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la secuenciación por fragmentos escogidos al azar se utilizó inicialmente para ordenar genomas

pequeños como los de las bacterias. Cuando Venter propuso utilizarla para el genoma humano, no
estaba del todo Claro si este método Podría tener éxito en la secuenciación de un genoma completo
formado por miles de millones de pares de bases.

Durante muchos años el esfuerzo público del Consorcio Internacional de Secuenciación de Genoma
Humano, con un esquema basado en los mapas, y el esfuerzo privado de Celera, quién utilizó la
secuenciación por fragmentos escogidos al azar, permitieron un avance en forma simultánea. En el
verano boreal de 2000 ambos proyectos el público y el privado, anunciaron que estaba completo un
primer borrador que incluía la mayor parte de la secuencia del genoma humano, 5 años antes de lo
que se estimaba. El análisis de esta secuencia se publicó 6 meses después. La secuencia del genoma
humano fue declarada completa en la primavera de 2003, aunque quedaban quedan aún algunas
brechas por completarse. Para la mayoría de los cromosomas la secuencia final tiene una exactitud
de 99,999 % con menos de un par de bases erróneo por cada 100,000 pb lo que es 10 veces más
exacto que el objetivo inicial.

Disponer de la secuencia completa del genoma humano aprobó aprobado ser de enorme beneficio.
Ha hecho más fácil la identificación y el aislamiento de genes que participan en muchas
enfermedades humanas, y la creación de sondas que pueden utilizarse en las pruebas genéticas, el
diagnóstico y el desarrollo de medicamentos. La secuencia también está aportando información
importante sobre muchos procesos celulares básicos. La comprensión del genoma humano con lo
de otros organismos está aumentando nuestros conocimientos sobre la evolución y la historia de la
vida.

20.5 En el futuro, la nueva información genómica dará lugar a potenciales beneficios y


preocupaciones

Los genomas de numerosos organismos están en proceso de ser secuenciados. Estos esfuerzos por
obtener las secuencias combinaciones con la gran cantidad de secuencias conocidas que ya existen
aportan información que es enormemente útil para la agricultura, la salud humana y la
biotecnología. Las secuencias genómicas completas demás mamíferos servirán como importante
fuente de conocimiento sobre la función y evolución del genoma humano, dado que estos
organismos están relacionados con el ser humano y a menudo se utiliza en estudios sobre salud
humana.

Disponer de las secuencias genómicas completas de las plantas de cultivo y de los animales
domésticos facilitará la identificación de los genes que determinan su rendimiento. La resistencia a
las enfermedades y a las pestes y otros, factores importantes para la agricultura, factores que luego
pueden manipularse mediante el cultivo o la cría tradicional o la ingeniería genética, para producir
alimentos en mayores cantidades y más nutritivos.

En el futuro la información sobre la secuencia genómica completa o parcial se utilizará en el


tratamiento de pacientes individuales. Actualmente se realiza en los recién nacidos la detección de
algunas enfermedades genéticas tratables, como la fenilcetonuria, qué puede edificarse mediante
una prueba bioquímica simple. En el futuro se buscarán en los recién nacidos un gran número de
variaciones en la secuencia genética que confieren un riesgo frente a enfermedades tratables como
las enfermedades coronarias, la hipertensión, el asma y algunos tipos de cáncer.
Para las personas en las que se identifique un riesgo genético, puede iniciarse un tratamiento en
forma temprana. En lo que se ha llamado “medicina individualizada” la secuencia de DNA de una
persona podrá utilizarse para producir su respuesta frente a diferentes regímenes de tratamiento y
así podrá ajustarse la terapia farmacológica. Las pruebas genéticas tanto de los pacientes como de
los microorganismos patógenos permitirán un diagnóstico más rápido y preciso de muchas
enfermedades.

