Malezas de La Cuenca Río Magdalena, Ciudad de México

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Establecimiento de tres especies arbóreas en la cuenca del río Magdalena,

México
Article in Botanical Sciences · December 2013

DOI: 10.17129/botsci.100
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3 authors, including:
Silvia Castillo Argüero Guadalupe Barajas

Universidad Nacional Autónoma de México Universidad Nacional Autónoma de México
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LAS MALEZAS DE LA CUENCA
DEL RÍO MAGDALENA,
CIUDAD DE MÉXICO
Coordinadores
Silvia Castillo Argüero
Yuriana Martínez Orea
Marco Antonio Romero Romero
Universidad Nacional Autónoma de México

México 2016
Las malezas de la cuenca del río Magdalena, Ciudad de México / coordinadores Silvia Castillo
Argüero, Yuriana Martínez Orea, Marco Antonio Romero Romero. –- 1ª edición. –- México,
D.F. : Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, 2016.
144 páginas : ilustraciones ; 23 cm.
Bibliografía: páginas 125-142

ISBN 978-607-02-8007-8
1. Conservación vegetal – México (D.F.) – La Magdalena Contreras. 2. Plantas, Protección de

las - México (D.F.) – La Magdalena Contreras. 3. Botánica - México (D.F.) – La Magdalena
Contreras. 4. Magdalena, río, Cuenca del México (D.F.) – Condiciones ambientales. I. Castillo
Argüero, Silvia, coordinador. II. Martínez Orea, Yuriana, coordinador. III. Romero Romero,
Marco Antonio, coordinador. IV. Universidad Nacional Autónoma de México.
Facultad de Ciencias. V. Título.
333.9531609725222-scdd21 Biblioteca Nacional de México
Agradecemos el apoyo de los proyectos:

PAPIME RR-204413 Ecología de malezas y especies introducidas en el bosque templado
de la cuenca del río Magdalena “
PAPIIT IN-216014 “Importancia de las malezas en las comunidades secundarias del bosque templado
de la cuenca del río Magdalena”
Las malezas de la cuenca del río Magdalena, Ciudad de México

1a edición, 10 de abril de 2016
©D.R. 2016. Universidad Nacional Autónoma de México

Facultad de Ciencias
Circuito exterior s/n. Ciudad Universitaria
Delegación Coyoacán. C.P. 04510, Ciudad de México
editoriales@ciencias.unam.mx
ISBN: 978-607-02-8007-8
Diseño de portada: Víctor H.Garrido

Formación: Laura Uribe Hernández
Fotografías de portada: Fernando Cárdenas Cárdenas
“Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio, incluído el electrónico,

sin autorización por escrito del titular de los derechos patrimoniales”
Impreso y hecho en México

PRESENTACIÓN
El presente libro integra información biológica y ecológica sobre un importante grupo

de especies de plantas categorizadas como malezas, que pueden ser nativas o introduci-
das. Las malezas forman una parte muy importante de la estructura y composición de
los tres principales tipos de bosque templados de la cuenca del río Magdalena (CRM).
El objetivo de la obra es dar a conocer el papel que juegan las especies de plantas
introducidas y las especies con comportamiento malezoide, en la estructura de los bos-
ques templados de la CRM. Se presenta información sobre el origen, la distribución y
las estrategias de estas plantas para permanecer en la comunidad.
Este libro será un elemento imprescindible para conocer el estado de conservación
de los diferentes tipos de vegetación que conforman la CRM y para determinar algunas
estrategias de monitoreo en áreas donde las malezas y/o especies introducidas tienen
un impacto sobre las especies características de los bosques templados del centro de
México.
El libro puede ser usado como material didáctico, pues permite a estudiantes, pro-
fesores y público en general conocer un área de suma importancia ambiental para la
Ciudad de México; hace énfasis en el conocimiento sobre el origen y la biología de las
malezas, sean estas nativas o introducidas. Asimismo, fomenta la difusión del conoci-
miento y del área de estudio, involucrando en este proceso a la población responsable
de su conservación y aprovechamiento.
Agradecemos a los habitantes, a los vigilantes y al comisa-

riado de la cuenca del río Magdalena por todas las facili-
dades que nos otorgaron para realizar el presente estudio.
CONTENIDO
Introducción ......................................................................................................... 7
I. Bosques templados del valle de México y factores de disturbio

Yuriana Martínez Orea y Silvia Castillo Argüero ......................................... 11
II. Malezas e invasiones biológicas: definición, importancia

y su papel en los ecosistemas
Silvia Castillo Argüero, Yuriana Martínez Orea e Ileana Reyes Ronquillo....25
III. Origen y distribución geográfica de las malezas

Ileana Reyes Ronquillo, Silvia Castillo Argüero y
Gabriela Santibáñez Andrade ...................................................................... 31
IV. Estructura y composición de las malezas

Gabriela Santibáñez Andrade, Christiane Hernández Pizarro y
Silvia Castillo Argüero ............................................................................... 37
V. Fenología reproductiva de las malezas

Leticia Bonilla Valencia, Edgar Tonathiu Díaz López, Karla Berenice
Frano Reyes, Brenda Utrera Salgado y Claudia Pineda Romero ................. 49
VI. Dispersión de las malezas

Yuriana Martínez Orea, Yeimi Martínez Camacho y
Silvia Castillo Argüero ............................................................................... 65
VII. Banco de semillas de las malezas

Samantha Solís Oberg, Adrián Jiménez Hernández y
Yuriana Martínez Orea .............................................................................. 87
VIII. Relaciones simbióticas del suelo y las malezas
Jasmin Vázquez Santos, Gustavo Tovar Bustamante e
Irene Sánchez Gallen ................................................................................. 97
IX. Listado de especies y atributos de las malezas
Marco Antonio Romero Romero, Silvia Castillo Argüero y
Yuriana Martínez Orea ............................................................................ 109
Literatura citada ............................................................................................... 125

INTRODUCCIÓN
E l incremento desordenado de la población en las grandes ciudades de países

subdesarrollados ha provocado tasas muy altas en el cambio de uso de suelo,
de tal manera que tierras que sustentan un uso natural con vocación agrícola o
forestal, han tenido fuertes presiones para convertirlos en uso de suelo urbano o
suburbano. La incompatibilidad de estos usos antropocéntricos con la vocación
natural de las laderas y llanos que rodean a una ciudad como la de México, hace di-
fícil armonizar la satisfacción de las necesidades sociales, como la construcción de
vivienda, comercio, escuelas, hospitales, calles y avenidas, etc., con la conservación
de los recursos forestales (Vink, 1975), considerando el más significativo como el
mantenimiento de la superficie arbolada para la obtención de beneficios ambien-
tales tangibles: agua, suelo, aire, fauna, madera y diversos productos forestales, así
como para el esparcimiento de la población.
8 LAS MALEZAS DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA
En países como México las tierras forestales han sido fuertemente impactadas y ero-
sionadas por la sobreexplotación para la extracción de sus productos, principalmente
fauna nativa y madera. Asimismo, la expansión de ciudades como la Ciudad de México
ha provocado cambios irreversibles en el uso de las tierras forestales, al transformarlas para
uso urbano, lo que reduce las posibilidades de aprovechamiento de recursos naturales
mediante un uso variado y sustentable del suelo (Alarcón-Chaires, 1998).
Estos cambios han causado una gran heterogeneidad ambiental del paisaje natural
que aún rodea a los núcleos urbanos, heterogeneidad de la cual es necesario definir los
factores que la producen (expansión de la mancha urbana, actividades económicas di-
versas y de aprovechamiento no sustentable, etc.), y evaluar las consecuencias biológicas
directas, entre las que destacan: 1) efecto negativo sobre la conservación de la biodiversi-
dad o empobrecimiento biológico, y 2) aumento en las tasas de liberación de carbono a
la atmósfera, principal factor que contribuye al efecto invernadero y al cambio climático
(Lasco y Pulhin, 2000), pero no son las únicas consecuencias de este fenómeno que se
presenta a nivel mundial.
El calentamiento global, o incremento en la temperatura promedio anual de todo
el planeta, aunado a la alteración en los patrones estacionales de lluvias en un paisaje
alterado por la cercanía a núcleos urbanos, son fenómenos mundiales que en conjunto
propician el establecimiento de especies de plantas tolerantes a factores recurrentes, como
el fuego y las actividades humanas, que combinado con una rápida reproducción favorece
el establecimiento de especies de plantas que crecen en sitios perturbados (Delnatte y
Meyer, 2011), y reemplazan o limitan el desarrollo de las originarias del sitio. Aunado a
los disturbios propiciados indirectamente, las prácticas agrícolas como tal han intensifi-
cado la dispersión de especies de otras regiones, lo que puede traer al ecosistema diversos
efectos negativos (Rzedowski y Rzedowski, 2001).
En México se ha reportado que entre el 10 y el 15% de la biodiversidad florística del
país corresponde a especies adaptadas a los ambientes perturbados por el ser humano,
denominadas comúnmente como malezas (Vibrans, 2003), las cuales comparten ciertas
características, como su capacidad para dispersarse para regenerarse, su gran potencial de
colonización, por reproducirse rápidamente y ser dominantes en la vegetación (Baker
1974; GarcCousens y Mortimer 1995; Espinosa-García y Sarukhán 1997). Una teoría
que explica el origen de tal diversidad de las malas hierbas, es que las prácticas agrícolas
tradicionales que han tenido lugar en Latinoamérica, desde épocas prehispánicas, han
contribuido a modificar el ambiente donde se desarrolla esta actividad. Estas prácticas
han permitido que México sea actualmente uno de los principales centros de origen y dis-
tribución de las malezas a nivel mundial, lo que se ve reflejado en la elevada proporción
de malezas que contribuyen a la flora del país; su origen indígena ha sido documentado
principalmente por la domesticación de especies silvestres (Vibrans, 1998).
INTRODUCCIÓN 9
Existe una gran controversia para definir a las malezas, algunos autores separan
como malezas arvenses a las especies que crecen en campos agrícolas, malezas ruderales
a las que crecen en caminos y zonas urbanas, y malezas indicadoras de perturbación las
que se establecen en sitios con recurrentes disturbios antropogénicos (Espinosa-García
y Sarukhán, 1997; Vibrans, 1998; Rzedowski y Rzedowski, 2001).
Todas las categorías de plantas mencionadas son características de comunidades
secundarias (Vibrans, 1998; Villaseñor-Ríos y Espinosa-García, 1998; Rzedowski y
Rzedowski, 2001); adicionalmente, algunas de ellas se consideran como especies noci-
vas para las comunidades primarias, por lo que se les cataloga como bioindicadoras del
impacto negativo al ambiente (Espinosa-García y Sarukhán, 1997; Hill et al., 2002).
La distinción entre las malezas y las que se denominan “invasoras” no es clara y
el manejo indistinto de estos términos ha sido común tanto en el ámbito científico
como en el dominio público (Chacon y Gliessman, 1982), ambos adjetivos han sido
criticados por ser ambiguos (McIntosh, 1986; Peters, 1991) pues a menudo reducen
el entendimiento de su ecología y pueden generar confusión (Binggeli, 1994; Colauti
y MacIssac, 2004). El poco entendimiento de estos conceptos y la falta de elementos
para identificar el papel que juegan estas especies en la dinámica de una comunidad
vegetal indican que es fundamental conocer sus atributos ecológicos, los parámetros
bióticos y abióticos, y el régimen e intensidad de disturbio que incrementa su abun-
dancia y afecta su distribución.
La CRM, en la Delegación Magdalena Contreras, es un área de vocación forestal,
una de las pocas que quedan en la Ciudad de México, con una alta heterogeneidad
ambiental y una gran riqueza específica. Es un sitio constantemente expuesto a distur-
bios naturales y antropogénicos, lo que ha traído como consecuencia una disminución
continua de su área y la alteración constante de su diversidad original, por el aumento
de las especies incluidas en la categoría de malezas.
Este libro presenta información biológica y ecológica de las especies de plantas
conocidas como malezas, que en la literatura científica y de divulgación han sido deno-
minadas por distintos autores como: malezas, arvenses, ruderales, invasoras o especies
de vegetación secundaria, que habitan en los tres tipos de bosque de la CRM; también
proporciona los principales atributos biológicos de estas especies con el fin de entender
su papel en un sistema forestal modificado principalmente por disturbios antropogé-
nicos. Asimismo, en este libro se hace referencia a las especies introducidas, definidas
como aquellas que no tienen un origen mexicano y que se encontraron en la zona de
estudio.
CAPÍTULO I
BOSQUES TEMPLADOS DEL VALLE DE MÉXICO

Y FACTORES DE DISTURBIO
Yuriana Martínez Orea y Silvia Castillo Argüero
L os bosques templados mexicanos son ecosistemas altamente modificados por

actividades humanas, sobre todo por las condiciones climáticas favorables, tan-
to para la producción de cultivos como para el establecimiento de zonas urbanas
(Vitousek et al., 1997). En México la reducción de bosques templados para el año
2002 se calculaba en alrededor de 129,000 km2, pérdida causada principalmente
por la introducción de actividades agropecuarias (Sánchez-Colón et al., 2009). Sin
embargo, los árboles talados durante este proceso de transformación no son incor-
porados a las actividades de extracción y procesamiento de madera.
En particular, los bosques aledaños al valle de México han estado sujetos, des-
de tiempos precolombinos, a desmontes y tala inmoderada, incendios, pastoreo,
contaminación, plagas y enfermedades (Manzanilla, 1974; Rzedowski, 1978; Veláz-
quez, 1994; Alvarado-Rosales y Hernández-Tejeda, 2002; Challenger, 2003; Galicia
y García-Romero, 2007), lo que ha traído como consecuencia una pérdida supe-
rior al 27% de la cobertura de los bosques de coníferas y encinos a nivel nacional
(CONABIO, 2003). Esta institución afirma que en el Distrito Federal y en algunos
estados (Chiapas, Querétaro, Hidalgo y Michoacán), los ecosistemas templados se
encuentran oficialmente más protegidos que en el resto del país. Sin embargo, el
aprovechamiento forestal no sustentable, producto del reparto agrario y el fomento
agropecuario sin planeación a largo plazo, son las presiones más significativas en el
continuo deterioro de estos bosques.
Esta serie de presiones que se han dado a lo largo del tiempo, impiden en la ac-
tualidad precisar la riqueza biológica y las condiciones que tenían estos bosques en su
estado original, antes de la edificación y expansión de la Ciudad de México. Tampoco
había estudios de las especies de plantas favorecidas por los recurrentes disturbios an-
tropogénicos, o si son especies pioneras de los estadios secundarios de la vegetación, lo
que se sabe con certeza es que los cambios en el uso del suelo y las actividades forestales
inadecuadas son las principales causas de la disminución de especies nativas de un bos-
que conservado (Balvanera y Cotler, 2009).
Actualmente, los remanentes de bosques templados se encuentran en las serra-
nías que circundan al valle de México. Las especies que predominan en los estratos
arbóreos son Quercus rugosa Née y Quercus laurina Bonpl. (encinos), en altitudes por
debajo de 2,700 m; en sitios entre 2,700 y 3,200 m domina Abies religiosa (Kunth)
Schltdl. & Cham. (oyamel o abeto), y en los sitios de mayor altitud, entre 3,300 y
3,500 m, destaca la presencia de Pinus hartwegii Lindl. (pino u ocote). Estos bosques
presentan zonas de transición entre ellos, pero en general se localizan en sitios de alta
montaña.
Estos bosques son muy importantes por varias razones, entre las que figuran con-
diciones climáticas y edáficas muy específicas que varían significativamente entre las
localidades donde se distribuyen (Rzedowski, 1978). Estas diferencias también se ven
reflejadas en su composición florística debido a la variabilidad entre tipos y subtipos
climáticos, a la inclinación y orientación de las laderas, al tipo y profundidad de los
suelos, caracterizados como altamente heterogéneos (Challenger y Caballero, 1998;
Ávila-Akerberg, 2002; Santibáñez-Andrade, 2009).
La CRM no está exenta de las presiones antropogénicas (Ávila-Akerberg, 2002).
Históricamente la combinación de las actividades agrícolas, de pastoreo y de extracción
CAPÍTULO I. BOSQUES TEMPLADOS DEL VALLE DE MÉXICO ... 13
forestal desordenada han sido las causas principales de la alarmante reducción de los
bosques templados, ya que además son la base de la economía y alimentación de una
buena parte de los asentamientos humanos que colindan con ellos (Velázquez et al.,
2002). Estas presiones han traído como consecuencia cambios en la composición y
estructura de las comunidades vegetales (Challenger, 2003; Sánchez-González et al.,
2006). Cabe resaltar que la CRM presenta un gradiente altitudinal donde se distribu-
yen los tres principales tipos de bosque de coníferas, cada uno con diferentes grados
de perturbación. Es muy importante lograr un manejo y conservación adecuados para
mantener la variedad y continuidad de los servicios ecosistémicos que provee tanto a la
población aledaña como a toda la Ciudad de México (Figura I.1).
México
Bosque
de
Quercus sp.
Bosque de
Ciudad
Abies religiosa de
México
CRM
Bosque de
Pinus hartwegii
Figura I.1 Ubicación de la cuenca del río Magdalena (CRM) y distribución de los tres tipos
de bosque. En café bosque de Pinus hartwegii, en verde bosque de Abies religiosa, y en amarillo
bosque de Quercus rugosa y Quercus laurina
La cuenca del río Magdalena (CRM) se localiza en la sierra de Las Cruces, en el

límite suroeste de la Ciudad de México, dentro de la cuenca del Valle de México. Co-
linda al sureste con la cuenca del río Eslava, al noroeste con las cabeceras de las cuencas
de los ríos Hondo, Mixcoac, Barranca de Guadalupe y San Miguel, y se unen al río
Magdalena en la parte baja, formando el río Churubusco. La superficie de esta cuenca
se extiende sobre una parte de las delegaciones políticas Magdalena Contreras, Álvaro
Obregón, Cuajimalpa y Coyoacán.
La CRM es parte del suelo de conservación de la Ciudad de México y también per-
tenece a la provincia fisiográfica de la Faja Volcánica Transmexicana y a la subprovincia
de lagos y volcanes de Anáhuac. La CRM es una de las que presentan mayor compleji-
dad geológico-estructural, así como diversidad en los tipos y características de las rocas
aflorantes (SMA, 2008; PUEC, 2008).
Como se mencionó, la flora de la CRM está constituida principalmente por tres
tipos de bosque: bosque de pino (Pinus hartwegii), bosque de oyamel (Abies religiosa) y
bosque mixto de pino-encino (Quercus rugosa-Quercus laurina), Figura I.2.
Figura I.2 Cuenca del río Magdalena y las cotas altitudinales de los tres principales tipos de
vegetación.
BOSQUE QUERCUS RUGOSA-QUERCUS LAURINA
Los encinares representan uno de los ecosistemas más importantes del país debido a
su amplia distribución y diversidad de especies (Rzedowski, 1978; Reyes y Gama-Cas-
tro, 1995). Generalmente son comunidades vegetales características de zonas monta-
ñosas, se localizan en la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Sierra Madre
del Sur y Sierra de Chiapas, así como a lo largo del Eje Neovolcánico Transversal (Reyes
y Gama-Castro, 1995).
Los encinares y los bosques de coníferas constituyen la mayor parte de la cubierta
vegetal de áreas de clima templado y semihúmedo, ocupan casi una quinta parte del
territorio nacional (Rzedowski, 1978; 1991) y presentan una distribución potencial
original de poco más de 20% (Challenger y Caballero, 1998; Semarnat, 2006).
Figura I.3 Bosque de encino de la cuenca del río Magdalena
Debido a su amplia distribución estos bosques se ubican entre los tipos de vege-
tación más alterados del país (Rzedowski, 1991; Challenger y Caballero, 1998). La
deforestación de los encinares alcanzó un máximo durante la primera mitad del siglo
XX, y han sido eliminados de la mayoría de las planicies, colinas o lomeríos. La madera
que se extrajo de estos bosques se utilizó principalmente en la fabricación de muebles
y postes, pero actualmente se utiliza para proveer a la creciente población de material
para construcción y carbón. También se pueden obtener productos no maderables,
como hongos y hierbas, a los que se les da diferentes usos, como alimento, forraje y me-
dicina (Bonfil, 1991; Rzedowski, 1991; Luna-José et al., 2003; Padilla-Gómez, 2007).
Los encinos son importantes para la restauración y el mejoramiento de suelos y es
evidente su relevancia en las interacciones bióticas, puesto que constituyen el hábitat
y alimento de una innumerable cantidad de especies de plantas y animales (Figue-
roa-Rangel y Olvera-Vargas, 2000). Además son muy importantes en el almacena-
miento de carbono, en los ciclos del agua (son participantes activos en la infiltración) y
el oxígeno en la biosfera por su amplia distribución geográfica, tanto a escala mundial
como nacional (Mur-Fugueras, 2003).
BOSQUE DE ABIES RELIGIOSA
Los bosques de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham., también conocidos como
bosques de oyamel, ocupan un lugar importante en la vegetación de México por sus
características fisionómicas, florísticas y ecológicas. Se encuentran restringidos a sitios
de alta montaña, cuyas altitudes varían entre 2,400 y 3,500 m, bajo condiciones climá-
ticas y edáficas muy específicas (Rzedowski, 1978). Este tipo de bosque se encuentra
en el Estado de México, Hidalgo, Puebla, Veracruz, Michoacán, Jalisco, Morelos, Gue-
rrero y Tlaxcala, entre las coordenadas 17° 30´ y 21° 00´ latitud norte y entre 97° 00’ y
104° 00´ longitud oeste, lo que convierte a Abies religiosa en una especie endémica de
la parte centro de la República Mexicana (Manzanilla, 1974).
Los bosques de oyamel, característicos de la zona ecológica templada subhúmeda de
México, presentan mayor extensión en las serranías que circundan a la cuenca del Valle
de México, sobre el eje volcánico transmexicano, donde A. religiosa es la especie domi-
nante (Sánchez-González et al., 2005). Prevalecen en condiciones de relieve accidenta-
do, clima templado húmedo, generalmente sobre suelos profundos, bien drenados, con
alto contenido de materia orgánica (Martini, 1969; Rzedowski, 1978).
El bosque de A. religiosa se establece en una zona que proviene de roca ígnea ex-
trusiva intermedia, de tipo andesitas, dacitas, tobas andesíticas y brechas, producto de
procesos volcánicos y tectónicos que se desarrollaron durante el Terciario Medio hasta
el Plioceno en el Cuaternario (Lugo-Hubp y Jaso-Vega, 1989; Álvarez, 2000). Este
bosque se desarrolla en un relieve montañoso con un ascenso continuo en altitud. Las

condiciones de pendiente varían, ya que presenta pendientes desde planas (2°) hasta
muy inclinadas (50°) y laderas agudas de más de 45° de inclinación (Ávila-Akerberg,
2002; Jujnovsky, 2003).
Figura I.4 Bosque de Abies religiosa de la cuenca del río Magdalena
Es muy importante la conservación de los bosques de oyamel, así como mantener

un buen manejo de estos por los servicios ecosistémicos, que contribuyen en la captura
de carbono y amortiguamiento de la contaminación. Por otra parte, la madera se usa
principalmente para la construcción de casas y muebles, y para la fabricación de papel;
las resinas son utilizadas en la industria para la fabricación de barnices, pinturas, agen-
tes aromatizantes de jabones, desinfectantes, detergentes y perfumes, entre otros; la tre-
mentina, que se extrae de los troncos, se utiliza como bálsamo para fines medicinales;
en algunos lugares las ramas se usan con fines ornamentales en ceremonias religiosas
y por último, con un fuerte impacto económico, los individuos jóvenes se venden de
forma controlada a partir de plantaciones, pero también de forma clandestina por ex-
tracción ilegal de las puntas de los árboles adultos para comercializarlos como árboles
de navidad (Niembro-Rocas, 1990).
BOSQUE DE PINUS HARTWEGII
Dentro de la República Mexicana, los bosques templados de Pinus hartwegii Lindl,

se distribuyen en 17 estados: Nuevo León, Tamaulipas, Hidalgo, Ciudad de México,
Morelos, Colima, Michoacán, Jalisco, Oaxaca, Chiapas, Puebla, Veracruz, Tlaxcala,
Estado de México (Perry, 1991), Coahuila, Nayarit y Guerrero (Musalém-Santiago y
Solís-Pérez, 2000). Este tipo de vegetación ocupa en la Ciudad de México una super-
ficie de 24,534 ha (Rivera-Hernández y Flores-Hernández, 2013); de esta extensión
1,018 ha corresponden al bosque de Pinus en la cuenca del río Magdalena (Ávila Aker-
berg, 2010; Hernández-Sánchez, 2012).
Figura I.5 Bosque de Pinus hartwegii de la cuenca del río Magdalena
Estos bosques de Pinus hartwegii son importantes por su amplia distribución y ade-
más marcan el límite altitudinal arbóreo en la región central del país. Hay que destacar
que los bosques templados de México resguardan el 40% del total de las especies de Pi-
nus a nivel mundial (Iglesias et al., 2006) y el 85% de estas son endémicas (Villers-Ruiz
et al., 1998).
Los bosques de pino en el Valle de México se localizan en la mayor altitud, entre

las cotas de 2,700 a 4,000 m. A menudo son dominados por P. hartwegii (pino de las
alturas), por lo que se les considera bosques de alta montaña. Se les encuentra en sitios
con declive de ligero a fuerte y pendientes entre 7 y 40%. La precipitación fluctúa entre
1,000 y 1,200 mm anuales y la temperatura media anual es de 6 a 10°C. Los suelos son
profundos y ricos en materia orgánica (Ortiz-Solorio y Cuanalo de la Cerca, 1977). Los
árboles de esta especie son relativamente bajos (5 a 20 m de altura) y de medianamente
densos a francamente abiertos, sobre todo cerca del límite de la vegetación arbórea.
Estos bosques son particularmente importantes por dos razones principales: a) la
especie dominante del estrato arbóreo está adaptada a condiciones de frío, y b) es la
única en México que se puede encontrar hasta los 4,000 m, y ante el escenario del ca-
lentamiento global, P. hartwegii es una especie altamente vulnerable (Arriaga y Gómez,
2004). Adicionalmente, los bosques de pino en la zona centro del país han sufrido
tasas de deforestación graves en el periodo entre 1972 y 2000 (Masss y Cotler, 2006),
detectadas a partir de la disminución en la densidad del arbolado como resultado de
desmontes y otros procesos de extracción selectiva de madera con fines comerciales
(Lozada, 2007). Otros factores que han deteriorado estos bosques son los incendios
que afectan directamente el establecimiento de los pastizales, por lo que merman seria-
mente las tasas de regeneración de P. hartwegii (Endara-Agramont, 2007). Adicional-
mente, los bosques fragmentados y con densidad reducida del arbolado por factores an-
tropogénicos, también son más susceptibles a enfermedades, de tal manera que uno de
los principales problemas de salud forestal es el parasitismo por especies de muérdago
enano (Arceuthobium spp.), reportándose para algunos bosques del centro de México
un grado de infestación de hasta el 30% (Hernández-Sánchez, 2012).
CARACTERIZACIÓN DE LAS UNIDADES AMBIENTALES DE LA CUENCA

DEL RÍO MAGDALENA (CRM)
La caracterización de los bosques de la CRM en una escala espacial como unidad

ambiental es adecuada porque se trata de bosques con una alta heterogeneidad, por
lo tanto la delimitación en unidades ambientales permite generar un diagnóstico más
preciso y con bases ecológicas que pueden servir como punto de partida para generar e
implementar las estrategias de manejo y programas de restauración más puntuales, efi-
cientes y medibles a corto, mediano y largo plazo. Para ello se cuantificaron diferentes
variables en cada uno de los puntos muestreados dentro de las unidades ambientales
(puntos negros de la Figura 3), como las siguientes: pendiente, orientación, tipo de
bosque, tipo de uso del suelo, apertura de dosel, densidad del bosque y algunos efectos
antropogénicos, como la presencia de pastizal o de campos de cultivo (Pekkarinen
y Tuominen, 2003). Las unidades se separaron y digitalizaron a través de fotografía
aérea georreferenciada y ortocorregida, y se integró a la información digitalizada de
la topografía, geología, edafología, clima y vegetación de la CRM, con un sistema de
información geográfica. A través de este método se lograron identificar 21 unidades
ambientales en la cuenca, de las cuales cuatro corresponden al bosque de Q. rugosa-Q.
laurina (Qu1-4), once al bosque de A. religiosa (Au1-11) y seis al bosque de P. hartwegii
(Pu1-6) (Figura I.6 y Cuadro I.1).
Cuadro I.1. Caracterización de las unidades ambientales de la cuenca del río Magdalena, México. Qu: Uni-
dad bosque de Quercus; Au; Unidad: bosque de Abies; Pu: Unidad bosque de Pinus (según Santibáñez-An-
drade et al., 2015).
Tipo de Altitud Extensión Orientación y Fisionomía y nivel de

Unidad Árboles dominantes
suelo (m.s.n.m.) (ha) nivel de pendiente conservación
Ah y Quercus rugosa, Q. Dosel cerrado, muy

Qu1 2,700 - 3,000 76.21 SE/Ligera
Lit/Ah laurina y Q.crassipes denso y conservado
Dosel abierto, poco
Quercus laurina, Garrya
Qu2 Ah/Lit 2,700 - 3,100 102.51 NW/Alta denso y con signos de
laurifolia y pastizal
disturbio
Dosel abierto, poco
Ah/Lit Quercus rugosa, Q. lau-
Qu3 2,700 - 3,100 39.43 NW y NE/Alta denso y semiconser-
y Ah rina y Garrya laurifolia
vado
Dosel abierto, poco
Ah/Lit Quercus rugosa, Garrya
Qu4 2,800 - 3,200 44.38 NE y NW/Alta denso y con signos de
y Ah laurifolia y pastizal
disturbio
Dosel abierto, poco
Au1 Ah/Lit 2,900 - 3,400 187.54 S/Alta Abies religiosa y pastizal denso y con signos de
disturbio
CAPÍTULO I. BOSQUES TEMPLADOS DEL VALLE DE MÉXICO ...
Dosel cerrado, muy

Au2 Ah/Lit 2,900 - 3,400 214.95 S/Moderada Abies religiosa
denso y conservado
Dosel abierto, poco
Abies religiosa y Ceano-
Au3 Ah 2,800 - 3,100 60.19 SE/Ligera denso y con signos de
thus coeruleus
disturbio
21
Tipo de Altitud Extensión Orientación y Fisionomía y nivel de 22
Unidad Árboles dominantes
suelo (m.s.n.m.) (ha) nivel de pendiente conservación
Abies religiosa, Pinus

3,000 - Dosel abierto, poco y
Au4 Ah 101.3 W/Alta ayacahuite y Prunus
3,100 con signos de disturbio
serotina
3,100 - Dosel cerrado, muy

Au5 Ah 202.6 W/Alta Abies religiosa
3,400 denso y conservado
3,100 - Abies religiosa y Pinus Dosel cerrado, muy

Au6 Ah 118.74 E/Ligera
3,500 ayacahuite denso y conservado
Abies religiosa, Garrya

Au7 Ah 104.77 W/Ligera laurifolia y Sambucus
nigra
Dosel abierto, poco

3,200 - Abies religiosa y Pinus
Au8 Ah 127.55 SE/Alta denso y con signos de
3,500 montezumae
disturbio

