8 Pleur Otus 2017

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.
net/publication/321686533
La Biología, el cultivo y las propiedades nutricionales y medicinales de las

setas Pleurotus spp.
Book · December 2017
CITATIONS READS
2 1,377
2 authors:
José Ernesto Sánchez Daniel J Royse

El Colegio de la Frontera Sur Pennsylvania State University
57 PUBLICATIONS 584 CITATIONS 251 PUBLICATIONS 3,228 CITATIONS
SEE PROFILE SEE PROFILE
Some of the authors of this publication are also working on these related projects:
Para ver nuestros proyectos en curso, por favor visite http://www2.tap-ecosur.edu.mx/hongos/ View project
oxidorreductases enzymes View project
All content following this page was uploaded by José Ernesto Sánchez on 08 December 2017.
The user has requested enhancement of the downloaded file.

La biología, el cultivo y
las propiedades nutricionales y
medicinales de las setas
Pleurotus spp
José E Sánchez y Daniel J. Royse
editores
EE
635.8098
B5
La biología, el cultivo y las propiedades nutricionales y medicinales de las setas
Pleurotus spp / José E. Sánchez y Daniel J. Royse, editores.- San Cristóbal de Las
Casas, Chiapas, México: El Colegio de la Frontera Sur, 2017.
352 p. : fotografías, ilustraciones ; 00x00 cm.
Incluye bibliografía e índice analítico (p. 347-352)
ISBN: 978-607-8429-47-9
1. Pleurotus spp, 2. Hongos comestibles, 3. Cultivo de hongos, 4. Recursos de ger-

moplasma, 5. Mejoramiento genético, 6. Sideróforos, 7. Microorganismos benéficos,
8. Enzimas lignocelulolíticas, 9. Hongos medicinales, 10. Contenido de nutrientes,
11. Control de nemátodos, 12. América Latina, I. Sánchez, José E. (editor), II. Roy-
se, Daniel J. (editor).
1ra. Edición, 2017
Los contenidos de esta obra fueron sometidos

a un proceso de evaluación externa de acuerdo
con la normatividad del Comité Editorial de
El Colegio de la Frontera Sur.
DR ©El Colegio de la Frontera Sur

www.ecosur.mx
El Colegio de la Frontera Sur
Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n
Barrio de María Auxiliadora
CP 29290
San Cristóbal de Las Casas, Chiapas
AGRADECIMIENTO
La edición y publicación de este libro fue apoyada financieramente por los

Fondos Mixtos de Conacyt mediante el proyectos “Diseño, construcción,
equipamiento y puesta en marcha de un centro estatal de innovación y
transferencia de tecnología para el desarrollo de la caficultura chiapaneca”,
con clave FOMIX-13149, e “Innovación socioambiental en zonas
cafetaleras para la reducción de la vulnerabilidad” con clave MT-11063 de
Ecosur.
Los editores tienen a bien agradecer a los siguientes doctores, investigadores y/o
profesores, la revisión crítica de pares realizada a cada uno de los capítulos que componen
este libro:
Edgardo Albertó Instituto Tecnológico de Chascomús. Argentina

John A. Buswell Shanghai Academy of Agricultural Sciences, China/
Inglaterra
Alfredo Castillo Vera Ecosur. Tapachula, Chiapas, México
Nelson Colauto Universidad de Paraná. Brasil
Leopoldo Cruz López Ecosur. Tapachula, Chiapas, México
Eustaquio Souza Dias Depto de Biología. Universidade Federal de Lavras, Brasil
Andras Geosl Dept. Vegetable and Mushroom Growing, Szent István
University, Hungary.
Rubén F. Gutiérrez Academia de Ingeniería Química. Inst. Tecnológico de
Tapachula
Crispín Herrera Portugal Facultad de Ciencias Químicas. Unach, México
Santiago Jaramillo Mejía Instituto Tecnológico de Chascomús Argentina
Hermilo Leal Lara Facultad de Química y Alimentos. Unam, México
Edi A. Malo Rivera Ecosur U. Tapachula, Chiapas, México
Facundo Márquez Rocha Cinvestav-Tabasco. México
Rebeca Ramírez C Departamento de Alimentos y Biotecnología. Unam,
México
Abraham Sánchez H UPIBI, Instituto Politécnico Nacional, México
Sigfrido Sierra Galván Facultad de Ciencias, Unam. México
Manjit Singh Mushroom Adviser, Government of Punjab, India
Diego C. Zied Universidade Estadual Paulista (UNESP)Brazil
Felipe Ruán Soto Centro de Investigaciones Multidisciplinarias sobre
Chiapas y la Frontera Sur. Universidad Nacional
Autónoma de México.
LISTA DE COLABORADORES
Liliana Aguilar Marcelino, Universidad Nacional Autónoma de

Centro Nacional de Investigación México. Av. De los barrios # 1, Los Reyes
Disciplinaria en Parasitología Veterinaria. Iztacala, Tlalnepantla, CP 54090. Edo. de
INIFAP. Apdo. Postal 206, Jiutepec, México. México.
Morelos, México
<aguilar.liliana@inifap.gob.mx> Francisco José Gea Alegría.
Centro de Investigación, Experimentación
René H. Andrade Gallegos y Servicios del Champiñón (CIES).
Departamento de Ciencias de la 16220 Quintanar del Rey (Cuenca), España
Sustentabilidad. <fjgea.cies@dipucuenca.es>
El Colegio de la Frontera Sur
Km 2.5 Carretera al Antiguo aeropuerto Karina Guillén-Navarro
Tapachula Chiapas, 30700 México El Colegio de la Frontera Sur. Apartado
<randrade@ecosur.mx> postal 36. Tapachula, Chiapas 30700,
México
Reyna Lucero Camacho-Morales <kguillen@ecosur.mx>
Instituto de Ciencias Agrícolas,
Universidad Autónoma de Baja California Jan I. Lelley
Carretera a Delta s/n. Ejido Nuevo León, 73 Krieler Street,
Baja California, México C.P. 21705 Cologne 50935, Germany
Teléfono: (686)523-00-79, etx. 226 <Lelley@gamu.de>
<Lucero.camacho@uabc.edu.mx>
Dan Levanon
Ofer Danay MIGAL Galilee Research Institute and
MIGAL Galilee Research Institute and Tel-Hai Academic College, Tarshish st.
Tel-Hai Academic College, Tarshish st. 2. 2. Kiryat-Shmona 10200 Israel. <danl@
Kiryat-Shmona 10200 Israel. migal.org.il>
<ofer@migal.org.il>
Pablo Liedo
Rigoberto Gaitán-Hernández Depto. de Agricultura, Sociedad y
Instituto de Ecología, A.C., Carretera Ambiente. El Colegio de la Frontera Sur.
antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa, Km 2.5 carretera al antiguo Aeropuerto.
Veracruz, 91000, México. Tapachula, Chiapas 30700, México
<rigoberto.gaitan@inecol.mx> <pliedo@ecosur.mx>
María Eugenia Garín Aguilar Mariana Y. López-Chávez