Junto con los muchos beneficios potenciales de disponer de la información de la secuencia


completa, surgen preocupaciones sobre el mal uso de esta información. Con el conocimiento
obtenido de la secuencia genómica se identificarán más genes que determinan enfermedades,
trastornos y rasgos físicos y del comportamiento, lo que aumentará el número de pruebas genéticas
que puedan realizarse para predecir el fenotipo y la salud futura de la de una persona. Es
preocupante que la información surgida de las pruebas genéticas puede utilizarse para discriminar
a las personas que portan genes causantes de enfermedades o que puedan tener un riesgo de
padecer un trastorno en el futuro. Surgen además interrogantes sobre la secuencia propia de cada
persona. ¿Deberían los empleadores y las compañías de seguro tener acceso a esta información?
¿Qué pasa con los familiares que poseen genomas similares y podrían tener también riesgos de
padecer la misma enfermedad? Existe también cuestiones relacionadas con el uso de esta
información para seleccionar rasgos específicos en la descendencia. También estos interrogantes
son legítimos y deben ser resueltos si queremos utilizar la información surgida de la secuenciación
de nuestro genoma de manera responsable.

El genoma humano

El genoma humano que es bastante típico entre los genomas de los mamíferos, se ha estudiado y
analizado extensamente debido a su importancia para la salud y la evolución. Tiene una longitud de
3.200 millones de pares de bases, pero solamente el 25% del DNA se transcribe a RNA, y menos del
2% codifica proteínas. A menudo los genes activos están separados por vastas regiones de DNA no
codificante, y gran parte de éste está formado por secuencias repetitivas derivadas de elementos
transponibles.

El tamaño promedio de los genes de un genoma humano es aproximadamente 27.000 pb, con unos
9 exones

Existe un gen excepcional qué tiene 234 exones. Los intrones de los genes humanos con mucho son
mucho más largos y hay más de ellos que en otros genomas. El genoma humano no codifica muchos
más dominios proteicos pero los dominios se combinan en más maneras para producir una un
proteoma relativamente diverso. Un mismo gen suele codificar varias proteínas gracias al corte y
empalme.

alternativo cada Gen codifica en promedio dos o tres mRNA diferentes, Lo que implica que el
genoma humano con aproximadamente 24.000 genes, podría codificar 72.000 proteínas o más.

La densidad genética varía entre los cromosomas; los cromosomas más 17, 19 y 22 tiene la densidad
es más altas mientras que los X, Y, 4, 13 y 18 tienen las más bajas. Algunas proteínas codificadas por
el genoma humano que no se encuentran en otros animales son las que participan en las funciones
inmunológicas; en el desarrollo, la estructura y la función del sistema nervioso; en las vías de Señales
intercelulares e intracelulares en el desarrollo en la hemostasis y en la apoptosis.
Los elementos transponibles son mucho más comunes en el genoma humano que en los de los
gusanos, las plantas y las moscas de la fruta. La densidad de elementos transponibles varía según la
ubicación de en el cromosoma. En una región del cromosoma X, el 89% del DNA está formado por
elementos transponibles mientras que en otras regiones carecen de ellos. El genoma Humano
contiene varios tipos de elementos transponibles, incluyendo incluidos LINE, SINE
retrotransposones y transposones DNA. La mayoría de ellos parecen ser evolutivamente antiguos y
defectuosos y contienen mutaciones y de lesiones que los hace incapaces de transponerse.

20 - 3 En la genómica comparada estudia cómo evolucionan los genomas

Los proyectos de secuenciación de los genomas aportan información importante sobre el contenido
de los genes y su organización en diferentes especies e incluso en diferentes miembros de una
misma especie, lo que permite inferir cómo funcionan los genes y cómo evolucionan los genomas.
También dan información sobre las relaciones evolutivas entre organismos y sobre los factores que
influyen en la velocidad y la dirección de la evolución. La genómica comparada es el campo de la
genómica que estudia las similitudes y las diferencias en el contenido de los genes, en sus funciones
y en su organización, entre genoma de distintos organismos

Genoma de procariontes

Ya se han secuenciado los genomas de cientos de bacterias. La mayoría de los genomas procariontes
está formada por un solo cromosoma circular, pero hay excepciones como Vidrio Cholerae, la
bacteria que causa el cólera, que tiene dos cromosomas circulares, y Borrelia Burgdorferi, qué tiene
un cromosoma lineal grande y 21 cromosomas más pequeños.