Au9 Ah 143.25 N/Moderada Abies religiosa y pastizal
LAS MALEZAS DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA
3,200 - Dosel abierto, muy

Au10 Lit/Ah 92.56 E y W/Alta Abies religiosa y pastizal
3,200 - Abies religiosa y Pinus Dosel abierto, denso y

Au11 Lit/Ah 105.8 W and E/Alta
3,600 hartwegii conservado
Orientación y
Tipo de Altitud Extensión Fisionomía y nivel de
Unidad nivel de Árboles dominantes
suelo (m.s.n.m.) (ha) conservación
pendiente
Ah/Ao/ Pinus hartwegii y Abies Dosel cerrado, denso y

Pu1 3,500 - 3,700 93.12 SW/Alta
Fk religiosa conservado
Ao/Fh/ Dosel abierto, poco

Pu2 3,500 - 3,800 113.56 E/Moderada Pinus hartwegii y pastizal
Lit denso y conservado
Ao/Fh/ NE y NW/ Dosel abierto, poco

Pu3 3,500 - 3,800 314.53 Pinus hartwegii y pastizal
Lit y Ah Ligera denso y conservado
Ao/Fh/
Dosel abierto, poco
Pu4 Lit, Lit/ 3,400 - 3,600 98.7 NE/Moderada Pinus hartwegii y pastizal
denso y conservado
Ah y Ah
Ao/Fh/
Dosel abierto, poco
Pu5 Lit, Lit/ 3,400 - 3,700 247.61 NW/Moderada Pinus hartwegii y pastizal
denso y conservado
Ah y Ah
Dosel abierto, poco

Pu6 Ah 3,400 - 3,600 129.32 NW /Ligera Pinus hartwegii y pastizal
denso y conservado
CAPÍTULO I. BOSQUES TEMPLADOS DEL VALLE DE MÉXICO ...
23
24
LAS MALEZAS DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA
Figura I.6 Localización de los sitios de muestreo (puntos negros) y distribución de las unidades ambientales de los tres tipos
de bosque presentes en la cuenca del río Magdalena, Ciudad de México.
CAPÍTULO II
MALEZAS E INVASIONES BIOLÓGICAS: DEFINICIÓN, IMPORTANCIA

Y SU PAPEL EN LOS ECOSISTEMAS
Silvia Castillo Argüero, Yuriana Martínez Orea e Ileana Reyes Ronquillo
DEFINICIÓN DE MALEZAS
E n general se denomina malezas a las especies de plantas que presentan elevadas

tasas de crecimiento, mecanismos eficientes de dispersión y sobre todo mayor
tolerancia a una gran variedad de condiciones ambientales y cambios drásticos en
los ecosistemas. Estas características les permiten ser exitosas en sitios perturbados,
de modo que son capaces de producir cambios significativos en la estructura y la
composición biológica, así como en los procesos del ecosistema, por ejemplo la
sucesión secundaria (Castillo-Argüero et al., 2009).
Otras características de las malezas son: alcanzan la madurez reproductiva en po-

cos años; tienen una alta producción de propágulos viables con periodos de latencia
comúnmente largos (mayores a tres años), alta producción de biomasa aérea o subte-
rránea bajo condiciones de poca luz, sobreviven con poca agua o baja disponibilidad
de nutrientes, presencia de sustancias alelopáticas interespecíficas, baja susceptibilidad
a organismos fitófagos (Weston, 2005), y también pueden prosperar en ambientes
eutróficos (Sung et al., 2010).
El término “maleza” se aplica en forma antropocéntrica ya que se le asigna a todas
las plantas que se establecen en sitios donde el ser humano no quiere que crezcan; por
ejemplo, en sitios agrícolas, debido a que se les considera plantas nocivas para los culti-
vos, pero estas mismas especies han llegado a ser consideradas nocivas cuando son muy
abundantes en un ecosistema natural, al grado de desplazar a las especies originales
(Rejmanek y Richardson, 1996; Espinosa-García y Sarukhán, 1997).
Cabe mencionar que los atributos de las malezas también pueden ser característicos
de otras especies y que su denominación se refiere al ambiente que habitan, como es
el caso de las malezas ruderales llamadas así las especies que se pueden establecer en la
orilla de los caminos y en localidades humanas. En sentido general se denomina de esta
manera a las plantas cuyos patrones de historia de vida maximizan su adecuación y por
lo tanto pueden ser colonizadoras u oportunistas en hábitats alterados (Grime, 1982;
Begon et al., 2005). Asimismo, las malezas arvenses definen a las plantas silvestres que
se establecen en campos agrícolas y sitios aledaños a los caminos (Espinosa-García y
Sarukhán, 1997; Rzedowski y Rzedowski, 2001; Kleijn y Sutherland, 2003; Li et al.,
2012).
Rzedowski y Rzedowski (2001) definen a las malezas arvenses como las plantas que
invaden los cultivos, a las malezas ruderales como las plantas que se establecen en las
orillas de los caminos; mencionan que muchas especies arvenses se pueden comportar
como ruderales y viceversa, incluyendo especies de cultivos agrícolas, de reforestación
artificial o indicadoras de perturbación, a plantas ornamentales, ruderales y arvenses
como parte de la vegetación antropogénica. También mencionan que algunas de estas
especies son de origen extranjero y de introducción relativamente reciente, y que otras
son nativas o típicas del país y que desde hace mucho tiempo fueron introducidas al
Valle de México a partir del establecimiento de los primeros asentamientos humanos.
En este libro se hace referencia a todas las malezas que diferentes autores han con-
siderado como plantas que se encuentran en sitios afectados por disturbios antropo-
génicos recurrentes; en particular se trabajó en los bosques templados de la cuenca del
río Magdalena, Ciudad de México, que han sido afectados principalmente por la tala
ilegal, el pastoreo y la urbanización, actividades acompañadas por un incremento en la
CAPÍTULO II. MALEZAS E INVASIONES BIOLÓGICAS 27
presencia de caminos y veredas, así como en la proliferación de basura, que delata las
actividades humanas y la poca conciencia ecológica en México.
La riqueza total de especies de plantas vasculares de la cuenca del río Magdalena
registrada hasta el momento es de 543 especies. En este libro se catalogan 279 como
malezas, independientemente de las diferentes denominaciones que los siguientes au-
tores les han adjudicado: Villaseñor-Ríos y Espinosa-García (1998), Espinosa-García
(2000), Rzedowski y Rzedowski (2001), Vibrans (2006-2015), Randall (2002; 2007)
y Reyes-Ronquillo (2014).
200
Malezas
Arvense
178 179 179
180 Ruderal
Vegetación secundaria
160 Cultivos
Indicadora de perturbación
138 Ornamental
140
Total de especies por publicación
Número de especies
120 115
110
100
80
60
40
20
0
CONABIO (2014) Espinoza ySarukhán Reyes-Ronquillo Rzedowski y Rzedowski GCW (2002) Villaseñor y Espinoza
(1997) (20) (2005) (1998)
Figura II.1 Número de especies de malezas en la cuenca del río Magdalena de acuerdo a las
denominaciones utilizadas por diferentes autores.
Las 279 especies de malezas incluidas en este trabajo se agrupan en 59 familias y

164 géneros. La Figura II.1 muestra el número de especies por familia, donde se ob-
serva que las Asteraceae, las Lamiaceae y las Poaceae son las tres familias con mayor
número de especies de malezas (69,18 y 16 respectivamente) en la CRM.
En este libro se incluye información biológica y ecológica de algunos atributos,
como origen, distribución y fenología, así como si son anuales o perennes, la produc-
ción de semillas y cómo se dispersan (si las transporta el viento, animales silvestres, el
ganado y/o maquinaria agrícola); por último, si forman bancos de semillas en el suelo,
y la duración y el papel que juegan las malezas en la estructura de la comunidad.
70
60
Número de especies
50
40
30
20
10
Valerianaceae
Agavaceae
Euphorbiaceae
Geraniaceae
Hipoxidaceae
Fabaceae
Iridaceae
Clethraceae
Cyperaceae
Asteraceae
Poaceae
Cucurbitaceae
Amaryllidaceae
Primulaceae
Apiaceae
Pinaceae
Boraginaceae
Polemoniaceae
Clusiaceae
Linaceae
Lythraceae
Oleaceae
Piperaceae
Resedaceae
Lamiaceae
Brassicaceae
Rosaceae
Polygonaceae
Onagraceae
Solanaceae
Rubiaceae
Crassulaceae
Urticaceae
Buddlejaceae
Oxalidaceae
Aceraceae
Cupressaceae
Plantaginaceae
Papaveraceae
Amaranthaceae
Araliaceae
Loranthaceae
Malvaceae
Pyrolaceae
Verbenaceae
Anthericaceae
Woodsiaceae
Caesalpiniaceae
Caprifoliaceae
Cistaceae
Dennstaedtiaceae
Phytolaccaceae
Portulacaceae
Caryophyllaceae
Scrophulariaceae
Campanulaceae
Commelinaceae
Ranunculaceae
Hydrophyllaceae
Figura II.2 Número de especies de malezas por familia.
INVASIONES BIOLÓGICAS
La introducción de especies de origen y distribución distintos al territorio mexicano,

es la principal causa de la pérdida o modificación de la biodiversidad original; en otras
palabras, se presenta un reemplazo de especies nativas por exóticas, lo que tiene como
consecuencia la transformación de los ecosistemas a distintos niveles; por ejemplo, en
las cadenas tróficas o en los procesos sucesionales. Aunque conocemos la proporción de
estas especies en los bosques templados que estudiamos (12.1%), no conocemos todos
los efectos particulares que tienen sobre estos ecosistemas; es decir, si participan como
especies pioneras en la sucesión secundaria o como especies que retrasan o “secuestran”
dicho proceso.
Reyes-Ronquillo (2014) menciona que hay una relación directa entre la cobertura
que ocupan 139 especies de malezas (26 % del total de especies de plantas reportadas
para los tres tipos de bosque templados de la cuenca del río Magdalena) con el grado
de perturbación. Cabe resaltar que solo 34 de las 279 especies de malezas encontradas
en estos bosques son introducidas, y de ellas 11 están presentes en fuentes de regenera-
ción como el banco y la lluvia de semillas (Martínez-Orea et al., 2013). El cuadro II.1
menciona las definiciones para diferentes tipos de especies en este contexto.
CAPÍTULO II. MALEZAS E INVASIONES BIOLÓGICAS 29
Cuadro II.1 Definiciones utilizadas para los diferentes tipos de especies de plantas
introducidas o plantas exóticas, modificadas por Richardson (2000).
Tipos de especies Características

Son las especies cuya presencia en un sitio se debe a que
son incorporadas de manera accidental o por actividades
Introducidas
humanas (sinónimos: plantas exóticas, plantas no nati-
vas, plantas no indígenas).
Son especies que pueden prosperar e incluso reproducirse

ocasionalmente en un área, pero no forman poblaciones
Introducidas casuales
que se mantienen, y requieren de introducciones repeti-
das para persistir en un sitio.
Especies que han sido introducidas y que logran reprodu-
cirse, y mantienen sus poblaciones a través de numerosos
Naturalizadas
eventos reproductivos en su ciclo de vida, sin la interven-
ción directa de los humanos.
Especies naturalizadas que producen progenie reproduc-
tiva, a menudo en gran abundancia y a considerables dis-
Invasoras
tancias de los individuos parentales, por lo que tienen el
potencial de ampliar su distribución.
Especies nativas o introducidas que crecen en sitios don-

de no son deseadas y en los cuales usualmente tienen
efectos económicos o ambientales detectables. Las “male-
Malezas zas ambientales” son especies nativas o introducidas que
invaden la vegetación natural, usualmente afectan nega-
tivamente a la biodiversidad y/o al funcionamiento del
ecosistema.
Son un subgrupo de las especies invasoras que cambian

las características, condiciones, forma o naturaleza de los
Transformadoras
ecosistemas en un área sustancial con relación al estado
original o inicial de ese ecosistema.
CAPÍTULO III
ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LAS MALEZAS
Ileana Reyes Ronquillo, Silvia Castillo Argüero y Gabriela Santibáñez Andrade
L as malezas han sido utilizadas con fines alimenticios, medicinales y ornamenta-

les a lo largo de la historia del hombre, por lo que es difícil no vincular a estas
plantas con la influencia antropogénica (Baker, 1974; Rzedowski y Rzedowski,
2001; Vibrans, 2002; Zimdahl, 1999).
La directa relación de las malezas con los campos de cultivo, zonas expuestas a recu-
rrentes disturbios antropogénicos y migraciones humanas, les ha permitido conformar
un grupo de plantas ampliamente distribuido en casi todo el mundo, considerando
a los sitios fuertemente perturbados como sus principales centros de establecimiento
(Rzedowski y Rzedowski, 2001 y Vibrans, 1998).
El éxito de las malezas se debe principalmente a que aprovechan sitios perturbados

que generalmente no ocupan otras especies (Castro-Díez et al., 2004). Algunos auto-
res, como Baker (1974) y Sutherland (2004) consideran además, que las malezas tienen
características compartidas, como tiempos cortos de generación, tolerancia a altos nive-
les de luz y a bajos regímenes de humedad, síndromes de dispersión más eficientes y en
ellas predomina la forma de crecimiento herbáceo; la combinación de estas estrategias
les permite establecerse y tolerar ambientes hostiles.
Las altas tasas de cambio en el uso de suelo, la contaminación, erosión y en gene-
ral la transformación del planeta a causa de las actividades humanas, han propiciado
ecosistemas perturbados (Nava-López et al., 2009). La agricultura y el creciente inter-
cambio comercial han intensificado la introducción de especies de otras regiones, entre
ellas las malezas, que en ausencia de depredadores pueden ser altamente competitivas
con la flora nativa (Rzedowski y Rzedowski, 2001).
LAS MALEZAS EN MÉXICO
En México, las prácticas agrícolas utilizadas a partir de las culturas antiguas, han per-
mitido que sea uno de los principales centros de origen de las malezas a nivel mundial,
lo cual se ve reflejado en la elevada proporción de malezas nativas dentro de la flora del
país (Vibrans, 1998).
En 2004, Villaseñor y Espinosa reportaron un total de 2,839 especies de malezas
para el país, donde alrededor del 78% son malezas nativas de México y el resto intro-
ducidas. Se observó que las malezas introducidas son principalmente de distribución
cosmopolita o europea, lo que se puede explicar por la historia de colonización que se
tiene con dicho continente (Villaseñor y Espinosa, 2004).
Es importante conocer el origen y distribución de las malezas como indicadoras de
perturbación, monitoreando los sitios donde se establecen con énfasis en las malezas
introducidas, para prevenir futuras invasiones biólogicas (Castro-Díez et al., 2005).
El presente estudio se llevó a cabo a partir de los muestreos de trabajos florísticos y
de estructura de Santibáñez-Andrade (2009), Pizarro-Hernández (2012) y Castro-Gu-
tiérrez (2013), quienes reportaron las especies de malezas en la cuenca.
Los muestreos de los trabajos citados se basaron en el establecimiento de tres a cinco
parcelas por unidad ambiental, dependiendo de la accesibilidad al sitio. Cada parcela
tuvo un área de 25 x 25 m, y se tomaron datos de cobertura de las copas a los indivi-
duos de más de tres metros de altura. Para la vegetación herbácea, dentro de la parcela
se delimitaron pequeños cuadros, de 3 X 3 m, en las cuatro esquinas de los cuadros
CAPÍTULO III. ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LAS MALEZAS 33
grandes y un cuadro adicional en el centro; igualmente, se tomaron datos de cobertura

y densidad de las hierbas. Con estos datos se obtuvo el valor de importancia y riqueza
de especies. Además, en cada sitio se registró la incidencia o tipo de disturbios antropo-
génicos y el grado de perturbación.
Las especies que se incluyen en este libro se clasificaron como malezas, utilizando
como base los trabajos publicados en México, que también asignan la connotación de
maleza o alguna de sus variedades: “Manual de malezas del Valle de México: claves, des-
cripciones e ilustraciones” (Espinosa-García y Sarukhán, 1997), “Catalógo de malezas de
México” (Villaseñor y Espinosa, 1998), “Informe final del proyecto: Malezas Introducidas
en México” (Espinosa et al., 2002) y “Flora digital de Malezas de México” (Vibrans, 2006
en adelante).
Para conocer el origen y distribución geográfica de estas especies se utilizaron he-
rramientas digitales como mapas de distribución y la base de datos de W3TROPICOS
(www.mobot.org), además de la categorización utilizada por Castillo-Argüero et al.
(2009), y se clasificó a las malezas en las siguientes categorías (Cuadro III.1):
Cuadro III.1 Clasificación de las malezas de acuerdo con su distribución geográfica,

(tomado de Castillo-Argüero et al. 2009).
Categoría Distribución
Americana Por todo el continente americano.
Su distribución ha superado todas las barreras climáticas y se pue-

Cosmopolita
den encontrar en la mayoría o en todos los continentes.
Mesoamericana Principalmente en México y Centroamérica.
Neártica Presentes desde México hasta Estados Unidos y Canadá.
Desde el territorio mexicano hasta porciones significativas de

Neotropical
América del Sur, que en algunos casos llegan hasta Argentina.
Pantropical También en los trópicos de África, Asia y Oceanía.
Restringida Únicamente en México.

Por otra parte, para conocer la distribución de las malezas dentro de la cuenca, con
los valores de importancia relativa, se elaboró un mapa de distribución mediante siste-
mas de información geográfica, para las malezas con valores de importancia medios y
altos, de acuerdo con la siguiente clasificación propuesta:
Cuadro III.2 Valores de importancia relativa (VIR) de las malezas de la CRM.
Intervalo VIR
Medio > 5 y ≤12
Alto > 12
LA DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LAS MALEZAS DE LA CRM
Las malezas de la cuenca del río Magdalena presentan un patrón de distribución geo-
gráfica similar al reportado para todo el país. Se observó que las malezas de la cuenca
son principalmente restringidas a México y Mesoamérica, y están ampliamente distri-
buidas en América (Figura III.1).
120
100
Número de especies
80
Pinus
60
Quercus
40 Abies
20
Figura III.1 Número de especies de malezas de la CRM por tipo de bosque, de acuerdo a su
distribución biogeográfica. (Amer) americana, (Cosm) cosmopolita, (Mesoam) mesoamericana,
(Neárt) neártica, (Neotr) neotropical, (Pantr) pantrópical, (R. México) restringida a México y
(ND) no determinado.
CAPÍTULO III. ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LAS MALEZAS 35
Se observó que las malezas nativas presentan una distribución casi homogénea en
toda la cuenca. El bosque de Quercus rugosa es el de mayor riqueza específica sin em-
bargo, a lo largo y ancho de los tres tipos de bosque también se observan sitios con
riqueza específica baja, aunque la dominancia de algunas especies es alta, tal es el caso
de las malezas Acaena elogata, Alchemilla procumbens y Salvia mexicana encontradas en
las unidades de Abies religiosa (Reyes-Ronquillo, 2014).
Por otra parte, la distribución de las malezas introducidas se reporta en lugares
cercanos a caminos, asentamientos humanos y de alto grado de perturbación, como las
unidades 1 y 2 de Quercus rugosa (Reyes-Ronquillo, 2014).
El origen biogeográfico de las malezas de la CRM proviene principalmente de la
zona de Mesoamérica y/o están restringidas a México, lo cual ha sido explicado por la
estrecha relación de estas plantas con los campos de cultivo y las prácticas agrícolas de
las culturas prehispánicas asentadas en territorio mexicano, que dieron lugar a la diver-
sificación y gran abundancia de estas plantas (Vibrans, 1998). Por otro lado especies
neárticas, neotropicales y cosmopolitas no fueron las más abundantes, sin embargo son
especies que pueden ser agresivas para las nativas, que corren el riesgo de ser desplaza-
das de su nicho de distribución (Reyes-Ronquillo, 2014).
La mayor abundancia y riqueza de especies de malezas se encuentra en el bosque de
Quercus, fenómeno que sugiere dos cuestiones: la primera es que estos bosques, por su
naturaleza, presentan una gran riqueza y abundancia específica dentro de los estratos
arbustivo y herbáceo (Rzedowski, 2005). También es importante señalar que estos bos-
ques han sido considerados como la zona con mayor perturbación antrópica en el país,
y dado que las malezas se asocian a lugares constantemente perturbados, se ha repor-
tado un patrón de distribución específico asociado a los sitios con mayor concurrencia
humana, senderismo y pastoreo (Reyes-Ronquillo, 2014).
Especies
Acaena elongata Erigeron galeotti Sigesbeckia jorullensis Senecio salignus
Agave atrovirens Eryngium carlinae Stellaria cuspidata Senecio sanguisorbae
Alchemilla procumbens Geranium semanii Penstemon campanulatus Solanum cervantesii
Alchemilla vulcanica Hedera helix Pinus montezumae Solanum nigrescens
Arenaria lanuginosa Iresine diffusa Prunus serotina Urtica dioica
Asplenium monanthes Lactuca serriola Roldana barba-johanis
Baccharis conferta Muhlenbergia quadridentata Salvia microphylla
Bromus carinatus Oenothera rosea Sedum moranense
Bromus catharticus Oxalis corniculata Senecio callosus
Bromus dolichocarpus Salvia mexicana Senecio cinerarioides
Buddleja cordata Sambucus nigrescens
Cirsium ehrenbergii
Clethra mexicana
Cupressus lusitanica
0 0.30.6 1.2
.
1.8 2.4
Kilometers
Figura III.2 Distribución de 40 especies de malezas con valores de importancia relativa medios
y altos en los tres tipos de vegetación de la cuenca del río Magdalena.
CAPÍTULO IV
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LAS MALEZAS
Gabriela Santibáñez Andrade, Christiane Pizarro Hernández

y Silvia Castillo Argüero
E n la actualidad, los ecosistemas terrestres de México experimentan constantes

alteraciones que han provocado la reducción de su superficie original (Rozzi
et al., 2001; Díaz et al., 2005). Los bosques templados se encuentran sometidos
a la sobreexplotación de sus recursos forestales, muchas veces ligada a cambios en
el uso del suelo, lo que ha generado fuertes daños en su estructura, composición
y dinámica (Velázquez et al., 2002). Estas presiones son causa directa e indirecta
de la pérdida de biodiversidad, ya que provocan la alteración y transformación del
hábitat. Se ha reportado, asociado a la ocurrencia de disturbios antropogénicos, la
presencia de malezas e introducción de especies invasoras, lo cual incrementa la
probabilidad de extinción de las especies características del bosque (Wood et al.,
2000; Sánchez-Colón et al., 2009).
Se ha reportado que las especies de malezas, nativas o introducidas, tienden a incre-

mentar sus poblaciones ante la ausencia de enemigos naturales, dada su rápida disper-
sión y facilidad para establecerse. Como consecuencia de este proceso se modifica la
estructura y distribución espacial de la vegetación original, lo que dificulta o impide el
establecimiento de las especies características del bosque a raíz de la competencia por
nichos o por la modificación del microhábitat, lo que provoca una disminución en
la riqueza y diversidad de la comunidad (Castro-Díez et al., 2004). Debido a esto es
necesario identificar el papel que juegan las malezas dentro de la estructura y dinámica
de los ecosistemas, para establecer mecanismos de control de malezas y lograr la recu-
peración de las comunidades originales.
En este sentido, las malezas de los bosques de la cuenca del río Magdalena (CRM)
no han sido descritas con anterioridad con respecto a su estructura y composición,
siendo esta información necesaria para entender su dinámica y con ello llegar a imple-
mentar acciones de conservación sustentadas en estudios ecológicos.
A nivel de comunidad biológica hay dos enfoques para describir su estructura: a)
el enfoque cualitativo, en el cual se estudia la presencia o ausencia de especies sin con-
siderar sus abundancias, y b) el enfoque cuantitativo que considera las variables que
permiten analizar y comparar muestras (Kershaw, 1974; Mateucci y Colma, 1982), ya
que utiliza variables continuas, como la cobertura, altura y área basal, o bien variables
discretas, como la densidad y la frecuencia de especies. La cobertura se refiere a la
superficie que ocupa la proyección vertical de las partes aéreas de una planta sobre el
suelo, mientras que el área basal se define como el espacio que ocupa una sección trans-
versal de un tallo o tronco de un individuo. La densidad es el número de individuos de
una especie presente en una unidad de área (metros, hectáreas o km2), mientras que la
frecuencia es la probabilidad de encontrar una especie determinada en una unidad de
muestreo (Daubenmire, 1968).
La composición de la comunidad se obtiene a partir de la estimación de la riqueza,
el valor de importancia y la diversidad, las cuales brindan una aproximación de qué es-
pecies son las más importantes en la organización de la comunidad (Mateucci y Colma,
1982; Escutia-Sánchez, 2004).
El valor de importancia (VI) se calcula a partir de la suma de la cobertura relativa,
la densidad relativa y la frecuencia relativa de los individuos de cada especie, con el
objeto de conocer su representatividad o porcentaje de aportación total a la comuni-
dad (Cuadro IV.3). Este valor resulta útil para realizar otros tipos de análisis, como los
métodos de ordenación y/o clasificación, que permiten identificar grupos de especies
cuyas características ecológicas y ambientales son similares, también conocidos como
grupos funcionales de especies. La descripción de los grupos funcionales puede brindar
CAPÍTULO IV ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LAS MALEZAS 39
una representación de cómo la comunidad de malezas se ensambla en el ecosistema, en

lugar de solo ofrecer un listado de especies (Poggio, 2005).
El valor de importancia brinda un panorama previo en el análisis de la diversidad
biológica, ya que permite contar con parámetros útiles en la toma de decisiones y ac-
ciones encaminadas a la conservación o monitoreo de las especies de las comunidades
vegetales afectadas por perturbaciones en el ambiente (Escutia-Sánchez, 2004).
Con el fin de caracterizar la comunidad de malezas en los bosques de la CRM, se
describieron los siguientes atributos: a) formas de vida, las cuales se distinguieron de
acuerdo con la clasificación de Raunkiaer, modificada por Müller-Dombois-Ellenberg,
y por las características morfológicas descritas por Rzedowski y Rzedowski (2001) (ver
Cuadro IV.1); b) formas de crecimiento, identificadas según los criterios de Rzedowski
y Rzedowski (2001) (ver Cuadro IV.2), y c) ciclo de vida (anual o perenne) de acuerdo
a Rzedowski y Rzedowski (2001) y Vibrans (2006) (Cuadro IV.2).
También se presenta un análisis de abundancia y el valor de importancia de cada
especie en los diferentes tipos de vegetación dentro de la CRM (bosque de Quercus
rugosa-Quercus laurina, bosque de Abies religiosa y bosque de Pinus hartwegii), para
conocer y comparar el papel que desempeñan las malezas dentro de cada comunidad.
Cuadro IV.1 Clasificación de formas de vida (Raunkiaer, 1934)
Forma de vida Descripción Esquema
Plantas de ramas maduras o yemas de

Camefita perennación sobre el suelo y hasta 25 cm de
altura en brotes cortos y rastreros.
Plantas con las yemas de perennación

localizadas bajo el suelo o sumergidas en
Criptofita
agua. Presentan bulbos, tuberculos o rizomas
y la parte aérea muere cada año.
Plantas con las yemas de perennación localizadas

Fanerofita en los tallos aéreos de árboles y arbustos (desde
25 cm del suelo).
Plantas con las yemas de perennación a nivel

del suelo, las partes aéreas mueren al inicio de la
Hemicriptofita
temporada desfavorable. Incluye rosetas y plantas
con rizoma.
Plantas anuales que pasan la temporada de sequía

en forma de semilla o propágulo y germinan,
Terofita
crecen y florecen a partir de las lluvias. Incluye a
la mayoría de las hierbas.
Imágenes tomadas de Moreno, 1984.
Cuadro IV.2 Clasificación de formas de crecimiento y ciclos de vida (Terradas, 2001)
Forma de
Descripción y ciclo de vida Esquema
crecimiento
Planta perenne, con un tallo lignificado,

ramificado por arriba de la base, en la
Árbol parte superior las ramas forman una copa.
Casi siempre mas alta que ancha, mayor a
3 m de altura.
Planta perenne con tallo lignificado

Arbusto que se ramifica a partir de la base.
Comúnmente menor a 3 m de altura.
Planta con tallos cortos, no lignificados,

Hierba postrados o erectos, de hasta 2 m de largo
o más y ciclo de vida anual.
Planta perenne, trepadora, de tallo muy

largo y leñoso que puede germinar en el
Liana
dosel pero sus raíces alcanzan el suelo.
Imágenes tomadas de Moreno, 1984.
El valor de importancia de cada especie en cada una de las tres comunidades estu-
diadas se calculó a partir de las fórmulas que aparecen en el Cuadro IV.3.
Cuadro IV.3 Fórmulas utilizadas para calcular el valor de importancia de cada especie
en la comunidad.
Variable Fórmula general Fórmula para el valor relativizado
Cobertura
Área basal
Densidad
Frecuencia
DESCRIPCIÓN DE LA COMUNIDAD DE MALEZAS DE LA CRM
De las 543 especies reportadas para la CRM (Ávila-Akerberg et al., 2008), 279 se
identificaron como malezas (51%), las cuales pertenecen a 58 familias y a 164 géneros.
La familia mejor representada fue Asteraceae (con 69 especies), en segundo lugar la
familia Lamiaceae (18), seguidas de Poaceae (16), Caryophyllaceae (14) y Brassicaceae
(13).
El ciclo de vida más común entre las malezas estudiadas fue el perenne con 203
especies, mientras que 76 especies fueron anuales (Figura IV.1). La dominancia del
ciclo de vida perenne se asocia a una estrategia de las malezas para hacer frente a la
competencia, permanecer en el área y generar constantemente descendencia (Suther-
land, 2004). Asimismo, las especies anuales presentan ventajas adaptativas al asignar
más energía a la producción de semillas, asegurando su continuidad en la comunidad
(Sutherland, 2004; Reyes-Ronquillo, 2014).

