Biomatemática y ecologı́a

Kateryn Herrera
2
Contents

1 Introducción 5
1.1 Modelos matemáticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

2 Modelos discretos 9
2.1 Modelo de Malthus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.2 Dinámica de una población de insectos . . . . . . . . . . . . 10
2.3 Modelo considerando competencia . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.4 El modelo de Fibonacci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2.5 Matrices de Lesli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.6 Comportamiento asintótico de los modelos . . . . . . . . . . 17
2.7 Ejercicios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

3 Modelos basados en EDO’s 21

3.1 Motivación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
3.2 Métodos de resolución de EDOs . . . . . . . . . . . . . . . . 22
3.2.1 Separación de variables . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3.2.2 EDO lineales de segundo orden . . . . . . . . . . . . . 24
3.2.3 Ejercicios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.3 Modelo exponencial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.4 Modelo exponencial modificado . . . . . . . . . . . . . . . . 31

3
4 CONTENTS

3.4.1 Modelo de enfriamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

3.4.2 Modelo de Bertalanffy . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.5 Modelo Logı́stico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.5.1 Modelo epidemiológico . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

4 Modelos basados en sistemas de EDO’s 37

4.1 Sistemas lineales homogéneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
4.2 Condiciones de estabilidad y periodicidad . . . . . . . . . . . 44
4.2.1 Sistemas autónomos lineales . . . . . . . . . . . . . . 45
4.2.2 Sistemas autónomos no lineales . . . . . . . . . . . . 46
4.3 Modelo de un riñón artificial . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
4.4 Modelo presa-depredador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

5 Modelos basados en control óptimo 51

5.1 Motivación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
5.2 Introducción al control óptimo . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
5.2.1 Principio del máximo de Pontryaguin . . . . . . . . . 57
5.3 Plagas y fungicidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
5.4 Crecimiento de una población bacteriana . . . . . . . . . . . 64
5.5 Control de tumores cancerı́genos . . . . . . . . . . . . . . . . 66
5.6 Un modelo de pesca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
5.7 Un modelo epidémico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
5.8 Tratamiento del virus del SIDA . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
5.9 Modelo de glucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
5.10 Bioreactor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Chapter 1

Introducción

El objetivo de estos apuntes es mostrar la interacción entre dos ciencias,

la matemática y la biologı́a, esta área de investigación se conoce como
Biomátematica en la cual se estudian los procesos biológicos utilizando
conceptos matemáticos. En la última década esta área ha vivido un rápido
progreso, que ha modificado la controvertida relación histórica entre una
ciencia experimental, la Biologı́a y la Matemática caracterizada por ser una
ciencia abstracta.
A lo largo de la historia existieron encuentros entre la Matemática y la
Biologı́a tales como el modelo de Fibonacci, donde se estudia una población
de conejos, el modelo de Malthus, para el crecimiento de la población hu-
mana a partir del cual se inspiró Darwin para desarrollar su teorı́a de la
evolución, la cual es fundamental para la Biologı́a moderna. Además, se
puede mencionar el modelo de Verhulst que ha podido explicar el crec-
imiento de algunos tipos de bacterias y la ecuación de Gompertz que logró
modelar con éxito el crecimiento de tumores.

1.1 Modelos matemáticos

Los modelos matemáticos y la realidad están relacionados a través de dos

procesos: la abstracción y la interpretación. Utilizaremos un ejemplo para

5
6 CHAPTER 1. INTRODUCCIÓN

entender el proceso de elaboración de un modelo matemático, considera la

evolución de un cultivo de un cierto tipo de células.

• Descripción del fenómeno y objetivos del modelo: Se realizaron

varios experimentos para conocer como evoluciona el cultivo de células,
en donde se observo un rápido crecimiento de la población. Algunas
de las preguntas que podemos plantear son: cómo varı́a el número de
células en el tiempo?, qué tipo de variables influyen en el desarrollo
de las células?.

• Elección de variables: se observó en la fase experimental que las

células crecen, se divide en dos e inicia de nuevo el proceso de crec-
imiento que dura aproximadamente 20 minutos. Las variables que
identificamos en este problema son: tiempo de vida de una célula,
número de células en el cultivo en el tiempo t. El tiempo t transcur-
rido será la variable independiente.

• Recopilación de datos: los datos recopilados en la fase experimental

son: 100, 2 ∗ 100, 22 ∗ 100, . . . , 25 ∗ 100, . . . Estos datos se resumen en la
siguiente tabla :

Observación Tiempo Núm. células

0 0 100
1 20 2 ∗ 100
2 2 ∗ 20 22 ∗ 100
3 3 ∗ 20 23 ∗ 100
... ... ...

