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Compartimenti intracellulari della cellula eucariotica coinvolti nelle vie

biosintetica-secretoria ed endocitica (in alto)
Trasferimento vescicolare: gemmazione di una vescicola da un compartimento
donatore e fusione della membrana della vescicola con quella di un compartimento
bersaglio, con mantenimento dell’orientamento della membrana (in basso)

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a: utilizzo di rivestimenti diversi nel traffico vescicolare
b: micrografie elettroniche di vescicole rivestite da clatrina (A), COPI (B),
COPII (C)

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Trasferimento vescicolare dall’apparato di Golgi dei prodotti elaborati nel reticolo
endoplasmatico e via vescicolare di recupero Golgi-reticolo

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In alto: reclutamento e selezione di molecole proteiche e glicoproteiche, solubili e
di membrana, nelle vescicole di trasporto dirette all’apparato di Golgi
In basso: gruppi vescicolari tubulari osservati al microscopio elettronico (A) e nel
loro movimento verso l’apparato di Golgi, guidati da proteine motrici lungo i
microtubuli (B)

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A: le proteine solubili residenti nel reticolo, provviste del segnale KDEL, sono
riconosciute da un recettore presente sulla membrana dei gruppi vescicolari
tubulari e, al pH debolmente acido che caratterizza questi raggruppamenti
vescicolari, si legano al recettore. Racchiuse in vescicole rivestite da COPI, sono
riavviate al reticolo dove, a pH neutro, diminuiscono la loro affinità col recettore e
sono rilasciate nel lume.
B: la via di recupero delle proteine provviste di segnale KDEL ha come stazione
di partenza non soltanto i gruppi vescicolari tubulari, ma anche uno qualsiasi dei
compartimenti dell’apparato di Golgi

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Morfologia dell’apparato di Golgi in una ricostruzione tridimensionale
schematica (A) e in due micrografie elettroniche, riferite a una cellula animale
(B) e ad una vegetale (C)

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A: “regione centrale”, derivata dall’azione di mannosidasi nell’apparato di Golgi
(compartimenti cis e mediano) sull’oligosaccaride inizialmente di 14 residui e comune
a quelli che diverranno oligosaccaridi sia complessi che ad alto contenuto di mannosio.
B: un oligosaccaride complesso, in cui alla “regione centrale” si aggiunge una “regione
terminale” contenente un numero variabile di residui di altri monosaccaridi.
C: un oligosaccaride ad alto contenuto (o “tenore”) di mannosio, nel quale alla “regione
centrale” restano uniti pochi altri residui di solo mannosio, che hanno resistito all’azione
della mannosidasi

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In alto: successione di eventi che caratterizzano la glicosilazione legata all’N nel
reticolo endoplasmatico granulare e nell’apparato di Golgi
In basso: esempio di glicosilazione legata all’O (esclusiva dell’apparato di
Golgi)

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Compartimentazione funzionale dell’apparato di Golgi

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Due possibili modelli che spiegano l’organizzazione dell’apparato di Golgi ed il
trasporto delle proteine da una cisterna alla successiva.
A: modello statico, in cui la progressione di materiale è assicurata da vescicole di
trasporto che si muovono in direzione del compartimento trans;
B: modello dinamico, in cui le proteine residenti nel Golgi, e quindi anzitutto gli
enzimi che modificano la glicosilazione delle proteine, sono riportate indietro da
vescicole rivestite da COPI mentre le cisterne avanzano di compartimento

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Vie vescicolari anterograde e retrograde tra apparato di Golgi,
compartimento degli endosomi tardivi e lisosomi

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Rappresentazione schematica delle dimensioni, contenuto e ambiente chimico-
fisico di un lisosoma

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I lisosomi, scarsamente caratterizzabili a livello esclusivamente morfologico, possono
essere individuati, al microscopio elettronico, mediante colorazioni istochimiche. Nelle due
micrografie elettroniche, nei lisosomi appaiono precipitati elettrondensi di fosfato di
piombo, che testimoniano il contenuto in fosfatasi acida (incubazione di cellule fissate in
glutaraldeide con un substrato della fosfatasi, il -glicerofosfato, che in presenza di ioni
piombo e a pH 5,0 viene convertito, con la catalisi operata dalla fosfatasi acida, in glicerolo
e fosfato di piombo, insolubile).
L’aspetto morfologicamente eterogeneo riflette differenze nella natura e quantità di
materiale in via di digestione nei singoli organuli.
Le frecce indicano piccole vescicole che portano fosfatasi acida e che, provenendo
dall’apparato di Golgi, stanno per fondersi ai lisosomi preesistenti

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Schema sintetico delle vie di smistamento delle proteine e glicoproteine dal
TGN alle sedi definitive

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A: le 2 più comuni vie di degradazione operata dai lisosomi: eterofagia ed
autofagia
B: micrografia elettronica di un autofagosoma
C: rappresentazione schematica delle tappe della digestione autofagica

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a: un megacariocita, cellula gigante (diametro 80 µm) con nucleo polimorfo
(poliploide a seguito di endomitosi) del midollo osseo. Queste cellule vanno
incontro ad autolisi, ad opera di lisosomi, al termine della loro attività nella
produzione delle piastrine. L’autolisi avviene nei capillari polmonari, in cui i
megacariociti migrano in concomitanza con l’inizio di processi degenerativi al
loro interno. 400x
b: micrografia elettronica di megacariocita in attiva produzione di piastrine.
18000x

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A: osteoclasto del tessuto osseo umano. 1000x
B: due osteoclasti in attivo riassorbimento di matrice ossea, contenuti in lacune
di Howship. 215x
C: micrografia elettronica della zona corticale di un osteoclasto. I lisosomi,
abbondanti in queste cellule, operano un processo di digestione extracellulare
della matrice. 6500x

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19
In basso: riconoscimento e successiva marcatura di una glicoproteina lisosomale nel
CGN

20
:

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Biogenesi dei lisosomi, dalla sintesi della componente proteica e l’inizio della glicosilazione
nel reticolo endoplasmatico rugoso alla marcatura ed allo smistamento nell’apparato di
Golgi, fino alla maturazione nel compartimento degli endosomi tardivi (pre-lisosomale).
Nel TGN, alcune glicoproteine lisosomali possono, per errore, imboccare la via secretoria
anziché quella lisosomale, ma recettori per il mannosio-6-fosfato presenti sulla membrana
plasmatica possono legare queste molecole e, tramite vescicole di endocitosi, convogliarle
nuovamente nel compartimento degli endosomi tardivi

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La via secretoria costitutiva (operativa in tutte le cellule) e quella regolata
(operativa in cellule specializzate per la secrezione)

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24
25
Schema della formazione di unità secernenti esocrine ed endocrine con origine da
un epitelio di rivestimento
Ipotetica via evolutiva (ipotesi “simbiontica”) dell’origine dei mitocondri e del
trasferimento al nucleo cellulare di gran parte del materiale genetico del
primitivo Procariote aerobio

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