 Terminalia sp. COMBRETACEAE A 3 3 1 1
Distinción (D) Porosidad (P) Grosor de la pared (GP) Parénquima Marginal (PM) Potencial dendrocronológico PD
A Distinto 1 Anillo poroso 1 Fina para gruesa 1 Continuo 1 Bien
B Poco Distinto 2 Anillo semiporoso 2 Gruesa 2 Discontinuo 2 Con dificultad
C Indistinto 3 Poros difusos 3 Zona Fibrosa 3 Ausente 3 No Posible
Fuente: Campos et al, 2008.
150
Tabla 2: Relación del número de vasos y traqueídas por mm2 de Bulnesia
sarmienti, Chaco Argentina
Frecuencia de
elementos de
Leño Temprano Leño tardío Test T
conducción/mm2
Vasos 72,46 35,83 ****
Traqueídas 13,54 8,16 NS
Fuente: Giménez, 2007.
151
Tabla 3: Especies maderables bolivianas potenciales para estudios en
dendrocronología.
Propio observaciones; 2 Callejas 2003; 3 Roig 2000; 4 Detienne 1989; 5 Vetter & Botosso 1989; 6
Dunisch et al 2007; 7 Ogata et al 2001; 8 Alves et al.; 9 Worbes 1995, 1989; 10. Devall et al. 1996,
11. Pers, communcication Lic. Gualberto Torrico.
Dificultades encontradas: ** significa que no hay información existente al respecto.
Anatomía del anillo: 1: Anillo con banda de parénquima terminal. 2: Anillo con bandas de
parénquimas alternadas. 3: Anillo con formación de leña tarde y leño temprano. 4: Anillos con
diferencias de vasos.
Fuente: Brienen y Zuidema, 2003.
152
Tabla 4: Características macroscópicas de las especies en estudio de Santa
Cruz, Bolivia.
Especies Nº de árboles Falsos anillos Límite entre anillos

Ampelocera ruizii 5 siempre parénquima terminal
Albizia niopioides 7 nunca parénquima terminal
Cariniana ianeirensis 7 siempre fibras comprimidas
C. microchaete 5 nunca parénquima terminal
Ficus boliviana 7 a veces parénquima terminal
Hura crepitans 5 siempre fibras comprimidas
Pseudolmedia laevis 9 nunca parénquima terminal
Fuente: López y Claros, 2002.
153
Tabla 5. Relación de especies forestales nativas, brasileras potenciales
para estudios dendrocronológicos.
Familia Especie Nombre común Referencias Bibliográficas
Anacardiaceae Astronium graveolens Guaritá Guaritá Maria (2002), Ferreira (2002).
Araucariaceae Araucária angustifolia Pinheiro-do-Paraná Roig (2000), Tomazello Filho (1998), Seitz & Kanninen
(1989).
Bignoniaceae Tabebuia cassinoides Caixeta Maria (2002), Callado et al. (2001), Botosso
Tabebuia serratifolia Ipê-do-cerrado ipê-do-brejo &Tomazello Filho (2001), Mattos (1999), Mattos et al.
Tabebuia umbellata Ipê-do-cerrado ipê-do-brejo (1999), Vetter & Botosso (1989),Worbes (1989),
Tabebuia impetiginosa Ipê-roxo, piúna ipê Détienne (1989).
Tabebuia barbata Ipê
Tabebuia heptaphylla Ipê-rosa
Zeyheria tuberculosa Ipê-felpudo
Jacaranda copaia Caroba
Bombacaceae Scleronema micranthum Cardeiro Botosso & Vetter (1991), Vetter & Botosso (1989).
Euphorbiaceae Alchornea triplinervia Boleiro Callado et al. (2001), Ogata et al. (2001), Worbes
Piranhea trifoliata Tapiá (1989).
Hevea brasiliensis Seringueira
Lecythidaceae Cariniana legalis Jequitibá rosa Ferreira (2002), Maria (2002),Botosso& Tomazello
Cariniana estrellensis Jequitibá branco Filho (2001), Botosso (2000), Worbes & Junk (1999),
Lecythis spp Sapucaia Chambers et al. (1998), Détienne (1995), Camargo et
Bertholletia excelsa Castanheira al. (1994).
Cariniana micrantha Tauari-vermelho
Leguminosae Copaifera langsdorffii Copaíba Ferreira (2002), Botosso et al. (2000), Roig (2000),
Hymenaea courbaril Jatobá Vetter (2000), Luchi (1998), Mozetto et al. (1988).
Eperua bijuga Muirapiranga
Caesalpinoideae
Leguminosae Anadenanthera macrocarpa Angico-preto María (2002), Mattos (1999).
Anadenanthera colubrina Angico-branco
Mimosoideae
Leguminosae Centrolobium tomentosum Araribá Ferreira (2002), María (2002), Callado et al. (2001).
Dipteryx alata Cumarú
Papilionoideae
Meliaceae Cedrela odorata cedro-rosa Dünisch et al. (2002), Botosso & Tomazello Filho
Cedrela fissilis Cedro (2001), Botosso (2000), Tomazello Filho et al. (2001b),
Cedrela angustifolia Cedro Mattos et al. (1999), Worbes (1995), Détienne (1989),
Swietenia macrophyla Mogno Vetter & Botosso (1989), Boninsegna et al. (1989).
Carapa guianensis Andiroba
Myristicaceae Virola michelii Ucuúba-preta Détienne (1995)

