Biofísica – MV - UNVM

BIOFÍSICA Medicina Veterinaria –U.N.V.M.

Termorregulación

La termorregulación consta de la compensación térmica y es un fenómeno existente sólo en

los organismos homeotermos (aves y los mamíferos).
Los homeotermos mantienen su temperatura corporal constante, mientras que la temperatura
corporal de los poiquilotermos varía en función de la temperatura ambiental.
La tasa metabólica de los homeotermos baja cuando aumenta la temperatura ambiental,
mientras que en los poiquilotermos es al revés – con el aumento de la temperatura ambiental,
aumenta la tasa metabólica.
Los poiquilotermos no regulan su temperatura corporal. Si la temperatura ambiental aumenta,
la temperatura corporal aumenta proporcionalmente, junto con la tasa metabólica. Estos animales
tienen la temperatura parecida a la temperatura ambiental.
Los animales poiquilotermos pueden controlar la temperatura corporal por su
comportamiento.

Los homeotermos tienen diferentes mecanismos fisiológicos y comportamentales que

mejoran la eficiencia del intercambio de calor por conducción, convección y evaporación.

La termorregulación implica mecanismos que mantienen un balance entre el calor absorbido (o

generado) y el calor cedido al ambiente, donde:

R + M = C + R + Cv + E + W
R = ganancia o pérdida de calor debida al intercambio radiativo.
M= Producción Metabólica de calor
C = pérdida de calor por conducción
Cv = pérdida de calor por convección
E = pérdidas evaporativas (sudoración o jadeo)
W = trabajo realizado
La eficacia de los mecanismos de termorregulación dependen:
- de los factores ambientalestales como la Temperatura ambiental, la humedad
relativa del amiente, lascorrientes de aire.
- como de factores propios (adaptativos) de cada especie animal tales como la
superficie corporal, el intercambio térmico a través de la comida, la respiración y
la excreción, la cobertura corporal (tipo de pelaje, color), el agua evaporada (por
sudoración o jadeo).

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En los animales homeotermos se mantiene constante la temperatura del núcleo corporal. La

temperatura rectal siempre es igual. Las extremidades se enfrían. Cuanto más lejos del núcleo
corporal, más frío se pone.
A temperaturas ambientales elevadas, el núcleo corporal se va expandiendo hacia las extremidades.

Como se observa en el gráfico, existe un rango estrecho de temperatura (zona termoneutra)en la

que el animal tiene confort térmico, es decir, que el animal no necesita realizar ninguna acción
para mantener la temperatura corporal.
A temperaturas bajas (TCI) la termorregulación implica aumento del metabolismo para
contrarrestar la pérdida de calor; en la zona de neutralidad térmica la termorregulación no implica
gasto energético, ya que se hace mediante vasoconstricción y vasodilatación (poco gasto
energético); por encima de la temperatura crítica superior (TCS), la termorregulación implica
mecanismos evaporativos, que gastan energía.
Para aumentar la pérdida de calor, aumenta la irrigación sanguínea tisular; para disminuir la pérdida
de calor, se produce lo contrario - disminuye la irrigación tisular. La modificación en los dos casos
es dependiente del calibre del vaso. Cuando la termorregulación mediante la modificación del
calibre vascular llega a su límite (vasodilatación o vasoconstricción al máximo), se ponen en
marcha los mecanismos activos de termorregulación (sudor, temblor).

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Respuestas
Biofísica – MVpara la pérdida
- UNVM de calor
- Vasodilatación periférica: aumento del diámetro de los vasos sanguíneos. Al aumentar la
irrigación cutánea se favorece la pérdida de calor por conducción sangre – piel – ambiente.
- Evaporación: La evaporación de 1L de H2O requiere 580 kcal, por lo tanto es un buen
mecanismo de pérdida de calor ya sea por difusión continua de agua a través de la piel y la
pérdida de vapor de agua por el tracto respiratorio. Esta pérdida de agua es obligatoria
(pérdida insensible de agua), pero bajo condiciones de estrés térmico puede aumentar
mucho el enfriamiento por evaporación, ya que se activan las glándulas sudoríparas o el
animal empieza a jadear (depende de la especie).

El jadeo es una forma de aumentar la evaporación por el tracto respiratorio, ya que se

producen rápidos y frecuentes movimientos de pequeños volúmenes respiratorios sobre el
espacio muerto respiratorio. En el animal que jadea se producen dos mecanismos que
aumentan la pérdida de calor por evaporación: la vasodilatación de la mucosa oral y el
aumento de la salivación.
- Disminución del consumo de alimento: durante el estrés térmico los animales reducen el
consumo de alimentos para evitar la producción de calor metabólico.
- Estos mecanismos se acompañan de ciertos comportamientos que ayudan a reducir la
ganancia de calor tales como: buscar sombra, mojarse, hacer pozos, estirarse, tomar agua,
etc.
Respuestas para la conservación de calor
- Vasoconstricción: disminución del diámetro de los vasos sanguíneos. Al reducir la
irrigación cutánea se reduce al mínimo la pérdida de calor por conducción sangre – piel –
ambiente.La conductancia del calor se multiplica casi por 8 entre el estado de
vasoconstricción plena y el de vasodilatación total.
- Intercambio arterio-venoso: Cuando la temperatura ambiental es alta, la sangre que llega a
los lechos vasculares dérmicos regresa al centro del cuerpo por las

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venas superficiales que pierden su calor al cederlo a la piel y el aire. Con el frío, el flujo sanguíneo
de las extremidades regresa al núcleo corporal por las venas profundas que acompañan a las
arterias, así, el calor se transfiere por intercambio contracorriente desde la sangre arterial caliente
hacia la venosa más fría y regresa al centro del cuerpo.

- Piloerección: Aumenta el espesor de la zona íntima (capa de aire retenida entre la piel y los
pelos) y por lo tanto disminuye la pérdida de calor por conducción y convección.
- Tiriteo: Aumenta la producción metabólica de calor en la que se activan grupos
antagonistas de músculos de las extremidades sin producir trabajo útil. La energía química
utilizada al tiritar se transfiere al interior del cuerpo como calor.
- Termogénesis sin tiriteo: Cuando los animales se exponen al frío de manera continua
desarrollan la capacidad de aumentar la producción de calor sin tiritar, a partir del
metabolismo de las grasas y especialmente de la grasa parda.
- Estos mecanismos se acompañan de ciertos comportamientos que ayudan a aumentar la
producción y/o la conservación de calor tales como: exposición al sol (o fuentes de calor
como lámparas), agruparse, enroscarse,aumentar la ingesta de alimentos, hacer ejercicio,
etc.

La temperatura corporal es controlada por un mecanismo de feedback negativo:

Receptores Producción
térmicos de
craneales calor
Sistema
H ipotálamo
Pérdida circu latorio
Receptroes
de
térmicos calor
periféricos

Los receptores térmicos localizados en diferentes partes del cuerpo conducen a través de neuronas
sensitivas la información al hipotálamo (que funciona como si tuviera un umbral térmico) que
inicia los mecanismos para aumentar o disminuir la pérdida o producción de calor.

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Fiebre y Pirógenos:
Pirógenos: La fiebrees una respuestaal aumento del umbral termorregulador del
animal. Los pirógenos, como su nombre lo indica, son las sustancias que aumentan el umbral
termorregulador del hipotálamo (piro=fuego; geno(génesis)=origen).

Existen dos tipos de pirógenos: los exógenos que se originan fuera del cuerpo, como las toxinas y
el complejo de lipopolisacáridos de las bacterias gram – y los endógenos producidos en el interior
del cuerpo como la interleucina-1 y las prostaglandinas. Los pirógenos exógenos ingresan al
cuerpo e inducen en los macrófagos y otras células inmunitarias la liberación de pirógenos
endógenos al torrente sanguíneo que entonces, llegan al hipotálamo y aumentan el umbral
térmico. Cuando aumenta el umbral, el animal inicia todos los mecanismos de conservación y
producción de calor hasta que el cuerpo alcanza el nuevo umbral y se mantiene en él hasta que los
pirógenos son metabolizados y cesa su producción. Cuando esto ocurre, el umbral vuelve a
descender a su nivel normal y el animal inicia los mecanismos para perder calor y disminuir la
temperatura corporal.

2º Ley de la Termodinámica y su aplicación a los sistemas biológicos

Ya vimos que es posible convertir el 100% del trabajo en calor (experimento de Joule) y que el
carácter energético del calor lleva consigo la posibilidad de transformarlo en trabajo mecánico. Sin
embargo, la naturaleza impone ciertas limitaciones a este tipo de conversión, lo cual hace que sólo
una fracción del calor disponible sea aprovechable en forma de trabajo útil.

Los sistemas vivos convierten la energía de una forma en otra a medida que cumplen funciones
esenciales de mantenimiento, crecimiento y reproducción. En estas conversiones energéticas,
como en todas las demás, parte de la energía útil se pierde al ambiente en cada paso.

Las leyes de la termodinámica gobiernan las transformaciones de energía. La primera ley establece
que la energía puede convertirse de una forma a otra, pero no puede crearse ni destruirse. La
energía puede almacenarse en varias formas y luego transformarse en otras. Cuando los
organismos oxidan carbohidratos, convierten la energía almacenada en los enlaces químicos en
otras formas de energía. En una noche de verano, por ejemplo, una luciérnaga convierte la energía
química en energía cinética, en calor, en destellos de luz y en impulsos eléctricos que se desplazan
a lo largo de los nervios de su cuerpo. Las aves y los mamíferos convierten la energía química en la
energía térmica necesaria para mantener su temperatura corporal, así como en energía mecánica,
energía eléctrica y otras formas de energía química.

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La segunda ley establece que en el curso de las conversiones energéticas, la energía de un sistema
en el estado final siempre será menor que la del mismo sistema en el estado inicial.

La energía que se libera como calor en una conversión (reacción química, por ejemplo), no se ha
destruido como tal, se ha transformado,
transformado pero, para ese sistema particular, la energía que cedió al
ambiente, deja de estar disponible para realizar trabajo.

Sobre esto versa la segunda Ley, que dice que en todos los intercambios y conversiones de energía,
si no entra ni sale energía del sistema que se estudia (sistema aislado), la energía potencial del
estado final (la que hay en los productos) es siempre menor a la que había en el estado inicial (en
los reactivos). Este enunciado no contradice la primera Ley.

Vamos a enunciar la segunda Ley de otra manera:

Todos los procesos tienden a desarrollarse en una dirección tal que el desorden o el estado
aleatorio del sistema aumenta.

Ejemplos:

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Si querernos que cualquiera de los casos anteriores vuelva a su estado inicial tendremos que gastar
energía de alguna manera. Tendremos que hacer un trabajo para establecer un orden.
La tendencia natural es al desorden. A la “medida” del desorden se la llama entropía.
entropía.
Todo sistema aislado, que no intercambie materia y energía con el entorno, tiende hacia un estado
de máximo desorden.
Para mantener la organización de la cual depende la vida (sistemas abiertos), los sistemas vivos
deben tener un suministro constante de energía que les permita superar la tendencia hacia el
desorden creciente. El Sol es la fuente original de esta energía. Pensemos en nosotros mismos,
mantenemos nuestra organización gracias al alimento que ingerimos. Ingerir alimento significa
“desorganizar” las estructuras materiales que constituyen, por ejemplo, una manzana para que
podamos aprovechar la materia y la energía que ésta nos proporciona.

El orden que nos caracteriza como seres vivos tiene como costo el desorden del entorno.

Entropía

Todo se destruye, todo se enfría, todo se desordena. Ésta es la dirección en la que,

espontáneamente, todo transcurre en el Universo. Sin embargo, sabemos que es posible construir
un edificio, calentar un café, incluso ordenar una habitación. Pero, para hacerlo, debe consumirse
energía, a fin de poder ir en contra de aquella tendencia natural hacia el desorden y la
uniformidad, la cual es conocida como aumento de la entropía del Universo.

Los seres vivos son las estructuras más exquisitamente complejas de todas las que existen en el
Universo: ¿Cómo logran mantener ese orden tan sofisticado, esa compleja organización?,
¿Cómo puede desarrollarse todo un individuo a partir de una única célula?
¿Cómo todo esto es posible si la tendencia natural es al desorden, al caos?

Un ser vivo, se opone al aumento de la entropía, al menos por un determinado tiempo. Desde el
momento de la concepción, un ser vivo se va construyendo a partir de nuevas estructuras,
adquiriendo una organización funcional cada vez más compleja. Pero, ocurrirá que alguna vez algo
fallará, y entonces la destrucción de toda esa sofisticada organización se alcanzará
inexorablemente.

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Para poder ir en contra de la entropía, el ser vivo requiere evidentemente, de energía,

energía que obtiene
de los enlaces químicos de las sustancias orgánicas. Esto implica que la sustancia debe ser degradada
para que libere energía de sus enlaces. Esa energía debe utilizarse lo más eficientemente posible
para funcionar, para construir moléculas propias; incluso, el sobrante debe almacenarse por si
llegara a hacer falta. Todo esto requiere de un sofisticado conjunto de reacciones físico- químicas
interconectadas unas con otras, denominado metabolismo.
metabolismo

El metabolismo tiene por finalidad permitir que los organismos vivos luchen en contra del
aumento de entropía, desarrollándose, creciendo y reproduciéndose.

En la comprensión del funcionamiento del programa genético, se halla una de las claves para
entender cómo es posible el orden que caracteriza a los seres vivos.

El programa genético contenido en el ADN, es una cuña contra el desorden.

El Metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas y procesos físico-químicos que ocurren

a nivel celular.
Las funciones de los organismos, como la conservación de la temperatura corporal, la generación y
trasmisión de impulsos nerviosos, el trabajo muscular, las reacciones de síntesis y degradación del
metabolismo, el transporte activo, la división celular, entre otras, requieren de transformaciones
de energía, la que se obtiene de la oxidación de los alimentos durante la respiración aerobia que
ocurre a nivel celular, que se almacena en forma de energía química en las moléculas de ATP, que
son utilizadas en otros procesos y reacciones por medio de sistemas enzimáticos específicos.

El aprovechamiento de la energía en los seres vivos es posible gracias a que las reacciones
catabólicas están acopladas a reacciones anabólicas: cuando una reacción catabólica tiene lugar
parte de la energía liberada de los enlaces químicos es aprovechada para la formación de los enlaces
de alta energía del ATP (reacción anabólica). El metabolismo anabólico es posible gracias a que
estas reacciones se acoplan a la hidrólisis del ATP (reacción catabólica).
La entalpía (H) es el contenido calórico que tiene el sistema. Las reacciones químicas cuyos
reactivos tienen mayor entalpía (Hr) que la entalpía de los productos (Hp) se producen
espontáneamente y son exotérmicas (liberan calor): Hr> Hp = ∆H – porque Hf – Hi = -

Cuando el contenido de entalpía de los productos (Hp) es mayor que la Hr entonces la reacción
no ocurrirá a menos que se le suministre más energíay por lo tanto son reacciones endotérmicas:
Hr< Hp = ∆H + porque Hf – Hi = +

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La energía libre de gibbs (G) es la cantidad de energía capaz de realizar trabajo durante una
reacción a Tª y presión constantes que son las condiciones físicas para la vida.
Por lo tanto, la energía libre de Gibbs (G), es la energía disponible para realizar trabajo útil.

Veamos, a través de un ejemplo de una reacción catabólica, como la oxidación de la glucosa, el

aprovechamiento que la célula puede hacer de la energía libre (G) contenida en la molécula de
glucosa para realizar trabajo:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O ∆H= -2870kJ

∆G= -2870 kJ
En principio, este valor representa el trabajomáximo que se puede obtener de esta reacción. Pero:

ADP + PiATP se obtienen aproximadamente 38 moles por mol de glucosa.

∆G= + 33 kJ /mol

Ahora bien, si para la formación de cada mol de ATP se utilizan 33 kJ y durante la

oxidacióncompleta de 1 mol de glucosa se forman 38 moles de ATP, significa que:

∆G=38moles . 33kJ / mol = 1254 kJEsta es toda la energía aprovechable.

Entonces, de los -2870 kJ de energía de toda la reacción sólo podemos “capturar” 1254 kJ en las
moléculas de ATP y el resto (-1600 kJ) se degradan, es decir, se liberan en forma de calor sin que
se pueda convertir en trabajo.
El ATP es la principal fuente de energía libre productora de trabajo en los animales:
La eficiencia del ATP es del 50%, por lo tanto si tenemos 1254 kJ de energía libre significa que sólo
podemos transformar en trabajo la mitad: 625 kJ:
e= W entonces, la eficiencia total de toda la oxidación de la glucosa es:
-∆II
e= 625 kJ= 0,22 = 22%
-2870 kJ
Metabolismo basal (MB)
Es la energía que necesita un organismo para el mantenimiento de las funciones vitales y de la
temperatura corporal.
El Poder calórico Fisiológico es la cantidad de calor que produce la combustión de una cierta
cantidad de materia (combustible). Se mide en kcal/kg; kcal/m3 o cal/g:

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Alimento Cal/g
Carbohidratos 4,2
Lípidos 9,2
Proteínas 4,3

Cociente Respiratorio (CR) es la relación entre el CO2 producido y el O2 consumido durante la

degradación de los alimentos: CR = CO2
O2
Proporciona información sobre el tipo de nutriente que el animal usa en determinado momento
para obtener energía.
Después de una comida, casi todo el alimento que se está metabolizando está constituido por
carbohidratos y en esta situación el CR se aproxima a 1. Luego de 8 horas desde la ingesta, el
cuerpo ha consumido la mayor parte de su reserva de carbohidratos y el organismo comienza a
metabolizar lípidos y ahora el CR se acerca a 0,7.
Alimento CR
Carbohidratos 1
Lípidos 0,7
Proteínas 0,8

