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Generalità

La parte successiva della fisiologia è la fisiologia dell'organo.

Fisiologia dell'organo:
• cardiovascolare
• sangue
• renale
• digerente
• acido-base

Fisiologia del sistema cardiovascolare


Un modello è una considerazione astratta della realtà.

Il nostro sistema cardiovascolare è un sistema chiuso doppio.


L'apparato circolatorio può essere strutturato in diversi modi:
➢ Negli insetti l'apparato è aperto ed è costituito da un cuore a forma di cilindro con fondo cieco, forato
(ostioli) alle sue stremità, il cuore riceve il sangue dai ostioli e lo pompa nell'emocele (spazio interno tra
gli organi e i tessuti).
➢ Nei vertebrati l'apparato è chiuso, cioè caratterizzato da vasi sanguigni e linfatici, inoltre può essere:
• semplice, si ha un solo circolo sanguigno (con la pompa cardiaca composta da un atrio e un
ventricolo) ed è ben adattato per la respirazione mediante branchie, dei pesci.
Negli anfibi la presenza di un apparato semplice rende parziale l'adattamento all'ambiente subaereo.
• doppio, si ha un doppio sistema sanguigno (con la pompa cardiaca composta da due atri e due
ventricoli), di cui uno serve per sfruttare efficacemente i polmoni.

Dal punto di vista funzionale abbiamo 2 cuori e 1 polmone


(cioè un'unità di scambiatore di O2 – CO2). Sia il cuore sinistro
che il cuore destro agiscono da pompa, però mentre il cuore
sinistro determina il movimento del sangue nella circolazione
periferica, il cuore destro determina il movimento nella piccola
circolazione polmonare. Spieghiamo meglio.

Può essere suddiviso in due grandi sistemi, una circolazione


sistemica o periferica e una circolazione polmonare. Ciascuna
di queste due circolazioni ha una pompa propria che fornisce
energia per il movimento del sangue nelle due circolazione:
questa pompa sarà il cuore sinistro per quanto riguarda la
circolazione periferica e il cuore destro, che è la pompa del
circolo polmonare. Mentre l’anatomia considera il cuore come
un unico organo formato da quattro camere, per la fisiologia le porzioni destra e sinistra del cuore fanno parte di
due circolazioni separate in serie, nelle quali, ovvero, il sangue ripassa sempre dallo stesso punto. Lo

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Il cuore è una pompa meccanica, in cui ogni
metà è formata da due camere, l’atrio e il
ventricolo. Quest’ultima camera possiede
due valvole, la valvola di accesso alla
camera (valvola di aspirazione), che è quella
atrioventricolare, che nel caso del cuore
sinistro sarà la valvola mitrale; una valvola
di uscita dalla camera, la valvola di
mandata, che nel caso del ventricolo sinistro
sarà la valvola aortica, che immette appunto
nell’aorta, che è il vaso di efflusso.

Le valvole cardiache sono strutture che


regolano il flusso del sangue all'interno del
cuore. Si tratta di appendici di tessuto
essenzialmente fibroso, rivestite da
endocardio, che controllano il passaggio del
sangue attraverso gli orifizi che collegano
atri con i ventricoli ed i ventricoli con aorta
o arteria polmonare. Permettono un moto unidirezionale del sangue.

L’aorta raccoglie il sangue in uscita dal ventricolo sinistro e lo porta alla circolazione periferica. Quest’ultima è
formata da un sistema ramificato di tubi che porta il sangue ricco di ossigeno ad alta velocità agli organi e tessuti
periferici. Al livello della circolazione
periferica abbiamo gli scambi fra il sangue
e i tessuti: primariamente il sangue cede
ossigeno e assorbe anidride carbonica. La
diffusione è il meccanismo che sottende al
passaggio di metaboliti e gas tra il sangue e
i tessuti periferici. Il passaggio di qualsiasi
sostanza dal cuore ai tessuti periferici,
invece, non avviene tramite diffusione, ma
tramite il trasporto convettivo. La
diffusione è efficace su brevi distanze,ma
non è un processo sufficientemente rapido
da garantire il passaggio di sostanze su
lunghe distanze. Il sangue viene portato
attraverso un trasporto convettivo dal cuore
ai tessuti, dove scambia metaboliti con i
tessuti: la porzione della circolazione
periferica specificatamente deputata agli
scambi tra sangue e tessuti si chiama
microcircolazione.