Virola melionii Ucuúba
Rutaceae Esenbeckia leiocarpa Guarantã Ferreira (2002), Botosso & Tomazello Filho (2001),
Botosso (2000).
Sapotaceae Manilkara bidentata Maçaranduba Détienne (1995)
Simaroubaceae Simarouba amara Marupá Détienne (1989)
Fuente: Botosso y Povoa de Mattos, 2002
154
B. FIGURAS
155
Porosidad circular
40 X
Figura 31: Anillos de crecimiento de Cedrela odorata L, con buen potencial dendrocronológico.
127
40 X 400 X
Figura 32: Anillos de crecimiento de Copaifera paupera (Herzog) Dwyer, con buen potencial dendrocronológico.
128
Banda ancha de tejido fibroso acortados radialmente
100 X 400 X
Figura 33: Anillos de crecimiento de Brosimum alicastrum Sw, con buen potencial dendrocronológico.
129
100 X 400 X
Figura 34: Anillos de crecimiento Cariniana decandra Ducke, con buen potencial dendrocronológico.
130
Banda ancha de tejido
fibroso acortados
radialmente
Banda ancha de tejido fibroso de mayor espesor de pared,
acortados radialmente (Transición abrupta de zonas fibrosas)
40 X 400 X
Figura 35: Anillos de crecimiento de Amburana cearensis (Allemao) A.C.Sm, con buen potencial dendrocronológico.
131
40 X 100 X 400 X
Figura 36: Anillos de crecimiento de Hura crepitans L., con buen potencial dendrocronológico.
132
40 X 100 X 400 X
Figura 37: Anillos de crecimiento de Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke, con buen potencial dendrocronológico.
133
100 X
Figura 38: Anillos de crecimiento de Caryocar amigdaliforme Ruiz & Pav. ex G. Don, con buen potencial dendrocronológico.
134
40 X 100 X 400 X
Figura 39: Anillos de crecimiento de Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don, con buen potencial dendrocronológico.
135
40 X 100 X 400 X
Figura 40: Anillos de crecimiento de Spondias mombin L., con buen potencial dendrocronológico.
136
40 X
Figura 41: Anillos de crecimiento de Terminalia oblonga (ruiz&Pavon) Steud, con buen potencial dendrocronológico.
137
100 X 400 X
Figura 42: Anillos de crecimiento de Ocotea aciphylla (Nees) Mez, con buen potencial dendrocronológico.
Banda delgada
de tejido fibroso
acortados
radialmente 138
Banda de tejido fibroso de mayor espesor de pared,
acortados radialmente (Transición gradual de zonas fibrosas)
40 X
Figura 43: Anillos de crecimiento de Tachigali chrysaloides Van der Werff, con dificultad para dendrocronología.
139
100 X
Figura 44: Anillos de crecimiento de Ceiba samauma (Mart.) J.k. Schum.con dificultad para dendrocronología.
140
Banda delgada de tejido fibroso, acortados
radialmente (Transición gradual de zonas fibrosas)
400 X
Figura 45: Anillos de crecimiento de Pouteria guianensis Aubl, con dificultad para dendrocronología.
141
40 X 100 X
Figura 46: Anillos de crecimiento de Vochysia vismifolia Spruce & Warm, con dificultad para dendrocronología.
142
Distribución de poros
40 X