1RGHHVSHFLHV

3HUHQQH $QXDO
Figura IV.1 Número de especies por ciclo de vida en las malezas de la CRM.
Respecto a las formas de vida, la más abundante fue hemicriptofita (93 especies),
seguida de terofita (75) y fanerofita (67), mientras que las formas de vida menos repre-
sentadas fueron las criptofitas (24) y camefitas (18) (Figura IV.2).
100
80
No. de especies
60
40
20
0
Hemicriptofita Terofita Fanerofita Criptofita Camefita
Figura IV.2 Número de especies por forma de vida en las malezas de la CRM.
La forma de crecimiento mejor representada fue la herbácea erecta con un total de 201
especies, seguida de los arbustos (30), las hierbas arrosetadas (14) y árboles (12) (Figura
IV.3). El hecho de encontrar numerosas especies herbáceas quizá represente una estrategia
que favorece la presencia de plantas de rápido crecimiento, que les permite una rápida
dispersión con repercusión en una mayor descendencia (Reyes-Ronquillo, 2014). Otra
ventaja que tienen las especies herbáceas es que al no asignar recursos a la producción de te-
jido leñoso les permite destinarlos a otros procesos, como la floración (Sutherland, 2004).
200
180
160
No. de especies
140
120
100
80
60
40
20
0
Hierba Arbusto Hierba Árbol Hierba Hierba Bejuco o
erecta arrosetada postrada rastrera liana
Figura IV.3 Número de especies por forma de crecimiento de las malezas de la CRM.
El número de especies de malezas varía en cada tipo de bosque estudiado en la

CRM, ya que conforme aumenta el gradiente altitudinal, el número de especies de
malezas disminuye en la vegetación (Figura IV.4).
El bosque de Quercus rugosa-Quercus laurina en la CRM alberga la mayor can-
tidad de especies de malezas (171), lo cual se puede asociar con su ubicación en la
parte más baja de la CRM, colindante con la zona urbana. Por ello se encuentra más
expuesto a disturbios antropogénicos, como la apertura de caminos y veredas, así
como la introducción de especies exóticas, entre otros tipos de afectaciones (Hobbs
y Huenneke, 1992). Por su parte, el bosque de Abies religiosa, al encontrarse en la
parte media de la CRM, presentó 125 especies de malezas, y finalmente, en la parte
más alta el bosque de Pinus hartwegii, presentó solo 110 especies de malezas en su
composición florística.
180
160
140
No. de especies
120
100
80
60
40
20
0
Quercus rugosa-laurina Abies religiosa Pinus hartwegii
Figura IV.4 Riqueza de especies por tipo de bosque en la CRM
DESCRIPCIÓN CUANTITATIVA DE LA COMUNIDAD DE MALEZAS DE LA CRM
La Figura IV.5 muestra las 27 especies de malezas de la CRM con los VIR más altos.
En estos datos se aprecia que el valor de importancia relativa más alto es del arbusto
Acaena elongata (>10%), que ha sido reportado como indicadora de perturbación en
ambientes naturales. Asimismo, especies como Solanum cervantesii, Muhlenbergia qua-
dridentata, Alchemilla procumbens, Roldana barba-johannis, Buddleia cordata, Alchemi-
lla vulcanica y Penstemon campanulatus, muestran que la cuenca mantiene elementos

nativos que indican que estos bosques se encuentran bajo cierto grado de conservación
(Rzedowski y Rzedowski, 2001; Ávila-Akerberg, 2002; García-Romero, 2002). Desta-
ca la presencia de Hedera helix dentro de las especies con altos VIR, especie introducida
que se encuentra reportada en todos los bosques de la Faja Volcánica Transmexicana
(Sánchez-González, 2004).
16
14
Valor de importancia (%)
12
10
Figura IV.5 Especies de malezas con los valores de importancia relativa más altos en la CRM.
Las 27 especies (de 92) con los VIR más altos por tipo de bosque se muestran en la
Figura IV.6; se observó que Acaena elongata (>10% del total) es común para los tres ti-
pos de bosque, pero con diferente valor de importancia en cada uno. Como se mencio-
nó, es posible que esta especie sea una indicadora de perturbación, ya que Rzedowski
(1978) la considera parte de la vegetación secundaria en bosques templados. Es posible
que su gran abundancia no sea en sí misma algo negativo, pero puede representar una
amenaza potencial para el mantenimiento de la biodiversidad debido a que al ocupar
diferentes nichos o espacios en cada comunidad, estos ya no estarían disponibles para
las otras especies.
Por su parte, en el bosque de Quercus rugosa-Quercus laurina la especie con ma-
yor VIR fue la maleza nativa Salvia mexicana, pero también destaca la presencia de
Hedera helix, especie utilizada como planta de ornato en jardines (Castro-Gutiérrez,
2013).
100
90 Quercus rugosa-laurina Abies religiosa Pinus hartwegii

Valor de importancia relativo (%)
80
70
60
50
40
30
20
10
Figura IV.6 Especies de malezas con los valores de importancia más altos en cada tipo de bos-
que dentro de la CRM.
En el bosque de Abies religiosa los VIR más altos correspondieron a Acaena elongata
y Alchemilla procumbens, malezas reportadas en la mayoría de los bosques de Abies en
México, pero también es destacable la presencia de la maleza arbórea Sambucus nigra,
la cual no figura en el listado florístico de especies características de los bosques de Abies
(Sánchez-González, 2004). Por su parte, Atkinson y Atkinson (2002) sugieren que la
presencia de esta maleza arbórea en los bosques mexicanos de oyamel se debe a que se
encuentra a una altitud similar a los bosques europeos, donde también aprovecha los
claros del bosque para establecerse.
En la parte alta de la cuenca, donde se localiza el bosque de Pinus hartwegii, se
observa que los VIR más altos corresponden a especies herbáceas nativas, entre las que
sobresale Muhlenbergia quadridentata, típica de zacatonales alpinos de alta montaña
(Rzedowski y Rzedowski, 2001).
La riqueza y el valor de importancia de las especies de malezas en los bosques de
la CRM permiten definir unidades ambientales con diferente grado de conservación
o perturbación. En la Figura IV.7 se muestra la ordenación del análisis de correspon-
dencia corregida; en esta gráfica se observan los tres conjuntos de unidades ambientales
por tipo de vegetación. Estas unidades ambientales se distinguieron entre sí por su
composición, donde las más cercanas son más parecidas en relación con las especies
encontradas en ellas. En el bosque de Quercus rugosa-Q. laurina las unidades Q1 y
Q2 tuvieron un bajo grado de conservación ya que se encuentran cuatro especies de
malezas con alto valor de importancia (Salvia mexicana, Sedum moranensis, Buddleia
cordata y Hedera helix), mientras que las unidades Q3 y Q4 fueron las unidades mejor
conservadas. Cabe mencionar que algunas malezas presentes en este bosque ya se han
reportado como integrantes de las comunidades de bosques templados en el norte
del país, como Achillea millefolium, Arenaria lanuginosa, Bromus carinatus, Geranium
seemanii, Oenothera rosea y Solanum nigrescens, además de algunas especies no nativas,
como Asplenium monanthes y Taraxacum officinale (Encina et al., 2009).
Eje 2 = 0.35
Sen-tol
Cle-mex Bid-odo
Lig-jap Lop-rac
Bro-cat Sti-ich
Arc-ser
Hed-hel Mel-rep
Cas-ten Cle-dio
Muh-mac Lin-usi
Hel-glo Cup-lus Tri-spi
Sed-mor Car-hir Are-lyc
Pol-mex
Sal-mex Bro-car Sal-mic
Sen-sal Ste-ova
Gna-ame Phy-che
Bid-tri Pha-pla Muh-qua Are-rep
Bud-cor Q2
Mon-fru Q4 Ery-car Are-bou
Q3 Bro-dol
P2
Phy-ico Sal-ges Pla-niv
Hyp-sil Q1 Sta-coc Ste-inc
Sal-pru P3
Did-flo Gna-sem
Gal-mex Bac-con Ach-mil
Aga-atr Val-cle Pen-gen
Piq-tri
A1 P5 P6
Pac-san
Tar-off Eje 1 = 0.79
Spo-ind A5 Zep-car Aca-elo P1 Alch-vul P4 Pen-cam
Sen-cal
Sol-cer Son-ole Sen-cin Oxa-cor
Urt-dio Pru-ser A10
A2 A9 Eri-gal
Loe-mex A4 Cir-ehr
A3 A11 Arc-vag
A6 Lac-ser Pru-vul
Sig-jor Oen-ros
A7 A8 Pla-maj
Are-lan Rol-bar
Ire-dif Alch-pro
Ger-see Fra-mexPin-mon
Ste-cus
Sen-san
Sam-nig
Syc-dep
Sol-nig
Gna-ino
Myo-syl
Tri-ama
Figura IV.7 Análisis de ordenación donde se observa la distribución de las especies de malezas
en relación con las unidades ambientales de los tres tipos de vegetación. Se señalan solo las
especies más representativas. Eigen valores; eje 1 (0.79) y eje 2 (0.59).
En el bosque de Abies religiosa, la riqueza florística y el valor de importancia de

malezas como Prunus serotina, Alchemilla procumbens y Stevia cuspidata fue mayor en
las unidades A6, A7, A8, A9, A10 y A11, lo que indica un nivel de perturbación mayor
asociado a su relativa accesibilidad y proximidad al río, por lo tanto hay más presiones
antropogénicas que en el resto de las unidades ambientales estudiadas. Las unidades
más conservadas de este bosque fueron A1, A3 y A4, ya que encontramos una menor
presencia de malezas. Sánchez-González (2004) menciona que el bosque de Abies re-
ligiosa en la Faja Volcánica Transmexicana (FVT) presenta valores similares de riqueza
y composición a los reportados en este trabajo, además del registro de las mismas es-
pecies características. Comparativamente, las unidades ambientales de Pinus hartwegii
que estudiamos fueron las más conservadas, a diferencia de las de Quercus spp. y Abies
religiosa.
Finalmente, la presencia de algunas malezas en la CRM también se puede explicar
con base en los atributos morfológicos y ecológicos que les permiten establecerse y
permanecer bajo condiciones de disturbio (Moloney y Levin, 1996). Caracterizar la
estructura y la composición de estas comunidades puede servir como indicador del
estado de conservación, por lo que la presencia de especies de malezas, nativas o intro-
ducidas, indica que el hábitat ha sido modificado, y como consecuencia puede haber
una pérdida de la diversidad nativa, permitiendo así la diferenciación entre sitios con-
servados y sitios con algún grado de disturbio (Stenhouse, 2004).
CAPÍTULO V
FENOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LAS MALEZAS
Leticia Bonilla Valencia, Edgar Tonathiu Díaz López, Karla Berenice Franco Reyes,
Brenda Utrera Salgado y Claudia Pineda Romero
E l estudio de la secuencia temporal de las fases de floración y fructificación del

ciclo de vida de las plantas se denomina “fenología reproductiva”, nombre que
deriva de los vocablos griegos “phanio”, que significa mostrar o aparecer, y “logos”,
que significa tratado o estudio. Describir la temporalidad de las flores y frutos de
las plantas es de importancia ecológica, ya que permite establecer las bases cientí-
ficas para conocer el estado de conservación de las comunidades naturales que nos
rodean (Schwartz, 2013).
Desde el inicio de las civilizaciones, a los seres humanos les ha interesado conocer
la duración y temporalidad de las fases de floración y fructificación de las plantas,
especialmente de aquellas que son comestibles u ornamentales. Los primeros trabajos
fenológicos se remontan al siglo XVIII con Carl von Linneo en 1751 (Gómez, 2010),
quien sugirió, quizás por primera vez, que las condiciones ambientales pueden influir
en la temporalidad de las plantas; sin embargo, el enfoque científico de la fenología se
inició con el libro de Lieth (1974), donde se reconoce a la fenología reproductiva como
un estudio interdisciplinario (Rathcke y Lacey, 1985). En la actualidad la fenología
reproductiva se utiliza en la agricultura, silvicultura, recursos genéticos y conservación
de los ecosistemas (Preuhsler et al., 2006).
Los eventos de floración y fructificación constituyen la etapa reproductiva en el
ciclo de vida de las angiospermas (Márquez-Guzmán et al., 2013). El primero, la flora-
ción, incluye desde la formación del brote floral, el desarrollo del mismo, la floración o
antesis y hasta la persistencia de las flores (Rathcke y Lacey, 1985). Como resultado de
la floración se forman los frutos, segundo evento donde se forman las estructuras que
contienen a las semillas, que si encuentran las condiciones apropiadas pueden germinar
y dar lugar a la formación de nuevos individuos (Márquez-Guzmán et al., 2013). En
resumen, la fructificación incluye la iniciación del fruto, el crecimiento y la madura-
ción. Los estudios de fenología reproductiva delimitan la etapa de floración únicamen-
te al tiempo en el que la flor

promueve la polinización,
y la etapa de fructificación
a la temporada en la cual
los frutos están disponibles
para los dispersores (Rathc-
ke y Lacey, 1985).
Las plantas florecen y
fructifican en respuesta a
señales ambientales tales
como: duración del día y
calidad de luz, temperatura,
propiedades químicas del
suelo, estado nutricional
de la planta madre, hume-
dad del suelo, etc. (Már-
quez-Guzmán et al., 2013).
En cada una de las estacio-
nes del año, las condiciones
ambientales generales cam-
bian en forma más o menos
predecible. La influencia de
los cambios estacionales en
la fenología reproductiva de
las plantas genera patrones,
por lo cual se puede predecir, hasta cierto punto, la temporada de flores y frutos de
muchas especies. Los patrones fenológicos se pueden observar a niveles sucesivos de
organización, desde individuos hasta poblaciones, especies y comunidades (Rathcke y
Lacey 1985; Newstrom et al., 1994).
Los patrones fenológicos reproductivos se caracterizan por: 1) la frecuencia de even-
tos reproductivos en un año, es decir el número de veces que ocurre un evento; 2) la
duración del evento, que incluye la fecha aproximada de inicio y de término; 3) la
intensidad de respuesta fenológica o cantidad de estructuras reproductivas; 4) la sin-
cronía o grado de coincidencia de fases fenológicas entre individuos de una población
o entre especies (Rathcke y Lacey, 1985).
Gentry (1974) estableció que los patrones de floración pueden caracterizarse por su
duración. De manera general, las especies con flores de corta duración comúnmente
CAPÍTULO V. FENOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LAS MALEZAS 51
producen flores en masa o muy abundantes, mientras que las especies con flores de lar-
ga duración producen pocas flores. Gentry (1974) describió cuatro tipos de patrones:
1) estado estable: flores durante la mayor parte del año en pequeñas proporciones; 2)
cornucopia: producción de muchas flores gran parte del año; 3) “big bang” o floración
masiva: alta sincronización en la producción de flores a nivel individual y poblacional,
con periodos de floración muy cortos cada año; 4) floración múltiple: se presentan
numerosos periodos de floración cortos, distribuidos a lo largo del año.
Los patrones de floración y fructificación entre especies arbóreas y herbáceas están
bien delimitados en los bosques templados y tropicales (Gentry 1974, Cortés-Flores et
al., 2013). En los boques templados de México se ha encontrado que la fenología re-
productiva varía de acuerdo con la forma de vida; las especies arbóreas y arbustivas flo-
recen y fructifican principalmente en la temporada de secas, y las herbáceas presentan
estructuras reproductivas en la época de lluvias (Ramírez-García y Nepomuceno-Mar-
tínez, 1986; Bello-Gonzáles, 1994; Cornejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2007; Cor-
tés-Flores et al., 2013). En este sentido, Cortés-Flores et al., (2013) sugieren que las
especies de plantas que habitan los bosques templados de México tienen patrones feno-
lógicos más semejantes a los bosques tropicales que los bosques templados holárticos,
debido a que se relacionan de manera más directa con los cambios de precipitación. Los
bosques templados de México presentan características particulares, que los diferencia
de los bosques templados holárticos. En los bosques templados de México la duración
del día y la noche es practicamente la misma durante todo el año, a diferencia de los
bosques templados de mayor latitud, en donde la duración del día varía en función de
la época del año (Challenger, 2003; Márquez et al., 2013).
Gracias a la posición latitudinal, y por su historia biogeográfica, los bosques templa-
dos de México presentan una alta diversidad biológica (Challenger, 2003). Sin embar-
go, actualmente son deteriorados por disturbios antrópicos como el pastoreo extensivo
y el desmonte. En este sentido, el bosque templado de Abies religiosa de la cuenca del
río Magdalena (CRM), debido a su cercanía con la zona metropolitana de la Ciudad
de México, actualmente es deteriorado por la acción de disturbios antropogénicos (Al-
meida-Leñero et al., 2007; Santibáñez-Andrade, 2009).
Las zonas naturales y seminaturales que presentan disturbios antropogénicos, como
el bosque de Abies religiosa de la CRM, pueden ser fácilmente colonizadas por malezas,
que se destacan por sus patrones de floración y fructificación asincrónicos, síndromes
de polinización con auto compatibilidad no completa, polinización cruzada no espe-
cializada, producción continua de semillas, alta longevidad de semillas, germinación en
un amplio intervalo de condiciones ambientales, y crecimiento rápido en fase vegetati-

va (Munguía-Rosas et al., 2011).
El éxito de una maleza depende de su habilidad reproductiva, ya que además pre-
sentan otras características, como patrones reproductivos plásticos; es decir, acoplan
sus momentos de floración y fructificación ante cambios ambientales (Zimdahl, 2013;
Driscoll y Catford, 2015). Este conjunto de plantas tiene comúnmente largos perío-
dos de fructificación y por ende de liberación de semillas; además, la mayoría de las
malezas presentan una fácil absorción de nutrientes del suelo y un rápido crecimiento
vegetativo, por lo que pueden desplazar fácilmente a otras especies, y con ello provocar
la pérdida del microhábitat, y a mediano y largo plazo la reducción de la diversidad
biológica (Zulueta-Rodríguez y Vázquez-Torres, 1993; Salehian et al., 2013; Driscoll
y Catford, 2015).
Es necesario realizar más estudios sobre fenología reproductiva de las malezas para
desarrollar mejores estrategias de manejo de las comunidades naturales. A la fecha hay
pocos estudios de malezas que propongan utilizar a la fenología para su control (Gher-
sa y Holt, 1995). Los trabajos fenológicos son una herramienta muy importante para
entender las respuestas fisiológicas de las especies de malezas ante factores abióticos y
bióticos (Newstron et al., 1994 Orantes et al., 2011). Este es un aspecto importante de-
bido a que un patrón fenológico de una especie puede afectar muchas de las relaciones
interespecíficas de las especies de una comunidad, como la competencia, herbivoría,
polinización y frugivoría (Newstron et al., 1993).
En el bosque de Abies religiosa de la CRM se han reportado 125 especies con estatus de
maleza. En este capítulo se resumen los resultados de los trabajos realizados sobre fenología
reproductiva de malezas en el bosque de la zona estudiada. La temporalidad de la floración
y fructificación muestra el panorama general de la dinámica reproductiva de las malezas,
pero también es necesario conocer los factores abióticos que favorecen la presencia de
estructuras reproductivas; por ello, en este apartado también se incluyen los resultados de
los factores ambientales que se relacionan con la presencia de flores y frutos de Sambucus
nigra, maleza arbórea en este bosque.
Para conocer la fenología reproductiva de las malezas a nivel de comunidad en el bos-
que de A. religiosa se realizaron recorridos mensuales aleatorios de 50 m, durante un año
(2011 a 2012). En cada recorrido, a todos los individuos se les registró el porcentaje de
flores y frutos, jóvenes y maduros. Se tomó como flores maduras a todas las flores abiertas,
y a los botones como flores jóvenes. Los frutos de color morado, rojo o purpúreo, se to-
maron como frutos maduros, y los de color verde como frutos jóvenes. Para determinar la
cantidad de flores y frutos maduros por individuo, se utilizó la escala porcentual propues-
ta por Fournier y Charpantier (1975), y modificada por Carabias-Lillo y Guevara-Sada
(1985), en la cual en una escala del 1 al 5 se estima el porcentaje de flores y frutos con
respecto al total de ramas (Cuadro 1). Dicha escala se aplicó observando las ramas en cada
individuo. Por ejemplo, el 1 significa que hasta el 10% de las ramas presentan estructuras
reproductivas, el 2 representa que desde el 11 hasta el 25% presentan estas estructuras, etc.
Asimismo, con base en los datos de malezas de México publicados en CONABIO (2014),
se determinó su estatus de maleza y se organizaron las especies de acuerdo con su periodo
de floración y fructificación.
El bosque de A. religiosa de la CRM presenta un clima templado subhúmedo C (w2)
(w) b (i’) (García, 1978; Álvarez, 2000). Con base en las estaciones meteorológicas cerca-
nas, se reporta que la temporada de lluvias se presenta en verano, con una precipitación
anual de 950 a 1,300 mm. La temperatura media anual oscila alrededor de 11°C, el pe-
riodo más frío es de noviembre a diciembre y el más cálido de marzo a septiembre (Do-
bler-Morales, 2010) (Figura V.1).
Cuadro V.1 Escala fenológica propuesta por Fournier y Charpantier (1974), modifica-
da por Carabias-Lillo y Guevara-Sada (1985).
Rango Cantidad de estructuras
0 Ausencia de la característica
1 Presente con un intervalo entre 1 y 10%

180 25
Precipitación
160 Temperatura
20
140
Precipitación (mm)
Temperatura (°C)
120
15
100
80
10
60
40
5
20
0 0
ene feb mar abr may jun jul agos sep oct nov dic
Figura V.1 Climograma obtenido a partir de los datos de la estación meteorológica Desviación
Alta al Pedregal (19° 18’ 00’’ N, 99° 14’ 00’’ O, a una altitud de 2,470 m s.n.m., en el periodo
de 1967-2000) y de la estación meteorológica Monte Alegre (19° 13’ 00’’ N, 99° 17’ 00’’ O, a
una altitud de 3,450 m s.n.m., en el periodo de 1967-1987). Ambas estaciones se encuentran
dentro de la delegación Magdalena Contreras (Delgadillo- Durán, 2011)
PATRONES DE FLORACIÓN Y FRUCTIFICACIÓN EN EL BOSQUE DE

ABIES RELIGIOSA DE LA CRM
Los patrones de fenología reproductiva de las comunidades en los bosques templados

se relacionan principalmente con los periodos de lluvia, y están limitados por la capa-
cidad de las especies para utilizar el agua disponible, no solo producto de las lluvias,
sino también del agua presente en el suelo (Borchert 1994; Williams-Linera, 2003;
Cortés-Flores et al., 2013). Se observó que las malezas presentaron floración durante
todo el año, y dos picos de floración en los meses de febrero y abril (50%), meses que
corresponden al final de la época de precipitación en el año (Figura V.2). En cambio,
la producción de frutos muestra un pico máximo en el mes de octubre, con un 71%,
que corresponde a la parte final de la época de lluvias (Figura V.3). Estos resultados
indican una amplia temporalidad de la presencia de flores y frutos, lo que sugiere que
los polinizadores y dispersores podrían tener acceso a estructuras reproductivas gran

parte del año (Newstrom et al., 1994).
60 250
flores
50
200
Precipitación (mm)
40
Flores (%)
150
30
100
20
50
10
0 0
ene feb mar abr may jun jul ago sep oct nov dic
Figura V.2 Patrón de floración y precipitación de las malezas en el bosque templado de Abies
religiosa de la CRM.
80 250
frutos
70
200
60
Precipitación (mm)
50
150
Frutos (%)
40
100
30
20
50
10
0 0
ene feb mar abr may jun jul ago sep oct nov dic
Figura V.3 Patrón de fructificación y precipitación de las malezas en el bosque templado de

Abies religiosa de la CRM.
El conocimiento de los patrones de floración y fructificación es fundamental para

entender las relaciones entre las plantas y los animales que dependen de ellas (Rathcke
y Lacey 1985; Lemus-Jiménez y Ramírez, 2005). De acuerdo a la temporalidad fenoló-
gica observada en las malezas del bosque de A. religiosa de la CRM, se distinguen seis
grupos funcionales para la floración (Cuadro V.2) y solo cinco grupos funcionales para
la fructificación (Cuadro V.3).
La sincronía en los patrones de floración entre especies de una comunidad actúa
como facilitadora de la polinización, sobre todo en especies de plantas dependientes de
poblaciones reducidas en polinizadores. Por el contrario, la asincronía es resultado de la
competencia interespecífica y evita la pérdida de polen. La disponibilidad estacional de
los polinizadores puede actuar como presión selectiva en la variabilidad de la tempora-
lidad de la floración. Sin embargo, hay muchos debates respecto a si la disponibilidad
de los polinizadores es una causa o un efecto de los patrones de floración (Rathcke y
Lacey 1985; Pires et al., 2014). En el caso específico de las especies de malezas en el
bosque de A. religiosa se observan patrones de especies bien definidos, que florecen y
fructifican en periodos distintos; esta asincronía entre grupos permite un mayor apro-
vechamiento de los recursos bióticos y abióticos. Wolkivich y Cleland (2010) predicen
que las malezas tienden a florecer y fructificar en tiempos distintos como consecuencia
del uso diferencial de los recursos abióticos, como la disponibilidad de luz y humedad
del suelo, y de los recursos bióticos como polinizadores y dispersores (Cleland et al.,
2012). Asimismo, la sincronía de los tiempos de floración y fructificación dentro de los
grupos funcionales puede reflejar una estrategia adaptativa entre especies semejantes
para facilitar y asegurar el uso de recursos bióticos, como los polinizadores y dispersores
(Augspurger, 1981).
Respecto a los patrones de fenología floral (Cuadro V.2) de las malezas del bosque
de A. religiosa de la CRM, se observa que el grupo uno, donde la mayoría de las especies
son hierbas erectas, se presentaron flores durante el período de menor precipitación,
que comprende de diciembre a marzo, resultado que difiere a lo reportado en otros
bosques templados de México, donde las hierbas muestran flores durante la época de
lluvia (Ramírez- García y Nepomuceno-Martínez, 1986; Bello-González, 1994; Cor-
nejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2007; Cortés-Flores et al., 2013). No obstante, el
grupo dos y tres, integrados por hierbas erectas, también presentaron flores predo-
minantemente en la época de lluvia (Cuadro V.2). En el grupo dos y tres la mayoría
de las especies son de origen nativo, a diferencia del grupo uno, que presenta malezas
nativas e introducidas. Lo anterior concuerda con lo predicho por Wolkovich y Cle-
land (2010), que establecen que las malezas introducidas tienden a florecer en épocas
diferentes a la floración de las especies nativas.
La asincronía observada para el grupo de las especies introducidas en cuanto a sus

picos de floración y/o fructificación se puede explicar de acuerdo con distintas teo-
rías. Primero se debe considerar que para las especies introducidas encontradas en este
bosque aún no se conoce el tiempo que ha transcurrido desde su introducción, y es
probable que los tiempos de floración y fructificación de estas especies se encuentren
aún en un proceso de ajuste a las condiciones de la comunidad; probablemente su
mejor opción para ellas sea evitar la competencia por polinizadores (Munguía-Rosas et
al., 2011).
La habilidad de las plantas introducidas para ajustar sus tiempos de reproducción
a nuevos ambientes es crucial, porque durante el proceso de colonización la reproduc-
ción puede estar seriamente comprometida si las condiciones para la reproducción no
son convenientes en el nuevo ambiente (Zavala et al., 2003); esta adaptación o ajuste
a la nueva comunidad constituye una teoría para explicar por qué los tiempos de flo-
ración y/o fructificación de especies introducidas son asincrónicos con respecto a los
tiempos de las especies nativas de la comunidad.
Los grupos cuatro y cinco mostraron flores tanto en la época de secas como en
la de lluvias, y la mayoría de los individuos que integran estos grupos son arbustivas
de origen nativo (Cuadro V.2). Cornejo-Tenorio (2005) y Cortés-Flores et al. (2011)
atribuyen esta relación a que las especies arbóreas presentan un sistema radicular más
profundo en comparación con otras formas de crecimiento, lo cual les confiere mayor
probabilidad de absorción del agua del suelo durante todo el año. Otra explicación
para la floración en la época seca del año establece que la floración coincide con las
temporadas de menores plagas, lo que puede representar una ventaja adaptativa (Wri-
ght y van Schaik, 1994).
Con respecto al grupo seis, se observó la presencia de flores durante todo el año
(Cuadro V.2), los integrantes de este grupo son en su mayoría hierbas erectas, de origen
nativo, excepto la especie Taraxacum officinale, que es una especie introducida. Cabe
destacar que la especie que presentó flores en la mayoría de los meses es Salvia gesneri-
flora (Figura V.4).
La sincronía de los tiempos de fructificación entre especies de una comunidad pue-
de incrementar la densidad de dispersores y aumentar la dispersión de semillas (Rathc-
ke y Lacey, 1985). Como se mencionó, las malezas se caracterizan por producir gran
cantidad de semillas; esta característica, más el tipo de fruto, dependerá de la especie
de maleza, su tamaño, las condiciones ecológicas y su plasticidad reproductiva. Las
ventajas ecológicas del tipo de fruto pueden variar; por ejemplo, si es un aquenio, la
semilla está protegida por el pericarpio sin estar adherida a tal estructura; si es una
baya, puede ser un fruto apetitoso para varios dispersores animales; y si es una drupa,
el endocarpio protegerá más fuertemente la semilla de factores externos estresantes
(Márquez-Guzmán et al., 2013). Además, en cuanto a la forma del fruto, pueden pre-
sentarse ganchos, pelos o sustancias pegajosas (Pérez y Rodríguez, 1989) que ayuden
a su adherencia al vector de dispersión. De acuerdo con los grupos formados por la
temporalidad de frutos, se observa que el grupo uno fructificó únicamente en la época
seca del año, de enero a marzo (Cuadro 3), y las dos especies que integran este grupo
son hierbas erectas; con respecto a su origen, Bromus carinatus es nativa con fruto en
cariopsis y Urtica urens es introducida con fruto en forma de aquenio, ambos tipos de
frutos presentan estructuras que facilitan su germinación en temporadas secas del año.
Figura V.4 Flor madura de Salvia gesneriflora en el bosque de Abies religiosa de la cuenca del río
Magdalena, Distrito Federal.
Los grupos dos y tres presentaron frutos durante la época de mayor precipitación, de
abril a octubre (Cuadro V.3); las especies que integran este grupo son de origen nativo
y la mayoría son hierbas erectas, con fruto tipo aquenio, esquizocarpo o baya. Para las
especies herbáceas de los bosques templados de México, se ha encontrado que las fases
de floración se relacionan directamente con la estacionalidad de la precipitación (Cor-
nejo-Tenorio e Ibarra-Manríquez, 2007). Asimismo, la fructificación durante la época
de lluvias de estas especies se puede explicar por la necesidad de las plantas herbáceas de
obtener recursos hídricos para el desarrollo de frutos (Borchert, 1994).
Los patrones de fructificación extendidos son más comunes entre las plantas del
sotobosque que entre los árboles del dosel (Rathcke y Lacey, 1985). Los grupos cuatro
y cinco, integrados por arbustos con frutos de tipo baya y drupa, se presentaron en
ambas temporadas (Cuadro 3); este tipo de frutos, apetitosos para los dispersores, está
presente gran parte del año, por lo que es un recurso constante para los animales del
bosque.
De todas las especies que conforman los cinco grupos funcionales formados, Acaena
elongata presentó la mayor cantidad de meses en etapa de fructificación, esta especie
presenta aquenios con ganchos que se adhieren fácilmente a la piel de los animales y
por lo tanto es capaz de dispersase a grandes distancias; asimismo, presenta requeri-
mientos de germinación indiferentes a las condiciones de luz y se distribuye amplia-
mente en zonas de borde (Martínez-Camacho, 2015) (Figura V.5)
Figura V.5 Individuo de Acaena elongata en el bosque de Abies religiosa de la cuenca del río
Magdalena, Distrito Federal.
Cuadro V.2 Floración de 32 especies de malezas dentro del bosque templado de la

cuenca del río Magdalena, Distrito Federal. Los números representan los porcentajes
observados de estructuras reproductivas de acuerdo con la escala de Fournier y Char-
pentier (1975), agrupados por la temporalidad de su floración.
Especie ene feb mar abr may jun jul ago sep oct nov dic
Bidens anthemoides 50
Linum usitatissinum 50
Physalis orizabae 25 50 50
Sigesbeckia jorullensis 75 25 50 25
Archibaccharis serratifolia 25
Plantago major 25
Erigeron galeottii 75 25
Oenothera rosea 50 50
Urtica urens 25 25
Duchesnea indica 50
Erigeron pubescens 50
Arenaria lanuginosa 25 25
Oxalis corniculata 25 25 25
Descurainia impatiens 50 25 50 25
Monotropa uniflora 100 100 100
Salvia mexicana 25 50 25 50
Bromus carinatus 50 25 100
Baccharis conferta 100 50 25 50 25
Sambucus nigra 25 50 50 50 50 50
Senecio callosus 50 25 25 25 50
Acaena elongata 25 50 25 50 25 25
Solanum cervantesii 25 75 75 25 50
Salvia gesneriflora 50 75 25 25 25 25 25 25 25
Roldana barba-johannis 50 25 50 50 25 75 50
Senecio cinerarioides 75 50 25 25 25 25
Salvia microphylla 50 25 25 25 50
Solanum nigrescens 50 25 75 50
Plantago australis 25 75
Senecio sanguisorbae 50 25 50 25 25 63 25
Physalis chenopodifolia 25 75 25 25 63 25
Geranium seemannii 50 25 100 25 25 25 50
Taraxacum officinale 50 50 75 38 75
6
Grupos 1 2 3 4 5
Cuadro V.3 Fructificación de 17 especies de malezas dentro del bosque templado de la

cuenca del río Magdalena, Distrito Federal. Los números representan los porcentajes
de frutos observados de acuerdo con la escala de Fournier y Charpentier (1975), y
agrupados según por la temporalidad de su fructificación.
Especie ene feb mar abr may jun jul ago sep oct nov dic
Bromus carinatus 25 25
Urtica urens 50 25 25
Alchemilla procumbens 75
Salvia microphylla 50 25
Roldana barba-johannis 50 25
Physalis chenopodifolia 50 25
Salvia mexicana 50
Solanum nigrescens 25 50 50
Archibaccharis serratifolia 62
Plantago australis 50
Physalis orizabae 50 50 50 50 50
Sambucus nigra 25 50 75 75
Salvia gesneriflora 25 50 50 25
Geranium seemanii 25 75 75 50 25 25
Acaena 25 25 75 50 25 50 25 50 75 49
Solanum 50 25 25 75 25 25 25 50
Senecio 50 75 25 25
Grupos 1 2 3 4 5
FENOLOGÍA REPRODUCTIVA DE SAMBUCUS NIGRA, MALEZA ARBÓREA