Lo spessore del ventricolo sinistro è tre volte più grande rispetto all'atrio sinistro.

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Il sangue giunge al microcircolo
attraverso i capillari arteriosi e lo lascia
attraverso il sistema venoso. Quindi il
sangue, povero di ossigeno e ricco di
anidride carbonica arriva al cuore destro,
che ha una costituzione analoga a quella
del cuore sinistro. Anche qui abbiamo due
camere separate da valvole; il ventricolo
destro possiede una valvola di aspirazione
(tricuspide) e una valvola di mandata
(polmonare). Il cuore destro pompa nella
circolazione polmonare, che è organizzata
in modo simile a quella della circolazione
periferica, ma è molto più breve perché è
tutta contenuta all’interno della cavità
toracica. Anche in questa circolazione
abbiamo comunque un tronco arterioso, il
tronco polmonare, che si ramifica subito
nelle due arterie polmonari; queste
portano ad un sistema di microcircolo polmonare, dove avviene lo scambio di gas respiratori: la CO2 viene
ceduta agli alveoli e l’O2 viene assorbita nel sangue dagli alveoli. La differenza rispetto alla circolazione
periferica è che questo è il sistema polmonare è un sistema aperto per cui O2 viene inspirata e CO2 viene
espirata nell’ambiente esterno. Da qui il sangue, questa volta ricco di ossigeno e povero di anidride carbonica,
tramite le vene polmonari, ritorna all’atrio sinistro. Siamo in presenza effettivamente di un circolo.

Da un punto di vista fisiologico la circolazione periferica incluso la sua pompa va quindi dall’atrio sinistro
all’atrio destro escluso, la circolazione polmonare parte dall’atro destro e arriva all’atrio sinistro escluso. La
circolazione periferica è una circolazione ad alta resistenza, quella polmonare è a bassa resistenza, perché il letto
arteriolo-capillare polmonare offre una resistenza assai più bassa all’avanzamento del sangue rispetto al letto
arteriolo-capillare sistemico. Corrispondentemente, lo spessore del ventricolo destro è assai inferiore rispetto a
quello del ventricolo sinistro.
Si distinguono l’una dall’altra se consideriamo le pressioni: quelle del ventricolo sinistro (circolazione
periferica) sono più elevate di quelle che regnano nel ventricolo destra, proprio perché il cuore sin deve superare
una maggiore resistenza rispetto a quello destra per poter muovere il sangue. Nonostante ciò, compiono un
lavoro meccanico uguale. (perché? Perché il cuore dà l'energia?)

Vasi sanguigni
Si definiscono vasi sanguigni o sanguiferi i condotti del sistema circolatorio adibiti al trasporto del sangue
attraverso il corpo. Le tipologie più importanti sono le arterie e le vene, che portano, rispettivamente, il sangue
dal cuore al resto dell'organismo e viceversa.
Tutti i vasi sanguigni hanno la stessa struttura di base. La parete interna è detta endotelio ed è circondata dal
tessuto connettivo subendoteliale. Attorno a questo si trova uno strato di muscolo vascolare liscio, che è
particolarmente sviluppato nelle arterie. Infine, vi è un ulteriore strato di tessuto connettivo noto come
l'avventizia, che contiene i nervi che servono lo strato muscolare, e i capillari per il trasporto dei nutrienti nei
vasi più grandi.I capillari constano in poco più di uno strato di endotelio e talvolta di tessuto connettivo.

Tipi di vasi sanguigni


Vi sono varie tipologie di vasi sanguigni:

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• Arterie
• Aorta (l'arteria principale, trasporta il sangue fuori dal cuore)
• Rami dell'aorta, come l'arteria carotidea, l'arteria succlavia, il tronco celiaco, le arterie mesenteriche,
l'arteria renale e l'arteria iliaca.
• Arteriole
• Capillari (i vasi sanguigni più piccoli)
• Vene
• Grandi vasi collettori, come la vena succlavia, la vena giugulare, la vena renale e la vena iliaca.
• Vena cava superiore e vena cava inferiore (le 2 vene maggiori, portano il sangue al cuore)
• Venule

Possono essere grossolanamente raggruppati come vasi arteriosi e venosi, a seconda che trasportino il sangue dal
o verso il cuore. Il termine "sangue arterioso" è comunemente usato per indicare sangue con un'alta
concentrazione di ossigeno, nonostante l'arteria polmonare trasporti "sangue venoso", mentre quello che fluisce
nella vena polmonare è ricco di ossigeno

Una delle caratteristiche più sorprendenti del sistema circolatorio dei vertebrati è il letto capillare, una fitta rete
che collega il circuito arterioso e quello venoso della circolazione. Il lato arterioso di ciascun letto capillare porta
il sangue ossigenato via dal cuore, verso i capillari. Il sangue povero di ossigeno continua poi a muoversi
attraverso il letto verso il lato venoso.
I capillari sono vasi sanguigni posti tra l'estremo terminale di un'arteria e quello distale di una vena.
Questa caratteristica consente loro di effettuare gli scambi gassosi e di nutrienti tra il sangue e i tessuti.
È possibile classificare i capillari a seconda della loro struttura e della loro localizzazione anatomica:
• continui - presenti nei muscoli, nel tessuto nervoso, nel connettivo
• fenestrati - presenti nel midollo osseo, nel fegato, nella milza, negli organi linfoidi ed in alcune
ghiandole endocrine
• sinusoidi – fegato

L'aorta è la più grande e importante arteria del corpo umano. Emerge dal ventricolo sinistro del cuore e
trasporta il sangue ossigenato a tutte le parti del corpo tramite la circolazione sistemica, negli animali che
possiedono circolazione a sistema chiuso. Dalla base dell'aorta hanno origine gli unici suoi rami, le arterie
coronariche destra e sinistra, che presiedono all'irrorazione arteriosa del cuore.

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Quando i vasi sanguigni si uniscono a formare una regione particolarmente vascolata ci si trova in presenza di
una anastomosi. Essa consente al sangue di trovare percorsi alternativi per fluire in caso di ischemia.
Il sistema arterioso è il complesso di tutti i vasi sanguigni nel corpo.

Gittata o portata cardiaca è il volume di sangue nell'unità di tempo che la pompa immette nella circolazione
periferica o polmmonare (L/min), ossia il volume di sangue nell'unità di tempo che passa in tutte le sezioni.
La gittata cardiaca in un adulto a riposo e da 5 a 6 L/min. Il sangue che esce dal ventricolo sinistro (portata) deve
essere uguale a quello della somma del sangue negli organi.
La gittata cardiaca (guardare schema p. 6) indica il volume di sangue che esce dal cuore nell'unità di tempo.
Il ritorno venoso indica il volume di sangue che ritorna al ventricolo destro nell'unità di tempo, cioè in 1 minuto
(dal cuore poi questo sangue andrà ai polmoni per essere ossigenato).
Gittata cardiaca = ritorno venoso. Devono essere identiche poiché il sangue non viene prodotto ma riciclato. In
casi particolari si può avere uno scompenso. Una dimostrazione di questa equazione si può fare con la manovra
di Valsalva. La manovra di Valsalva consiste in un'espirazione forzata a glottide chiusa. Tale operazione può
essere utilizzata per scopi diversi, ad esempio per diminuire la frequenza cardiaca in caso di tachicardia o
calmare un singhiozzo fastidioso. Diminuiscono sia GC sia RV.
La manovra di Valsalva aumenta notevolemente la pressione intratoracica ed intra-addominale, favorendo tra
l'altro lo svuotamento dei visceri – aumenta la pressione nei distretti venosi superiori ostacolando il ritorno
venoso al cuore, si ha la diminuzione della gittata cardiaca fino alla perdita di conoscenza.

Il cuore agisce permissivamente sul ritorno venoso, ovvero quanto gli arriva lo rimette in circolo. Il cuore è
praticamente un sistema di 2 pompe volumetriche (volume interno della camera cambia nel tempo). Il cuore
destro e sinistro forniscono energia necessaria per vincere la resistenza nelle 2 circolazioni. Queste due
circolazioni sono collegati in serie – non vi sono biforcazioni! Proprio perché il sangue passa dal cuore sinistro
al cuore destro.

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A questo schema generale della circolazione possiamo aggiungere alcune peculiarità.

O2 CO2
AD VD AS VS
Sistema aperto
Ritorno → Esterno
venoso Gittata
Polmoni cardiaca
(scambio di gas) Ritorno
venoso

Sangue Sangue
venoso arterioso
(+CO2) (+O2)

Capillari

O2 CO2

Organi

Respirazione cellulare

Drawing 1: Schema del professore del circolo cardiaco

1. Circolazione propria del cuore (circolazione coronaria): garantisce il metabolismo cardiaco, quindi
scambio di O2, CO2 e metaboliti nel cuore. A tutti gli effetti fa parte della circolazione periferica: le
prime ramificazioni dell’aorta sono infatti le arterie coronarie dx e sin, che trasportano sangue attraverso
il cuore e quindi nelle vene coronarie (che sboccano nel seno coronario dell’atrio dx del cuore).
2. Circolazione propria di polmoni (circolazione bronchiale): supporta il metabolismo del tessuto
polmonare ed è molto particolare. All’origine, le arterie bronchiali sono ramificazioni dell’aorta, quindi
si potrebbe pensare ad una circolazione periferica, ma il sangue ritorna attraverso le vene bronchiali ed
entra all’interno delle vene polmonari, quindi è sangue povero di O2 che si aggiunge al sangue ricco di

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O2 proveniente dal circolo polmonare. La quantità di O2 che arriva all’atrio sin è inferiore a quella che
fuoriesce dalla circ polmonare proprio per qst commistione con il sangue venoso proveniente dal circolo
bronchiale.
3. Circolazione portale: viene alimentata da un vaso di tipo venoso e non da un’arteria. È un circolo
capillare inserito tra due vene. Un esempio è il circolo che prende il sangue dall’apparato digerente e lo
porta tramite la vena porta al fegato. Un altro importante circolo portale è il circolo ipofisario, che porta
RF rilasciati dall’ipotalamo all’ipofisi anteriore.

Principi di base della funzione cardiaca


• Il cuore può essere pensato come un sistema di due pompe volumetriche (cuore destro e cuore sinistro),
il cui compito è quello di fornire al sangue l’energia meccanica necessaria per vincere le resistenze al
flusso nel sistema circolatorio. Questa idea si rifà alla scoperta della circolazione da parte di William
Harvey. Una pompa volumetrica è una pompa la cui camera durante il ciclo varia il suo volume: un
esempio è il motore a pistoni, oppure una pompa per gonfiare un gommone. Altre pompe sono le pompe
a turbina: ci sono comunque tentativi per creare cuori artificiali che funzionano come queste pompe e
non come pompe volumetriche. In ogni caso, sarebbero pompe poco fisiologiche, in quanto il flusso di
una pompa volumetrica è discontinuo (il sangue esce a fiotti) e non continuo, come quello delle pompe a
turbina.
• Le due pompe sono collegate in serie (tutto il sangue passa attraverso la sezione delle due pompe, non
c’è una biforcazione) e lavorano in maniera sincrona. La sincronia è garantita da un sistema di
conduzione che eccita entrambe le pompe: il cuore è una pompa elettromeccanica.
• Ognuna delle due pompe è costituita da camere (atrio e ventricolo) separate da valvole.
• Le contrazioni sistole – diastole sono dati dall'automaticità del miocardio: generazione spontanea di
impulsi elettrici a intervalli regolari per la pulsazione del cuore garantisce la sincronia di entrambe le
pompe.
• Gli atri (anticamere) fungono da: 1. serbatoio di sangue per il riempimento dei ventricoli (funzione
passiva); 2. pompa ausiliare per il riempimento dei ventricoli (funzione attiva-si contraggono prima dei
ventricoli). Alla diastole si ha una contrazione attiva della parete degli atri – questo determina il
riempimento completo degli atri.
• Le vere e proprie pompe sono i ventricoli; ciascuno di essi ha una valvola di aspirazione
(atrioventricolare) e una valvola di mandata (semilunare).
• Le valvole garantiscono il moto unidirezionale del sangue. L’apertura e la chiusura delle valvole avviene
in modo passivo. La valvola è aperta se la pressione a monte è superiore alla pressione a valle; è chiusa
se la pressione a monte è inferiore di quella a valle. Le valvole cardiache funzionano solo in modo
passivo, grazie al gradiente pressorio transvalvolare, ossia la differenza di pressione a monte e a valle
della valvola (dalla parte dalla quale c'è la pressione maggiore – si apre) ; i muscoli papillari non hanno
una funzione attiva, ma solo una funzione di stabilizzazione delle valvole durante la sistole. Infatti
quando la pressione dei ventricoli è molto maggiore di quella degli atri, si potrebbe avere un
ribaltamento delle valvole con conseguente reflusso di sangue dai ventricoli agli atri. Gli sfinteri sono
invece valvole a controllo attivo, che si aprono e si chiudono grazie a dei muscoli, striati ( o lisci
(digerenti).