Figura 47: Anillos de crecimiento de Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng con dificultad para dendrocronología.
143
40 X 100 X 400 X
Figura 48: Anillos de crecimiento de Huertea glandulosa (ruiz&Pavon) Steu, con dificultad para dendrocronología.
144
40 X 100 X
Figura 49: Anillos de crecimiento de Otoba parvifolia (Markgr.) A.H.Gentry, con dificultad para dendrocronología.
145
40 X 100 X
Figura 50: Anillos de crecimiento de Persea areolatocostae (C.K. Allen) van, con dificultad para dendrocronología.
146
40X
Figura 51: Anillos de crecimiento de Astronium lecoentei Ducke. velsp.aff. con dificultad para dendrocronología.
147
40 X
Figura 52: Anillos de crecimiento de Myroxylon peruiferum Lf., con dificultad para dendrocronología.

148
100 X
Figura 53: Anillos de crecimiento de Anthodiscus peruanus Baill, con dificultad para dendrocronología.

149
40 X
Figura 54: Anillos de crecimiento de Prunus detrita J.F.Macbr, con dificultad para dendrocronología.
150
Distribución de poros
40 X
Figura 55: Anillos de crecimiento de Calycophyllum megistocaulum (K.Krause) C.M. Taylor, con dificultad para dendrocronología.

151
40 X
Figura 56: Anillos de crecimiento de Calophyllum brasiliense Cambess, con dificultad para dendrocronología.
152
40 X
Figura 57: Anillos de crecimiento de Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand, con dificultad para dendrocronología.
153
100 X 40 X
Figura 58: Guarea guidonia (L.) Sleumer, especie no

Figura 59: Albizia carbonaria Britton, especie no potencial
potencial para dendrocronología. para dendrocronología.
154
40 X 100 X
Figura 60: Clarisia racemosa Ruiz &Pav., especie no potencial para dendrocronología.
155
40 X
Figura 61: Tetragastris altissima (Aubl.) Sw, especie no potencial para dendrocronología.
156
40 X 40 X
Figura 62: Ficus lauretana Vázq. Avila, especie no potencial Figura 63: Tetrorchidium rubrivenium Poepp. vel sp. Aff,
para dendrocronología. especie no potencial para dendrocronología.
157
40 X 100 X
cul, especie no Figura 65: Macrocnemum roseum (Ruiz & Pav.) Wedd,
ía. especie no potencial para dendrocronología.
158
100 X 40 X
Figura 66: Retrophyllum rospigliosii (Pilg) C.N. Page, especie no potencial para dendrocronología.
159
40 X 40 X
Figura 67: Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr, especie no

Figura 68: Myrcianthes rhopaloides (Kunth) McVagh,
potencial para dendrocronología.
especie no potencial para dendrocronología.
160
100 X
Figura 69: Pterygota amazónica L. O. Williams ex Dorr, especie no potencial para dendrocronología.
161
40 X
Figura 70: Anillos de crecimiento de Buchenavia amazonia Alwan & Stace, no potencial para dendrocronología.
162
FIGURA 71: Corte de rodajas de Buchenavia amazonia Alwan & Stace
FIGURA 72: Corte de rodajas de Huertea glandulosa (ruiz&Pavon) Steud
127
FIGURA 73: Extracción de Calophyllum brasiliense Cambess.
FIGURA 74: Obtención de trozas de Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand
128
FIGURA 75: Codificación de tiras de madera en el campamento de la CC. NN.
Potzoteni, San Martín de Pangoa– Satipo.
FIGURA 76: Registro de las trozas de madera de Spondias mombin L.
129
FIGURA 77: Campamento en el monte de Oviri, Rio Tambo – Satipo.
FIGURA 78: Área de corta Anual en la CC. NN. San Juan de Mazaronquiari,
San Martín de Pangoa – Satipo.
130
FIGURA 79: Descripción macroscópica utilizando lupa de 10X.
FIGURA 80: Medición de elementos leñosos en el laboratorio.
131
FIGURA 81: Ablandamiento de muestras para la obtención de láminas
FIGURA 82: Corte de láminas histológicas con el micrótomo de deslizamiento.
132
100 X
FIGURA 83: Cedrela odorata L. - Vasos Madera Tardía
100 X
FIGURA 84: Cedrela odorata L. - Vasos Madera Temprana.
133
100 X
FIGURA 85: Cedrela odorata L. - Vasos Madera Tardía
100 X
FIGURA 86: Cedrela odorata L. - Vasos Madera Temprana.
134
100 X
FIGURA 87: Terminalia oblonga (Ruiz&Pavon) Steud. - Vasos Madera Tardía
100 X
FIGURA 88: Terminalia oblonga (Ruiz&Pavon) Steud. - Vasos Madera Temprana.
135
100 X
FIGURA 89: Terminalia oblonga (Ruiz&Pavon) Steud. - Fibras Madera Tardía.
100 X
FIGURA 90: Terminalia oblonga (Ruiz&Pavon) Steud. - Vasos Madera Temprana.
136
C. PLANOS
137
127
127
D. CONSTANCIA
127
128
129
130
131