• Construcción del modelo matemático: sea N el número de células en

el instante inicial y supongamos que la población se multiplica por un
parámetro α después de T minutos. Bajo estas hipótesis obtenemos
los instantes
0, 1 ∗ T, 2 ∗ T, . . .
1.1. MODELOS MATEMÁTICOS 7

y la población de células será

N, αN, α2 N, . . .

Si y(t) representa al número de células en el cultivo en el instante t,

obtenemos que:

y(t + 1) = αy(t), y(0) = N.

• Validación del modelo: es el proceso de contrastar las predicciones

propuestas por el modelo con los datos experimentales. Si existen
diferencias grandes entre estos valores debemos de rechazar el mod-
elo propuesto, retomar los datos experimentales para proponer un
modelo más adecuado. Se pueden emplear las pruebas de hipótesis.

• Resultados del modelo matemático: a partir del modelo construido

podemos obtener los siguientes resultados

– Número de células en un instante t

– Determinar el número de periodos necesarios para pasar de N a
N̂ células.

A continuación, presentamos una posible clasificación de los modelos matemáticos.

• Modelos deterministas: modelos donde a cada valor de la variable

independiente le corresponde un valor de la variable dependiente.
Estos modelos son útiles en los sistemas que evolucionan en el tiempo,
como lo son los sistemas dinámicos. En estos modelos podemos cono-
cer el estado del sistema transcurrido cierto tiempo, esto después de
haber fijado valores a los distintos parámetros que pueden aparecer
en el modelo. Algunos ejemplos de parámetros son la tasa de de-
función, la tasa de crecimiento entre otros.
Los principales conceptos matemáticos que se emplean en los mode-
los deterministas son las ecuaciones en diferencias, la teorı́a de bifur-
caciones, ecuaciones diferenciales ordinarias y el análisis numérico.
8 CHAPTER 1. INTRODUCCIÓN

Se deben diferenciar entre los modelos continuos y los modelos dis-

cretos, los primeros se emplean cuando se estudian procesos con con-
tinuidad en el tiempo. Por otro lado, al estudiar la dinámica de las
poblaciones se emplean procesos discretos donde los periodos se toman
en un conjunto finito de tiempo.

• Modelos probabilı́sticos: Si en un modelo determinista, como por

ejemplo el modelo logı́stico
 
0 y(t)
y (t) = ry(t) 1 − ,
k

el parámetro r varı́a aleatoriamente, es decir, que cambian con cierta

probabilidad, en este caso estamos ante un modelo probabilı́stico. Un
ejemplo de estos modelos son los procesos estocásticos.

• Modelos mixtos: es una ecuación diferencial que posee uno o más

términos que son procesos estocásticos y cuya solución es también
un proceso estocástico. Un ejemplo son las ecuaciones diferenciales
estocásticas.

• Modelos discretos matriciales: en estos modelos el estado del sis-

tema puede representarse por un vector y el paso de una etapa a otra
se realiza a través de una matriz de transición. Entre estos modelos
podemos mencionar las cadenas de Markov, los modelos de Leslie y
los modelos de Lefkovitch.
Chapter 2

Modelos discretos

2.1 Modelo de Malthus

En este modelo la hipótesis general es que el número de individuos, es de-

cir, el tamaño de la población Nt+1 en el instante t + 1 puede ser calculado
directamente desde el tamaño del instante Nt , además se consideran d la
probabilidad de muerte de cualquier individuo entre dos pasos temporales
y b el número promedio de partos de un individuo entre dos pasos tem-
porales. Notemos que el producto d ∗ N es el número de las defunciones
y b ∗ N es el número de nacimientos estos durante un paso temporal. Ası́,
obtenemos la ecuación en diferencias

Nt+1 = Nt − dNt + bNt ,

= (1 − d + b) Nt

si definimos el parámetro λ := 1 − d + b se obtiene la siguiente ecuación

Nt+1 = λNt . (2.1)

Este es el modelo lineal más simple de primer orden, lineal se refiere a que
la ecuación en diferencias (2.1) es lineal y de primer orden ya que Nt+1 de-
pende solamente de Nt . Esta ecuación se conoce como ecuación de Malthus
y fue descrita por primera vez en 1798 por el matemático Thomas Malthus.

