Membrana Celular

Definición:
Podemos definir a la membrana celular con una estructura dinámica que participa en
forma activa en muchas actividades fisiológicas y bioquímicas esenciales para el
funcionamiento y la supervivencia de la célula.
Otra definición que podríamos deducir es que las membranas no son simplemente
láminas uniformes; son estructuras complejas y heterogéneas cuyas diferentes partes
desempeñan funciones específicas y cambian de manera dinámica en respuesta al
ambiente. Contiene receptores específicos que permiten a la célula interaccionar con
mensajeros químicos y emitir la respuesta adecuada.

Historia:
No siempre el mundo conoció a la membrana celular tal cual la conocemos ahora,
pues inicialmente fue conceptualizada como una barrera inerte, divisoria del interior
y exterior celular, hoy en día se le reconoce como un elemento dinámico y
fundamental en el mantenimiento de la integridad de la célula. Veremos los distintos
cambios a lo largo de su historia
A principios del año 1887, Pferffer, botánico alemán, el cual introduce el concepto
de “membrana biológica”. Él realiza estudios con respecto a las propiedades
osmóticas de las células vegetales, donde identifica semejanzas entre éstas y las
membranas obtenidas al precipitar ferrocianuro cúprico sobre las paredes prosas de la
cerámica. Estos estudios le permitieron desarrollar la hipótesis en la cual admitía la
existencia alrededor de la célula de una capa de protoplasma de propiedades
apropiadas, más con un espesor fino e invisible, podría tener propiedades osmóticas.
En 1890 Charles Ernest Overton, botánico especializado en fisiología celular y
farmacología, buscó explicar cómo las células vegetales conseguían absorber algunas
sustancias y excretar otras, pues el percibía que las sustancias de origen lipídico
atravesaban la membrana con relativa facilidad e incluso afirmó que las membranas
vegetales y animales no tenían diferencias, lo cual era todo lo contrario a la época, en
el cuál se pensaba que la membrana animal era impermeable a excepción del agua.
También sugirió que las cubiertas celulares eran una mezcla de colesterol y lectina.
Hacia 1900 Irving Langmuir científico en formación Física y Química estudió el
comportamiento de fosfolípidos purificados disueltos en benceno y produjo capas de
esa solución de benceno y lípidos sobre una superficie acuosa. sabía que los
fosfolípidos son moléculas anfipáticas que poseen tanto regiones hidrofílicas como
hidrofóbicas. Él razonó, que los fosfolípidos se orientan sobre el agua de forma que
sus cabezas hidrofílicas están en contacto con el agua y que sus colas hidrofóbicas
sobresalen del agua. La monocapa lipídica de Langmuir fue la base que permitió
nuevos estudios sobre la estructura de la membrana en los primeros años del siglo
XX.
La comprensión en este tiempo sobre la membrana celular todavía era muy pobre, es
ahí en 1925 cuando un profesor médico pediatra e investigador Gorter, junto con su
asistente Grendel fueron los primeros en investigar específicamente las membranas
biológicas y su espesor. Ellos extrajeron los lípidos de las membranas de los
eritrocitos a partir de los escritos de Langmuir para expandir lípidos en solución
acuosa. Encontraron que el área de superficie e de los lípidos sobre el agua era
aproximadamente dos veces el área de las membranas de los eritrocitos, por lo que
concluyeron que la membrana plasmática de los eritrocitos no consiste en una, sino
en dos capas de lípidos, pero tuvieron algunos errores subestimaron un tercio del área
superficial de los eritrocitos y un tercio de los lípidos presentes.
Siete años después el biofísico Kenneth Stewart Cole (1932), hoy reconocido como
el padre de la biofísica debido a sus estudios de las propiedades eléctricas de las
células vivas, concluyó que la membrana celular tenía que estar formada por otros
componentes además de lípidos.
En 1934 James Danielli, inglés, tuvo una fuerte inclinación por las membranas
celulares con su amigo Hugh Davson. Pero fue becado para desarrollar
investigaciones en la Universidad de Princeton, EUA lo cual le posibilitó desarrollar
trabajos con Newton Harvey ellos evidenciaron la presencia el requerimiento de un
factor adicional en la membrana que serían las proteínas.
 Luego en 1935 Danielli regresó a Inglaterra y regresó a continuar los estudios con su
amigo y fisiólogo Hugh Davson, ellos plantearon “el modelo de Sándwich” la cual
describe que la membrana estaría
compuesta de una bicalipídica y
dos capas de proteínas globulares,
este modelo fue la primera
representación detallada de la
organización de la membrana, que
imperó en el pensamiento de los
biólogos celulares en las décadas
siguientes.
Con la llegada del microscopio electrónico en 1960 J. David Robertson escribió un
artículo donde presentó su testimonio y mostró las imágenes que se podían observar
de la membrana celular y también de su estructura única, lo que llamó de “unidad de
membrana” en donde las zonas oscuras correspondían a las proteínas y partes
hidrofílicas y la zona central clara a las cadenas de lípidos.
El modelo de Danielli y Davson coexistió en la época, pero surgieron problemas que
estimularon nuevas ideas respecto a la organización de membranas. Culminando 1972
aparece un nuevo modelo “mosaico fluido” propuesto por Jonathan Singer y Garth
Nicolson. Dando a conocer que las biomembranas se componen básicamente de
proteínas y lípidos los cuales son compuestos por las colas hidrofóbica, que están
localizadas para el lado interno de la bicapa lo que a hace fluida y por las cabezas
hidrofílica para los lados externos de la membrana en contacto con el agua y el medio
liquido intra y extracelular, en cuanto a las proteínas de la que está compuesta se
dividen en 2; unas periféricas que están adheridas a la región externa y unas integrales
que están embebidas en la bicapa lipídica.
En el año 1988 Simons y Van Meer proponen el modelo de “Microdominions
lipídicos” conocido actualmente como “balsas de membrana” que plantea que los
complejos glicoesfingolípidos –colesterol se mantienen estrechamente empaquetado
y se comportan como unidades de balsas en la monocapa externa de la membrana
plasmática.
 Estructura lipídica y proteica
Para estudiar la estructura de la membrana celular se utiliza el modelo del mosaico
fluido, el cual detallaremos algunas características.
 La membrana es como un mosaico fluido en el que la bicapa lipídica es la base
o soporte y las proteínas están incorporadas o asociadas a ella, interactuando
unas con otras y con los lípidos. Tanto las proteínas como los lípidos pueden
desplazarse lateralmente.
 Los lípidos y las proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico.
 Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de sus
componentes, fundamentalmente de los glúcidos, que sólo se encuentran en la
cara externa.

