Fotossíntese em plantas – I

Fotossíntese: visão geral

• Processo realizado por organismos autótrofos (fotossintetizantes).
Ex: bactérias verdes e púrpuras, cianobactérias, algas e plantas.
• Transformação da energia luminosa em energia química.
Formação de ATP, NADPH, carboidratos e O2.

A energia solar fornece energia para

reciclagem contínua de CO2 e O2 na
biosfera, fornecendo produtos reduzidos
(como glicose).
 Similaridades entre a fosforilação oxidativa e
fotofosforilação

1) Envolvem o fluxo de elétrons através de uma cadeia de

transportadores de membrana,

2) A energia livre associada com o fluxo de elétrons é acoplada ao

transporte de prótons por complexos protéicos através de uma
membrana semi-permeável, criando um gradiente eletroquímico,

3) O fluxo de prótons movido pelo gradiente electroquímico é acoplado ao

síntese de ATP, catalisada pela ATP-sintase.
 Características gerais da fotossíntese
Cloroplastos
- Organelas especializadas em que ocorrem as reações de fotossíntese,
- De 1 a 1000 por célula;

ESTROMA: Fase aquosa - enzimas que catalisam a redução de CO2 em

carboidrato;
TILACOIDE: Pilhas de discos (grana) interconectados por lamelas
estromais. Contem os pigmentos fotossintéticos e complexos enzimáticos
envolvidos na síntese de ATP.
 Características gerais da fotossíntese
- Dois processos:

1) Reações dependentes da luz (“light reactions” - reações luminosas),

2) Reações independentes de luz - Reações de assimilação de carbono

(fixação de carbono),

Clorofila e outros pigmentos: usam a energia luminosa para

gerar NADPH e ATP, liberando O2

Usam ATP e NADPH para realizar a síntese de carboidratos a

partir de CO2
 Visão electroquímica da fotossíntese
Equação geral:

NADPH + CO2 + H2O NADP++ H+ + O2 + (CH2O) + 2e-

H2O 2H+ + ½O2 E’0 = - 0,816 V

NADP++ H+ NADPH E’0 = + 0,320 V
Total = - 1.136 V

DG do processo positivo -
Necessidade de energia
(luminosa).
 Reações luminosas – 1. absorção da luz
- Cromoforos localizados na membrana tilacóide:
A absorção de luz
- Clorofila: o principal fotorreceptor na fotossíntese.

Pigmentos verdes, com

estrutura que incorpora
uma porfirina.
 Pigmentos fotossintetizantes
- moléculas com ligações simples e duplas alternadas,

Clorofila: que pode ser clorofila a

(metila no anel II) e b (formila no anel
II). Em bactérias, existe a
bacterioclorofila (que se difere da
clorofila a no anel I e II).

Ficobilinas: pigmentos antenas em

cianobactérias e algas vemelhas

Carotenóides: pigmentos
alaranjados. Ex.  caroteno (precursor
da vitamina A) e as xantilas
(carotenos oxigenados).

Luteína: pigmentos acessórios em

plantas
Reações luminosas
A absorção de luz

-Clorofilas: são porfirinas

conjugadas; absorvem a
luz visível.

- As diferenças químicas
definem as clorofilas
diferentes e afetam seu
espectro de absorção –
apresenta funcionalidade
significativa;
 Absorção de luz visível por fotopigmentos

Os pigmentos absorvem a maior parte da luz visível do espectro solar.

Os espectros são sobrepostos.
Absorção de luz visível por fotopigmentos
Microscopia da força atômica revela complexos protéicos na
membrana tilacoide ....

Cada disco é um componente do “complexo antena” do

aparato fotossintético. A membrana tilacoide mostra um
empacotamento denso destas estruturas.
 Absorção de luz visível por fotopigmentos
1) A cristalografia de raios-x mostra a estrutura de
proteína da “light harvesting complex” (LHC). O
polipeptídio da LHC é intercalado com pigmentos
fotossintéticos.
3) Os anéis associam em
estruturas supramoleculares,
no qual um anel central que
abriga fotosistema I ou II. Este
conjunto é o complexo antena
de fotossíntese.

