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Charles Darwin (1809-1882) ha scritto di sé: «Credo che mio padre e i miei maestri

Charles Darwin (1809-1882) ha scritto di sé: «Credo che mio padre e i miei maestri mi giudicassero un ragazzo mediocre, un po' al di sotto del livello intellettuale me­ dio». Tuttavia, Charles Darwin è divenuto la figura piu

dio». Tuttavia, Charles Darwin è divenuto la figura piu importante della storia della biologia. La svolta

importante della storia della biologia. La svolta decisiva nella sua carriera avvenne quando fu invitato ad imbar­ carsi sulla nave di Sua Maestà Beagle, come naturalista

di

bordo. Nei cinque anni passati sulla Beagle le sue mol­

te

osservazioni di esseri viventi e fossili gli fecero balena­

re

l'idea che animali e piante cambiassero col tempo, e

che una specie si sviluppasse da un'altra. Dopo il ritorno, nel1836, Darwin non lasciò piu l'Inghilterra. Trascorse il

resto dei suoi anni vivendo tranquillamente in campagna con la famiglia. Lesse molto, fu in corrispondenza con

naturalisti di tutto il mondo, fece numerosi esperimenti.

Il lavoro di quegli anni culminò con la pubblicazione, nel

1859, dell'Origine delle specie. In questo, che è il lavoro piu importante di Darwin, egli non ha fatto deliberata­ mente menzione delle sue idee sull'origine dell'uomo, poiché non voleva far nascere negli scienziati pregiudizi verso gli aspetti piu generali della sua teoria evoluzioni­ stica. Ma le implicazioni di questa teoria per l'uomo era­ no ovvie. Con la pubblicazione dell'Origine delle specie, Darwin, tranquillo naturalista sconosciuto al di fuori del mondo scientifico, divenne uomo pubblico, attaccato dalle gerarchie ecclesiastiche e ridicolizzato dai caricatu­ risti. All'inizio, la maggior parte degli scienziati contra­ stò le sue idee, ma successivamente esse ottennero ampio riconoscimento, Darwin fu tenuto in grande considera­ zione, e, quando mori, una petizione parlamentare ri­ chiese che l'«illustre compatriota» fosse tumulato nell'abbazia di Westminster.

Richard Leakey ha dedicato la sua vita alla ricerca di re­ sti fossili dell'uomo primitivo. Proseguendo gli studi in­ trapresi dai suoi genitori Louis e Mary Leakey, egli ha contribuito ad accrescere le nostre conoscenze sull'origi­ ne dell'Homo sapiens. Ha esposto in vari libri i risultati del suo lavoro. Rivdlgendo l'attenzione agli aspetti piu generali della biologia dell'evoluzione, ha ridotto e annotato, per que­ sta edizione, L 'origine delle specie. Nella sua introduzio­ ne egli racconta come è nato il libro di Darwin e illustra i problemi sorti dalle scoperte del grande naturalista. Lea­ key ha voluto non solo rendere accessibile ad un vasto pubblico il testo di Darwin, ma anche condurre il lettore attraverso un secolo di ricerche scientifiche, fino all'at­ tuale dibattito sulla teoria evoluzionistica.

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La pubblicazione nel1859 dell ' Origine de ll e specie

di Charles Darwin avviò una rivoluzione non solo

nelle scienze biologiche, ma anche nella concezio­

ne

filosofica e morale che l'uomo occidentale ave­

va

di sé. La società vittoriana ne fu sconvolta, fu­

rono bruciate copie del libro e l'autore additato dal pulpito. La comunità scientifica si divise. Sor­

prendentemente, alcuni naturalisti e paleontologi, come Richard Owen in Inghilterra e Louis Agassiz

in America, i quali avevano una profonda cono­

scenza degli esempi addotti da Darwin, furono tra

i suoi piu settari e acerrimi critici. Altri eminenti scienziati, come Charles Lyell, Thomas Huxley, Joseph Hooker e, in America, Asa Gray, riconob­ bero la fondamentale importanza del lavoro di Darwin e divennero suoi strenui sostenitori. L 'origine de ll e specie ebbe sei edizioni fra il1859 e

il 1862. In ogni nuova edizione Darwin aggiornò i dati in suo possesso, rivide alcune delle sue idee e rispose alle critiche. Questo testo è una versione ri­ dotta da Richard E. Leakey della sesta edizione. Riporta le riflessioni conclusive di Darwin sull'e­ voluzione e le sue brillanti confutazioni delle mol­ te obiezioni ad essa sollevate. Dopo piu di un secolo, in seguito ad una enorme quantità di ricerche nel campo della genetica, della paleontologia, dell'embriologia, dell'anatomia comparata e della fisiologia, della biochimica e dell'ecologia, abbiamo una piu piena comprensio­

ne dell'evoluzione della vita, e le teorie di Darwin

sono quasi completamente confermate. Ovvia­ mente egli non poteva esser nel giusto per og'ni dettaglio, e Leakey ha annotato i passi del testo che la successiva ricerca ha dimostrato inesatti.

Nella sua introduzione, Leakey mostra quanto gli scienziati abbiano accresciuto le nostre conoscen­

ze sui problemi che Darwin si era trovato di fronte

e non aveva potuto risolvere, come per esempio i meccanismi dell'eredità. Il lettore può quindi, par­ tendo dalle teorie di Darwin, attraverso le stupefa­ centi conquiste di questo secolo, come la scoperta del DNA, arrivare a quegli aspetti della biologia evoluzionistica che sono oggetto dell'attuale di­ battito. Le numerose fotografie, cartine, disegni e dia­

grammi esplicativi, appositamente scelti per que­ sta edizione, costituiscono un ulteriore ed imme­ diato elemento di comprensione degli argomenti

trattati nell ' Origine de l le specie.

In

copertina: particolare del Giardino de ll 'Eden,

di

Roelant Savery (1576-1639). Il ritratto di Char­

les Darwin è riprodotto per gentile concessione del Royal College of Surgeons; la fotografia di Ri­ chard Leakey per gentile concessione della Anglia Television Ltd.

Charles Darwin

Charles Darwin I: ORIGINE DELLESPEOE ========LEdizione a cura di = Richard E.Leakey Editori Riuniti

I: ORIGINE DELLESPEOE

========LEdizione a cura di=

Richard E.Leakey

Editori Riuniti

I edizione: marzo 1 982

Titolo originale: The Illustrated Origin oj Species

Impostazione grafica: Yvonne Dedman Ricerca iconografica: Elizabeth Eyres

© Copyright by The Rainbird Publishing Group Ltd, London, 1 979

Traduzione di Alberto Ambrogio e Dario Cimaglia

Traduzione dell'Introduzione: Renata Buonomo

©

Copyright by Editori Riuniti,

Via

Serchio 9/ 11 - 00198 Roma

CL

63-2409-6

1 982

Indice

Indice Introduzione di Richard E. Leakey Introduzione 46 Variazione allo stato domestico 50 9 2 Variazione

Introduzione di Richard E. Leakey

Introduzione

46

Variazione allo stato domestico

50

9

2

Variazione allo stato di natura

61

3

Lotta per l'esistenza

66

 

4

Selezione naturale; o la sopravvivenza del piu adatto

75

5

Leggi della variazione

95

 

6

Difficoltà della teoria

103

 

7

Obiezioni varie alla teoria della selezione naturale

122

8

Istinto

130

9

Ibridismo

144

10

Sull ' imperfezione dei documenti geologici

151

11

Sulla successione geologica degli esseri organici

166

12

Distribuzione geografica

178

13

Distribuzione geografica (continuazione)

194

14

Affinità reciproche degli esseri viventi:

morfologia, embriologia, organi rudimentali

205

 

15

Conclusioni

216

Glossario

224

Fonti delle illustrazioni

231

Leggendo L 'origine delle specie non si può non ri­ manere colpiti dalla enorme quantità di argomenti trattati da Darwin per provare le sue teorie. Oggi è difficile che una sola persona possa conoscere in tutti i dettagli tanti vari argomenti. Sono quindi grato a coloro che mi hanno aiutato, tutti esperti di singole discipline. Sono particolarmente grato a William Bynum e John Barrett, la cui vastità di conoscenze è inestimabile. Vorrei anche ringrazia­ re per i preziosi consigli John Thackeray, Peter Gautrey, Philip Burton, John Marchant, J.E. Hill, Gordon Corbet, Humphry Greenwood, Bru­ ce Campbell e Pau! Whalley. In ultimo, un ringra­ ziamento particolare va a Linda Gamlin, che mi è stata di grande aiuto per la realizzazione di questo lavoro.

Introduzione

di Richard E. Leakey

Introduzione di Richard E. Leakey Darwin e la sua teoria Tutte le copie dell' Origine delle

Darwin e la sua teoria

Tutte le copie dell' Origine delle specie

esaurite Io stesso giorno di pubblicazione, il 24 novembre 1859. Una seconda edizione fu pronta nel gennaio del 1860 e complessivamente il libro ebbe sei edizioni durante la vita di Darwin. Co­ stantemente in ristampa fin dalla sua prima appa­ rizione, è stato tradotto in circa trenta lingue. Sebbene sia per prima cosa e soprattutto un classi­ co scientifico, L 'origine delle specie fu scritto per il lettore medio dei tempi di Darwin, e come tale gode di uno status letterario unico fra i lavori scientifici. Libro importante ai tempi di Darwin, tale rimane oggi, perché la teoria dell'evoluzione è il pilastro della biologia moderna ed il lavoro di Darwin ne costituisce la base. Tuttavia, Darwin non fu il primo ad avanzare l'idea che le specie di piante ed animali possono cambiare col tempo. Sul finire del XVIII secolo il nonno di Charles, Erasmus Darwin, scrisse un saggio sull'evoluzione, e poco dopo, nel 1809 , il

andarono

sull'evoluzione, e poco dopo, nel 1809 , il andarono naturalista francese Jean Baptiste de Lamarck pubblicò

naturalista francese Jean Baptiste de Lamarck pubblicò la sua Philosophie zoologique, in cui so­ no esposte riflessioni sulla variabilità delle specie biologiche. In realtà, lo stesso Charles Darwin contò non meno di venti predecessori che avevano scritto di aspetti dell'evoluzione. Ciononostante è da Darwin che deriva la teoria evoluzionistica mo­ derna. Perché? Si possono addurre due ragioni principali. In primo luogo, Darwin vagliò pazientemente e sistematicamente ogni tipo di prova a sostegno delle sue tesi. Da giovane trascorse cinque anni come naturalista a bordo della nave di sua maestà Beagle ( 1831-1836); durante questo lungo viaggio

Charles Darwin nel 1881, ventidue anni dopo la prima pubblicazione

deli'Origine delle specie.

intorno al mondo Darwin si rivelò un eccellente naturalista, osservando continuamente, racco­ gliendo materiale e riflettendo sui molti fenomeni geologici e biologici che si trovava di fronte. Già nel 1837 egli ebbe i primi dubbi sul fatto che le specie fossero permanenti e immutabili, e sebbene fosse impegnato dal 1837 al 1859 in molte attività scientifiche, si pose spesso il problema dell'origine delle specie, problema che gli scienziati del suo tempo chiamavano «il mistero dei misteri». Du­ rante quegli anni egli lesse e studiò molto, e fece accurati esperimenti. Come risultato , L 'origine delle specie è un lavoro di notevole ampiezza e profondità. In secondo luogo, Darwin fu capace di fornire un meccanismo plausibile per spiegare come le specie possono cambiare: la selezione naturale. Nel 1838 nacque in Darwin l' idea della selezione naturale, dopo la lettura del Saggio sul principio di popolazione di Thomas Malthus, ecclesiastico ed economista politico dell'inizio del XIX secolo. Malthus si interessò inizialmente delle popolazio­ ni umane, ma fece rilevare che è un principio ge­ nerale di natura il fatto che gli organismi viventi generino una progenie piu numerosa di quella che normalmente ci si può aspettare sopravviva fino alla maturità riproduttiva. Una quercia produce in un anno centinaia di ghiande, un uccello può generare diverse dozzine di piccoli durante la pro­ pria vita, ed un salmone può deporre ogni anno migliaia di uova, ognuna delle quali può poten­ zialmente divenire un adulto. Malgrado questa grossa capacità riproduttiva, le popolazioni adul­ te tendono a rimanere stabili di generazione in ge­ nerazione. Il lavoro di Malthus aiutò Darwin ad afferrare un concetto importante: ci poteva essere selezione nella progenie per quelli che sopravvivevano e

IO

DARWIN E LA SUA TEORIA

quelli che perivano. Poiché i singoli individui di una specie variano leggermente fra loro, avrebbe­ ro avuto una elevata possibilità di sopravvivenza quegli individui con determinate caratteristiche che gli dessero un vantaggio, per esempio, nel procurarsi il cibo o nello sfuggire ai predatori. Data la variazione, le conseguenze della quale possono essere osservate ovunque, la selezione na­ turale poteva, secondo Darwin, essere responsabi­ le dell'evoluzione biologica (o quella che egli chia­ mava «discendenza con modificazione»). Proprio come l'uomo può determinare sorprendenti cam­ biamenti negli animali domestici, selezionando ar­ tificialmente le caratteristiche che egli trova desi­ derabili, cosi la natura «seleziona» quegli indivi­ dui di una specie piu capaci di lottare con successo contro i rigori della vita. Al mutare delle condizio­ ni ambientali, la selezione naturale assicura che certe caratteristiche, in una popolazione casual­ mente variabile, siano favorite. Come si espresse il filosofo evoluzionista del XIX secolo Herbert Spencer, la natura garantisce «la sopravvivenza del piu adatto». Darwin, quindi , non fu il primo a proporre una teoria dell'evoluzione, ma s u a fu la prima tratta­ zione completa e persuasiva. Come si sa, perfino la scoperta del principio della selezione naturale non fu unicamente sua: infatti il naturalista Al­ fred Russe! Wallace ( 1823-1913) lo scopri indipen­ dentemente nel 1858, prima che Darwin pubbli­ casse i risultati delle sue pazienti ricerche. Wallace non aveva mai incontrato Darwin, ma ne conosce­ va la fama di naturalista esperto che aveva alcune opinioni non ortodosse; essi ebbero uno scambio epistolare, in termini generali, sul problema se le specie fossero permanenti. Wallace inviò a Dar­ win il suo breve saggio intitolato On the tendancy of varieties t o the part in defini tely fr om the origi­ nai type, nel quale erano spiegati i principi della selezione naturale, senza immaginare che Darwin aveva già scoperto la selezione naturale, o il grado col quale il suo saggio acquistava diritto di prela­ zione sull'intero lavoro di Darwin. Nella lettera di accompagnamento Wallace pregava Darwin di leggere il saggio e, se lo avesse ritenuto opportu­ no, di inviarlo a Charles Lyell. Darwin, inizial­ mente, non sapeva che cosa fare, ma Charles

inizial­ mente, non sapeva che cosa fare, ma Charles Il naturalista Alfred Russe! Wallace. Egli indipendentemente

Il naturalista Alfred Russe! Wallace. Egli indipendentemente scoprì, nel 1858, il principio della selezione naturale e ciò spronò Darwin a pubblicare le proprie teorie. Wallace ha sempre attribuilo a Darwin il merito di essere stato il primo a scoprire la selezione naturale. Pur credendo fermamente nell'evoluzione, al contrario di Darwin egli difese l'idea che la mente umana non potesse aver avuto origine dai processi evoluzionistici.

Lyell e Joseph Hooker, che condividevano le sue idee e che lo avevano esortato a renderle note, predisposero una memoria congiunta di Darwin e Wallace sulla selezione naturale affinché fosse let­ ta alla Società Linneana nel luglio del 1858 e fosse pubblicata successivamente nel Journal of the Linnean Society del 1858. Sia Darwin che Wallace si comportarono molto correttamente, e sebbene Wallace fosse egli stesso un naturalista molto insi­ gne, non mancò mai di dare a Darwin il riconosci­ mento di aver scoperto per primo il principio della selezione naturale. Come Darwin, Wallace era pervenuto al principio della selezione naturale do­ po aver letto Malthus. In seguito ai risultati otte­ nuti da Wallace, Darwin interruppe la stesura di un libro sulla selezione naturale, che aveva inizia­ to a scrivere nel 1856 (mai portato a termine), e rivolse invece le sue energie ad un piu breve lavoro sull'evoluzione. Questo lavoro piu breve era L 'origine delle sp e­ cie. Come abbiamo visto , con questo libro Dar­ win fornisce le prove dell'evoluzione e descrive un meccanismo col quale nuove specie si possono formare. Ma, durante la sua vita, Darwin ebbe

DARWIN E LA SUA TEORIA

11

maggior successo per aver fornito le prove dell'e­ voluzione: infatti, L 'origine delle specie convinse molti suoi colleghi del fatto che ci sia evoluzione biologica. Era cosi persuasiva la serie di prove che Darwin aveva raccolto, che, alla prima lettura del­ l'Origine delle sp ecie, Thomas Huxley poté sol­ tanto commentare: «Quant'è sciocco non averci

dusse nella biologia moderna la sostituzione del modo di pensare tipologico con quello popolazio­ nistico. Prima di Darwin, la maggior parte dei bio­ logi aveva pensato alle specie come a gruppi fissi ed eterni, predestinati da Dio. Poiché Dio aveva creato direttamente le singole specie di piante ed animali, ogni specie possedeva le proprie essenziali

pensato !». Ma

persino Huxley, che si autodefini­

caratteristiche definite - che si assumeva tacita­

va

«bulldog di Darwin» e fu il più strenuo difen­

mente fossero quelle possedute dal capostipite o

sore del lavoro di questi alla fine del XIX secolo,

dalla coppia riproduttiva di ogni tipo o specie.

non credeva che la selezione naturale fosse stata dimostrata come il meccanismo primario dei cam­ biamenti evoluzionistici. Poiché la selezione natu­ rale non era stata sottoposta a prove sperimentali, Huxley e gli altri non l'accettarono incondiziona­ tamente e lo stesso Darwin si mise alla ricerca di ulteriori meccanismi. Darwin scrisse un altro libro

Sebbene i naturalisti riconoscessero che erano pos­ sibili alcune variazioni nell'ambito di una specie, gli scienziati prima di Darwin sostenevano che vi erano dei limiti naturali a queste variazioni . Darwin mostrò come la «discendenza con mo­ dificazione» potesse portare alla comparsa di nuove specie. Come i moderni biologi, egli si rese

su

uno di questi meccanismi accessori - la selezio­

conto che, in un determinato momento, le specie

ne

sessuale - e lo discusse brevemente nella sesta

hanno una reale esistenza: la nozione biologica

edizione dell' Origine delle specie: edizione che co­ stituisce la base del presente volume. Ma è eviden­

non è semplicemente una costruzione umana. Per gli scopi della sua discussione, Darwin ha evitato

te

che perfino la notevole critica sull'inadeguatez­

za

della selezione naturale nel rendere conto del­

Thomas Huxle)' aveva trentatré anni quando lesse L 'origine delle

l'evoluzione, non poté scuotere la convinzione di Darwin che questa fosse di gran lunga il meccani­

specie e commentò: <<Quant'è sciocco non averci pensato)), Egli divenne il maggior sostenitore di Darwin nelle discussioni ed

smo più importante. Solo nel XX secolo si sono

ingaggiò aspri diballiti pubblici contro i suoi critici, in particolare il vescovo Wilberforce di Oxford e Richard Owen, illustre studioso

potuti apprezzare pienamente il genio e la tenacia

di anatomia comparata. Darwin stesso evitava questi incontri ed era

di Darwin, perché la genetica moélerna, l'osserva­

zione in molti campi e la ricerca di laboratorio ci hanno mostrato il reale potere esplicativo delle sue teorie. Specialmente dal 1920, con gli scritti dei genetisti delle popolazioni come Sir Ronald Fi­ sher, J.B. S. Haldane e Sewall Wright, è risultato chiaro che una sintesi del lavoro di Darwin sulla selezione naturale con quello di Mendel sulla ge­ netica, fornisce un quadro organico e intellegibile dei cambiamenti evolutivi. Questa è stata chiama­

ta sintesi neodarwiniana: «darwiniana» perché ac­

lieto di lasciare agire Huxley come suo «bulldog>>. Huxley è qui ritrallo nel 1882, anno della morte di Darwin.

lieto di lasciare agire Huxley come suo «bulldog>>. Huxley è qui ritrallo nel 1882, anno della

coglie la selezione naturale, «neo» perché usa la teoria dell'ereditarietà che Darwin non conosce­ va, anche se la pubblicazione del classico lavoro di Mendel è del 1 866. Torneremo in seguito sui particolari di questa sintesi neodarwiniana. È significativo il fatto che

molti di questi neodarwinisti degli anni venti fosse­

ro interessati ad intere popolazioni di piante ed

animali, perché fu soprattutto Darwin che intro-

Molti colleghi di Darwin, compreso Huxley, sebbene convinti che l'evoluzione si verificasse, non apprezzarono

Molti colleghi di Darwin, compreso Huxley, sebbene convinti che l'evoluzione si verificasse, non apprezzarono l'efficacia

della selezione naturale. Nel tentativo di rispondere alle loro critiche, Darwin ricercò altri meccanismi supplementari, ed uno che egli identificò correttamente fu la selezione sessuale. In questa illustrazione di combattenti di John Gould, si può vedere la selezione sessuale in azione. I maschi sul fondo stanno

combattendo per una posizione dominante nell'arena dell'accoppiamento. Il risultato di questa battaglia sarà in parte

determinato dalla dimensione del collare di piume intorno al collo di ogni maschio. Una volla che il maschio ha guadagnato tale posizione, il collare di piume sarà dispiegalo per attirare le femmine, come si vede in primo piano. Un maschio con un collare di piume

non invitante avrà poche probabilità di accoppiarsi e lascerà pochi o

nessun discendente. C'è quindi, nei maschi dei combattenti, una forte selezione a favore dei collari di piume pio ampi.

di dare una definizione esatta di specie, ma nel­

l' Origine delle sp ecie si trova un concetto di specie

prossimo a quello degli scienziati contemporanei, che la definiscono come una popolazione che è al tempo stesso una comunità riproduttiva, una uni­

ecologica ed una unità genetica. Questo vuoi di­

re

che gli individui costituenti una data specie pos­

sono incrociarsi l'uno con l'altro, occupano la stessa nicchia ecologica, generalmente competono per lo stesso cibo, sono attaccati dagli stessi tipi di

predatori; ed essi hanno tutti lo stesso insieme di geni che viene trasmesso di generazione in genera­ zione. Darwin riconoscerebbe la gran parte dei metodi che un biologo moderno usa per differen­ ziare le specie e per spiegare i processi della for­ mazione delle specie.