LIPIDOS
Los lípidos constituyen la parte fluida de la membrana. Las principales clases de lípidos
de membrana son: fosfolípidos, glucolípidos y esteroles. Todos tiene naturaleza
anfipática y por tanto en un medio acuoso se orientan espacialmente formando micelas
esféricas. Los movimientos que se han descrito
son los siguientes:
 De rotación: supone el giro de la molécula
lipídica en torno a su eje mayor. Es muy
frecuente y el responsable, en gran medida,
de otros movimientos.
 De difusión lateral o flexión: Las moléculas
lipídicas pueden difundirse libremente de
manera lateral dentro de la bicapa.
 Flip-flop: Es el movimiento de un lípido de
una monocapa a su paralela gracias a unos
enzimas denominados flipasas
 Fosfolípidos, son las más abundantes en las membranas biológicas. Las
membranas tienen muchas clases de fosfolípidos incluyendo fosfoglicéridos
basados en glicerol como a los esfingolípidos. Las clases, orígenes y
proporciones relativas de los fosfolípidos presentes en las membranas varían
significativamente dependiendo del origen de éstas.

 Fosfoglicéridos o glicerofosfolípidos: representan el 70% de la

membrana y estructuralmente consta de 3 partes: dos cadenas
de ácidos grasos, glicerol, un ácido fosfato al que se unen
moléculas de diversa naturaleza y que aportan gran parte de la
variabilidad de estos lípidos. La cadena de ácidos grasos
contiene de 13-19 átomos de carbono. La mitad tiene enlaces
saturados y la otra mitad enlaces insaturados, estos son los que
le dan fluidez a la membrana puesto que provoca más
separación entre moléculas. Los ácidos grasos constituyen la
parte hidrofóbica de los glicerofosfolípidos
  Esfingolípidos, es un alcohol nitrogenado con una cadena
carbonada larga a la cual se le une una cadena de ácido graso,
formando la estructura básica denominada ceramida. Los
esfingolípidos son más abundantes en las membranas
plasmáticas que en las de los orgánulos, y se les propone como
lo principales responsables, junto con el colesterol, de la
segregación lateral de la membrana en dominios moleculares
(balsas de lípidos).

 Glucolípidos, como su nombre indica se forma al añadir a los lípidos grupos

carbohidrato. Algunos tienen como base el glicerol, pero la mayoría derivan
de la esfingosina. Los ejemplos más comunes:

 Cerebrósidos, llamados glucolípidos neutros que solo contiene un

resto de azúcar que puede ser glucosa o galactosa. Es abundante en
las membranas del sistema nervioso.
 Gangliósidos, poseen ácido siálico que les proporciona una carga
negativa, forman los antígenos en la membrana de los eritrocitos.

 Esteroles, el principal esterol que contienen las membranas de las células animales
es el colesterol, sirven para modular la rigidez, la fluidez y la permeabilidad. Este se
localiza entre las cadenas de ácidos grasos de los otros lípidos.
 PROTEÍNAS
La parte del mosaico de la membrana celular, existen dos tipos de proteínas:

 Proteínas periféricas: Se unen mediante fuerzas electrostáticas débiles y puentes

de hidrógeno a la superficie de la membrana a través de las porciones
hidrofílicas de las proteínas integrales. Estas proteínas se extraen más
fácilmente de la membrana que las proteínas integrales, normalmente se extraen
cambiando el Ph o la fuerza iónica. Participan en el reconocimiento celular
ayudan a mantener la forma de las células (ej. eritrocito).
 Proteínas integrales: De les denomina así ya que sus regiones hidrofóbicas están
incluidas en el interior de la membrana, de tal forma que estas moléculas no se
pueden extraer con facilidad. La mayoría de estas proteínas son transmembranas
lo que significa que cruzan la mebrana y que tiene regiones hidrofílicas que
sobresalen de la membrana por los dos lados. Existen proteínas de paso único
(atraviesa una vez la membrana) y proteínas de paso múltiple (atraviesan varias
veces la membrana).

De paso múltiple

De paso único