Laboratorio de Farmacobiología. El Colegio de la Frontera Sur. Apartado
Facultad de Estudios Superiores Iztacala, postal 36. Tapachula, Chiapas 30700,
Colaboradores
México María Jesús Navarro

<mchavez@ecosur.edu.mx> Centro de Investigación, Experimentación
y Servicios del Champiñón (CIES).
Gabriel Llauradó Maury 16220 Quintanar del Rey (Cuenca), España
Centro de Estudios de Biotecnología
Industrial (CEBI), Facultad de Ciencias Arturo Pardo-Giménez
Naturales y Exactas, Universidad de Centro de Investigación, Experimentación
Oriente. Avenida Patricio Lumumba s/n, y Servicios del Champiñón (CIES).
Reparto Jiménez. Santiago de Cuba 5, CP 16220 Quintanar del Rey (Cuenca), España
90500, Cuba
María Raquel Picornell
< gabriel@uo.edu.cu>
Centro de Investigación, Experimentación
y Servicios del Champiñón (CIES).
Gerardo Mata
16220 Quintanar del Rey (Cuenca), España
Instituto de Ecología, A.C. Apartado Postal
63 Xalapa, Ver. 91500 México Daniel J. Royse
<gerardo.mata@inecol.mx> Department of Plant Pathology
316 Buckhout Laboratory, The
Pedro Mendoza de Gives Pennsylvania State University, University
Centro Nacional de Investigación Park, PA 16802, USA
Disciplinaria en Parasitología Veterinaria.
INIFAP. Apdo. Postal 206, Jiutepec, Dulce Salmones
Morelos, México Instituto de Ecología, A.C. Apartado Postal
< pedromdgivesrock@hotmail.com> 63 Xalapa, Ver. 91500 México
<dulce.salmones@inecol.mx>
Lilia Moreno Ruíz
Departamento de Ciencias de la José Ernesto Sánchez Vázquez
Sustentabilidad. Depto. Ciencias de la Sustentabilidad.
El Colegio de la Frontera Sur El Colegio de la Frontera Sur
Km 2.5 Carretera al Antiguo aeropuerto Km 2.5 Carretera al Antiguo aeropuerto
Tapachula Chiapas, 30700 México Tapachula Chiapas, 30700 México
<lmoreno@ecosur.mx> <esanchez@ecosur.mx
Humberto J. Morris Quevedo Jean Michel Savoie

Centro de Estudios de Biotecnología Institut National de la Recherche
Industrial (CEBI), Facultad de Ciencias Agronomique, MycSA, 71, Rue Edouard
Naturales y Exactas, Universidad de Bourlaux, 33140 Villenave d’Ornon,
Oriente. Avenida Patricio Lumumba s/n, Francia
Reparto Jiménez. Santiago de Cuba 5, CP <savoie@bordeaux.inra.fr>
90500, Cuba
<jquevedo@uo.edu.cu>
Colaboradores
Qing Shen
Director Técnico y de Investigación
Kennett Square Specialties, LLC.
548 Creek Rd. Kennett Square, PA 19348
< qshen107@yahoo.com>
Gustavo Valencia del Toro

Laboratorio de Cultivos Celulares. Sección
de Estudios de Posgrado e Investigación,
UPIBI, Instituto Politécnico Nacional,
Barrio La Laguna SN, CP 07340. CDMEX
México.
< gvovaltor@gmail.com>
Rabindra Nath Verma

Former Director & Project Coordinator
(AICMIP), NRC for Mushroom, Solan;
Presently Guest Faculty, RK Mission
Vivekananda Univ. Ranchi-834008 (India)
< rnverma_1940@yahoo.com>
Índice
Prólogo 13
Introducción
PRODUCCIÓN MUNDIAL DE SETAS Pleurotus spp. CON
1 ÉNFASIS EN PAÍSES IBEROAMERICANOS. Daniel J. Royse 17
y JE. Sánchez
Biología
RECURSOS GENÉTICOS DEL GÉNERO Pleurotus. Dulce
2 Salmones y Gerardo Mata
29
MICROORGANISMOS BENÉFICOS ASOCIADOS A LA
3 MICÓSFERA DE Pleurotus spp. José E Sánchez y Daniel J 53
Royse
LAS ENZIMAS LIGNOCELULOLÍTICAS DE Pleurotus spp.
4 Gerardo Mata, Dulce Salmones y Jean Michel Savoie
63
Cultivo
ACTUALIZACIONES SOBRE LA PREPARACIÓN DEL
SUSTRATO PARA CULTIVAR SETAS Pleurotus spp. María R.
5 Picornell, Arturo Pardo-Giménez, María J. Navarro y Francisco J.
83
Gea
LA PROTECCIÓN DEL SUSTRATO PARA EL CULTIVO DE
6 Pleurotus spp. Y OTROS HONGOS COMESTIBLES José E 107
Sánchez, René H Andrade y Lilia Moreno
PRODUCCIÓN COMERCIAL DE LA SETA Pleurotus spp.
7 Qing Shen
127
ENFERMEDADES DE LAS SETAS Pleurotus spp. Rabindra
8 Nath Verma
149
Aspectos Nutritivos y Medicinales