Controllo del flusso sanguigno - sfinteri


Solo il 5-10% dei capillari viene effettivamente attraversato dal flusso sanguigno. Solo i capillari del cervello e
cuore sono completamente irrorati, mentre in altre parti del corpo il rifornimento varia da momento a momento.

Esistono due meccanismi di controllo del flusso sanguigno nelle arteriole:


1) I meccanismi di sangue dipendono dal tessuto muscolare liscio. Quando le cellule muscolari della
parete dell'arteria si rilassano, l'arteriola si dilata consentendo al sangue di entrare nei capillari. Poi,
l'arteriola si restringe facendo diminuire il flusso sanguigno.

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2) Il secondo meccanismo di controllo si attiva dove esiste un capillare chiamato metarteriola,
attraverso cui il sangue scorre dall'arteriola alla venula. Esso è sempre aperto. Il passaggio di sangue in
questi capillari ramificati è regolato da anelli di tessuto muscolare liscio detti sfinteri precapillari. Il
sangue può solo scorrere quando i sfinteri precapillari sono aperti, mentre non scorre quando sono chiusi.
Ecco che molti capillari della parete del tubo digerente sono aperti quando v'è cibo da digerire, mentre in
un intenso sforzo fisico esse sono chiuse per convogliare in abbondanza il sangue verso i muscoli
scheletrici.

Invece le valvole sono diverse dagli sfinteri. La valvola mitrale, per esmpio, è costituita da un anello fibroso a
cui sono attaccate 2 veli attraverso corde tendinee. I muscoli papillari, disposti attorno(?), hanno solo la funzione
di stabilizzazione dei veli nel caso in cui la pressione a valle è molto maggiore di quella a monte. La pressione
del ventricolo deve essere molto maggiore di quella dell atrio. P atrio >>> Patrio

Le valvole polmonari sono più robuste e quindi sono chiuse, non hanno bisogno di muscoli papillari.

Deglutizione: una parte è a controllo volontario, quando decido che è il momento di ingoiare e la lingua spinge il
bolo all’indietro fino a una zona di “trigger”, che corrisponde alla parte posteriore della lingua; da qst momento
si scatena il riflesso della deglutizione,che determina l’apertura dello sfintere esofageo superiore e la chiusura
dell’epiglottide.
• Il sangue arriva al cuore a bassa pressione e lo lascia ad alta pressione (energia).
• Ognuna delle due pompe è in grado di pompare solo il sangue che le affluisce tramite il sistema venoso
(ritorno venoso: L/min). Il volume di sangue che esce dal cuore è invece la gittata cardiaca ed essa dev’
essere uguale al ritorno venoso. Si dice che il cuore ha azione permissiva sul ritorno venoso.
• Il cuore è un muscolo striato (“ Il cuore non è altro che un muscolo” N.Stenone).
• Le fibre muscolari cardiache sono di tipo striato, però a differenza dei muscoli scheletrici le singole fibre
non sono separate l’una dall’altra, ma unite attraverso dei dischi intercalari, che sono da un punto di
vista funzionale della gap junctions (consentono il passaggio di energia elettrica); si dice che dal punto
di vista elettrico il muscolo cardiaco è un sincizio, anche se atri e ventricoli sono elettricamente separati
grazie a un piano valvolare ad alta resistenza. Le fibre si dividono in: fibre propulsive atriali e
ventricolari (muscolo di lavoro), servono a generare la pressione all’interno delle camere; fibre del
sistema di conduzione, che sono fibre muscolari modificate, che si contraggono debolmente:sono in
grado di eccitarsi spontaneamente e ritmicamente; la loro funzione è quella di eccitare il resto del
muscolo cardiaco.
• Il muscolo cardiaco si contrae secondo la legge del tutto o niente (pompa volumetrica). A differenza del
muscolo scheletrico, che è in grado di regolare la forza di contrazione grazie al reclutamento progressivo
delle unità motorie.