Questo non va inteso come se la biologia dell'e­ voluzione non avesse fatto incredibili progressi dai tempi di Darwin. Ne ha fatti; ed è intento di questa edizione presentare il grande lavoro di

Darwin al lettore d'oggi, e spiegare come la ricer­

ca moderna abbia esteso la nostra comprensione

dei problemi affrontati da Darwin. Ho lavorato sulla sesta edizione dell'Origine delle sp ecie del 1 872, pubblicata cioè solo dieci anni prima che Darwin morisse all 'età di 73 anni. Essa include le ultime idee di Darwin sull'argomento . Ho ridotto

il testo a circa un terzo dell'originale, eliminando molte ripetizioni, alcuni dei molti esempi di Dar­ win, e qualche ridondanza dovuta alla verbosità vittoriana. In due o tre occasioni, mi sono preso la libertà di modificare un po' la successione dei pa­ ragrafi per rendere piu scorrevole la lettura del testo , e nel fare i tagli ho spesso dovuto interpo­ lare parole o frasi. Ma queste interpolazioni non cambiano in nessun modo il pensiero di Darwin. Non ho cercato di rendere Darwin piu moderno

di quanto fosse, dal momento che non ve n'è bi­

sogno alcuno. A volte, comunque, quando suc­

cessive ricerche hanno mostrato che una tesi di Darwin era sbagliata, ho aggiunto delle brevi no­

te esplicative. Soprattutto, concordo con Darwin

quando sostiene che L 'origine delle specie costi­ tuisce un solo unico lungo argomento. Spero che questo mio lavoro renda questo argomento ancor piu chiaro. L 'origine delle specie è ancora una va-

I PROBLEMI DI DARWIN

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lida introduzione, come nessun'altra, al proble­ ma dell'evoluzione. Il genio di Darwin trascende

il secolo che lo separa da noi e lo rende al tempo

stesso scienziato storico di grande originalità e

nostro contemporaneo.

I problemi di Darwin

Uno dei pregi dell' Origine delle specie è il modo

in cui Darwin affrontò le difficoltà che si oppo­

nevano alla sua teoria della discendenza con mo­ dificazione per selezione naturale. Poiché la bio­ logia dell'evoluzione non si presta ai tipi di prove su cui fanno affidamento discipline come la chi­ mica e la fisiologia, essa è ancora in una certa misura una scienza deduttiva; e nel leggere L 'ori­ gine delle sp ecie noi siamo sorpresi dal modo in cui Darwin lavorava, raccogliendo fatti e osserva­ zioni spiegabili con la sua teoria ma difficili da spiegarsi con le idee convenzionali del suo tempo. La teoria di Darwin ha fascino e grandiosità per­ ché spiega cosi tanto con cosi poco, e non sor­ prende quindi che l'evoluzione per selezione na­ turale sia stata spesso paragonata alla teoria della

gravitazione universale di Newton, la quale basa sulla caduta di una mela il movimento delle ma­ ree e l'orbita di un pianeta intorno al Sole. Tuttavia Darwin ebbe dei problemi, molti dei quali egli ammise e trattò nella prima edizione dell' Origine delle specie. Dopo il 1859 i critici ne sollevarono altri e Darwin metodicamente li esa­ minò nelle successive edizioni. Nella maggior par­

te dei casi Darwin fu in grado di fornire spiega­

zioni del tutto adeguate di anomalie e difficoltà eterogenee, come si può leggere nel testo . Ma può essere qui utile ricordare i tre o quattro maggiori ostacoli che Darwin dovette affrontare. Questa parte riguarda soprattutto Darwin storico, ma io

farò brevemente menzione di alcuni recenti svi­ luppi, riservando alla parte finale una discussione più estesa sugli aspetti moderni della biologia evoluzionistica. Possiamo cominciare con un problema che ini­ zialmente non riguardava Darwin in modo parti­ colare: il tempo. Nei primi decenni del XIX seco­

lo la cronologia biblica della storia della Terra

era stata seriamente sfidata. Attraverso il lavoro

di geologi e paleontologi come Georges Cuvier in

Francia, William Smith e Charles Lyell in Gran Bretagna, gli scienziati ed i profani divennero consapevoli dell'immensità dei periodi geologici. Essi appresero che la Terra era stata abitata pre­ cedentemente da specie di piante ed animali ora

estinte: in particolare l'immaginazione vittoriana, cosi come la nostra, si accese all'idea romantica

di enormi dinosauri e di altri animali estinti, i cui

resti potevano trovarsi anche in Gran Bretagna. La notte di Capodanno del 1853 , Richard Owen

(che in seguito sarebbe divenuto uno dei più acce­

si critici di Darwin) ed altri fecero una splendida

cena dentro un modello di dinosauro. Già nel 1831, Darwin, quando si imbarcò sulla Beagle, sapeva che i fenomeni geologici dei quali sarebbe stato testimone non avrebbero quadrato con la scala del tempo di 6. 000 anni calcolata in base ad una interpretazione letterale della Bibbia. Parti­ colarmente importante per Darwin fu la lettura dei Principi di geologia di Charles Lyell. Il primo volume fu pubblicato alla fine del 1830, giusto prima che egli lasciasse l' Inghilterra; il secondo volume lo raggiunse mentre era in America meri­

dionale. Lyell si prefisse il compito di spiegare la storia della Terra solo facendo riferimento a cau­

se ancora in atto. In particolare, queste cause in­

cludevano il sollevamento della crosta terrestre causato dall'azione di vulcani e terremoti, e l'ero­

sione per effetto del vento e dell'acqua. Poiché i fenomeni da spiegare comprendevano non solo monumentali catene di montagne come le Alpi e

le Ande, ma anche l 'esistenza di fossili marini in

strati trovati sulla cima delle montagne, era evi­

dente come fossero necessari grandi lassi di tem­

po per il buon esito del progetto di Lyell.

L'eleganza esplicativa del lavoro di Lyell im­ pressionò Darwin, poiché il suo successo sembra­ va garantire che il tempo non presentasse alcun problema. Comunque, i documenti fossili furono una faccenda diversa. Una delle scoperte sulle quali si basò la rivoluzione della cronologia all'i­ nizio del XIX secolo fu il riconoscimento che par­ ticolari piante ed animali fossilizzati fossero asso­ ciati con particolari strati geologici. I fossili pote­ vano quindi essere usati come mezzo per la data­ zione relativa degli strati. Non appena negli anni venti si perfezionarono le scienze gemelle della

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l

PROBLEMI

DI

DARWIN

1 4 l PROBLEMI DI DARWIN La notte di Capodanno del 1853, Richard Owen con altri

La notte di Capodanno del 1853, Richard Owen con altri venluno noti scienziati cenò all'interno di un modello di dinosauro nei giardini del Palazzo di Cristallo a Londra. La scoperta di fossili di creature estinte come i dinosauri aveva sfidato l'accettazione letterale della storia biblica della Creazione, ma era possibile conciliare le due cose supponendo che ci fossero state diverse creazioni successive seguite da estinzioni su vasta scala; la Genesi tratla,·a soltanto dell'ultima.

geologia e della paleontologia, si iniziò a mettere insieme le osservazioni stratigrafiche provenienti da molte parti del globo, per ottenere un quadro organico della storia della vita sulla Terra. Ma sebbene la sequenza dei fossili sembrasse possedere un certo andamento, con le piante e gli animali piu semplici che apparivano prima delle forme piu complesse, ed i fossili degli strati piu recenti che presentavano una rassomiglianza piu stretta con le specie viventi , i geologi prima di Darwin non diedero un'interpretazione evoluzio­

nistica delle loro scoperte. C 'erano tre principali ragioni scientifiche per ciò. In primo luogo, i pri­

mi fossili conosciuti erano animali relativamente

complessi - soprattutto invertebrati marini come molluschi e crostacei. I geologi degli anni intorno

al 1830 erano convinti di aver scoperto, negli

strati chiamati del Cambriano, gli albori della vi­

ta; e nessuna ipotesi, se non una straordinaria

creazione, era ritenuta adeguata a spiegare l'im­

provviso apparire dei fossili del Cambriano . Roc­

ce piu antiche di quelle cambriane erano, cosi

sembrava, completamente prive di fossili. In se­ condo luogo, i vari strati avevano generalmente una propria flora e fauna fossile caratteristica, e

il passaggio fra strati era brusco . Questo suggeri ai geologi la possibilità di creazioni sucçessive ed estinzioni su vasta scala. Invero, un comune mo­ do di riconciliare la Genesi e la geologia era quel­ lo di assumere che la storia biblica si riferisse solo alla creazione finale delle piante e degli animali attuali, compreso, naturalmente, l'uomo stesso. Non c'era ragione, si era argomentato, che la sto­ ria delle epoche piu antiche fosse inclusa nella Genesi, poiché esse non riguardavano i bisogni spirituali dell'uomo. Perfino negli anni successivi al 1820, ci furono seri problemi per questo com­ promesso, poiché la scoperta di resti umani nelle caverne dell'Inghilterra avrebbe potuto essere (e piu tardi lo fu) interpretata come prova della coe­ sistenza dell'uomo con varie specie estinte di mammiferi, come per esempio i mammut. Ma fi­ no agli ultimi anni della metà del secolo si assu­ meva, quasi universalmente, che l'uomo fosse di origine recente. Quando la prova che suffragava un'età molto antica per l'uomo divenne irrefuta­ bile, all' inizio degli anni intorno al 1860, ciò aiu­ tò sottilmente la causa di Darwin, sebbene egli non l'a bbia sfruttata nell ' Origine delle sp ecie, ri­ tenendo che una trattazione troppo estesa sul­ l'uomo avrebbe ispirato negli scienziati pregiudizi verso gli aspetti piu generali della sua teoria della discendenza con modificazione. Darwin stesso ri­ teneva che l'uomo è il prodotto dell'evoluzione, come testimoniano, a partire dagli ultimi anni del 1830, i suoi primi taccuini privati sull'evoluzione. Egli considerò il caso dell'evoluzione umana in

L 'origine del­

due libri pubblicati dopo il 1859,

l 'uomo e la scelta in rapporto col sesso (1871) e Dell 'espressione dei sentimenti nell'uomo e negli animali (1872) . Considerazioni religiose ebbero senza dubbio un ruolo nel rifiuto dei geologi di dare un'inter­ pretazione evoluzionistica alle proprie scoperte paleontologiche. Ma oltre alla comparsa, geologi­ camente improvvisa, di segni di vita negli strati del Cambriano e al brusco passaggio tra strati contigui, c'era un'altra ragione, strettamente col­ legata, al perché la creazione individuale piu che

l'evoluzione graduale fosse la tesi dominante pri­ ma de ll' Origine delle sp ecie. Ciò riguardava la straordinaria apparizione nei documenti fossili di

l PROBLEMI DI DARWIN

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l PROBLEMI DI DARWIN 15 Una delle obiezioni prmcipali falle alla leoria di Darwin fu che

Una delle obiezioni prmcipali falle alla leoria di Darwin fu che non erano slali lrovali fossili di animali inlermedi fra i maggiori gruppi di verlebrali. Il rilrovamenlo, nel 1861, di Arch aeopleryx, inlermedio fra i rellili e gli uccelli, fu un lrionfo per Darwin. L'Archaeopleryx possedeva alcune carallerisliche proprie degli uccelli, in parlicolare le piume, ma come rellile aveva denli e lunga coda. Sludi ana1omici dimoslrano che i suoi muscoli non sarebbero slali abbaslanza forli da permellergli di volare, e che avrebbe dovulo planare da un albero all'allro. Probabilmenle si arrampicava sugli alberi con l'aiulo degli arligli che aveva sulle ali.

alberi con l'aiulo degli arligli che aveva sulle ali. alcuni gruppi superiori ed in particolare delle

alcuni gruppi superiori ed in particolare delle va­ rie classi di vertebrati (pesci, anfibi, rettili, uccel­

li,

mammiferi). Sembravano esistere pochi fossili

di

transizione e

considerazioni fi siologiche sugge­

rivano che non fosse concepibile un passaggio graduale dalle branchie ai polmoni, o da un nor­ male arto di vertebrato ad un'ala. Diversi evolu­ zionisti prima di Darwin, come Geoffroy St. Hi­ laire in Francia e Robert Chambers in Gran Bre­ tagna, svilupparono ipotesi evoluzionistiche che

si basavano sul!'idea che potessero verificarsi

cambiamenti improvvisi durante lo sviluppo em­ brionale, ma la maggior parte degli scienziati rite­ neva che ciò sostituisse semplicemente un miraco­

lo ad un altro, e continuarono a credere ad una

creazione particolare. Questo problema fu parti­

colarmente acuto per Darwin, perché egli sosten­

ne sempre che l'evoluzione fosse graduale piutto­

sto che a salti, ed anch'egli si era già trovato di

fronte un documento fossile che sembrava rivela­

re cambiamenti improvvisi.

L'origine dei gruppi superiori è ancora una questione un po' controversa fra i paleontologi,

sebbene dai tempi di Darwin nuovi reperti fossili abbiano reso piu graduali molti dei salti bruschi

dei documenti fossili . Anche durante il periodo

cui visse Darwin furono trovate alcune forme di transizione, come Archaeopteryx, intermedio tra

i rettili e gli uccelli. Altri reperti fossili hanno col­ mato i vuoti tra i pesci e i vertebrati terrestri, e tra i rettili ed i mammiferi . Molti paleontologi oggi credono che l'evoluzione abbia sempre pro­ ceduto con lo stesso regolare ritmo e che l'assen­

za di forme di transizione possa essere spiegata

con gli argomenti usati dallo stesso Darwin, in particolare che ci sono immense interruzioni nei documenti fossili, che transizione normalmente si

è verificata in una località ristretta e migrazione

in

da

quella località ha avuto luogo quando la nuo­

va

forma aveva raggiunto uno stadio abbastanza

avanzato. Ma alcuni paleontologi , in particolare Stephen Jay Gould di Harvard, pensano che la testimonianza dei fossili suggerisca che, in varie tappe della storia della vita, l'evoluzione abbia progredito in modo insolitamente rapido - a «scatti» - e che le diramazioni maggiori nell'albe­ ro evolutivo si siano verificate in questi punti.

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l PROBLEMI DI DARWIN

Ciò sarebbe potuto accadere perché un gruppo in evoluzione aveva raggiunto una tappa del suo sviluppo nella quale era avvantaggiato su altri gruppi e, una volta che questa fase iniziale fosse stata superata, era in grado di diffondersi rapida­ mente per sfruttare una maggiore varietà di nic­ chie ecologiche. Oppure si sarebbe potuto verifi­

care uno scatto in seguito ad un cambiamento diffuso di clima o all'estinzione di un altro grup­ po di specie che lasciava vuote molte nicchie eco­ logiche. Collegato all'evoluzione dei gruppi superiori è

il problema piu generale degli organi complessi, il cui graduale sviluppo è difficile da concepire se soltanto l'organo pienamente funzionale è utile all'individuo. Come può una linea evoluzionistica acquisire penne per il volo, se le penne rudimenta­

li fossero inutili? Lo stesso Darwin fu particolar­

mente interessato ai problemi connessi con l'oc­ chio, dal momento che quest'organo era frequen­ temente citato dai creazionisti come prova che Dio aveva forgiato direttamente ogni singola spe­ cie. Come Darwin confessò nel 1860 al naturalista americano Asa Gray, «l'occhio, a tutt'oggi, mi dà un brivido freddo, ma quando penso alle varia­ zioni graduali conosciute, la mia ragione mi dice

che dovrei vincere questo brivido». L'approccio

di Darwin a questo problema fu in generale simile

a quello dei biologi evoluzionisti moderni: una

combinazione di anatomia comparata, embriolo­ gia, fisiologia, paleontologia e ragione. Nonostante questi problemi, Darwin aveva cor­

rettamente sostenuto che i documenti fossili non presentano nessun problema insormontabile per

la teoria evoluzionistica, e la sua dissertazione nei

capitoli lO e 11 de ll'O rig ine delle sp ecie può anco­ ra essere letta con profitto. Come vedremo piu

avanti, la micropaleontologia, negli ultimi dieci o venti anni, ha notevolmente allungato la storia della vita sulla Terra, in un modo che a Darwin non avrebbe potuto che piacere. In un certo senso la paleontologia moderna, con le sue nuove sco­ perte e nuove tecniche come la datazione radioat­ tiva, ha semplicemente confermato le sue teorie. Ma nel caso di un altro dei suoi problemi - quello dell'eredità - la scienza moderna è stata capace di andare molto piu in là di Darwin.

è stata capace di andare molto piu in là di Darwin. Il naturalista Asa Gray. Egli

Il naturalista Asa Gray. Egli e Darwin si incontrarono due volte a

Londra e tennero una corrispondenza dal 1855 fino alla morte

di Darwin. Una lettera di Darwin ad Asa Gray, scritta nel 1857, in

cui esponeva la sua teoria della discendenza con modificazione,

fu inclusa nella monografia Darwin-Wallace del 1858, come prova del fallo che Darwin aveva pensato alla selezione naturale già da molli anni, prima che Wallace scoprisse

indipendentemente lo stesso principio. Asa Gray fu professore

di botanica ad Harvard ed il maggior sostenitore del darwinismo in

America. Il suo principale oppositore fu Louis Agassiz, suo collega ad Harvard.

