1.

Bioquímica

La bioquímica es una rama de la ciencia que estudia la composición química de los seres
vivos, especialmente las proteínas, carbohidratos, lípidos y ácidos nucleicos, además de
otras pequeñas moléculas presentes en las células y las reacciones químicas que sufren
estos compuestos (metabolismo) que les permiten obtener energía (catabolismo) y generar
biomoléculas propias (anabolismo). La bioquímica se basa en el concepto de que todo ser
vivo contiene carbono y en general las moléculas biológicas están compuestas
principalmente de carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre.

Es la ciencia que estudia la base química de las moléculas que componen algunas células y
los tejidos, que catalizan las reacciones químicas del metabolismo celular como la
digestión, la fotosíntesis y la inmunidad, entre otras muchas cosas.

Podemos entender la bioquímica como una disciplina científica integradora que aborda el
estudio de los biomas y biosistemas. Integra de esta forma las leyes químico-físicas y la
evolución biológica que afectan a los biosistemas y a sus componentes. Lo hace desde un
punto de vista molecular y trata de entender y aplicar su conocimiento a amplios sectores
de la medicina (terapia genética y biomedicina), la agroalimentación, la farmacología.

Constituye un pilar fundamental de la biotecnología, y se ha consolidado como una

disciplina esencial para abordar los grandes problemas y enfermedades actuales y del
futuro, tales como el cambio climático, la escasez de recursos agroalimentarios ante el
aumento de población mundial, el agotamiento de las reservas de combustibles fósiles, la
aparición de nuevas alergias, el aumento del cáncer, las enfermedades genéticas, la
obesidad, etc.

La bioquímica es una ciencia experimental y por ello recurrirá al uso de numerosas técnicas
instrumentales propias y de otros campos, pero la base de su desarrollo parte del hecho de
que lo que ocurre en vivo a nivel subcelular se mantiene o se conserva tras el
fraccionamiento subcelular, y a partir de ahí, podemos estudiarlo.

2. Historia de la Bioquímica

La historia de la bioquímica moderna como la conocemos hoy en día es prácticamente