2) As proteínas de
LHC associam
para formar anéis
(vistos na mic. de
força atômica).
Cada proteína tem
uma orientação
definida relativa
ao outra.
 Fotossistemas
- Fluxo de energia através de um complexo de antena fotossintética;

- A excitação de um pigmento é - Absorção de um fóton: excitação –

transferido ao centro de reação por uma
cadeia de eventos de acoplamento de
excitons entre os pigmentos. NB a
energia do estado excitado de CR é
ligeiramente menor .
migração ao acaso por transferência de
éxcitons entre moléculas antena até ser
capturada pela clorofila do centro de reação
ou reemitida por fluorescência;
Fotossíntese em plantas – II
 Plantas: dois centros de reação agem em sequência
2 tipos de fotossistemas com funções distintas e complementares:

FSI – Fotossistema I: centro de reação P700 - absorve o comprimento de

onda de 700nm (=700nm).

FSII – Fotossistema II: centro de reação P680 - absorvem o comprimento

de onda de 680nm (=680nm). Contém o Complexo de Evolução de
Oxigênio.

FSI e FSII transferem elétrons em dois estágios – Ambos são necessários

para que a fotossíntese transferência de elétrons da H2O para o NADP+
Plantas: dois centros de reação agem em sequência
(esquema Z)
Fotólise de H2O e
transferência de
elétrons para citb6f

Transferência de
elétrons para
NADP-
 A fotossíntese é mediada por 3 complexos de proteínas
transmembrana ligados por carregadores móveis de elétrons
- Os componentes do Esquema Z (cadeia transportadora de elétrons), que age
como um mediador do transporte de elétrons da H2O ao NADPH, estão
organizados em três complexos proteicos: FSII, citb6f e FSI.

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Complexo de evolução de oxigênio - “Oxygen evolving
complex (OEC)”. 1. Ciclo de Kok

• 4 prótons produzidos na reação são liberados

no lúmen do tilacóide – o complexo usa duas
moléculas de água, libera 4 prótons, produz 4
elétrons e gera O2.

2H2O → 4e− + 4H+ + O2

• O OEC passa um elétron

por vez para ao P680,

• A cada transferência de
elétron é associada com
uma mudança de
oxidação dos quatro Mn.

O Ciclo de Kok
Complexo de evolução de oxigênio - “Oxygen evolving
complex (OEC)”.
Ea
A energia de ativação (Ea) entre o
estado S0 e S1 é baixa.
No escuro o estado S1 é
predominantamente populado.
3
7
11
Depois 40 min no escuro, a PSII foi
iluminada com pulsos de laser em 680 nm.
No 3º pulso de luz, O2 foi gerado.
Subsequentemente O2 foi gerado cada 4
pulsos.
Iniciando no S1, precisa de 3 fótons para
chegar no S0. Para completar os ciclos
subsequentes precisa de 4 fótons.
 Fluxo de elétrons no Fotossistema II
• Complexo com duas proteínas monoméricas transmembrana (D1 e D2)

• Fluxo de elétrons de fotolise a da água para a quinona PQB

(plastoquinona ligada a proteína A),

• PQB recebe 2 elétrons de P680 e dois elétrons da H2O,

Os 3 complexos de proteínas transmembrana envolvidos
na fotossíntese estão acoplados por carregadores móveis
de elétrons
- Os elétrons são transferidos entre FSII e Cytb6f complexos por meio de
carregadores móveis de elétrons: Plastoquinona (função análoga da
Ubiquinona na via de oxidação fosforilativa)

- Liga o FSII ao cit b6f : interage com FSI por meio da

Platocianina (proteína redox móvel que contém Cu)
Complexo de citocromos b6f liga os fotossistemas II e I
• Complexo de citocromos b6f e plastocianina transferem elétrons
translocados no FSII para o FSI,

• citocromo b: contem dois grupos heme, uma proteína Fe-S de Rieske e um

citocromo f,

pH 5,0

pH 8,0
 Fluxo de elétrons no Fotossistema I
- Outro sistema com clorofilas antenas: fortemente integradas com
carregadores de elétrons do centro de reação;

Clorofilas antenas

NADPH
 Localização do FSI e FSII nas membranas tilacóides

P680

Energia para excitar PSI (P700)

<
energia para excitar PSII (P680)

ADP e NADP+
Fotossistemas I e II encontram-se
separados na membrana tilacoide –
impedir a transferência de energia
entre os dois fotosistemas.
Síntese de ATP e fotofosforilação
 ATP sintase (F0F1-ATPase)

Nos tres casos, o gradiente eletroquímica de protons

fornece energia para o síntese de ATP
 Fluxo de elétrons equilibrado no FSI e no FSII
• LHCII: complexo coletor de luz,

• Associação com FSI e FSII: depende da intensidade de luz e do comprimento de

onda da luz–TRANSIÇÃO DE ESTADO NO CLOROPLASTO

LUZ

Acúmulo de PQH2

Oxidação de
PQH2