Darwin non conosceva il meccanismo della ereditarietà, ma sapeva che variazioni si verifica­ no e che alcune di esse sono ereditarie. Egli era particolarmente interessato alle variazioni, relati­ vamente ampie, che si possono vedere nelle pian­ te e negli animali domestici; non solo per l'analo­ gia che egli aveva tracciato fra la selezione natu­ rale e quella artificiale, ma anche perché le piante e gli animali domestici gli sembrava potessero of­ frire il mezzo migliore per capire i fenomeni ge­ nerali dell'eredità. Darwin stesso compi esperimenti d'incrocio di varie specie domestiche, in particolar modo pic­ cioni . (Il piccione compare di frequente nell ' Ori-

l PROBLEMI DI DARWIN

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gine delle specie e quando l' editore di Darwin ne sottopose il manoscritto ad un critico, quest'ulti­ mo rispose rammaricandosi del fatto che Darwin non avesse scritto semplicemente un libro sull'in­

stette opportunamente sul fatto che la selezione naturale richiedeva soltanto che si verificassero variazioni ereditarie. La selezione naturale non implicava cosi nessun meccanismo particolare di

crocio dei piccioni . «Tutti si interessano di pic­ cioni, - disse. - Il libro sarebbe recensito in ogni giornale del regno e presto si troverebbe in ogni biblioteca.») Sulla base dei suoi esperimenti sulle specie domestiche, Darwin scrisse un trattato in due volumi sull'addomesticamento, pubblicato nel 1868, in cui egli sviluppò una teoria dell'ere­ dità che chiamò «pangenesi». Con questa teoria Darwin postula che ogni or­ gano del corpo emette delle particelle microscopi­ che che egli chiama «gemmule», e che queste gemmule sono raccolte negli organi riproduttivi dove possono influenzare la struttura, la gran­ dezza e le funzioni corrispondenti degli organi della progenie. Darwin voleva dimostrare la sua idea che alcune caratteristiche o abitudini acqui­ site durante la vita da un genitore, potessero in­ fluenzare gli attributi corrispondenti della proge­ nie. Egli comunemente chiamò ciò «eredità per uso e non uso»; l'espressione piu familiare è «l'e­ redità dei caratteri acquisiti» o «iamarckismm> , dal nome di Jean Baptiste de Lamarck. Tuttavia,

eredità, e questa è la ragione per cui le teorie evo­ luzionistiche di Darwin sono state cosi facilmente integrate con la genetica moderna. Poiché Dar­ win sapeva di non comprendere il meccanismo dell'eredità, cercò di limitarsi alle osservazioni di quello che oggi noi designeremmo come il livello delle variazioni fenotipiche (vedi il diagramma a p. 18 per il significato del termine fenotipo) . Molte delle osservazioni che egli fece sull' eredità, sulle variazioni e sull'ibridismo possono ancora essere accettate, sebbene per altri argomenti pos­ siamo oggi vedere che Darwin confondeva gene­ tica e processi fisiologici . Dalla fine degli anni settanta in poi il biologo tedesco August Weismann (1834-1914) fece di tutto per convincere il mondo scientifico che la sostanza ereditaria «plasma germinale», come egli la chiamò, è trasmessa di generazione in ge­ nerazione senza essere influenzata dalle modifi­ cazioni del corpo acquisite attraverso l'esercizio o la mancanza di esso, o un danno, o una malat­ tia. L'idea di Weismann della «continuità del

la

teoria di Lamarck era piuttosto diversa in

plasma germinale» si basava sulle osservazioni di

quanto postulava, in aggiunta, un desiderio del

variazioni fenotipiche del tipo di quelle fatte da

cambiamento, o besoin, che causava il manife­

Darwin, e su una sempre piu grande conoscenza

starsi del cambiamento nell'individuo stesso e poi

microscopica della struttura e delle funzioni delle

lo

trasmetteva alla propria discendenza. Ai tempi

cellule e delle parti delle cellule come il nucleo.

di

Darwin, questo aspetto della teoria di Lamar­

La gran parte degli scienziati ha riconosciuto che

ck non era generalmente accettato, ma di fatto ogni scienziato credeva che i caratteri acquisiti attraverso l'uso e il non uso potessero essere ere­ ditati. Darwin sviluppò la sua teoria della «pangene­ si» con lo scopo di descrivere come potesse avve­ nire l'eredità per uso e non uso. Ma egli si rese conto di come la sua teoria fosse puramente spe­ culativa, e quindi vi ripose poca fiducia. Quando essa fu clamorosamente criticata da suo cugino Francis Galton (eminente psicologo, esperto di statistica e studioso dell'ereditarietà), Darwin la­ sciò tranquillamente cadere la pangenesi, sebbene continuasse ad accettare l'eredità dei caratteri ac­ quisiti. Piu in generale, comunque, Darwin insi-

le scoperte di Weismann e di altri confutano il lamarckismo, ma ci sono state alcune voci di dis­ senso nel XX secolo. Due dei piu famosi opposi­ tori furono il genetista austriaco Pau! Kammerer (1880-1926) ed il biologo sovietico Trofim Deni­ sovic Lysenko (1898-1976) . Il lavoro di Kammerer è stato descritto da Ar­ thur Koestler, in Il caso del rospo ostetrico. Kammerer studiò i caratteri acquisiti in molti animali, ma il suo esperimento piu famoso fu col rospo ostetrico, Alytes obstreticans. Molti rospi ritornano in acqua per procreare ed i maschi svi­ luppano cuscinetti callosi sulle zampe anteriori per afferrare la femmina durante l'accoppiamen­ to nell'acqua. Il rospo ostetrico, tuttavia, si ri-

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I PROBLEMI DI DARWIN

Genotipo Ambiente Informazioni genetiche Insieme delle condizioni a cui è sottoposto immagazzinate nei cromosomi
Genotipo
Ambiente
Informazioni genetiche
Insieme delle condizioni
a cui è sottoposto
immagazzinate
nei
cromosomi
dell'individuo
l'individuo nel corso
della sua vita
Fenotipo
Struttura fisica e
l'insieme degli
elementi
fisiologici dell'individuo

(in alto) La distinzione fra genotipo e fenotipo è fondamentale per capire gli studi genetici. II genotipo comprende lulle le informazioni dei geni, anche se alcuni di essi possono essere sotto forma di geni recessivi che non hanno effelli visibili nell'individuo in questione.

II

fenotipo è il risullalo combinato di quei geni che sono manifesti e

di

tutte le influenze dell'ambiente dal momento in cui l'uovo

è fecondato: è l'organismo che vediamo.

l'uovo è fecondato: è l'organismo che vediamo. produce sulla terra ed i maschi non hanno questi

produce sulla terra ed i maschi non hanno questi cuscinetti callosi . Kammerer affermò che quando il rospo ostetrico era costretto ad accoppiarsi in acqua i maschi sviluppavano «cuscinetti nuziali» pigmentati che erano quindi ereditati dalla proge­ nie. La maggior parte degli scienziati a quel tem­ po respinse i risultati sperimentali di Kammerer, specialmente quando fu dimostrato che i cusci­ netti nuziali dell'esemplare che egli aveva esibito, non erano nient'altro che inchiostro iniettato con cura sotto la pelle. Poco tempo dopo questa rive­ lazione Kammerer si suicidò. Koestler afferma che il suicidio di Kammerer fu diretta conseguen­ za del disprezzo con cui lo copri il consesso scien­ tifico, ma il grande scompiglio della società au­ striaca dopo la prima guerra mondiale potrebbe essere stato un elemento che ha contribuito a questa tragedia. È probabile che Kammerer stes­ so non perpetrò la frode ed è persino possibile che l'accusa fosse stata «montata». Noi non lo sapremo mai. In ogni caso Koestler sostiene che gran parte del lavoro sperimentale di Kammerer rimane ancora valida e che è solo il dogmatismo scientifico che respinge un'interpretazione lamar­ ckiana dei fenomeni descritti da Kammerer. Il caso di Lysenko è perfino piu impressionan­ te, perché egli si diede da fare per ottenere il fa­ vore di Josif Stalin e influenzare perciò la politi­ ca agricola in Unione Sovietica per due decenni. Lysenko non era un genetista e gli scienziati occi­ dentali ritennero fantasiosi i suoi scritti lamar­ ckiani. Ma in un paese depresso per carenza di cibo, le promesse di Lysenko di ottenere rapidi risultati incrociando ceppi piu produttivi di ani­ mali domestici e abbondanti raccolti di cereali come frumento e segale, erano seducenti. L'ere­ dità dei caratteri acquisiti ha il vantaggio che per­ metterebbe all'evoluzione di procedere molto piu velocemente di quanto avvenga col processo ca-

(a sinistra) Un maschio di rospo ostetrico. l rospi ostetrici sono più adalli degli aUri rospi alla vita sulla terra: invece di esser deposte nell'acqua, le uova sono portate dal maschio allaccate alle zampe posteriori. Poiché anche l'accoppiamento avviene sulla terra,

il maschio non ha i cuscinetti nuziali con cui afferrare la femmina e

che si trovano nelle altre specie di rospi. Paul Kammerer cercò

di mostrare che, se costretto ad accoppiarsi in acqua, il maschio del

rospo ostetrico sviluppava questi cuscinetti e che i cuscinetli venivano quindi ereditali dalla progenie.

I PROBLEMI DI DARWIN

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Jean Baptiste

de Lamarck

Charles Darwin

August Weismann

Besoin: necessità o desiderio di un cambiamento nel fenotipo

Cambiamento nd fenotipo
Cambiamento
nd fenotipo
nel genotipo
nel genotipo

Cambiamento

Genotipo cambiato ereditato dalla discendenza
Genotipo cambiato
ereditato dalla
discendenza
Cambiamento nel fenotipo della discendenza
Cambiamento
nel fenotipo
della discendenza

f--t

Uso o non uso

Cambiamento

.

nel fenotipo

Cambiamento nel fenotipo discendenza della discendenza
Cambiamento
nel fenotipo
discendenza
della discendenza
Genotipo non alterato dai cambiamenti nel fenotipo
Genotipo
non alterato
dai cambiamenti
nel fenotipo
l
l

Cambiamenti spontanei e casuali nei geni durante la riproduzione

l La discendenza ha cambiato r---. Cambiamento nel fenoti po della discendenza genotipo
l
La discendenza
ha cambiato
r---.
Cambiamento
nel fenoti po
della discendenza
genotipo

Darwin credeva che gli effetti dell'abitudine dell'uso e del non uso di un organo potessero essere ereditari, come riteneva la maggior parte dei biologi del suo tempo. Sebbene queste idee vadano spesso sotto il nome di lamarckismo, la teoria proposta da Jean Baptiste de Lamarck era piuttosto diversa, poiché egli credeva in un desiderio innato di miglioramento, besoin, che era il motore dei cambiamenti evoluzionistici. August Weismann fu colui che più influì per l'affermazione del punto di vista moderno che i caratteri acquisiti non si possono eredilare. Si verificano dei cambiamenti nel materiale genetico, ma essi sono casuali e spontanei e non sono influenzali da cambiamenti del fenotipo.

suale di variazione e selezione naturale. I critici mendeliani di Lysenko in Unione Sovietica furo­

no messi a tacere, e coloro che rifiutarono di ac­

cettare le sue idee furono rimossi da posizioni di rilievo e mandati in campi di concentramento. Per ironia della sorte, fra quelli che morirono in campo di concentramento c'era forse l'unico uo­ mo che avrebbe potuto produrre l'incremento della produttività dei raccolti desiderato da Sta­ lin. Quell'uomo era Nikolaj Ivanovic Vavilov, che nel suo lavoro sulle origini delle piante da raccolto gettò le fondamenta per molti dei mo­ derni incroci di piante. Le previsioni di Lysenko non funzionarono e con la fine del regime stali­ niano Lysenko stesso perse ogni favore. Questi ed altri episodi del XX secolo attestano il fascino che il lamarckismo ha sempre avuto. Sembra che ci sia qualcosa di profondamente ra­ dicato nella psiche umana che vuole che siano perpetuati nei geni di coloro che verranno, gli sforzi e le gesta della nostra generazione. Ma, co­ me vedremo, qu. che è chiamato il «dogma centrale» della genetica molecolare stabilisce che gli eventi somatici (del corpo) non possono essere tradotti in cambiamenti dell'informazione geneti­ ca dell' individuo. Darwin sbagliava nell'accèttare l 'eredità per uso e non uso, sebbene avesse ragio­ ne nel vedere che la teoria della selezione natura­

le non dipende da questo problema.

Darwin sbagliava anche su ciò che è chiamata

«eredità di mescolanza», e vari critici fecero no­ tare che l'eredità di mescolanza pose dei proble­

mi al concetto di cambiamento evoluzionistico.

Darwin sosteneva che ogni genitore, in generale,

contribuiva in maniera paritaria alla composizio­ ne fisica della progenie, cosicché tutti gli attributi ereditari, come l'altezza o la colorazione, avreb­ bero dovuto essere in genere gli stessi nella di­

scendenza come dalla media dei due genitori . Ma, come fece notare nel 1867 uno dei critici di Darwin, Fleeming Jenkin, questa idea ha serie conseguenze per la perpetuazione di novità evo­ lutive. Perché, se si verifica l'eredità di mescolan­

za, ogni novità ereditaria che compare in un indi­

viduo sarà sommersa nelle generazioni successi­

ve: la nuova progenie avrà questi nuovi caratteri

ridotti della metà, la generazione successiva ne

ASHDOWN FOREST

amsgate

D

Craie

Arenaria verde

superiore

Argilla e marna

Arenaria verde

D inferiore

D

D

Argilla

Sabbia

-------
-------

Nella prima edizione dell'Origine delle specie Darwin incluse un calcolo dell'età del Weald, l'ampia striscia di terra boscosa fra le North Downs e le South Downs nell'Inghilterra meridionale. Il Weald rappresenta i resti erosi di una catena di colline e Darwin, che credeva erroneamente che esse fossero state erose dal mare, calcolò quanto tempo era stato necessario perché ciò avvenisse. Basando i suoi calcoli sulla stima di un tasso di erosione di circa un centimetro e mezzo ogni secolo, egli calcolò la cifra di 306.662.400 anni.

avrà solo l l4, e cosi via, fino a che gli effetti dei nuovi caratteri non saranno piu espressi. Darwin credeva che l'eredità per uso e non uso potesse par­ zialmente risolvere il problema, poiché rendeva piu alto il grado di variabilità ereditaria. Al di là di questo egli poteva solo sostenere che la variazione si verifica - «dovuta a cause che noi ignoriamo completamente>> - e che perché emerga una nuova varietà o specie, la stessa variazione deve ricorrere ripetutamente e la popolazione deve essere isolata per impedire che la variazione venga sommersa.

Comunque, l'eredità di mescolanza piaceva a Darwin, poiché si accordava con la sua ipotesi basilare che natura non jacit saltum. Questa ipo­ tesi era anche il fondamento della sua convinzio­ ne che i cambiamenti evoluzionistici si manifesta­ no sempre gradualmente e lentamente. Chiara­ mente le sue teorie trassero beneficio dalla rivo­ luzione del pensiero sul «tempo geologico» men­ zionata in questo paragrafo. Ma l'escursione so­ litaria di Darwin in un tentativo di analisi quanti­ tativa del tempo geologico, apri la porta ad un'altra fonte di difficoltà per lui. Nella prima edizione dell 'O rigine delle sp ecie egli incluse un calcolo, basato su una stima dei tassi di erosione, che suggeriva che il Weald, l'ampia striscia di terra boscosa che si estende fra i North Downs e i South Downs in Inghilterra e rappresenta i resti erosi di una catena di colline, doveva aver richie­ sto circa 300 milioni di anni per essere ridotta al

DARWIN

E

NOI

21

suo livello attuale. Se ciò fosse vero, egli ragio­ nò, la Terra stessa doveva essere molto piu vec­ chia. «Come sono state incomprensibilmente va­ ste le ere passate !» egli scrisse nella prima edizio­ ne dell' Origine delle specie. Anche all ' uscita del­ la prima edizione, comunque, fisici come Wil­ liam Thomson (piu tardi Lord Kelvin) stavano applicando la termodinamica alla questione del­ l'età della Terra. Il loro calcolo, basato sulla quantità di calore perso dalla superficie terrestre,

oggi che esso ha un'età tra i 20 e i 30 milioni di anni. Questi problemi - dei documenti fossili; delle origini degli adattamenti complessi e dei gruppi biologici superiori; della eredità e della variazio­ ne; e del tempo necessario perché si verifichino i processi evolutivi - sono solo alcuni di quelli af­ frontati da Darwin . Molti altri se ne possono trarre dall' Origine delle specie. Nelle edizioni successive del suo grande lavoro, Darwin cercò

pose l'estremo limite dell'età complessiva della

di

includere le nuove conoscenze e di rispondere

Terra a circa 200 milioni di anni : meno di quan­

ai

suoi critici . Sebbene L 'origine

delle specie sia

to Darwin avesse calcolato per la formazione del Weald. Darwin elimi ò questo calcolo dalle ulti­

sostanzialmente cambiata fra la prima e la sesta edizione, lo scopo primario di Darwin rimase lo

me edizioni dell' Origine delle sp ecie, ma il pro­ blema del tempo continuò a preoccuparlo. Di­ versi critici che non accettavano l'evoluzione

stesso: dimostrare il potere della selezione natu­ rale nella graduale formazione di nuove specie. La scienza moderna ha ampiamente dimostrato

usarono il lavoro di Thomson, il piu prestigioso

la

validità della fiducia di Darwin nelle proprie

fisico della Gran Bretagna, come un'arma contro

scoperte.

 

Darwin, che a sua volta dovette ammettere che il massimo di 200 milioni di anni dal consolida­

Darwin e noi

mento della crosta terrestre, assegnatogli da Thomson, era insufficiente per lo sviluppo delle varie forme di vita. Nonostante questo problema, Darwin rimase con i piedi per terra, e non abbandonò mai la sua teoria né scivolò in speculazioni su improvvi­ si bruschi cambiamenti che potessero miracolo­ samente accelerare l'evoluzione. Il problema non fu risolto che dopo la morte di Darwin, quando la scoperta della radioattività mise in luce un'al­ tra sorgente di calore all'interno della Terra, di­ mostrando cosi che i calcoli di Thomson erano di gran lunga troppo prudenti. Il decadimento ra­ dioattivo fornisce inoltre ai geologi odierni un metodo di datazione delle rocce, cosicché l'età degli strati e dei fossili, che Darwin non era in grado di calcolare, può oggi essere determinata molto accuratamente. Il culmine del dilemma di Darwin sul tempo si raggiunge col fatto che uno dei suoi figli, l'esimio astronomo Sir George Darwin, fu tra i primi a suggerire che si dovesse tener conto della radioattività nel rivedere le sti­ me dell'età della Terra. Le stime odierne pongo­

Darwin ha fo rnito, a sostegno della questione dell'evoluzione, molti differenti tipi di informa­ zioni, fra cui l'eredità e la variazione, i fossili, le formazioni geologiche, la distribuzione geografi­ ca, l'embriologia, la tassonomia e le omologie. Dai tempi di Darwin si sono fatti progressi in tutte queste singole discipline e alcune sono cam­ biate dal secolo scorso. Ma fu Darwin il primo a mostrarci dove cercare le prove dell'evoluzione. Esaminerò qui alcuni dei modi in cui la ricerca moderna ha messo insieme alcuni puzz/e di Dar­ win ed ha anche risposto a problemi che Darwin non poteva neppure formulare. Il primo campo in cui la nostra comprensione dell 'evoluzione trascende quella di Darwin è la genetica. Comprendiamo, se non tutti i dettagli, i principi generali dell'eredità; e la genetica mole­ colare è senza dubbio il risultato piu grande delle scienze della vita nel nostro secolo. Poiché la ge­ netica moderna deriva dal lavoro del monaco au­ striaco Gregor Mendel (1822- 1 884), Darwin se ne sarebbe potuto servire, ma l'importanza delle os­ servazioni di Mendel fu compresa soltanto dopo

no l'età della Terra a circa 4 miliardi e 600 milio­

la

morte di entrambi. Si crede comunemente a

ni di anni. Sfortunatamente è stato provato che i

torto che il lavoro di Mendel del 1866 sull 'ibridi­

calcoli di Darwin sul Weald erano sbagliati: si sa

smo nelle piante sia rimasto del tutto sconosciuto

x
x
x x
x
x

Il diagramma a sinistra mostra

Gregor Mendel sui piselli. Se una •· arietà alta viene incrociata con una varietà bassa, tutta la prima generazione sarà alta. Quando vengono incrociate due di queste piante, sono prodotti tre

discendenti alti per ogni basso. Mendel vide che questi risultati potevano essere spiegati se i caratteri erano ereditati come particelle,

di cui ogni pianta ne a'•eva due, e se un carattere era dominante

sull'altro. In questo caso il carallere alto (A) era dominante rispetto

al carattere basso (a). La sua interpretazione dei risultati, che è stata

ampiamente confermata dalle ricerche successive, è mostrata nel diagramma a destra. Qui sono mostrate poche piante di piselli, ma in realtà Mendel ripeté l'incrocio molte volte e piantò migliaia di semi delle generazioni successive per ottenere i suoi risultati, perché le proporzioni si sarebbero manifestate soltanto studiando un

grande numero di piante.

uno dei

classici esperimenti di

Genotipi

Fenotipi

Gameti

Genotipi

Fenotipi

Gameti

Genotipi

Fenotipi

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fino al 1 900. In realtà, ci sono almeno otto rife­ rimenti al lavoro di Mendel nella letteratura scientifica fra il 1 866 e il 1 900, ma ciò non ebbe alcun impatto sulla comunità scientifica, poiché la teoria di Mendel sembrava essere in disaccor­ do con le osservazioni generali sull'eredità. Chi lesse lo scritto di Mendel pensò che i suoi casi di eredità particel/are fossero eccezioni alla regola generale. Il significato della teoria di Mendel fu riconosciuto solo alla fine del secolo. Le scoperte ed i concetti di Mendel sono rias­ sunti nel diagramma, cosi qui dobbiamo soltanto dire che le sue ricerche sugli schemi di eredità

delle piante, in particolare i piselli, lo portarono a proporre l'idea di un'eredità particellare. Men­ del, studian d o caratteri come il colore del fiore, l'altezza della pianta e la forma e la struttura del seme, notò che i contributi dei genitori erano espressi in maniera disuguale: non si verifica me­ scolamento. Per spiegare i propri risultati, Mendel ipotizzò che questi caratteri fossero ereditati come «ele­ menti» (che oggi chiamiamo gem) e che ogni ele­ mento fosse ricevuto da ciascun genitore. Alcuni elementi sono dominanti, altri recessivi, cosicché se la progenie ha entrambi gli elementi dominan­ ti, oppure un elemento dominante ed uno reces­ sivo, si osserverà il carattere dominante. Solo se sono presenti i due elementi recessivi apparirà il carattere recessivo. Mendel scelse deliberatamente, per i suoi espe­ rimenti, caratteri semplici, cioè caratteri con for­ me chiaramente distinguibili e mai intermedie. I caratteri che sono ereditati in questo modo sono chiamati mendeliani. La maggior parte dei carat-

modo sono chiamati mendeliani. La maggior parte dei carat- Gregor Mendel, il monaco austriaco che scopri

Gregor Mendel, il monaco austriaco che scopri schemi di eredità parlicellare nelle piante, in particolare nei piselli. In maniera abbastanza strana un'analisi slatislica dei risultati di Mendel, fatta negli anni trenta da Ronald Fisher, mostrò che i casi favorevoli negli ultimi esperimenti di Mendel erano, in termini slalistici, troppi per essere veri. Ciò induce a pensare che, una volta formulata la teoria, gli esperimenti che non davano le proporzioni previste venivano ignorati da Mendel o dai suoi collaboratori.

venivano ignorati da Mendel o dai suoi collaboratori. Cromosomi che si separano durante la divisione cellulare.