9
10 CHAPTER 2. MODELOS DISCRETOS

Si se supone que λ es fijo y N0 es el tamaño de la población al inicio del

periodo obtenemos
Nt = λn N0 , n = 1, 2, . . . ,

este corresponde a un crecimiento exponencial en tiempo discreto.

2.2 Dinámica de una población de insectos

En las poblaciones de insectos se conoce que la distancia entre las gen-

eraciones es exactamente un año, es decir, que una población vive exac-
tamente un año y para el siguiente año habrá que contar solamente a los
descendientes. Empecemos por definir una nueva variable R0 que denota
el número de huevos puestos por cada individuo, estos dan origen a indi-
viduos nuevos que salen del huevo después de un año. Este modelo está
caracterizado por los valores d = 1 ya que al final de un año se mueren
todos los individuos la población y b = R0 , pues la tasa de nacimientos
corresponde al número de huevos por individuo. Un modelo simple de la
población de insectos está dado por

Nt+1 = R0 Nt , t = 0, 1, 2 . . . (2.2)

Si una población se desarrolla de acuerdo al modelo (2.2), va a crecer sin

lı́mite. Lo que no es algo realista pues la naturaleza tiene una cantidad
limitada de recursos por ejemplo alimentos, por lo tanto hay que mejorar
el modelo anterior. No es suficiente modelar el tamaño de la población en
función del número de huevos del año anterior. Definimos el factor S( N )
que representa la razón de supervivencia de una población de tamaño N.
El modelo modificado será

Nt+1 = S( Nt ) R0 Nt , t = 0, 1, 2 . . . (2.3)

A diferencia del modelo exponencial, la tasa de crecimiento ahora depende

del tamaño actual de la población y ya no es un factor constante α como se
presento previamente.
2.3. MODELO CONSIDERANDO COMPETENCIA 11

2.3 Modelo considerando competencia

En este modelo se considera la competencia dentro de una especie, es decir,

la competencia entre individuos de la misma especie, pero no entre difer-
entes especies. Dicha competencia puede referirse a un recurso limitado
como: espacio, alimento entre otros. Se pueden identificar los siguientes
tipos de competencia,

• Sin competencia: no hay competencia se verifica que

S( N ) = 1 para todo N.

• Competencia por torneo (contest competition): en este caso existe

un valor crı́tico Nc del tamaño de la población, hasta el cual cada
individuo recibe una parte suficiente del recurso para sobrevivir. Si
se alcanza el nivel crı́tico, solamente Nc individuos por ejemplo, los
más fuertes, más rápidos o los mejor adaptados logran asegurar una
parte de recursos necesaria para sobrevivir, mientras que el resto de
individuos fallece. Esto se puede representar como sigue
(
1 si N ≤ Nc ,
S( N ) = Nc
N si N > Nc.

• Competencia por pelea (scramble competition): Al igual que el caso

anterior existe un un valor crı́tico Nc del tamaño de la población,
hasta el cual cada individuo recibe una parte suficiente del recurso
para sobrevivir, pero si pasa lo contrario cada individuo recibe una
parte del recurso insuficiente para sobrevivir, lo que implica la ex-
tinción completa de la población. Esto se puede representar como
sigue (
1 si N ≤ Nc ,
S( N ) =
0 si N > Nc.

Estos tipos de competencia prácticamente no ocurren en la naturaleza, lo

que demuestran son los extremos entre los cuales se encuentran las com-
petencias reales. En la fase de observación y recolección de datos de pobla-
ciones reales es difı́cil clasificar la competencia, y el tamaño crı́tico Nc ,
12 CHAPTER 2. MODELOS DISCRETOS

además no es realista suponer que una población se extingue repentina-

mente si su tamaño ya es muy grande.
A continuación, vamos a considerar modelos en los que la población
está dividida en varios grupos, en función de: sexo, edad, capacidad repro-
ductiva o caracterı́sticas vitales. Por tanto, se emplea una variable diferente
para cada grupo, que representa el número de individuos que hay en dicho
grupo en cada instante de tiempo. Tendremos una ecuación recursiva para
cada grupo, es decir, un sistema de ecuaciones recursivas. Empecemos por
el modelo de Leonardo de Pisa (1175-1250), más conocido como Fibonacci.

2.4 El modelo de Fibonacci

El modelo que Fibonacci es quizás el modelo más antiguo de crecimiento de

poblaciones (Aritmética, Liber abaci,1202), dicho modelo describe el crec-
imiento de una población de conejos. El problema es el siguiente: Dada
una pareja de conejos (macho y hembra) ¿cuántas parejas de conejos habrá
al principio de cada periodo t?, Después de n periodos cuántas parejas de
conejos habrá?. Para resolver este problema Fibonacci realizó los siguientes
supuestos:

1. En el periodo inicial contamos con una única pareja de conejos (ma-

cho y hembra).