moderna; desde el siglo XIX se comenzó a direccionar una buena parte de la biología y la
química a la creación de una nueva disciplina integradora: la química fisiológica o la
bioquímica. Pero la aplicación de la bioquímica y su conocimiento, probablemente
comenzó hace 5000 años con la producción de pan usando levaduras en un proceso
conocido como fermentación.
Es difícil abordar la historia de la bioquímica, en cuanto que, es una mezcla compleja de
química orgánica y biología, y en ocasiones, se hace complicado discernir entre lo
exclusivamente biológico y lo exclusivamente químico orgánico y es evidente que la
contribución a esta disciplina ha sido muy extensa. Aunque es cierto que existen datos
experimentales que son básicos en la bioquímica.
Se suele situar el inicio de la bioquímica en los descubrimientos en 1828 de Friedrich
Wöhler que publicó un artículo acerca de la síntesis de urea, probando que los compuestos
orgánicos pueden ser creados artificialmente, en contraste con la creencia, comúnmente
aceptada durante mucho tiempo, de que la generación de estos compuestos era posible sólo
en el interior de los seres vivos.
En 1833, Anselme Payen aísla la primera enzima, la diastasa, aunque se desconoce en su
alimentación.
A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur, demostró los fenómenos de isomería química
existente entre las moléculas de ácido tartárico provenientes de los seres vivos y las
sintetizadas químicamente en el laboratorio. También estudió el fenómeno de la
fermentación y descubrió que intervenían ciertas levaduras, y por tanto no era
exclusivamente un fenómeno químico como se había defendido hasta ahora (entre ellos el
propio Liebig); así Pasteur escribió: "la fermentación del alcohol es un acto relacionado con
la vida y la organización de las células de las levaduras, y no con la muerte y la
putrefacción de las células". Además desarrolló un método de esterilización de la leche, el
vino y la cerveza (pasteurización) y contribuyó enormemente a refutar la idea de la
generación espontánea de los seres vivos.
En 1878 el fisiólogo Wilhelm Kühne acuñó el término enzima para referirse a los
componentes biológicos desconocidos que producían la fermentación. La palabra enzima
fue usada después para referirse a sustancias inertes tales como la pepsina.
En 1869 se descubre la nucleína y se observa que es una sustancia muy rica en fósforo. Dos
años más tarde, Albrecht Kossel concluye que la nucleína es rica en proteínas y contiene las
bases púricas adenina y guanina y las pirimidínicas citosina y timina. En 1889 se aíslan los
dos componentes mayoritarios de la nucleína:
Proteínas (70 %)
Sustancias de carácter ácido: ácido nucleicos (30 %)
En 1897 Eduard Buchner comenzó a estudiar la capacidad de los extractos de levadura para
fermentar azúcar a pesar de la ausencia de células vivientes de levadura. En una serie de
experimentos en la Universidad Humboldt de Berlín, encontró que el azúcar era fermentado
inclusive cuando no había elementos vivos en los cultivos de células de levaduras. Llamó a
la enzima que causa la fermentación de la sacarosa, “zimasa”. Al demostrar que las enzimas
podrían funcionar fuera de una célula viva, el siguiente paso fue demostrar cuál era la
naturaleza bioquímica de esos biocatalizadores. El debate fue extenso, muchos como el
bioquímico alemán Richard Willstätter discrepaban de que la proteína fuera el catalizador
enzimático, hasta que en 1926, James B. Sumner demostró que la enzima ureasa era una
proteína pura y la cristalizó. La conclusión de que las proteínas puras podían ser enzimas
fue definitivamente probada en torno a 1930 por John Howard Northrop y Wendell
Meredith Stanley, quienes trabajaron con diversas enzimas digestivas como la pepsina, la
tripsina y la quimotripsina.
En 1903 Mijaíl Tswett inicia los estudios de cromatografía para separación de pigmentos.
En torno a 1915 Gustav Embden y Otto Meyerhof realizan sus estudios sobre la glucólisis.
En 1920 se descubre que en las células hay ADN y ARN y que difieren en el azúcar que
forma parte de su composición: desoxirribosa o ribosa. El ADN reside en el núcleo. Unos
años más tarde, se descubre que en los espermatozoides hay fundamentalmente ADN y
proteínas, y posteriormente Feulgen descubre que hay ADN en los cromosomas con su
tinción específica para este compuesto.
En 1925 Theodor Svedberg demuestra que las proteínas son macromoléculas y desarrolla la
técnica de ultracentrifugación analítica.
En 1928, Alexander Fleming descubre la penicilina y desarrolla estudios sobre la lisozima.
Richard Willstätter (en torno 1910) estudia la clorofila y comprueba la similitud que hay
con la hemoglobina. Posteriormente Hans Fischer en torno a 1930, investiga la química de
las porfirinas de las que derivan la clorofila o el grupo porfirínico de la hemoglobina.
Consiguió sintetizar hemina y bilirrubina. Paralelamente Heinrich Otto Wieland formula
teorías sobre las deshidrogenaciones y explica la constitución de muchas otras sustancias de
naturaleza compleja, como la petidina, las hormonas sexuales o los ácidos biliares.
En la década de 1940, Melvin Calvin concluye el estudio del ciclo de Calvin en la
fotosíntesis y Albert Claude la síntesis del ATP en las mitocondrias.
En torno a 1945 Gerty Cori, Carl Cori, y Bernardo Houssay completan sus estudios sobre el
ciclo de Cori.
En 1953 James Dewey Watson y Francis Crick, gracias a los estudios previos con
cristalografía de rayos X de ADN de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins, y los estudios
de Erwin Chargaff sobre apareamiento de bases nitrogenadas, deducen la estructura de
doble hélice del ADN. En 1957, Matthew Meselson y Franklin Stahl demuestran que la
replicación del ADN es semiconservativa.
En la segunda mitad del siglo XX, comienza la auténtica revolución de la bioquímica y la
biología molecular moderna, especialmente gracias al desarrollo de las técnicas
experimentales más básicas como la cromatografía, la centrifugación, la electroforesis, las
técnicas radioisotópicas y la microscopía electrónica, y las técnicas más complejas como la
cristalografía de rayos X, la resonancia magnética nuclear, la PCR (Kary Mullis), el
desarrollo de la inmuno-técnicas.