Cromosomi che si separano durante la divisione cellulare. L'osservazione del comportamento dei cromosomi durante la divisione cellulare, conosciuta come meiosi, precedente la riproduzione sessuale, suggeri che essi potessero essere connessi con gli schemi di eredità osservati da Mendel.

teri, tuttavia, sono controllati da un certo nume­ ro di geni che agiscono insieme modificando l'at­ tività l'uno dell'altro; e cosi, quando si studia la loro eredità, non si osserveranno rapporti sem­ plici, sebbene ogni singolo gene sia ereditato in maniera mendeliana. Questa è la ragione per cui si pensò inizialmente che l'eredità particellare fosse l'eccezione piuttosto che la regola. Mendel stesso sviluppò i concetti di dominan­ za e recessività, e il suo lavoro implica una chia­ ra distinzione fra genotipo e fe not ip o. Noi vedia­ mo il fenotipo (come la forma del seme o il colo­ re degli occhi), mentre la nostra conoscenza del sottostante genotipo deve essere raggiunta me­ diante mezzi piu sottili. Quando, nel 1900, il la­ voro di Mendel fu correttamente apprezzato, per mezzo del microscopio si aveva idea degli eventi che avvengono nei due tipi di divisione cellulare, la mitosi e la meiosi. Nella mitosi si può vedere che alcuni bastoncini del nucleo cellulare, chia­ mati cromosomi, si dividono ed ogni cellula fi­ glia ne riceve un intero corredo. La mitosi è il tipo comune di divisione cellulare. Ma le cellule sessuali subiscono un processo di divisione piu complesso, chiamato meiosi. La meiosi porta al­ la formazione dei gameti, che sono le uova o lo sperma. Questo implica due distinte divisioni del nucleo ma una sola duplicazione dei cromosomi; il risultato sono quattro nuclei figli, ciascuno dei quali possiede solo metà dei cromosomi della cel­ lula madre. Durante la riproduzione ogni genito­ re contribuisce con un gamete, cosi, quando l'uovo e lo sperma si uniscono, il prodotto è un

24

DARWIN E NOI

Comportamento dei cromosomi nella riproduzione sessuale. Questo diagramma non mostra per intero i processi, ma per grandi linee quegli eventi rilevanti per le osservazioni di Darwin sull'eredità.

l.

Ogni cellula del

corpo ha il

suo proprio corredo

di

cromosomi.

Il numero

pari, perché ogni cromosoma ha un cromosoma corrispondente,

col quale può appaiarsi. Di questa coppia di cromosomi uno è

derivato dal padre, uno dalla madre. l geni sono trasportati allineati

lungo i cromosomi. Alcuni geni sono dominanti (A) ed altri

recessivi (a); il secondo sarà espresso soltanto se accoppiato con un

identico gene recessivo. Prima della riproduzione sessuale sono

formate, con la meiosi o divisione riduzionale, cellule speciali

conosciute come gameti, che hanno soltanto metà del numero

un uovo della femmina

ed uno spermatozoo del maschio, si uniscono per dar vita ad una

cellula con un corredo completo di cromosomi che poi si svilupperà

in un embrione.

normale di cromosomi. Piu tardi due gameti,

di cromosomi varia da specie a specie ma è sempre

2. Durante la meiosi i cromosomi si appaiano e giacciono affiancati

l'uno all'altro prima di venir separati in cellule diverse. Quando

sono appaiati, i cromosomi possono rompersi e ricongiungersi con i

cromosomi corrispondenti. Ciò è conosciuto come crossing over ed

ha come

un'importante

due geni su di un cromosoma, minore è la probabilità che un

variazioni nella

vicini

sono

risultato

il

riassortimento del

materiale genetico;

discendenza.

Piu

è

fonte di

crossing over li separi. Questo significa che essi saranno ereditati

quasi sempre insieme, un fenomeno conosciuto come linkage

(associazione di geni).

3. Nella maggioranza degli

determinato da una coppia di cromosomi che non sono uguali.

Il piu grande è conosciuto come cromosoma X, mentre il piu piccolo,

che porta pochi geni, è conosciuto come cromosoma Y.

Nei mammiferi, le femmine hanno due cromosomi X, mentre i maschi hanno un cromosoma X ed uno Y. Geni recessivi rari portati

dal cromosoma X è improbabile che siano espressi nella donna,

poiché questi geni sono generalmente accoppiati con un gene

dominante dell'altro cromosoma X. Ma tutti i maschi con un tale

gene

corrispondente è assente dal

daltonismo e dell'emofilia sono portati dal cromosoma X.

Questi caratteri sono detti associati al sesso. Un carattere può essere

associato al sesso femminile se sono richiesti due geni portati

dal cromosoma X per l 'espressione di quel carattere. Un esempio di ciò è il colore variegato nei gatti.

animali,

il

sesso di

un

individuo è

recessivo

esprimeranno il carattere,

cromosoma

Y.

poiché

il

gene

Nell'uomo,

i

geni

del

cromosoma Y. poiché il gene Nell'uomo, i geni del >< D U D U Masc:hio Femmina
>< D U D U Masc:hio Femmina Due cromosomi X Cromosoma X Cromosoma Y
><
D U
D U
Masc:hio
Femmina
Due cromosomi X
Cromosoma X
Cromosoma Y

Sito del gene associato

al sesso:

non c'è gene

corrispondente nel

cromosoma Y

DARWIN

E NOI

25

uovo fecondato con un corredo completo di cro­ mosomi. L' osservazione del modo in cui si comportano

i cromosomi durante la meiosi ha condotto all'i­

dea che essi potessero essere implicati negli sche­

mi di eredità studiati da Mendel . Nel 1909, il

biologo danese Wilhelm Johannsen chiamò la singola unità ereditaria mendeliana gene, ed il la­ voro sperimentale del genetista americano Tho­ mas Hunt Morgan e altri stabili, quasi nello stes­

so periodo, che i geni sono situati sui cromoso­ mi. Gli esperimenti di Morgan furono fatti prin­ cipalmente sul moscerino della frutta Drosophila melanogaster, ed esperimenti su questi moscerini continuano a fornire molte nuove informazioni genetiche. Ogni specie di piante o animali ha un numero

caratteristico di cromosomi nelle proprie cellule. D. melanogaster ne ha 8; l'uomo 46. Comunque

è piu preciso dire che le cellule umane ne posseg­

gono 23 paia, poiché ogni cromosoma ha il suo cromosoma corrispondente opposto al quale si appaia durante la divisione cellulare. Il nucleo di ogni cellula somatica, quindi, contiene due cor­ redi complementari di geni, mentre un gamete

contiene un solo corredo, cioè un membro di

ogni coppia di cromosomi. Cosa questo signifi­

chi in relazione alle teorie di Mendel, è ovvio.

Ogni membro di una coppia di cromosomi omo­ loghi porta una successione di geni che codifica­ no gli stessi caratteri. Proprio come ogni cromo­ soma ha un cromosoma corrispondente, ogni ge­ ne ha quello che potrebbe essere chiamato «gene corrispondente» . Questi due geni non sono ne­ cessariamente identici: essi controllano lo stesso carattere ma possono produrre effetti completa­ mente diversi su quel dato carattere. Ciascun ge­ ne di ogni coppia proviene da ciascun genitore. Una progenie può ereditare due geni identici dai due genitori; viene allora detta omozigote per ta­ le gene. Se ciascun genitore contribuisce con un

gene corrispondente differente, la progenie è ete­ rozigote. Questi termini si riferiscono solo al ge­ notipo, poiché la dominanza maschera l'espres­ sione fenotipica dell'eterozigosi , sebbene questa condizione possa rivelarsi con l'apparire dei trat­

ti recessivi nella progenie.

Questi concetti sono importanti anche per ca­ pire il sesso, poiché il sesso di un individuo è de­ terminato geneticamente al momento della fe­ condazione. Uomini e donne hanno in comune 22 paia di cromosomi, ma i cromosomi del venti­ treesimo paio - chiamati cromosomi del sesso - sono differenti per i due sessi . Le donne hanno due cromosomi X (XX), mentre gli uomini han­ no un cromosoma X ed un cromosoma Y (XY). Le cellule uovo umane (con 23 cromosomi) con­ tengono tutte un cromosoma X, mentre le cellule spermatiche contengono un cromosoma X oppu­

re un cromosoma Y. Il sesso della progenie è

quindi determinato dal tipo di spermatozoo (X oppure Y) che feconda l'uovo. I cromosomi Y sono molto piu piccoli dei cro­ mosomi X e portano un minor numero di geni. Le donne, poiché hanno due cromosomi X, sono raramente soggette alle anomalie genetiche tra­ sportate dal cromosoma X. Esse possono portare

un gene letale su uno dei loro cromosomi X sen­

za averne nessuna conseguenza personale. Tutta­

via, metà dei loro figli (in media) sarà malata per il manifestarsi del gene, poiché un cromosoma Y

di un figlio maschio non porterà il gene comple­

mentare al gene letale recessivo del cromosoma X. I caratteri ereditati in questo modo sono detti caratteri associati al sesso. L'emofilia è l' anoma­

lia legata al sesso meglio conosciuta; era cono­ sciuta al tempo di Darwin, ma il suo schema di eredità legata al sesso non poteva essere spiegato mediante l'eredità di mescolanza. Le variazioni genetiche si verificano attraverso il mescolamento casuale dei cromosomi, combi­ nato con lo scambio di porzioni corrispondenti delle coppie di cromosomi durante la meiosi at­ traverso un processo chiamato crossing over (mostrato nel diagramma a p. 24). Il crossing over aumenta considerevolmente le variazioni

nella progenie. Il risultato finale di questi proces­

si è che la progenie riceve una combinazione dei

geni posseduti dai genitori. Occasionalmente, co­ munque, si può verificare una mutazione, e si produce un gene interamente nuovo. In definiti­ va, le mutazioni sono il motore dell'evoluzione, poiché è attraverso di esse che si producono nuo­

vi geni e di qui nuove variazioni. Le mutazioni

26 DARWIN E NOI

2 6 DARWIN E NOI I gatti a pelo variegato sono sempre femmine. Questo tipo è

I gatti a pelo variegato sono sempre femmine. Questo tipo è prodollo quando sono entrambi presenti un gene per la pelliccia nera o tigrata ed un gene per la pelliccia fulva. (Non c'è dominanza fra questi due geni, ma una combinazione dei loro effelli.) Poiché questi geni sono portali dal cromosoma X, un maschio, che ha un solo cromosoma X, non può avere colorazione variegata.

sono eventi casuali, sebbene il loro tasso di fre­ quenza si possa innalzare per esposizione a ra­ diazioni e a determinati agenti chimici. Le mutazioni sono in gran parte deleterie: por­ tano ad un minore adattamento della progenie e sono quindi eliminate tramite la selezione natu­ rale. A volte, comunque, si presenta una muta­ zione favorevole e gli individui portatori di que­ sta mutazione acquistano un adattamento mi­ gliore (discuteremo piu avanti esempi di ciò). Nuove specie si formano attraverso l'accumula­ zione graduale di genotipi mutati per il combi­ narsi delle variazioni genetiche e della selezione naturale: attraverso «il caso e la necessità», co­ me ha sintetizzato il microbiologo francese Jacques Monod. Questa è un'espressione moder­ na del nocciolo della teoria di Darwin. Ma noi possiamo essere ancor piu precisi, poiché duran-

te gli ultimi venticinque anni la genetica mende­

liana si è trasformata in genetica molecolare. Og­

gi noi comprendiamo la base molecolare di molti

dei processi biologici sopra descritti. Nel 1953 James Watson e Francis Crick an­ nunciarono di aver decifrato la struttura chimica del materiale genetico, l'acido desossiribonuclei­ co (DNA). Il DNA è una lunga molecola costi­ tuita da una doppia struttura-base di unità di

zucchero e fosfato alternate. Attaccata a ciascu­ na unità di zucchero c'è una delle quattro basi:

adenina, timina, guanina, o citosina (A,T,G,C,). La lunga molecola del DNA, che ha una struttu­

ra doppia, è avvolta ad elica, e la struttura a

doppia elica è tale che la molecola può «aprirsi come una cerniera lampo» ed ognuno dei due fi­ lamenti del DNA può sintetizzare il filamento complementare. Questo è quello che succede quando i cromosomi si duplicano durante la di­ visione cellulare. È la sequenza delle basi che compone il messaggio genetico della molecola del DNA. Le singole «lettere» che costituiscono i messaggi sono formate da tre basi consecutive. Cosi, la sequenza di basi ATTCGACGG si legge­ rebbe ATT, CGA, CGG. È stato trovato che tre triplette particolari si­

gnificano «stop>>: un gene inizia e finisce con due

di questi segnali. Tutte le altre sequenze di tri­

plette codificano gli amminoacidi, composti chi­

mici che sono i mattoni costituenti le proteine.

Ci sono circa venti tipi diversi di amminoacidi,

La struttura del materiale genetico, l'acido desossiribonucleico o DNA, fu svelata da James Watson e Francis Crick nel 1953. La molecola del DNA è costituita da una doppia strullura·base di unità di zucchero e fosfato alternate (in alto a sinistra).

A ciascuna unità di

guanina o citosina. Le basi si appaiano con quelle della

struttura opposta; l'adenina si appaia sempre con la limina e la guanina con la citosina. La lunga molecola è attorcigliata a formare una doppia elica (in alto a destra). Quando i cromosomi

la molecola si apre come

limina,

zucchero è allaccata

una

base:

adenina,

si

duplicano

durante la divisione cellulare,

una cerniera lampo e nuove basi sono aggiunte per appaiamento, cosicché le due molecole neoformale sono identiche a quella originaria (in basso); questo è il modo in cui i geni sono trasmessi alle generazioni successive. Il messaggio genetico del DNA

è contenuto nella sequenza di basi: tre basi insieme codificano

un

A volte si ha un errore

nella

sequenza di amminoacidi, cioè una

amminoacido.

Quindi

la sequenza di

e una

basi è tradotta in

una

un'altra,

proteina.

duplicazione del DNA,

base è sostituita con

una base viene perduta o una viene aggiunta. Questi errori sono noti

come mutazioni.

z ; zucchero F fosfato ; A ; adenina C ; citosina l G; guanina
z
;
zucchero
F
fosfato
;
A
;
adenina
C
;
citosina
l
G;
guanina
T; limina
1-

28

DARWIN

E

NOI

ed una proteina è costituita da una catena di

la

loro sequenza nella catena, sono ciò che dà alla proteina le sue proprietà biochimiche. Cosi, il codice genetico è tradotto in una proteina con funzioni specifiche nelle cellule degli organismi viventi. La cosa notevole è che questo codice ge­ netico pare sia universale; per quanto si sa, le stesse triplette di base sono il codice per gli stessi amminoacidi in tutte le forme di vita sulla Terra. Questo fatto di per sé è una forte prova a soste­ gno dell'unitarietà della vita attraverso un sentie­ ro evoluzionistico comune. L'altra sconcertante implicazione di questo congegno è che la funzione dei geni è semplice­ mente quella di codificare l'assemblaggio delle

proteine. Esprimendosi in maniera corretta, non

ci sono geni per il colore dell'occhio o la forma

del seme; queste sono semplicemente conseguen­

ze fenotipiche della proteina codificata da un ge­

ne particolare. Le proteine stesse generalmente agiscono come enzimi: sostanze che controllano

le reazioni chimiche nel corpo. Sebbene la pro­

porzione in cui i geni sono tradotti in proteine possa essere controllata da vari fattori , l 'infor­

mazione genetica stessa fluisce in un senso solo:

dal DNA verso l'estern o. Questo enunciato è chiamato il «dogma centrale» della genetica mo­ lecolare. Ci si è pervenuti attraverso una vasta serie di dati sperimentali e sembra improbabile che possa mai essere seriamente sfidato. Ciò si­ gnifica che le caratteristiche acquisite non sono ereditate, poiché non c'è nessuna via appropriata perché l'informazione raggiunga le molecole del DNA e cambi le strutture dei geni. Si può dire con sicurezza che il lamarckismo - come lo ab­ biamo definito piu sopra - è morto, e non risor­ gerà mai piu. Spero che questi particolari di una delle storie piu affascinanti della biologia moderna facciano comprendere meglio al lettore le mutazioni. Le mutazioni si hanno generalmente quando si veri­ fica la perdita o l'aggiunta di una base, o la so­ stituzione di una base con un'altra, durante la duplicazione della molecola del DNA. Inoltre, un intero segmento di DNA può essere perso o invertirsi. È facile comprendere perché le muta-

questi . I particolari amminoacidi presenti, e

le muta- questi . I particolari amminoacidi presenti, e I geni codificano soltanto proteine; tuili gli

I geni codificano soltanto proteine; tuili gli effelli genetici sul fenotipo sono semplicemente conseguenze dell'azione di queste proteine, molte delle quali sono enzimi. Il colore del gatto siamese è il risultato di una mutazione riguardante un enzima implicato nella sintesi del pigmento nero. Questa mutazione ha reso l'enzima sensibile al calore, cosi che esso è attivo solo nelle parti pio fredde del corpo: il muso e le orecchie, la coda e le zampe. Queste parti sono scure, mentre nella parte centrale del corpo, pio calda, l'enzima è inattivo, non è prodollo alcun pigmento nero e la pelliccia è chiara.

zioni sono di solito deleterie, infatti le interazioni degli enzimi nel corpo sono bilanciate con tale precisione che un cambiamento è improbabile

che abbia un effetto favorevole. Occasionalmen­

te, tuttavia, le mutazioni - con i loro nuovi enzi­

mi - possono essere utili all'organismo. Un

esempio recente di particolare importanza per l'uomo è lo sviluppo dei batteri penicillino-resi­ stenti. Quando per la prima volta si fece uso della pe­

nicillina, durante la seconda guerra mondiale, es­ sa ebbe un notevole successo nel trattamento di

una grande varietà di infezioni batteriche. Essa è

ancor oggi un antibiotico molto utile, ma, da

uno o due decenni a questa parte, un certo nu­

mero di specie batteriche ha iniziato a produrre un enzima che distrugge la penicillina e quindi rende il batterio relativamente resistente a questo particolare antibiotico. Poiché i batteri si posso­ no moltiplicare ogni venti o trenta minuti, non ci