Tamaño del genoma y número de genes La cantidad total de DNA en los genomas procariontes
oscila entre 490.885 pb en Nanoarchaeum Equitans, en arquea que vive completamente dentro de
otra arquea, y 9.105.828 pb en Bradyrhizobium Japonicum, una bacteria del suelo. Aunque este
rango en el tamaño de los genomas puede parecer grande, es mucho menor al que se observa entre
los eucariontes y los que pueden variar desde unos pocos millones de pares de bases hasta miles de
millones de ellos. Escherichia coli, la bacteria más utilizada en los estudios genéticos, tiene un
tamaño de genoma bastante típico de 4,6 millones de pares de bases. Las especies de Archaea y las
bacterias son similares en cuanto al rango de tamaño de sus genomas. Es sorprendente notar que
el tamaño del genoma también muestra una gran variación dentro de algunas especies por ejemplo
distintas cepas de E. Coli difieren en el tamaño de su genoma en más de 1 millom de pares de bases.

Entre los procariontes el número de genes típicamente varía entre 1.000 y 2.000, pero algunas
especies tienen hasta 6.700 y otras apenas 480. Llamativamente, la densidad de genes es variante
constante es bastante constante en todas las especies con un promedio de un gen por cada 1.000
pb. Así los procariontes con genomas más grandes tendrán más genes, a diferencia de los
eucariontes, para los cuales hay poca relación entre el tamaño del genoma y el número de genes.
Los factores evolutivos que determinan el tamaño del genoma en los procariontes todavía se
desconocen.

Sin embargo, el tiempo necesario para la división celular es generalmente mayor para los
organismos con genomas más grandes debido al tiempo necesario para replicar antes al DNA. Así la
selección puede favorecer a los genomas más pequeños en organismos que habitan en ambientes
donde la reproducción rápida es una ventaja.
Los procariontes con genoma más pequeños tienden a ser especies que viven en hábitats
restringidos, como las bacterias que habitan dentro de otros organismos. El entorno estable y las
funciones metabólicas provistas por el organismo hospedador pueden permitir a estas bacterias
sobrevivir con menos genes. Las bacterias con genomas más grandes tienden a habitar en entornos
altamente complejos y variables, como el suelo o las raíces de las plantas. En estos entornos pueden
ser útiles genes que se necesitan solamente en algunas ocasiones en los ambientes complejos donde
los recursos son abundantes la necesidad de una replicación rápida puede ser menor.

un ejemplo de bacteria con genoma grande que habita en un entorno complejo es Streptomyces
Coeliocolor, una bacteria filamentosa con un tamaño de genoma de 8.677.507 pb, a la que se le
llama bacteria “niña explotadora” porque tiene un conjunto diverso de genes y por lo tanto está
siempre preparada para cualquier situación. Además de los genes de mantenimiento o constitutivos
habituales para funciones como la replicación, la transcripción y la traducción, su genoma contiene
muchos genes para la degradación de carbohidratos complejos, los que le permite consumir materia
en descomposición provenientes de vegetales, animales, insectos y hongos, así como de otras
bacterias. Tiene genes para muchas proteínas, pero producen metabolitos secundarios que pueden
actuar como antibiótico y protegerla frente a la desecación y a las bajas temperaturas. En esta
especie, un genoma grande con una gran cantidad de genes parece ser beneficioso en el complejo
entorno en el que habita.