Desde 1950 a 1975 , se conocen en profundidad y detalle aspectos del metabolismo celular
inimaginables hasta ahora (fosforilación oxidativa (Peter Dennis Mitchell), ciclo de la urea
y ciclo de Krebs (Hans Adolf Krebs), así como otras rutas metabólicas), se produce toda
una revolución en el estudio de los genes y su expresión; se descifra el código genético
(Francis Crick, Severo Ochoa, Har Gobind Khorana, Robert W. Holley y Marshall Warren
Nirenberg), se descubren las enzimas de restricción (finales de 1960, Werner Arber, Daniel
Nathans y Hamilton Smith), la ADN ligasa (en 1972, Mertz y Davis) y finalmente en 1973
Stanley Cohen y Herbert Boyer producen el primer ser vivo recombinante, naciendo así la
ingeniería genética, convertida en una herramienta poderosísima con la que se supera la
frontera entre especies y con la que podemos obtener un beneficio hasta ahora impensable.

De 1975 hasta principios del siglo XXI, comienza a secuenciarse el ADN (Allan Maxam,
Walter Gilbert y Frederick Sanger), comienzan a crearse las primeras industrias
biotecnológicas (Genentech), se aumenta la creación de fármacos y vacunas más eficaces,
se eleva el interés por las inmunología y las células madres y se descubre la enzima
telomerasa (Elizabeth Blackburn y Carol Greider). En 1989 se utiliza la biorremediación a
gran escala en el derrame del petrolero Exxon Valdez en Alaska. Se clonan los primeros
seres vivos, se secuencia el ADN de decenas de especies y se publica el genoma completo
del hombre (Craig Venter,Celera Genomics y Proyecto Genoma Humano), se resuelven
decenas de miles de estructuras proteicas y se publican en PDB, así como genes, en
GenBank. Comienza el desarrollo de la bioinformática y la computación de sistemas
complejos, que se constituyen como herramientas muy poderosas en el estudio de los
sistemas biológicos. Se crea el primer cromosoma artificial y se logra la primera bacteria
con genoma sintético (2007, 2009, Craig Venter). Se fabrican las nucleasas con dedos de
zinc. Se inducen artificialmente células, que inicialmente no eran pluripotenciales, a células
madre pluripotenciales (Shin'ya Yamanaka). Comienzan a darse los primeros pasos.

3. Procesamiento de los alimentos y sus cambios Bioquímicos.

En el procesamiento de los alimentos es común el uso de las altas temperaturas

(tratamientos térmicos) o bajas temperaturas (refrigeración o congelación) con el objetivo
de otorgar el producto terminado con las características organolépticas deseables y
nutricionales. Si estos factores son drásticos, originarios de daños tecnológicos de
diferentes magnitudes sobre el valor biológico (proteínas y vitaminas) y las características
organolépticas del producto final (color, sabor y olor). Así los efectos térmicos sobre las
proteínas pueden dividirse en dos categorías:
- Los que alteran sus estructuras secundarias, terciaria y cuaternarias.
- Los que alteran su estructura primaria.
Los primeros efectos que despliegan las proteínas pueden realmente mejorar el valor
biológico de una proteína porque los enlaces peptídicos son más accesibles a las enzimas
digestibles.
La alteración de la estructura primaria puede reducir la digestibilidad u producir los
residuos no biodisponibles.
Los alimentos en el procesamiento, para los cambios físicos, químicos y bioquímicos; se
dada en los procesos de fritura, escaldado, refrigeración y congelación. Actualmente el
procesamiento industrial de alimentos derivados constituye uno de los componentes más
importantes de la comercialización en la mayor parte de los centros de consumo.

Los procesos bioquímicos corresponden a las reacciones de esta naturaleza, pudiendo

señalarse entra estas a la acción de las enzimas. Un ejemplo típico de ello es la acción de la
enzima polifenoloxidasa, la que provoca el oscurecimiento de los productos.
Para frenar la acción de estos procesos se buscan condiciones de almacenaje que retarden el
deterioro de los productos. Entre estas condiciones se encuentran la temperatura, la
humedad relativa, la circulación del aire, la composición de la atmósfera de la cámara. De
estas, la temperatura constituye el factor de mayor incidencia. A medida que la temperatura
disminuye todos los procesos causantes del deterioro se ven disminuidos, lo que trae como
consecuencia la prolongación de la vida útil de los productos almacenados.
A medida que la humedad relativa aumenta, la evaporación disminuye pues el gradiente
para la transferencia disminuye, sin embargo, ello beneficia el desarrollo de los
microorganismos. La humedad relativa podrá ser más alta en la medida en que la
temperatura sea más baja. No obstante, esta temperatura de conservación tiene límites,
basado en un análisis económico, así como en la posible influencia sobre el producto.
Cuando la circulación del aire aumenta las pérdidas por evaporación se incrementan lo que
a su vez provoca en los productos una superficie desecada poco favorable para el desarrollo
de los microorganismos.