DARWIN E NOI

29

vorrà molto tempo perché un mutante rimpiazzi

il tipo originario, se l'ambiente circostante è

mantenuto costante. Cosi, negli ospedali, dove l'ambiente batterico è probabile contenga anti­

biotici, i tipi resistenti sono comuni. In altri am­ bienti, in cui i batteri hanno minore probabilità

di entrare in contatto con gli antibiotici, la resi­

stenza è piu rara. Non è semplicemente la muta­

zione, ma la relazione fra la mutazione con le sue conseguenze fenotipiche e l'ambiente, che deter­ mina se l'adattamento di un organismo mutante è diminuito, aumentato o rimasto invariato. In quest'esempio abbiamo un' idea abbastanza buona degli eventi molecolari della selezione na­ turale nei batteri . La genetica molecolare, inol­ tre, dà la possibilità agli scienziati di calcolare i

tassi

dei cambiamenti evoluzionistici. L' emoglo­

bina - la proteina che trasporta l'ossigeno nel sangue - è stata studiata da questo punto di vista

in maniera piu approfondita, poiché è nota la

struttura dell'emoglobina di molte specie di ver­ tebrati. L 'emoglobina varia da una specie all'al­ tra, e la comparsa delle differenti sequenze di amminoacidi dà una stima della vicinanza geneti­

ca tra due specie. Come era da aspettarsi, l'emo­

globina umana è molto piu vicina all'emoglobina

di uno scimpanzé che a quella di un pesce o di un

rettile. Si è calcolato, attraverso un accurato con­

fronto di alcune strutture dell'emoglobina di spe­ cie differenti, che l'emoglobina è cambiata con

omozigoti per il gene (Hb5 Hb5). È conosciuta come anemia falciforme perché i globuli rossi, quando si abbassa la tensione dell'ossigeno, si sgonfiano e quindi appaiono al microscopio a forma di falce. L' eterozigote (HbA Hb5) non sof­ fre dell'anemia, ma, se la concentrazione dell'os­ sigeno è veramente bassa, i suoi globuli rossi mo­ strano tracce della forma a falce. La differenza tra l 'emoglobina delle cellule normali e quella delle cellule falciformi è un solo amminoacido, risultato di una mutazione puntiforme del gene che codifica l'emoglobina. Tuttavia le conse­ guenze per l'omozigote (Hb5 Hb5) possono essere letali. Piccoli cambiamenti genetici possono quindi produrre effetti letali. Ma sorge la domanda:

perché questo carattere è cosi comune in alcune aree dell'Africa? Alcune popolazioni dell'Africa occidentale sono eterozigote per l 'emoglobina anormale (HbA Hb5) addirittura in proporzione del quaranta per cento. Se la selezione naturale opera con l'ineccepibilità affermata da Darwin, dovremmo aspettarci che un gene cosi deleterio fosse stato eliminato. La chiave sta nella malaria, una malattia parassitica trasmessa dalle zanzare che ha origine in tutte le zone dove il gene dell'e­ moglobina S è comune: in alcune parti dell' Afri­ ca occidentale, per esempio, la malaria è quasi sempre presente. Il parassita malarico entra nel sangue dell'uomo con la puntura della zanzara,

un

tasso approssimativamente di una sostituzione

si

riproduce rapidamente negli individui normali,

per sito di amminoacido per 1 .000 milioni di an­

e

causa i classici sintomi della malaria, che può

ni, e che questo tasso è relativamente costante. Cosi noi possiamo calcolare i cambiamenti che ci

essere fatale. Ma negli individui eterozigoti per il carattere dell'anemia falciforme, il parassita non

sono stati fra specie differenti ed ottenere una

è

capace di riprodursi con pari successo ed i sin­

stima delle loro affinità che può essere utilmente confrontata con gli alberi genealogici evoluzioni­ stici derivati dall'anatomia comparata. La potenziale importanza di una sola piccola mutazione in un singolo sito di un filamento del DNA (chiamata una mutazione puntiforme) è il­ lustrata dall'emoglobina umana S, l'emoglobina dell'anemia falciforme, un'anomalia funzionale del sangue, spesso letale. L'emoglobina S è codi­ ficata da un gene recessivo, rappresentato con il simbolo Hb5• Poiché il gene è recessivo, l'anemia falciforme è manifesta soltanto negli individui

tomi sono molto meno gravi. Si è spesso affer­ mato che l 'eterozigote è resistente alla malaria perché i globuli rossi si sgonfiano quando sono invasi dal parassita, ma le cose non sono cosi semplici. La spiegazione reale può essere che la forma mutante dell'emoglobina non può essere digerita dal parassita. Perciò negli eterozigoti (HbA Hb5) non si sviluppa la malaria. Vediamo di nuovo come l'adattamento sia in relazione all'ambiente, poiché nelle regioni mala­ riche l'eterozigote è in vantaggio sia sull'omozi­ gote falciforme (Hb5 Hb5) che sull'omozigote

30

DARWIN E NOI

normale (HbA HbA). Nelle regioni non malariche

il gene Hb5 dovrebbe essere selezionato sfavore­

volmente perché non conferirebbe nessun vantag­ gio all'eterozigote e sarebbe deleterio nel presen­ tarsi in condizione di omozigosi. Questo è succes­

so tra le popolazioni afroamericane dell'America

del nord. Gran parte degli schiavi importati in America proveniva dalla costa occidentale del­ l' Africa e dovrebbe avere avuto una frequenza elevata di emoglobina S. Poiché l'America del nord non è mai stata una delle aree di maggior diffusione della malaria, la frequenza del gene Hb5 è ora diminuita, ma circa il 50Jo degli afroa­

mericani mostra ancora il carattere falciforme ereditato dai loro antenati. La maggior resistenza alla malaria degli indivi­

dui che posseggono un gene per l'emoglobina S ha portato, in alcune popolazioni umane, a due gruppi distinti (HbA HbA ed HbA Hb5). Si dice che questi gruppi distinti all'interno di una specie costituiscono un polimorjismo. I comuni gruppi sanguigni umani (A, AB, B, O) rappresentano un altro esempio di polimorfismo nell'uomo. Un esempio piu ovvio di polimorfismo si verifica nella falena della betulla, Biston betularia, trova­

ta nelle isole britanniche. Nelle regioni industriali

dell'Inghilterra c'era stata una piu frequente comparsa di una forma mutante nera o melanica

di questa falena. Il mutante nero era molto raro

quando fu osservato per la prima volta nel 1849, ma alla fine del XIX secolo era diventata la for­ ma piu comune nell'area molto industrializzata

intorno a Manchester e Liverpool. La forma co­ mune è bianco-argento macchiettata di nero, ed era stata in precedenza ben mimetizzata ai suoi

uccelli predatori, sui tronchi degli alberi incrosta­

ti di licheni dove riposava durante il giorno. Per

l' inquinamento industriale dell'aria il lichene fu

distrutto ed i tronchi degli alberi furono anneriti dalla fuliggine, col risultato che la forma metani­

ca

si mimetizzava meglio di quella chiara. Poiché

la

forma chiara era una preda piu facile rispetto

a

quella melanica, si ebbe un aumento graduale

del tipo mutante ed una diminuzione di quello originale. Da allora questa reazione all'inquina­ mento è stata osservata in un certo numero di differenti specie di falene, in alcuni altri insetti,

di differenti specie di falene, in alcuni altri insetti, La falena della belulla è un esempio

La falena della belulla è un esempio slraordinario di evoluzione in allo. La forma originaria argenlala è ben mimelizzala sui !ronchi degli alberi coperti di licheni, ma quando l'inquinamenlo dell'aria ha ucciso i licheni ed ha scurilo i !ronchi degli alberi con la fuliggine, una varielà nera della falena della belulla è divenula sensibilmenle piu comune ed in alcune localilà ha quasi rimpiazzalo la forma originaria. Il mulanle nero ha inizialo ad aumenlare in quanlilà nella seconda melà del XIX secolo, ma, purlroppo per Darwin, nessuno lo sapeva a quel lempo. Quesla era proprio la prova di cui egli aveva bisogno per moslrare l'efficacia della selezione naluralc. Si è lrovalo ora che molle allre specie di inselli hanno varielà nera nelle aree inquinate; il fenomeno è conosciuto come melanismo industriale.

DARWIN

E NOI

31

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,
Wilmslow
t
DELAMERE
''·?(�?REST
c,
l
',,.,
Macclesfield
,J-':,�
�>
\.
Congleton
La
falena smerlala nocciola è
un'altra specie
che presenta
melanismo industriale.
Il
diagramma ipsomelrico
mostra
il
numero
di
falene nere
trovate
in
rapporto
al
numero
totale
di falene
di questa specie,
per
la
zona indicata nella
cartina
in alto.
La
mollo
pili
comune
varietà nera è
nelle aree
edificale,
in
particolare
Manchesler,
e
in
vicinanza
delle
località
ad
elevata
industrializzazione,
come presso
le acciaierie di
Shollon.
l1verpool

32

DARWIN E NOI

ed in alcuni ragni. Il melanismo industriale, co­ me è chiamato, si è riscontrato anche in alcune zone dell'America del nord e nell'Europa conti­ nentale, in particolare nella valle della Ruhr in Germania. In Gran Bretagna, con l'introduzione delle leggi antinquinamento, le forme melaniche sono diventate un po' meno comuni di quanto Io fossero, e le forme chiare hanno iniziato a far ritorno in alcune aree. La comparsa della forma melanica della falena della betulla è uno dei migliori esempi dell'evolu­ zione, che si verifica per variazione combinata con la selezione naturale in un ambiente mutato. Ironicamente quest'esempio di selezione naturale in atto - proprio la prova di cui Darwin aveva bisogno - avveniva mentre L 'origine delle sp ecie passava attraverso le sue numerose edizioni, ma nessuno allora ne era consapevole. La formazione di un polimorfismo in una spe­ cie particolare è molto lontana dalla sp eciaz ione (formazione di specie), sebbene Darwin avesse sempre sostenuto che una varietà permanente avrebbe dovuto essere interpretata come una spe­ cie in divenire. La genetica moderna ci ha dato un'idea della speciazione molto piu precisa di quella di Darwin, sebbene egli abbia messo in ri­ lievo l'importanza cruciale nel processo dell' iso­ lamento. L'isolamento geografico come agente dell'evoluzione impressionò Darwin durante le sue esperienze alle isole Gahipagos, che egli visi­ tò durante il viaggio della Beagle. Sebbene siano distanti solo cinquecento miglia circa dalla costa occidentale dell'America del sud, le isole hanno flora e fauna precipue. Inoltre, alcune specie va­ riano notevolmente da isola ad isola. Il governa­ tore delle isole Galapagos poteva identificare l'i­ sola di origine di qualsiasi tartaruga gigante sem­ plicemente dalla forma e dai segni delle loro co­ razze. Le molte differenti specie di fringuelli va­ riavano nel modo piu sorprendente per la gran­ dezza e la forma del becco, una caratteristica evidentemente correlata al modo in cui le parti­ colari specie di fringuelli si procuravano il cibo. Poiché le isole Galapagos sono vulcaniche e di origine geologica recente, il loro isolamento dal continente sudamericano e l'una dall'altra (do­ vuto ad acque profonde e correnti veloci) dimo-

strò efficacemente a Darwin come potesse svilup­ parsi una nuova comunità. L'isolamento geogra­ fico non solo previene la diluizione dei geni mu­ tanti che si presentano nel gruppo isolato, ma può anche esporre il gruppo a nuove condizioni am­ bientali, dove differenti variazioni sono favorite. Molti biologi oggi ritengono che le nuove spe­ cie si sviluppano quasi sempre da una piccola popolazione che per qualche ragione è stata iso­ lata dal gruppo parentale. Ernst Mayr ha contri­

buito in maniera particolare a stabilire questa teoria della speciazione, che è conosciuta come sp eciaz ione allopatrica, che significa approssima­ tivamente «in un altro posto». Piccoli gruppi isolati incontrano nuove pressioni ecologiche e le mutazioni favorevoli si possono diffondere con facilità. Mayr ritiene che, in circostanze propizie, la formazione delle specie può essere un processo relativamente rapido. Ci sono molti tipi di prove

a sostegno della speciazione allopatrica, e la ve­

locità del processo può aiutare a spiegare perché

le forme fossili di transizione siano cosi rare.

Fra tutti i posti che la nave di sua maestà Beagle ha visitato durante il suo viaggio durato cinque anni, furono le isole Galapagos ad impressionare maggiormente Darwin. Gli animali che vi si trovavano erano singolari, ma erano abbastanza chiaramente correlati a quelli del continente sudamericano. C'erano anche leggere

differenze fra animali della stessa specie ma di isole diverse. Il governatore delle isole Galapagos disse a Darwin che egli

avrebbe potuto identificare l'isola di origine di

gigante dalla forma e dai segni delle loro corazze.

qualsiasi tartaruga

potuto identificare l'isola di origine di gigante dalla forma e dai segni delle loro corazze. qualsiasi
Allo stato di natura, l'accoppiamento fra individui di specie diverse è un evento raro, ma

Allo stato di natura, l'accoppiamento fra individui di specie

diverse è un evento raro, ma può verificarsi, come quando si sono

accoppiati questo maschio di sfinge del pino e questa femmina

di sfinge del tiglio. La sfinge del tiglio depose uova che non si

schiusero , cosi il suo sforzo riproduttivo fu vanificato. Normalmente le differenze di comportamento nel corteggiamento

prevengono l'accoppiamento tra specie. È ovvio che la selezione

naturale favorisce i meccanismi di isolamento, come le

differenze nel corteggiamento che prevengono l'accoppiamento tra

specie,

e

assicura

che lo

sforzo

riproduttivo non sia vanificato in

questo

modo.

 

Vi sono altri meccanismi attraverso i quali si può verificare l'isolamento riproduttivo, a volte

senza la necessità di una separazione fisica dei

due gruppi. Il meccanismo può implicare varia­ zioni stagionali (specie strettamente imparentate

possono accoppiarsi in differenti periodi dell'an­

no); complessità di comportamento (elaborati ri­ tuali di corteggiamento sono un mezzo di ricono­

scimento importante per gli individui di una stes­

sa specie); fattori meccanici (gli organi riprodut­ tivi di specie strettamente affini possono essere strutturati in modo da impedire la copulazione) ;

preferenze ecologiche (specie strettamente affini . possono preferire ambienti diversi, come, per

esempio, per gli insetti che si nutrono di foglie,

foglie di diverse specie di piante, e cosi vengono in contatto raramente pur abitando nella stessa

regione); oppure incompatibilità fisiologiche (la

progenie da incroci interspecifici può essere de­ bole o l'embrione non può crescere oltre un certo

stadio; in alternativa, gli ibridi fra specie posso-

certo stadio; in alternativa, gli ibridi fra specie posso- DARWIN E NOI 33 no essere in

DARWIN E NOI

33

no essere in buona salute ma sterili, o di fertilità

ridotta, cosi da non potersi riprodurre).

Darwin riconobbe questi vari meccanismi, ma non credeva che essi potessero essere confermati dalla selezione naturale. Egli attribui tutti gli esempi di isolamento riproduttivo alle differenze fra le specie che si erano sviluppate accidental­ mente nel loro divergere. Egli aveva in parte ra­

gione: la sterilità degli ibridi, come il mulo, è causata da una divergenza in struttura e numero dei cromosomi dei suoi genitori, cavallo ed asi­

no. Il mulo è molto vigoroso, ma poiché i cro­

mosomi non si appaiano ordinatamente, la meio­ si non può procedere regolarmente. I gameti pro­

dotti hanno troppi o troppo pochi cromosomi e cosi il mulo è sterile . Oggi si è compreso che, in una situazione del

genere , la selezione naturale potrebbe favorire un meccanismo di isolamento, che agisse in una

fase precedente sul processo riproduttivo, per impedire la formazione dell'ibrido sterile. Sup­ poniamo che due specie, in grado di incrociarsi

ma che producono ibridi sterili o di fertilità ri­ dotta, coesistano allo stato selvatico: ad ogni ac­ coppiamento di un maschio e di una femmina di specie differenti, il loro sforzo riproduttivo, in

termini evoluzionistici, sarebbe sprecato, poiché l'ibrido, non essendo fertile, non propagherebbe

piu i loro geni. Se apparisse un singolo mutante

che fosse piu discriminante e si accoppiasse sol­ tanto con quelli della sua stessa specie, esso ten­ derebbe a trasmettere alle generazioni successive

una quantità maggiore dei propri geni, compreso il gene «discriminante», perché tutta la sua pro­

genie sarebbe fertile. La selezione naturale favo­

rirebbe il mutante discriminante, e la mutazione si diffonderebbe, col tempo, in tutta la popola­ zione.

La speciazione è un fenomeno genetico, e noi abbiamo visto come la genetica - mendeliana e molecolare - ci abbia fatto maggiormente ap­

prezzare la concezione della vita che Darwin per primo elaborò. Ma dove ebbe inizio la vita? Se­

condo Darwin, non si sarebbe trovato quasi nes­ sun fossile prima del Cambriano. (Egli credeva che fossero presenti numerosi fossili di una mi­

nuscola creatura, a cui era stato dato il nome di

34

DARWIN E NOI

eozoon, in alcuni strati precambriani in Canada, ma fu piu tardi dimostrato che questi non erano altro che formazioni cristalline). Egli tuttavia so­ steneva che l'origine della vita fosse in un'unica sorgente o in poche forme semplici. Sia la logica della sua teoria che le sue convinzioni profonda­ mente radicate rendevano necessaria l'esistenza della vita molto prima del Cambriano, con la sua

sessuale. L'evoluzione degli eucarioti dai proca­ rioti fu uno degli eventi piu significativi della storia della Terra. Senza dubbio la vita ebbe origine in un am­ biente privo di ossigeno, ed alcuni dei primi or­ ganismi, le alghe verdi-azzurre, ebbero un ruolo cruciale nel produrre l'attuale atmosfera, poiché esse cedono ossigeno gassoso mediante il proces­

fauna abbondante e varia, che include rappre­

so

della fotosintesi. Ci vollero circa 1 . 000 milioni

sentanti pressocché di tutti i phyla invertebrati

di

anni perché questi microscopici organismi ar­

dei giorni nostri. Fino a tempi molto recenti, l'avvento apparen­ temente improvviso dei fossili nel Cambriano era fonte di una certa preoccupazione per i paleonto­ logi. Oggi, comunque, accurati studi micropa­ leontologici hanno rivelato numerosi fossili uni­ cellulari in rocce precambriane molto antiche, e sono stati trovati nel Precambriano superiore i fossili di alcuni semplici organismi pluricellulari, come vermi e meduse. (Rimane ancora da spie­ gare perché organismi unicellulari, che erano esi­ stiti per 2-3. 000 milioni di anni, avessero dato origine, nel corso di appena 200 milioni di anni, alle molte complesse e differenti creature del Cambriano, con la maggiore esplosione di attivi­ tà concentrata negli ultimi 50 milioni di anni . La cosiddetta «esplosione cambriana» è un proble­ ma sul quale torneremo .) Questa ricerca di docu­

ricchissero di ossigeno l'atmosfera, quale quello che oggi respiriamo. I cambiamenti atmosferici, che questi primi organismi causarono, illustrano un'importante generalizzazione biologica: le piante e gli animali non solo vivono in un am­ biente, ma lo modificano anche. La Terra non è semplicemente il palcoscenico su cui viene rap­ presentata l'evoluzione: è anche un attore della rappresentazione. Molte delle nostre conoscenze dei primi eventi evoluzionistici devono essere ricavate da una at­ tenta deduzione. Ma una famosa serie di esperi­ menti di Stanley L. Miller e Harold C. Urey, che simulava le possibili condizioni del pianeta pri­ mitivo, ha dimostrato direttamente che molti dei mattoni organici costitutivi della vita possono es­ sere prodotti da una mescolanza di acqua, meta­ no, ammoniaca ed idrogeno. Scariche elettriche

menti della vita sulla Terra ne ha retrodatato la comparsa dai circa 570 milioni di anni fa (età dei primi depositi del Cambriano) a circa 3.350 mi­

(come si sarebbero potute avere dai lampi) fatte passare attraverso una tale mescolanza, isolata dall'atmosfera, produssero una certa quantità di

lioni di anni fa, ed ha prodotto una nuova mag­ giore comprensione della natura delle prime cose viventi. Queste prime cellule non avevano nucleo, e gli

sostanze organiche piu complesse, come aldeidi, acidi carbossilici, ed i componenti di base delle proteine: gli amminoacidi. C'è naturalmente una grande differenza tra questo «brodo organicm>

scienziati le chiamano procarioti. Ci sonO' due

ed

una cellula vivente, e nessuno era riuscito an­

gruppi di procarioti: i batteri e le alghe verdi-az­

cora a creare la vita in laboratorio. Ma gli espe­

zurre. Tutte le piante e gli animali superiori, i

rimenti di Miller e Urey e molta ricerca biochi­

funghi, i protozoi e le alghe, tranne quelle ver­ di-azzurre, sono eucarioti. All'interno di ogni

mica di base, negli ultimi due decenni, hanno svelato alcune delle tappe probabili della primiti­

cellula essi hanno un nucleo, che contiene i cro­

va

evoluzione biochimica.

mosomi, avvolto da una membrana, e varie altre strutture di cui i procarioti mancano . Mentre i procarioti possono acquisire occasionalmente l'uno dall'altro porzioni di materiale genetico, negli eucarioti si ha un processo efficiente e co­ stante per lo scambio genetico: la riproduzione

È importante capire che una tale sintesi di composti organici era possibile soltanto in un'atmosfera priva di ossigeno. Inoltre, i raggi ultravioletti, cosi come i lampi, furono probabil­ mente un'importante fonte di energia per la sin­ tesi che ebbe luogo. Quando nell' atmosfera fu