2. Cada pareja madura de conejos puede reproducirse después de un

tiempo T, que es un tiempo de crianza.

3. Cada pareja madura de conejos produce una única nueva pareja de

conejos (macho y hembra) pasado el tiempo T.

4. Los conejos son inmortales.

A continuación, se presenta en la Figura 2.1 un esquema de estas suposi-

ciones, donde cada fila representa un periodo y en color negro las parejas
maduras.
2.4. EL MODELO DE FIBONACCI 13

Figure 2.1. Esquema de población de conejos.

Denotemos con Nt el número de parejas (macho y hembra) de conejos al

principio de cada periodo donde t es el correspondiente periodo, entonces
la población de conejos se describe por la siguiente ecuación en diferencias
(recurrencia)
Nt+1 = Nt + Nt−1 , t = 1, 2, . . .

Note que, si empezamos con t = 1 con condiciones iniciales N0 = N1 = 1,

la ecuación en diferencias nos genera la famosa sucesión de Fibonacci:

1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, . . .

La solución general de dicha ecuación es muy sencilla pues es una ecuación

en diferencias lineal y homogénea. Si buscamos la solución en forma

Nt = λt ,
14 CHAPTER 2. MODELOS DISCRETOS

sustituyendo en la ecuación anterior obtenemos la ecuación caracterı́stica

λ2 − λ − 1 = 0,

de donde
√
λ1,2 = 1/2(1 ± 5),

ası́, puesto que es una ecuación lineal de orden dos, su solución general es

Nt = Aλ1t + Bλ2t ,

y usando las condiciones iniciales N0 = N1 = 1 obtenemos que

1
Nt = √ (λ1t+1 − λ2t+1 ).
5
Esta solución ilustra que se trata de un modelo con crecimiento geométrico.
Notemos que si t es suficientemente grandes
√
Nt ≈ λ1t+1 5.

Un dato curioso es que

Nt+1 1 √
≈ (1 + 5),
Nt 2
que es la famosa razón áurea.

2.5 Matrices de Lesli

Las matrices de Lesli aparecen en los modelos del mismo nombre. En

este modelo se estudia la evolución de una población divida en grupos
en función de: sexo, edad, capacidad reproductiva o caracterı́sticas vitales.
Empecemos generalizando la ecuación de Malthus para el caso vectorial
para luego presentar la construcción, de forma general, de la matriz de
Lesli.
El modelo de Malthus planteaba la siguiente ecuación lineal

Nt+1 = αNt ,
2.5. MATRICES DE LESLI 15

se puede modificar para el caso que la población ha sido dividida en gru-

pos, donde el objetivo es describir a cada grupo en el instante t, para esto
necesitamos un vector de variables Pt tal que
 
At
Pt =  Bt  ,
 

Ct

donde At , Bt y Ct representan el tamaño de los diferentes grupos de la

población en el instante t. El sistema de ecuaciones recursivas se escribirá
en forma matricial como sigue:

Pt+1 = MPt , t ≥ 1,

donde M es una matriz de tamaño n × n y n es el número de grupos que se

identificaron en la población. Si se conoce en el instante inicial el número
de individuos de cada grupo. Se puede calcular el número de individuos
para cualquier instante posterior t ≥ 1, como se presenta a continuación

P0 conocido,
P1 = MP0 ,
P2 = MP1 = MMP0 = M2 P0 ,
P3 = MP2 = MM2 P0 = M3 P0 ,
...

De estas fórmulas se deduce la expresión general

Pt = Mt P0 , t ≥ 1,

análoga a la fórmula general

Nt = αt N0 .

Esta fórmula tiene poco interés práctico, ya que las potencias sucesivas de
una matriz Mt no son fáciles de calcular, numericamente hablando. Como
alternativa a esto más adelante se presenta un análisis de los valores y vec-
tores propios de la matriz M.
16 CHAPTER 2. MODELOS DISCRETOS

Para describir de forma general la matriz M consideremos que la población

fue dividida en k grupos. Se debe cuantificar la supervivencia de cada
grupo, es decir, el porcentaje de individuos de cada grupo que llegan vivos
a la siguiente etapa, además cuantificar la tasa de reproducción, es decir, el
número de hijos en promedio que procrean los individuos de cada grupo.
En el siguiente esquema se representa las interacción entre los distintos gru-
pos de edad. Por un lado, se representa la supervivencia en cada grupo
de edad y por otro lado, la contribución por procreación de cada grupo al
primer grupo de edad.