Tesis Gina Valencia Ramos

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FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y DEL

“CARACTERIZACIÓN ANATÓMICA DE ANILLOS DE CRECIMIENTO DE 40

GINA MARIELA VALENCIA RAMOS

INGENIERO FORESTAL Y AMBIENTAL

ING. Alejandro TAQUIRE ARROYO

BACH. Isidora GONZALES CASIMIRO

A Ricardo y Juana, mis padres por todo el amor y

A mi hermano, por sus consejos de siempre; a mis

Al Proyecto “Determinación de Incrementos Anuales y Turnos Biológicos de

Al ING. Alejandro Taquire Arroyo, por el asesoramiento brindado durante la

A la BACH. Isidora Gonzales Casimiro, por su apoyo y por haber sido mi

De manera especial al Ph.D. Mario Tomazello Filho, y al ING. Tassio Ticiano

A los señores Víctor Rondón Lazo, Gerente General de la Empresa Industrial

II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

2.1. Antecedentes de trabajos similares en anatomía de anillos de crecimiento y

2.2. Estructura macroscópica de la madera 10

2.2.2. Radios leñosos 11

2.2.3. Albura y Duramen 11

2.2.4. Anillos de crecimiento 12

2.2.5. Características organolépticas. 29

2.3. Estructura microscópica de la madera de coníferas 32

2.3.1. Sistema longitudinal 28

2.3.2. Sistema transversal 29

2.4. Estructura microscópica de la madera de latifoliadas 29

2.4.1. Sistema longitudinal 29

2.4.2. Sistema transversal 35

2.5. Anatomía de la madera y ecología 35

2.6. Dimensiones celulares 37

2.7.1. Condiciones para aplicar la dendrocronología 38

2.7.2. Dificultades basicas para la dendrocronología 39

2.7.3. Importancia del estudio de anillos de crecimiento 40

2.7.4. Potencialidadde especies tropicales en estudios dendrocronológicos 41

2.7.5. Potencialidad de la familia Meliaceae para dendrocronología 42

2.7.6. Especies potenciales para dendrocronología en Brasil 43

III. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1. Lugar de ejecución 44

3.2. Lugar de procedencia de las muestras en estudio 44

3.3. Materiales y equipos 54

3.3.2. Equipos de laboratorio 55

3.3.3. Materiales de laboratorio 55

3.4. Aspectos metodológicos 56

3.5.1. Fase de pre campo 57

3.5.2. Fase de campo 58

3.5.3. Fase de laboratorio 59

3.5.3. Fase de gabinete 62

3.6. Análisis de resultados 62

4.1. Caracterización anatómica de anillos de crecimiento 62

4.2. Análisis del potencial dendrocronológico de los anillos de crecimiento 94

4.3. Análisis microscópico de vasos y fibras, de madera temprana y madera tardía 99

VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

TABLA 3. Especies maderables bolivianas potenciales para estudios en dendrocronología 152

TABLA 4. Características macroscópicas de especies de Santa Cruz, Bolivia 153

TABLA 5. Relación de especies forestales nativas, brasileras potenciales para estudios

TABLA 6. Lugar de procedencia de las muestras en estudio 45

TABLA 7. Especies forestales maderables seleccionadas 46

TABLA 8. Distribución de las especies en las zonas de estudio 49

TABLA 9. Sistemática de las variables (Matriz de operacionalización de las variables) 57

TABLA 10. Análisis del potencial dendrocronológico de los anillos de crecimiento de 40

La presente investigación fue realizada en el Laboratorio de Tecnología de la

El empleo de los anillos de crecimiento de las plantas leñosas permite

El conocimiento acerca de la existencia de los anillos anuales de los árboles

La anatomía de la madera es importante ya que nos permite identificar las

El presente estudio, es parte del proyecto “Determinación de Incrementos

El presente trabajo de investigación tiene los siguientes objetivos: