Canciones

Universidad Nacional de Piura
Facultad de Ingeniería Industrial

Escuela Profesional de Agroindustrias
INFORME FINAL:
TOMATE MODIFICADO GENETICAMENTE
Materia : Biotecnología
Tema : Mejora genética de la calidad en el

tomate para industria
Integrante: Khorramian Neyra, Emanuel

Contenido
MEJORA GENÈTICA DE LA CALIDAD EN EL TOMATE PARA INDUSTRIA ............................................... 3
1. EL TOMATE PARA INDUSTRIA: IMPORTANCIA MUNDIAL Y NACIONAL. USOS............................ 3
2. CALIDAD EN EL TOMATE PARA LA INDUSTRIA. ........................................................................... 4
3. FUENTES DE VARIABILIDAD. ........................................................................................................ 9
4. PROGRAMAS DE MEJORA.......................................................................................................... 19
5. LOGROS Y PERSPECTIVAS. ......................................................................................................... 23
MEJORA GENÈTICA DE LA CALIDAD EN EL TOMATE PARA INDUSTRIA
1. EL TOMATE PARA INDUSTRIA: IMPORTANCIA MUNDIAL Y NACIONAL. USOS.

El tomate para industria es el cultivo hortícola más importante a nivel mundial tras la patata
(Gahler et al., 2003), con producciones crecientes que actualmente rondan las 30 x 106 t
anuales (Tabla 12.1.1). Las áreas de cultivo más importantes son las regiones de clima
mediterráneo del hemisferio norte. Es un cultivo extensivo, muy mecanizado en países
desarrollados. El consumo mundial está creciendo a un ritmo medio superior al 3% anual y
absorbe generalmente la producción de cada campaña, aunque a veces se presentan
desequilibrios en los mercados de determinadas áreas de cultivo (AMITOM, 2005b). Los
precios percibidos por los agricultores en 2005 (AMITOM, 2006) oscilaron entre 93,5 €/t
(precio pagado en Italia para calidades superiores, incluyendo 34,5 €/t de ayuda comunitaria)
y 21,6 €/t (precio pagado en China para calidades inferiores).
Tabla 1.1.- Producción mundial ( 103 t), de los principales países productores, y
producción extremeña de tomate para industria entre 1999 y 2005.
Año 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005(1)
Mundo 29362a 26617a 23568a 25109b 28520b 34680b 29872b

EEUU 11127a 9619a 8326a 10501b 8897b 11076b 9256b
Italia 4947a 4875a 4800a 4325b 5316b 6400b 5300b
China 789a 1579a 1000a 2300b 2800b 4200b 2800b
España 1484a 1318a 1463a 1588b 1746b 2200b 2850b
Turquía 1727a 1283a 950a 1500b 2000b 1750b 1626b
a a
Brasil 1273 1186 1000a 1100b 1250b 1399b 1100b
a a
Grecia 1228 1063 939a 861b 984b 1200b 850b
Portugal 983a 855a 917a 802b 864b 1180b 1000b
Extremadura 1124c 1031d 1068e 1237f 1267g 1498h 1865i
(1) datos provisionales en 2005. aAMITOM, 2005b. bAMITOM, 2006. cDíaz
Mariño, 2000. dDíaz Mariño, 2001. eDíaz Mariño y Sánchez Fernández, 2002. f
Bartolomé García et al., 2003. g Díaz Mariño y Sánchez Fernández, 2004. h Díaz
Mariño y Sánchez Fernández, 2005. i MAPA, 2005.
En España la producción ha aumentado notablemente en los últimos años (Tabla 1.1). Estos
incrementos de producción, consecuencia tanto del incremento de la superficie cultivada
como del aumento del rendimiento medio, que se aproximó a 65 t/ha en 2005, han provocado
un volumen elevado de excendentes de producto transformado, un descenso brutal en la
subvención comunitaria a percibir en 2006 y 2007 (AMITOM, 2006; Consejo de la Unión
Europea, 2000) y, consecuentemente, una disminución del volumen de tomate fresco
contratado en 2006 (http://www.tomatoland.com, 2006). Alrededor del 80% de la producción
española se localiza en los regadíos extremeños de la Vega del Guadiana (Badajoz, Tabla
12.1.1); el resto de la producción se concentra en los Valles del Guadalquivir (Sevilla) y del
Ebro (Navarra). Los precios percibidos por los agricultores españoles en 2005, incluida la ayuda
comunitaria, oscilaron entre 84 y 91,5 €/t según calidades (AMITOM, 2006).
Figura 1.1.- Posibles procesos de transformación del tomate para industria desde su
producción en campo hasta que llega al consumidor.
Tomate deshidratado
Tomate (en polvo o en copos)
fresco zumos
Tomate
concentrado
salsas
Tomate ketchup
ingrediente
Tomate (pelado/sin pelar) alimentario
en dados
Tomate (pelado/sin pelar) Producto

entero o en trozos elaborado
Consumidor
La mayor parte del tomate para industria que se produce, tanto en España como a nivel
mundial, sufre una primera transformación mediante un proceso de concentración por
evaporación de parte del agua de los frutos, obteniéndose distintos tipos de tomate
concentrado (Kadakal y Artik, 2004; Kalamaki et al., 2003b; Min et al. 2003). Otros productos
de primera transformación son el tomate triturado, los dados de tomate, y el tomate pelado
en conserva, entero o en trozos. El tomate concentrado suele sufrir una segunda
transformación que a veces se realiza mediante la elaboración previa de tomate deshidratado
en polvo o en copos (Figura 1.1.).
2. CALIDAD EN EL TOMATE PARA LA INDUSTRIA. Independientemente del producto que se
elabore, es preciso que los frutos de tomate cumplan una serie de requisitos relacionados con
su morfología y aspecto externo. Los frutos de tomate para industria de calidad óptima deben
reunir las siguientes características:
- Homogeneidad de tamaño y forma. Es esencial para realizar una buena recolección
mecanizada y para la elaboración de conservas de tomate pelado entero.
- Color uniforme rojo intenso. En todos los productos elaborados del tomate el color es el
parámetro de calidad más importante (Kalamaki et al. 2003; Kabelka et al., 2004; Stommel et
al., 2005a), y depende directamente del color de la materia prima.
- Ausencia de agrietado. Para evitar ataques de microorganismos, que deprecian la calidad sea
cual sea el tipo de producto a elaborar, y pérdidas de zumo.
- Cicatriz de inserción con el cáliz, pequeña y poco suberosa. Este tipo de cicatriz favorece el
desprendimiento del fruto de su pedúnculo en la recolección y disminuye las probabilidades
de rajado del fruto por esta zona. Tanto el pedúnculo como los tejidos suberizados de la
cicatriz del cáliz aportan fibras gruesas, ásperas y de mal color, que dan mala calidad a los
productos elaborados (Frary et al., 2004).
Con independencia del producto a elaborar, la morfología interna del fruto fresco (Figura 2.1)
también afecta directamente al rendimiento y a la calidad de los productos elaborados del
tomate. Es importante que las paredes exteriores y radiales del pericarpio del fruto sean
gruesas y firmes, para que durante la recolección, el transporte y la descarga en fábrica, se
produzca la menor pérdida posible de zumo en frutos rotos o rajados, y para que en esas
operaciones no se produzcan fermentaciones y contaminaciones microbianas (Stommel et al.,
2005). La columna central del pericarpio de un buen cultivar de tomate para industria también
debe ser firme y gruesa, y no debe estar muy suberificada ni decolorada en las zonas próximas
a la cicatriz del pedúnculo. También en relación con la firmeza del fruto están la ausencia de
huecos en los lóculos, el número de lóculos (el óptimo puede ser tres) y el tamaño de los
mismos (cuanto más pequeño mejor). Por último, una piel flexible, que permita un pelado
fácil, es un requisito imprescindible en aquellos cultivares destinados a la elaboración de
tomate en dados y tomate pelado entero o en trozos, productos en los que, además, la calidad
depende directamente del grosor y firmeza del pericarpio (Brummell et al. 2002; Brummel y
Harpster, 2001).
Figura 2.1.- Secciones ecuatorial (izquierda) y polar (derecha) de dos frutos maduros de tomate
para industria: anatomía interna del fruto.
-
En cualquier partida de tomate fresco destinado a elaboración industrial, además de tomates
que reúnen los requisitos anteriormente mencionados, hay cantidades variables de tomates
defectuosos y materias extrañas. Estos elementos, además de afectar negativamente a la
calidad del producto elaborado, disminuyen el rendimiento en fábrica e incluso pueden
originar problemas en los sistemas de recepción de materia prima.
Se consideran tomates defectuosos:

- Frutos verdes o poco maduros. Como la recolección se realiza mecánicamente y de una sola
pasada, es muy importante que maduren al mismo tiempo el mayor número posible de frutos.
- Frutos asolanados (con quemaduras producidas por el sol). Aparecen en mayor abundancia
en plantas con poco follaje o con éste atacado por plagas o enfermedades defoliadoras.
- Frutos dañados por insectos. Son corrientes en plantaciones en las que el control fitosanitario
ha sido deficiente. Las condiciones ambientales particulares de cada año, y determinados
factores genéticos como la precocidad, afectan al porcentaje de frutos con este tipo de daños
(Torres-Vila et al., 2003a y b).
- Frutos pasados o podridos. Son más abundantes en plantaciones recolectadas después del
momento óptimo de agrupación de maduración, o en plantaciones con control fitosanitario
deficiente o riego inadecuado, aunque su número también está en relación con el
metabolismo de degradación de la pared celular (Brummell et al., 2002 y 2003; Frary et al.
2004; Kramer et al., 1992). Existe una fisiopatía bastante común denominada podredumbre
apical, relacionada con el transporte de calcio hacia las paredes celulares; la abundancia de
frutos con esta fisiopatía está asociada a la falta de agua en el cultivo en determinados
momentos de desarrollo del fruto, aunque también depende del genotipo.
- Frutos partenocárpicos. La partenocarpia es una característica varietal, aunque también
influyen en ella factores ambientales como la humedad y la temperatura en la época de
cuajado. Con riegos deficientes y temperaturas anormales en este periodo se produce un
porcentaje de frutos partenocárpicos anormalmente elevado.
Junto con los frutos de tomate, a las industrias transformadoras llegan materias extrañas:
tierra, piedras y restos vegetales diversos, que se arrastran junto con los frutos en el proceso
de recolección. El mayor o menor porcentaje de materias extrañas no depende de factores
genéticos, exceptuando los pedúnculos que quedan sin desprender en algunos frutos (Frary
et al., 2004), sino únicamente de factores agronómicos tales como la preparación y el tipo de
terreno, el control de malas hierbas o la regulación de la altura de corte de las cosechadoras.
Además de todos los parámetros de calidad externa del fruto, diversos parámetros físico-
químicos determinan la calidad interna de la pulpa, afectando también algunos de ellos al
rendimiento en fabricación de algunos tipos de elaborados del tomate. Algunos de estos
parámetros son específicos de cierto tipo de productos, pero la mayor parte ellos son exigibles
en diversos tipos de elaborados (Tabla 12.2.1).
El color es el parámetro de calidad más importante en los productos elaborados del
tomate. Interesa que estos productos sean de un tono rojo lo más puro, intenso y oscuro
posible. Los compuestos que aportan el color característico al fruto del tomate son
fundamentalmente carotenoides, siendo el trans-licopeno el que mayor tonalidad roja aporta,
mientras que otros carotenoides, como el -caroteno, le aportan tonos anaranjados o
amarillentos (Roselló y Nuez, 2002; Stommel et al., 2005). El color se suele medir en unidades
"L", "a" y "b" en la escala de Hunter (AMITOM, 2005a). La mayor parte de los cultivares
comerciales actuales presentan unos valores de "a/b" que suelen oscilar entre 2,1 y 2,4
(Dadomo et al., 1995, 1996, 1998, 1999, 2000 y 2001; Dadomo y Gandolfi, 1993; Hdider, 2000;
Koutsos et al., 1993; Leoni, 1993; Macua et al., 1999; Macua 2000 y 2001; Miyao y Muller,
1998, 1999, 2000 y 2001; Rodríguez del Rincón, 1993; Rodríguez del Rincón et al., 1996;
Taboada y Machado 1993 y 1995). Las condiciones ambientales del verano, con oscilaciones
importantes de temperatura entre el día y la noche, favorecen el desarrollo de un buen color
en el fruto (Stevens, 1986). Un control deficiente en el proceso de elaboración de concentrado
puede provocar serias pérdidas de color por oxidación de pigmentos (Min y Zahng, 2003;
Porretta y Poli, 1999; Sanz et al., 2000; Shook et al., 2001).
Tabla 2.1.- Parámetros físico-químicos de calidad exigibles en los frutos de tomate

destinados a la elaboración industrial en función del producto a elaborar. Nivel de
importancia del parámetro: **: muy importante; *: importante.
Producto:
Concentrado Deshidratado Triturado Dados Pelado entero/trozos
Color ** ** ** ** **
Sól. solubles ** ** *
Consistencia * * *
pH (acidez) * * * * *
Mohos ** ** ** ** **
Antioxidantes ** ** ** ** **
Aroma, sabor ** ** ** ** **
Fuentes: AMITOM (2005a) y Merko Gida Sanayi ve Ticaret A.S. (2000)
El contenido en sólidos solubles es el parámetro de calidad interna que más influye en el