ASPECTOS NUTRITIVOS DE LAS SETAS Pleurotus spp. Jan
9 Lelley
177
PROPIEDADES ANTIOXIDANTES DE Pleurotus spp. José E
10 Sánchez y Pablo Liedo
197
PROPIEDADES INMUNOMODULADORAS Y
11 ANTITUMORALES DE LAS SETAS Pleurotus spp. Humberto 211
J. Morris Quevedo y Gabriel Llauradó Maury
OTRAS PROPIEDADES MEDICINALES Y FUNCIONALES
12 DE LAS SETAS Pleurotus spp. Gustavo Valencia del Toro y 241
María Eugenia Garín Aguilar
Aplicaciones Biotecnológicas
USOS DEL SUSTRATO RESIDUAL DEL CULTIVO DE
13 Pleurotus spp. Rigoberto Gaytán Hernández
261
DEGRADACIÓN DE COMPUESTOS RECALCITRANTES
14 POR ENZIMAS Y CEPAS DE Pleurotus spp. Reyna L Camacho 283
Morales
USO BIOTECNOLÓGICO DE PRODUCTOS OBTENIDOS
A PARTIR DE Pleurotus spp. EN EL CONTROL DE
15 NEMATODOS PARÁSITOS DE IMPORTANCIA PECUARIA. 297
Liliana Aguilar Marcelino, José E. Sánchez y Pedro Mendoza de
Gives
Perspectivas
RECICLADO DE RESIDUOS ORGÁNICOS VÍA CULTIVO
16 DE Pleurotus spp Ofer Danay y Dan Levanon 313
TECNOLOGÍAS “ÓMICAS” EN EL GÉNERO Pleurotus:
17 TENDENCIAS A FUTURO.Karina Guillén-Navarro y Mariana Y. 327
López-Chávez
Apendice I y II 347
La biología, el cultivo y las propiedades nutricionales y medicinales de las setas Pleurotus spp
PRÓLOGO
Los hongos del género Pleurotus son los más cultivados en países iberoamericanos,
después del champiñón, desde hace más de 20 años. Esta situación motivó a los editores
a publicar un libro sobre este género de hongo comestible, habida cuenta de la muy
escasa literatura en torno al tema en español. Así fue como apareció el primer libro sobre
Pleurotus spp. en 2001. Después de 16 años, desde entonces, consideramos que era ya
tiempo de hacer una actualización de dicho documento; sin embargo, al ver que la mayor
parte de la información allí contenida seguía vigente, decidimos que en lugar de revisar
y reeditar aquella publicación, sería más fructífero complementar la temática abordando
tópicos que no habían sido considerados en el primer esfuerzo y que, dado el avance
del conocimiento, merecían ser tratados por especialistas. Fue así como nos dimos a la
tarea de conjuntar este segundo esfuerzo colectivo, con el fin de aumentar la información
reunida en la primera obra.
En el primer volumen, dedicado a la biología y al cultivo de Pleurotus, en 2001, se

destacan las características positivas de su cultivo y también la impresionante trayectoria
de su producción, pues en menos de un siglo de desarrollo, llegó a ser el segundo hongo
más cultivado en el mundo. En la actualidad, aunque es evidente que la producción de
hongos de este género ha seguido creciendo, otros géneros y especies la han aumentado
de manera similar (Auricularia spp. y Lentinula edodes), lo que ha provocado una gran
competencia y rivalidad que en ciertos años hace difícil saber, de primera instancia, cuál
de todos es el más cultivado a nivel mundial, sobre todo por la influencia que tiene la
colosal producción china de hongos comestibles.
Ante tal contexto, este segundo esfuerzo comienza con una actualización de la situación
que guarda el género en cuanto a producción mundial y principalmente en los países
iberoamericanos; después se tratan temas como los recursos genéticos del género, la
biodiversidad e importancia de los microorganismos de la micósfera, y las características
e importancia de sus enzimas. Se refuerzan y complementan los temas de cultivo que
ya se habían tratado en el primer volumen y, sobre todo, se enfatizan las propiedades
medicinales y aptitudes biotecnológicas, que no habían sido estudiadas en el mencionado
volumen.
No podemos dejar de agradecer a todos los colaboradores de este libro la disposición a

verter y compartir sus conocimientos para lograr, en un esfuerzo conjunto, concretar este
documento. También hacemos un especial reconocimiento y agradecimiento a los revisores
de los diferentes capítulos; su colaboración desinteresada y oportuna, sus comentarios y
sugerencias fueron un insumo muy importante y enriquecedor que condujo a alcanzar el
nivel académico observado. Finalmente, pero no menos importante, queremos agradecer
a todas las personas que contribuyeron a hacer realidad esta publicación.
José E. Sánchez y Daniel J. Royse
13
José E. Sánchez y Daniel J. Royse. Editores
PROLOGUE
Next to the button mushroom (Agaricus bisporus), Pleurotus spp. are the most widely
cultivated edible mushrooms in Ibero-American countries, over the last 20 years. The
editors, therefore, were motivated to publish a book on this genus, given the very limited
literature on the subject in Spanish. This is how the first book on Pleurotus spp. appeared
in 2001. After 16 years, we believed it was time to update the document; however, seeing
that most of the information contained was still topical, we decided, instead of revising
and reissuing the previous book, to address topics that had not been considered in the first
effort. and that given the advance of knowledge, deserved to be treated by specialists.
This was how we gave ourselves the task of putting together this second collective effort,
in order to complement the information gathered in the first work.
In the first volume, devoted to the biology and cultivation of Pleurotus spp., the positive
characteristics of the cultivation of mushrooms were highlighted and the impressive
trajectory of its production was also highlighted, which in less than a century of
development became the second most cultivated edible mushroom in the world. At
present, although oyster mushroom production has continued to grow substantially,
other edible mushrooms have similarly increased their production (Auricularia spp. and
Lentinula edodes), presenting a great competition and rivalry that in certain years makes
it difficult to know, on first instance, which of these mushrooms is the most cultivated
worldwide, especially because of the influence of the colossal Chinese production of
edible mushrooms.
Thus, this second effort, begins with an update on the situation of the genus in terms of
world production and mainly in the Iberoamerican countries, in order to deal with issues
such as genetic resources of the genus, biodiversity and importance of microorganisms
in the mycosphere and the characteristics and importance of their enzymes. The issues
on cultivation that had already been discussed in the first volume are reinforced and
complemented here and above all, a special emphasize is set on the medicinal properties
and biotechnological uses of Pleurotus spp, which were not addressed in that first volume.
We are especially grateful for the contributions of our collaborators for their willingness
to share their knowledge and experience to complete this document. We also give special
recognition and appreciation to all reviewers of the different chapters. Their disinterested
and timely collaboration, their comments and suggestions were a very important and
enriching input that led to the observed academic level. Last but not least, we would like
to thank all persons who contributed to making this publication a reality.
José E Sánchez and Daniel J. Royse
14
I nt ro d u c c i ón
La biología, el cultivo y las propiedades nutricionales y medicinales de las setas Pleurotus spp.
PRODUCCIÓN MUNDIAL DE SETAS Pleurotus spp. CON ÉNFASIS EN PAÍSES