DEL BOSQUE DE ABIES RELIGIOSA
El establecimiento de las malezas depende de los factores ambientales que pueden favo-
recer el desarrollo de estructuras reproductivas. Para conocer la relación de los factores
ambientales con la temporalidad
de floración y fructificación de la
maleza arbórea Sambucus nigra (Fi-
gura V.6), durante el año 2013 se
marcaron 103 individuos en siete
parcelas de 25 x 25 m, con 20 m
de distancia entre ellas. A cada in-
dividuo se le registró el porcentaje
de flores y frutos, de acuerdo a la
escala de Fournier y Charpentier
(1975) (Cuadro V.1) previamente
explicada. Además, durante todo el
año de estudio, en el sitio se regis-
traron las variables de temperatura
(ºC), cantidad de luz (FSG factor
de sitio global) medida como el
porcentaje de transmisión de luz
total en moles, humedad del sue-
lo (%) y las propiedades químicas
de suelo, como la concentración de
nitrógeno (%), potasio (Meq/ 100
mg), fósforo (mg/Kg) y materia or-
gánica (%).
Con los porcentajes de flores y
frutos, y las variables ambientales,
se realizó un Análisis de Corres-
pondencia Canónica (CCA) para
conocer la relación de estos facto-
res ambientales con la fenología re-
productiva de Sambucus nigra; los Figura V.6 Individuos de Sambucus nigra en el bosque
resultados de este estudio se agru- de Abies religiosa de la cuenca del río Magdalena, Dis-
paron en tres grupos microambien- trito Federal.
tales. De manera específica, en los individuos del microambiente uno la fenología de

frutos se relacionó directamente con la cantidad de luz, mientras que en los individuos
del microambiente dos la fenología de flores se relacionó con la humedad, la cantidad de
materia orgánica (M.O), y el nitrógeno (N) y fósforo (P) del suelo (Figura V.7).
Eje2= 28.3
P7
Grupo 1
P4
N
MO
P Grupo 3
P1 P3
Humll Flmase Frjoll
Flmall Fljose
Eje1= 50.9
P6 Frmall Fljoll
FSGll
Frjose Frmase
FSGse
P5
Grupo 2
P2
Figura V.7 Análisis de Correspondencia Canónica (CCA) de la fenología reproductiva de Sam-

bucus nigra, y los factores abióticos en la época de secas y de lluvias; par=parcela, fl=flores,
fr=frutos, jo=jóvenes, ma=maduros, se=temporada de secas y ll=temporada de lluvias. Hum-
ll=humedad del suelo en lluvias, MO=materia orgánica, N=nitrógeno, P=fósforo, FSGll=factor
de sitio global en la temporada de lluvias (cantidad de luz en la época de lluvias), FSGse=Factor
de sitio global en la temporada de secas (cantidad de luz en la época de secas).
Por lo tanto, los patrones de floración y fructificación de S. nigra responden plás-

ticamente a la variación espacial y temporal del sitio de estudio. A la capacidad de las
plantas para producir diferentes fenotipos de floración y fructificación en respuesta a la

variación ambiental se le denomina plasticidad fenotípica. Esta plasticidad asegura la
supervivencia y la reproducción de las plantas que viven en ecosistemas heterogéneos y
en condiciones cambiantes (Sultan, 2000). En el caso particular de las malezas se ha pro-
puesto la plasticidad fenotípica como una de las principales características que promue-
ven su colonización y establecimiento en sitios con recurrentes disturbios antrópicos.
Este estudio muestra evidencia de las respuestas de adaptación diferencial entre in-
dividuos que crecen en un espacio cercano, debido probablemente a la variabilidad
generada por disturbios antrópicos (Ghersa y Holt, 1995).
Los estudios de fenología reproductiva aplicados al estudio de las malezas permiten
conocer la dinámica reproductiva de estas especies y su relación con los factores ambien-
tales. Estos estudios son el primer paso para el desarrollo de otros trabajos enfocados
al manejo y control de este tipo de plantas. El estudio de la fenología reproductiva
ha tenido múltiples aplicaciones en la agricultura, como conocer los meses de mayor
producción en los cultivos, el momento adecuado de deshierbe, un control y manejo
adecuado de plagas y enfermedades. En la actualidad dicho estudio ha cobrado mayor
importancia en los procesos de cambio climático al determinar las estacionalidades de
producción de semillas, flores y frutos, así como la distribución de las especies.
Las malezas son un caso particular de cambio gradual en el paisaje de los bosques
templados debido a las características que presentan, como rápido crecimiento vegeta-
tivo, amplia tolerancia a la variabilidad ambiental y plasticidad fenotípica en la tempo-
ralidad de la presencia de flores y frutos. Por esta razón las malezas se presentan como
un grupo altamente competitivo para su establecimiento y permanencia en ambientes
perturbados por el hombre (Cleland et al., 2012).
De manera global, es importante destacar que la teoría ecológica prevé que el cambio
climático global modificará los tiempos y la sincronía de los eventos reproductivos (Vi-
llers et al., 2009; Dorji et al., 2013). Además, el clima también puede modificar la tem-
poralidad en abundancia de polinizadores, dispersores de semillas y herbívoros (Aguirre
et al., 2012). Las malezas, por presentar facilidad de colonización ante perturbaciones
ambientales, se proponen como modelos a estudiar ante el cambio climático (Cleland
et al., 2012).
CAPÍTULO VI
DISPERSIÓN DE LAS MALEZAS
Yuriana Martínez Orea, Yeimi D. Martínez Camacho y Silvia Castillo Argüero
L os frutos y semillas de las angiospermas y gimnospermas son también llamados

unidades de dispersión o diásporas. En este manual la diáspora se considera la
parte de la planta que se dispersa, producto de su reproducción sexual, ya sea en
forma de fruto o de semilla. Hay varias definiciones de dispersión, que común-
mente se refieren al movimiento de la diáspora desde su origen (la planta madre)
hasta otro sitio. El nivel de detalle entre definiciones puede variar, por ejemplo, en
relación a la distancia del movimiento de la diáspora o en relación con la escala del
estudio en cuestión: si es a nivel de paisaje o geográfico, o bien dependiendo de la
forma de crecimiento de la especie en estudio, es decir, si se trata de un árbol o de
una hierba (Cousens et al., 1991).
En este capítulo se describe a la dispersión como la separación de la diáspora de la

planta progenitora (Howe y Smallwood, 1982), la cual puede ocurrir a través de di-
versos vectores o mecanismos, tanto bióticos como abióticos (van der Pijl, 1982), por
lo que depende de las características morfológicas de la diáspora (Dansereau y Lems,
1957), y de los factores bióticos y abióticos del medio ambiente.
Las características morfológicas de la diáspora (fruto o semilla) son importantes,
tanto para su identificación taxonómica como para describir el proceso de dispersión.
Al flujo de diásporas de una o más especies de una comunidad se le llama “lluvia de
semillas” (Nathan y Muller-Landau, 2000). Cabe señalar que el interés por el estudio
formal de la dispersión de las plantas ha estado presente desde la década de los años
treinta (Tackenberg et al., 2003), pero la cantidad de estudios en temas sobre ecología
de la dispersión se ha incrementado recientemente (Schupp et al., 2010).
SEMILLAS Y FRUTOS
Una semilla es el óvulo fertilizado, transformado y maduro, de angiospermas y gimnos-

permas, que contiene al embrión. Su función primordial es dar origen a un nuevo indi-
viduo, interviniendo así en el proceso de reproducción sexual de la planta. Es también
la unidad de dispersión o diáspora de muchas especies de plantas (Mauseth, 1998).
Además, por sus características estructurales y filogenéticas, la semilla es utilizada en la
taxonomía y clasificación de las especies (Baskin y Baskin, 2001). En las angiospermas
las semillas se encuentran dentro del fruto y están unidas a él por una estructura lla-
mada funículo, que es un filamento delgado y pequeño que une el óvulo a la placenta.
Los frutos de las plantas vasculares, y sobre todo de las angiospermas, son muy va-
riables en forma y estructura. Por lo general su clasificación se basa en las partes de la
flor que intervienen en su formación, por lo que la fusión de los carpelos determina la
naturaleza de los frutos.
Los frutos se pueden clasificar de acuerdo con el número de carpelos, el número de
semillas que contienen, y con la textura y consistencia.
En cuanto a la textura y consistencia, los frutos pueden ser carnosos o secos; en
general los primeros están relacionados estrechamente con la dispersión a través de
animales que después al ingerirlos posteriormente defecan. Las bayas, pomos y drupas
son frutos carnosos. Los frutos secos (que carecen de cubiertas carnosas o pulpas),
que se abren para liberar sus semillas, como los frutos dehiscentes, se desarrollan de
un carpelo, al igual que las legumbres y los folículos, mientras que los que se derivan
de un gineceo compuesto son las cápsulas y los esquizocarpos. En cambio, los frutos
CAPÍTULO VI. DISPERSIÓN DE LAS MALEZAS 67
indehiscentes, como las cariopsis, aquenios y sámaras, no se abren para liberar semillas
(Mauseth, 1998); la dispersión de este tipo de frutos es más diversa, ya que pueden
intervenir diferentes vectores, animales (bióticos) y/o ambientales (abióticos).
SÍNDROMES Y VECTORES DE DISPERSIÓN EN LAS PLANTAS
Las diásporas de gimnospermas y angiospermas exhiben una gran variedad de carac-

terísticas morfológicas o adaptaciones asociadas a uno o más síndromes y/o vectores
de dispersión (van der Pijl, 1982). Estas características también pueden involucrar el
volumen o tamaño, la forma o la presencia de apéndices especializados (Howe y Sma-
llwood, 1982).
Comúnmente se utilizan dos clasificaciones de los síndromes de dispersión. Una es
la clasificación de van der Pijl (1982), que se basa principalmente en el probable agente,
mecanismo, vector biótico o abiótico por medio del cual se dispersa un fruto y/o semilla
(diáspora), denominados por otros autores como “fuerzas” externas a la planta madre
(Cousens et al., 1991). La segunda se basa en las características morfológicas, como
tamaño, forma y peso de la diáspora, así como en las estructuras o apéndices especiali-
zados en forma de alas, apéndices pilosos o cubiertas carnosas de la diáspora, las cuales
son utilizadas en la clasificación de Dansereau y Lems (1957).
No hay que olvidar que en la dispersión puede intervenir más de un vector o agente
biótico/abiótico en distintos momentos, e incluso la presencia de un apéndice especia-
lizado no asegura que el movimiento de la diáspora ocurra por medio del vector más
obvio. Por ejemplo, aquellas diásporas que poseen apéndices alados y que además son
ligeras, no son necesariamente dispersadas por el viento en un primer movimiento de
dispersión, sino que algunos cambios en la humedad ambiental pueden ser los prime-
ros en causar la separación de las diásporas de la planta madre y subsecuentemente ser
movidas a mayores distancias por el viento, o incluso por flotación a través de un río
(Cousens et al., 1991).
Como ejemplos de las estructuras que tienen las diásporas y/o de sus caracterís-
ticas morfológicas que se pueden asociar a un vector o agente de dispersión, son los
apéndices plumosos o pilosos, como los que tienen las diásporas de algunas especies de
las familias Asteraceae (denominado vilano) y Asclepiadaceae (denominada coma). A
estas diásporas se les asigna un síndrome de dispersión “pogonocoro”, de acuerdo con
la clasificación de Dansereau y Lems (1957). Las diásporas de algunas especies de la
familia Bignoniaceae y Loganiaceae tienen “alas”, por lo que se les asigna la “pterocoria”
como síndrome de dispersión, de acuerdo con la misma clasificación. A las diásporas
de tamaño pequeño (< 0.5 mm), como las de las familias Cyperaceae y Orchidaceae, se
les asigna el síndrome de dispersión denominado “esporocoria”. Aquellas diásporas de
poco grosor (de forma aplanada), como las de la familia Agavaceae, son categorizadas
como “ascocoras”. Cuando la unidad de dispersión tiene una cubierta papirácea, y
además es pequeña, como en semillas/frutos de algunas especies de la familia Amaran-
thaceae, se trata de diásporas “sacocoras” (Cuadro VI.1).
Las diásporas pogonocoras y pterocoras son dispersadas por el viento, por lo que la
anemocoria es su vector de dispersión, siguiendo la clasificación de van der Pijl (1982).
Las diásporas esporocoras, ascocoras y sacocoras, aunque no poseen apéndices o es-
tructuras que evidencien su dispersión por viento, también son anemócoras, pues su
pequeño tamaño, peso y/o grosor permite que sean movidas por dicho agente (Herrera,
2014) (Cuadro VI.1). Obviamente, las distancias de dispersión y los destinos de las
diásporas dispersadas por viento dependerán de su velocidad y dirección, así como de
la altura de la planta madre a la que se encuentren (Tackenberg et al., 2003). Algunas
estructuras pilosas o aladas funcionan para permitir también la flotación de las diáspo-
ras y por ende su movimiento a través de un cuerpo de agua, asociándolas a un vector
hidrocoro de dispersión, el cual es más común para plantas de zonas costeras que para
las de otros hábitats, considerándose para estas últimas como menos frecuente o im-
portante (Herrera, 2014).
Si las diásporas tienen una pulpa o cubierta carnosa, o un arilo, su síndrome se
denomina sarcocoria y se dispersan por endozoocoria; es decir, que son ingeridas y dis-
persadas cuando son defecadas o regurgitadas por algún vector animal, ya sean aves (or-
nitocoria), mamíferos (mamalocoria) o reptiles (saurocoria) (Domínguez et al., 2006)
(Cuadro VI.1). Estructuras como los elaiosomas se relacionan con la mirmecocoria
(dispersión por hormigas) (Manzaneda et al., 2005).
Hay tres criterios que permiten analizar los efectos de la ingesta de semillas y frutos
por animales en el éxito de la dispersión de las plantas: 1) legitimidad: consiste en que
las semillas, después de ser ingeridas, son regurgitadas o defecadas (liberadas en las
excretas de los animales) sanas y viables; 2) eficiencia: se relaciona con el transporte de
la semilla intacta a un lugar donde la germinación y el establecimiento sean asegurados
o más probables y 3) efectividad: cuando el agente dispersor es el responsable de una
importante proporción de plántulas reclutadas. Los animales pueden dispersar las es-
tructuras carnosas que contienen a las semillas a través de su ingestión inmediata en la
fuente del alimento y de la subsecuente digestión (regurgitadas o defecadas posterior
a la ingesta en otros sitios), o a través de la remoción intencional de los frutos a otros
sitios con la intención de ingerirlos posteriormente, ya sea completos o una parte de
ellos (Cousens et al., 1991; Rees et al., 2000; Herrera, 2014).
La dispersión por endozoocoria implica dos variantes, una es que las diásporas inge-
ridas forman parte de la dieta del animal que se alimenta de ellas y la otra ocurre cuan-
do el animal ingiere frutos/semillas de plantas que no forman parte de su dieta, sino
que al “forrajearlas” o alimentarse del follaje de las plantas se ingieren accidentalmente
sus frutos/semillas y así son dispersadas colateralmente.
La zoocoria también ocurre a través de mecanismos que no involucran la ingesta
de la diáspora. Por ejemplo, las diásporas de algunas especies de la familia Asteraceae,
Fabaceae y Rosaceae, entre otras, tienen estructuras especializadas a manera de ganchos
rígidos o espinas, que de acuerdo con la clasificación de Dansereau y Lems (1957) se
les asigna un síndrome de dispersión denominado “acantocoria”. Por otra parte, la
“ixocoria” es un síndrome en el cual las diásporas presentan una superficie con resina
pegajosa, como el caso de algunas especies de las familias Asteraceae y Plumbaginaceae
(Vibrans, 1999). Ambos tipos de diáspora se dispersan por lo general a través de un
vector biótico, denominado ecto o exozoocoria de acuerdo con van der Pijl (1982),
donde las diásporas se adhieren al pelaje y/o plumaje de los animales, incluso a la ropa
y zapatos de personas, o a la maquinaria agrícola (Müller et al., 2008) (Cuadro VI.1).
Las especies que producen diásporas grandes y pesadas son “barocoras” como pri-
mer síndrome de dispersión; es decir, las diásporas caen al suelo por gravedad, y en
este primer movimiento no se dispersan lejos de la planta madre. Cabe aclarar que el
término de barocoria es utilizado en ambas clasificaciones de síndromes y vectores de
dispersión (Cuadro VI.1). Algunas diásporas con estas características pueden ser remo-
vidas posteriormente por algún vector zoocoro, como es el caso de las bellotas de los
encinos (familia Fagaceae), cuya dispersión no ocurre únicamente por un solo movi-
miento, sino por movimientos subsecuentes producidos por vectores zoocoros que las
llevan a sitios de almacenamiento donde no siempre son consumidas. Este último tipo
de dispersión es llamado “sinzoocoria” (Herrera, 2014).
Otras especies presentan “balocoria” (Dansereau y Lems, 1957), propio de las diás-
poras que son expulsadas de la planta madre por movimientos fuertes y frutos que,
a manera de cápsulas explosivas, las lanzan a una distancia suficiente para no crecer
bajo su sombra. Esta dispersión puede involucrar cambios en la turgencia del tejido
materno y en la humedad del ambiente, mecanismo al cual también se le denomina
autocoria (van der Pijl, 1982). Otros agentes externos, como la lluvia y/o animales,
pueden causar el movimiento de los frutos que contienen a las semillas y provocar así
su dispersión (Herrera, 2014). Este síndrome está presente en algunas especies de las
familias Geraniaceae y Viscaceae (Cuadro VI.1).
A las diásporas mayores a 3 mm de longitud, y que carecen de cualquier estructura
morfológica evidente para relacionarla con un agente o vector de dispersión específico,
se les asigna el síndrome de “esclerocoria” (Dansereau y Lems, 1957); por lo común

estas diásporas caen al suelo por gravedad, por tanto también son barocoras (van der
Pijl, 1982) (Cuadro VI.1).
Cuadro VI.1 Características morfológicas de las diásporas asociadas a un síndrome o

vector de dispersión y algunos ejemplos a nivel de familia. Los síndromes de dispersión
de acuerdo a la clasificación de Dansereau y Lems (1957) y los vectores de acuerdo a
van der Pijl (1982).
Características
Síndrome Familias Vector
morfológicas
Ganchos rígidos o Asteraceae,

Acantocoria Exozoocoria
espinas Rosaceae
Baja densidad y
Ascocoria Agavaceae Anemocoria
espesor (< 0.5 mm)
Expulsadas de
la planta madre
con movimientos
Balocoria Geraniaceae Autocoria
producidos
por cambios de
turgencia
Fabaceae,
Grandes y pesadas
Barocoria Fagaceae, Barocoria
(> 4 mm)
Lamiaceae
Sin estructuras
especializadas para Asteraceace,
Esclerocoria Barocoria
la dispersión (< 3 Lamiaceae
mm)
Características
Síndrome Familias Vector
morfológicas
Ligeras y pequeñas Loganiaceae,

Esporocoria Anemocoria
(< 2 mm) Orchidaceae
Superficie resinosa Asteraceae,

Ixocoria Exozoocoria
y pegajosa Plumbaginaceae
Apéndices Asclepiadaceae,
Pogonocoria Anemocoria
plumosos o pilosos Asteraceae
Asteraceae,
Pterocoria Estructuras aladas Anemocoria
Bignoniaceae
Pequeñas (<2mm)
Sacocoria y cubiertas Poaceae Anemocoria
papiráceas
Cubiertas carnosas, Rosaceae,

Sarcocoria Endozoocoria
pulpas o arilos Solanaceae
ECOLOGÍA DE LA DISPERSIÓN
La dispersión es un proceso relevante para la colonización de nuevos sitios en una comu-

nidad (Howe y Smallwood, 1982). En ocasiones se le denomina “dispersión dirigida”, y
se piensa que su influencia es importante para la adecuación de las especies, ya que de-
termina los sitios donde germinarán sus semillas y se establecerán las plántulas. Hay una
estrecha relación entre el proceso de dispersión dirigida y los denominados “sitios segu-
ros”, aquellos donde las diásporas arriban y encuentran las condiciones microambientales
que aseguran su germinación y establecimiento, convirtiéndose en una de las ventajas de
la dispersión; de esta manera, el patrón de dispersión se verá reflejado en la distribución
de los individuos adultos (Howe y Smallwood, 1982; Schupp et al., 2010). Asimismo,
la dispersión confiere diferentes ventajas a las diásporas; por ejemplo el escape a una alta
mortalidad causada por factores denso-dependientes presentes cerca de los coespecíficos
(Howe y Smallwood, 1982), entre los cuales figuran la depredación, el riesgo de endoga-
mia y la competencia durante la colonización, etc. Cabe aclarar que estas ventajas no son
mutuamente excluyentes y pueden presentarse en forma simultánea.
En el caso de las semillas dispersadas por vertebrados, después de ser ingeridas y
regurgitadas o defecadas, los incrementos en la velocidad y en el porcentaje de germi-
nación representan las mayores ventajas, aunque esto depende tanto de la especie de
planta como del animal involucrado (Janzen, 1988; Willson et al., 1990).
La dispersión tiene efectos sobre la estructura y el ensamblaje de las comunidades
(Howe y Smallwood, 1982), así como en la sucesión ecológica, por lo que reciente-
mente se ha considerado que la dispersión es un proceso indispensable en el contexto
de la conservación, y su conocimiento en términos de la abundancia y riqueza de diás-
poras de diferentes especies en la lluvia de semillas es útil en la restauración ecológica
(Schupp et al., 2010) ya que, por un lado, la reducción en la dispersión de especies de
estadios sucesionales maduros causada por la fragmentación del hábitat y/o por la dis-
minución de las poblaciones de los dispersores específicos, puede limitar drásticamente
la regeneración natural (Bakker et al., 1996). Por otro lado, en el ámbito del estudio de
la ecología de especies introducidas, algunas consideradas como invasoras, o de las es-
pecies nativas consideradas como indicadoras de perturbación o malezas, el incremento
en la presión de propágulos (diásporas muy abundantes en la lluvia de semillas) y las
ventajas para su dispersión por las características morfológicas y/o la disponibilidad de
vectores, pueden contribuir a que se establezcan exitosamente en ambientes modifica-
dos por disturbios antropogénicos y que lleguen a ser dominantes (Colautti y McIssac,
2004). Por esto, el conocimiento sobre dispersión de plantas aún es limitado, de ma-
nera que resulta imprescindible realizar más estudios sobre la ecología de la dispersión
(Tackenberg et al., 2003).
DISPERSIÓN DE LAS PLANTAS DE LOS BOSQUES TEMPLADOS
La anemocoria es un síndrome de dispersión común en los bosques templados, tanto

por el número de especies que la presentan como por la abundancia de diásporas
en la lluvia de semillas (Martínez-Orea et al., 2013; 2014). Las familias Asteraceae,
Pinaceae y Poaceae son las más representativas y las más ricas (número de especies)
y son muy abundantes en los sistemas templados del centro de México (Ávila-Aker-
berg, 2002; 2004; Castro-Gutiérrez, 2013; Santillana, 2013). Las diásporas de estas
familias tienen generalmente estructuras especializadas para su dispersión por viento,
por ejemplo vilano o alas, lo cual puede estar complementado por un tamaño peque-
ño, alrededor de 0.5 mm de longitud (Labrada et al., 1996; Calderón y Rzedowski,
2005.).
Además del efecto en la composición florística sobre la dispersión, las caracte-
rísticas bióticas y abióticas de un sitio pueden favorecer un tipo de dispersión sobre
otro, evidenciando la estrecha relación entre los síndromes y las condiciones am-
bientales de un lugar (Cortés et al., 2013). En este sentido, se sabe que en ambientes
templados y con una marcada estacionalidad (una época lluviosa bien diferenciada)
destaca una mayor frecuencia de diásporas anemócoras, propiedad que es más evi-
dente durante la época seca, cuando los vientos son más fuertes (Müller et al., 2008).
También se ha reportado una distribución bimodal de los síndromes de dispersión,
donde la zoocoria es el segundo síndrome de dispersión más abundante, y a su vez
presenta una mayor abundancia y riqueza durante la época lluviosa (Du et al., 2009;
Martínez-Orea et al., 2014). Las diferencias en la mayor proporción de diásporas con
un vector o síndrome de dispersión se relacionan con la reducción de la competencia
interespecífica, incrementando así la probabilidad de coexistencia entre las especies
en un sitio (Li et al., 2012).
DISPERSIÓN DE ESPECIES DE MALEZAS NATIVAS EN LOS BOSQUES TEMPLADOS

DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA (CRM)
En la CRM el 58% del total de especies de malezas se dispersa a través de los frutos,
mientras que el 42% restante se dispersa solo por medio de las semillas.
El comportamiento malezoide de muchas especies de la familia Asteraceae coincide
con los tipos de frutos más abundantes: los aquenios (35%), seguido por las cápsulas
(30%) (Figura VI.1).
40
30
Especies (%)
20
10
Figura VI.1 Porcentaje de especies de malezas por tipo de fruto en el bosque templado de la
cuenca del río Magdalena (CRM).
De acuerdo con las características morfológicas de las diásporas de las especies de

malezas y sus síndromes de dispersión, el mayor porcentaje de especies produce diáspo-
ras que carecen de estructuras evidentes para la dispersión (Figura VI.2), y se clasifican
como esclerocoras. La composición florística de especies esclerocoras también indicó
una dominancia de especies de las familias Asteraceae (15 especies) y Lamiaceae (15
especies). Cabe aclarar que es común que las especies de la familia Asteraceae presenten
un vilano, aunque esto no es una generalidad. Por su parte, las especies de la familia
Lamiaceae producen esquizocarpos lisos y glabros (Cuadro VI.1); el vector de disper-
sión de estas especies, cuyas diásporas son menores a 3 mm de longitud, es el viento
(anemocoria). Para aquellas diásporas mayores a 4 mm el vector de dispersión más
probable es la barocoria.
Las diásporas que presentan un vilano no caedizo, o alguna otra estructura “pilosa”
evidente como adaptación morfológica para la dispersión, se denominan pogonocoras,
y ocupan la segunda categoría en cuanto a número de especies de malezas (Figura
VI.2). Cabe destacar que el 93% de las especies pogonocoras también pertenecen a la
familia Asteraceae (32 especies). Las familias Ranunculaceae y Valerianaceae también
tienen diásporas pogonocoras, pero están representadas solo por una y dos especies res-
pectivamente y tienen un vector de dispersión anemocoro.
Las diásporas esporocoras, que ocuparon la tercera categoría más abundante (Figura
VI.2), no muestran apéndices especializados para su dispersión, pues su tamaño peque-
ño (menor a 3 mm de longitud) permite que sean dispersadas por anemocoria. En este
trabajo 21 familias de malezas presentaron diásporas con este síndrome de dispersión,
el mayor número de especies pertenece a las familias Brassicaceae (5), Scrophulariaceae
(5) y Asteraceae (4).
De las diásporas sacocoras, que tienen una cubierta papirácea, se encontraron solo
cuatro especies de malezas; una de ellas tiene como vector asociado a la anemocoria, pues
su diáspora es pequeña y ligera; dicha especie corresponde a la familia Poaceae, y el sín-
drome solo fue representado por menos del 2% de las especies de malezas (Figura VI.2).
50
40
Especies (%)
30
20
10
Figura VI.2 Porcentaje de especies de malezas del bosque templado de la cuenca del río Mag-
dalena por síndrome de dispersión (sensu lato Dansereau y Lems, 1957).
Se encontraron 13 especies con apéndices alados como estructuras relacionadas con

un vector de dispersión anemócoro, las cuales corresponden principalmente a las fami-
lias Buddlejaceae (3) y Asteraceae (2).
Las familias Agavaceae y Amarillidaceae representadas, con tres y dos especies, res-
pectivamente, al sindrome ascocoria, cuyas semillas al tener un grosor delgado pueden
ser dispersadas por anemocoria, o bien caer por barocoria.
De acuerdo con el vector de dispersión de las diásporas de malezas, después de la

barocoria, la anemocoria es el segundo vector de importancia para estas especies en la
CRM (Figura VI.3), pues en dicha categoría se incluye a las diásporas de los síndromes
pogonocoria, esporocoria, pterocoria, ascocoria y aquellas semillas esclerocoras de ta-
maño menor a 3 mm.
Las diásporas sarcocoras ocupan el cuarto lugar en porcentaje de especies, mientras
que las acantocoras e ixocoras, presentan menores porcentajes de especies, por lo que se
situaron en 5º y 11º lugar (Figura VI.2). Los vectores de dispersión que incluyen a las
especies de malezas con dichos síndromes (endo y exozoocoria), por sus porcentajes de
especies se encuentran en 4º y 5º lugar respectivamente (Figura VI.3). La primera está re-
presentada por especies de malezas de las familias Solanaceae y Rosaceae, con los mayores
porcentajes de especies (10 y 7, respectivamente). Con respecto a la exozoocoria, algunas
especies de malezas de las familias Asteraceae y Poaceae se dispersan a través de este vector.
50
40
Especies (%)
30
20
10
Figura VI.3 Porcentaje de especies de malezas del bosque templado de la cuenca del río Mag-
dalena (CRM) por vector de dispersión (sensu van der Pijl, 1982).
La tercera categoría de mayor porcentaje de especies de malezas (anemocoria/baro-

coria, Figura VI.3) incluye especies de las familias Asteraceae (8) y Poaceae (6), entre
otras. Las diásporas de estas especies son de tamaño regular (5 mm de longitud, en pro-
medio). Probablemente su dispersión en primer lugar se deba a la gravedad (barocoria),