La oxidación completa de 1 mol de glucosa utiliza 6 moles de O2 y produce 6 moles de CO2:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O CR=1 porque CR= 6CO2= 1

6O2
Mientras que la oxidación completa de 1 mol de triglicérido, como la tripalmitina, usa mayor
cantidad de O2 que la cantidad de CO2 que produce:

C51H98O6 + 72,5O2 51CO2 + 49H2O CR= 0,7porque

porque CR= 51CO
51CO2= 1
72,5O2
El metabolismo basal se mide en kcal/día (o cal/ hora). Las mediciones deben realizarse con 12
horas de ayuno y en reposo de 24 horas.

El MB se puede medir por calorimetría directa o indirecta:

Calorimetría Directa: Se coloca al animal en las condiciones

ante dichas dentro de un calorímetro atwater que es un
sistema aislado por el que circula agua:

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El agua ingresa a una temperatura conocida (fría), circula por una serpentina y se mide la
temperatura de salida. El calor liberado por el animalcalienta el aire de la cámara y este aire caliente
cede calor al agua que circula por la serpentina.
Conociendo la cantidad de agua (masa) que circula durante la experimentación, la diferencia de
temperatura (∆T) y el calor específico del agua, se puede calcular el calor producido por el animal
(en condiciones de ayuno y reposo).

El calor producido por el animal equivale a la cantidad de energía que este necesita para mantener
sus funciones vitales y su temperatura corporal constante.

Calorimetría Indirecta: Se mide el O2 consumido y el CO2 producido por el organismo en la

combustión celular. Con estos datos se determina el cociente respiratorio, el cual da una idea de la
utilización de los distintos nutrientes que se están degradando a nivel celular.
El Metabolismo Basal depende de:
- La edad del animal, siendo mayor en las crías y menor a medida que alcanza la
edad adulta.
- El sexo, en general los machos tienen un metabolismo mayor que las hembras.
- La temperatura ambiental, varía inversamente con esta.
- El estado fisiológico, un animal enfermo en general aumenta su metabolismo al
igual que una hembra preñada.
- La masa corporal cuánto más grande es un animal, más energía consume, porque
tiene que trasladar su cuerpo, sostenerlo sobre el suelo, mantenerlo a una cierta
temperatura, irrigar sangre con el corazón…
Ahora bien, si la masa de un gato es 100 veces la masa de un ratón…eso significa que el
metabolismo del gato también es 100 veces mayor que el metabolismo del ratón?
Claro que no! Como vimos en el ejemplo presentado en clase, si así fuera el gato no podría disipar
todo el calor producido por su propio metabolismo y estaría en llamas!!
Por lo tanto, la energía consumida no es proporcional a la masa sino a la masa0,75 como lo indica
la ley de Kleiber que es válida para los mamíferos de todos los tamaños:

E = 70,5kcal . m0,75
Kg. día

Donde, E= metabolismo basal

m= masa corporal
La importancia de esta ley radica en que a partir de la masa corporal se puede estimar el
metabolismo basal.

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Apéndice
La teoría cinético-molecular de la materia recibe ese nombre porque admite que las diferentes
partículas: átomos y moléculas, que constituyen las sustancias están en continuo movimiento (en
griego kinesis significa movimiento). En los cuerpos sólidos este movimiento es de vibración en
torno a puntos fijos o de equilibrio. En los gases el movimiento es desordenado y zigzagueante, a
consecuencia de los choques de las moléculas del gas entre sí y con el recipiente que las contiene.
En los líquidos, como estado intermedio, pueden darse ambos tipos de movimientos moleculares.

La teoría cinético-molecular establece que la energía asociada a esos movimientos

moleculares internos es la responsable de los fenómenos caloríficos.

La temperatura es una medida del nivel de esa agitación térmica o interna de las partículas que
constituyen un cuerpo, nivel expresado por el valor de su energía cinética media. Cuanto mayor es
la energía media de agitación molecular, tanto mayor es la temperatura que detecta la sensibilidad
del hombre y que miden los termómetros.La idea que sobre la temperatura introduce la teoría
cinética al definirla como una medida de la energía cinética media de las moléculas, permite, pues,
explicar por qué las transferencias de calor se producen siempre en el sentido de mayor a menor
temperatura.

H
g
h
h
h

h
h

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