IBEROAMERICANOS
Worldwide production of oyster mushrooms Pleurotus spp. with emphasis on

Iberoamerican countries
Daniel J. Royse y José E. Sánchez
RESUMEN
La producción mundial de Pleurotus spp. se ha incrementado notablemente en los

últimos años como muy pocos alimentos pueden hacerlo en períodos tan cortos de
tiempo. La producción se concentra principalmente en Asia. En Iberoamérica, los casos
más sobresalientes son los de España, Brasil y México, aunque también hay esfuerzos
de cultivarlo en otras áreas del continente americano. Se espera que por sus cualidades
nutritivas, organolépticas, nutracéuticas y biotecnológicas, la demanda y la producción
mundial de Pleurotus spp. continúe creciendo.
Palabras clave: hongos comestibles, biotecnología fúngica, hongos medicinales,

nutracéuticos
ABSTRACT
World production of oyster mushroom, Pleurotus spp. has increased significantly in recent
years, as very few food crops have done in such a short period of time. The production of
these mushroom are concentrated mainly in Asia. In Iberoamerica, the most outstanding
cases are those of Spain, Brazil and Mexico, although there are also efforts to cultivate
it in other areas of the American continent. It is expected that because of its nutritional,
organoleptic and nutraceutical qualities and biotechnological applications, demand and
world production of Pleurotus spp. will continue to grow in the coming years.
Keywords: edible mushrooms, fungal biotechnology, medicinal mushrooms,

nutraceuticals
17
INTRODUCCIÓN
Con la aparición del primer volumen dedicado a la biología y al cultivo de Pleurotus, en

2001, se resaltaron las características positivas del cultivo de los hongos de este género y
la impresionante trayectoria de su producción, pues en menos de un siglo de desarrollo,
llegó a ser el segundo hongo más cultivado en el mundo. Esta cuestión es muy notable,
sobre todo cuando se observa que los otros hongos más cultivados a nivel mundial —
Agaricus bisporus, Lentinula edodes y Auricularia spp.— cumplen ya de ser cultivados
alrededor de 500, 1000 y 1400 años, respectivamente.
Pleurotus ostreatus empezó a ser cultivado en Alemania (Falck 1917). En la actualidad

se cultiva prácticamente en los cinco continentes y su producción mundial rebasa las
6.46X106 toneladas anuales (año 2013 de referencia). Generalmente se produce en
módulos de tamaño mediano y otros más pequeños, los cuales incluyen instalaciones en el
medio rural que atienden estrategias de desarrollo, de aprovechamiento de subproductos,
de incorporación de la mujer a la economía familiar y de producción de un alimento de
calidad.
De 1998 a la fecha, el cultivo de este hongo ha visto consolidar su producción y su

importancia, así como su interés. También se ha visto que nuevas investigaciones han
ampliado el conocimiento sobre los beneficios que presenta. Se avizora un mayor
crecimiento en la producción en el futuro debido precisamente a sus cualidades, dentro
de las cuales se pueden recordar: facilidad de cultivo, diversidad de sustratos posibles,
amplia gama de temperaturas de desarrollo, pocas necesidades de inversión, y una calidad
organoléptica excelente de sus basidiomas, además de otras aplicaciones fuera del ámbito
comestible (nutracéutico, medicinal y biotecnológico, Valencia del Toro y Garín Aguilar
2012, Córdova-Juárez et al. 2011).
Producción mundial de hongos comestibles
Los hongos silvestres y los hongos cultivados comestibles y medicinales son los
tres mayores componentes de la industria mundial de los macromicetos. En 2013, la
industria fue valuada en 63 000 millones de dólares estadounidenses. Los comestibles
cultivados aportaron 54%, es decir, aproximadamente 34 000 millones. Los medicinales
contribuyeron con 38%, o 24 000 millones, mientras que los silvestres contabilizaron
5000 millones de dólares, u 8% del total (figura 1, Royse et al. 2016).
18
Figura 1. Componentes de la industria mundial de los macromicetos (cultivados

comestibles, medicinales y silvestres) con base en el porcentaje del valor total (63 000
millones de dólares americanos) (2013).
La producción mundial de los hongos comestibles cultivados ha aumentado más de 30

veces desde 1978 (de cerca de 109 kg en 1978 a 34X109 kg en 2013, Royse et al. 2016), lo
que resulta sorprendente si se considera que la población mundial ha incrementado solo
1.7 veces durante el mismo período (de 4.2X109 en 1978 a cerca de 7.1X109 en 2013).
Los datos permiten estimar que el consumo de hongos comestibles alcanzó 4.78 kg por
persona al año (13.7 g diarios) en promedio, en 2013.
Cinco géneros principales comprenden cerca de 85% de la oferta mundial de hongos

(figura 2). Lentinula edodes (shiitake) es ahora el más ampliamente cultivado, con 22%
de la producción mundial en 2013. Le siguen muy de cerca Pleurotus spp. y Auricularia
spp., que cuentan con 19% y 18% respectivamente. Agaricus bisporus ocupa el cuarto
lugar en términos de producción mundial con 15% del total. Esta situación demuestra
que un cambio sustancial ha ocurrido en cuanto a los géneros que constituyen la oferta
mundial de hongos comestibles: hace solo 30 años, A. bisporus contabilizaba cerca de
55.8% del total (Chang 1993).
19
Figura 2. Producción mundial de hongos comestibles (porcentaje del total) por género
(2013).
La producción mundial de Pleurotus spp. se concentra principalmente en Asia (sobre todo

en China, Japón, Corea del Sur, Taiwán, Tailandia, Vietnam e India; figura 3). China es el
mayor productor con cerca de 87% del total mundial (6.61X109 kg). La mayor parte de las
setas producidas en China corresponden con dos especies: P. ostreatus y P. cornucopiae.
En los últimos años, sin embargo, se ha dado un incremento sustancial en la producción
de P. eryngii (el hongo rey ostra). Las agencias administrativas y profesionales de China
han desarrollado planes para guiar a los cultivadores en la selección inicial de las zonas
donde los recursos y la producción pueden ser optimizados. Las regiones intermedias de
China, especialmente las provincias de Henan, Hebei y Shandong, son las mayores áreas
de producción de Pleurotus spp. (Tan y Cao 2010).
En Japón, la producción de Pleurotus spp. se incrementó cerca de 200% de 1997 (13.3

X106 kg) a 2010 (39.6X106 kg). Pleurotus eryngii experimentó el aumento más importante,
en términos de porcentaje (+453%), de 6.7X106 kg en 2000 a más de 37X106 kg en 2009
(Yamanaka 2011). La mayor parte de P. eryngii se cultiva en aserrín de cedro japonés u
olote de maíz molido, se suplementa con salvado y se coloca en botes de polipropileno.
Sumadas las producciones de Europa y las Américas solo alcanzan 1% de la producción

mundial de Pleurotus. Por lo tanto, relativamente hablando, estas regiones son
contribuyentes menores a la producción total (figura 3).
20
Figura 3. Porcentaje del total mundial de la producción de Pleurotus en países y regiones

seleccionadas (2013).
Producción en América del Norte
En Estados Unidos, el cultivo de hongos exóticos ha crecido sustancialmente y las setas

Pleurotus spp. no son la excepción. En 1998, el país produjo 908 t, cantidad que contrasta
con 3389 t en 2013. La producción de setas tiene una mayor distribución en toda la nación
que la de Agaricus bisporus (champiñón y portobello). En efecto, en la producción de
las primeras están involucrados 39 estados de la Unión, mientras que en el caso de A.
bisporus, solo participan 18. Otro hecho notorio es que mientras el número de productores
de champiñón en EE.UU. ha tenido un drástico decremento (de 125 en 2005 a 103 en
2014, con un ligero repunte a 108 en 2015), el número de cultivadores de setas ha visto un
incremento constante (97, 119 y 122 para 2013, 2014 y 2015, respectivamente) (USDA
2015, USITC 2010).
En Canadá, el interés por los hongos exóticos ha crecido en los últimos años, lo que ha
permitido la diversificación de la producción hacia otros hongos antes no cultivados, como
enoki Flammulina velutipes, shimeji Lyophyllum shimeji, nameko Pholiota microspora,
(Pholiota nameko), etc. En cuanto a Pleurotus, se cultivan P. ostreatus y P. eryngii. De
2013 a 2014, la producción de Pleurotus spp. incrementó 26%, lo que alcanzó un valor de
2.7 millones de dólares canadienses (Strauss 2014, CBJ 2016).
21
Producción de Pleurotus spp. en Iberoamérica
España
España es el mayor productor de setas Pleurotus spp. de los países iberoamericanos, con
14 893 t en 2013, cantidad que sobrepasa la suma de la producción total de los países
latinoamericanos (figura 4). De la producción española de setas, 60% corresponde a la
región Castilla-La Mancha, 35.2% a La Rioja y 4.7% a otras regiones del país.
Brasil
Brasil ha tenido un incremento tremendo en la producción de Pleurotus spp. En 1998 se
estimaron 450 toneladas anuales —con lo que alcanzó el cuarto lugar en las Américas—,
solo 24% de lo que producía México, que en ese año fue considerado el mayor productor
del continente. En 2013, Brasil produjo 5160 t, con lo que se colocó en el primer lugar de
producción continental, lo que representó un incremento de 11 veces con respecto de 1998
(en 15 años). Este fenómeno se debió, en parte, a la reconversión que hicieron en la región
de Sao Paulo varios cultivadores de A. bisporus, que por efectos del mercado dejaron de
producir champiñones para reconvertir su industria a la producción de Pleurotus spp.
México
En el caso de México, la producción ha sido más estable. Se estima que en 2014 fue de
3000 t (Martínez Carrera y Ramírez Juárez 2016), lo que implica un crecimiento de 1.6
veces respecto de 1998. Pero este incremento no fue suficiente para que el país mantuviera
el liderazgo americano, ya que del primer lugar de producción que tenía en 1998 (Sánchez
y Mata 2012), cayó al tercer sitio en 2013. Aunque la mayor producción de Pleurotus spp.
se ubica en el centro de México, se reportan pequeñas unidades productivas de corte rural
en la mayoría de los estados que componen el país.
Otros países
Aunque existe el interés de producir setas Pleurotus spp. en casi todos los países de
América Latina, los esfuerzos no son suficientes para que se registren en las estadísticas
nacionales. Países como Guatemala, Colombia y Argentina han desarrollado iniciativas
(figura 4) que podrían consolidarse en los años venideros, pero por el momento, la
producción global de América Latina es pequeña y difícil de evaluar.
22
Figura 4. Producción de setas Pleurotus spp. en algunos países iberoamericanos (2015).