DARWIN E NOI

35

prodotto l'ossigeno (Oz), si sviluppò dall'ossige­ no uno strato di ozono (03}, e questo , adesso, fa da schermo alla maggior parte dei raggi ultravio­ letti provenienti dal Sole. Per queste ragioni, fra l'altro, un organismo vivente totalmente nuovo non potrebbe comparire oggi sulla Terra. Ma al tempo di Darwin si riteneva general­ mente che una tale «generazione spontanea» po­ tesse verificarsi, poiché al microscopio, in un in­ fuso a base di sostanza vegetale, si potevano os­ servare creature piccolissime. Infatti, Lamarck e gli altri . evoluzionisti come Robert Chambers fa­ cevano assegnamento sulla generazione sponta­ nea per giustificare l'esistenza di organismi infe­ riori. Essi vedevano il progresso evoluzionistico come inevitabile: una forza inesorabile che gui­ dava ogni creatura verso livelli sempre piu alti di perfezione, e per questa ragione le loro teorie non potevano comprendere l'esistenza perma­ nente di «forme umili». Nello stesso tempo in cui veniva pubblicata L 'origine delle specie, Louis Pasteur stava conducendo gli esperimenti che hanno dimostrato che la generazione sponta­ nea non si verifica; ma le sue scoperte non pre­ sentavano alcun problema per Darwin, il quale non vedeva perché un organismo inferiore, se ben adatto, non dovesse conservarsi immutato. Tornando al problema dell' «esplosione cam­ briana», sono state avanzate varie teorie nel ten­ tativo di spiegare questo fenomeno. Alcuni so­ stengono che l'«esplosione)) è illusoria, e che la prima diffusione degli invertebrati si ebbe duran­ te il Precambriano, ma in una area ristretta, o in una dove era improbabile la fossilizzazione. Questa fu poi seguita da una migrazione relativa­ mente rapida, dovuta a qualche cambiamento delle condizioni. Un altro gruppo di teorie addu­ ce un cambiamento dell'ambiente come causa scatenante di una rapida diffusione delle forme. La piu plausibile di queste teorie dice che la con­ centrazione di ossigeno raggiunse un livello suffi­ cientemente alto da sostenere gli attivi animali pluricellulari soltanto nel tardo Precambriano. Un terzo gruppo di teorie cerca di spiegare l' «esplosione)) semplicemente in termini biologici o ecologici senza ricorrere ad alcun cambiamento climatico. Una teoria del genere sostiene che

cambiamento climatico. Una teoria del genere sostiene che Louis Pasteur nel suo laboratorio. La dimostrazione di

Louis Pasteur nel suo laboratorio. La dimostrazione di Pasteur che non si verifica generazione spontanea della vita è del periodo in cui comparve L 'origine delle specie, ma Darwin mantenne ancora un' opinione possibilista su questo argomento fino al 1872. l primi evoluzionisti come Lamarck credevano che l'evoluzione biologica fosse inevitabile, e che dipendesse dalla generazione spontanea il mantenimento di una quantità stabile di organismi piti semplici. Al contrario, Darwin non vedeva alcuna ragione perché un organismo semplice, se bene adatlato al suo ambiente, non dovesse permanere immutato.

questa diffusione di forme fu scatenata dall'evo­ luzione delle cellule eucariote che, con i loro cro­ mosomi contenuti in un nucleo, realizzarono una forma efficiente di riproduzione sessuale scono­ sciuta fra i procarioti. Questo affinamento della riproduzione sessuale permise un grosso muta­ mento del tasso di variazioni genetiche che diede come risultato un'esplosione di diffusione adat­ tativa.

36

BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA OGGI

3 6 BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA OGGI (in alto) Fossili microscopici di 1.600 milioni di anni provenienti da

(in alto) Fossili microscopici di 1.600 milioni di anni provenienti da

rocce dolomitiche dell'Australia. Fino a qualche tempo fa non si

conoscevano fossili provenienti da strati piu antichi del Cambriano.

Oggi, accurate ricerche hanno rivelato microfossili come questi

vita

sulla Terra

in rocce precambriane ed

hanno

esteso

la documentazione della

anni.

fino a circa 3.000 milioni

di

(in basso) Nel Precambriano superiore sono stati

di semplici animali pluricellulari, come una medusa.

Tali animali devono essere stati

le

trovati pochi fossili

di gran lunga piu comuni di quanto

poiché gli

rare testimonianze

fossili possano suggerire,

organismi dal corpo

molle si

fossilizzano soltanto

in circostanze

eccezionali.

Ma quando si sono sviluppati, inizialmente, gli eucarioti? Alcuni paleontologi sostengono che ciò avvenne 1. 000 milioni di anni prima dell'inizio del Cambriano, nel qual caso la teoria anzidetta non è molto convincente. Ma c'è disaccordo nel­ l'interpretazione di questi antichi microfossili, e altri paleontologi pensano che gli eucarioti siano apparsi nel Precambriano molto più tardi .

Dato che gli scienziati stanno tentando di com­ prendere eventi verificatisi migliaia di milioni di anni fa, noi non conosceremo mai la storia com­ pleta dell'origine della vita. Ma la teoria evolu­ zionistica è oggi probabilmente la teoria più fer­ mamente consolidata nella scienza della vita. Le osservazioni e le ricerche di domani potrebbero produrre l'inaspettato. Chi avrebbe potuto pre­ vedere l'esistenza di un celacanto vivente, un pe­ sce che si pensava estinto da 100 milioni di anni? D'altro canto la gamma e la varietà dei fenomeni spiegabili con la teoria dell'evoluzione è sorpren­ dente. Darwin iniziò un programma di ricerca multidisciplinare che ha risposto, nel secolo scor­ so, a molti dei problemi sorti con L 'origine delle sp ecie. Ma la biologia evoluzionistica contempo­ ranea non è priva di quesiti senza risposta e ar­ gomenti controversi; ci rivolgeremo ora ad alcu­ ni di questi.

Ricerca e controversia:

la biologia evoluzionistica oggi

Nel tratteggiare un secolo di biologia darwiniana, posso aver dato l'impressione che la maggior par­ te dei principali problemi evoluzionistici siano sta­ ti risolti. Questo non è vero, infatti ogni ramo del­ la scienza è in costante cambiamento, e la contro­ versia dà forza ed incitamento alle imprese scienti­ fiche. Comunque, abbiamo già visto parecchi punti che sembrano senza alcun dubbio fermi : la realtà dell'evoluzione; il DNA come materiale ge­ netico; il «dogma centrale» della genetica moleco­ lare. All'interno di ognuna di queste aree di cono­ scenza, naturalmente, vi sono ancora domande senza risposta, ma ciascun'area contiene un nu­ cleo di fatti certi nei quali possiamo confidare. Oggi si conducono ricerche di importanza evo­ luzionistica in ognuna delle singole discipline che Darwin setacciò per portare prove alla propria teoria. L'anatomia, l'embriologia, la fisiologia, la geologia, la paleontologia, la genetica, la tassano­ mia e l'ecologia hanno qualcosa da dare alla teo­ ria evoluzionistica. Per prendere solo pochi esem­ pi, la teoria della deriva dei continenti stabilisce che i blocchi continentali attuali una volta erano connessi l'uno all'altro. Ci sono molte prove che suggeriscono questo fatto , e che i continenti si

BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA OGGI

37

stanno ancora allontanando molto lentamente. Ciò che è comunemente noto sulla deriva dei continenti è riassunto in una serie di cartine alle pp. 1 88- 1 89. Questa teoria ha importanti conse­ guenze per le osservazioni dei geologi del XIX secolo sulla somiglianza di specie fossili trovate negli strati antichi del Vecchio e del Nuovo Mon­ do, in particolare nell'emisfero sud. I creazioni­ sii avrebbero spiegato facilmente ciò come risul­ tato della creazione diffusa, ma oggi è possibile comprendere questi fenomeni in termini di deri­ va dei continenti. Parimenti, usando i computers per maneggiare la grande quantità di informazio­ ni dettagliate da confrontare, si può ottenere una nuova comprensione delle relazioni tassonomiche tra le specie. L'ecologia, di cui Darwin fu il pri­

cade ad una mutazione senza importanza per la selezione? Che cosa accade se la nuova molecola proteica, col suo amminoacido sostituito, compie la sua funzione con la stessa efficienza? In circo­ stanze normali, con una popolazione vasta e li­ bera di incrociarsi a caso, una tale mutazione non aumenterà in frequenza. Alcuni biologi, co­ munque, hanno sostenuto che è neutrale una percentuale abbastanza grande di mutazioni, nel qual caso ciò rappresenta un'importante fonte, non-darwiniana, di cambiamenti evoluzionistici (cioè una fonte di cambiamenti non influenzati dalla selezione naturale), anche se le mutazioni neutrali di per sé non portano a nuovi adatta­ menti. Con una serie di tecniche biochimiche possono

mo ad afferrare tutta la complessità, è divenuta

essere svelate le differenze tra le proteine dovute

sempre più importante, poiché l'uomo modifica

a

queste mutazioni. Intorno all'ultimo decennio i

l'ambiente con un ritmo sempre crescente. La ge­

genetisti, usando queste tecniche, hanno scoperto

netica molecolare è oggi uno dei più affascinanti

nelle popolazioni un numero di variazioni protei­

campi della ricerca biologica, e c'è molto da im­ parare sulla regolazione dei geni, l'espressione

che di gran lunga maggiori di quanto si pensasse possibile. L'esistenza di più di una forma protei­

dei geni, ed i particolari della struttura e della

ca

in una popolazione è chiamata un polimorfi­

funzione genetica negli organismi più complessi. La teoria dell'evoluzione è cosi fondamentale per le scienze della vita, che è ben poca la ricerca biologica che non sia, a qualche livello, attinente ad essa. Più impariamo sugli organismi, più pos­

smo proteico . Perché un tale polimorfismo sia mantenuto attraverso la selezione naturale, do­ vrebbe morire una percentuale della popolazio­ ne, come nell'esempio anemia falciforme-mala­ ria. Se tutto il polimorfismo proteico che si è

siamo comprendere la loro evoluzione.

trovato fosse stato mantenuto costante attraver­

Più specificatamente, tuttavia, sono da men­

so

la selezione naturale, allora, secondo i calcoli,

zionare quattro o cinque più grandi argomenti di

il

numero di individui che sarebbero dovuti mo­

controversia nella moderna biologia evoluzioni­

rire è spesso più grande della capacità riprodutti­

stica. Questi comprendono il problema delle mu­ tazioni neutrali; l'universalità della selezione na­

va

dell'organismo. Gli evoluzionisti sono cosi portati a concludere

turale come meccanismo evoluzionistico; l'evolu­ zione del sesso; l'origine dell'altruismo; e la «so­ ciobiologia», o la possibilità di una sintesi della biologia evoluzionistica e delle scienze sociali.

che queste varianti proteiche sono neutrali. Se è cosi, la loro frequenza non dovrebbe cambiare di generazione in generazione, e tutte le proteine dovrebbero presentare circa lo stesso ammontare

Noi considereremo brevemente ciascuno di questi

di

polimorfismo. Ma in realtà alcune proteine

temi. Abbiamo già visto che una mutazione implica un cambiamento nella molecola del DNA, che a sua volta riguarda le proteine la cui sintesi il DNA regola. La mutazione conduce a proteine alterate, e, in termini darwiniani di selezione na­

sono molto più variabili di altre: perché? Il pro­ blema delle mutazioni neutrali continua ad essere una delle questioni centrali della moderna teoria evoluzionistica. Le mutazioni neutrali rappresentano un modo in cui fattori diversi dalla selezione naturale pos­

turale, le mutazioni benefiche sono favorite, le

sono operare sull'insieme dei geni; un altro mo­

mutazioni deleterie sono eliminate. Ma cosa ac-

do

è attraverso la deriva genetica, ma questa ri-

38

BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA OGGI

guarda soltanto piccole popolazioni. In assenza

di selezione naturale, la frequenza di un gene

non dovrebbe cambiare di generazione in genera­ zione. In una popolazione numerosa sarà gene­ ralmente cosi, ma in una popolazione piccola le frequenze geniche possono cambiare per caso. Se si lancia una moneta cento volte, è molto impro­ babile che si otterrà cento volte testa e mai cro­

ce, ma se si lancia una moneta due volte, è abba­

stanza probabile che si ottenga due volte testa e mai croce. Quando i numeri sono piccoli, que­ st'effetto dovuto al caso è quello che produce la deriva genetica. Nello studio di popolazioni poco numerose,

umane cosi come di altri organismi, si possono spesso osservare gli effetti della deriva genetica.

La frequenza dei caratteri in queste popolazioni

poco numerose può differire di molto dalla fre­ quenza nelle popolazioni numerose da cui sono state isolate. Per esempio, nelle popolazioni uma­

ne vaste, molte anomalie genetiche sono per lo

piu rare, ma in alcune comunità religiose chiuse,

come gli Amish in Pennsylvania, le stesse anoma­

lie genetiche, come la sindrome di Troyer, una

forma di distrofia muscolare, sono spesso abba­ stanza comuni. Di solito, in questi casi, le comu­

nità sono state fondate da un piccolo numero di individui, alcuni dei quali avrebbero portato rari

geni recessivi, nella condizione eterozigote. Nella piccola popolazione interamente derivata da que­

sti fondatori, tali geni sono divenuti comuni per il

processo casuale della deriva genetica, e individui omozigoti per i geni recessivi, e che quindi mo­ strano il carattere recessivo, si trovano con fre­ quenza maggiore che nel mondo circostante. Le anomalie genetiche sono solo le manifestazioni piu ovvie di un cambiamento globale delle fre­ quenze geniche nell'insieme dei geni della popola­ zione poco numerosa. Il dibattito sulle mutazioni neutrali e la deriva genetica rappresenta parte della controversia tra coloro che vorrebbero interpretare tutti i caratte­ ri che un organismo presenta come aventi un si­

gnificato adattativo, e coloro che credono che al­ cune strutture siano semplicemente fortuite o de­ rivino da costrizioni dello sviluppo, di cui non sempre possiamo renderei conto. Un esempio di

quest'ultimo caso è il mento dell'uomo. Questa struttura, che nessuna delle grandi scimmie pos­ siede, fu un rompicapo per i biologi, fino a che si comprese che esso non aveva alcun significato adattativo. Il mento è soltanto il prodotto di tas­ si di accrescimento diversi che hanno agito sui margini superiore e inferiore della mandibola. C'è stato un rallentamento di entrambi i tassi di crescita rispetto ai nostri antenati, ma il tasso di

Due membri degli Amish, una comunità religiosa chiusa della Pennsylvania. La frequenza genica in lali popolazioni piccole e genelicamene isolate differisce spesso da quella della popolazione presa nel complesso, poiché si è verificata la deriva genetica. Anomalie genetiche che sono in genere rare possono essere abbastanza comuni in una comunità chiusa.

la deriva genetica. Anomalie genetiche che sono in genere rare possono essere abbastanza comuni in una

BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA OGGI

39

crescita del margine superiore è diminuito mag­ giormente, producendo una sporgenza del margi­

ne inferiore: il mento. Questo è un esempio di un

fenomeno generale conosciuto come a/lometria. Un esempio di questo tipo di discussione sul significato adattativo riguarda i disegni vari ed intricati osservati sulle conchiglie di molti mollu­

schi, che alcuni evoluzionisti credono non siano adattativi. Comunque, il significato funzionale

di ogni carattere non può essere ovvio, a meno

che il comportamento e le relazioni ecologiche dell'organismo non siano pienamente comprese.

Si credette per lungo tempo che i disegni poli­

morfici a bande e la colorazione di una specie di lumache terrestri, Cepea nemoralis, non avessero alcun significato adattativo. Queste lumache esi­

stono in forme rosa, gialla e marrone con cin­ que, tre, una o nessuna banda scura. Attraverso accurate osservazioni del tordo, uno dei predatori delle lumache, Philip Sheppard

e Arthur Cain furono in grado di mostrare che i

tordi tendono a prendere le lumache più vistose,

e che per determinati habitat una forma era me­

glio mimetizzata delle altre. Su di un prato erbo­ so, per esempio, le lumache dal guscio marrone sono più facilmente catturate di quelle a guscio giallo, il cui colore le nasconde, ma fra le foglie morte sono meglio mimetizzate le lumache col guscio marrone. In un pascolo selvatico le luma­ che a cinque bande sono in vantaggio, poiché si confondono meglio su uno sfondo di sterpi. Pri­ ma di decidere che un organismo possiede una caratteristica non adattativa, se ne deve studiare accuratamente la sua biologia nell'insieme. D'altro canto, i critici dell'approccio «tutto è adattativo» hanno un argomento molto valido quando dicono che se si cerca una spiegazione adattativa è fin troppo facile trovarne una. Se ogni caratteristica è accettata automaticamente come adattativa, non è difficile, nella maggior parte dei casi, costruire spiegazioni plausibili. Darwin stesso riconobbe questa trappola quando scrisse: «Se esistessero soltanto picchi verdi, e non ci fossero i tipi neri e screziati , oserei dire che avremmo potuto pensare che il colore verde fosse uno splendido adattamento per nascondere questo uccello ai suoi nemici e di conseguenza

che fosse un carattere importante e che fosse sta­ to acquisito per selezione naturale; invero, il co­ lore è probabilmente dovuto principalmente alla selezione sessuale». Il dibattito tra i «selezionisti» ed i «neutrali­ sti» non deve significare che siamo tornati indie­ tro al punto morto del XIX secolo, in cui molti scienziati che accettavano l'evoluzione discuteva­ no se la selezione naturale fosse il suo principale meccanismo. Fin dal lavoro dei genetisti delle popolazioni degli anni trenta e quaranta, l'azio­ ne della selezione naturale sulle variazioni e sulle mutazioni, è stata largamente riconosciuta come la forza che guida il cambiamento evoluzionisti­ co, e la ricerca di molti evoluzionisti contempo­ ranei, come Ernst Mayr e Theodosius Dobzhan­ sky, ha teso a confermarlo. Ma ci sono ancora biologi insoddisfatti per il fatto che la selezione naturale sia un concetto cosi elastico. Sia l'adattamento che la selezione naturale, sebbene facili da afferrare intuitivamente, sono frequentemente difficili da studiare con rigore: la ricerca su questi meccanismi implica non solo re­ lazioni ecologiche altamente complesse, ma an­ che la matematica avanzata della genetica di po­ polazioni. I critici della selezione naturale posso­ no aver ragione nel rifiutare la sua universalità, ma il significato di altri meccanismi quali le mu­ tazioni neutrali e la deriva genetica rimane anco­ ra sconosciuto. Al tempo stesso, è chiaro che la teoria evoluzionistica moderna si serve della sele­ zione naturale tanto quanto Darwin, sebbene la genetica delle popolazioni e quella molecolare abbiano trasformato il modo in cui noi arrivia­ mo a comprenderla. Anche il sesso e la riproduzione sessuale si so­ no evoluti attraverso la selezione naturale? La ri­ sposta senza dubbio è si, ma poiché è probabile che la riproduzione sessuale si sia sviluppata fra i 1. 000 e i 2. 000 milioni di anni fa, molti dettagli rimangono oscuri. In genere, la riproduzione ses­ suale è una caratteristica che distingue gli euca­ rioti dai procarioti, sebbene i procarioti si scam­ bino l'un l'altro occasionalmente informazioni genetiche, ed alcuni eucarioti si riproducano asessualmente. Dal punto di vista dell'evoluzio­ ne, la riproduzione sessuale deve essere estrema-

40

BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA OGGI

mente importante, dal momento che molte specie dedicano ad essa tante energie. Il vantaggio della riproduzione sessuale è ovvio, poiché accresce enormemente la variabilità. Un organismo ases­ suato produce semplicemente copie identiche a se stesso e quindi il suo potenziale di cambiamenti è limitato, poiché questi si verificano soltanto per mutazione genetica. Con questo meccanismo,

l'acquisizione di due mutazioni favorevoli da parte di un singolo individuo richiede due eventi indipendenti, laddove nelle specie che si riprodu­ cono sessualmente le possibilità che i geni si pre­ sentino insieme attraverso lo scambio genetico sono molto piu grandi. D' altro canto, un individuo femmina di una specie affermata che ha optato per la riproduzio­

ne asessuata, piu o meno raddoppierebbe imme­

diatamente il suo fitness (adattamento) genetico . Insomma, tutti i suoi sforzi sarebbero protesi nel riprodurre i propri geni , invece di investirne me­

tà nei geni di un accoppiamento, cosicché, a pa­ rità di condizioni, trasmetterebbe in doppio tante copie dei suoi geni alla generazione successiva.