Infarto miocardico – necrosi dovuto all'ischemia → rottura dei muscoli papillari e corda tendinea. Quindi, si
determina un insufficienza della valvola mitrale con massiccio reflusso del sangue nell'atrio sinistro.

Il ciclo cardiaco è un fenomeno ciclico: è un susseguirsi di varie fasi che si ripetono nel tempo. Queste fasi
sono la diastole (riempimento ventricolo), la quale consideriamo come prima fase, e una sistole (svuotamento
ventricolo), la seconda fase. Risulta che la diastole e la sistole non hanno la stessa lunghezza: a una frequenza
normale (60-70 battiti al min), come abbiamo visto, 2/3 del ciclo sono occupati dalla diastole, anche se durante
l'esercizio fisico la frequenza cardiaca si accorcia progressivamente.
Le manifestazioni esterne del ciclo sono essenzialmente due – il polso arterioso (misurato dalle arterie
superficiali, es. carotide, brachiale e poplitea) e i toni cardiaci. Alcuni aggiungono anche un terzo, l'itto cardiaco.

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Il polso arterioso è un temporaneo aumento di volume del sangue al di sotto del punto del tatto, e
fisiologicamente è un onda che percorre tutto l'albero arterioso, generata nel momento in cui il ventricolo sinistro
scarica sangue in aorta – quindi, è un indice della sistole appena avvenuta.

Pulsazione
Ciclo (T)

tempo
Diastole Sistole
2/3 1/3

I toni cardiaci invece, non vengono palpati ma auscultati per mezzo del fonendoscopio, inventato da Liennek.
Questi toni segnano il passaggio di fasi, avvengono in corrispondenza del passaggio da una fase all'altra del ciclo
cardiaco, marcandone il passaggio. Si distinguono due toni cardiaci:
• I° tono – di relativamente bassa frequenza e lunga durata, quasi come un rotolio (lupp) – sempre
chiusura delle valvole atrioventricolari (tricuspide e mitrale), indica l'inizio della sistole (più
precisamente, la fine della diastole);
• II° tono – di alta frequenza e breve durata, simile a un click (dupp) – sempre chiusura delle valvole
semilunari (aortica e polmonare), indica la fine della sistole.
Infatti i toni cardiaci corrispondono sempre alla chiusura delle valvole (l'apertura non fa rumore).

2° tono
(A2; P2)

D S D S

1° → chiusura valv. atrioventricolare


(M1; T1)

Quindi al I° tono si verifica la chiusura di entrambe le valvole atrio-ventricolari, M 1 (mitrale) e T1 (tricuspide),


mentre al secondo tono contribuiscono le chiusure delle due valvole semilunari, A 2 (aortica) e P2 (polmonare).
Cambiando il punto dove si applica il fonendoscopio, si può udire meglio la chiusura di una valvola a dispetto
delle altre.

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Punto di auscultazione Tono meglio udibile
5° spazio intercostale di sinistra, linea emiclaveare M1 (Mitrale)
4° spazio intercostale di destra, posizione parasternale T1 (Tricuspide)
2° spazio intercostale di destra, posizione parasternale (destra perché
A2 (Aortica)
l'arco aortico ha come direzione preferenziale portarsi in alto a destra)
2° spazio intercostale di sinistra, parasternale P2 (Polmonare)
Table 1: Punti di repere di toni cardiaci

I movimenti delle valvole sono passivi, dipendono dalla pressione.


Quindi una valvola aperta in C.F. (?) il gradiente pressorio transvalvolare è molto piccolo o di alcuni mmHg
(1,2 o 3 mmHg). Se si misura un gradiente pressorio transvalvolare maggiore di 0 è patologico → stenosi
valvolare. L'orifizio valvolare è troppo piccolo e il gradiente pressorio è elevato. La sistole atriale precede la
sistole ventricolare.
Miocardio specifico → genera impulso parte dal nodo del seno, o NAS → arriva al nodo atrioventricolare, o
NAV e l'eccitazione subisce un ritardo. Durante la sistole il ventricolo si svuota e l'atrio si riempie. Durante la
diastole il ventricolo si riempie e l'atrio si svuota.

Dalla chiusura delle valvola mitrale (I. tono)


Sistole
Alla chiusura dell'aorta (II. tono)
Diastole Dalla chiusura dell'aorta (II. tono)
Alla chiusura della mitrale (I. tono)

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