aunque algunas tienen apéndices pilosos que, a pesar de ser caedizos, también pueden
ser dispersadas por viento fuerte.
Las diásporas que presentan zoocoria pueden ser endozoocoras (con un vector ani-
mal de dispersión) y por lo tanto sarcocoras (por ser carnosas e ingeridas y dispersadas
por un vector), o pueden ser exozoocoras (si poseen apéndices especializados a manera
de ganchos rígidos o espinas y por tanto acantocoras), o bien adherirse al pelaje de
mamíferos y/o aves a través de sustancias resinosas (ixocoria).
Cabe aclarar que algunas especies no presentan un único síndrome o un solo vector
de dispersión, ya que esta no siempre ocurre por un solo movimiento de la diáspora;
es decir, sus características morfológicas pueden promover su dispersión por más de un
agente o vector actuando en distintos momentos. Es por esto que existen especies a las
que se les ha asignado categorías combinadas de vectores y/o de síndromes de disper-
sión, por ejemplo barocoria/autocoria, anemocoria/barocoria, barocoria/exozoocoria,
autocoria/anemocoria y barocoria/endozoocoria (Figura VI.3).
Se pueden observar algunos patrones generales en cuanto a los síndromes de dis-
persión con mayores porcentajes de especies para cada tipo de vegetación. Por ejemplo,
continuando con la tendencia inicial que describe a la esclerocoria como el síndrome
de dispersión más común (Figura VI.2), se observa que este síndrome se encuentra en
iguales porcentajes en los tres tipos de vegetación del bosque templado de la CRM, en
conjunción con la acantocoria (33%), pero no fue el síndrome característico para los
bosques de Q. rugosa ni para A. religiosa. Es importante señalar que todos los síndromes
tuvieron especies representantes en diferentes porcentajes en los tres tipos de vegeta-
ción; sin embargo, destaca la ausencia de ascocoria y de ixocoria en el bosque de P.
hartwegii. En el bosque de Q. rugosa el síndrome característico fue la ascocoria (80%),
y en el de A. religiosa la sarcocoria (50%) y la pogonocoria (42.5%) (con dominancias
de las familias Solanaceae y Asteraceae, respectivamente) alcanzaron sus mayores por-
centajes (Figura VI.4).
Se observaron algunas relaciones importantes entre los vectores de dispersión de las
especies de malezas y sus formas de vida; por ejemplo, la anemocoria se observó en mayo-
res porcentajes en especies hemicriptofitas, criptofitas, terofitas y fanerofitas. La barocoria
también fue común en las especies con dichas formas de vida, exceptuando la cuarta, mien-
tras que la endozoocoria estuvo presente sobre todo en especies fanerofitas (Figura VI.5).
100
80
Especies (%)
Abies religiosa
60
Pinus hartwegii
40 Quercus rugosa
20
Figura VI.4 Porcentaje de especies de malezas por síndrome de dispersión (sensu Dansereau y Lems,
1957) en cada tipo de vegetación del bosque templado de la cuenca del río Magdalena (CRM).
100
80
terofitas
Especies (%)
hemicriptofitas
60
fanerofitas
40 criptofitas
camefitas
20
Figura VI.5 Porcentajes de especies de malezas de la cuenca del río Magdalena (CRM) y sus
vectores de dispersión (sensu van der Pijl, 1982) por formas de vida.
DISPERSIÓN DE LAS ESPECIES DE MALEZAS INTRODUCIDAS EN LOS BOSQUES
TEMPLADOS DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA (CRM)
El 55% de las especies introducidas tiene frutos como diásporas, mientras que el 45%
restante dispersa sus semillas. Cabe destacar que la distribución de las especies de acuerdo
con las características morfológicas relacionadas con la dispersión de sus diásporas muestra
mayor proporción de especies esclerocoras (59%), las cuales tienen en su mayoría un vector
de dispersión barocoro (53% de las especies introducidas). Las familias representativas con
este síndrome y vector son Brassicaceae (tres especies), Poaceae (cuatro especies) y Polygo-
naceae (tres especies).
Algunas diásporas esclerocoras, por su tamaño pequeño, se dispersan por viento. Como
ejemplos figuran las familias Poaceae, Urticaceae y Solanaceae. Las especies que son única-
mente anemócoras representan el segundo lugar en frecuencia de especies (18%), y tienen
diásporas esporocoras el 9% de las especies introducidas. Tres especies están representadas
por la familia Brassicaceae. Las diásporas pogonocoras (9%), también con un vector ane-
mocoro, están representadas por tres especies de la familia Asteraceae y una de la familia
Poaceae.
Las diásporas con vector zoocoro de dispersión estuvieron presentes en una proporción
de 10%. Las diásporas exozoocoras (síndrome acantocoro) (4%) estuvieron representadas
por tres familias: Poaceae (dos especies), Polygonaceae y Fabaceae (una especie cada una),
mientras que las diásporas carnosas (síndrome sarcocoro-vector endozoocoro) estuvieron
representadas por un mayor número de especies (6%) y por las familias Rosaceae (2 es-
pecies) y Araliaceae (una especie). Cabe señalar que los síndromes de dispersión con las
menores frecuencias de especies introducidas fueron balocoria, pterocoria y sacocoria.
A nivel mundial los bosques templados son ejemplos de sistemas donde las malezas
han proliferado, tanto en áreas de vegetación natural como semi-natural, ya que son eco-
sistemas que han estado por mucho tiempo sujetos a presiones antropogénicas de distinto
tipo e intensidad (Weaver y Adams, 1998). Los bosques templados del centro de México,
incluyendo a los de la CRM, no escapan a esta generalidad (Galicia y García-Romero,
2007), condición preocupante para el manejo forestal. Esta situación se presenta porque
los bosques templados tienen condiciones ambientales idóneas para la práctica de la gana-
dería y la agricultura, así como para el establecimiento de zonas urbanas (Ávila-Akerberg
2002; 2004; Almeida-Leñero et al., 2007) y los disturbios antropogénicos favorecen la
presencia de malezas y de especies introducidas, ambas indicadoras de disturbios antropo-
génicos (Zavala et al., 2003; Vibrans, 1999; Villaseñor, 2013). En este capítulo se revisan
los tipos de dispersión que presentan los frutos y/o semillas (diásporas) de las especies de
malezas presentes en los bosques templados de la CRM, ya que conocer sus estrategias de
dispersión brinda la información ecológica y biológica para entender su éxito, distribución
y abundancia.
Las plantas que comúnmente habitan sitios modificados por los humanos (malezas
arvenses, malezas ruderales) típicamente muestran atributos ecológicos y fisiológicos
que les confieren una alta capacidad de regeneración después de un disturbio, o bien
las condiciones de la perturbación les proporcionan ventajas para su dispersión, ger-
minación y/o establecimiento (Hobbs y Mooney, 1985). Algunos ejemplos de estos
atributos son: tener un ciclo de vida corto, un crecimiento rápido y la producción de
numerosas semillas, las cuales pueden presentar algunas adaptaciones para ser disper-
sadas fácilmente, tanto a cortas como a largas distancias (Cousens y Mortimer, 1995).
Estas características hacen que las especies de malezas sean consideradas estrategas “r”
(de acuerdo con el término acuñado por MacArthur y Wilson (1967)), y entre ellas la
dispersión es considerada como un “predictor de invasibilidad”, sobre todo cuando se
trata de especies que producen diásporas pequeñas (Harper et al., 1970).
La mayor proporción de especies de malezas (43%) presentes en los bosques de la
CRM no presenta apéndices especializados para su dispersión, sino que son escleroco-
ras, y como vector principal presentan barocoria. De acuerdo con Liebman et al., 2004;
Fenner (1985) y Vibrans (1999), esto es común en las especies de malezas de ambientes
templados, y se ha registrado hasta en un 60% de las malezas en sistemas templados,
mientras que otros reportan a la dispersión anemócora como la más importante. Pese
a lo anterior, algunas de estas diásporas esclerocoras además son anemócoras, pues su
tamaño pequeño también facilita su dispersión por el viento. Se observan además altas
proporciones de especies con diásporas esporocoras, que igualmente son anemócoras,
lo que coincide con lo reportado por Liebman et al., (2004), quien sugiere que la
anemocoria es un síndrome muy común entre las especies de malezas de ambientes
templados, a diferencia de Vibrans (1999), quien reportó una proporción muy baja de
especies de malezas con apéndices especializados para la dispersión anemócora en am-
bientes templados afectados por la agricultura. Aunado a lo anterior se observa una alta
proporción de especies pogonocoras, que se explica porque la familia Asteraceae está
bien representada, en los bosques templados del centro de México. Esta familia también
se caracteriza por su alta proporción de malezas (Calderón y Rzedowski, 2005; Espino-
sa-García y Sarukhan, 1997) tanto nativas como introducidas (Villaseñor y Espinosa,
1998). Asimismo, la familia Poaceae tiene una alta riqueza y proporción de especies
de malezas, y ocupa el segundo lugar después de la Asteraceae (Villaseñor y Espinosa,
1998) en proporción de malezas en nuestro país; cabe mencionar que algunas de sus
especies tienen diásporas esporocoras, pogonocoras y esclerocoras, por lo que dicha
familia contribuye al componente de dispersión anemocoro en los bosques de la CRM.
En relación con lo anterior, se ha reportado una correlación positiva y significativa
entre la riqueza florística de México y la riqueza de malezas (flora sinantrópica sensu
Villaseñor, 2013), ya que en los sitios con mayor área de vegetación transformada por
disturbios antropogénicos hay una mayor proporción de especies de malezas tanto
nativas como introducidas (Villaseñor y Espinosa, 1998). Por lo tanto, el movimien-
to de las diásporas en el espacio es de crucial importancia para la sobrevivencia de
numerosas especies de plantas, incluyendo a las malezas, ya que puede inducir una
continua recolonización de un sitio (Vibrans, 1999), la colonización de nuevos sitios
(Howe y Smallwood, 1982) y/o el establecimiento a cierta distancia de la planta madre
(Vibrans, 1999). De acuerdo con Marshal y Hopkins (1990), las llamadas malezas
arvenses se dispersan comúnmente a cortas distancias y a menudo sin la necesidad de
un vector que las transporte. Algunos ejemplos de malezas arvenses, según Vibrans
(1999) y Calderón y Rzedowski (2005), que también habitan los bosques de la CRM
son: Argemone ochroleuca, Artemisia ludoviciana, Bidens anthemoides, B. odorata, Cype-
rus hermaphroditus, Erigeron longipes, Phacelia platycarpa, Physalis chenopodifolia. Estas
especies tienen diásporas con diferentes tamaños y con diferentes características mor-
fológicas que las relacionan con distintos vectores de dispersión, como el viento y los
animales. En general las diásporas de este tipo de malezas pueden presentar más de un
mecanismo que las dispersa a grandes distancias, y el hecho de que los cultivos tienden
a ser hábitats inestables, una dispersión a mayores distancias mediante el viento y/o
también por medio de los humanos, es decir “antropogénica” (Marshall y Hopkins,
1990), mediante maquinaria agrícola (ya que a menudo las diásporas están almace-
nadas en el suelo formando bancos de semillas), y/o través de la ropa/zapatos de los
humanos (Liebman et al., 2004) les confiere ventajas para ampliar su distribución e
incrementar su abundancia.
Cuando las diásporas de especies arvenses tienen apéndices rígidos que facilitan su
dispersión por adhesión a humanos, a maquinaria agrícola o a animales utilizados en
el pastoreo (vacas, caballos, borregos), también se considera que se dispersan a grandes
distancias. Con respecto a esto Fenner (1985) y Liebman et al., (2004) mencionan
que es un atributo común en malezas de ambientes templados, denominado también
“epiantropocoria” por Vibrans (1999). Como ejemplos de estas malezas en la CRM se
puede mencionar a varias especies del género Bidens: Bidens aurea, B. odorata, B. serru-
lata, B. triplinervia y algunos pastos, como Bromus carinatus, especies caracterizadas en
el presente libro como ecto/exozoocoras. Con este tipo de dispersión se encontraron
otras especies que son comunes en estos bosques; sin embargo, no han sido claramente
asociadas a campos de cultivo o a caminos; es decir, no se les reporta con un carácter
estrictamente arvense o ruderal, sino que han sido categorizadas como especies indica-
doras de perturbación en bosques templados: Acaena elongata y Sigesbeckia jorullensis.
Para el primer caso, Vibrans (2015) también le ha asignado la categoría de ruderal en

partes altas y húmedas del país, así como de especie común en bosques perturbados,
aclarando que para su dispersión se adhiere al pelaje de vacas y otros animales, por lo
que el pastoreo debe ser muy probablemente la actividad antropogénica que ha favore-
cido su dispersión y abundancia en claros de bosque, como mencionan Molinillo y Far-
ji (1993), actividad que también se desarrolla en la CRM (Martínez-Camacho, 2015).
Las ventajas de este tipo de dispersión pueden estar relacionadas con el hecho de que es
una de las especies dominantes en el sotobosque y en las zonas abiertas del bosque de
Abies religiosa de la CRM (Santibáñez-Andrade, 2009), y se ha reportado como abun-
dante en procesos de regeneración natural como la lluvia de semillas (Martínez-Orea et
al., 2013; 2014). Para Sigesbeckia jorullensis, Vibrans (2015) reporta que es una maleza
que también habita partes altas y húmedas de México en condiciones de disturbio, a
veces localizándose en la orilla de campos de cultivo. Esta especie también presenta
un síndrome de dispersión exozoocoro por la superficie resinosa de sus aquenios, pero
no se sabe con certeza si es la actividad urbana (presencia de caminos o brechas), o las
prácticas agrícolas o de pastoreo las que favorecen su abundancia. Casi un 10% de las
especies de malezas en la CRM presentan exozoocoria, ya sea como único vector o
como vector secundario de dispersión.
De acuerdo con Vibrans (1999), la proporción de malezas exozoocoras en regiones
templadas con sitios de cultivo de maíz del centro del país es de 25%. La proporción
encontrada fue menor, pero el disturbio antropogénico que afecta estos bosques no es
únicamente la agricultura, sino que también es afectada por urbanización y pastoreo,
por lo que hay diferencias en la composición de especies de malezas entre sitios afec-
tados por distintos disturbios que ocurren con diferente intensidad y frecuencia. Estos
resultados coinciden con Sorensen (1986), y con Guitián y Sánchez (1992), quienes
reportaron porcentajes mayores al 5% de especies de malezas exozoocoras del estrato
herbáceo en bosques templados perturbados, en los que además de la agricultura se
practica el pastoreo.
Si bien es cierto que las características morfológicas de las diásporas, así como sus
vectores de dispersión son determinantes para que las especies colonicen nuevos am-
bientes, modificando así sus patrones y áreas de distribución, la mayoría de las especies
de malezas introducidas que se encuentran en el país y también en los bosques de la
CRM, no han arribado a este sitio por dispersión natural. Sus apéndices especializados
y sus características permiten su dispersión en un sitio, una vez que ya han sido intro-
ducidas desde su lugar de origen. Su llegada se explica por factores antropogénicos,
dado que los humanos son un dispersor “global” de plantas vasculares, dispersión que
obedece principalmente a actividades agrícolas (Marshal y Hopkins, 1990). Ejemplos

de lo anterior son Avena sativa y Vicia faba, entre otras, que son cultivos introducidos
intencionalmente al país para establecer su producción agrícola. Otras han sido intro-
ducidas también intencionalmente para su uso ornamental, como Hedera helix, que se
utiliza para muros verdes, sin embargo se ha extendido hacia áreas de vegetación natu-
ral o seminatural, como los bosques templados de la CRM (Castro-Gutiérrez, 2013;
Martínez-Orea et al., 2014) y hacia otros sitios del valle de México, probablemente al
ser favorecida tanto por su dispersión endozoocora (principalmente por aves) como
por su rápido crecimiento vegetativo. Otras especies han sido introducidas accidental-
mente como contaminantes en granos de interés agrícola, importados de otros lugares
del mundo (trigo, avena, sorgo y haba, entre otros), pese a que se ejerce un control
sanitario cuando ingresan estas semillas al país. Algunos ejemplos son Cardamine hir-
suta (especie asiática), Capsella bursa-pastoris, Erodium cicutarium, Sonchus oleraceus (de
origen europeo), y Eruca versicaria subsp. sativa (especie mediterránea).
De acuerdo con Vibrans (2015), algunas de estas especies están en expansión y co-
lonizando preferentemente áreas templadas, algunas de las cuales están ya naturalizadas
y se propagan por semillas. Algunas tienen semillas pequeñas que se pueden dispersar
por el viento, agua y/o adheridas tanto a animales como al ser humano, exhibiendo
además latencias prolongadas (Vibrans, 2015); otras se han encontrado en procesos
de la regeneración natural como la lluvia y el banco de semillas (Martínez-Orea et al.,
2013; 2014). Una vez que estas especies han sido introducidas tienen que vencer las
barreras biológicas (por ejemplo la producción de semillas y su dispersión hacia sitios
seguros para su germinación y el establecimiento), físicas (las características del dosel
en el sitio) y ambientales (condiciones de humedad, características físicas y químicas
del suelo, etc.) que implica el arribar a un nuevo territorio (Figura VI.6). Una vez que
han llegado a una nueva región sus síndromes de dispersión les pueden brindar ven-
tajas para que algún vector favorezca su mayor expansión y el éxito en su dispersión,
germinación y establecimiento, lo cual permitirá que incrementen su abundancia y
distribución, al grado de tornarse dominantes a nivel local y/o regional, desplazando a
especies nativas, modificando ciclos de nutrientes y favoreciendo disturbios como los
incendios, situación en la cual son denominadas “especies invasoras” (Paredes y Jones,
2000; Colautti y MacIsaac, 2004).
En este sentido se puede concluir que por las características de las diásporas de las
especies introducidas en México, y que se encuentran en los bosques de la CRM, su
dispersión puede ser favorecida por el viento. Una alta proporción pueden presentar
una dispersión barocora, ya que solo pueden caer por gravedad, y un 50% carecen de
estructuras especializadas para su dispersión. Sin embargo son de tamaño pequeño, lo

que puede favorecer su dispersión por viento (60%), incluso un 10% de ellas tienen
apéndices especializados para dispersarse por dicho vector y algunas también pueden
dispersarse por maquinaria agrícola, vehículos y ganado (55%) (Vibrans, 2015).
Solo un 7 y un 6% de las especies de malezas (nativas e introducidas respectivamen-
te) presentan diásporas carnosas. La endozoocoria es dominante en ambientes tropica-
les de menores latitudes, por lo que tiene de por sí una baja representatividad en am-
bientes templados (Du et al., 2009). Además es un síndrome común en especies de los
estratos arbustivo y arbóreo (Cortés et al., 2013), y poco común entre especies herbá-
ceas, que son las que conforman el tipo de crecimiento dominante en las malezas (tanto
nativas como introducidas) en los bosques de la CRM. Sin embargo, al formar parte
de la dieta de vertebrados como las aves, las especies de malezas de diásporas carnosas
pueden estar favorecidas por dicho vector de dispersión e incrementar su distribución,
puesto que hay un movimiento constante de aves entre manchones de vegetación na-
tural y zonas urbanas en los alrededores de la Ciudad de México, lo que puede estar
favoreciendo a especies como Sambus nigra (especie probablemente de origen europeo)
(Bonilla-Valencia, 2014) y a Hedera helix (especie introducida de Asia), esta última
utilizada como ornamental y considerada invasora de acuerdo con Vibrans (2015). En
la Figura VI.6 se esquematiza un modelo conceptual (modificado de Parendes y Jones,
2000) que considera los distintos tipos de barreras que las especies introducidas (sean
malezas o no) deben cruzar para establecerse en los sitios a donde llegan sus propágulos
(sin olvidar que pueden ser los individuos completos o sus diásporas).
En un sentido estricto la definición de “maleza” aún no es clara, como tampoco lo
es el concepto de “especie invasora” (Colautti y MacIsaac, 2004). Es común que las
malezas se definan como “plantas que crecen donde los humanos no queremos que
crezcan” (Hill et al., 2002), por lo que su estatus de maleza dependería del lugar donde
crecen. Es imprescindible que se consideren e investiguen los impactos que tienen en
los ambientes donde prosperan, así como sus atributos biológicos y ecológicos (Neve
et al., 2009), tales como su dispersión, y los vectores y agentes de disturbio que favo-
recen su llegada a nuevos sitios, tanto a nivel local como geográfico. Adicionalmente
es necesario definir su condición de maleza y los gradientes de disturbio que favorecen
su colonización y establecimiento, tanto para las consideradas malezas nativas como
para aquellas introducidas, ya que algunos autores, como Parendes y Jones (2000),
consideran que ambas pueden convertirse en invasoras, mientras que para otros, como
Lockwood et al., (2006), no todas las especies introducidas se convierten en especies
invasoras.
Figura VI.6 Modelo conceptual de introducción e invasión por parte de especies introducidas
(modificado de Parendes y Jones, 2000).
CAPÍTULO VII
BANCO DE SEMILLAS DE LAS MALEZAS
Samantha Solís Oberg, H. Adrián Jiménez Hernández y Yuriana Martínez Orea
Un atributo biológico importante para el éxito en la colonización de las malezas es

la producción de un gran número de semillas por individuo (Baker, 1974). Además, en
la mayoría de las especies de malezas, estas semillas tienen una larga viabilidad, lo que
aumenta su probabilidad para formar parte de un banco de semillas y así persistir en
un ecosistema (Harper, 1977).
El término “banco de semillas” se refiere a todas las semillas vivas almacenadas en el

dosel o en el suelo y, en este caso, que permanecen en él hasta que germinan o mueren
(Harper, 1977; Espinosa-García y Sarukán, 1977; Márquez-Guzmán et al., 2013). El
banco de semillas es un recurso formado por los propágulos producidos por la vegeta-
ción establecida del sitio y/o de otros sitios cercanos o lejanos, que llegan al suelo por
alguna vía de dispersión (lluvia de semillas). La dispersión y la llegada de las semillas a
la superficie del suelo es, por lo tanto, la primera fase para la formación de un banco
de semillas, seguida de una fase en la cual las semillas llegan a capas más profundas del
suelo, formando al banco de semillas latente.
El banco de semillas latente (o banco de semillas potencial) incluye a todas las se-
millas vivas almacenadas en el suelo, que tienen el potencial para germinar. Se produce
una pérdida negativa del banco latente cuando las semillas son depredadas o mueren.
También ocurren pérdidas positivas si las semillas germinan después de recibir algún
estímulo como agua o luz, y forman al banco de semillas activo (Figura VII.1).
Lluvia
de
semillas
Depredación plántulas
y/o ataque de
patógenos
Banco de semillas
en latencia activas
Muerte por
senescencia
germinación
o pérdida de
viabilidad estímulos
Enterramiento
profundo
Figura VII.1. Esquema de la dinámica del banco de semillas (modificado de Harper, 1977) Las
flechas indican las entradas y salidas de semillas en diferentes eventos de la regeneración natural.
CAPÍTULO VII. BANCO DE SEMILLAS DE LAS MALEZAS 89
Las semillas que forman el banco latente pueden permanecer en él mientras sean
viables, no sean depredadas ni sufran algún daño y mueran. Su viabilidad dependerá
del tipo de semilla (recalcitrante, intermedia u ortodoxa), de su tipo de latencia (fisio-
lógica, morfofisiológica o física) y de las condiciones ambientales presentes en el suelo
(Márquez-Guzmán et al., 2013).
Las semillas recalcitrantes tienen una longevidad muy corta, y si las condiciones
ambientales (o microambientales) no son ideales para su germinación mueren rápida-
mente. Las semillas quiescentes “esperan” las condiciones ideales de luz y temperatura
para germinar; si las condiciones nunca llegan a ser óptimas para la germinación, la
semilla muere y deja de ser parte del banco. Las semillas latentes (ortodoxas o inter-
medias) no germinan aunque se cumplan todos los requerimientos ambientales para
su germinación y llegan a formar bancos de semillas permanentes, cuyo tiempo de
germinación puede durar varios años (Bekker et al., 1999).
Las ganancias, pérdidas y características de las semillas que componen el banco de
semillas lo convierten en un sistema muy dinámico, dependiente también de su retroa-
limentación con la vegetación establecida o circundante al sitio y de los disturbios que
ocurren. Si sucede un disturbio y una consecuente perturbación, el banco de semillas
puede cambiar según las condiciones que se generen. Esto afecta la salida de especies
del banco por germinación, ya que pueden crearse condiciones favorables para ciertas
especies y desfavorables para otras.
Así, la composición y tamaño del banco de semillas puede variar notablemente en
el tiempo y entre comunidades. También puede ser un indicador de los disturbios que
han ocurrido en un sitio, así como de la vegetación que estuvo presente en un momen-
to determinado (Milberg, 1995; Hopfensperger, 2007).
LA IMPORTANCIA DE LOS BANCOS DE SEMILLAS PARA

LA REGENERACIÓN NATURAL
Los bancos de semillas reducen la probabilidad de extinción de una especie a largo

plazo y a algunas especies les permiten sobrevivir en ambientes de riesgo, además de
modificar la estructura genética de una población al ser fuente de variabilidad (Baskin
y Baskin, 1998).
El banco de semillas es un recurso muy importante para comenzar el proceso de re-
generación natural, ya que es una fuente a partir de la cual se pueden establecer nuevos
individuos de plantas si la vegetación en pie es destruida (Harper, 1977), por lo que
su composición es fundamental para determinar el curso de una sucesión secundaria.
En algunas ocasiones la presencia de algunos disturbios, tales como el fuego, pueden

funcionar como activadores para la germinación de algunas especies de semillas presentes
en el banco, y por tanto generar un mayor reclutamiento de nuevos individuos dentro de
una comunidad (Keeley y Fotheringham, 2000), favoreciendo la regeneración natural.
Sin embargo, dependiendo de su composición, los bancos de semillas también pueden
ser una fuente de invasión de plantas no nativas, un reservorio de malezas y/o de otras
especies de la vegetación secundaria, que se ven favorecidas por las perturbaciones en un
sitio y que surgen como pioneras en la regeneración natural (Harper, 1977).
LAS ESPECIES DE MALEZAS EN EL BANCO DE SEMILLAS DE LA CRM
Algunos estudios sobre bancos de semillas en zonas con una alta frecuencia de dis-
turbios han revelado la presencia de un gran número de especies de malezas (Kellman,
1970; Martínez-Orea et al., 2013), sobre todo en zonas sometidas a la agricultura
(Brenchley y Warington, 1930; López-Toledo y Martínez-Ramos, 2011). El humano
no solo es un vector de dispersión de estas especies, también es el responsable de gene-
rar las condiciones favorables para el establecimiento de ellas (Baker, 1974).
Una vez dispersadas, las semillas de las malezas tienen una probabilidad muy alta de
llegar al banco de semillas, ya que la mayoría de las especies tiene semillas pequeñas, lo
que facilita su penetración a capas más profundas del suelo; además, muchas de ellas se
encuentran en algún estado de latencia y pueden mantenerse viables por un largo pe-
riodo, lo que les permite formar bancos de semillas permanentes. Por lo tanto, es pro-
bable encontrar a estas especies en el banco de semillas, incluso en sistemas maduros,
que no han sido perturbados durante mucho tiempo y que pueden germinar cuando
ocurre un disturbio (Harper, 1977).
En el bosque de la CRM se han registrado 279 especies de malezas en la vegetación
establecida. Para entender de manera integral el papel de estas especies en este bosque,
fue necesario realizar estudios de bancos de semillas, ya que representan un reservorio
de estas especies en el bosque.
El primer estudio se realizó con la finalidad de caracterizar el banco de semillas en
los tres tipos de vegetación de la cuenca (bosques de Quercus spp. (Q. rugosa-Q. Lau-
rina), de Abies religiosa y de Pinus hartwegii), para lo cual se establecieron tres parcelas
de 100m X 100m en los tres tipos de vegetación y se colectaron al azar 30 muestras de
suelo (aprox. 300g c/u) de los primeros 5cm de profundidad. Se utilizó el método de
germinación de plántulas, el cual consiste en poner las muestras de suelo en un inver-
nadero en condiciones similares a las del bosque e identificar las plántulas que vayan
emergiendo de las muestras.
Un segundo estudio de banco de semillas se realizó en dos unidades ambientales

contrastantes del bosque de encino de la CRM (Unidad 1 y Unidad 2) con el fin de
evaluar la relación del estado de conservación con la presencia de malezas en el banco
de semillas. Las dos unidades en las que se realizó el estudio presentan grados de con-
servación distintos, siendo la unidad 2 la que tiene mayores perturbaciones antropo-
génicas, como presencia de caminos, cercanía a la carretera, deforestación y cultivos.
Para esto se marcaron 15 parcelas en cada una de las unidades de las cuales se tomaron
muestras de suelo así como de la hojarasca (chica y grande) considerándola como parte
del sustrato donde se encuentra el banco de semillas.
Este estudio se dividió en dos partes, ya que con las muestras colectadas se aplicaron
dos metodologías distintas con el fin obtener una mejor descripción del banco de semi-
llas. Una parte de las muestras de suelo se analizó mediante el método de germinación
de plántulas antes descrito, con lo cual se estudió la parte del banco de semillas activo,
mientras que la otra parte de las muestras de suelo fueron revisadas directamente en
un microscopio estereoscópico, separando manualmente las semillas y posteriormente
identificándolas, para tener en cuenta al banco de semillas latente o potencial.
En el primer estudio se encontró un total de 21 especies de malezas. En el banco de
semillas del bosque de oyamel y del bosque de encino se registraron 18 y 14 especies,
respectivamente, mientras que en el bosque de pino se encontraron 10 de las 21 espe-
cies (Figura VII.2).
20
18
16
Número de especies
14
12
10
0
Pinus hartwegii Quercus VSS. $bies religiosa
Figura VII.2. Número de especies de malezas encontradas en el banco de semillas de los tres
tipos de bosque de la cuenca del río Magdalena; bosque de pino (Pinus hartwegii), bosque de
encino (Quercus spp.) y bosque de oyamel (Abies religiosa).
Aunque hubo mayor número de especies de malezas en el bosque de oyamel, la

mayoría de las especies encontradas estuvo representada con menos de 10% de la abun-
dancia total de plántulas de especies de malezas. En el bosque de encino se encontraron
14 especies de malezas, de las cuales la mayoría estuvo representada con una propor-
ción menor al 7%. En el bosque de pino la mayoría de las especies de malezas estuvo
representada con una proporción mayor al 6% (Figura VII.3).
12 (a)
(a)
Abundancia relativa (%)
10
12 (b)
(b)
10
0
12 (c)
(c)
10
Figura VII.3 Abundancia relativa de las especies de malezas presentes en el banco de semillas de
los tres tipos de bosque de la cuenca del río Magdalena: (a) bosque de encino (Quercus spp.), (b)
bosque de oyamel (Abies religiosa) y (c) bosque de pino (Pinus hartwegii).
35 (a)
(a)
30
25
20
15
10
0
Abundancia relativa (%) 35 (b)