Ci

si potrebbe quindi aspettare che gli individui

di

sesso femminile delle specie ben adattate pas­

sino piuttosto regolarmente alla riproduzione asessuata o partenogenesi (e quindi si abbiano popolazioni di sole femmine). Il fatto che questo non avvenga testimonia la natura mutevole del­ l'ambiente, che richiede alle specie di adattarsi continuamente a circostanze lievemente diverse; questo fatto è conosciuto come inseguimento ambientale, o piu volgarmente come ipotesi della Regina Rossa, dal personaggio di Alice nel paese delle meraviglie, che deve correre per rimanere

dov'è. L'individuo che, riproducendosi parteno­ geneticamente, mantenesse la propria progenie isolata dal pool genico (insieme dei geni), la con­ dannerebbe all'estinzione; infatti, senza la varia­ bilità a cui provvede la riproduzione sessuale, la progenie non potrebbe tenere il passo con l'am­ biente. Molti animali invertebrati si riproducono, in certi momenti, partenogeneticamente, ma tale processo di solito è alternato con la riproduzione

sessuata. Gli afidi, per esempio,

asessualmente in estate, quando il rifornimento

si riproducono

in estate, quando il rifornimento si riproducono I disegni intricali e pieni di colore di queste

I disegni intricali e pieni di colore di queste conchiglie (in alto) hanno un significato adanativo per i molluschi che vivono in esse? Alcuni biologi evoluzionisti sosterranno di no, ed è un errore pericoloso presumere automaticamente che qualsiasi caralleristica di ogni organismo vivente abbia un significato adanativo. Ma uno studio piu approfondito dell'ecologia di questi molluschi può forse rivelare un ruolo funzionale dei loro disegni, come è successo con la lumaca terrestre Cepea nemoralis (in basso). Osservazioni accurate di uno dei predatori delle lumache, il tordo, banno mostrato che le differenti varietà delle lumache sono adalle a mimetizzarsi su sfondi differenti. La forma marrone è mimetizzata meglio sulle foglie morte, come si vede qui. La forma gialla non striata è meglio protella sullo sfondo uniforme dell'erba, mentre le lumache striate si confondono sullo sfondo delle siepi.

BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA OGGI

41

BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA OGGI 41 di cibo è facile. Sono prodotte femmine prive di ali che rapidamente

di cibo è facile. Sono prodotte femmine prive di ali che rapidamente generano nuove femmine senza ali, col risultato di un'esplosione della po­ polazione. I maschi nascono solo in autunno, quando ha luogo la riproduzione sessuale e sono deposte le uova che si schiudono nella primavera successiva. In alcune piante la riproduzione ses­ suale è divenuta relativamente poco importante, ma ciò è avvenuto soltanto per piante come i ro­ vi, specie Rubus, o i soffioni, specie Taraxacum, che hanno mezzi efficaci per diffondersi per mol­ tiplicazione vegetativa. Darwin sosteneva che la selezione naturale agi­ sce soltanto sull'individuo (sebbene egli facesse un'eccezione nel caso degli insetti sociali). Oggi i biologi evoluzionisti hanno un punto di vista molto simile, ma precedentemente da alcuni fu accettata una teoria sbagliata, ma largamente diffusa, secondo la quale la selezione naturale avrebbe operato a livello di specie. Questa teoria fu proposta per spiegare quelle che si presentava­ no come azioni altruistiche compiute da un ani­ male per un altro o piu animali. Nella forma vol­ garizzata della teoria si diceva che queste azioni erano «per il bene della specie». Alcune di queste spiegazioni possono essere confutate facilmente con una piccola riflessione:

un uccello femmina non protegge e ciba i suoi

Come si e evoluto il sesso ? lo termini evoluzionistici la riproduzione sessuale deve essere importante poiché un numero mollo grande di specie vi dedica lanla energia. Qui si vedono una coppia di

tartarughe giganti delle Gahipagos ed

striate.

aumenta enormemente la variabilità della progenie. Maggiore è la

variabilità,

capaci di adallarsi all'ambiente in continuo cambiamento.

una coppia

di

farfalle verdi fano che essa

siano

Il vantaggio della

riproduzione sessuale sia nel

maggiore è la probabilità

che alcuni discendenti

Molli invertebrati si possono riprodurre asessu almente, ma lo fanno sollanlo per una parle dell'anno. Qui una femmina di afide dà alla luce femmine senza ali, che poco dopo sono capaci esse stesse di riprodursi. Questo permelle una crescita rapida della popolazione durante l'eslale, quando il cibo è abbondante. In autunno sono prodolli i maschi ed ha luogo la riproduzione sessuala.

l'eslale, quando il cibo è abbondante. In autunno sono prodolli i maschi ed ha luogo la
piccoli «per il bene della specie» ma per propa­ gare i suoi propri geni. (Si

piccoli «per il bene della specie» ma per propa­ gare i suoi propri geni. (Si deve tener presente che questo non implica una sua motivazione, ma solo che, se essa non avesse un «istinto materno» determinato geneticamente, i suoi geni presto si

estinguerebbero, poiché la sua progenie non so­ pravviverebbe.) Allo stesso modo, gli uccelli non limitano il numero delle uova che depongono per impedire un'esplosione di popolazione «per il be­

ne della specie». Se depongono soltanto quattro

uova lo fanno perché non sarebbero capaci di

procurare cibo per cinque piccoli, col risultato che tutti o la maggior parte di essi morirebbero

di fame e quindi non sarebbero trasmessi i geni

dei genitori.

Altri esempi di «altruismo» non possono esse­

re confutati cosi facilmente . Nei branchi di bab­

buini un membro può rischiare la vita in difesa del gruppo. In alcune specie di uccelli non tutti gli individui si accoppiano ed allevano i propri piccoli: quelli che non lo fanno possono aiutare un fratello ad avere un accoppiamento, o, in al­ tre specie, possono aiutare ad allevare i propri fratelli e sorelle piu piccoli. Una teoria che sem­ bra spiegare in termini darwiniani tutti questi

C'è un limite al numero di piccoli che una coppia di uccelli può allevare in una stagione: questo limite è imposto dalla quantità di cibo che essi possono raccogliere. Se fosse deposta una maggior quantità di uova, non ci sarebbe abbastanza cibo da distribuire e la maggioranza o tutti i piccoli morirebbero.

esempi di comportamento, è la selezione familia­ re. Questa teoria, nella sua forma piu semplice, stabilisce che un fratello o una sorella condivido­ no con un altro fratello tanti geni (metà) quanti questo ne ha come figlio; e quindi, aiutando un fratello o una sorella a sopravvivere e a ripro­ dursi, contribuisce a perpetuare i propri geni (o per dirla in altro modo, si fa un progresso nel fi tness genetico) come se proteggesse i propri fi­ gli. Il grado di parentela fra due individui è cal­ colato a seconda della percentuale di geni portati in comune, e si traggono da ciò previsioni sul grado di «altruismo» che questi due individui dovrebbero mostrare l'un l'altro. La teoria è in­ teressante, ma lavori recenti suggeriscono che non è possibile, semplicemente cosi come è stato suggerito, paragonare la parentela al progresso nel fitness genetico dovuto ad un' azione altruisti­ ca, e che è necessario un approccio matematico molto piu complesso che tenga conto, per esem-

BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA OGGI

43

pio, dell'età e del potenziale riproduttivo del «parente». Per dirla in maniera molto semplice,

trasmissione culturale non ne può dare una spie­ gazione esauriente. Egli ipotizza che alcuni di tali

il

progresso nel fitness genetico che si ha soccor­

caratteri, per esempio l'evitare l'incesto, possano

rendo un fratello o una sorella molto piu vecchi,

avere una base genetica. Le idee di Wilson hanno

i

quali, comunque, è improbabile che sopravvi­

attirato violente critiche, ed è certamente perico­

vano molto piu a lungo, è piccolo. Uno degli esempi di «altruismo» piu difficili da spiegare è quello dell'uccello che manda un grido di avvertimento all' avvicinarsi del falco. Questo grido dà la possibilità all'intero stormo

loso estrapolare dal comportamento animale quello umano o viceversa, nella maniera acritica che caratterizza gran parte della «sociobiologia». Si dovrebbe discutere se possiamo parlare del comportamento animale nei termini umani, lar­

di

volare via immediatamente, confondendo cosi

gamente usati dai sociobiologi, come «fedeltà» o

il

falco, e di ridurre il numero di uccelli cattura­

«cascamortm> , senza immediatamente pregiudi­

ti. Ma l'uccello che manda il grido si rende piu evidente e quindi è piu probabile che venga ucci­ so. Questo comportamento può essere spiegato con la selezione familiare solo se un grande nu­ mero di uccelli dello stormo è imparentato con quello che manda il grido di avvertimento. Come Darwin aveva compreso, gli insetti so­ ciali sono un caso eccezionale e si può dire a buon diritto che l'insetto operaio sterile lavori per il bene della colonia. La selezione naturale opera sulla colonia come un tutt'uno, non all'in­ terno di essa, e la colonia è quindi meglio conce­ pita come un ip erindividuo, con ogni membro analogo a cellule del corpo. Poiché gli operai so­ no irreversibilmente sterili, la loro attività può difficilmente essere definita come «altruistica» :

care le nostre conclusioni a favore dell'analogia implicita. Ci sono certamente molti tranelli, ma anche molte cose da prendere in considerazione. Sono necessari un approccio piu rigoroso ed una discussione un po' piu spassionata fra gli espo­ nenti dei diversi punti di vista. Un fatto, comunque, è certo: tutti gli aspetti della biologia evoluzionistica moderna possono essere visti come parte di un programma di ricer­ ca avviato dall' Orig ine delle sp ecie, senza dubbio il piu importante lavoro biologico che sia mai stato scritto.

non è possibile sacrificarsi se non si ha qualcosa

da sacrificare. Il reale rompicapo degli insetti so­

ciali risiede nei primi stadi della loro evoluzione.

Il libero uso, in questo contesto, della parola

<< altruismo» e l' esagerata attenzione prestata al dibattito, sono un indizio della posta in gioco nel­

la

realtà: l'altruismo negli uomini è semplicemen­

te

una diversa espressione dell'evoluzione? Piu in

generale, i valori umani trascendono il mondo della selezione naturale, o è possibile comprende­

re il nostro comportamento attraverso una equili­

brata combinazione di biologia evoluzionistica, etologia (lo studio del comportamento animale) e scienze sociali? Il biologo di Harvard Edward O. Wilson è il principale sostenitore dell'idea che la biologia e le scienze sociali possono essere amal­

gamate in quella che egli chiama «sociobiologia». Wilson sostiene che, poiché alcuni caratteri comportamentali sono universali nell'uomo, la

(dietro)

La Beagle,

di Conrad Marlens.

nelle acque della Terra del Fuoco,

in

un dipinlo

Introduzione

Introduzione Quando ero imbarcato sulla nave di sua maestà Beagle come naturalista fui molto colpito da

Quando ero imbarcato sulla nave di sua maestà Beagle come naturalista fui molto colpito da al­ cuni fatti concernenti la distribuzione degli esseri

viventi che abitavano l'America meridionale e le relazioni geologiche tra gli abitatori del presente e del passato di quel continente. Quei fatti sembravano fare un po' di luce sul­ l'origine delle specie: il mistero dei misteri , come

è stato definito da uno dei nostri piu grandi filo­

sofi. Al mio ritorno in patria, nel 1837 , mi venne

in mente che forse si sarebbe potuto far qualcosa

circa questa questione raccogliendo pazientemen­ te e analizzando tutti gli elementi che potessero eventualmente avere una qualche relazione con essa. Dopo cinque anni di ricerche mi fu possibile fare delle congetture sull'argomento e scrissi al­ cune brevi note; nel 1844 ampliai queste note ab­ bozzando le conclusioni che a quel tempo mi

sembravano probabili: da allora in poi ho costan­ temente approfondito questo argomento. Ora (1859) il mio lavoro è quasi concluso; ma

poiché mi accorrerebbero ancora molti anni per completarlo, e poiché la salute non mi assiste, so­ no stato indotto a pubblicare questo compendio.

E lo sono stato soprattutto perché il signor Wal­

lace, che attualmente sta studiando la storia natu­ rale dell'Arcipelago malese, è arrivato quasi esat­

tamente alle mie stesse conclusioni generali sul­

l' origine delle specie . Nel 1858 mi inviò una

moria su questo argomento, con la preghiera di farla pervenire a Sir Charles Lyell che la mandò alla Società Linneana. Sir Charles Lyell ritenne opportuno pubblicare con l'eccellente memoria del signor Wallace alcuni brevi estratti dai miei manoscritti. Questo compendio, che ora io pubblico, è ine­ vitabilmente imperfetto . Non posso qui fare rife­ rimenti e citazioni a mio sostegno. Posso soltanto

me­

offrire le conclusioni generali alle quali sono per­ venuto, con pochi fatti per illustrarle. Considerando l'origine delle specie, è compren­ sibile che un naturalista, meditando sulle affinità

reciproche degli organismi viventi, sulle loro rela­ zioni embriologiche, sulla loro distribuzione geo­ grafica, sulla successione geologica, e su altri fatti analoghi, possa concludere che le specie non sia­

no state create indipendentemente, ma che siano

discese, come varietà, da altre specie. Tuttavia,

una tale conclusione sarebbe insoddisfacente fino

a quando non potesse essere dimostrato come le

innumerevoli specie che popolano questo mondo

si siano modificate, cosi da acquistare la perfe­

zione di struttura e di coadattamento che giusta­ mente suscitano la nostra ammirazione. I natura­ listi attribuiscono costantemente alle condizioni

esterne come il clima, l'alimentazione, ecc., l'uni­

ca possibile causa di variazione.

Entro certi limiti ciò può essere vero; ma è irra­ zionale attribuire alle mere condizioni esterne la struttura del picchio, cosi straordinariamente adatta a catturare gli insetti sotto la corteccia degli alberi. Nel caso del vischio, che trae il proprio nu­ trimento da alcuni alberi, che ha semi che debbo­

no essere trasportati da certi uccelli, fiori a sessi

separati che richiedono necessariamente l'inter­ vento di certi insetti per portare il polline da un fiore all'altro, è parimenti irrazionale spiegare la

struttura di questo parassita e le sue relazioni con numerosi diversi organismi mediante gli effetti delle condizioni esterne o delle abitudini o della volontà della pianta medesima. È quindi della massima importanza acquisire una visione chiara dei mezzi di modificazione e di coadattamento. All'inizio delle mie osservazioni

mi sembrò probabile che un accurato studio degli

animali domestici e delle piante coltivate offrisse

INTRODUZIONE

47

INTRODUZIONE 47 la migliore possibilità di risolvere questo oscuro problema. Dedicherò il primo capitolo alla

la migliore possibilità di risolvere questo oscuro problema. Dedicherò il primo capitolo alla variazione al­ lo stato domestico. Vedremo cosi che un gran numero di modificazioni ereditarie è in fondo possibile; e, cosa ugualmente o ancor più impor­ tante, vedremo quanto grande è il potere del­ l'uomo nell' accumulare piccole successive varia­ zioni attraverso la selezione. Passerò poi alla va­ riabilità delle specie allo stato naturale. Nel capi­ tolo successivo sarà esaminata la lotta per l'esi­ stenza tra tutti gli organismi viventi al mondo, che deriva dalla rapida progressione geometrica del loro accrescimento . Questa è la teoria di Malthus applicata all'intero regno animale e ve­ getale. Poiché per ciascuna specie nascono molti piu individui di quelli che possono sopravvivere; e poiché, di conseguenza, c'è un frequente ricor­ so alla lotta per l'esistenza, ne discende che ogni essere, se subisce una variazione, per quanto pic­ cola, in una qualche maniera che sia per esso fa­ vorevole, avrà maggiore probabilità di sopravvi­ venza, e cosi esser selezionato naturalmente. Questo tema fondamentale della selezione na­ turale sarà trattato ampiamente nel quarto capi­ tolo; vedremo come la selezione naturale, quasi inevitabilmente, determini l'estinzione delle for­ me di vita meno perfezionate e porti alla diffe­ renziazione dei caratteri.

(in alto)

di geologia

Sir Charles

mentre

era

di

Darwin

Quando

L)'ell

(1797-1875). Darwin lesse

sulla

Beagle e

biologica, Io scritto di

ru

ma

i

suoi

poco

Principi

a

sulla

notemlmente

influenzato dalle sue idee. Al suo ritorno in Inghilterra incontrò L)'ell e divennero grandi amici. Inizialmente Llell era contrario

poco

la

alla teoria

imbarcato

sulla

Darwin

e,·o)uzione

ricevette

accettò.

Wallace

selezione naturale,

ru

Lyell

a proporre ai

due

di

pubblicare

una

memoria comune.

<<Questa è la teoria di Malthus applicata all'intero regno animale

e vegetale.» 'ùl suo saggio Sul principio della popolazione, scritto

nel 1798,

Thomas

Malthus

(a fianco)

si

occupa

soprattutto

 

di

popolazioni

di

uomini.

Egli

sostiene che

le

popolazioni

tendono

ad

aumentare indefinitamente e che possono essere regolate soltanto

da

carestie, epidemie

e guerre.

Sia

Darwin

che

Wallace

arrivarono

al

principio

della

selezione

naturale

dopo

aver

letto

il

saggio

di Malthus.

48

INTRODUZIONE

48 INTRODUZIONE Nel successivo capitolo discuterò le complesse e poco conosciute leggi della variazione. Nei cinque

Nel successivo capitolo discuterò le complesse e poco conosciute leggi della variazione. Nei cinque capitoli successivi saranno trattate le piu evidenti e gravi difficoltà che si oppongono a questa teo­ ria. Considererò la successione geologica degli or­ ganismi viventi nel tempo e la loro distribuzione geografica nello spazio. Anche se molto rimane oscuro, non posso dubi­ tare che la visione che la maggior parte dei natura­ listi ancora oggi ha e che anch' io avevo - e cioè che ciascuna specie sia stata creata indipendente­ mente - è erronea. Sono assolutamente convinto che le specie non sono immutabili;_ e che anzi, quelle appartenenti a ciò che è chiamato uno stes­ so genere, sono discendenti dirette di altre specie generalmente estinte nello stesso modo in cui le varietà che riconosciamo di una qualsiasi specie derivano da quella specie. Inoltre, sono convinto che la selezione naturale sia stato il piu importan­ te, ma non il solo, mezzo di modificazione.

piu importan­ te, ma non il solo, mezzo di modificazione. Il che produce il proprio nutrimento

Il

che produce il proprio nutrimento mediante la fotosintesi, ma trae

l'acqua e i sali minerali dall' albero su cui cresce, di solito un melo

o un pioppo.

poiché, se questo muore, muore anche il vischio. Api e mosche devono essere attratte perché possano trasportare il polline dai fiori di s.sso maschile a quelli di sesso femminile, poiché questi nascono

su piante distinte. Infine, le bacche debbono essere mangiate dagli uccelli perché i semi siano sparsi. Le bacche sono particolarmente

attraenti

vischio europeo,

Viscum album,

è

parassita solo in

parte, dato

Il vischio

non deve esaurire le risorse dell' albero ospite,

per

i

tordi.

Dice

Darwin:

H •••è

irrazionale spiegare

la struttura e le relazioni di questo parassita con numerosi diversi

organismi mediante gli effetti delle condizioni esterne e delle abitudini o della volontà della pianta medesima>>.

del picchio per nutrirsi degli insetti

che vivono nel legno erano, per Darwin, inesplicabili se non mediante

la sua teoria.