Los valores para España y México son de 2013 y 2014, respectivamente.
PERSPECTIVAS
Actualmente la producción de setas ocupa el segundo lugar a escala mundial. Ha

superado ya la producción de A. bisporus y se espera que esta tendencia se mantenga por
varias razones. Por una parte, con respecto de otros hongos como A. bisporus, L. edodes,
etc., se puede mencionar la relativa facilidad de cultivo y la poca necesidad de grandes
inversiones en equipamiento. Además de ello, está la alta aceptación de los consumidores
acoplada a una tendencia mundial hacia el uso de productos naturales y el crecimiento de
la población. El hecho de que se consuman en promedio a nivel mundial solo 13.7 g diarios
de hongos comestibles per cápita abre una gran oportunidad de desarrollo de la industria,
mediante el incremento en el consumo. Tal vez no sea factible alcanzar los rangos de
alimentos energéticos como el pan y la tortilla, que ostentan niveles, por ejemplo, de 56
g de pan diarios per cápita en Costa Rica (INEC 2010), o 250 g de tortilla per cápita en
México (Periódico Excélsior, 19 de septiembre de 2014). Sin embargo, otros alimentos
proteináceos de la dieta básica, como la carne de bovino, tienen un promedio de consumo
mundial de 27.4 g (FAO 2015).
Además de las cualidades nutritivas de las setas, es importante mencionar las cualidades
nutracéuticas. En efecto, en capítulos subsecuentes se tratan con mayor detalle algunas
23
de sus características de interés, como el contenido de antioxidantes, de metabolitos

anticolesterolémicos, de sustancias antibióticas que contribuyen a la salud humana.
Adicionalmente, la demanda de Pleurotus spp. puede también crecer, por ejemplo, en
las áreas agroecológica o biotecnológica, a través de desarrollos en el campo del control
biológico de enfermedades en animales, o bien por el uso de sus enzimas, que tienen todo
un ámbito de aplicación en la industria de la biorremediación.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a E. Albertó (Argentina), D. C. Zied (Brasil), C. Jaramillo (Colombia), G.

Vega (Costa Rica), H. Morris (Cuba), R. De León (Guatemala) y F. Gea (España), por las
estimaciones de producción de Pleurotus spp. en sus respectivos países.
REFERENCIAS
CBJ (2016) Mushrooms Canada. Canadian Business Journal. http://www.cbj.ca/mushrooms-canada/ (28

de junio de 2016).
Chang ST (1993) Mushroom biology: the impact on mushroom production and mushroom products. In:
Chang St, Buswell JA, Chiu SW (eds) Mushroom Biology and mushroom Products. The Chinese
University Press. Hong Kong. 3-20.
Córdova-Juárez RA, Gordillo-Dorry LL, Bello-Mendoza R, Sánchez JE (2011) Use of spent substrate after
Pleurotus pulmonarius cultivation for treatment of chlorothalonil containing wastewater. Journal of
Environmental Management. 92:948-952.
INEC (2010) Sistema Nacional en información en seguridad alimentaria y nutricional. Costa Rica. http://
www.inec.go.cr/SNISAN/D03/d03.aspx (24 de junio de 2016).
Falck R (1917) Uber die Walkultur des Austernpilzes (Agaricus ostreatus) auf Laubholzstubben. Z Forst
Sagdwes. 49:159-165.
FAO (2015) World Agriculture: Towards 2015/2030. An FAO perspective. http://www.fao.org/docrep/005/
y4252e/y4252e05b.htm (24 de junio de 2016).
Martínez Carrera D, Ramírez Juárez J (eds) (2016) Ciencia, tecnología e innovación en el sistema
agroalimentario de México. Editorial del Colegio de Posgraduados, AMC-CONACYT, UPAEP-
IMANAP. Texcoco, México.
Royse DJ, Baars J, Tan Q (2016) Current overview of mushroom production in the world. In: D. C. Zied
(ed.) Edible and Medicinal Mushrooms: Technology and Applications. John Wiley and Sons. NY.
Sánchez JE, Mata G. (2012) Hongos Comestibles en Iberoamérica: investigación y desarrollo en un entorno
multicultural. El Colegio de la Frontera Sur. Tapachula, México.
Strauss M (2014) Canada’s grocers embrace the magic of mushrooms. Retailing Reporter. http://www.
theglobeandmail.com/report-on-business/lab-grown-mushrooms-driving-sales-for-struggling-
grocers/article18898809/ (28 de junio de 2016).
Tan Q, Cao H (2010) Development of the Mushroom Industry in China. WSMBMP. Bulletin 2. http://
wsmbmp.org/Bulletin_2_Content.html#por_que (12 de octubre de 2016).
United States Department of Agriculture (USDA) (2015) Mushrooms. National Agricultural Statistics
Service, Agricultural Statistics Board. http://usda.mannlib.cornell.edu/usda/current/Mush/Mush-08-
20-2014.pdf (11 de mayo de 2016).
United States International Trade Commission (USITC) (2010) Mushrooms Industry & Trade Summary.
Office of Industries, Publication ITS. http://www.usitc.gov/publications/332/ITS_7.pdf (11 de mayo
de 2016).
24
Valencia del Toro G, Garín Aguilar ME (2012) Propiedades medicinales de los hongos comestibles. In:
Sánchez JE, Mata G (eds.) Hongos comestibles y medicinales en Iberoamérica: investigación y
desarrollo en un entorno multicultural. El Colegio de la Frontera Sur. Instituto de Ecología.
Tapachula, México. 297-307. http://200.23.34.14/sibe/#getbook:52225.
Yamanaka K (2011) Mushroom cultivation in Japan. World Society Mushroom Biology and Mushroom
Products. Bulletin 4:1-10. http://wsmbmp.org/Bulletin_4_Content.html (11 de mayo de 2016).
25
B i o l o gía
RECURSOS GENÉTICOS DEL GÉNERO Pleurotus
Genetic resources of the genus Pleurotus
Dulce Salmones y Gerardo Mata
RESUMEN
El género Pleurotus está constituido por diversas especies comestibles que son cultivadas
experimental y comercialmente en diferentes regiones del mundo. La definición
taxonómica de las especies y la validez de los nombres asignados es un tema muy
discutido, que se ha abordado morfológica, genética y molecularmente, sin que se hayan
logrado aún conclusiones completamente consensuadas. De las aproximadamente 50
especies válidas taxonómicamente para el género, al menos 12 han sido cultivadas, entre
las que P. ostreatus, P. pulmonarius, P. eryngii y P. djamor son las de mayor importancia
comercial. Las especies de Pleurotus presentan un patrón genético heterotálico tetrapolar,
con alelos múltiples, que permiten gran variabilidad fenotípica y genotípica entre las
poblaciones de diferentes regiones geográficas, por lo que el uso de diversos métodos de
apareamiento, tanto genéticos, bioquímicos y moleculares, han impulsado la obtención de
nuevas cepas con características de interés biotecnológico, así como la experimentación
de diversas técnicas de conservación para lograr un adecuado mantenimiento del material
genético in situ.
Palabras clave: especie, germoplasma, mejoramiento genético, conservación in situ
ABSTRACT
The genus Pleurotus consists of various edible species that are experimentally and
commercially grown in various regions of the world. The taxonomic definition of species
and the validity of allocated names is a much-discussed topic, which has been addressed
morphologically, genetically and molecularly, without yet reaching conclusions that are
completely consensual. Of the approximately 50 species of the genus that are taxonomically
valid, at least 12 have been cultivated, with P. ostreatus, P. pulmonarius, P. eryngii and
29
P. djamor the most commercially important. Pleurotus spp. have a tetrapolar heterotalic
genetic pattern, with multiple alleles, that allow phenotypic and genotypic variability
between populations from different geographical regions. The use of various methods of
mating, both genetic, biochemical and molecular, have driven the development of new
strains with characteristics of biotechnological interest and experimentation of various
conservation techniques for proper maintenance of genetic material in situ.
Keywords: species, germplasm, genetic improvement, preservation in situ
INTRODUCCIÓN
De manera general, los recursos genéticos fúngicos pueden definirse como todo material
genético de este origen que contiene unidades funcionales heredables, con un valor real o
potencial para su aprovechamiento en la alimentación, la agricultura y la industria (Kate
y Laird 1999, Hawksworth 2004). Por ello, la diversidad genética existente entre las
poblaciones de hongos es un componente importante para la conservación de los recursos
genéticos. Juegan también un papel fundamental el conocimiento y la distribución de
las especies representadas en las diferentes áreas geográficas y ecológicas, así como los
individuos de estas poblaciones que puedan presentar variaciones fenotípicas normales o
especiales en sus caracteres morfológicos (Hawksworth 1991, Mueller et al. 2007).
Pleurotus está constituido por un grupo de especies con un alto valor nutrimental, potencial
nutracéutico y aplicaciones biotecnológicas y ambientales variadas (Cohen et al. 2002,
Guillamón et al. 2010, Khan y Mousumi 2012). Es considerado uno de los grupos de hongos
más diversos entre las especies cultivadas actualmente, que se caracterizan por presentar
frecuentemente problemas para la correcta ubicación taxonómica de los individuos. Estos
problemas se deben principalmente a la dificultad de identificarlos y al uso frecuente de
material genético mal identificado para realizar los cruzamientos interespecimen, lo que
ha creado confusión e incongruencias en algunos de los resultados publicados (Petersen y
Hughes 1993, 1999, Zervakis y Balis 1996, Bao et al. 2004, Ravash et al. 2010).
Es importante destacar que el conocimiento de la diversidad genética existente del género