Transferencia horizontal de genes Las bacterias poseen varios mecanismos por los cuales pueden
obtener y ceder DNA. El DNA puede perderse mediante una simple de deleción, y puede obtenerse
por duplicación de genes y mediante la inserción de elementos genéticos transponibles. Otro
mecanismo para obtener información genética nueva es la transferencia horizontal de genes un
proceso por el cual dos especies de bacterias relacionadas tanto de manera estrecha como lejana
pueden intercambiar periódicamente información genética a lo largo de la evolución. Este
intercambio puede producirse mediante la captación de DNA del ambiente por parte de la bacteria
mediante el intercambio de plásmidos, y a través de vectores virales. La transferencia genética
horizontal se reconoce desde hace tiempo, pero los análisis de muchos genomas bacterianos indican
actualmente qué es más común de lo que antes suponía. Por ejemplo, un análisis de dos especies
de eubacterias demostró que entre el 20 y el 25% de sus genes era más parecido a los genes de las
arqueas que a los de otras especies de eubacterias.

Función de los genes Solamente se ha asignado una función aproximadamente a la mitad de los
genes identificados en los genomas procariontes. Cerca de la cuarta parte de los genes no tiene
similitudes significativas en su secuencia con los genes conocidos de otras bacterias. El número de
genes que codifican funciones biológicas, como la transcripción y la traducción, tiende a ser similar
en las distintas especies, aun cuando sus genomas difieran notoriamente en tamaño. Esta similitud
indica que estas funciones están codificadas por un conjunto básico de genes que no varían entre
las especies. Por el contrario los distintos genes que participan en la biosíntesis, el metabolismo
energético, el transporte y las funciones reguladoras, varían enormemente entre especies y tienden
hacer más en las especies con genomas más grandes. Una parte importante del DNA “extra” que se
encuentra en los genomas bacterianos más grandes está formado por genes parálogos que han
surgido por duplicación.
Contenido De G + C El contenido de G + C de los genomas procariontes presenta grandes variaciones
del 27 al 72%. Esta diferencia de más del doble en el contenido de G + C afecta la frecuencia de
aminoácidos particulares en las proteínas producidas por las especies bacterianas diferentes. Por
ejemplo, los codones que tienen nucleótidos G y C codifican los aminoácidos glicina, alanina, prolina
y arginina; por eso, estos aminoácidos son incorporados en las proteínas con una frecuencia mayor
en los microorganismos cuyos genomas tienen un contenido elevado de G + C. Por otro lado, los
codones que tienden a tener los nucleótidos A y T codifican los aminoácidos isoleucina, fenilalanina,
tirosina y metionina, por lo tanto, estos aminoácidos se encuentran con más frecuencia en las
proteínas codificadas por especies cuyo genoma tiene un contenido bajo de G + C. Los codones
sinónimos qué se utilizan también son afectados por el contenido G + C; algunos codones sinónimos
tienen más nucleótidos G y C que otros, y estos codones tienden a ser utilizados con más frecuencia
en las especies con contenido elevado de G + C.

Los factores que determinan el contenido de G + C en los procariontes no se comprenden por


completo. Las bacterias del suelo que tienen genomas grandes tienden a tener más G + C que las
bacterias simbióticas y para citas con genomas más pequeños; por ejemplo, el promedio de
contenido de G + C de las bacterias de vida libre es de un 49% y solamente del 38% en las bacterias
que son huéspedes obligadas de otros organismos. Una explicación posible de la de esta tendencia
es que la síntesis de los nucleótidos de guanina y citosina requiere más energía que los de adenina
y timina y en hábitats donde los recursos son limitados, la selección puede haber favorecido un
mayor contenido de A + T. Otra explicación posible se basa en la reparación de las mutaciones del
DNA. La mayoría de los genomas que ha sufrido reducción de sus tamaños ha perdido genes que
participan en las vías de reparación del DNA. La mutación más frecuente es en general C T debido
ala desaminación de la citosina para formar uracilo, que posteriormente se replica como timina. Así
es en ausencia de reparación del DNA, las mutaciones tienden a incrementar el contenido general
de A + T de los genomas.