Figure 2.2. Esquema de interacción entre grupos de edad.

donde b = (b1 , . . . , bk ) a la probabilidad de supervivencia y a = ( a1 , . . . , ak )

a la tasa de fertilidad. Con esta información se puede escribir el siguiente
sistema de ecuaciones recursivas

Pt1+1 = a1 Pt1 + a2 Pt2 + . . . + ak Ptk

Pt2+1 = b1 Pt1
Pt3+1 = b2 Pt2
..
.
Ptk+1 = bk−1 Ptk−1

en forma matricial el sistema se describe de la siguiente forma

Pt+1 = MPt ,
2.6. COMPORTAMIENTO ASINTÓTICO DE LOS MODELOS 17

donde Pt+1 = ( Pt1+1 , Pt2+1 , . . . , Ptk+1 ) y M se conoce como la matriz de Lesli

y se define como sigue
 
a1 a2 . . . a k −1 a k
 
 b1 0 ... 0 0 
 
M =  0 b2 ... 0 0  .

 . .. .. .. .. 
 .. . . . . 
 
0 0 . . . bk 0

Note que la primera fila de A contiene la información relativa a la pro-

creación, mientras que los números de la subdiagonal representan la infor-
mación relativa a la supervivencia de los indidividuos.
El modelo de Fibonacci sirve como un ejemplo introductorio para la
descripción de poblaciones divididas en grupos en este caso el factor de di-
visión es la edad. En esta población las tasas de mortalidad y reproducción
dependen del grupo de la población de estudio. Considere las siguientes
variables

• Jt número de parejas de conejos jóvenes al instante t,

• At número de parejas de conejos adultos al instante t.

Considerando estas variables el modelo queda determinado por:

! ! !
Jt+1 0 1 Jt
= ,
A t +1 1 1 At

este modelo se puede reescribir de forma matricial como sigue

Pt+1 = MPt , t ≥ 2,

donde Pt = ( Jt , At ) y M es una matriz cuadrada.

2.6 Comportamiento asintótico de los modelos

Considere una determinada especie, que está conformada por dos clases:
18 CHAPTER 2. MODELOS DISCRETOS

• Jt : número de individuos jóvenes, que no tienen capacidad repro-

ductiva, en el instante de tiempo t.

• At : número de individuos maduros, con capacidad reproductiva, en

el instante de tiempo k.

Suponga que cada individuo maduro produce en promedio 3 individuos

jóvenes en cada periodo de tiempo. El 40% de los jóvenes sobrevive y se
convierte en maduro, además el 50% de los individuos maduros sobrevive
de una etapa de tiempo a la siguiente. El modelo que representa este com-
portamiento esta determinado por:

Jt+1 = 3At
At+1 = 0.40Jt + 0.50At ,

reescribiendo de forma matricial obtenemos

! ! !
Jt+1 Jt 0 3
=M , con M = (2.4)
A t +1 At 0.4 0.5

Inicialmente se conoce que ( J0 , A0 ) = (2, 4), a partir de esta información y

utilizando la ecuación recursiva, se puede determinar la distribución de la
población en los distintos periodos, como se muestra a continuación,

( J1 , A1 ) = (12, 2.8),
( J2 , A2 ) = (8.4, 6.2),
( J3 , A3 ) = (18.6, 6.4),
...

Si se quiere conocer el comportamiento de la población en el tiempo t = 20

se deberá calcular los 19 estados anteriores, lo que no es practico. Como al-
ternativa se emplean los valores λi y vectores propios vi de la matriz M, esto
ya que los vectores propios forman una base del espacio R2 , es decir, que
cualquier vector se puede escribir como combinación lineal de los vectores
propios. Lo que implica en este ejemplo que,

( J0 , A0 ) = c1 v1 + c2 v2 , c1 , c2 ∈ R,
2.7. EJERCICIOS 19

si calculamos la distribución de la población en el tiempo t = 1, con-

siderando que Mv1 = λ1 v1 y Mv2 = λ2 v2 se obtiene que

( J1 , A1 ) = M( J0 , A0 ) = M(c1 v1 + c2 v2 ),
= c1 Mv1 + c2 Mv2 ,
= c1 λ1 v1 + c2 λ2 v2 ,

la distribución de la población en el tiempo t = 2 será,

( J2 , A2 ) = M( J1 , A1 ) = M(c1 λ1 v1 + c2 λ2 v2 ),
= c1 λ1 Mv1 + c2 λ2 Mv2 ,
= c1 λ21 v1 + c2 λ22 v2 ,

ası́ se deduce que

( Jk , Ak ) = c1 λ1k v1 + c2 λ2k v2 .
Los valores propios de M son λ1 = 1.3736 y λ2 = −0.8736, tal que

| λ2 | < | λ1 |
 
 λ2 
 <1
λ 
1

de donde  t
λ2
→ 0, cuando t → ∞,
λ1
lo que implica para valores grandes de t que