30
25
20
15
10
5
0
25
Unidad 2
(c)
(C)
Unidad 1
20
Número de especies
15
10
0
Total Suelo Hch HG
Figura VII.4 Abundancia relativa de las especies de malezas presentes en el banco de semillas
activo de cada unidad ambiental y número de especies de malezas presentes en los tres tipos
de sustrato del bosque de encino (Quercus spp.) de la cuenca del río Magdalena: a) abundancia
relativa de las especies de malezas encontradas en el banco de semillas de la unidad 1, b) abun-
dancia relativa de las especies de malezas encontradas en el banco de semillas de la unidad 2,
c) número de especies de malezas del banco de semillas por tipo de sustrato y unidad, donde
Total=Suma de todas las especies de malezas encontradas en los tres tipos de sustrato, Suelo=los
primeros 8 cm del suelo, Hch=Hojarasca chica, HG=Hojarasca grande.
100 (a)
a)
90
80
70
60
50
40
30
20
10
100
90
(b)
b)
80
70
60
50
40
30
20
10
Figura VII.5 Abundancia relativa de las semillas de malezas encontradas en el banco de semillas
potencial por unidad en el bosque de encino (Quercus spp.) de la cuenca del río Magdalena: a)
abundancia relativa de las semillas de malezas encontradas en el banco de semillas de la Unidad 1,
b) abundancia relativa de las semillas de malezas encontradas en el banco de semillas de la Unidad 2.
En el segundo estudio, con la metodología de germinación de plántulas, se registraron

en total 23 especies de malezas, de las cuales todas, menos Buddleia parviflora, estuvieron
presentes en el banco de semillas de la unidad 2, mientras que en la unidad 1 se registra-
ron 16 de las 23 especies de malezas (Figura VII.4 a, b). El número de especies de malezas
fue mayor en el suelo que en la hojarasca, con excepción de la hojarasca chica de la unidad
2, que tuvo la mayor cantidad de especies de malezas (Figura VII.4 c).
Con el método de conteo directo de las semillas se identificaron 10 especies de
malezas, ocho de ellas presentes en la unidad 2, mientras que en la unidad 1 se encon-
traron cinco de estas diez especies (Figura VII.5).
Estos estudios muestran la variación espacial y temporal del banco de semillas. Se
observaron variaciones entre la composición de especies y sus abundancias en los dife-
rentes tipos de vegetación y épocas de colecta de las muestras; además, algunas de las
especies de malezas se encontraron presentes en la vegetación establecida. Dado que la
riqueza y la abundancia de las diferentes especies malezoides incorporadas al banco de
semillas del suelo varían entre zonas, se puede considerar al banco como un indicador
del estado de conservación de un sitio.
En el caso del estudio que compara dos unidades del bosque de encino, las diferen-
cias en riqueza de especies podrían estar relacionadas con el estado de conservación, ya
que la unidad más perturbada muestra mayor riqueza de especies de malezas. Hay que
tener en cuenta que los disturbios generan aperturas de claros, permitiendo la entrada
de especies altamente competitivas y demandantes de luz, como es el caso de las male-
zas, las cuales entran fácilmente al banco con semillas que permanecen viables por largo
tiempo (Esmailzadeh et al., 2011). Asimismo, esto puede explicar las diferencias entre
la riqueza de especies de malezas entre el bosque de oyamel y el de encino, ya que en
el bosque de oyamel se practica un pastoreo más intenso que en el bosque de encino.
En comparación con el número total de malezas que se tiene registrado para todo el
bosque, los estudios realizados hasta el momento muestran un bajo número de especies
de malezas almacenadas en el banco de semillas.
CAPÍTULO VIII
RELACIONES SIMBIÓTICAS DEL SUELO Y LAS MALEZAS
Jasmin Vázquez Santos, Gustavo Tovar Bustamante

e Irene Sánchez Gallén
L os hongos micorrizógenos (HM) son organismos que se encuentran en el suelo

y pertenecen a varias divisiones del reino Fungi. Se diferencian de los demás
hongos porque son capaces de formar una asociación mutualista con muchas espe-
cies vegetales, denominada micorriza (Fitter y Moyersoen, 1996); como resultado

de esta, los hongos reciben los carbohidratos que requieren para su subsistencia y un
hábitat donde refugiarse de las condiciones externas adversas (Smith y Read, 2008;
Luna, 2009); se estima que los hongos reciben entre el 20 y 50 % del carbono fijado
por fotosíntesis dependiendo de la especie vegetal y fúngica interactuante (Jakobsen y
Rosendahl, 1990). Por su parte, las plantas reciben nutrientes y agua, que bajo otras
condiciones les sería muy difícil o imposible conseguir, ya que las hifas externas de estos
hongos tienen una longitud y diámetro que les permite explorar el suelo con mayor
facilidad y menor costo energético que las raíces (Smith y Read, 2008; Camargo-Ri-
calde et al., 2012); como consecuencia de esta captura las plantas pueden incrementar
su biomasa, adecuación, producción de flores y semillas, tasas de recuperación ante
ataques de herbívoros y parásitos, resistencia al estrés hídrico edáfico, así como obtener
una mayor protección contra los efectos tóxicos de algunos metales o resistencia a sue-
los muy salinos y, de manera directa, la presencia de los HM favorece la producción de
hormonas que pueden ayudar en el desarrollo vegetal (Fisher et al., 1994; Varga et al.,
2010; Islas, 2012; Vega-Frutis y Guevara, 2013). Además, su influencia puede llegar a
otros niveles de organización y tener efectos no solo a nivel individual o poblacional,
sino favorecer también el mantenimiento de la dinámica de los ecosistemas; es decir,
los hongos micorrizógenos juegan un papel importante en la diversidad florística, la va-
riabilidad y la productividad del ecosistema así como en los ciclos de carbono y fósforo
(Johnson et al., 1992, Marcel et al., 1998).
Se dice que la interacción mutualista planta-hongo tiene una naturaleza multifun-
cional, lo que implica que se deben evaluar diferentes aspectos de la misma y no sola-
mente los que se refieren a la ganancia en biomasa o al incremento en la tasa de creci-
miento para tener un conocimiento más preciso de los beneficios de dicha interacción.
Es importante señalar que se considera una interacción mutualista, aquella en la
cual el balance beneficio-costo neto es positivo para ambas partes, lo cual implica que,
a pesar de los costos que pueda acarrear la interacción de dos especies, estos siempre
serán menores que los beneficios de estar juntas (Smith y Read, 2008). Sin embargo,
esta relación puede modificarse con el tiempo, porque si las condiciones ambientales
implican mayores costos, la relación deja de ser mutualista (Álvarez-Sánchez y Mon-
roy-Ata, 2008). En el caso de los HM, la concentración de nutrientes u otros recursos
en el suelo puede determinar si la relación planta-hongo permanece siendo mutualista
o se torna parasítica, ya que a concentraciones muy altas o muy bajas de nutrientes
los hongos pueden representar un gran costo y muy pocos beneficios para las plantas
(Álvarez-Sánchez y Monroy-Ata, 2008; Camargo-Ricalde et al., 2012).
CAPÍTULO VIII. RELACIONES SIMBIOTICAS DEL SUELO ... 99
Hay pocos estudios que aborden la asociación micorrícica en los bosques templa-
dos, pero se sabe que la mayoría de sus especies arbóreas son consideradas hospederas
ectomicorrízicas obligadas o falcultativas, por lo que no presentan asociación con HM
en su estado adulto, aunque especies de encinos se han reportado afines a los HM en
sus estadios de plántula y juveniles (Olivera-Morales, 2009). Por lo anterior, la supervi-
vencia y desarrollo de estos bosques depende en gran medida de la tasa de colonización
y de la composición de especies de hongos ectomicorrizógenos (Moreno-Unda, 2008).
Sin embargo, es importante considerar que la riqueza de especies vegetales en un bos-
que templado no se puede reducir solo a las especies arbóreas sino que también existe
una flora rica en especies herbáceas y/o arbustivas, las cuales forman asociaciones prin-
cipalmente con los hongos micorrizógenos arbusculares (Barea et al., 1991). El papel
que juegan los hongos ectomicorrizógenos en el establecimiento de malezas en zonas
templadas es aún desconocido, pues como se mencionó, las malezas estudiadas hasta la
actualidad solo presentan asociación con HMA.
TIPOS DE HONGOS MICORRIZÓGENOS
Los hongos micorrizógenos establecen una relación mutualista con las plantas. Los
Glomeromycota, pertenecen solamente a un phylum, y los Ascomycota y Basidiomy-
cota, forman cada uno una división. Por un lado, los hongos del phylum Glomeromy-
cota son microscópicos, sin capacidad de degradar la materia orgánica, denominados
hongos micorrizógenos arbusculares (HMA), y forman la micorriza de tipo arbuscular.
Por otro lado, los hongos de las divisiones Ascomycota y Basidiomycota son macros-
cópicos y muchos de ellos tienen la capacidad para obtener sus carbohidratos inte-
ractuando con las plantas y degradando materia orgánica, se les conoce como hongos
ectomicorrizógenos (HE) y forman la ectomicorriza (Blancol y Salas, 1997).
Las micorrizas constituidas por ambos grupos de hongos cumplen con su caracte-
rística mutualista y multifuncionalidad, pero tienen particularidades medianamente
conocidas que las hacen muy diferentes (Cuadro VIII.1).
Cuadro VIII.1 Características y diferencias entre ectomicorrizas y micorriza arbuscular

(modificado de Blancol y Salas, 1997).
Micorriza arbuscular Ectomicorrizas

Clases taxonómicas: Basi-
Clase taxonómica: Glomeromycota
diomycota y Ascomycota
 Formación de manto y
 No forman manto hifal, micelio
red de Hartig, micelio
aseptado
septado
 Crecimiento del mi-
 Crecimiento inter e intracelular celio intercelular en
en las células de la corteza radical las células de la corteza
radical
 Hospederos: principal-
 Hospederos: angiospermas,
mente gimnospermas y
gimnospermas, brioﬁtas y pteridoﬁtas
dipterocarpáceas
 Reproducción: asexual, clamidosporas y  Reproducción: sexual y
micelio asexual
 Riqueza: 17 géneros con 233 especies  Riqueza: 148 géneros
descritas con 5,400 especies
 Desde alta a baja es-
 Presentan complementariedad
pecificidad con hospe-
funcional con los hospederos
deros
 Mayor distribución
 Ocurren en toda clase de suelos, en bosques de zonas
aunque predominan en suelos
templadas y en suelos
tropicales con bajo contenido de
materia orgánica con alto contenido de
materia orgánica
 Absorben P, Zn y Cu.
 Absorben P, así como N y otros Son desintegradores
elementos de la solución del suelo y aprovechan fuentes
orgánicas de N
 No son desintegradores
LOS HONGOS MICORRIZÓGENOS Y LAS MALEZAS
Dentro de la multifuncionalidad de la micorriza, la presencia de los HM colonizando

especies vegetales, consideradas competidoras débiles, también puede representar otro
tipo de beneficio, como el incremento en la producción de flores y frutos que hacen
que la especie sea más exitosa en cuanto a la reproducción (Vega-Frutis y Guevara,
2013; Vega-Frutis y Varga, 2013a).
Todas las plantas requieren recursos que pueden estar limitados: espacio, agua, luz
y nutrientes, por lo que su coexistencia es muy difícil de entender; además existen
ciertas condiciones, como temperatura, pH del suelo y del agua, y humedad relativa,
entre otras, que también determinan la respuesta de la planta a su medio (Zamora et
al., 2004). Es importante mencionar que las plantas compiten por los recursos y no por
las condiciones. Debido a la micorriza las competidoras débiles son capaces de alcanzar
más nutrientes o soportar algún tipo de estrés que por sí solas no lograrían, y por lo
tanto la presencia de los HM promueve la coexistencia entre especies, fuertes y débiles
competidoras (Smith y Read, 2008). Lo contrario ocurre cuando las plantas micotrófi-
cas son competidoras fuertes, en cuyo caso estas plantas eliminan completamente a sus
competidoras y como consecuencia disminuye la diversidad vegetal incrementando sus
valores de abundancia (Harley y Smith, 1983).
Existen especies de plantas que tienen éxito en ecosistemas perturbados con respec-
to a las otras especies, debido a que se caracterizan por tener mayor tolerancia al estrés
hídrico, tiempos cortos de generación, ciclos de vida anuales o bianuales, eficientes
síndromes de dispersión (por ejemplo la anemocoria), propagación vegetativa, tole-
rancia a altos niveles de luz y a bajos regímenes de humedad y formas de crecimiento
generalmente herbácea; estas características las cumple un grupo específico de plantas
que Baker (1974) denominó malezas, las cuales pueden ser nativas o introducidas.
Este grupo de plantas tiene éxito debido a que colonizan y se establecen en sitios per-
turbados que generalmente no ocupan otras especies (Castro-Diez et al., 2004). Las
malezas tienen un crecimiento poblacional alto debido a un cambio en las condiciones
ambientales, lo que conlleva a la exclusión de muchas especies nativas competitiva-
mente más débiles (Gause, 1934). En este sentido los HM pueden explicar el por qué
de la dominancia de estas especies que se habían mantenido con bajas densidades. Es
importante mencionar que, hasta la fecha, las malezas estudiadas se asocian con hon-
gos micorrizógenos arbusculares y no de otro tipo; sin embargo, no tiene que ser una
generalización para todas las especies de malezas.
LOS HONGOS MICORRIZÓGENOS (HM) Y LAS MALEZAS EN LA CUENCA

DEL RÍO MAGDALENA (CRM)
Los bosques templados de la CRM representan un refugio importante de la fitodi-

versidad en México (Ávila-Akerberg et al., 2008) y proveen servicios ambientales que
proporcionan mecanismos de regulación de la naturaleza (Almeida-Leñero et al.,
2007). Alberga tres comunidades vegetales, bosque de pino (Pinus hartwegii), bosque
de oyamel (Abies religiosa) y bosque de encino (Quercus spp.) (Ávila-Akerberg, 2002).
Estas comunidades se encuentran amenazadas por diversos factores de deterioro como
resultado de la presión antropogénica, los cuales provocan que las propiedades del
suelo cambien y, por lo tanto, que disminuyan la cantidad y calidad de nutrientes que
pueden ser aprovechados por las plantas. No obstante, una gran cantidad de especies
vegetales puede solventar sus requerimientos de nutrientes minerales y amortiguar la
competencia intra e interespecífica al asociarse con algún tipo de hongo micorrizógeno
(Harley y Smith, 1983; Moreno-Unda, 2008).
En los estudios realizados por Olivera (2009), Castillo-Argüero et al. (2014) en el
bosque de encino; Castillo-Argüero et al. (2014), González (2010) y Flores (2010) en
el bosque de Pinus hartwegii y Abies religiosa de la CRM, los HM juegan un papel im-
portante en el establecimiento, supervivencia y crecimiento de las plántulas de Quercus
rugosa, Abies religiosa y Pinus hartwegii. Estos estudios reafirman y resaltan la importan-
cia que tienen los hongos micorrizógenos en diversos procesos del ciclo de vida de las
plantas, los cuales repercuten en el establecimiento y éxito de las mismas, no solo en
ecosistemas tropicales sino también en ecosistemas templados.
Es importante tener en cuenta que los estudios mencionados en el párrafo anterior
se realizaron con especies nativas y características de los bosques templados; sin embar-
go, las asociaciones micorrícicas no solo se presentan en especies arbóreas nativas, sino
que también pueden favorecer el éxito de especies de plantas catalogadas como malezas
con formas de crecimiento herbáceo o arbustivo, como el caso de Acaena elongata, que
es una especie arbustiva, nativa (CONABIO, 2014) e indicadora de perturbación, que
domina el estrato arbustivo del bosque de Abies religiosa de la CRM.
Reyes-Ronquillo (2014) analizó los valores de importancia de 49 especies de male-
zas de las 279 reportadas para la CRM , debido a que son las que formaron parte de la
estructura de la comunidad ya que presentaron valores de importancia en al menos una
unidad ambiental. Solo cuatro especies de malezas obtuvieron un valor de importancia
entre x<12, Acaena elongata, Alchemilla procumbens, Iresine diffusa y Sambucus nigra.
Cabe destacar que A. elongata fue la especie con mayor incidencia en los bosques de
encino y de oyamel; estudios preliminares indican que esta especie tiene porcentajes de
colonización por HMA mayores al 80% (Vázquez, en proceso), lo que puede indicar
un alto intercambio de carbono y nutrientes entre los hongos y la planta, beneficián-
dose ambos de la interacción.
A la fecha se tienen registradas 279 especies de malezas en la CRM. Se realizó una
búsqueda con el propósito de determinar cuáles estaban colonizadas por hongos ecto-
micorrizógenos (EM), hongos micorrizógenos arbusculares (HMA) y cuáles no estaban
reportadas.
Se encontró que al menos ocho especies, Achillea millefolium, Acacia melanoxylon,
Trifolium repens, Prunella vulgaris, Rumex acetosella, Prunus serotina, Acaena elongata y
Acer negundo var. mexicanum, tienen colonización por HMA y solo una presenta co-
lonización por EM: Pinus patula (Cuadro VIII.2). Estos resultados confirman que los
hongos formadores de ectomicorriza generalmente forman asociaciones con especies
forestales (Smith y Read, 1997), y que los HMA forman asociaciones con especies
herbáceas o arbóreas, como las pertenecientes a las familias Asteraceae, Fabaceae y
Lamiaceae, entre otras. Cabe destacar que aún no se termina de realizar la búsqueda de
los EM y de los HMA asociados a las 279 especies de malezas reportadas para la CRM.
Cuadro VIII.2 Especies de malezas de la cuenca del río Magdalena para las que hay
registro de colonización por algún tipo de hongo micorrizógeno. R= reportado para la
especie. G= reportado para especies del mismo género.
Nivel Tipo de
Especie Referencia
taxonómico micorriza
Asteraceae
Achillea millefolium L. R HMA Allison, 2002

Sonjak et al.,
Artemisia ludoviciana Nutt. G HMA
2009
Carrillo et al.,
Aster subulatus G.L.Nesom G HMA 1992, Sonjak
et al., 2009
Carrillo et al.,
Baccharis conferta Kunth G HMA
1992
Nivel Tipo de
Especie Referencia
Carrillo et al.,
Baccharis pteronioides DC. G HMA
1992
Ramos-Zapa-
Bidens anthemoides (DC.)
G HMA ta et al., sin
Sherff
fecha
Ramos-Zapa-
Bidens aurea (Aiton) Sherff G HMA ta et al., sin
fecha
Ramos-Zapa-
Bidens odorata Cav. G HMA ta et al., sin
fecha
Ramos-Zapa-
Bidens serrulata (Poir.) Desf. G HMA ta et al., sin
fecha
Ramos-Zapa-
Bidens triplinervia Kunth G HMA ta et al., sin
fecha
Caryophyllaceae
Stellaria cuspidata Willd. ex Carrillo et al.,
R HMA
Schlecht. 1992
Carrillo et al.,
Stellaria media (L.) Vill. G HMA
1992
Cistaceae
Helianthemum glomeratum De Roman et
G
(Lang.) Lang. al., 2005
Crassulaceae
John et al.,
Sedum moranense Kunth G HMA
2014
Nivel Tipo de
Especie Referencia
John et al.,
Sedum praealtum A.DC. G HMA
2014
Fabaceae
Renuca et al.,
Acacia melanoxylon R.Br. R HMA
2012
Eriksen et al.,
Trifolium repens L. R HMA
2015
Geraniaceae
Geranium potentillaefolium Carrillo et al.,
G HMA
DC. 1992
Carrillo et al.,
Geranium seemanii Peyr. G HMA
1992
Lamiaceae
Carrillo et al.,
Prunella vulgaris L. R HMA
1993
Oxalidaceae
Carrillo et al.,
Oxalis corniculata L. G HMA
1992
Carrillo et al.,
Oxalis nelsonii Kunth G HMA
1992
Pinaceae
De Roman et
Pinus montezumae Lamb. G EM
al., 2005
De Roman et
Pinus patula Schltdl. et Cham. R EM
al., 2005
De Roman et
Pinus pseudostrobus Lindl. G EM
al., 2005
Polygonaceae
Eriksen et al.,
Rumex acetosella L. R HMA
2002
Nivel Tipo de
Especie Referencia
Rosaceae
Acaena elongata L. en proceso en proceso en proceso
Prunus serotina (Cav.) McV- Bainard et al.,
R HMA
augh 2011
Sapindaceae
Acer negundo L. var. mexi- Bainard et al.,
R HMA
canum (DC.) Kuntze 2011
Scrophulariaceae
Carrillo et al.,
Buddleja cordata Kunth G HMA
1992
Carrillo et al.,
Buddleja parviflora Kunth G HMA
1992
Solanaceae
Carrillo et al.,
Solanum americanum Mill. G HMA
1992
Carrillo et al.,
Solanum bulbocastanum Dunal G HMA
1992
Carrillo et al.,
Solanum cervantesii Lag. G HMA
1992
Carrillo et al.,
Solanum demissum Lindl. G HMA
1992
Solanum nigrescens M.Martens Carrillo et al.,
G HMA
et Galeotti 1992
Debido a la importancia que tienen los hongos micorrizógenos en la dinámica y

estructura de los ecosistemas, es importante retomar esta línea de investigación debido
a que los estudios acerca de la interacción hongo-planta no solo brindan información
acerca de las interacciones bióticas debajo del suelo, sino que también permiten cono-
cer la manera en la que repercute la diversidad o abundancia de hongos formadores de
micorriza en la estructura y dinámica de las comunidades de plantas, haciendo énfasis

en aquellas especies dominantes que podrían detener la sucesión ecológica o quizá
favoreciéndola.
Dicho conocimiento también tendría aplicación en programas de restauración eco-
lógica, dado que los hongos micorrizógenos fungen como facilitadores de nutrientes
y amortiguadores del estrés hídrico en zonas perturbadas. Entender la relación male-
za-micorriza abre las puertas para añadir un nuevo atributo que contribuye al éxito
que tiene este grupo de plantas en ecosistemas perturbados; es decir, que estas especies
presenten una fuerte asociación micorrízica que les favorece y les ayude a atenuar las
condiciones de estrés en sitios pobres de nutrientes y escasos de agua.
CAPÍTULO IX
LISTADO DE ESPECIES Y ATRIBUTOS DE LAS MALEZAS
Marco Antonio Romero Romero, Silvia Castillo Argüero y Yuriana Martínez Orea
E l crecimiento de la zona metropolitana de la Ciudad de México y su área co-

nurbada ha ocasionado la eliminación y transformación de la mayoría de los
ecosistemas naturales. Sin embargo, y a pesar que han sido sometidos a una des-
medida explotación de sus recursos naturales, como es el caso de la cuenca del río
Magdalena, aún prevalece una importante área natural que alberga, entre otras co-
munidades, a un bosque templado con tres principales tipos de vegetación: bosque
de Pinus hartwegii, bosque de Abies religiosa y bosque de Quercus rugosa- laurina.
Es indispensable incrementar y actualizar el conocimiento de la flora y la dinámica

ecológica de las comunidades de vegetación secundaria en las zonas templadas remanen-
tes, en particular de la zona metropolitana de la Ciudad de México por el impacto que
tienen sus servicios ambientales sobre la población, incluyendo los diferentes eventos
antrópicos que han afectado estas comunidades. Para alcanzar esta meta, estimamos ne-
cesario conocer y analizar los diferentes atributos de cada una de las especies de plantas
clasificadas como malezas o especies introducidas, que comúnmente desplazan a las es-
pecies locales, alterando la fisonomía y funcionamiento de la vegetación en su conjunto.
Las características florísticas de la vegetación secundaria permiten pronosticar pa-
trones generales de desarrollo y transformación de estas comunidades, y describir ten-
dencias de desplazamiento de flora local por una flora con carácter malezoide que no
proporciona la cantidad ni la calidad de los servicios ambientales que se obtienen de un
bosque conservado con un manejo adecuado.
La lista florística de la cuenca del río Magdalena cuenta en la actualidad con un
registro de 543 especies diferentes, de las cuales 279 (51%) son categorizadas como
malezas según los siguientes autores: Rzedowski y Rzedowski (2001), Villaseñor-Ríos
y Espinosa-García (1998; 2000) y Vibrans (2006-2015), Randall (2002; 2007), Re-
yes-Ronquillo (2014).
Cuadro IX.1 Especies de malezas o plantas introducidas (279) en los bosques tem-
plados de la Cuenca del río Magdalena, Distrito Federal. Ciclo de vida (CV): anual
(A) y perenne (P). Forma de vida (FV): camefita (Ca), criptofita (Cr), fanerofita (Fa),
hemicriptofita (He) y terofita (Te). Síndrome de dispersión (SD): acantocoria (Ac), as-
cocoria (As), balocoria (Bal), barocoria (Bar), esclerocoria (Es), esporocoria (Esp), ixo-
coria (Ix), pogonocoria (Po), pterocoria (Pt), sacocoria (Sa) y sarcocoria (Sar). Vector
de dispersión (Vec): anemocoria (An), autocoria (Au), barocoria (Bar), endozoocoria
(En) y exoxoocoria (Ex). Distribución biogeográfica (DBg): americana (Am), cosmo-
polita (Co), mesoamericana (Me), neártica (Ne), neotropical (Neo), pantropical (Pa)
y restringida (Re).
Familia Especie CV FV SD Vec DBg
Adoxaceae
Sambucus nigra L. var. canadensis

P Fa Sar En Pa
(L.) B.L.Turner
Amaranthaceae
Iresine diffusa Humb. et Bonpl.

A Te Sa Bar Am
ex Willd.
Amaryllidaceae
Zephyranthes carinata Herb. P He As An/Bar
Zephyranthes fosteri Traub. P He As An/Bar Re
Apiaceae
Daucus montanus Humb. & Bonpl.
A Te Bar Bar Neo
ex Spreng.
Eryngium carlinae F.Delaroche P He Es Bar Me
Eryngium proteaeflorum F. Delaroche P Ca Pt An/Bar Re
Eryngium serratum Cav. P Fa Esp An/Bar Re
Araliaceae
Hedera helix L. P Fa Sar En Co
Asparagaceae
Agave atrovirens Karw. ex Salm-Dy-
P Fa As Bar/An Re
ck
Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck P Fa As Bar/An Co
Manfreda pringlei Rose P He As An/Bar Re
Echeandia mexicana Cruden P Cr Es Bar Re
Asteraceae
Achillea millefolium L. P He Es An Co
Ageratina mairetiana (DC.)
P Fa Po An Me
R.M.King et H.Rob.
Ageratina petiolaris (Moc. ex DC.)
P Fa Po An Re
R.M.King et H.Rob.
Ageratum corymbosum Zuccagni P He Es Bar Me

Archibaccharis asperifolia (Benth.)
P Fa Po An Me
S.F.Blake
Archibaccharis serratifolia (Kunth)
P Fa Po An Me
S.F.Blake
Artemisia ludoviciana Nutt. P He Es An Am
Aster subulatus G.L.Nesom A Te Po An Am
Baccharis conferta Kunth P Fa Po An Re
Baccharis pteronioides DC. P Fa Po An Ne
Bidens anthemoides (DC.) Sherff P Fa Ac Ex Re
Bidens aurea (Aiton) Sherff P Fa Ac Ex Ne
Bidens odorata Cav. A Te Ac Ex Am
Bidens serrulata (Poir.) Desf. P He Ac Ex Re
Bidens triplinervia Kunth P Fa Ac Ex Neo
Brickellia pendula (Schrad.) A.Gray P Fa Po An Re
Cirsium ehrenbergii Sch.Bip. P He Po An/Bar Re
Conyza schiedeana (Less.) Cronquist A Te Po An Am
Cosmos bipinnatus Cav. A Te Ac Ex Am
Dahlia coccinea Cav. P Fa Es Bar Neo
Erigeron galeottii (A.Gray) Greene P He Po An Re
Erigeron karvinskianus DC. P He Po An/Bar Am
Erigeron longipes DC. P Fa Po An Re
Erigeron pubescens Kunth P He Es An/Bar Re
Eupatorium oreithales Greenm. P Fa Po An Re
Florestina pedata (Cav.) Cass. P He Es Bar Me
Galinsoga parviflora Cav. P He Ac Ex Co
Gamochaeta americana (Mill.)
A Te Po An Am
Wedd.
Gnaphalium chartaceum Greenm. A Te Po An Re
CAPÍTULO IX. LISTADO DE ESPECIES Y ATRIBUTOS DE LAS MALEZAS 113

Gnaphalium inornatum DC. A Te Po An Re
Gnaphalium liebmannii Sch.Bip.
ex Klat. var. monticola (McVaugh) A Te Esp An Me
D.L.Nash.
Gnaphalium oxyphyllum DC. P He Esp An Re
Gnaphalium semiamplexicaule DC. P He Esp An Me
Helianthus laciniatus A.Gray P He Es Bar/An Ne
Heterosperma pinnatum Cav. A Te Ac Bar/Ex Am
Lactuca serriola L. A Po An
Melampodium repens Sessé et Moc.
P He Es Bar Re
ex DC.
Montanoa frutescens Mairet ex DC. P Fa Es Bar Re
Oxylobus adscendens (Sch. Bip.
P He Pt An Me
ex Hemsl.) B.L.Rob.
Packera sanguisorbae (DC.) C.Jeffrey P He Po An Re
Parthenium hysterophorus L. P Fa Es Bar Am
Perymenium berlandieri DC. P Fa Po An Re
Pinaropappus roseus (Less.) Less. P Fa Po An Ne
Piqueria trinervia Cav. P Fa Es Bar Me
Roldana barba-johannis (DC.)
P Fa Po An Me
H.Rob. et Brettell
Sabazia humilis (Kunth) Cass. A Te Es Bar Re
Sanvitalia procumbens Lam. A Te Pt Bar/An Ne
Senecio angulifolius DC. P Fa Po An/Bar Re
Senecio callosus Sch.Bip. P He Po An Me
Senecio cinerarioides Kunth P Fa Po An Re
Senecio jacalensis Greenm. P He Po An Re

Senecio multidentatus Sch.Bip.
P Cr Po An Re
ex Hemsl.
Senecio salignus DC. P Fa Po An Ne
Senecio sanguisorbae DC. P He Po An Re
Senecio toluccanus DC. P He Po An Re
Sigesbeckia jorullensis Kunth P He Ix Ex Neo
Sigesbeckia orientalis L. P He Ix Ex Pa
Sonchus oleraceus L. A Te Po An Co
Stevia incognita Grashoff P He Po An Me
Stevia ovata Willd. P He Es An/Bar Me
Stevia viscida Kunth P He Ac An/Ex Am
Tagetes erecta L. A Te Es Ex/Bar Pa
Tagetes triradiata Greenm. A Te Po An Re
Taraxacum officinale F.H.Wigg. P Ca Po An Pa
Verbesina virgata Cav. P Fa Pt An/Bar Re
Vernonia alamanii DC. P He Po An Re
Villanova achilleoides (Less.) Less. A Te Es Bar Re
Boraginaceae
Lithospermum strictum Lehm. P Fa Es Bar Re
Myosotis sylvatica Ehrh. ex Hoffm. P Fa Es Bar Co
Brassicaceae
Barbarea orthoceras Ledeb. P He Esp An Pa
Brassica campestris L. A Te Esp An/Bar Co
Brassica rapa L. A Te Es Bar Co
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. A Te Esp Bar/An Co
Cardamine hirsuta L. A Te Esp Au/An Co
Descurainia impatiens O.E.Schulz A Te Es Bar Re
Eruca vesicaria (L.) Cav. subsp.
A Te Es Bar Am
Sativa (Mill.) Thell.