genomas eucariontes

Los genomas de más de 50 organismos eucariontes se han secuenciado por completo incluidos
varios hongos y protistas, varios insectos, varias plantas y algunos vertebrados, entre ellos el ratón,
la rata, el perro, el chimpancé y el ser humano, cientos de otros genomas eucariontes están
actualmente en el proceso de ser secuenciados. Es importante notar que, aunque los genomas de
estos organismos ya se han “secuenciado completamente” muchas de las secuencias finales
contienen brechas, y las regiones de heterocromatina pueden no estar secuenciadas en absoluto.
Por lo tanto, los tamaños de los genomas eucariontes suelen ser estimaciones y el número de pares
de bases informado para el tamaño del genoma de una especie en particular puede variar. La
predicción del número de genes que están presentes en el genoma también es difícil y puede variar
según las suposiciones que se hagan y el programa informático utilizado para encontrarlos.

Tamaño de genoma y número de genes Los genomas de los organismos eucariontes son más
grandes que los de los procariontes y, en general, los eucariontes multicelulares tienen más de n a
que los eucariontes unicelulares, como las levaduras. Sin embargo, no hay una relación estrecha
entre el tamaño del genoma y la complejidad entre los eucariontes multicelulares. Por ejemplo, el
nematodo Caenorhabditis Elegans es más complejo desde el punto de vista estructural que la planta
Arabidopsis Taliana, pero tiene una cantidad considerable menor de DNA
En general, los genomas de eucariontes también contienen más genes que los de procariontes, y los
genomas de eucariontes multicelulares tienen más genes que los genomas de eucariontes
unicelulares. A diferencia de lo que sucede con las bacterias no hay correlación entre el tamaño del
genoma y el número de genes en eucariontes. El número de genes entre los eucariontes
multicelulares tampoco muestra una relación evidente con la complejidad fenotípica: los seres
humanos tienen más genes que los invertebrados, pero sólo el doble que las moscas de la fruta, y
apenas algo más que la planta A. thaliana. El nematodo C. elegans tiene más genes que drosophila
melanogaster pero es menos complejo. Además el pez globo tiene sólo cerca de la décima parte de
la cantidad de DNA presente en los seres humanos y en los ratones pero tiene casi la misma cantidad
de genes. Los genomas de eucariontes contienen copias múltiples de muchos genes, lo que indica
que la duplicación genética ha sido un proceso importante en la evolución del genoma.

Duplicaciones segmentadas y familias multigénicas Muchos genomas de eucariontes, en especial


los de organismos multicelulares, están llenos de duplicaciones segmentadas regiones de más de
1.000 pb que son prácticamente iguales en su secuencia. Por ejemplo, aproximadamente el 4% del
genoma humano está formado por duplicaciones segmentadas. En la mayoría de ellas las dos copias
se encuentran en el mismo cromosoma, pero en otras las dos copias se encuentran en cromosomas
diferentes en el genoma Humano el tamaño promedio de la duplicación es de 15.000 pb.

Las duplicaciones segmentadas surgen de procesos que generan duplicaciones de cromosomas


como entrecruzamiento desigual. Una vez que la duplicación segmentada aparece promueve una
nueva duplicación por la falta de alineación que ocurre entre las regiones duplicadas. La duplicación
segmentada tiene un papel importante en la evolución debido a que edad origen a la aparición de
nuevos genes. Después de que se produjo la copia original del gen puede continuar con su función
mientras que la copia nueva sufre mutaciones. Con el tiempo estos cambios pueden llevar a nuevas
funciones. La importancia de la duplicación de genes en la evolución de los genomas está
demostrada por el gran número de familias multigénicas que existen en muchos genomas
eucariontes. Una familia multigénica es un grupo de genes relacionados evolutivamente que
surgieron a partir de la evolución repetida de un gen ancestral. Por ejemplo, la familia de genes de
la globina en los seres humanos está formada por 13 genes que codifican proteínas similares a la
globina la mayoría de las cuales pueden transportar oxígeno. Un ejemplo aún más llamativo es el de
la familia multigénica olfativa humana formada por unos 1.000 genes que codifican moléculas
receptoras de olfato.