(a

destra) l nu merosi

adattamenti

Muscoli che

determinano

l'irrigidimento

della lingua e il

Il picchio è superbamente adauo

a <<scalpellare>> il

Punta indurita

dentellata per

Muscoli per la

ritrazione della

infilzare gli insetti lingua fuori insetti dalle screpolature. Il pii! grossi suo spostamento da una
infilzare gli insetti
lingua
fuori insetti dalle screpolature. Il
pii! grossi
suo spostamento
da una parte
becco è molto forte, con una
punta simile a un cesello, e i
muscoli del collo sono
Osso ioide
all'altra
fortemente sviluppati per
martellare. Ancor pii! notevole è
l'osso ioide, allungato e
flessibile, che permette alla
lingua di protendersi molto
fuori
del becco; e i muscoli che
spingono fuori la lingua e la
fanno ritrarre la rendono rigida
per infilzare gli insetti o la fanno
muovere da una parte all'altra
per esplorare le cavità di un
Guaina di pelle
La contrazione di
questi muscoli
determina la
ceppo marciscente.
estroflessione
della lingua
Lo scheletro del picchio presenta
diversi adattamenti particolari.
Il cranio è molto robusto per
resistere ai contraccolpi derivanti
dal martellamento. Le ossa delle
zampe sono grosse e resistenti;
l 'estremità inferiore della spina
dorsale è piegata verso il basso in
modo che le penne caudali
possano servire da puntello. Un
dito del piede è girato all'indietro
per permenere una pii! salda
presa.
Picchio
Le penne caudali del picchio
sono eccezionalmente rigide,
e
quelle
pii! esterne sono pii!
piccole in modo che la coda
possa servire da sostegno.

legno e a tirar

Capitolo l

Variazione allo stato domestico

Cause di variabilità

[Oggi si sa che l'idea di Darwin, secondo la quale la dom esticazione poteva di per sé determinare l'in­ sorgerefra gli individui di una piuforte variabilità, era sbagliata. La piu forte variabilità riscontrata nelle piante e animali allo stato domestico è il risul­ tato del fatto che essi non hanno subito una sele­ zione naturale che, se non si verificano modifica­ zioni ambien tali e se le specie sono ben adattate, tende ad eliminare quelli che si allontanano dalla norma. La ricombinazione e la mutazione dei geni è ciò che determina la variazione (vedi p. 25) e que­ ste si verificheranno in egual modo tanto allo stato selvatico quanto in quello domestico. Ma allo sta­ to selvatico le variazioni saranno generalmente eli­ minate molto piu sp ietata ment e.] Quando mettiamo a confronto individui di una stessa specie varietà o sottovarietà di piante o ani­ mali coltivate o allevate dall'uomo da molto tem­ po, una cosa che colpisce subito la nostra attenzio­

ne

è che in genere essi si differenziano fra loro piu

di

quanto siano differenti gli individui della stessa

specie e varietà allo stato di natura. E se pensiamo

all'enorme diversità di piante coltivate e animali

domestici che nel tempo hanno variato nelle piu di­ verse condizioni climatiche, si deve concludere che questa grande variabilità dipende dal fatto che i nostri prodotti domestici sono stati tenuti in condi­ zioni di vita non uniformi e diverse da quelle nelle quali in natura hanno vissuto le specie affini. È evidente che, perché possa determinarsi una qual­ che notevole variazione, gli organismi devono vi­ vere in condizioni di vita nuove per piu generazio­ ni; e che, una volta che l'organismo ha cominciato a variare, continua a variare per molte generazio­ ni. Piante come il grano, che sono state coltivate sin dai tempi piu remoti, producono ancora varie­

tà nuove: i nostri animali resi domestici dai tempi

piu remoti sono ancora in grado di subire rapidi miglioramenti o modificazioni . Sembra che le condizioni di vita agiscano in due modi: in maniera diretta sull'organismo e in ma­ niera indiretta interessando il sistema riprodutti­ vo. Circa l'azione diretta ci sono due fattori: la na­ tura dell'organismo e la natura delle condizioni. La prima appare quella di gran lunga piu impor­ tante; poiché variazioni quasi simili a volte si ma­ nifestano in condizioni differenti.

Effetti dell'abitudine e dell'uso o non uso di parti

[Le caratteristiche acquisite da un individuo nel corso della vita non possono essere trasmesse alla sua progenie. Sebbene Darwin ritenesse, erronea­ mente, che abitudini ed effetti dell 'uso o non uso potessero essere ereditari, egli non considerò l'ere­ dità di caratteri acquisiti essenziale alla sua teoria. Nella prima edizione dell 'Origine delle specie era dato meno risalto a tale argomento, ma Darwin piu tardi gli dette maggior rilievo per rispondere alla critica che non vi sarebbe stato abbastanza ' tempo perché un 'evoluzione cosiforte si fosse de­ terminata semplicemente attraverso la somma di variazioni casuali.] Il cambiamento di abitudini determina effetti ereditari, e negli animali il maggior uso o non uso di parti ha una notevole influenza; cosi, nell'ana­ tra domestica le ossa delle ali pesano di meno e le ossa delle zampe pesano di piu, in rapporto allo scheletro nel suo insieme, rispetto alle medesime

«Le piante come il grano, che sono state coltivate fin dai tempi pili remoti, producono ancora varietà nuove.» Anche Darwin

rimarrebbe sorpreso nel vedere gli enormi mutamenti ottenuti attraverso incroci di piante. Alcuni tipi di frumento oggi coltivali sono piti bassi rispello a quelli del XIX secolo, e i raccolti sono Ire volte piti abbondanti.

VARIAZIONE ALLO STATO DOMESTICO

51

ossa dell 'anatra selvatica; ciò può essere tranquil­ lamente attribuito al fatto che l'anatra domestica vola molto meno e cammina molto piu dei suoi

progenitori.

mammelle nelle mucche e nelle capre dei paesi in cui queste sono abitualmente munte, al confronto con gli stessi organi di animali di altri paesi, è, con tutta probabilità, un'altra prova degli effetti del­ l'uso. Non è possibile citare un solo animale dome­ stico che non abbia, in un qualche paese, le orec­ chie penzoloni, ed è stata avanzata l'ipotesi che questo fatto sia dovuto al disuso dei muscoli delle orecchie, poiché gli animali si trovano raramente

in allarme.

Il notevole sviluppo ereditario delle

Variazione correlata; ereditarietà

[In un 'epoca successiva a quella di Darwin è stato dimostrato che i geni che controllano i diversi ca­ ratteri possono essere collegati, cioè essi sono por­ tati tutti insieme dallo stesso cromosoma ed è per­ ciò improbabile che possano essere separati per crossing over (vedi p. 24), sicché essi saranno ere­ ditati tutti insieme. Inoltre, una modificazione di un gene può interessare piu di un carattere: un tale effetto multiplo di un singolo gene modificato è detto «effe tto p/eiotrop ico ». Ci sono sp ess o sem­ plici legami fisiologici fra i caratteri: per esemp io, un elevato livello del medesimo ormone può inte­ ressare, durante lo sv ilupp o, diversi organi distin­ ti. Infine, se paragoniamo anim ali di aspetto simile ma di taglia diversa, troviamo che alcune parti del corpo variano in quan tità differente rispetto ad al­ tre; queste variazioni sono dette «allometriche». Questi fenomeni costituiscono la maggior parte di quelle che Darwin definf le misteriose leggi della correlazione. Altre sue osservazioni sull 'eredita­ rietà possono ampiamente essere sp iegate alla luce delle attuali conoscenze della genetica.] Molte sono le leggi che regolano la variazione, poche possono essere individuate con chiarezza. Qui alluderò soltanto a ciò che può essere definito variazione correlata. Gli allevatori ritengono che lunghi arti si accompagnano quasi sempre ad una testa allungata. Alcuni esempi di correlazione so­ no decisamente strani: per esempio, gatti che sono completamente bianchi e hanno gli occhi azzurri sono generalmente sordi, ma questo fatto è limita-

to ai maschi. Colore e caratteristiche di costituzio­ ne vanno di pari passo; sembra che alcune piante siano nocive alle pecore e ai maiali bianchi ma non

a quelli di colore scuro . Il professar Wyman ha

chiesto ad alcuni allevatori della Virginia come

mai i loro maiali fossero tutti neri; essi risposero che i maiali mangiavano radici che coloravano le loro ossa di rosa e causavano la perdita degli zoc­ coli a tutte le varietà esclusa quella nera; e uno dei «crackers» (cioè gli allevatori della Virginia) ag­ giunse: «noi selezioniamo i capi neri di una figliata

hanno

una buona probabilità di sopravvivere». I cani senza peli hanno una dentatura imperfetta; i co­

lombi con zampe piumate hanno una membrana tra le dita; i colombi con il becco corto hanno i pie­

di piccoli e quelli con il becco lungo piedi grandi.

Dunque, se l'uomo andrà avanti nella selezione di una qualche caratteristica, quasi sicuramente mo­ dificherà involontariamente altre parti della strut­

tura, per le misteriose leggi della correlazione. Il numero e la varietà delle deviazioni ereditabi­

li, sia che abbiano poca o molta rilevanza fisiologi­

ca, sono illimitati. Nessun allevatore ha dubbi su quanto forte sia la tendenza ereditaria; che il simile

produce il simile è il suo credo fondamentale:

quando fra individui apparentemente vissuti nelle medesime condizioni una qualche rarissima devia­ zione appare in un genitore - in uno fra diversi mi­ lioni di individui - ed essa ricompare nel figlio , la semplice teoria delle probabilità quasi ci porta ad attribuire questa ricomparsa all'ereditarietà. Tutti sicuramente hanno sentito di casi di albinismo, di irsutismo, di spinosità della pelle, ecc., che si ma­ nifestano in vari componenti della stessa famiglia.

Cosi , la ereditarietà di ciascuna caratteristica è la regola, la non ereditarietà l'anomalia. Le leggi che governano la ereditarietà sono per

la maggior parte ignote. Nessuno può dire perché

la stessa caratteristica, in diversi individui della stessa specie, venga talvolta ereditata e talvolta no:

perché spesso nel bambino ricompaiano alcune ca­ ratteristiche del nonno o della nonna o di piu lon­ tani antenati; perché una caratteristica si trasmetta spesso da un sesso ad entrambi i sessi, o ad un solo sesso, piu comunemente ma non esclusivamente

allo stesso sesso .

per l'allevamento , dato che essi soltanto

52

VARIAZIONE ALLO STATO DOMESTICO

Carattere delle varietà domestiche; origine delle varietà domestiche da una o piu specie

Quando consideriamo le varietà ereditarie o le razze dei nostri animali domestici e delle piante, e le confrontiamo con le specie piu strettamente af­

fi ni, generalmente riscontriamo in ogni razza do­

mestica minor uniformità di carattere che nelle ve­ re specie. Le razze domestiche hanno spesso un che di mostruoso; intendo dire che, sebbene siano differenti tra loro per numerosi insignificanti aspetti, spesso differiscono profondamente per una qualche parte quando le confrontiamo tra lo­ ro e molto di piu quando le confrontiamo con le specie allo stato di natura alle quali esse sono maggiormente affini. Eccettuato ciò, le razze do­ mestiche della stessa specie differiscono fra loro alla stessa maniera in cui differiscono specie stret­ tamente affini dello stesso genere allo stato di na­ tura, ma le differenze in molti casi sono di grado inferiore. Ora, nel tentativo di valutare il valore delle dif­ ferenze strutturali fra le razze domestiche affini, ci

troviamo subito in difficoltà non sapendo se esse discendano da una o piu specie progenitrici. Nel caso di molti nostri animali domestici e piante non

è possibile arrivare ad una conclusione definitiva.

L'argomento principale di coloro che credono nel­ l'origine multipla è che noi troviamo nei tempi piu

antichi, nei monumenti egiziani e nelle abitazioni

lacustri della Svizzera, molta diversità nelle razze;

e che alcune di queste antiche razze sono stretta­

mente somiglianti alle attuali. Ciò dimostra sol­ tanto che gli animali furono addomesticati in un periodo anteriore a quello fin qui creduto. Gli abi­ tanti delle zone lacustri della Svizzera coltivavano diversi tipi di grano e orzo, piselli, papaveri per l'olio e lino, e avevano diversi animali domestici. Tutto ciò dimostra chiaramente quanto avessero progredito; ciò implica un lungo periodo prece­ dente di civiltà meno avanzata durante il quale gli animali domestici avevano potuto subire variazio­ ni e dare origine a razze distinte. I geologi, dalla scoperta di strumenti di pietra in molte parti del mondo, ritenono che l'uomo primitivo esistesse in un periodo straordinariamente remoto; oggi non c'è tribu cosi primitiva che non abbia addome­ sticato almeno il cane.

L'origine della maggior parte degli animali do­ mestici rimarrà probabilmente incerta. Ma sono

arrivato alla conclusione che diverse specie selvati­

che di canidi sono state addomesticate e che il loro

sangue, in alcuni casi mescolato, scorra nelle vene

delle nostre razze domestiche. Per quel che riguar­

da le pecore e le capre, non posso formulare una

precisa ipotesi. Dai fatti relativi alle abitudini, al

verso, alla costituzione e alla struttura dei bovini gobbuti dell' India, è quasi certo che essi discenda­

no da un ceppo originario diverso da quello dei

bovini europei; gli esperti ritengono che questi ulti­

mi abbiano avuto due o tre progenitori selvatici .

Riguardo ai cavalli, con molti dubbi sono portato

t:n affresco della tomba di

:-iello studiare le varietà domestiche Darwin

non sapere se originariamente fosse stata addomesticata una sola

o piu specie. Alcuni biologi del suo tempo credevano che ogni varietà

distinta derivasse da una diversa specie selvatica. Come prova,

citavano la diversità delle razze rappresentate dagli egizi e mostrate

anche dai resti provenienti dagli insediamenti su palafitte dei

laghi svizzeri. Darwin giustamente arguisce che l'esistenza

di numerose razze diverse, in tempi remoti, sta ad indicare che la

domesticazione è avvenuta in un periodo ancora piO remoto.

fu ostacolato dal fatto di

:\ebamun,

Tebe,

\400 a.C.

circa.

domesticazione è avvenuta in un periodo ancora piO remoto. fu ostacolato dal fatto di :\ebamun, Tebe,

VARIAZIONE ALLO STATO DOMESTI CO

53

VARIAZIONE ALLO STATO DOMESTI CO 53 Le origini degli animali domestici e delle piante coltivate sono

Le origini degli animali domestici e delle piante coltivate sono ancora oggi oggetto di vaste ricerche, e se ne sa molto di piti di quel che si sapeva al tempo di Darwin. Per fare un esempio, oggi si ritiene

che i bovini derivino da una singola specie, Bos primigenius, sebbene

varie razze di questa specie possano essere state addomesticate o, dopo la domesticazione, possano essere stati fatti incroci

con altre specie per produrre razze particolari. Il Bos primigenius viveva ancora allo stato selvatico nel XVII secolo. Questo bovino era conosciuto come uro. Sulla base di descrizioni e disegni del tipo

di quello fatto da Heberstain nel 1549 (in alto), si son fatti tentativi di riprodurre l'uro mediante l'incrocio di razze diverse di bovini e la selezione di soggetti piti vicini all'oro. È stata creata

una razza molto somigliante all'oro (in basso); tali animali mostrano la ferocia e la ombrosità degli animali selvatici.

a credere che tutte le razze appartengano alla stessa specie. Avendo avuto a che fare con quasi tutte le razze di polli inglesi, ed avendole allevate e incro­ ciate, e studiato i loro scheletri, mi sembra quasi si­ curo che siano tutte discendenti dal pollo indiano selvatico, il Gallus bankiva. La teoria dell'origine delle diverse razze dome­ stiche da diversi ceppi originari è stata portata da alcuni autori fino ad un limite assurdo. Essi riten­ gono che ciascuna razza che si riproduce pura ha

avuto un prototipo selvatico. Se cosi fosse, do­ vrebbero essere esistite almeno una ventina di specie di bovini selvatici, altrettante di pecore e numerose di capre, nella sola Europa, e molte anche in Gran Bretagna. Un autore ritiene che ci siano state undici specie selvatiche di pecore pro­ prie della Gran Bretagna! Se consideriamo che la Gran Bretagna oggi non ha un suo mammifero tipico, e la Francia pochi diversi da quelli della Germania, ecc., ma che ognuno di questi paesi ha diverse razze proprie di bovini, pecore, ecc., dobbiamo ammettere che molte razze domesti­ che debbono avere avuto origine in Europa; per­ ché, altrimenti, da dove potrebbero aver tratto origine?

Razze di colombi domestici, loro differenze e origine

Considerando che è sempre meglio studiare un qualche gruppo particolare, ho preso in esame i colombi domestici e ho allevato tutte le razze che ho potuto acquistare o ottenere; mi sono stati gen­ tilmente offerti esemplari da diverse parti del mon­ do. Sono entrato in contatto con vari eminenti amatori e mi è stato concesso di entrare in due clubs londinesi del colombo. La diversità delle raz­ ze è stupefacente. Se si confrontano il piccione viaggiatore e il piccione tomboliere a faccia corta si vede la straordinaria differenza dei loro becchi, che implica corrispondenti differenze del cranio. Il piccione viaggiatore, in particolar modo il ma­ schio, presenta uno straordinario sviluppo delle caruncole intorno alla testa, e questo è accompa­ gnato da un rilevante allungamento delle palpebre, narici con grandi orifizi e un becco di grande aper­ tura. Il toboliere a faccia corta ha il profilo del becco quasi simile a quello del fringuello; e il 1om­ boliere comune ha la particolare abitudine di vola­ re a grande altezza in stormi compatti e di fare ca­ priole in aria. Il colombo romano ha grandi di­ mensioni; alcune sottorazze hanno collo molto lungo, altre hanno ali e coda molto lunghe, altre coda singolarmente corta. Il barbo è affine al pic­ cione viaggiatore, ma ha il becco molto corto e lar­ go anziché lungo. Il colombo gozzuto ha corpo, ali e zampe molto lunghi, e il suo gozzo, enormemen­ te sviluppato e che si gloria nel gonfiare, può de-

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Razze di piccioni presentate nel 1864 da uno dei clubs londinesi

del piccione al quale era iscritto Darwin. Tutti i piccioni domestici

discendono dal piccione torraiolo che assomiglia mollo al

piccione selvatico, familiare agli abitatori delle caverne.

La straordinaria ,·arietà di razze di piccioni è stata ottenuta dall'uomo attraverso una intensa selezione.

stare sorpresa e anche ilarità. Il colombo cravatta­ to ha un becco corto e conico e una fila di piume rovesciate sul petto; e ha l'abitudine di gonfiare in continuazione la parte superiore dell'esofago. Il giacobino ha le piume sulla parte posteriore del collo rovesciate a formare un cappuccio; ed ha, in proporzione alle sue dimensioni, le penne delle ali

delle ossa facciali è enormemente diverso. Il nume­ ro delle vertebre è diverso, e cosi il numero delle

costole con la loro relativa ampiezza, e la presenza

di escrescenze ossee. Il numero delle penne prima­

rie delle ali e di quelle caudali, la relativa lunghezza dell'ala e della coda, quella della zampa, lo svilup­ po di una membrana fra le dita, sono tutti elementi strutturali variabili. Il periodo necessario per com­ pletare il piumaggio varia; cosi anche diversa è la forma e le dimensioni delle uova, il modo di volare

e, in alcune razze, il verso e il comportamento . In­

fine, in alcune razze, il maschio e la femmina diffe­ riscono poco fra loro . Al dunque, si potrebbero scegliere una ventina

piccioni che, mostrati a un ornitologo al quale si

dicesse ch'essi sono uccelli selvatici, certamente

egli classificherebbe come specie ben definite. Inoltre, non credo che un ornitologo in questo ca­ so collocherebbe nello stesso genere il piccione

e

della coda molto lunghe. Il pavoncello ha trenta

o

anche quaranta penne caudali invece delle nor­

di

mali dodici o quattordici. Queste penne sono tenu­ te cosi allargate e tese verso l'alto che la testa e la coda si toccano.

Nello scheletro delle diverse razze, lo sviluppo

VA RIAZIONE ALLO STAT O DOMESTICO

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viaggiatore inglese, il tomboliere a faccia corta, il romano, il barbo, il gozzuto e il pavoncello; per ciascuna di queste razze gli si potrebbero mostrare diverse sottorazze, o specie, come egli le chiame­ rebbe. Per quanto grandi siano le differenze tra le razze dei colombi, io sono pienamente convinto che di­ scendano tutte dal colombo torraiolo (Columba li­ via). Dato che molte delle ragioni che mi hanno portato a questa opinione sono applicabili ad altri casi, le esporrò qui brevemente. Se le diverse razze non fossero varietà, e non fossero derivate dal co­ lombo torraiolo, esse dovrebbero esser discese da almeno sette ceppi originari, poiché è impossibile ottenere le attuali razze domestiche mediante l'in­ crocio di un numero inferiore di ceppi: come, per esempio, si potrebbe ottenere un gozzuto mediante incrocio, se almeno una delle razze genitrici non avesse il caratteristico enorme gozzo? I supposti

ceppi originari devono essere stati tutti torraioli, ossia colombi che non si riproducono o appollaia­ no volentieri sugli alberi . Ma oltre alla Columba li­ via si conoscono solo due o tre specie di torraioli; e questi non hanno nessuno dei caratteri delle razze domestiche. Dunque, le supposte specie originarie devono essersi estinte allo stato selvatico. Ma è im­ probabile che possano essere sterminati uccelli che

si riproducono sui precipizi e che sono buoni vola­

tori; e il comune torraiolo non è stato sterminato neanche nella più piccola isola britannica. Inoltre, è difficile far riprodurre liberamente animali selva­ tici in stato domestico; tuttavia, secondo l'ipotesi dell'origine multipla dei nostri colombi, si deve ammettere che almeno sette specie siano state com­ pletamente addomesticate nei tempi antichi, per essere prolifiche allo stato di cattività. Le razze succitate, sebbene si accostino per co­ stituzione, abitudini , ecc., al piccione torraiolo selvatico, certamente sono molto diverse per altri elementi; si cercherà invano nell 'intera famiglia dei columbidi un becco come que