( Jt , At ) = c1 λ1t v1 + c2 λ2t v2
 t !
t λ2
= λ1 c1 v1 + v2 ≈ c1 λ1t v1 .
λ1

2.7 Ejercicios

1. Dada una población de plantas que se reproduce anualmente y cada

planta produce tres ejemplares, las plantas no sobreviven de un año
a otro. Si inicialmente existen 30 plantas, responda las siguientes pre-
guntas:
20 CHAPTER 2. MODELOS DISCRETOS

• Escriba un modelo que represente el proceso anterior. Exprese la

sucesión anterior en función del tamaño inicial de la población.
• ¿Después de cuatro años cuál es la población de plantas? ¿Y
después de cuatro años y medio?
• ¿En qué momento el tamaño de la población superará las 10000
plantas?

2. Un determinado insecto tiene 3 estados morfológicos: huevo, larva

y adulto. El ciclo morfológico del insecto es: empieza como huevo
luego pasa a larva, después de un determinado periodo de tiempo,
de larva a adulto y después de un otro periodo de tiempo, el adulto
pone huevos y muere en el periodo de tiempo siguiente. Se sabe que
sólo un 4% de los huevos llegan a larva, sólo un 39% de las larvas
llegan a adultos y que cada adulto pone una media de 73 huevos.
Supongamos que en el instante inicial de la observación la población
de insectos se compone de 1000 huevos, 100 larvas y 10 adultos.

• Escriba una ecuación vectorial que represente el proceso ante-

rior.
• Exprese la sucesión anterior en función de la observación inicial
de la población.
• ¿Después de un año cuál es la distribución de la población de
insectos? ¿Y después de dos años?

3. Considere una población (de hembras) dividida en dos grupos por

edades y cuya matriz de Leslie es
!
2 4
M=
0.75 0
• Escriba la interpretación biológica de cada elemento de la matriz
de Leslie.
• Calcule el valor propio dominante y su vector propio asociado.
• Discuta el comportamiento en el futuro de la población y calcule
a largo plazo el número de individuos de los distintos grupos.
Chapter 3

Modelos basados en EDO’s

Empezaremos este capı́tulo con una introducción breve de conceptos básicos

sobre las ecuaciones diferenciales ordinarias y problemas a valor inicial.
Además, se presentarán métodos elementales para resolver dichos proble-
mas. Esto nos permitirá en capı́tulos posteriores definir modelos continuos
que emplean estos conceptos para describir, explicar y predecir fenómenos
y procesos biológicos.

3.1 Motivación

Las ecuaciones diferenciales ordinarias son una de las herramientas matemáticas

más útiles para modelar fenómenos fı́sicos, quı́micos, económicos, etc. Mu-
chos de estos modelos se enfocan en estudiar la tasa de cambio o velocidad
de cambio de una determinada variable con respecto al tiempo. A contin-
uación, se presenta un ejemplo para mostrar como las ecuaciones diferen-
ciales aparecen al modelar situaciones muy simples.

Ejemplo 3.1.1. Un zoológico de Guayaquil planea llevar una foca a la ciudad de

Quito. El animal irá cubierto durante todo el viaje con una manta mojada. En
cualquier instante t, la manta perderá humedad debido a la evaporación, a una
razón proporcional a la cantidad de agua presente en la manta. Inicialmente, la
manta contiene 40 litros de agua de mar. Encontrar un modelo que describa este

21
22 CHAPTER 3. MODELOS BASADOS EN EDO’S

problema.
Sea y(t) la cantidad de agua en la manta en el instante t, sabemos que la razón
de cambio, representada por su derivada, es proporcional a y(t). Entonces

y0 (t) = ky(t),

donde la constante de proporcionalidad k es negativa, pues la cantidad de agua

disminuye con el tiempo. Por tanto, nuestro modelo será

y0 (t) = ky(t), k ≤ 0, y(0) = 40.