Erysimum capitatum (Douglas ex
P Ca Esp An/Bar Am
Hook.) Greene
Lepidium virginicum L. A Te Es Bar Co
Raphanus raphanistrum L. A Te Es Bar Pa
Rorippa mexicana (DC.) Standl.
P He Es An/Bar Me
et Steyerm.
Rorippa nasturtium-aquaticum (L.)
P He Es Bar Pa
Hayek
Sisymbrium officinale (L.) Scop A Te Es Bar/An Co
Campanulaceae
Diastatea micrantha (Kunth)
A Te Es Bar/An Neo
McVaugh
Diastatea tenera (A.Gray) McVaugh A Te Esp An Me
Lobelia gruina Cav. P Fa Es Bar/An Re
Lobelia laxiflora Kunth var.
P Ca Es Bar/An Am
angustifolia A.DC.
Caryophyllaceae
Arenaria bourgaei Hemsl. P He Es Bar Neo
Arenaria lanuginosa (Michx.) Rohrb. P He Es Bar Am
Arenaria lycopodioides Willd.
P He Es Bar Me
ex Schltdl.
Arenaria oresbia Greenm. P He Esp An Re
Arenaria reptans Hemsl. P He Es Bar Me
Cerastium nutans Raf. A Te Esp An/Bar Am
Cerastium vulcanicum Schltdl. A Te Esp An/Bar Me
Drymaria effusa A.Gray A Te Es Bar Ne
Drymaria laxiflora Benth. P He Es Bar Am

Drymaria leptophylla (Cham.
A Te Es Bar Ne
et Schltdl.) Fenzl ex Rohrb.
Drymaria molluginea (Ser.) Didr. A Te Es Bar Ne
Drymaria villosa Schltdl. et Cham. P Ca Es Bar Pa
Stellaria cuspidata Willd.
P He Es Bar Am
ex Schlecht.
Stellaria media (L.) Vill. P He Es Bar Co
Cistaceae
Helianthemum glomeratum (Lang.)
P He Esp An/Bar Am
Lang.
Clethraceae
Clethra mexicana DC. P Fa Bar Bar Neo
Commelinaceae
Commelina coelestis Willd. P He Es Bar Neo
Commelina diffusa Burm.f. P He Es Bar Pa
Tinantia erecta (Jacq.) Schltdl. A Te Es Bar Neo
Crassulaceae
Echeveria gibbiflora DC. o Lindl. P Fa Es Bar Re
Echeveria secunda Booth ex Lindl. P He Es Bar Re
Sedum moranense Kunth P Ca Es Bar/An Ne
Sedum praealtum A.DC. P Fa Esp An Am
Cucurbitaceae
Cucurbita radicans Naudin P Cr Es Bar Re
Sicyos deppei G.Don A Te Ac Ex/Bar Re
Sicyos parviflorus A.Gray A Te Ac Ex/Bar Am
Cupressaceae
Cupressus lusitanica Mill. P Fa Pt An/Bar Am

Cyperaceae
Cyperus aggregatus (Willd.) Endl. P Cr Es Bar Am
Cyperus esculentus L. P Cr Es Bar Co
Cyperus hermaphroditus (Jacq.)
P Cr Es Bar Am
Standl.
Cyperus manimae Kunth P Ca Esp An/Bar Am
Cyperus niger Ruiz et Pav. P Cr Esp An/Bar Am
Cyperus seslerioides Kunth P Cr Es Bar Am
Dennstaedtiaceae
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn P Cr Esp An Pa
Euphorbiaceae
Euphorbia indivisa (Millsp.) Tidestr. A Te Esp Bar Ne
Euphorbia peplus L. A Te Es Bar Pa
Euphorbia prostrata Aiton A Te Es Bar Co
Fabaceae
Senna multiglandulosa (Jacq.)
P Fa Bar Bar Pa
H.S.Irwin et Barneby
Acacia melanoxylon R.Br. P Fa Bar Bar Co
Astragalus guatemalensis Hemsl. P Cr Es Au/Bar Re
Dalea leporina (Aiton) Bullock A Te Es Bar Am
Desmodium aparines Hassk. P He Ac Ex Re
Lathyrus odoratus L. P Fa Ac Ex Co
Lupinus elegans Kunth P He Bar Bar Me
Trifolium amabile Auct. ex Lojac. P He Es Bar Neo
Trifolium repens L. P He Es Bar Pa
Vicia faba L. A Te Bar Bar Pa
Vicia pulchella (Hemsl.) C.R.Gunn P Fa Es Bar Re
Vicia sativa L. A Te Es Bar Co

Geraniaceae
Erodium cicutarium (L.) L’Her. A Te Ba Au Pa
Geranium potentillaefolium DC. P He Ba Bar/Au Neo
Geranium seemanii Peyr. P He Ba Au Me
Hipoxidaceae
Hypoxis mexicana Schult. et Schult.f. P He Esp An/Bar Ne
Hydrophyllaceae
Nama dichotomum (Ruiz et Pav.)
A Te Esp Bar/An Ne
Choisy
Phacelia platycarpa Spreng. P He Es Bar Me
Wigandia urens (Ruiz et Pav.) Kunth P Fa Esp An Neo
Hypericaceae
Hypericum silenoides Juss. var.
A Te Es Bar Neo
Mexicanum (R.Keller) C.Rodr.Jim.
Iridaceae
Sisyrinchium cernuum E.P.Bicknell A Te Es Bar Re
Sisyrinchium conzatii Calderón
P He Es Bar Re
et Rzedowski
Sisyrinchium scabrum Cham.
P He Es Bar Am
et Schltdl.
Sisyrinchium tenuifolium Humb.
P He Es Bar Me
et Bonpl. ex Willd.
Lamiaceae
Agastache mexicana Humb.
P He Es Bar Re
et Bonpl. ex Willd.
Lamium purpureum L. A Te Es Bar Ne
Lepechinia caulescens (Ortega)
P He Es Bar Me
Epling
Prunella vulgaris L. P He Es Bar Co
Salvia amarissima Ortega P He Es Bar Re

Salvia gesneriflora Lindl. et Paxton P Fa Es Bar Re
Salvia helianthemifolia Benth. P Cr Es Bar Re
Salvia mexicana L. P He Es Bar Re
Salvia microphylla Kunth P He Es Bar Ne
Salvia polystachia Cav. P He Es Bar Me
Salvia prunelloides Benth. P He Es Bar Re
Salvia reptans Jacq. P Fa Es Bar Re
Salvia stricta Sessé et Moc. P Fa Sar Bar Re
Salvia tiliifolia Vahl A Te Es Bar Am
Stachys agraria Schlecht et Cham. A Te Es Bar Am
Stachys coccinea Jacq. P Ca Es Bar Ne
Stachys eriantha Benth. P Ca Es Bar Neo
Stachys sanchezii Zed. et A.García P Cr Bar Bar Re
Linaceae
Linum usitatissinum L. A Te Es Bar Co
Loranthaceae
Arceuthobium vaginatum J.Presl P Ca Ba Au Ne
Lythraceae
Cuphea aequipetala Willd.
P He Es Bar Me
ex Koehne
Malvaceae
Kearnemalvastrum subtriflorum
P Fa Ba Bar Me
(Lag.) D.M.Bates
Oleaceae
Ligustrum japonicum Hort.
P He Sar En Co
ex Decne.
Onagraceae
Gaura coccinea Pursh P He Es Bar Co
Gaura mutabilis Cav. P He Es Bar Re

Lopezia racemosa Cav. A Te Sar Bar/En Me
Oenothera deserticola (Loes.) Munz P He Es Bar Re
Oenothera pubescens Nees P He Es Bar Me
Oenothera rosea Aiton P He Es Bar Pa
Oxalidaceae
Oxalis corniculata L. P Cr Ba Au Co
Oxalis nelsonii Kunth P Cr Ba Au Me
Papaveraceae
Argemone ochroleuca Sweet A Te Es/A Bar/Ex Ne
Argemone platyceras Link et Otto A Te Es/A Bar/Ex Ne
Phytolaccaceae
Phytolacca icosandra Sims. P Ca Sar En Me
Pinaceae
Pinus montezumae Lamb. P Fa Pt An Me
Pinus patula Schltdl. et Cham. P Fa Pt An Pa
Pinus pseudostrobus Lindl. P Fa Pt An Me
Piperaceae
Peperomia campylotropa A.W.Hill P Cr Ix Ex Me
Plantaginaceae
Plantago australis Lam. P He Esp Bar Am
Plantago linearis Kunth A Te Esp Bar Me
Plantago major L. A Te Es Bar Am
Plantago nivea Kunth A Te Es Bar Me
Poaceae
Avena sativa L. A Te Es Bar/An Co
Bromus carinatus Hook. et Arn. P Cr Ac Ex/Bar Am
Bromus catharticus Vahl P He Ac Ex/Bar

Bromus dolichocarpus Wagnon P Cr Es An/Bar Me
Bromus exaltatus Wagnon P Cr Es An/Bar Me
Muhlenbergia ciliata Wagnon A Te Sa An/Bar Neo
Muhlenbergia macroura (Kunth)
P Cr Es Bar Me
Hitchc.
Muhlenbergia quadridentata
P Ca Es Bar Me
(Kunth) Trin.
Pennisetum villosum R.Br. ex Fresen. P He Po Bar/Ex Co
Poa annua L. P Ca Es Bar Co
Poa pratensis L. P Cr Sa Bar Co
Sporobolus indicus R.Br. P He Es Bar Pa
Stipa ichu Kunth P Fa Po An/Bar Neo
Trisetum kochianum
P Cr Esp An Neo
I.Hernández Torres
Trisetum spicatum (L.) K.Richt. P Cr Esp An Co
Vulpia bromoides (L.) Gray A Te Es An/Bar Co
Polemoniaceae
Loeselia mexicana Brand P Fa Pt An Ne
Polemonium mexicanum Cerv.
P Ca Es Bar Re
ex Lag.
Polygonaceae
Polygonum aviculare Walp. A Te Es Bar Co
Polygonum hydropiperoides Michx. P Cr Esp Bar Am
Polygonum punctatum Elliott A Te Es Bar Re
Rumex acetosella L. P He Es Bar Co
Rumex crispus L. P Fa Es Bar Co
Rumex flexicaulis Rech.f. A Te Esp Bar Re
Rumex obtusifolius L. P Fa Sa Bar/Ex Pa

Portulacaceae
Claytonia perfoliata Donn. A Te Esp An/Bar Ne
Primulaceae
Anagallis arvensis L. A Te Es Bar Co
Pyrolaceae
Monotropa uniflora L. P He Esp Bar Pa
Ranunculaceae
Clematis dioica L. P Fa Po An Am
Ranunculus petiolaris Kunth P He Es Bar Am
Resedaceae
Reseda luteola L. A Te Es Bar Pa
Rosaceae
Acaena elongata L. P Fa Ac Ex Me
Alchemilla pectinata Kunth P He Sar Bar Neo
Alchemilla procumbens Rose P He Es Bar Me
Alchemilla vulcanica Cham.
P He Sar Bar Neo
et Schltdl.
Crataegus mexicana Moc. et Sessé ex
P Fa Sar En Re
DC.
Duchesnea indica (Andr.) Focke P Ca Sar En Pa
Fragaria mexicana Schltdl. P He Sar En Re
Potentilla ranunculoides Humb.
P He Esp An/Bar Re
et Bonpl. ex Nestl.
Prunus serotina (Cav.) McVaugh P Fa Sar En Am
Rosa canina L. P Fa Sar En Co
Rubiaceae
Bouvardia ternifolia Schltdl. P Fa Pt Bar Ne
Didymaea alsinoides (Cham.
P He Bar Bar Re
et Schltdl.) Standl.
Didymaea floribunda Rzed. P Fa Sar En Re

Galium mexicanum Kunth P Fa Ac Ex Am
Hedyotis cervantesii Kunth P He Esp An/Bar Re
Sherardia arvensis L. A Te Es Bar Pa
Sapindaceae
Acer negundo L. var. mexicanum
P Fa Pt An Ne
(DC.) Kuntze
Scrophulariaceae
Buddleja cordata Kunth P Fa Pt An Me
Buddleja parviflora Kunth P Fa Pt An Me
Castilleja arvensis Cham. et Schltdl. A Te Es Bar Am
Castilleja lithospermoides Kunth A Te Esp An/Bar Me
Castilleja tenuiflora Benth. P Fa Esp An/Bar Ne
Penstemon campanulatus Willd. P He Esp Bar Me
Penstemon gentianoides Poir. P He Esp Bar Me
Penstemon roseus G.Don P Ca Esp Bar Re
Solanaceae
Lycianthes moziniana (Dunal) Bitter P He Sar En Re
Lycianthes peduncularis (Schlecht.)
P He Sar En Re
Bitter
Nicotiana glauca Graham P Fa Es Bar/An Pa
Physalis chenopodifolia Lam. P Fa Sar En Neo
Physalis coztomatl Moc. et Sessé ex
P Fa Sar En Re
Dunal
Physalis orizabae Dunal P Ca Sar En Re
Solanum americanum Mill. P He Sar En Am
Solanum bulbocastanum Dunal P He Sar En Me
Solanum cervantesii Lag. P Fa Sar En Me
Solanum demissum Lindl. A Te Sar En Me
Solanum nigrescens M.Martens
A Te Sar En Neo
et Galeotti

Urticaceae
Parietaria pensylvanica Muhl. A Te Es Bar Ne
Urtica chamaedryoides Pursh A Te Es Bar Ne
Urtica dioica L. var. Angustifolia
P Es Bar
Schltdl.
Urtica urens L. A Te Es An/Bar Co
Valerianaceae
Valeriana clematitis Kunth P He Po An Neo
Valeriana sorbifolia Kunth A Te Po An Am
Verbenaceae
Verbena bipinnatifida Schauer P He Es/A Bar Ne
Woodsiaceae
Cystopteris fragilis (L.) Bernh. P Cr Esp An Co
LITERATURA CITADA
Alarcón-Chaires, P., 1998. Cambios en la vegetación y uso de suelo en la Meseta Pu-

répecha, el caso de Nahuatzen, Michoacán. México. Boletín de la Sociedad Botánica
de México, 62, pp. 29-37.
Allison, V.J., 2002. Nutrients, arbuscular mycorrhizas and competition interact to in-
fluence seed production and germination success in Achillea millefolium. Functional
Ecology, 16, pp. 742-49
Almeida-Leñero, L., 2007. Servicios ecosistémicos en la cuenca del río Magdalena,
Distrito Federal, México. Gaceta Ecológica, 84-85, pp. 53-64.
Alvarado-Rosales, D. y Hernández-Tejeda, T., 2002. Decline of sacred fir in the Desi-
erto de los Leones National Park. En: M.E. Fenn, Bauer, L.I. y Hernández-Tejeda,
T., eds. Urban air pollution and forests. Resources at Risk in the Mexico City Air Basin.
New York: Springer Verlag. pp. 243-260.
Álvarez, K., 2000. Geografía de la educación ambiental: algunas propuestas de trabajo en
el bosque de Los Dínamos, área de conservación ecológica de la Delegación Magdalena
Contreras. Tesis de Licenciatura, México: Facultad de Filosofía y Letras. Universidad
Nacional Autónoma de México.
Álvarez-Sánchez, F.J. y Monroy, A., 2008. La simbiosis micorrízica y sus aplicaciones
en la restauración ecológica en México. En F.J. Álvarez-Sánchez y Monroy, A., eds.,
Técnicas de estudio de las asociaciones micorrízicas y sus aplicaciones en la restaura-
ción. México: La prensas de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México.
pp. 3-8.
Anderson, W.P., 1977. Weed science: Principles. E.U. West Publishing Company.
Arriaga, L. y Gómez, L., 2004. Posibles efectos del cambio climático en algunos com-
ponentes de la biodiversidad de México. En: J. Martínez, Fernández-Bremauntz,
A., comp. Cambio climático: una visión desde México. México: Instituto Nacional de
Ecología (ine) y Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (semarnat).
pp. 253-263.
Atkinson, M.D. y Atkinson E., 2002. Sambucus nigra L. Journal of Ecology, 905, pp.
895-923.
Augspurger, C. K., 1981. Reproductive synchrony of a tropical shrub: experimental
studies on effects of pollinators and seed predators on Hilbanthus prunifulius (Vio-
laceae). Ecology, 62, pp. 755-88.
Ávila-Akerberg, V.D., 2002. La vegetación en la cuenca alta del río Magdalena: un enfo-
que florístico, fitosociológico y estructural. Tesis de Licenciatura. México: Facultad de
Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
Ávila-Akerberg, V.D., 2004. Autenticidad de los bosques en la cuenca alta del río Magda-
lena. Diagnóstico hacia la restauración ecológica. Tesis de Maestría. México: Facultad
de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México.
Ávila-Akerberg, V.D. et al., 2008. Refugio de fitodiversidad en la Ciudad de México,
el caso de la cuenca del rio Magdalena. Journal of the Botanical Research Institute of
Texas, 2(1), pp. 605-619.
Ávila-Akerberg, V.D., 2010. Forest quality in the southwest of Mexico City. Assess-
ment Towards Ecological Restoration of Ecosystem Services. Tesis de Maestría. Ale-
mania: Culterra Freiburg, Institut für Landespflege.
Baker, H.G., 1974. The evolution of weeds. Annual Review of Ecology and Systematics,
5, pp. 1-24.
Bakker, J., 1996. Seed banks and seed dispersal: Important topics in restoration ecolo-
gy. Acta Botánica Neerlandica, 45, pp. 461-490.
Balvanera, P. y Cotler H. 2009. Estado y tendencias de los servicios ecosistémicos. En:
Capital Natural de México. Vol. II: Estado de conservación y tendencias de cambio.
México: Comisión Nacional para el Conocimiento y usa de la Biodiversidad (Co-
nabio). pp. 185-245.
Bancol, A.F. y Salas E.A., 1997. Micorrizas en la agricultura: contexto mundial e inves-
tigación realizada en Costa Rica. Agronomía Costarricense. 21(1), pp. 55-67
Barea, J. M., Azcon Aguilar, C., y Ocampo, A., 1991, Morfología, anatomía y citolo-
gía de las micorrizas vesiculo-arbusculares: En: J. Olivares y J. Barea, eds. Fijación
y movilización biológica de nutrientes II. Col. Nuevas Tendencias, Vol. II. Madrid:
CSIC. 149-173 pp.
Baskin C.C y Baskin J.M., 2001. Seeds: Ecology, biogeography, and evolution of dormancy
and germination. E.U.: Academic Press.
Begon, M., Townsend, C.R. y Harper J.L., 1999. Ecología: individuos, poblaciones y
comunidades. Barcelona: Omega.
Bekker, R.M., 1999. Vegetation development in dune slacks: the role of persistent seed
banks. Journal of Vegetation Science, 10(5), pp. 745–754.
Bello-González, M.A., 1994. Fenología y biología del desarrollo de cinco especies de
Quercus en Paracho y Uruapan, Michoacán. Ciencia Forestal, 19(75), pp. 30-40.
Binggeli, P. 1994. The misuse of terminology and anthropometric concepts in the
description of introduced species. Bulletin of the British Ecological Society, 25(1),
pp. 10-13.
LITERATURA CITADA 127
Bonfil, C., 1991. Los encinos y la ciudad. Oikos, Boletín del Centro de Ecología, UNAM
12, p. 4.
Bonilla-Valencia, L., 2014. Sambucus nigra en el bosque templado de la cuenca del río
Magdalena. Tesis de Licenciatura. México: Facultad de Ciencias, Universidad Na-
cional Autónoma de México.
Borchert, R., 1994. Induction of rehydration and bud break by irrigation or rain in
deciduous trees of a tropical dry forest in Costa Rica. Trees - Structure and Function,
8(4), pp. 198-204.
Brenchley, W.E., y Warington, K. 1930. The weed seed population of arable soil : I.
numerical estimation of viable seeds and observations on their natural dormancy.
The Journal of Ecology, 18, pp. 235-272.
Bridges, E.M. y Catizzone, M., 1996. Soil science is a holistic soil framework; discus-
sion of an improved, integrated approach. Geoderma, 7(13), pp. 215-285.
Buytaert, W., 2006. Hidrología del páramo andino: propiedades, importancia y vulnera-
bilidad. Ecuador: Consorcio para el Desarrollo Sostenible de la Ecorregión Andina
(condesan).
Camargo-Ricalde, S.L., 2012. Micorrizas: una gran unión debajo del suelo. Revista
Digital Universitaria 13(7), pp.3-19.
Calderón de R., G. y Rzedowski, J., 2005. Flora fanerogámica del Valle de México.
México: Instituto de Ecología A.C. (inecol) y Comisión Nacional para el Conoci-
miento y Uso de la Biodiversidad (Conabio).
Carballar-Hernández, S., 2009. Variación temporal de la diversidad de hongos de mi-
corriza arbuscular y el potencial micorrícico en especies silvestres de agave en Oaxaca.
Tesis de maestría. México: Instituto Politécnico Nacional (ipn).
Carrillo, S. Godoy, R. y Peredo H., 1992. Simbiosis micorrícica en comunidades bos-
cosas del Valle Central en el sur de Chile. Bosque, 13(2) pp. 57-67.
Castillo-Argüero, S., Martínez-Orea, Y. y Barajas-Guzmán, G., 2014. Establecimiento
de tres especies arbóreas en la cuenca del río Magdalena, México. Botanical Siences,
92(2), pp. 309-317.
Castillo-Argüero, S., 2009. Flora: susceptibilidad de la comunidad a la invasión de
malezas nativas y exóticas. En: A. Lot y Cano-Santana, Z., eds. Biodiversidad del
ecosistema del Pedregal de San Ángel. México: Universidad Nacional Autónoma de
México (unam). pp. 107-117.
Castro-Díez, P., Valladares, F. y Alonso, A., 2004. La creciente amenaza de las invasio-
nes biólogicas. Ecosistemas, 13(3), pp. 61-68.
Castro-Gutiérrez, C., 2013. El papel de las especies invasoras en la estructura herbácea del
bosque de Quercus rugosa en la cuenca del río Magdalena, D.F. Tesis de Licenciatura.
México: Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (unam).
Chacón, J.C., y Gliessman, S.R., 1982. Use of the “non-weed” concept in traditional
tropical agroecosystems of south-eastern Mexico. Agro-ecosystems, 8(1), pp. 1-11.
Challenger, A., 2003. Conceptos generales de los ecosistemas templados de montaña
en México y su estado de conservación. En: O. Sánchez et al., eds. Conservación
de ecosistemas templados de montaña en México. México: Instituto de Ecología A.C.
(inecol) y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(Conabio).
Challenger, A. y Caballero, J., 1998. Utilización y conservación de los ecosistemas terres-
tres de México: pasado, presente y futuro. México: Comisión Nacional para el Conoci-
miento y Uso de la Biodiversidad, Instituto de Ecología de la Universidad Nacional
Autónoma de México (unam) y Agrupación Sierra Madre SC.
Cleland, E.E., Larios, L. y Suding, K.N., 2013. Strengthening invasion filters to re-
assemble native plant communities: soil resources and phenological overlap. Resto-
ration Ecology, 1(3), pp. 390-398.
Colautti, R.I. y MacIsaac, H.J., 2004. A neutral terminology to define ‘invasive’ spe-
cies. Diversity and Distributions, 10(2), pp.135-141.
CONABIO, 2013. Bosques Templados. En: Biodiversidad Mexicana. México: Comi-
sión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). www.
biodiversidad.gob.mx/ecosistemas/bosqueTemplado.html. Consultado el 30 de
marzo de 2016.
CONABIO, 2014. Ficha descriptiva de Acaena elongata. Dispónible en: http://www.
conabio.gob.mx/malezasdemexico/rosaceae/acaena-elongata/fichas/pagina1.htm.
Consultada el 30 de septiembre de 2015
CONABIO, 2014a. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversi-
dad. Sitio Malezas de México. http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/2ini-
cio/home-malezas-mexico.htm. Consultada el 30 de septiembre de 2015.
Cornejo-Tenorio, G., 2005. Fenología reproductiva de la flora del cerro Altamirano, reser-
va de la biosfera mariposa monarca, México. Tesis de Maestría. México: Centro de In-
vestigaciones en Ecosistemas, Universidad Nacional Autónoma de México (unam).
Cornejo-Tenorio, G. e Ibarra-Manríquez, G., 2007. Plant reproductive phenology in a
temperate forest of the Monarch Butterfly Biosphere Reserve, Mexico. Interciencia,
32(7), pp. 445-452.
Cortés-Flores, J., Cornejo-Tenorio, G. e Ibarra-Manríquez, G., 2011. Fenología re-
productiva de las especies arbóreas de un bosque Neotropical. Interciencia, 36, pp.
608-613.
Cortés-Flores, J.E et al., 2013. Fruiting phenology of seed dispersal syndromes in a

mexican neotropical temperate forest. Forest Ecology and Management, 289, pp.
445-454.
Cousens, R. et al., 1991. Dynamics of competition between wild oats (Avena fatua L.)
and winter cereals. Weed Research, 31(4), pp. 203-210.
Cousens, R. y Mortimer, M., 1995. Dynamics of weed populations. R.U.: Cambridge
University Press.
Dansereau, P. y Lems, K., 1957. The grading of dispersal types in plant communities
and their ecological significance. Contributions de l’Institute Botanique de l’Univer-
sité de Montreal, 71, pp. 1-52.
Daubenmire, R., 1968. Plant communities: a textbook of plant synecology. Nueva York:
Harper y Row Pub.
Delgadillo-Durán, E., 2011. Productividad primaria neta de los bosques templados de la
Cuenca del río Magdalena. Tesis de Maestría. México: Facultad de Ciencias. Univer-
sidad Nacional Autónoma de México.
Delnatte, C. y Meyer, J.Y., 2012. Plant introduction, naturalization, and invasion in
French Guiana south America. Biological Invasions, 14(5), pp. 915-927.
Díaz, S., 2005. Biodiversity regulation of ecosystem services. Trends and Conditions,
(1) pp. 279-329.
Dobler-Morales, E., 2010. Caracterización del clima y su relación con la distribución de
la vegetación en el suroeste del D.F. México. Tesis de Licenciatura. México: Facultad
de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México.
Domínguez-Domínguez, L.E., Morales-Málvil, J.E., y Alba-Landa, J., 2014. Germi-
nación de semillas de Ficus insipida (Moraceae) defecadas por tucanes (Ramphastos
sulfuratus) y monos araña (Ateles geoffroyi). International Journal of Tropical Biology
and Conservation, 54(2), pp. 387-394.
Dorji, T., 2013. Plant functional traits mediate reproductive phenology and success
in response to experimental warming and snow addition in Tibet. Global Change
Biology, 19(2), pp. 459–472.
Driscoll, D. y Catford, J., 2014. Invasive plants: new pasture plants pose weed risk.
Nature, 516 (7529), p. 37.
Du, Y., 2009. Seed dispersal phenology and dispersal syndromes in a subtropical broad-
leaved forest of China. Forest Ecology and Management, 258(7), pp.1147-1152.
Encina, J.A., 2009. Composicion y aspectos estructurales de los bosques de encino de
la Sierra de Zapalinampe, Coahuila, México. Acta Botánica Mexicana, 86, pp.71-
108.
Endara-Agramont., A.R., 2007. Estructura forestal de Pinus hartwegii en el Parque Na-
cional Nevado de Toluca. Tesis de Maestría. México: Centro de Investigación en
Ciencias Agropecuarias y Rurales (icar). Universidad Autónoma del Estado de Mé-

xico (uaemex).
Escutia-Sánchez, J.A., 2004. Análisis estructural del bosque mesófilo de montaña de monte
grande de Lolotla, Hidalgo, México. Tesis de Licenciatura. México: Facultad de Cien-
cias, Universidad Nacional Autónoma de México (unam).
Esmailzadeh, O., Hosseini, S.M., y Tabari, M., 2011. Relationship between soil seed
bank and above-ground vegetation of a mixed-deciduous temperate forest in north-
ern Iran. Journal of Agricultural Science and Technology, 13, pp. 411-424.
Espinosa-García, F.J, 2002. Informe final del proyecto “Malezas Introducidas en Méxi-
co”. Proyecto U024. 27 de noviembre de 2000 al 15 de junio de 2002.
Espinosa-García, F.J. y Sarukhán, J., 1997. Manual de malezas del valle de México: cla-
ves, descripciones e ilustraciones. México: Fondo de Cultura Económica.
Espinosa-García, F. J., Sánchez Blanco, J., Medina Murillo, E. y C. Sánchez Blanco.
2000. Malezas Introducidas en México. México: Universidad Nacional Autónoma
de México. Centro de Investigaciones en Ecosistemas. Bases de datos SNIB-CO-
NABIO proyecto No. U024.
Fenner, M., 1985. Seed ecology. U.K. Springer Science & Business Media.
Figueroa-Rangel, B.L. y Olvera-Vargas, M., 2000. Dinámica de la composición de
especies en bosques de Quercus crassipes H. et B. en Cerro Grande, Sierra de Ma-
nantlán, México. Agrociencia, 34(1), pp. 91-98.
Fisher, C.R.,1994. Mycorrhiza inoculum potentials in tropical secondary succession.
Biotropica, 26(4), pp. 369-377.
Fitter, A.H. y Moyersoen, B., 1996. Evolutionary trends in root-microbe symbio-
ses. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 351(1345),
pp.1367-1375.
Flores, R.D.Y., 2010. El efecto de los hongos ectomicorrizógenos en las condiciones ecofisio-
logicas de plántulas de Pinus hartwegii Lind. y Abies religiosa Kunth Schltdl. Et Cham:
un enfoque para el análisis de la restauración de ambientes deteriorados en la cuenca del
río Magdalena, D.F. Tesis de Maestría. México: Facultad de Ciencias. Universidad
Nacional Autónoma de México (unam).
Fournier, L.A. y Charpantier, C., 1975. El tamaño de la muestra y la frecuencia de las
observaciones en el estudio de las características fenológicas de los árboles tropica-
les. Cespedesia, 7(25), pp. 13-20.
Galicia, L. y García-Romero, A., 2007. Land use and land cover change in highland
temperate forests in the lzta-Popo National Park, Central Mexico. Mountain Re-
search and Development, 27(1), pp. 48-57.
García, E., 1978. Los climas del Valle de México. México: Colegio de Postgraduados
(colpos), Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos (sarh). Universidad