Pleurotus y la adecuada preservación de su germoplasma constituyen un reto para la
industria del cultivo de hongos, pero a la vez, una oportunidad de acceder a nuevas cepas,
genes y enzimas de interés para la optimización de los procesos existentes, así como para
el desarrollo de nuevos productos de interés biotecnológico.
PROBLEMAS TAXONÓMICOS EN Pleurotus
Los hongos del género Pleurotus (Fr.) P. Kumm. se han utilizado como alimento con
propiedades medicinales durante mucho tiempo (Rajarathnam et al. 1987, Chang y Miles
2004, Khan y Mousumi 2012). Pero definir las especies ha sido un tema muy discutido
30
por los taxónomos, ya que han sido descritas con múltiples nombres (Buchanan 1993,
Vilgalys et al. 1996). Por lo anterior, el número de especies de Pleurotus citadas varía
según las diferentes interpretaciones de los autores. Por ejemplo, Hilber (1982) consideró
10 especies (aunque describió principalmente especímenes europeos), Singer (1986) citó
40, y Guzmán (2000) consideró 50 especies válidas para el género, mientras que Kirk
et al. (2008) consideraron 20. En el Index Fungorum existen casi 800 taxa asociados al
género (http://www.indexfungorum.org/).
De acuerdo con Guzmán (2000), las especies del género Pleurotus se caracterizan
por presentar basidiomas en forma de abanico (flabeliformes) o de embudo
(infundibuliformes). Sus píleos o sombreros pueden tener una gran variedad de colores,
desde blanco, blanquecino, crema, amarillento, café pálido a oscuro, café grisáceo, gris
azulado, rosa, o rosa anaranjado, en algunas ocasiones con la superficie viscosa (víscida).
Sus láminas están adheridas al pie (decurrentes), de color blanco, blanquecino, rosadas a
rosa anaranjado. El estípite o pie está ausente o puede presentarse lateral, corto o largo.
Algunas especies presentan velo, dejan restos en el borde del píleo y ocasionalmente
forman una zona anular en el estípite. El contexto (“carne”) es esponjoso, de color blanco
a blanquecino, con un olor agradable fúngico o de harina (farináceo), como ocurre con la
especie Pleurotus djamor (Rumph.: Fr.) Boedijn.
En cuanto a sus características microscópicas, presentan esporas cilíndricas a subcilíndricas,