3.2 Métodos de resolución de EDOs

Dependiendo del carácter de la ecuación en cuestión existen resultados im-

portantes sobre la existencia, unicidad y regularidad de la solución. Además,
en ciertos casos lineales, existen algunos métodos exactos de resolución.
Por otro lado, en los casos más generales, la imposibilidad de hallar métodos
exactos de solución, otorga a la resolución numérica un papel protagónico.
Empecemos por definir una ecuación diferencial ordinaria.
Definición 1 (Ecuación diferencial ordinaria). Es una ecuación donde la incógnita
es una función y donde se involucran también sus derivadas. Además, si la incógnita
es una función de una sola variable se dice que la ecuación es ordinaria.

Considere la siguiente ecuación

y 0 ( t ) = − y ( t ),

esta es una ecuación diferencial ordinaria de primer orden, ya que la máxima

derivada que aparece es la de primer orden. Note que t es la variable in-
dependiente. Si no resulta confuso se suele escribir también esta ecuación
como y0 = −y, omitiendo la dependencia de y respecto a la variable in-
dependiente t. A diferencia de las ecuaciones algebraicas, las ecuaciones
diferenciales tienen como solución una función. Además, una ecuación
diferencial tiene generalmente un número infinito de soluciones que recibe
el nombre de solución general. A continuación, presentamos el método de
separación de variables.
3.2. MÉTODOS DE RESOLUCIÓN DE EDOS 23

3.2.1 Separación de variables

Esta clase de ecuaciones diferenciales está conformada por aquellas ecua-

ciones que se pueden expresar de la siguiente forma:

y 0 = p ( t ) q ( y ),

donde p(t), q(y) son funciones que dependen únicamente de una variable.
Empleando la notación y0 = dy/dt se pueden separar las variables que
dependen de y y las que dependen de t, si q(y) 6= 0 se puede obtener
1
dy = p(t)dt.
q(y)
Luego se integran ambos miembros de esta ecuación, el primero respecto
de y y en el segundo, respecto de t,
1
Z Z
dy = p(t)dt,
q(y)
la solución general está determinada por

Q(y) = P(t) + C,

donde Q, P son las primitivas de 1/q y p, respectivamente.

Ejemplo 3.2.1. Calcular la solución general de la ecuación diferencial

y0 = yt.

A continuación, presentamos la solución de este problema

y0 = yt,
1
Z Z
dy = tdt
y
1 2
ln|y| = t +C
2 
t2

|y| = exp +C
2
 2
t
y = ± exp(C ) exp
2
 2
t
y = C exp
2
24 CHAPTER 3. MODELOS BASADOS EN EDO’S

3.2.2 EDO lineales de segundo orden

Considere la ecuación lineal homogénea de segundo orden con coeficientes

constantes
ay00 + by0 + cy = 0,
se define la ecuación caracterı́stica como sigue

aλ2 + bλ + c = 0.

A partir de las raı́ces de la ecuación caracterı́stica, determinamos la solución

de la ecuación diferencial de la siguiente manera:

i) Si λ1 , λ2 son raı́ces reales distintas, entonces y1 = eλ1 t , y2 = eλ2 t son

soluciones de la ecuación. La solución general será:

y = c 1 e λ1 t + c 2 e λ2 t .

ii) Si λ1 = λ2 ∈ R, entonces la solución general de la ecuación será:

y = c1 eλ1 t + c2 teλ2 t .

iii) En los casos en que λ1 , λ2 son raı́ces complejas:

λ1 = α + βi, λ2 = α − βi,

la solución general estará determinada por

y = c1 e(α+ βi)t + c2 e(α− βi)t ,

la cual, usando la fórmula de Euler eiθ = cos θ + i sin θ, se puede es-

cribir como
y = eαt (c1 cos( βt) + c2 sin( βt))

En ocasiones, se desea determinar una solución particular que satisfaga

condiciones adicionales llamadas condiciones iniciales. Dichas condiciones
especifican los valores de una solución en un valor concreto de la variable
t, lo que permite determinar los valores de las constantes c1 , c2 . Este tipo de
problemas se conocen como problemas de valores iniciales o de Cauchy.
3.2. MÉTODOS DE RESOLUCIÓN DE EDOS 25

Definición 2 (Problema de valor inicial). Considere el siguiente problema


y0 = f (t, y)
y(t ) = y .
0 0

Este problema consiste en: Encontrar, la solución de la ecuación diferencial y0 =

f (t, y), tal que para t = t0 la función y toma el valor y = y0 o, lo que es lo mismo,
encontrar aquella función que pasa por el punto (t0 , y0 ). El nombre de problema
de valor inicial se debe a que, con frecuencia la variable independiente t representa
el tiempo y el valor t0 es el instante en que comienza la observación.