Autónoma de Chapingo (uach).
García-Romero, A., 2002. An evaluation of forest deterioration in the disturbed
mountains of western Mexico City. Mountain Research and Development, 22(3),
pp. 270-277.
Gause, G.F., 1934. The struggle for existence. Baltimore: Williams & Wilkins.
Gentry, A.H., 1974. Flowering phenology and diversity in tropical Bignoniaceae. Bio-
tropica, 6(1), pp. 64-68.
Ghersa, C.M. y Holt, J.S., 1995. Using phenology prediction in weed management: a
review. Weed research, 35, pp. 461-470.
González, S.I., 2010. Efecto de los hongos ectomicorrizógenos en el crecimiento y super-
vivencia de plántulas de Pinus hartwegii Lindl. y Abies religiosa Kunth Schldl. et
Cham: un enfoque para la restauración de ambientes deteriorados en la cuenca del río
Magdalena. Tesis de Maestría. México: Facultad de Ciencias. Universidad Nacional
Autónoma de México (unam).
Grime, J.P., 1982. Estrategias de adaptación de las plantas y procesos que controlan la
vegetación. México: Limusa.
Guadarrama, C.M.P., 2008. Diversidad y funcionalidad de los hongos micorrizógenos ar-
busculares en comunidades secundarias de selva baja caducifolia. Tesis de Doctorado.
Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México.
Guadarrama-Chávez, P., 2004. Hongos y plantas: Beneficios a diferentes escalas. Cien-
cias, 73, pp. 39-45.
Guitián, J. y Sánchez, J.M., 1992. Seed dispersal spectra of plant communities in the
Iberian Peninsula. Vegetation, 98(2), pp. 157-164.
Harley, J.L. y Smith, S.E., 1983. Mycorrhizal symbiosis. Londres: Academic Press.
Harper, J.L., Lovell, P.H. y Moore, K., 1970. The shapes and sizes of seeds. Annual
Review of Ecology and Systematics, 1, pp. 327-356.
Harper, J.L., 1977. Population biology of plants. Londres: Academic Press.
Hernández-Sánchez, A., 2012. Distribución y nivel de infestación de Arceuthobium va-
ginatum subsp vaginatum y Arceuthobium globosum subsp. grandicaule en el bosque de
Pinus hartwegii en la cuenca del río Magdalena, México D.F. Tesis de Maestría. Mé-
xico: Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (unam).
Herrera, J., 2014. A corn predation and seedling production in a low-density popula-
tion of cork oak Quercus suber L. Forest Ecology and Management, 76(1), pp.197-201.
Hill, M.O., Roy, D.B. y Thompson, K., 2002. Hemeroby, urbanity and ruderality:
bioindicators of disturbance and human impact. Journal of Applied Ecology, 39(5),
pp. 708-720.
Hobbs, R. y Mooney, H., 1985. Community and population dynamics of serpentine

grass land annuals in relation to gopher disturbance. Oecologia 67(3), pp. 342-351.
Hobbs, R.J. y Huenneke, L.F., 1992. Disturbance, diversity, and invasion: implica-
tions for conservation. Conservation Biology, 63, pp. 324-337.
Holt, J., 1988. Ecological and physiological characteristic of weeds. En: M.A. Altieri
and Liebman, M. eds. Weed management in agroecosystems: Ecological Approaches.
E.U.: CRC Press.
Hopfensperger, K.N., 2007. A review of similarity between seed bank and standing
vegetation across ecosystems. Oikos, 116(9), pp. 1438-1448
Howe, H. y Smallwood, J., 1982. Ecology of seed dispersal. Annual Review of Ecology
and Systematics, 13, pp. 201-228.
Iglesias, L., Tivo, Y. y Casas, J.L., 2006. Pinus hartwegii Lindl. del Cofre de Perote,
Veracruz, México. Cuadernos de Biodiversidad, 20, pp. 10-16.
Islas Trejo, B.L., 2012. Desarrollo de plantas de Cephalocereus senilis Pfeiff., inoculadas
con hongos micorrizógenos arbusculares HMA en condiciones de invernadero. Te-
sis de Licenciatura. México: Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma
de México (unam).
ITC (Faculty of Geo-Information, Science and Earth Observation of the University of
Twente). Paises bajos: ILWIS v.3.2. Academic. The integrated Land & Water Infor-
mation System. https://www.itc.nl/ilwis/downloads/ilwis33.asp
Jakobsen, I. y Rosendahl, L., 1990. Carbon flow into soil and external hyphae from
roots of mycorrhizal cucumber plants. New Phytol, 115, pp. 77-83.
Janzen, D., 1988. Management of habitat fragments in a tropical dry forest: growth.
Annals of the Missouri Botanical Gardens, 75, pp.105-116.
Johnson, N.C., Tilman, D. y Wedin, D., 1992. Plant and soil controls on mycorrhizal
fungal communities. Ecology, 73, pp. 2034–2042.
Jujnovsky, J., 2003. Las unidades de paisaje en la cuenca alta del río Magdalena, México,
D.F.: base fundamental para la planificación ambiental. Tesis de Licenciatura. Mé-
xico: Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (unam).
Kaplan, R.S. y Norton, D.P., 1996. Using the balanced score card as a strategic man-
agement system. Harvard Business Review, 74(1), pp. 75-85.
Keeley, J., y Fotheringham, C.J., 2000. Role of fire in regeneration from seed. En:
M. Fenner, ed. Seeds: the ecology of regeneration in plant communities. R.U.: CABI
Publishing.
Kellman, M.C., 1970. The viable seed content of some forest soil in coastal British
Columbia. Canadian Journal of Botany, (48)7, pp. 1383-1385.
Kershaw, K.A., 1974. Quantitative and dynamic plant ecology. New York: American
Elsevier Pub.
Kleijn, D. y Sutherland, W.J., 2003. How effective are European agri‐environment

schemes in conserving and promoting biodiversity? Journal of Applied Ecology,
40(6), pp. 947-969.
Krnaghan G., 2005. Mycorrhizal diversity: Cause and effect. Pedobiología, 49, pp. 511-
520.
Labrada R., Caseley, J. y Parker, C., 1996. Manejo de malezas para países en desarrollo.
Estudio FAO producción y protección vegetal. Italia: FAO.
Lasco, R.D. y Pulhin, F.B., 2000. Forest land use change in the Philippines and climate
change mitigation. Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change, 51, pp.
81-97.
Lemus-Jiménez, J.L y Ramírez, N., 2005. Breeding systems of the Paraguaná coastal
plain plants, Venezuela. Revista de Biología Tropical, 53, pp. 415-430.
Li, B. et al., 2012. Seed rain dynamics reveals strong dispersal limitation, different
reproductive strategies and responses to climate in a temperate forest in northeast
China. Journal of Vegetation Science, 23(2), pp. 71-279.
Liebman, M., Mohler, C., Charles, S., 2004. Ecological management of agricultural
weeds. R.U.: Cambridge University Press.
Lieth, H., 1974. Phenology and seasonality modeling. Ecological studies. Vol.8. Berlin:
Springer.
Lockwood, J., Cassey, P. y Blackburn, T., 2006. The role of propagule pressure in
explaining species invasions. Trends in Ecology and Evolution, 20(5), pp. 223–228.
López-Toledo L. y Martínez-Ramos, M., 2011. The soil seed bank in abandoned trop-
ical pastures: source of regeneration or invasion? Revista Mexicana de Biodiversidad,
82, pp. 663-678.
Lovera, M. y Cuenca, G., 2007. Diversidad de hongos micorrízicos arbusculares HMA
y potencial micorrízico del suelo de una sábana natural y una sabana perturbada de
la gran sabana, Venezuela. Scielo, 32(2) pp. 108-114.
Lozada, J.R., 2007. Situación actual y perspectivas del manejo de recursos forestales en
Venezuela. Revista Forestal Venezolana 5(12), pp. 195-218.
Lugo-Hubp, J. y Jaso-Vega, C., 1989. Diccionario geomorfológico: con equivalentes de
los términos de uso más común en alemán, francés, inglés y ruso. México: Instituto de
Geografía, Universidad Nacional Autónoma de México (unam).
Luna González, W.B., 2009. Estructura y potencial de inóculos de hongos micorrizógenos ar-
busculares en fragmentos de diferentes tamaños de la selva perennifolia. Tesis de Licen-
ciatura. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (unam).
Luna-José, A. de L., Montalvo-Espinosa, L. y Rendón-Aguilar, B., 2003. Los usos no
leñosos de los encinos en México. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 72, pp.
107-117.
MacArthur, R. y Wilson, E., 1967. The theory of island biogeography. Nueva Jersey:
Princeton University Press.
Masss, J.M. y Cotler, H., 2006. El manejo integrado de cuencas hidrográficas: una luz
al final del túnel. Pronatura, 14, pp. 24-33.
Maillet, J., 1991. Control of grassy weeds in tropical cereals. En: F.W.G. Baker y P.J.
Terry, eds. Tropical grassy weeds R.U.: C.A.B. International. pp. 112-143.
Manzaneda, A., Fedriani, J. y Rey, P., 2005. Adaptive advantages of myrmecochory:
the predator-avoidance hypothesis tested over a wide geographic range. Ecography
28(5), pp. 583-592.
Manzanilla, H., 1974. Investigaciones epidométricas y silvícolas en bosques mexicanos de
Abies religiosa. México: Dirección General de Información y Relaciones Públicas,
Secretaría de Agricultura y Ganadería.
Margalef, R., 1974. Ecología. Barcelona: Ediciones Omega.
Márquez-Guzmán, J., 2013. Biología de angiospermas. México: Las Prensas de Ciencias.
Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México.
Marshall, E. y Hopkins, A., 1990. Plant species composition and dispersal in agricul-
tural land. Species dispersal in agricultural habitats. Londres: Belhaven Press, p.116
Martínez-Orea, Y. et al., 2014. Seed rain as a source of propagules for natural regenera-
tion in a temperate forest in Mexico City. The Journal of the Torrey Botanical Society,
141, pp. 135-150.
Martinez-Camacho, Y., 2015. Ecofisiología de la germinación de Acaena elongata del
bosque de Abies religiosa de la cuenca del río Magdalena, México, D.F. México: Tesis
de Licenciatura. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México
(unam).
Martínez-Orea, Y. et al., 2013. Lluvia y banco de semillas como facilitadores de la
regeneración natural en un bosque templado de la ciudad de México. Interciencia,
38(06), pp. 400-409.
Martínez-Orea Y. et al., 2014. Seed rain as a source of propagules for natural regenera-
tion in a temperate forest in Mexico City. The Journal of the Torrey Botanical Society,
141, pp. 135-150.
Martínez-T., Todd-W, W. e Islas L. R., 2007. Muérdago americano: un problema po-
tencial en bosques urbanos. Arbórea, 8(22-23), pp. 6-12.
Martini, J.A., 1969. Distribución geográfica y características de los suelos derivados de
cenizas volcánicas en centroamérica. Memorias del Panel sobre suelos derivados de
cenizas volcánicas de América Latina. Turrialba, Costa Rica: CATIE.
Matteucci, S.D., y Colma, A., 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Was-
hington D.C.: Secretaría General de la Organización de los Estados Americanos
(oea).
Mauseth, J., 1998. Botany: an introduction to plant biology. E.U.: Jones and Bartlett
Publishers.
McIntosh, R.P., 1986. The background of ecology. R.U.: Cambridge University Press.
Milberg, P., 1995. Soil seed bank after eighteen years of succession from grassland to
forest. Oikos, 72, pp. 3-13.
Molinillo, M. y Farji, B., 1993. Technical note: Cattle as a dispersal agent of Acaena
elongata (Rosaceae) in the cordillera of Mérida, Venezuela. Journal of Range Man-
agement, 46, pp. 557-561.
Moloney, K.A. y Levin, S.A., 1996. The effects of disturbance architecture on land-
scape-level population dynamics. Ecology, 77, pp. 375-394.
Mooney, H.A. y Cleland, E.E., 2001. The evolutionary impact of invasive species.
Proceedings of the National Academy of Sciences, 98(10), pp. 5446-5454.
Moreno, N.P., 1984. Glosario botánico ilustrado. México: Instituto Nacional de Inves-
tigaciones sobre Recursos Bióticos (inireb).
Moreno-Unda, A.A., 2008. Abundancia y diversidad de los hongos micorrizógenos arbus-
culares en la cuenca del rio Magdalena. México: Tesis de Licenciatura. Facultad de
Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
Mortimer, A.M., 1990. The biology of weeds. En: R.J. Hance y Holly, K. eds. Weed
control handbook: Principles. Londres: Blackwell Scientific Publications. pp. 1-42.
Mukerji, K.G. et al., 1991. The importance of mycorrhiza for roots. En: B.L.H. Mc-
Michael, ed. Plants roots and their environment. Amsterdam: Pearson. Elsevier Sci-
ence Plublishers. pp. 290-308.
Munguía‐Rosas, M.A. et al., 2011. Meta‐analysis of phenotypic selection on flowering
phenology suggests that early flowering plants are favoured. Ecology Letters, (14)5,
pp. 511-521.
Müller, H.J. et al., 2008. Interspecific variation in primary seed dispersal in a tropical
forest. Journal of Ecology, 96(4), pp. 653–667.
Mur-Fugueras, P., 2003. Patrones de distribución geográfica de especies del género Quercus
y de algunos de sus insectos formadores de agallas en el estado de Michoacán, México.
México: Maestría en Ciencias. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autó-
noma de México (unam).
Musálem-Santiago, M.A. y Solís-Pérez, M.A., 2000. Monografía de Pinus hartwegii.
México: (No. 635.97752 M985). México: Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias (inifap) y Universidad Autónoma de Chapingo
(uach).
Nathan, R. y Müller-Landau, H., 2000. Spatial patterns of seed dispersal, their deter-
minants and consequences for recruitment. Tree, 15(7), pp. 278-285.
Nava-López, M. et al., 2009. Servicios ecosistémicos. En: A. Lot, y Z. Cano-Santana,

eds. Biodiverisdad del ecosistema del Pedregal de San Ángel. México: Universidad
Nacional Autónoma de México (unam). pp: 51-60.
Neve, P., Vila-Aiub, M. y Roux, F., 2009. Evolutionary-thinking in agricultural weed
management. New Phytologist, 184, pp.783-793.
Newstrom, L.E., Frankie, G.W. y Baker, H.G., 1994. A new classification for plant
phenology based on flowering patterns in lowland tropical rain forest at La Selva,
Costa Rica. Biotrópica, 26, pp. 141-159.
Niembro-Rocas, A., 1990. Árboles y arbustos útiles de México: naturales e introducidos.
México: LIMUSA y Universidad Autónoma de Chapingo (uach).
Olvera Morales, D., 2009. Evaluación de la infectividad de los hongos micorrizógenos
arbusculares en un bosque de encino en la cuenca del río Magdalena y su uso como
herramienta en la restauración ecológica. Tesis de Licenciatura. México: Facultad de
Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (unam).
Orantes, C. et al., 2011. Fenología de dos especies arbóreas nativas de la selva tropical
en Chiapas, México. Lacandonia, 52, pp. 81-86.
Ortíz-Solorio, C.A. y Cuanalo de la Cerda, H.E., 1977. Levantamiento fisiográfico del
área de influencia de Chapingo: para la cartografía de tierras erosionadas. México:
Colegio de Postgraduados (colpos), Escuela Nacional de Agricultura Chapingo
(uach).
Padilla-Gómez, E., 2007. Estudio ecológico y etnobotánico de la vegetación del municipio
de San Pablo Etla, Oaxaca. Tesis de Maestría. México: Centro Interdisciplinario de
Investigación para el Desarrollo Integral Regional (ciidir), Unidad Oaxaca. Insti-
tuto Politécnico Nacional (ipn).
Parendes, L.A. y Jones, J.A., 2000. Role of light availability and dispersal in exotic
plant invasion along roads and streams in the H.J. Andrews experimental forest,
Oregon. Conservation Biology, 14, pp. 64-75.
Pekkarinen, A., y Tuominen, S., 2003. Stratification of a forest area for multisource
forest inventory by means of aerial photographs and image segmentation. En: P.
Corona, M. Köhl y M. Marchetti, eds. Advances in forest inventory for sustainable
forest management and biodiversity monitoring. Paises Bajos: Kluwer Academic Publi-
shers, pp. 111-123.
Pérez, C. y Rodríguez, S., 1989. Las malas hierbas y su control químico en Cuba. La
Habana: Pueblo y Educación.
Perry, J.P., 1991. The pines of Mexico and Central America. E.U.: Timber Press.
Peters, R.H., 1991. A critique for ecology. R.U.: Cambridge University Press.
Pires, J.P.D., Silva A.G.D. y Freitas, L., 2014. Plant size, flowering synchrony and edge
effects: What, how and where they affect the reproductive success of a neotropical
tree species. Austral Ecology, 39(3), pp. 328-336.
Pizarro-Hernández, C.H., 2012. Relación del banco y lluvia de semillas con la estruc-
tura vegetal del bosque de Abies religiosa de la cuenca del río Magdalena, D.F. Tesis
de Licenciatura. México: Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma
de México (unam).
Poggio, S.L., 2005. Structure of weed communities occurring in monoculture and
intercropping of field pea and barley. Agriculture, Ecosystems & Environment, 109
(1-2), pp. 48-58.
Preuhsler, T., Bastrup-Birk, A. y Beuker, E., 2006. Manual on methods and criteria for
harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution
on forests. Part IX. Phenological observations. United Nations Economic Commis-
sion for Europe Convention on Long-Range Transboundary Air Pollution. Inter-
national Cooperative Programme on Assessment and Monitoring of Air Pollution
Effects on Forests. Consultada el 20 de diciembre de 2014, http://www.metla.fi/eu/
icp/phenology/manual-2004.pdf
Ramírez-García, J.A. y Nepomuceno-Martínez F., 1986. Fenología de tres especies de
coníferos de la región de Los Altos de Chipas. Ciencia Forestal, 60, pp. 21-50.
Ramos-Zapata, J. et al., 2012. Impact of weed control on arbuscular mycorrhizal fungi
in a tropical agroecosystem: a long-term experiment. Mycorrhiza. 22(8), pp. 653-
661.
Randall, R.P., 2002. A global compendium of weeds. Australia: R.G. and F.J. Richardson
Pub.
Rathcke, B. y Lacey, E.P., 1985. Phenological patterns of terrestrial plants. Annual
Review of Ecology and Systematics, 16, pp. 179-214.
Raunkiaer, C., 1934. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Clar-
endon Press.
Reed, M. et al., 2000. The effects of heterogeneity on dispersal and colonization in
plants, En: M. Hutchings, E. John, y A. Stewart, eds., The ecological consequences of
environmental heterogeneity. R.U.: Blackwell Science. pp. 237-265
Rejmánek, M. y Richardson, M.D., 1996. What attributes make some plant species
more invasive? Ecology, 776, pp. 1655-1661.
Reyes, J.I. y Gama-Castro, J., 1992, Revaloración de los encinos. En: Memoria del
III Seminario Nacional sobre utilización de encinos. Tomo I. Linares, Nuevo León.
Reporte Científico. Número especial 15. México: Facultad de Ciencias Forestales.
Universidad Autónoma de Nuevo León (uanl). pp. 44-55.
Reyes-Ronquillo, I.G., 2014. Las malezas en la cuenca del río Magdalena, D.F. indicado-
ras del estado de conservación del bosque. Tesis de Licenciatura. México: Facultad de
Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (unam).
Rivera-Hernández, J.E. y Flores-Hernández, N., 2013. Flora y vegetación del Distrito
Federal. Conservación y problemática. México: Centro de Estudios Geográficos, Bio-
lógicos y Comunitarios, S.C. (geobicom) y Universidad Autónoma Metropolita-
na-Iztapalapa (uam-I).
Rozzi, R. et al., 2001 ¿Qué es la biología de la conservación? En: R. Primack et al., eds.
Fundamentos de conservación biológica: perspectivas latinoamericanas. México: Fondo
de Cultura Económica. pp. 35-43
Rzedowski, G. C. y Rzedowski, J., 2001. Flora fanerogámica del Valle de México. Méxi-
co: Instituto de Ecología, A.C. (inecol) y Comisión Nacional para el Conocimien-
to y Uso de la Biodiversidad (Conabio).
Rzedowski, J., 1978. Vegetación de México. México: Editorial Limusa.
Rzedowski, J., 1991. Diversidad y orígenes de la flora fanerogámica mexicana. Acta
Botánica Mexicana, 14, pp. 3-21.
Rzedowski, J., 2006. Vegetación de México. Edición digital (pdf ). México: Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Disponible en: http://
www.biodiversidad.gob.mx/publicaciones/librosDig/pdf/VegetacionMx_Cont.
pdf. (Consultado el 1 de octubre de 2015).
Salehian, H. et al., 2013. An investigation of the phenology some weed species. Inter-
national. Journal of Agronomy and Plant Production, 4, pp. 1511-1520.
Sánchez-González, A., 2004. Análisis sinecológico, florístico y biogeográfico de la vegeta-
ción del norte de la Sierra Nevada. Tesis de Doctorado. México: Colegio de Postgra-
duados (colpos).
Sánchez González, A., López Mata, L. y Granados-Sánchez, D., 2005. Semejanza flo-
rística entre los bosques de Abies religiosa H.B.K. Cham. & Schtdl. de la Faja Vol-
cánica Transmexicana. Boletín del Instituto de Geografía, UNAM, (56) pp. 62-76.
Sánchez-González A., López-Mata, L. y Vibrans, H., 2006. Composición y patrones
de distribución geográfica de la flora del bosque de oyamel del cerro Tláloc, México.
Boletín de la Sociedad Botánica de México, 79, pp. 67-78.
Sánchez-Colón, S. et al., 2009. Estado y transformación de los ecosistemas terrestres
por causas humanas. En: Capital natural de México. Vol. II: Estado de conservación y
tendencias de cambio. México: Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad (Conabio). pp. 75-129.
Santibáñez-Andrade, G., 2009. Composición y estructura del bosque de Abies religiosa en
función de la heterogeneidad y determinación de su grado de conservación en la cuenca
del río Magdalena, México, D.F. Tesis de Maestría. México: Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México (unam).
Santibañez-Andrade, G. et al., 2015 Structural equation modeling as a tool to develop
conservation strategies using environmental indicators: The case of the forests of
the Magdalena river basin in Mexico City. Ecological Indicators, 54, pp. 124-136.
Santillana, C., 2013. Análisis del estado de conservación del bosque de Pinus hartwegii
en una unidad de paisaje de la cuenca del río Magdalena, México D. F. M. Sc. Tesis.
España: Universidad de Alcalá.
Schupp, E., Jordano P. y Gómez J., 2010. Seed dispersal effectiveness revisited: a con-
ceptual review. Tansley review. New Phytologist, 188, pp. 333-353.
Schwartz, M.D., 2013. Phenology: an integrative environmental science. New York: Aca-
demic Publishers. Springer.
SEMARNAT, 2006. Norma Oficial Mexicana NOM-152-SEMARNAT. Que establece
los lineamientos, criterios y especificaciones de los contenidos de los programas
de manejo forestal para el aprovechamiento de recursos forestales maderables en
bosques, selvas y vegetación en zonas áridas. Últimas modificaciones DOF,17 de
octubre de 2008.
Simón, L. et al.,1993. Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coinci-
dence with vascular land plants. Nature, 363, pp. 67-69.
SMA D.F. (Secretaria del Medio Ambiente del Distrito Federal). 2008. Plan Maestro
de Manejo Integral y Aprovechamiento Sustentable de la cuenca del río Magdalena
del Distrito Federal: Diagnóstico integral. pp. 1-94
Smith, S.E. y Read, D., 2008. Mycorrhizal symbiosis. Nueva York: Academic Press.
Elsevier.
Sonjak, S. et al., 2009. Diversity of halophytes and identification of arbuscular myco-
rrhizal fungi colonising their roots in an abandoned and sustained part of Secovlje
salterns. Soil Biology and Biochemistry, 41, pp. 1847-1856.
Sorensen, A.E., 1986. Seed dispersal by adhesion. Annual Review of Ecology and Syste-
matics, 17, pp. 443-463.
Stenhouse, R.N., 2004. Fragmentation and internal disturbance of native vegetation
reserves in the Perth metropolitan area, Western Australia. Landscape and Urban
Planning, 68, pp. 389-401.
Stiling P.D., 1999. Ecology theories and applications. 3a ed. E.U.: Prentice Hall.
Sung, J.K. et al., 2010. Effect of incorporation of hairy vetch and rye grown as cover
crops on weed suppression related with phenols and nitrogen contents of soil. Plant
Production Science, 13, pp. 80-84.
Sultan, S.E., 2000. Phenotypic plasticity for plant development, function and life his-
tory. Trends in Plant Science, 5(12), pp. 537-542.
Sutherland, S., 2004. What makes a weed: life history traits of native and exotic plants
in the USA. Oecologia, 141(1), pp. 24-39.
Tackenberg, O., Poschlod, P. y Bonn, S., 2003. Assessment of wind dispersal potential
in plant species. Ecological Monographs, (73)2, pp. 191-205.
Tedersoo, L. et al., 2014. Global diversity and geography of soil fungi. Science, 346
(6213). p.p.1256688-1-1256688-10
Terradas, J., 2001. Ecología de la vegetación: de la ecofisiología de las plantas a la dinámica
de comunidades y paisajes. Barcelona: Editorial Omega.
Van der Heijden, M.G. et al., 1998. Mycorrhizal fungal diversity determines plant
biodiversity, ecosystem variability and productivity. Nature, 396(6706), pp. 69-72.
Van der Pijl, L., 1982. Principles of dispersal in higher plants. Berlín: Springer-Verlag.
Varga, S. y Kytöviita, M.M., 2010. Mycorrhizal benefit differs among the sexes in a
gynodioecious species. Ecology, 9, pp. 2583-2592.
Vega-Frutis, R. y Guevara, R., 2013. Greater mycorrhizal colonization of unisexual
morphs tan of hermaphroditic morphs of jacaratia mexicana during floweing and
fruiting in cental Mexico. Symbyosis, 59, pp. 173-181.
Velázquez, A. et al., 2002. Patrones y tasas de cambio de uso del suelo en México. Gac-
eta ecológica, 62, pp. 21-37.
Vibrans, H., 1998. Urban weeds of Mexico City. Floristic composition and important
families. Anales del Instituto de Biología, UNAM, Serie Botánica, (69)1, pp. 37-39.
Vibrans, H., 1998. Native maize field weed communities in south-central Mexico.
Weed Research, (38)2, pp. 153-166.
Vibrans, H., 1999. Epianthropochory in Mexican weed communities. American Jour-
nal of Botany, 86(4), pp. 476-481.
Vibrans, H., 2002. Origins of weeds: benefits of clean seed. En D. Pimentel, ed. Ency-
clopedia of Pest Management . E.U.: CRC Press. pp: 558-562.
Vibrans, H., 2003. Notas sobre neófitas 3. Distribución de algunas Brassicaceae de re-
ciente introducción en el centro de México. Acta Botánica Mexicana, 65, pp. 31-44.
Vibrans, H., 2006. Flora digital de malezas de México. http://www.malezasdemexico.
net. Consultada el 1 de octubre del 2015.
Vibrans, H. 2012. Sitio-Red Malezas de México, Versión 2012-1. Comisión Nacio-
nal para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad; Colegio de Postgraduados y
Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales. Disponible en: http://www.
conabio.gob.mx/malezasdemexico/2inicio/home-malezas-mexico.htm. (Consulta-
do en noviembre del 2013) .
Vibrans, H. 2012. Sitio-Red Malezas de México, Versión 2012-1. Comisión Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio); Colegio de Postgradua-
dos (colpos) y Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (semarnat).

Disponible en: http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/2inicio/home-male-
zas-mexico.htm. (Consultado en 2015).
Villaseñor, J., 2013. Are the hotspots of the floristic richness of Mexico also the hotspots
for the synanthropic richness? En: CONABIO, ed. Proceedings of the 2012 Weeds
Across Borders Conference, Meeting the Challenges of the Future. April, 24-27,
2012, México. pp. 168-175.
Villaseñor, J.L. y Espinosa, F., 1998. Catálogo de malezas de México. México: Universi-
dad Nacional Autónoma de México (unam). Consejo Nacional Consultivo Fitosa-
nitario (conacofi). Fondo de Cultura Económica (fce).
Villaseñor-Rios., J.L. y Espinosa-García, F.J., 2004. The alien flowering plants of Mex-
ico. Diversity and Distributions, 10, pp. 113-123.
Villers, L. et al., 2009. Impactos del cambio climático en la floración y desarrollo del
fruto del café en Veracruz, México. Interciencia, 34(5), pp. 322-329.
Villers-Ruiz, M. de L., García del Valle, L. y López-Blanco, J., 1998. Evaluación de
los bosques templados en México: una aplicación en el Parque Nacional Nevado de
Toluca. Investigaciones Geográficas, 36, pp. 7-19.
Vink, A.P.A., 1975. Land use in advancing agriculture. Berlin-Heidelberg: Springer Verlag.
Vitousek, P. et al., 1997. Human domination of earth’s ecosystems. Science, 227, pp.
494-499.
Weaver, V. y Adams, R., 1998. Horses as vectors in the dispersal of weeds into native
vegetation. (pdf ). Proceedings of the 11th Australian Weeds Conference, 30: 383-
397. http://www.cabi.org/isc/FullTextPDF/2008/20083030750.pdf. (Consultado
el 30 de septiembre de 2015).
Weston, L.A., 2005. History and current trends in the use of allelopathy for weed
management. Hort Technology, 153, pp. 529-534.
Wright, S.J. y van Schaik C.P., 1994. Light and the phenology of tropical trees. Amer-
ican Naturalist, 143, pp. 192-199.
Williams-Linera, G., 2003. Temporal and spatial phenological variation of understory
shrubs in a tropical montane cloud forest. Biotropica, 35, pp. 28-36.
Wilson, M., Rice, B. y Westoby, M., 1990. Seed dispersal spectra: a comparison of
temperate plant communities. Journal of Vegetation Science, 14, pp. 547–562.
Wolkovich, E.M. y Cleland E.E., 2010.The phenology of plant invasions: a commu-
nity ecology perspective. Frontiers in Ecology and the Environment, 9, pp. 287-294.
Wood, A., Stedman-Edwards, P. y Mang, J., 2000. The root causes of biodiversity loss.
Londres: World Wildlife Fund and Earthscan Publications.
Yano, K. et al., 1998. Arbuscular micorrhizal formation in indisturbed soil counteracts

compacted soil stress for pigeon pea. Applied Soil Ecology, 10, pp. 95-102.
Zamora, R., García-Fayos, P. y Gómez, L., 2004. Las interacciones planta-planta y
planta-animal en el contexto de la sucesión ecológica. En: F. Valladares. Ecología del
bosque mediterráneo en un mundo cambiante. Madrid: EGRAF. pp. 371-393.
Zavala-Hurtado, J.A. et al., 2003. Mala, mala, no tan mala maleza. Patrones de distri-
bución espacial de las malezas en el campus Iztapalapa de la UAM. ContactoS, 49,
pp. 5-14.
Zimdahl, R.L., 2013. Fundamentals of weed science. 4a ed. E.U.: Academic Press. Else-
vier.
Zulueta-Rodríguez, R. y Vázquez-Torres, V., 1993. Fenología reproductiva y control
de malezas en la zona cañera del ingenio La Concepción, Municipio de Jilotepec,
Veracruz. La Ciencia y el Hombre, 12, pp. 161-179.
Las malezas de la cuenca del río Magdalena
editado por la Facultad de Ciencias de
la Universidad Nacional Autónoma de México
se terminó de imprimir el 9 de junio de 2016
en los talleres de Navegantes de la comunicación
gráfica, S.A. de C.V., Pascual Ortiz Rubio 40.
San Simón Ticumac., Del. Benito Juárez.
C.P. 03660. Ciudad de México.
El tiraje fue de 500 ejemplares
Está impreso en papel cultural de 90 gr.

En su composición se usó tipografía
Adobe Garamond 11/13 pts.
Impresión en offset
El cuidado de la edición estuvo a cargo de

Patricia Magaña Rueda
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Malezas de La Cuenca Río Magdalena, Ciudad de México

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Establecimiento de tres especies arbóreas en la cuenca del río Magdalena,

Article in Botanical Sciences · December 2013

Silvia Castillo Argüero Guadalupe Barajas

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Bibliografía: páginas 125-142

1. Conservación vegetal – México (D.F.) – La Magdalena Contreras. 2. Plantas, Protección de

333.9531609725222-scdd21 Biblioteca Nacional de México

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Las malezas de la cuenca del río Magdalena, Ciudad de México

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Impreso y hecho en México

El presente libro integra información biológica y ecológica sobre un importante grupo

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