PROCESO DE FRITURA
Es el proceso de cocción total de un alimento en un medio graso a temperatura elevada
(160°C200°C), dando como resultado, un producto dorado y crujiente. Si bien los fritos
constituyen una forma muy común, rápida y sabrosa de tomar los alimentos, pueden
resultar muy peligrosos para la salud, si se consumen a diario.
Por el contrario, si las frituras sólo forman parte de manera ocasional en nuestra, no
representan ningún riesgo. Durante la cocción, se producirán cambios tanto en el aceite
como en el producto a freír. Conocer los inconvenientes y las ventajas de un alimento frito
nos permitirá decidir conscientemente su consumo.
La fritura es un proceso fisicoquímico complejo, en el cual el producto a freír (papas, carne,
pescado, productos empanados, etc.) se introduce crudo o cocido en el aceite durante
determinado tiempo a temperaturas entre 175-195oC, para favorecer una rápida
coagulación de las proteínas de la superficie del producto y provocar una casi
impermeabilización de este, la que controla la pérdida de agua desde su interior,
convirtiéndose en vapor.
Esta situación facilita la cocción interna del producto, el cual queda más jugoso y permite la
conservación de muchas de las características propias del alimento, mejorando en la
mayoría de los casos, su sabor, textura, aspecto y color.
Así es posible obtener un producto más apetecible, lo cual sin lugar a duda contribuye al
éxito de consumo de los productos fritos.
El producto frito posee una estructura distintiva. Su parte externa es una superficie que
contribuye al impacto visual inicial debido a su tostado, presentando un color entre dorado
y pardo, resultante de las reacciones de las proteínas y los azúcares por acción del calor, el
pardeamiento no enzimático (Reacción de Maillard) y de los azúcares al sufrir la
caramelización, dando lugar a un producto con aspecto agradable. El grado de
oscurecimiento del alimento frito depende más del tiempo y la temperatura de freído en
combinación con la composición química del producto, que de la composición del aceite
utilizado en la fritura.
Los procesos que ocurren también producen los sabores deseados y dan lugar a una capa
crujiente superficial como consecuencia de la deshidratación del alimento durante el freído.
El calor reduce el contenido de humedad de esta capa hasta 3% o menos y la humedad
desprendida es la causante del vapor generado durante el proceso.
Cambios que se producen en la fritura

Alteraciones en el alimento: Diferentes reacciones químicas, mayormente oxidativas y