Ejemplo 3.2.2. Resolver el siguiente problema a valor inicial




 y00 − 4y0 + 13y = 0

y(0) = −1,


 y 0 (0) = 2


La ecuación caracterı́stica será m2 − 4m + 13 = 0, cuyas soluciones están dadas

por m1 , m2 = 2 ± 3i. La solución es por tanto del tipo

y = e2t (c1 cos(3t) + c2 sin(3t)).

Usando la condición inicial para y,

y(0) = c1 = −1.

La condición inicial para

y0 (t) = e2t (3 sin(3t) + 3c2 cos(3t)) + 2e2t (− cos(3t) + c2 sin(3t))

implica que y0 (0) = 3c2 − 2 = 2, de lo cual c2 = 4/3. La solución de la ecuación

serı́a entonces:
4
y = e2t (− cos(3t) + sin(3t)).
3
Teorema 1. Sean p(t) y q(t) dos funciones continuas en algún intervalo Ω. En-
tonces, para cualquier t ∈ Ω, el problema de valores iniciales

y00 + p(t)y0 + q(t)y = 0, y ( t0 ) = y0 , y0 (t0 ) = y00 , (3.1)

tiene una única solución definida en el intervalo Ω para cualquier valor y0 , y00 ∈ R
26 CHAPTER 3. MODELOS BASADOS EN EDO’S

Ejemplo 3.2.3. Resolver el siguiente problema




 y00 + 6y0 + 5y = 0

y(0) = 0,


 y 0 (0) = 3


La ecuación caracterı́stica será: m2 + 6m + 5 = 0, cuyas soluciones son m1 = −1

y m2 = −5. La solución es por tanto de la forma

y = c1 e−t + c2 e−5t .

Usando la condición inicial obtenemos que y(0) = c1 + c2 = 0 y, consecuente-

mente, c1 = −c2 .
La derivada de y viene dada por y0 = −c1 e−t − 5c2 e−5t o, equivalentemente,

y0 = c2 e−t − 5c2 e−5t .

Usando la condición inicial para y0 tenemos que y0 (0) = −4c2 = 3 y, por tanto,
c2 = −3/4. Consecuentemente, la solución de la ecuación será:

y = 3/4e−t − 3/4e−5t .

En los problemas con ecuaciones lineales no homogéneas del tipo

ay00 + by0 + cy = g( x ),

la solución de la ecuación es la suma de la solución homogénea y una

solución particular de la ecuación no homogénea. Para la determinación
de esta última usaremos el método de los coeficientes indeterminados, que
se describe a través de los siguientes ejemplos.

Ejemplo 3.2.4. En un laboratorio se observo que el número de bacterias en un

litro de leche se duplica en 4 horas y suponiendo que la tasa de reproducción es
constante, calcular en cuánto tiempo será 25 veces mayor que el número inicial de
bacterias.
3.2. MÉTODOS DE RESOLUCIÓN DE EDOS 27

Sea y(t) el número de bacterias en el instante t. Suponga que la tasa de repro-

ducción de la población de bacterias es constante, es decir,

y0 (t) = k, k es constante.

El valor de la constante k, se puede determinar a partir de la información adicional

que tenemos. La solución de la ecuación diferencial será

y(t) = kt + C, C∈R

La información disponible es

y(0) = y0 número inicial de bacterias

y(4) = 2y0 número de bacterias se duplica en 4 horas

Reemplazando esto en la solución, obtenemos

y0 = y(0) = C,

2y0 = y(4) = 4k + C = 4k + y0 , k = y0 /4.

Ası́, la función que describe el número de bacterias en cualquier instante t es
y0
y(t) = t + y0
4
donde y0 es el número inicial de bacterias. Se busca el instante, en que el número
de bacterias será igual a 25 veces el número inicial,
y0
25y0 = y(t) = ( t + 4)
4
t = 100 − 4 = 96

Después de 96 horas el número de bacterias será igual a 25 veces el número inicial.

3.2.3 Ejercicios

1. En el año 2000 se arrojaron a un lago 1000 ejemplares de una especie

de peces. En 2007 se estimó que la cantidad de peces de esa especie
en el lago era de 3000. Suponiendo que la velocidad de crecimiento
de la población de peces es constante, calcular la cantidad de peces
que habrá en los años 2010 y 2020.