rendimiento en la elaboración de concentrado (Yousef y Juvik, 2001). El contenido en sólidos
solubles se suele medir en ºBrix, que no es más que una unidad de medida de índice de
refracción: un grado Brix es el índice de refracción de una disolución de sacarosa en agua al
1%. Dado que el proceso de concentración consiste en la evaporación de parte del agua de la
pulpa del tomate, cuanto mayor contenido en sólidos solubles tenga el zumo de tomate
fresco, menor cantidad de agua habrá que evaporar para obtener la misma cantidad de
tomate concentrado (Baxter et al., 2005a; 2005b), consumiendo también menor energía. Los
cultivares comerciales actuales suelen oscilar entre 4 y 6 ºBrix dependiendo del genotipo y de
las condiciones ambientales (Dadomo et al., 1995, 1996, 1998, 1999, 2000 y 2001; Dadomo y
Gandolfi, 1993; Hdider, 2000; Koutsos et al., 1993; Leoni, 1993; Macua et al., 1999; Macua
2000 y 2001; Miyao y Muller, 1998, 1999, 2000 y 2001; Rodríguez del Rincón, 1993; Rodríguez
del Rincón et al., 1996; Taboada y Machado 1993 y 1995). Los sólidos solubles en el tomate
maduro suponen alrededor del 4% en peso del fruto fresco; los azúcares reductores (glucosa
y fructosa a partes iguales) suponen alrededor del 60% de los sólidos solubles, los ácidos
orgánicos (cítrico y, en menor medida, málico) alrededor del 20%, otros compuestos orgánicos
(vitaminas, pigmentos, proteínas, etc.) alrededor del 10%, y las sales minerales el resto (IVTPA,
1991).
El concentrado destinado a la elaboración de ketchup y ciertas salsas debe ser lo más
consistente posible (Brummell et al., 2002; Kalamaki et al., 2003a y b). La consistencia de un
zumo o de un concentrado de tomate es un carácter complejo, en el que intervienen dos
factores principales: uno es la viscosidad del producto y el otro la capacidad de retención de
líquidos por parte de la fase sólida del mismo. Lo primero se mide mediante el índice de
Bostwick en viscosímetros adecuados para cada tipo de producto. La capacidad de retención
de líquidos de la fase sólida se denomina sinéresis y se mide en unidades Blotter (Porretta y
Poli, 1999); el método de medida consiste en depositar una cierta cantidad de zumo en un
cilindro cuya base está cerrada por un papel especial, midiendo el avance del frente húmedo
en el papel al cabo de cierto tiempo. La consistencia del zumo está relacionada con la firmeza
del pericarpio del fruto maduro, y depende de la cantidad y proporción de compuestos
solubles e insolubles que contenga, de la capacidad de hidratación y del tamaño de partícula
de los compuestos insolubles, y de la viscosidad de la fase líquida. Esta última depende a su
vez de la cantidad de pectinas solubles (Brummell et al., 2002; Brummell y Harpster, 2001;
Kalamaki et al., 2003a y b; Stommel et al., 2005b; Valencia et al., 2004). En el tomate maduro
la fase sólida consituye alrededor del 2% en peso, y está formada por celulosa (alrededor del
50% de los sólidos insolubles), pectinas (alrededor del 30%) y hemicelulosas el resto (Reinder
y Thiers, 1999). A partir de un zumo de tomate de consistencia dada, según el método de
elaboración se pueden inactivar más o menos determinados enzimas pectolíticos, subiendo
rápidamente la temperatura o la presión durante la trituración; o se pueden conseguir
tamaños variables de fibra insoluble, variando el diámetro de mallas de los tamices (Reinders
y Thiers, 1999; Stoforos et al., 2002), obteniéndose elaborados de consistencia diferente.
El pH del zumo es un índice de calidad que está directamente relacionado con la
conservación del producto terminado (Yousef y Juvik, 2001). Si el pH está por encima de 4,4
se requiere mayor energía para la esterilización que si el pH es menor. El pH del zumo está
influenciado por las condiciones meteorológicas y por el estado de madurez del fruto, aunque
también depende en parte de la variedad. Las variedades de tomate para industria actuales
bien cultivadas suelen tener valores de pH por debajo de 4,4 (Dadomo et al., 1995, 1996,
1998, 1999, 2000 y 2001; Dadomo y Gandolfi, 1993;
Hdider, 2000; Koutsos et al., 1993; Leoni, 1993; Macua et al., 1999; Macua 2000 y
2001; Miyao y Muller, 1998, 1999, 2000 y 2001; Rodríguez del Rincón, 1993; Rodríguez del
Rincón et al., 1996; Taboada y Machado 1993 y 1995). Debido a lo anterior se está trabajando
poco en aspectos relacionados con la mejora genética del pH en sí, centrándose los trabajos
más recientes en el estudio del contenido en ácidos orgánicos, más relacionados con el sabor
(Bucheli et al., 1999; Frary et al., 2004).
El índice de mohos Howard es una medida de la cantidad de levaduras y hongos saprofitos
presentes en el zumo de tomate fresco, por lo que depende directamente del porcentaje de
frutos deteriorados que hayan entrado en el proceso de fabricación. Valores de Howard
elevados deprecian mucho el concentrado. Debido a la escasa precisión del índice Howard,
recientemente se están evaluando otros métodos para medir este parámetro, destacando la
medida por fluorescencia de la lectina que reacciona específicamente con la quitina de los
mohos (Potts et al., 2000 y 2001), y la medida del contenido en ergosterol, proteína específica
de la pared celular en levaduras y hongos (Kadakal y Artik, 2004).
El sabor y el aroma naturales son dos caracteres de calidad íntimamente ligados y que cada
vez cobran mayor importancia (Bucheli et al.,1999; Kalamaki et al., 2003a). La complejidad de
estos caracteres hace que su determinación objetiva aún no esté bien definida.
Recientemente se han desarrollado metodologías analíticas para evaluar objetivamente el
sabor y el aroma, por comparación de resultados de evaluaciones sensoriales con análisis
exhaustivos de la composición química de los frutos (Bucheli et al., 1999). La característica
más determinante del sabor es la proporción azúcares:ácidos en el fruto (Bucheli et al., 1999;
Sanz et al., 2000; Stommel et al., 2005a). El aroma característico del tomate natural se
relaciona con el contenido en una amplia gama de compuestos aromáticos entre los que
destacan algunos aldehídos volátiles derivados de la rotura oxidativa de ácidos grasos (Anthon
y Barret, 2003; Shook et al., 2001; Stommel et al., 2005a). Además de ser caracteres que
dependen de factores genéticos, el sabor y el aroma dependen en gran medida de condiciones
ambientales: en ensayos de cultivares comerciales realizados durante dos años en la vega del
Guadiana (Badajoz) y en valles de California, el tomate pacense era mejor valorado en las
evaluaciones sensoriales, y tenía una proporción azúcares:ácidos mayor (Sanz et al., 2000). El
proceso de elaboración se puede optimizar para mantener lo más posible el sabor y el aroma
a tomate natural (Porreta y Poli, 1999; Sanz et al., 2000; Shook et al., 2001).
Cada vez son más importantes desde un punto de vista de la calidad del tomate concentrado;
su contenido en sustancias beneficiosas para la salud (Kalamaki et al., 2003a; Sanz et al., 2000).
Se ha comprobado que el tomate posee cantidades significativas de determinados
compuestos orgánicos con efecto antioxidante, entre los que destaca el licopeno, pigmento
responsable del color rojo del tomate (Roselló y Nuez, 2002; Stommel et al. 2005). Otros
compuestos beneficiosos presentes en el tomate son otros carotenoides, ácido ascórbico y
polifenoles (AMITOM, 2005a; Gahler et al., 2003; Gartner et al., 1997; Jones et al., 2003; Stahl
y Sies, 1996). Muchas de estas sustancias se mantienen en cantidades importantes tras los
procesos industriales, e incluso algunas de ellas, como por ejemplo el licopeno, se asimilan
más fácilmente por el organismo humano en los productos elaborados (Gahler et al., 2003,
Min et al., 2003). Se han observado diferencias importantes entre cultivares a nivel de
contenido en licopeno (Lozano et al., 2004; Roselló y Nuez, 2002). Como ocurre con el color,
la oscilación de temperatura día-noche en determinados momentos de desarrollo del fruto
afecta mucho al contenido en licopeno del mismo. Además, los procesos de elaboración
pueden optimizarse para alcanzar concentraciones más altas de compuestos beneficiosos
para la salud (Inai et al., 2004; Min et al, 2003; Porretta y Poli., 1999).
Las técnicas de mejora genética clásica han permitido conseguir cultivares de tomate para
industria que cumplen adecuadamente la mayor parte de los requisitos exigibles en cuanto a
morfología y aspecto externo. Por esta razón, salvo raras excepciones, como por ejemplo los
QTLs ("quantitative trait loci") para agrietado del fruto y tamaño de cicatriz pistilar,
descubiertos por Frary et al. (2004), los trabajos más recientes sobre mejora de la calidad se
centran sobre todo en color y contenido en licopeno, contenido en sólidos solubles,
consistencia del zumo, firmeza del pericarpio, aroma y sabor. Todos estos caracteres son
poligénicos, a veces están negativamente relacionados entre sí, y están muy influenciados por
las condiciones ambientales en que se desarrolla el cultivo. Lo anterior indica que la mejora
genética de los mismos es muy compleja.
3. FUENTES DE VARIABILIDAD.
Gran parte de las fuentes de variabilidad que se citan en este epígrafe están disponibles en
bancos de germoplasma públicos. A nivel internacional destaca por la amplitud de sus
colecciones el Tomato Genetic Resource Center de la Universidad de California
(http://tgcr.ucdavis.edu/); a nivel nacional destaca el banco del COMAV ("Centro de
Conservación y Mejora de la Agrodiversidad Valenciana") en la Universidad Politécnica de
Valencia (http://www.comav.upv.es).
3.1.-Color y contenido en licopeno.
Aunque predominan los tipos de tomate de fruto rojo, existen genotipos con frutos de color
naranja, amarillo, verde, blanquecino, rosado y violáceo (Jones et al. 2003; Stevens y Rick,
1986).
Desde hace tiempo se conoce un gran número de genes mayores de procedencia diversa que
afectan al color del tomate maduro, como at, B y su alelo ogc, Del, dps, gf, gh, Gr, hp-1, hp-2,
Ip y su alelo dg, MOB, ry, t, r, etc. (Kabelka et al. 2004). Algunos de estos genes han sido
utilizados profusamente en la mejora del color y del contenido en licopeno (Tabla 12.3.1.1.),
y para estudiar el metabolismo de la síntesis de pigmentos durante la maduración del fruto
(Darby, 1978; Grierson y Kader, 1986, Stevens y Rick, 1986, Chalukova y Manuelyan, 1991).
Aunque muchos de los cultivares de tomate para industria modernos tienen introgresados
genes para buen color y alto contenido en licopeno, aún existe una variabilidad relativamente
alta para ambos caracteres dentro de este tipo de cultivares (Lozano et al., 2004).
En relación con el color, se han encontrado niveles de variabilidad importantes en
Solanum lycopersicum y más aún en S. pimpinellifolium para contenido en licopeno y -
caroteno (Roselló y Nuez, 2002).
También se han encontrado numerosos QTLs con efecto sobre el color (Tabla 3.1.1.), tanto
en los cultivares de tomate, S. lycopersicum (Peralta et al., 2005), como en especies silvestres
relacionadas (Bernacchi et al. 1998a, b y c; Chen et al., 1999; Fulton et al., 1997; Fulton et
al., 2000; Frary et al., 2004; Grandillo et al., 1996; Kabelka et al., 2004; Tanksley et al., 1996;
Tanksley y Nelson, 1996). Algunas de estas especies, concretamente S. pimpinellifolium, S.
galapagense, y S. cheesmaniae, se cruzan fácilmente con S. lycopersicum (Esquinas-Alcázar y
Nuez, 1995). En los trabajos más recientes sobre el estudio de QTLs en descendencias de
cruzamientos interespecíficos (Frary et al., 2004; Kabelka et al., 2004) también se han
encontrado loci de S. lycopersicum con efecto sobre el color que no habían sido descritos
anteriormente. Algunos trabajos de modificación genética han permitido descubrir que la
alteración de ciertos fragmentos de ADN con efecto sobre otros caracteres de calidad (Tabla
3.1.1.), como por ejemplo el contenido en sólidos solubles (Martineau et al. 1995), o el -
caroteno (Römer et al., 2000), también afectan al color.
A pesar de la existencia de la variabilidad descrita para el carácter, parece difícil

conseguir tonos e intensidades de color que superen valores de 2,5-2,6 para "a/b".
Tabla 3.1.1.- Localización y origen (cada especie se cita con la denominación dada en la
referencia correspondiente) de fragmentos de ADN con efecto sobre el color o el contenido
en carotenoides. Efecto +: favorable, -: desfavorable, `-/+: variable.
Cromosoma QTL o gen Origen alelo/s Efecto Referencia
1 TG570 peruvianum - Fulton et al. (1997)
1 TG161-TG375 hirsutum + Monforte y Tanksley (2000)
Tabla 3.1.1.- Continuación.
2 hp, CT205 mutación + Darby (1978)
Chalukova y Manuelyan
(1991)
Wann et al. (1985)
2 TG492 pimpinellifolium + Tanksley et al. (1996)
2 TG167 pimpinellifolium + Grandillo y Tanksley (1996)
3 TG324 peruvianum + Fulton et al. (1997)
3 sucr, TG388 chmielewskii - Egashira et al. (1999)
4 CT57 pimpinellifolium - Tanksley et al. (1996)
4 TG163 hirsutum + Bernacchi et al. (1998c)
4 LEMT3 esculentum + Kabelka et al (2004)
5 TG441-CD64 hirsutum + Bernacchi et al. (1998c)
5 CD64 pennellii - Frary et al. (2004)
5 CT138 hirsutum `+/- Bernacchi et al. (1998c)
6 B cheesmanii `- color/+ carot. Chetelat et al (1995)
7 TG199 peruvianum `-epistasis Kabelka et al (2004)
8 CD40 pimpinellifolium - Tanksley et al (1996)
8 CT92 peruvianum - Fulton et al. (1997)
9 CD32 peruvianum - Fulton et al. (1997)
11 OPBB09 esculentum + Kabelka et al (2004)
11 TG36 pimpinellifolium + Bernacchi et al. (1998c)
12 TG68 pennellii - Frary et al. (2004)
12 CT79 pennellii - Frary et al. (2004)
indeterminado hp2 mutación + Chalukova y Manuelyan
(1991)
indeterminado ip mutación + Chalukova y Manuelyan
(1991)
indeterminado ogc mutación + Chalukova y Manuelyan
(1991)
Wann et al. (1985)
indeterminado dg mutación + Wann et al. (1985)
indeterminado Aft chilense `+ antocianos Jones et al. (2003)
CONTENIDO EN SÓLIDOS SOLUBLES.
Aunque la variabilidad para contenido en sólidos solubles dentro de los cultivares de tomate
para industria es relativamente baja, oscilando entre 5 y 6 ºBrix, dentro de S. lycopersicum hay
genotipos que se aproximan a los 10 ºBrix (Abad y Anastasio, 1996).
Además de la variabilidad existente dentro de S. lycopersicum, desde hace décadas
se conocen numerosas entradas de diversas especies del género Solanum que alcanzan hasta
16 ºBrix (Garvey y Hewitt, 1984; Gragera, 2003; Roselló et al. 2000). El análisis de QTLs
mediante marcadores moleculares en diferentes tipos de poblaciones descendientes de
cruzamientos interespecíficos entre S. lycopersicum y otras especies del mismo género ha
permitido descubrir un gran número de fragmentos de ADN de procedencia diversa con efecto
positivo sobre el contenido en sólidos solubles (Baxter et al., 2005a; Bernacchi et al. 1998a, b
y c; Causse et al., 2004; Egashira et al., 1999; Eshed y Zamir, 1994; Frary et al. 2004; Fulton et
al., 1997 y 2000; Garvey y Hewitt, 1992; Grandillo y Tanksley, 1996a; Goldman et al., 1995;
Monforte y Tanksley, 2000; Paterson et al, 1990 y 1991; Stommel et al., 2005b; Tanksley et
al., 1996; Yousef y Juvik, 2001). Muchos de estos fragmentos (Tabla 3.2.1.), además de tener
un efecto positivo sobre el carácter, con un porcentaje variable de aditividad, o tienen efectos
pleiotrópicos o están estrechamente ligados a loci con efecto positivo o negativo sobre otros
caracteres de calidad; esto hace que su utilización en mejora no sea sencilla.
referencia correspondiente) de fragmentos de ADN con efecto sobre el contenido en sólidos
solubles. Efecto +: favorable, -: desfavorable, `-/+: variable.
1 CT267 peruvianum + Fulton et al. (1997)
1 TG260-CT190 hirsutum + Bernacchi et al. (1998)
1 CT70A-TG440 hirsutum + Monforte y Tanksley (2000)
1 TG245-TG158 cheesmanii + Eshed y Zamir (1994)
1 TG430B cheesmanii + Goldman et al. (1995)
1 TG158-TG27 chimielewskii - Paterson et al. (1990)
1 TG27 peruvianum + Fulton et al. (1997 y 2002)
2 Tm-1, CT260B + Stevens (1986)
2 TG522 cheesmanii + Goldman et al. (1995)
2 hp, CT205 + Wann et al. (1985)
2 est, CT103 cheesmanii + Garvey y Hewitt (1992)
2 prx2, TG567 cheesmanii + Garvey y Hewitt (1992)
2 CD35 chmielewskii - Paterson et al. (1990)
2 CT9 peruvianum + Fulton et al. (1997 y 2000)
2 CD35-TG93 cheesmanii + Paterson et al. (1991)
2 TG469 pimpinellifolium + Fulton et al. (2002)
2 CD66-TG188 cheesmanii + Goldman et al. (1995)
2 d mutación + Stevens (1986)
3 prx7 pennellii + Garvey y Hewitt (1992)
3 TG102 peruvianum + Egashira et al. (1999)
3 sucr, TG388 chmielewskii + Chetelat et al. (1993)
3 TG388 pimpinellifolum + Tanksley et al. (1996)
3 TG246 pimpinellifolium + Fulton et al. (2002)
3 TG74-TG42 cheesmanii + Paterson et al.(1991)
3 TG246-TG388 pimpinellifolium + Bernacchi et al. (1998)
3 TG246-CT243 cheesmanii + Goldman et al. (1995)
3 TG417-CT243 hirsutum + Bernacchi et al. (1998)
CT243 Fulton et al. (2002)
4 CT145B pennelii - Frary et al. (2004)
4 CT157 pimpinellifolum - Tanksley et al. (1996)
Fulton et al. (2002)
4 TG163 hirsutum `+/- Bernacchi et al. (1998)
4 CD39 cheesmanii + Goldman et al. (1995)
4 TG163 hirsutum + Fulton et al. (2002)
4 TG464 parviflorum + Fulton et al. (2002)
5 CT101 pimpinellifolium + Bernacchi et al. (1998)
5 CT93 pimpinellifolium + Tanksley et al. (1996)
5 CT93 cheesmanii + Goldman et al. (1995)
5 TG32 chmielewskii + Paterson et al. (1990)
5 TG23 cheesmanii + Eshed y Zamir (1994)
5 TG69-CT138 hirsutum `-/+ Bernacchi et al. (1998)
6 CT216 cheesmanii + Goldman et al. (1995)
6 Mi, Aps1, TG178, CD67 peruvianum + Farkas (1987)
6 TG178-TG54 cheesmanii + Paterson et al. (1991)
6 CD67-TG118 chmielewskii + Paterson et al. (1990)
6 TG590-TG118 cheesmanii + Goldman et al. (1995)
6 sp, TG365 pimpinellifolium + Grandillo y Tanksley (1996)
Fulton et al. (2002)
6 TG253 cheesmanii + Paterson et al. (1991)
6 sp, B, CT107B varias especies + Stevens (1986)
6 B cheesmanii + Paterson et al. (1991)
6 TG253-TG220 cheesmanii + Goldman et al. (1995)
7 TG342-TG61 pimpinellifolium + Fulton et al. (2002)
peruvianum + Fulton et al. (2002)
7 OPK8, TG342 pimpinellifolium + Tanksley et al. (1996)
7 TG61-TG-128 chmielewskii - Paterson et al. (1990)
7 TG61-Cab4 chmielewskii + Tanksley y Hewitt (1988)
7 Got2 cheesmaniii + Eshed y Zamir (1994)
pennelli + Garvey y Hewitt (1992)
7 TG183-TG202 chmielewskii + Azanza et al. (1994 y 1995)
Yousef y Juvik (2001)
7 TG20A-CD65 cheesmanii - Paterson et al. (1991)
Fulton et al.(2002)
8 CT92 peruvianum + Fulton et al. (1997 y 2002)
8 Aps2 pennellii + Garvey y Hewitt (1992)
8 CT148 parviflorum + Fulton et al. (2002)
9 TG9-TG248 pennellii + Baxter et al. (2005a)
9 Tm22, TG291 + Farkas (1987)
9 CD32-TG35 cheesmanii + Paterson et al. (1991)
9 TG291-TG551 pimpinellifolium + Grandillo y Tanksley (1996)
9 TG421 pennellii + Frary et al. (2004)
9 CD32A peruvianum + Fulton et al. (1997)
9 TG105B cheesmanii + Goldman et al. (1995)
10 CT112B peruvianum + Fulton et al. (1997)
10 u, TG303 chmielewskii + Rick (1974)
11 I2, TG105A pimpinellifolium + Tanksley et al. (1996)
12 CT79 pennellii + Frary et al. (2004)
12 CT211A pimpinellifolium + Tanksley et al. (1996)
12 pgi1 pennelii + Garvey y Hewitt (1992)
indeterminado sym cheesmanii + Garvey y Hewitt (1992)
indeterminado dg mutación + Wann et al. (1985)
indeterminado ogc mutación + Wann et al. (1985)
indeterminado ipt modificación + Martineau et al. (1995)
indeterminado PMEantisentido modificación + Tieman et al. (1995)
Al igual que ocurre con el color, también la modificación génica ha dado lugar a nuevas
fuentes de variabilidad para este carácter (Tabla 3.2.1). Por ejemplo, se ha comprobado
que líneas genéticamente modificadas para la síntesis de citoquinina (Martineau et al.,
1995), para la síntesis de pectinmetilesterasa (Tieman et al., 1995) o para la síntesis de
poligalacturonasa (Schuch, 1994), tienen un contenido en sólidos solubles ligeramente
superior al observado en las líneas isogénicas no transformadas.
CONSISTENCIA DEL JUGO Y FIRMEZA DEL PERICARPIO.
Se trata de dos caracteres relacionados entre sí, porque ambos dependen directamente de
propiedades estructurales de la pared celular y de la proporción de los diferentes
compuestos de la misma. Son caracteres cuantitativos (Brummell y Harpster,2001;
Stommel et al., 2005b), aunque se conocen mutaciones, como por ejemplo los alelos rin o
nor (Brummel y Harpster, 2001; Elkind et al., 1990; El-Sayed et al., 1966), que modifican la
expresión de los mismos.
La variabilidad explotada hasta ahora para estos caracteres se ha conseguido
partiendo de un fondo genético relativamente reducido, formado por cultivares
tradicionales de las áreas de cultivo más importantes. Esta variabilidad, que tendría su
origen en S. pimpinellifolium, explotada por varios mejoradores durante décadas, es la que
ha permitido que la mayor parte de los cultivares comerciales de tomate para industria
actuales tengan una firmeza del pericarpio aceptable (Stommel et al., 2005b).
Tanto mediante el análisis de QTLs (de Vicente y Tanksley, 1993; Eshed y Zamir,
1994; Frary et al., 2004), como mediante técnicas clásicas de análisis genético (Stommel et
al., 2005b), se han descubierto loci con efecto sobre la firmeza del fruto y la consistencia
del jugo, tanto en S. lycopersicum como en diversas especies silvestres del género Solanum;
estos loci amplían las posibilidades de mejora para estos caracteres (Tabla 3.3.1.).
referencia correspondiente) de fragmentos de ADN con efecto sobre la firmeza o la
viscosidad. Efecto +: favorable, -: desfavorable, `-/+: variable.
Efecto +: favorable, -: desfavorable, `-/+: variable.
Firmeza:
CROMOSOMA MARCADOR/ES ORIGEN ALELO/S EFECTO REFERENCIA

2 hp, CT205 + Wann et al... (1985)
2 TG154 pimpinellifolium - Tanksley et al. (1996)
Bernacchi et al. (1998c)
4 CT157 pimpinellifolium - Tanksley et al. (1996)
4 TG287 peruvianum - Fulton et al (1997)
8 CD40 pimpinellifolium - Tanksley et al. (1996)
indeterminado Exp1sentido modificación + Powell et al. (2003)
Kalamaki et al. (2003)
indeterminado PGsentido modificación (supr.) + Powell et al. (2003)
Porretta et al. (1999)
indeterminado PGantisentido modificación (supr.) + Powell et al. (2003)
Firmeza:
indeterminado PGsubunidad beta modificación (supr.) + Brummell et al. (2001)
indeterminado PMEantisentido modificación (supr.) + Brummell et al. (2001)
indeterminado PME2/PEC2antisentido modificación (supr.) + Brummell et al. (2001)
indeterminado TBG1-TBG7 modificación (supr.) + Brummell et al. (2001)
indeterminado Cel1-Cel7 modificación (supr.) + Brummell et al. (2001)
indeterminado XET modificación (supr.) + Brummell et al. (2001)
Viscosidad:
CROMOSOMA MARCADOR/ES ORÍGEN ALELO/S EFECTO REFERENCIA
2 CT176 pennellii + Frary et al. (2004)
3 TG417-CT243 hirsutum + Bernacchi et al. (1998c)
4 CT50 hirsutum `-/+ Bernacchi et al. (1998c)
5 TG441-CD64 hirsutum - Bernacchi et al. (1998c)
9 TG421 pimpinellifolium - Tanksley et al. (1996)
Bernacchi et al. (1998c)
indeterminado Exp1sentido modificación supr. + Brummell et al. (2002)
indeterminado Exp1sentido modificación sobreexp. + Powell et al. (2003)
indeterminado PGsentido modificación (supr.) + Powell et al. (2003)
Porretta et al. (1999)
indeterminado PGantisentido modificación (supr.) + Powell et al. (2003)
indeterminado PMEantisentido modificación (supr.) + Brummell et al. (2001)
indeterminado PME2/PEC2antisentido modificación (supr.) + Brummell et al. (2001)
Con independencia de lo anterior, tal vez las fuentes de variabilidad más interesantes para
estos caracteres provengan de las líneas genéticamente modificadas que se utilizan en los
estudios del metabolismo de la pared celular (Brummel y Harpster, 2001). De hecho, se han
conseguido líneas transgénicas que tienen inhibida la expresión de genes que codifican
enzimas que intervienen en el metabolismo de la degradación de la pared celular (Tabla
3.3.1.), y que resultan más firmes y con más consistencia en el jugo que las líneas originales
no modificadas (Brummell y Harpster, 2001; Kalamaki et al., 2003a y b; Powell et al., 2003;
Schuch, 1994; Shook et al., 2001; Valencia et al., 2004). La gran complejidad del proceso de
degradación de la pared celular durante la maduración que se deduce de estos estudios,
ratifica que tanto la firmeza del pericarpio como la consistencia del jugo están controlados
por un gran número de genes, y que existen interacciones entre dichos genes.
La poligalacturonasa (LePG) fue la primera hidrolasa de pared estudiada en transgénicos de
tomate, comprobándose que los transgénicos que tienen un gen antisentido para LePG son
ligeramente más firmes y dan un jugo más consistente que las líneas no modificadas (Brummel
et al, 2001 y 2002; Schuch et al., 1991). También se ha comprobado que tanto la supresión
como la sobreexpresión del gen LeExp1, que codifica la expansina, aumenta la consistencia
del jugo de tomate, afectando también a la firmeza del pericarpio del fruto maduro,
aumentándola en genotipos con el gen suprimido, y disminuyéndola en genotipos que
sobreexpresaban el gen (Kalamaki et al., 2003 a y b; Powell et al., 2003). La supresión del gen
LeExp1 provoca una mejora en la firmeza mayor que la supresión del gen LePG (Brummell et
al., 2002). Otros genes que se han modificado y que afectan a estos caracteres son el que
codifica la subunidad de la poligalacturonasa (Brummel et al., 2001), o el que codifica la
pectinesterasa (Errington et al 1998; Valencia et al., 2004). Curiosamente, los transgénicos
que tienen suprimidos los genes LePG y LeExp-1 simultáneamente presentan menos
viscosidad de la esperada (Kalamaki et al., 2003a; Powell et al., 2003). En cambio, en
transgénicos que tienen suprimidas tanto la poligaracturonasa como la expansina, la mejoría
de la firmeza y el deterioro más lento durante la maduración son mayores de lo esperado
(Powell et al., 2003), lo que apunta a la existencia de interacciones de diverso tipo entre genes
con efecto sobre estos caracteres.
En relación con estos caracteres están la resistencia a la pudrición de los frutos sobremaduros,
y el índice de Howard, porque una mayor firmeza de las paredes celulares en el fruto maduro
o senescente dificulta el ataque de las mismas por los enzimas de los microorganismos que
pudren los frutos (Brummel et al., 2002). Por esta razón en S. lycopersicum, y en algunas
especies del género Solanum, en concreto S. pennellii (Frary et al., 2004), se ha encontrado
algo de variabilidad para estos caracteres en algunas de las modificaciones génicas que
afectan a la firmeza y a la consistencia del jugo. Ciertos genotipos transgénicos con baja
actividad poligalacturonasa presentan una cierta resistencia a que sus frutos sobremaduros
sean atacados por microorganismos (Kramer et al., 1992), mientras que genotipos
transgénicos con baja actividad pectinmetilesterasa o que tienen suprimido el gen LeExp1
tienden a ser más atacados que sus líneas isogénicas no modificadas (Brummell et al., 2002 y
2003).
3.4. Aroma y sabor.

Aroma y sabor son dos caracteres estrechamente interrelacionados entre sí, muy difíciles de
evaluar de modo objetivo y preciso.
Lo que más determina el sabor es la proporción azúcares:ácidos (Anthon y Barrett, 2003;
Shook et al., 2001; Stommel et al., 2005). Por esta razón, tanto el contenido en sólidos solubles
totales como la acidez determinan en gran medida este cáracter. Para contenido en sólidos
solubles se han indicado las fuentes de variabilidad más importantes. Para acidez, dentro de
los cultivares comerciales de tomate para industria actuales, se encuentran unos niveles de
variabilidad relativamente elevados: Bucheli et al. (1999) encontraron dentro de estos
genotipos una variabilidad para contenido en ácido cítrico, el ácido orgánico predominante en
S. lycopersicum, entre 0,23 y 0,43 g/100 g. Estos autores atribuyen la existencia de alta
variabilidad para acidez y sabor dentro de los cultivares de tomate para industria a la poca
selección realizada para estos caracteres, porque los programas de mejora se han estado
centrando en otros caracteres como producción, tamaño del fruto, firmeza, ausencia de
defectos, resistencia a enfermedades, ºBrix o consistencia del jugo.
Se han detectado mayores niveles de variabilidad para aroma y sabor en cultivares de S.
lycopersicum de otros tipos, y en especies silvestres (Tabla 3.4.1): así, por ejemplo, en ensayos
que incluían dos cultivares tipo cereza (S. lycopersicum var. cerasiforme), y una entrada de
Physalis philadelphica, la variabilidad para una variable subjetiva de aroma y sabor,
denominada por Buchelli et al. (1999) "fruitiness" y por Porreta y Poli (1999) "naturness"
(Tabla 3.4.1), y que se podría definir como "aroma y sabor característico o propio de tomate
natural", era un 35% mayor que en ensayos que sólo incluyeron cultivares de tomate para
industria. También Bucheli et al. (1999) observaron un nivel de variabilidad superior al
detectado dentro de los cultivares de tomate para industria en un segundo retrocruzamiento
descendiente de un cultivar de tomate para industria y S. pimpinellifolium. Stommel et al.
(2005) encontraron diferencias para aroma y sabor estudiando cuatro genotipos, dos de los
cuales provenían de S. galapagense; las diferencias fueron detectadas tanto a nivel sensorial
en un panel de catas, como en los contenidos de varios compuestos orgánicos cuyo contenido
está relacionado con el sabor y el aroma: glucosa, fructosa, sacarosa y acidez valorable (los
tres más relacionados con el sabor), y hexanal, trans-2-heptenal y geranilacetona (más
relacionados con el aroma).
referencia correspondiente) de fragmentos de ADN con efecto sobre la acidez y el aroma y
sabor a tomate natural. Efecto +: favorable, -: desfavorable, `-/+: variable.
acidez:
3 CT82 pimpinellifolium + Fulton et al. (2002)
4 TG427 parviflorum - Fulton et al. (2002)
8 CD40 hirsutum - Fulton et al. (2002)
8 CT111-CT265 peruvianum - Fulton et al. (2002)
pimpinellifolium + Fulton et al. (2002)
9 CD32A parviflorum + Fulton et al. (2002)
9 CT74-TG424 hirsutum + Fulton et al. (2002)
11 TG30 parviflorum - Fulton et al. (2002)
12 CT219 parviflorum + Fulton et al. (2002)
Sabor y aroma:
2 TG353 hirsutum - Fulton et al. (2002)
8 CD40 hirsutum - Fulton et al. (2002)
10 TG233 hirsutum - Fulton et al. (2002)
Hexanal, trans-2-heptanal y geranilacetona son tal vez, de entre los numerosos compuestos
volátiles provinientes de la degradación de ácidos grasos, los compuestos que determinan en
mayor medida el aroma del tomate (Anthon y Barrett, 2003; Shook et al., 2001). Algunas de
las líneas transgénicas que tienen modificados genes que intervienen en la síntesis de estos
compuestos volátiles (Anthon y Barrett, 2003; Griffits et al., 1999; Lewinsohn et al., 2001;
Suurmeijer et al., 2000) también son posibles fuentes de variabilidad para el aroma.
El estudio de las fuentes de variabilidad para los diferentes caracteres de calidad del tomate
para industria indica claramente la elevada poligenia de todos ellos. En los caracteres de
calidad más estudiados se han realizado estudios genéticos que han permitido identificar
efectos génicos aditivos (Azanza et al., 1994; Daskaloff et al., 1971; Eshed y Zamir, 1994; Frary
et al., 2004; Fulton et al., 1997; Gragera, 2003; Goldman et al., 1995; Ibarbia et al. 1969;
Kasrawi y Amr, 1990; Monforte y Tanksley, 2000; Nienhuis y Helentjaris, 1990; Paterson et al.,
1990 y 1991; Rick, 1974; St. Clair, 1995; Stoner y Thompson, 1966; Tanksley y Hewitt, 1988),
dominantes positivos o negativos (Bhutani y Kalloo, 1983; Bernacchi et al., 1998a, b y c;
Daskaloff et al., 1971; Chalukova y Manuelyan, 1991; Chetelat et al., 1993 y 1995; Eshed y
Zamir, 1995; Fulton et al., 1997; Garvey y Hewitt, 1992; Gragera, 2003; Grandillo y Tanksley,
1996a; Ibarbia et al., 1969; Paterson et al., 1990 y 1991; Rick, 1974; St. Clair, 1995; Stommel y
Haynes, 1994; Stoner y Thompson, 1966; Tanksley et al., 1996), e interacciones interalélicas
(Azanza et al. 1994; Baxter et al., 2005a; Conti et al., 1998; Eshed y Zamir, 1994; Kabelka et al.,
2004; Stoner y Thompson, 1996, Paterson et al., 1991), existiendo también numerosos genes
con efecto positivo o negativo sobre varios de los caracteres de calidad, o sobre caracteres de
calidad y producción, debidos a pleiotropía o ligamiento (Azanza et al., 1994 y 1995; Bernacchi
et al., 1998a, b y c; Chetelat et al., 1995; Conti et al., 1998; Darby, 1978; Daskaloff et al., 1971;
Frary et al., 2004; Fulton et al., 1997; Gragera, 2003; Goldman et al., 1995; Kasrawi y Amr,
1990; Martineau et al., 1995; Monforte y Tanksley, 2000; Paterson et al., 1991; Poysa, 1993;
Rick, 1974; St. Clair, 1995; Tanksley y Hewitt, 1988; Tanksley et al., 1996; Wann et al., 1985).
Por todo lo anterior, y considerando además la alta influencia del ambiente sobre los
caracteres poligénicos, en general la mejora y selección de caracteres de calidad requiere
programas de mejora muy largos y complejos.
4. PROGRAMAS DE MEJORA.
La mayor parte de los programas de mejora genética de cultivares de tomate para industria
actuales son desarrollados por empresas privadas o en consorcios entre empresas privadas y
públicas (Francis, 2003; http://cbsg.nl; Porretta y Poli, 1999), por lo que la información
disponible sobre el desarrollo de los mismos y el pedigrí de los nuevos cultivares comerciales
es reducida.
El esquema general de los programas de mejora, considerando que S. lycopersicum es una
especie autógama, consiste en la introgresión del ADN mejorante vía retrocruzamiento
(Yousef y Juvik, 2001), autofecundando posteriormente varias veces para fijar los genotipos
seleccionados (Gragera, 2003); en este esquema general a veces se introducen algunas
modificaciones (por ejemplo Triano y St Clair (1995), o Figura 4.1). Otra posibilidad es la
obtención de material genéticamente modificado para la expresión de uno o pocos genes;
este material puede utilizarse a su vez para introgresar los genes modificados en diversos
fondos genéticos.
Las líneas puras así obtenidas no se suelen emplear directamente, probándose sus híbridos
para evaluar aptitud combinatoria (Gragera, 2004; Stommel et al., 2005), y lanzándose
habitualmente al mercado los mejores cultivares híbridos obtenidos; con el material híbrido
se introducen resistencias dominantes y se consigue cierta heterosis para algunos caracteres
(Grandillo et al., 1999).
Figura 4.1.- Esquema del programa de mejora del contenido en sólidos solubles seguido por
Gragera et al. partiendo del cruzamiento "UC-204"  "LA-530".
Aunque aún se continúan desarrollando programas de mejora en los que la selección de los
caracteres es exclusivamente fenotípica (AMITOM, 2003; Gragera, 2003), lo normal es que la
selección sea asistida por marcadores moleculares (Staub y Serquen, 1992); de este modo se
han obtenido genotipos seleccionados para determinados caracteres, tanto productivos
[alelos de autocompatibilidad, de alto peso del fruto, o de crecimiento determinado (Frary et
al., 2004)], como de calidad [QTLs para contenido en sólidos solubles (Baxter et al., 2005a;
Yousef y Juvik, 2001), marcadores moleculares de alelos mejoradores del color, como por
ejemplo ogc y hp-2, ambos introgresados en muchos de los cultivares comerciales actuales
(Kabelka et al., 2004), o marcadores moleculares de genes transformados que mejoran la
consistencia y la firmeza (Anthon y Barrett, 2003; Brummell et al. 2002 y 2003; Brummell y
Harpster, 2001; Griffits et al., 1999; Kalamaki et al., 2003a y b; Martineau et al., 1995; Powell
et al., 2003; Schuch, 1994; Shook et al., 2001; Suurmeijer et al., 2000; Valencia et al., 2004)].
El mayor problema que presenta la genética asistida por marcadores moleculares, es que a
veces los genes marcados que se introgresan no se expresan del mismo modo en el genoma
del parental donante que en el genoma del recurrente, llegando incluso a tener un efecto
negativo sobre otros caracteres distintos del que se pretende mejorar (Francis, 2003), por lo
que es conveniente que los alelos marcados hayan sido suficientemente probados en el mayor
número posible de fondos genéticos diferentes (Yousef y Juvik, 2001).
Un ejemplo concreto de un programa de mejora de la calidad del tomate para industria es el
desarrollado por Gragera et al. (Gragera, 2003) para obtener líneas de alto contenido en
sólidos solubles. El programa de selección se inició cruzando el cultivar de industria "UC-204",
cuyas características agronómicas y calidad industrial habían sido evaluadas exhaustivamente,
con la entrada "LA-530" de S.galapagense, recomendada a los autores por CM Rick debido a
su alto nivel de sólidos solubles, más de 14 ºBrix (Gragera, 2003). A partir de esta F 1 se
intercalaron tres ciclos de retrocruzamiento hacia los cultivares de industria, para recuperar
este fenotipo, con cuatro ciclos de intercruzamiento para reagrupar el máximo número
posible de genes de alto contenido en sólidos solubles en genotipos concretos (Gómez y
Laterrot, 1988), y tres ciclos de autofecundación cuando la selección se retrasó tanto que no
se podían realizar cruzamientos con los genotipos seleccionados, porque las flores ya se
habían pasado Posteriormente se fijaron mediante SSD ("single seed descendence") una serie
de líneas de alto contendo en sólidos solubles (Figura 4.1). Para mejorar la eficacia de la
selección, a partir de 1997 se sustituyó la evaluación de plantas individuales por la evaluación
de clones de varias plantas por genotipo (Gragera et al., 1998). En cada uno de los ciclos del
programa de mejora las plantas se cultivaron al aire libre en Guadajira (Badajoz) siguiendo las
técnicas habituales del cultivo de tomate para industria en la Vega del Guadiana. Además del
contenido en sólidos solubles (ºBrix), en el programa de mejora se midieron una serie de
caracteres agronómicos y de calidad que podían estar estrechamente relacionados con el
carácter a mejorar (Figura 12.4.1, Gragera, 2003).
Tabla 4.1.- Número de plantas (n), ºBrixdesviación estándar y peso del frutodesviación
estándar (P. fruto), de las generaciones segregantes de “UC-204”  “LA-530” y sus selecciones
(sel.), durante el desarrollo del programa de mejora del contenido en sólidos solubles seguido
por Gragera et al. Junto al ºBrix de cada generación o selección se indica entre paréntesis el
ºBrix alcanzado por “UC-204”
n ºBrix P. fruto
F1 (1993) 19 10,60,2 (6,2) 4,50,1

RC1 (1994) 57 8,11,1 (6,2) 20,78,4
RC1 sel. (1994) 4 10,30,7 (6,2) 18,34,2
IC1 (1995) 166 6,90,8 (4,6) 28,38,2
IC1 sel. (1995) 5 8,50,9 (4,6) 17,37,93
RC2 (1997)a 54 5,70,4 (4,9) 46,19,7
RC2 sel. (1997) 10 6,20,2 (4,9) 38,15,9
 (1998) 146 5,90,8 (4,6) 32,112,8
 sel. (1998) 10 6,70,2 (4,6) 32,77,2
 (1999) 169 6,40,8 (4,9) 48,816,3
 sel. (1999) 19 7,00,7 (4,9) 53,314,6
IC2 (2000) 79 7,20,8 (4,8) 41,59,2
IC2 sel. (2000) 4 8,20,5 (4,8) 40,74,6
RC3 (2001) 166 4,90,3 (4,3) 71,88,5
RC3 sel. (2001) 19 5,50,1 (4,3) 63,35,9
 (2002) 198 5,40,1 (4,9) 78,28,3 n ºBrix P. fruto
 sel. A (2002) 4 7,00,3 (4,9) 55,48,7  sel. B (2002) 5 6,40,3 (4,9) 72,28,8
IC3 A (2003) 154 6,40,6 (4,7) 51,411,0
IC3 A sel. (2003) 5 7,00,2 (4,7) 48.55,9
 A (2004) 150b 6,30,8 (4,6) 53,910,4 IC3 B (2004) 86 5,70,7 (4,8) 75,412,7
 A sel.(2004) 30c 7,10,3 (4,6) 51,28,7 IC3 B sel.(2004) 5 6,10,3 (4,8) 69,76,1
SSD A (2005) 404d 6,30,3 (4,6) 54,16,0  B (2005) 150b 5,30,4 (4,6) 78,212,7
 B sel. (2005) 30c 5,40,3 (4,6) 81,8
a
Desde el RC2 hasta el IC3 se sustituyó la evaluación de individuos por la evaluación de clones de varias plantas
por genotipo.
b
30 plantas de cada autofecundación.
c
media desviación estándar de las 30 plantas de la autofecundación seleccionada.
d
número de lotes de 15 plantas SSD.
Fuente: Gragera et al. (2002), Gragera (2005 e inédito).
Entre los resultados más importantes obtenidos a lo largo del desarrollo de este programa de
mejora (Tabla 4.1), cabría destacar a nivel metodológico la mejora de la eficacia de la selección
desde el momento en que se comenzaron a evaluar clones de varias plantas por genotipo, y
el éxito que tuvieron los intercruzamientos en el reagrupamiento de alelos de efecto positivo.
A nivel práctico se han conseguido dos tipos de líneas: las denominadas "A" con un ºBrix un
36% superior al de "UC-204", frutos de alrededor de 50 g, plantas de porte semideterminado,
y con la mitad de producción de fruto que "UC-204", y las líneas denominadas "B", con un 17%
más de ºBrix que "UC-204", y una morfología de planta y fruto similar a la de este cultivar, y
una producción de fruto un 15% menor que la de "UC-204".
5. LOGROS Y PERSPECTIVAS.
El modo más común de evaluar los logros de la mejora genética en un cultivo, se basa en la
comparación de resultados del mayor número posible de ensayos de cultivares, realizados en
el mayor número posible de años y localidades. Para poder realizar esta comparación es
necesario que todos los ensayos compartan al menos un cultivar testigo. De este modo
Grandillo et al. (1999) determinaron que entre 1975 y 1995 la contribución de la mejora
genética en el tomate para industria en esos años se tradujo fundamentalmente en el
incremento de la producción, unos incrementos medios anuales del 1,54% en California y del
0,4% en Israel, el ºBrix, que se incrementó en un 0,54% anual en Israel; la variable compuesta
ºBrix producción, indicativo de sólidos solubles por superficie, que se incrementó un 0,9%
anual en California y un 1,5% en Israel, y el color, que se incrementó un 1,15% en California
entre 1997 y 1987 y un 2,73% en Israel entre 1985 y 1995.
Al comparar ensayos realizados entre 1992 y 2000 en España (Macua 2000 y 2001; Macua et
al., 1999; Rodríguez del Rincón, 1993; Rodríguez del Rincón et al., 1996), Portugal (Taboada y
Machado 1993 y 1995), Italia (Dadomo et al., 1995, 1996,
1998, 1999, 2000 y 2001; Dadomo y Gandolfi, 1993; Leoni, 1993), Grecia (Koutsos et al.,
1993), Tunicia (Hdider, 2000) y EEUU (Miyao y Muller, 1998, 1999, 2000 y 2001), se deduce
que durante este periodo los progresos atribuibles a la mejora genética en producción son
inapreciables para ºBrix o color, y muy pequeños para producción o ºBrix producción (Figura
5.1).
El rápido desarrollo de la biotecnología está contribuyendo enormemente a
rentabilizar el tiempo requerido en el desarrollo de los programas de mejora, poniendo al
alcance de los investigadores una serie de herramientas muy útiles.
Mediante la utilización de marcadores moleculares, tanto de tipo RFLP ("Restriction
Fragment Lenght Polimorfism"), como los basados en la PCR ("Polimerase Chain Reaction"),
se han confeccionado mapas genéticos del tomate bastante densos, y se han identificado
numerosos QTLs de caracteres diversos (Dudley, 1993; Grandillo y Tanksley, 1996b; Haanstra
et al. 1999; Saliba-Colombani et al., 2000; Stevens y Tanksley, 1996) Esto ha permitido que las
empresas de semillas utilicen la selección asistida por marcadores moleculares para
introgresar alelos mejorantes de la calidad (Inai et al., 2004).
La secuenciación de loci de QTLs, además de permitir el diseño de marcadores
moleculares muy específicos, permite descubrir las diferencias a nivel molecular entre alelos
de un mismo loci, asociados a cambios en la estructura y actividad de las enzimas que
codifican. El diseño de marcadores moleculares muy específicos permite realizar una selección
asistida muy precisa; el conocimiento preciso de las diferencias a nivel molecular entre alelos
de un mismo loci puede ser de gran utilidad en la mejora genética de determinados caracteres
de calidad (Baxter et al., 2005a). Actualmente se está desrrollando un proyecto internacional,
International Solanacae Genomics Project (www.sgn.cornell.edu), cuyo objetivo principal es
la secuenciación de la totalidad del genoma del tomate.
Técnicas más recientes como la PCR a tiempo real (RT-PCR), o los denominados biochips o
microarrays, permiten el estudio de los productos de transcripción de genes en tejidos
concretos en etapas determinadas de desarrollo. La RT-PCR permite cuantificar el nivel de
expresión de un gen concreto en un momento y tejido concreto. La técnica de los biochips
permite estudiar el nivel de transcripción de miles de genes simultáneamente, y es posible
deducir por ejemplo qué tipo de genes están influyendo en la expresión de un determinado
carácter, así como determinadas interacciones entre dichos genes (Alba et al., 2004, Baxter et
al., 2005b). Baxter et al. (2005b) analizaron el ARNm en frutos recolectados 20 días después
de la antesis con un biochip con 12.000 secuencias determinadas de ADN de tomate
(http://www.sgn.cornell.edu), EST microarray ("expressed sequence tag microarray"),
encontrando diferencias a nivel de transcripción entre líneas que tenían distintos niveles de
sólidos solubles. Las líneas de alto ºBrix y baja producción presentaban altos niveles de
transcripción de genes o familias de genes que intervenían en el metabolismo de la sacarosa,
la glucolisis y el ciclo de los ácidos tricarboxílicos, y ninguno de estos genes coincidía con los
que habían sido previamente descritos para el carácter en estudios de identificación de QTLs
(Causse et al., 2004; Fuglevand et al., 1998; Schaffer et al., 2000; Tanksley et al., 1992).
Figura 5.1.- Producciones (A), ºBrix (B), ºBrix producción (C) e índices de color "a/b" (D)
máximos de cada ensayo y alcanzados por "Brigade", en 24 ensayos de variedades realizados
entre 1992 y 2000 en España, Portugal, Italia, Grecia, Tunicia y EEUU. Representaciones
gráficas y ecuaciones de las rectas de regresión, y coeficientes de determinación (R2) de
producción-año, ºBrix-año, ºBrix producción-año y "a/b"- año para los máximos de cada
ensayo y para "Brigade".
Año
B
Año
Año
D
Fuente: Dadomo et al., 1995, 1996, 1998, 1999, 2000 y 2001; Dadomo y Gandolfi, 1993;
Hdider, 2000; Koutsos et al., 1993; Leoni, 1993; Macua et al., 1999; Macua 2000 y 2001;
Miyao y Muller, 1998, 1999, 2000 y 2001; Rodríguez del Rincón, 1993; Rodríguez del Rincón
et al., 1996; Taboada y Machado 1993 y 1995.
La transformación genética permite la transferencia de uno o pocos genes con un arrastre