térmicas, ocurren con los alimentos durante el proceso de cocción. Estas reacciones afectan
a las proteínas, lípidos, los carbohidratos y otros componentes de los alimentos.
Pérdida de nutrientes: en especial de vitaminas, debido a las altas temperaturas durante este
tipo de cocción (160ºC a 200ºC). Deshidratación: por la evaporación de agua que contiene
el alimento.
Impregnación de aceite: alcanzando entre un 5-40% del peso total, lo cual aumenta
considerablemente su valor calórico. Para que el alimento no absorba demasiado aceite,
debe introducirse cuando el aceite alcanzó la temperatura adecuada (170ºC - 180ºC), lo cual
formará la costra, y quedará aislado del aceite. Los alimentos ricos en grasa pierden parte
de esta durante la fritura.
Corteza crujiente: de textura agradable resultante de carbohidratos caramelizados y
proteína coaguladas (reacción de Maillard)
Sabor y aroma característicos: dado por el propio aceite y por las nuevas sustancias
producidas durante el proceso
Alteraciones en el aceite de fritura: Durante la fritura, el aceite sufrirá varias
trasformaciones desfavorables. La función del aceite durante este método de cocción es
transmitir el calor al alimento y otorgar textura y sabor. El aceite se convertirá en un
ingrediente más del producto frito al ser absorbido por el mismo. El aumento de la
temperatura acelera los procesos químicos, lo cual hace que los aceites se degraden
rápidamente.
Hidrólisis: Es la reacción química que se produce entre el agua y el aceite, dando como
consecuencia un aumento de los ácidos grasos libres que favorecen la oxidación del mismo.
Está determinada por la humedad que posea el aceite durante su calentamiento o
enfriamiento y también durante su almacenamiento. También influye, aunque en menor
grado, la cantidad de agua que posea el alimento. Estas reacciones hacen que el aceite tome
un olor y sabor desagradable.
A su vez, la hidrólisis provoca una disminución del punto de humo del aceite (temperatura
a la que aparece humo en la superficie del aceite) y formación de metilcetonas y lactonas.
El aceite recalentado produce la formación de acroleína, sustancia irritante y cancerígena,
obtenida a partir de la glicerina resultante de la hidrólisis de los acilglicéridos.
Oxidación: Consiste en la acción del oxígeno del aire sobre los ácidos grasos
(principalmente los poliinsaturados) formando compuestos inestables llamados
hidroperóxidos y radicales libres. Los ácidos grasos insaturados, pasan a ser saturados, por
lo que las cualidades beneficiosas para la salud se pierden. También aparecen
hidrocarburos, lactosas, alcoholes, ácidos, etc.
Estas sustancias provocan cambios en el aceite alterando su color y sabor (rancio) y
oscureciéndolo. El sabor rancio está dado por la presencia de ácidos orgánicos de cadena
corta (fórmico, acético y propiónico). Se generan ácidos grasos trans (generadores de
colesterol), asociados a un mayor riesgo de padecer cáncer de mama y enfermedades
coronarias.
Polimerización: Los radicales libres que se unen entre sí o con los ácidos grasos forman
compuestos de mayor tamaño y peso molecular (polímeros) que aumentan la viscosidad del
aceite y provoca la formación de espuma. Aparece una capa de polímeros en la superficie
del aceite y en el recipiente, muy difícil de eliminar.

PROCESO DE ESCALDADO
El escaldado es un proceso de uso generalizado en las industrias alimentarias que procesan
verduras y algunas frutas. Este tratamiento forma parte de una etapa previa a otros
procesos, cuyo principal objetivo es inactivar enzimas, aumentar la fijación de la clorofila
(de especial importancia en los vegetales verdes) y ablandar el producto para favorecer su
posterior envasado. El escaldado es anterior a la congelación, que busca la destrucción de
enzimas que afectan al color, sabor y contenido vitamínico. Microorganismos, enzimas,
reacciones químicas, temperatura, humedad, presencia de oxígeno, insectos, luz o el paso
del tiempo son los principales motivos de alteración en los alimentos. Las maneras de
regular estos problemas son unas buenas condiciones de almacenamiento o la aplicación de
algún tratamiento térmico, como frío o calor, o un buen envasado. Pero los vegetales deben
someterse antes a otros procesos. Uno de ellos es el escaldado.
El escaldado consiste en una primera fase de calentamiento del producto a una temperatura
que oscila entre 70ºC y 100ºC. A esta etapa le sigue otra, que consiste en mantener el
alimento durante un periodo de tiempo, que varía entre 30 segundos y dos o tres minutos, a
la temperatura deseada. El último paso es realizar un enfriamiento rápido. De lo contrario,
se contribuye a la proliferación de microorganismos termófilos, resistentes a la temperatura.
Hay dos enzimas muy distribuidas en las plantas que son resistentes al calor: la peroxidasa
y la catalasa. Verificar la ausencia de su actividad es un claro indicador de la efectividad
del escaldado.
Para comprobar si el escaldado se ha realizado de forma correcta, se analiza la presencia de
catalasas y peroxidasas, enzimas que, a pesar de no provocar el deterioro de los alimentos,
son las más resistentes. Si no están activas, quiere decir que el resto de las enzimas, entre
las que se incluyen las que pueden provocar efectos indeseables, también se han inactivado.
No obstante, y pese a que es un tratamiento para mejorar la calidad final del producto, el
escaldado no está exento de inconvenientes. Durante este proceso se destruyen las
lipooxigenasas, responsables del enranciamiento de lípidos. También se destruyen las
polifenoloxidasa, que provocan pardeamiento enzimático y clorofilasas, todas ellas
reacciones indicadoras de degradación de los alimentos.