Desiertos génicos La densidad de genes en un genoma eucarionte típico es muy variable algunos
cromosomas tienen una alta densidad de genes y otros son relativamente pobres en ellos. en
algunas zonas del genoma, largos tramos del DNA, a menudo de cientos de miles o millones de pares
de bases, están completamente libres de cualquier gen conocido o de otras secuencias funcionales
esta regiones se conocen como desiertos génicos .Los desiertos génicos son sorprendentemente
comunes en los eucariontes. El genoma Humano contiene unos 500 de ellos o más que representan
aproximadamente el 25% de la eucromatina total. Los desiertos génicos son especialmente
comunes en los cromosomas humanos 4, 5 y 13 en los que cubren hasta el 40% del cromosoma
completo.

¿Cuál es el propósito de un desierto génico? ¿Porque existen? Una respuesta posible es que
contiene secuencias DNA con un papel funcional tal vez en la regulación de los genes o en la
arquitectura global del cromosoma, pero todavía no podemos saber cuál es la función de la
secuencia que contiene. Para investigar la importancia funcional de los desiertos génicos, Marcelo
Nobrega y Cols, eliminaron estas secuencias en ratones crearon ratones transgénicos que carecían
de un desierto génico de 1.500.000 pb, en el cromosoma 3, o de 1 de 845.00 0 pb en el cromosoma
19 mediante endocrinas crearon ratones homocigóticos para las deleciones es decir que sus
genomas carecían completamente DNA perteneciente a estos desiertos génicos los investigadores
observaron con cuidado a los ratones así creados y controlaron su tasa de supervivencia su aumento
de peso y sus parámetros bioquímicos. Realizaron exámenes visuales e histológicos de distintos
órganos a diferentes edades entre ellos el cerebro, el timo, el corazón, los pulmones, el brazo, el
estómago, los intestinos, el riñón, la vejiga, y los órganos reproductores. Llamativamente los ratones
con los desiertos génicos borrados parecían sanos e indistinguibles de los controles. Aunque es
posible que tuviesen anomalías que no se pudiesen detectar, los resultados indican que se pueden
eliminar grandes porciones de genoma de los mamíferos sin producir efectos fenotípicos
importantes porciones que pueden, de hecho, ser superfluas.

Elementos Transponibles Una parte importante de los genomas de la mayoría de los organismos
multicelulares está formada por secuencias moderadas y altamente repetitivas, y el porcentaje de
ellas es Generalmente mayor en las especies con genoma más grandes. La mayoría de esta secuencia
repetida parece haber surgido por transposición, y son especialmente evidentes en el genoma de
los seres humanos: el 45% del DNA del genoma humano deriva de elementos transponibles muchos
de los cuales son defectuosos y ya no pueden moverse.

La mayoría del DNA en los organismos multicelulares codificante y muchos genes están
interrumpidos por intrones. En los eucariontes más complejos tanto el número como la longitud de
los intrones son mayores.

Diversidad proteica A pesar de tener sólo un incremento moderado en el número de genes, los
vertebrados tienen una diversidad de proteínas considerablemente mayor a la de los invertebrados.
Una manera de medir de manera cuantitativa la diversidad proteica es contando el número de
dominios proteicos que son parte características de estas moléculas generalmente asociadas con su
función los genomas de los vertebrados no codifican más dominios proteicos, que los de los
invertebrados; por ejemplo, hay 1.262 dominios en los humanos es comparación con 1.035 en la
mosca de la fruta. Sin embargo, los dominios presentes en los seres humanos se ensamblan en más
combinaciones y dan origen a muchos más tipos de proteínas. Por ejemplo, el genoma Humano
contiene casi el doble de ordenamientos proteicos que los gusanos o las moscas, y casi 6 veces más
que las levaduras.