mínimo de ADN indeseable. Como se ha indicado anteriormente (cfr. Epígrafe 3), por esta vía
se han conseguido materiales alterados para color, contenido en sólidos solubles, firmeza y
consistencia, compuestos beneficiosos para la salud, o aroma. Los genotipos transgénicos de
tomate que se han obtenido hasta ahora se han utilizado mucho para estudiar diversas rutas
metabólicas durante el proceso de maduración del fruto (Brummell et al., 2002; Brummell y
Harpster, 2001; Chengappa et al., 1999; Errington, 1998; Kalamaki et al., 2003a y b; Powell et
al., 2003; Schuch et al., 1991; Schuch, 1994; Stommel, 2005; Valencia et al., 2004). Aunque en
algunos casos la modificación de un gen determinado puede provocar efectos pleiotrópicos
desfavorables (Mahmoud y Croteau, 2001), y es poco probable que mediante la modificación
de un solo gen se puedan obtener directamente nuevos cultivares comerciales (Brummell y
Harpster, 2001). Desde hace tiempo se están probando en campo algunos genotipos bastante
interesantes (Porretta y Poli, 1999). A pesar del recelo que ciertos sectores de las sociedades
avanzadas manifiestan ante el empleo de organismos genéticamente modificados, tal vez la
transformación genética sea el campo más prometedor de cara al futuro de la mejora genética
de la calidad del tomate para industria.
Los avances conseguidos a nivel metodológico en los últimos años no sólo han
permitido encontrar nuevas fuentes de variabilidad y nuevos métodos de introgresión de
genes mejorantes en los cultivares de tomate para industria. El desarrollo de modernas
técnicas analíticas ha permitido analizar con precisión muchos compuestos determinantes de
caracteres difícilmente evaluables hasta ahora. En este sentido cabe destacar los últimos
progresos realizados en la evaluación del aroma y sabor del fruto maduro y de los productos
elaborados del tomate (Anthon y Barrett, 2003; Buchelli et al., 1999; Griffits et al., 1999;
Lewinsohn et al., 2001; Porretta y Poli, 1999; Shook et al., 2001; Stommel et al., 2005;
Suurmeijer et al., 2000). Se están analizando cuáles son los compuestos que más afectan al
aroma y al sabor, por comparación de evaluaciones analíticas con valoraciones sensoriales, y
se están estudiando las rutas metabólicas en las que se sintetizan estos compuestos. Estos
serían los trabajos preliminares necesarios para abordar programas de mejora del aroma y el
sabor, que son dos caracteres cada vez más valorados en las sociedades más desarrolladas.
También en relación con el desarrollo de las técnicas analíticas, y con descubrimientos
recientes de la medicina (AMITOM, 2005a; Gartner et al., 1997; Gahler et al., 2003; Jones et
al., 2003; Stahl y Sies, 1996), se están realizando trabajos de mejora genética para aumentar
el contenido en compuestos beneficiosos para la salud. Destaca en este sentido el proyecto
europeo integrado, denominado Lycocard, que ha comenzado en 2006, y que implica 12
institutos de 6 países. Entre sus objetivos está la selección y evaluación de genotipos por su
contenido en compuestos bioactivos como licopeno, carotenoides varios, ácido ascórbico,
tocoferoles, folatos, polifenoles, etc. (Bohm, 2005).
Por último, es preciso indicar que las posibilidades de mejora en el tomate para
industria de caracteres como aroma, sabor, o determinados compuestos beneficiosos para la
salud, quedarían restringidas si no se hubieran producido mejoras en los procesos de
elaboración que permiten que los niveles de este tipo de caracteres se mantengan altos en los
productos elaborados (Inai et al., 2004; Min et al., 2003; Min y Zahng, 2003; Porretta y Poli,
1999; Reinders y Thiers, 1999; Sanz et al., 2000; Shook et al., 2001; Stoforos et al., 2002).
ANEXO
La era de los alimentos transgénicos para el consumo humano directo se abrió el 18 de mayo
de 1994 cuando la Food and Drug Administation de E.E.U.U. autorizo la comercialización del
primer alimento con un gen “extraño” el tomate “Flavr Savr” obtenido por la empresa
Calgene.
Tomate Mayor resistencia
Tomates resistentes a Fusarium
Tomate transgénico “FLAVR SAVR”. INCREMENTO DE CALIDAD
El tomate “FLAVR SAVR” consiste en reducir el ablandamiento que se produce durante el

almacenamiento.
En el caso del tomate “Flavr Savr” el enzima cuya síntesis se inhibe es la poligalacturonasa
responsable del ablandamiento y senescencia del fruto maduro. Al no ser activo este proceso
es muy lento y los tomates pueden cogerse maduros de la planta.
Verificación de la seguridad del tomate FLAV SAVR
1. Las concentraciones de sustancias tóxicas naturales no son superiores en los tomates

tránsgénicos.
2. Las concentraciones de vitaminas A y C no son diferentes de las presentes en la especie
de tomate de partida.
3. No existe evidencia que puedan transferirse genes desde vegetales a microorganismos de
la biota intestinal.
4. No se han incluido genes ajenos a la planta que codifiquen nuevas proteínas
PLASMID PCGN1436
LB Mas5’prom KanR Term 35Sprom Polygalacturonase Term RB

PRIMER PRODUCTO COMERCIAL TRANSGÉNICO, 1994
Instituto Experimental para la Olericultura Olericultura.
Gen Caracteristica Cultivo
DefH9iaaM Partenocarpia Berenjena, tomate
CryIIIB(BT) Resistencia a gusano tomate
CP (proteinade capsulaviral) CMV, TSWV tomate
Berenjena Bt resistente a barrenador Leucinodes arbonalis creada en la India
DefH9iaaM
Este gen se ha usado para conferir partenocarpia en varios cultivos hortícolas, que incluyen
tomate, berenjena, pepino, frambuesa (Rotino et al., 1997; Pandolfini y otros, 2002; Mezzetti
et al., 2004; Yin et al., 2006). Los tomates partenocárpicos genéticamente modificados y las
berenjenas con el gen DefH9-iaaM han mostrado una mayor productividad en condiciones
ambientales desfavorables para la polinización (Ficcadenti et al., 1999; Acciarri et al., 2002).
Por ejemplo, se cree que extender la vida útil en algunas especies, como el pardeamiento
reducido en berenjena (Acciarri et al., 2002), es ventajoso en el procesamiento de fruta, como
los tomates enlatados (Pandolfini et al., 2002), y generalmente se prefiere por los
consumidores para la conveniencia en la preparación y el consumo (Vardi, Levin & Carmi
2008). Sin embargo, la evidencia sugiere que algunas plantas partenocarpicas pueden producir
una mayor cantidad y calidad [incluyendo mayor contenido de azúcar (Hayata et al., 2000;
Shin, Park y Kim 2007)] de frutas cuando son polinizadas por insectos (Robinson & Reiners
1999; Mart ınez et al. 2013; Nicodemo et al. 2013).
TOMATE CON 3X FLAVONOIDES ANTIOXIDANTES

Factores de transcripcion en el ciclo de antocianinas en Anthirrhynum, Del y Ros1.
Anthirrhynum, Ros1 (Butelli et al 2008 Nature Biotech 26:1301)
El ablandamiento de la fruta durante la maduración como la infección por patógenos
influye en la vida útil de los tomates. La fruta morada de las plantas de tomate Del /
Ros1 tiene tamaño, forma y número de semillas normales. Sin embargo, muestra una
maduración tardía después del rompiente en comparación con la fruta roja. Esto es
evidente a partir de la apariencia de la fruta morada tanto en la vid como durante el
almacenamiento pos cosecha y de un nivel reducido de infección fúngica en cualquier
condición. La acumulación de antocianinas en la fruta del tomate retrasa la maduración
tardía y disminuye la susceptibilidad al patógeno.
TOMATES CON ANTIOXIDANTE RESVERATROL
Gene estilbeno sintetasa de uva con promotor especifico del fruto introducido a tomate.
Resveratrol: Antiinflamatorio, antiviral, cardio y neuroprotector, antitumoral, presente en

vino tinto. . (Institute of Science and Food Technology, Italia) El resveratrol es producido por
algunas plantas, como las vides, para proteger sus frutos del ataque de los patógenos. Varios
estudios experimentales asocian a este compuesto con propiedades anti-inflamatorias,
antivirales y cardio- y neuro-protectoras, así como con la capacidad de prevenir el crecimiento
de tumores.
Los tomates transgénicos contienen el gen de la estilbeno-sintasa de la vid, y se observó que

producen altos niveles de resveratrol y sus derivados, particularmente en la piel de los
tomates maduros. El fenotipo de las plantas transformadas fue similar al de las no
transformadas, aunque los frutos con contenían semillas. También evaluaron la capacidad
anti-oxidante del resveratrol producido en los tomates transgénicos, y vieron que los extractos
tenían un efecto anti-inflamatorio mayor que el resveratrol sintético o el producido de su
fuente natural. El trabajo fue publicado en la revista Plant Biotechnology Journal.
Protección contra virus mediante genes de la c cápside pside

Expresión de genes de la envoltura proteica interfiere con el ensamblaje y desmontaje del
virus, interfiriendo con su reproducción y movimiento.
Producción de tomates resistentes al tomato spotted wilt virus (TSWV)
Salinidad: Tomate transgenico sobreexpresando gen que controla entrada vacuolar de

Na+/H+,capaz de crecer en 40% de agua de mar.
En tomate aumento de folato. (Lemaux 2008)

Tomato Genetic Resource Center de la Universidad de California (http://tgcr.ucdavis.edu/);
a nivel nacional destaca el banco del COMAV ("Centro de Conservación y Mejora de la
Agrodiversidad Valenciana") en la Universidad Politécnica de Valencia
(http://www.comav.upv.es).
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Universidad Nacional de Piura

Facultad de Ingeniería Industrial

Tema : Mejora genética de la calidad en el

Integrante: Khorramian Neyra, Emanuel

1. EL TOMATE PARA INDUSTRIA: IMPORTANCIA MUNDIAL Y NACIONAL. USOS.

Mundo 29362a 26617a 23568a 25109b 28520b 34680b 29872b

Tomate (pelado/sin pelar) Producto

Se consideran tomates defectuosos:

Tabla 2.1.- Parámetros físico-químicos de calidad exigibles en los frutos de tomate

El contenido en sólidos solubles es el parámetro de calidad interna que más influye en el

A pesar de la existencia de la variabilidad descrita para el carácter, parece difícil

CROMOSOMA MARCADOR/ES ORIGEN ALELO/S EFECTO REFERENCIA

3.4. Aroma y sabor.

F1 (1993) 19 10,60,2 (6,2) 4,50,1

La transformación genética permite la transferencia de uno o pocos genes con un arrastre

Tomate Mayor resistencia

Tomates resistentes a Fusarium

Tomate transgénico “FLAVR SAVR”. INCREMENTO DE CALIDAD

El tomate “FLAVR SAVR” consiste en reducir el ablandamiento que se produce durante el

Verificación de la seguridad del tomate FLAV SAVR

1. Las concentraciones de sustancias tóxicas naturales no son superiores en los tomates

LB Mas5’prom KanR Term 35Sprom Polygalacturonase Term RB

TOMATE CON 3X FLAVONOIDES ANTIOXIDANTES

Resveratrol: Antiinflamatorio, antiviral, cardio y neuroprotector, antitumoral, presente en

Los tomates transgénicos contienen el gen de la estilbeno-sintasa de la vid, y se observó que

Protección contra virus mediante genes de la c cápside pside

Producción de tomates resistentes al tomato spotted wilt virus (TSWV)

Salinidad: Tomate transgenico sobreexpresando gen que controla entrada vacuolar de

En tomate aumento de folato. (Lemaux 2008)

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