4. Influencia de los procesos tecnológicos sobre el valor

nutricional de los alimentos

Todos los alimentos, en cuanto que proceden de tejidos u órganos anima- les y vegetales,
son productos de carácter perecedero y, por consiguiente, sometidos al deterioro gradual
determinado por numerosas reacciones bioquímicas. El grado de deterioro puede ser muy
rápido o relativamente lento, dependiendo fundamentalmente del contenido de agua
biológicamente activa, lo que equivale al concepto físico-químico de actividad de agua
(Aw). Los alimentos con una Actividad de agua alta, como la leche, la carne, el pescado y
los vegetales, se deterioran en tan sólo algunos días, mientras que los frutos secos, que
contienen una cantidad de agua estructural pequeña, pueden ser almacenados durante
periodos largos en condiciones ambientales adecuadas sin sufrir apenas alteraciones en su
composición y en sus características organolépticas.
Las causas fundamentales de las alteraciones que se producen en los alimentos son el
crecimiento microbiano y los cambios químicos y bioquímicos, consecuencia de
actividades enzimáticas, que alteran la estructura y funcionalidad de los nutrien- tes, a la
vez que aparecen nuevos compuestos que por su naturaleza tóxica o por su influencia
negativa sobre la estructura y las características organolépticas de los alimentos hacen que
éstos sean inaceptables para el consumo. Todas esas acciones y reacciones ocurren muy
rápidamente en condiciones de elevada actividad de agua, así como a temperaturas
favorables para el desarrollo de las funciones vitales y a valores de pH cercanos a la
neutralidad.
Los alimentos están compuestos de macro y micronutrientes cuya estabilidad y valor
nutritivo pueden afectarse por los procesos tecnológicos. Todos y cada uno de los grandes
sistemas de procesado influencian el valor nutritivo de los alimentos, y el grado depende en
gran medida del nutriente considerado, del alimento o sistema alimenticio particular y de la
mayor o menor intensidad del proceso tecnológico aplicado. Los efectos de los procesos
tecnológicos sobre el valor nutritivo de los alimentos tienen un gran interés para la
nutrición, la ciencia de los alimentos, y en definitiva para la salud humana. Es necesario
tener una mejor comprensión de los mecanismos moleculares que ocurren durante el
procesado de los alimentos y de sus consecuencias nutricionales y de seguridad biológica
para los consumidores, con objeto de optimizar sus efectos beneficiosos tales como la
biodisponibilidad de los nutrientes y la calidad estructural y funcional de los alimentos, y
minimizar la formación de compuestos deletéreos para el ser humano. En este Capítulo se
describen brevemente los principios del procesado de los alimentos, se estudian
detenidamente los efectos del calor y del pH sobre los nutrientes y se revisan las influencias
específicas de cada proceso tecnológico sobre el valor nutritivo de los alimentos.

La estabilidad y el valor nutritivo de los macro y micronutrientes de los alimentos pueden

afectarse por los procesos tecnológicos, en sentido tanto positivo como negativo. Todos los
sistemas de procesado influencian el valor nutritivo de los alimentos, y el grado en que lo
hacen depende en gran medida del nutriente considerado, del alimento o sistema
alimenticio particular, y de la mayor o menor intensidad del proceso tecnológico aplicado.
El calor desnaturaliza las proteínas de los alimentos, limitando las propiedades bioactivas
de algunas de ellas. Además, las proteínas pueden reaccionar con azúcares tanto reductores
como no reductores, dando lugar a la disminución de la biodisponibilidad de algunos
aminoácidos esenciales, a través de reacciones de Maillard y de entrecruzamiento de
aminoácidos. Los hidratos de carbono son muy estables al calor y la pérdida de estos
nutrientes se asocia sobre todo a las reacciones de Maillard.
Los lípidos son sensibles a la luz, a la temperatura y al oxígeno, que favorecen la oxidación
y degradación de los ácidos grasos poliinsaturados dando lugar a compuestos tóxicos.
Al contrario de lo que ocurre con los minerales, las vitaminas, especialmente algunas de
ellas como la vitamina A, la tiamina, la vitamina C, la vitamina B12 y el folato, son muy
sensibles a diferentes agentes externos como el oxígeno, el pH, la radiación luminosa y la
temperatura.
La disminución de la biodisponibilidad de minerales (absorción y retención) puede
afectarse por los tratamientos tecnológicos como el lavado, el hervido y el cocido de
alimentos, así como por procesos térmicos de esterilización o de acidificación.
5. Bibliografía

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Ing. María Molina
Docente.