Genes homólogos Una tendencia obvia y notable en los genomas de los eucariontes es el grado de
homología entre genes que se encuentran Incluso en especies poco relacionadas. Por ejemplo, los
ratones y los seres humanos tienen aproximadamente 90% de sus genes en común. Alrededor del
50% de los genes de la mosca de la fruta son homólogos a genes del ser humano e incluso en las
plantas cerca del 18% de los genes son homólogos a los de nuestra especie.

Colineralidad entre genomas relacionados. Una de las características de la evolución del genoma
observada al comparar la secuencia de diferentes organismos es que muchos genes están presentes
en el mismo orden genoma relacionados, un fenómeno que a veces se denomina colinerariad la
razón de esta colineraedad entre genoma es que descienden de un antepasado que genómico
común, y las fuerzas evolutivas han mantenido el mismo orden de genes en sus descendientes los
estudios realizados con las gramíneas, plantas de la familia. poaceae ilustran el principio de la
colinearidad.

Las gramíneas incluyen más de 10.000 especies, entre ellas algunos cultivos importantes desde el
punto de vista económico como el arroz, el trigo, la cebada, el maíz, el mijo, la avena y el sorgo. En
conjunto, las gramíneas suman el 60% de la producción mundial de alimentos. Los genomas de estas
especies varían en gran medida en cuanto a su tamaño y numero de cromosomas.

Por ejemplo, el número de cromosomas oscila entre 4 y 266; el genoma del arroz está formado por
solamente 460 millones de pares de bases, mientras que el del trigo contiene 17.000 millones de
pares de bases. A pesar de estas grandes diferencias en el número de cromosomas y el tamaño del
genoma, la posición y el orden de muchos genes están marcadamente conservado.

El genoma del arroz está formado por 25 bloques de ligamiento, que consisten en grupos de genes
ligados. Estos mismos bloques de ligamientos se observan en otras especies de gramíneas. Aquellas
especies con cantidades mayores de DNA suelen tener mayores distancias entre los genes. A lo largo
de la evolución, las regiones de DNA entre genes (regiones intergeneticas) han aumentadado, han
disminuido, y se han reacomodado, mientras que los genes en si permanecieron relativamente
constantes en cuanto a su orden y su contenido.

La mayoría de diferencias en el tamaño del genoma entre las especies de gramíneas se debe a
diferencias en el número de copias de las secuencias repetitivas, en su mayoría elementos
transponibles. Por ejemplo, una región integrantica en el arroz esta

Los genes de las especies relacionados a menudo son colineares.

Muchos de los genes de las gramíneas están en el mismo orden y en posiciones similares, a pesar
de las grandes diferencias en el tamaño de los genomas. Cada circulo representa una especie
diferente y cada bloque identificado con un número o una letra formada por 600 pb, mientras que
la región correspondiente en la cebada incluye 30.500 pb. De esta diferencia, el 80% se debe a la
inserción de retrotransposones en la cebada. Las investigaciones. indican que aproximadamente el
70% de las regiones intergeneticas de las gramíneas está formado por retrotransposones. Estos
hallazgos indican que los elementos transponibles han sido factores importantes en la evolución de
los genomas.

La colinearidad entre los genes de las gramíneas tienen consecuencias prácticas. Como el orden y la
posición están conservados de distintas especies, un genoma más pequeño, fácilmente
secuenciado, puede servir como modelo para el mapeo y el aislamiento de genes en los genomas
mas grandes. De hecho, el genoma del arroz se secuencio completamente en 2002, y ya está
ayudando a mapear y aislar genes en el trigo, el maíz y la cebada.