ocasionalmente elipsoides, de pared delgada, lisas y hialinas. En el himenio se han
observado dos tipos de cistidios o células terminales estériles: pleurocistidios (sólo en el
subgénero Coremiopleurotus) y queilocistidios, ambos de forma claviformes y de pared
delgada. El sistema hifal puede ser monomítico o dimítico y la trama himenófora y del
píleo es irregular (Camacho 2010). Se considera un género lignícola, ya que crece sobre
madera muerta, aunque ocasionalmente se le ha encontrado parasitando a algunos árboles
de cactáceas y agaváceas (Guzmán 2000). La especie tipo es Pleurotus ostreatus (Jacq.)
P. Kumm.
De acuerdo con Hilber (1982), las especies del género Pleurotus se agrupan en tres
subgéneros: Pleurotus, Coremiopleurotus O. Hilber y Lentodiopsis (Bubák) O. Hilber,
aunque Lechner et al. (2004) agregaron el subgénero Tuberregium (cuyos individuos
pueden producir un esclerocio conspicuo). Ambos criterios basan la clasificación de los
subgéneros en el sistema hifal, presencia de pleurocistidios, color de esporada y desarrollo
de velo, aunque algunas especies comparten características de más de un subgénero.
Durante muchos años, el concepto de especie morfológica ha sido dominante en la

taxonomía de hongos, y los organismos se han clasificado de acuerdo con los caracteres
morfológicos que presentan. Sin embargo, se ha observado que estos caracteres pueden
ser inconsistentes e inestables en los hongos superiores porque están fuertemente
31
influenciados por el clima, el sustrato y las condiciones ambientales en los que crecen.
Esto provoca que los especialistas lleguen a conclusiones diferentes sobre el estatus
taxonómico, pues se basan sólo en caracteres morfológicos (Taylor et al. 2000, Giraud et
al. 2008).
Otro concepto taxonómico importante es el de especie biológica, que se fundamenta en

el principio de que, si dos especies son compatibles, estas se agrupan como una especie
biológica. Debido a la aceptación de este concepto, las pruebas de entrecruzamiento
genético se han usado para evaluar la identidad taxonómica basada en caracteres
morfológicos (Petersen 1995, Zervakis y Venturella 2001, Bao et al. 2004). De acuerdo
con Petersen y Hughes (1999), hay tres criterios principales para aplicar el concepto de
especie: morfológico, filogenético y biológico. Para la determinación del concepto de
especie, todos los datos deben ser considerados, pero los cruzamientos genéticos son los
más informativos.
El género Pleurotus es uno de los grupos taxonómicos más cambiantes, ya que comprende
varias especies y variedades con afinidades complejas (Zervakis et al. 2004). No existe
una delimitación precisa del género, ya que sus límites no son muy claros; además, existe
confusión para separar varias especies entre sí (Buchanan 1993, Camacho 2010). Todo
esto debido a que no se han elaborado monografías, ni trabajos detallados acerca de su
taxonomía y clasificación, a pesar de los adelantos en genética y biología molecular que
se han llevado a cabo en el género (Thorn et al. 2000, Zervakis et al. 2004).
Por lo anteriormente expuesto, la identificación de especies del género con el método

tradicional, basado en caracteres morfológicos, ha sido insatisfactoria; por lo que en las
últimas décadas se han realizado pruebas de entrecruzamiento genético para determinar
compatibilidad o infertilidad entre las especies de Pleurotus (Murakami y Takemaru
1990, Vilgalys y Sun 1994, Guzmán et al. 1994, 1995, Zervakis y Balis 1996, Salmones
et al. 1997, Zervakis 1998, Petersen y Hughes 2003, Zervakis et al. 2004, Lechner et al.
2005, Ravash et al. 2010).
Los resultados son variables; mientras Vilgalys et al. (1996) identificaron 15 grupos
interestériles del género, Petersen y Hughes (1993) reportaron seis, y Zervakis y Balis
(1996) establecieron 11. Por otra parte, Bao et al. (2004) citaron cinco grupos para especies
principalmente asiáticas. Es importante considerar que, aunque estas pruebas aportan
información importante para la definición de especie biológica, las técnicas empleadas son
laboriosas y en ocasiones los resultados no son concluyentes, ya que algunos aislamientos
de cepas de diferente origen geográfico muestran cierto porcentaje de incompatibilidad,
por lo que el concepto de especie se vuelve inapropiado. Sin embargo, siguen siendo una
herramienta muy utilizada para la obtención y selección de cepas.
32
Recientemente, el uso de herramientas moleculares ha ayudado a delimitar la taxonomía

y la filogenia de diversos grupos de hongos. Existen seis regiones universales de genes
utilizadas para estudios filogenéticos en hongos: genes para subunidades pequeñas y
grandes de ARN ribosomal (18S rARN, 28 S rARN y 5.8S rARN), factor de elongación
(EF1), y dos genes que codifican subunidades de ARN polimerasa II (RPB1 y RPB2)
(Shnyreva y Shnyreva 2015). Las regiones transcriptoras internas del grupo de genes de
ARN ribosomal, ITS1 e ITS2 (internal transcribed spacers) se encuentran flanqueadas
por los genes 18S rARN, 28S rARN y 5.8S rARN, los cuales interrumpen la secuencia
de los ITS y son comúnmente usados en análisis filogenéticos de hongos para realizar
comparaciones intra e interespecíficas, debido a que estas regiones presentan altos niveles
de divergencia y son fácilmente amplificables, por lo que proporcionan datos suficientes
para la localización entre regiones altamente conservadas y generalmente con índices
evolutivos más rápidos (Gardes y Brun 1993, Schoch et al. 2012).
En uno de los trabajos pioneros sobre la filogenia de Pleurotus, Vilgalys y Sun (1994)
mostraron la importancia de la biogeografía para entender la especiación en este género,
ya que la distribución geográfica entre grupos interestériles siguen un patrón de origen
ancestral y monofilético, con grupos recientemente evolucionados restringidos al
hemisferio norte, y linajes más viejos en el resto del mundo. Los trabajos subsecuentes
sobre el tema han aportado datos interesantes, aunque no concluyentes, ya que los autores
difieren en las especies y el número de clados que conforman el árbol filogenético (Zervakis
et al. 1994, Iracabal et al. 1995, Zervakis y Balis 1996, Gonzalez y Labarère 2000, Bao et
al. 2004, 2005, Huerta et al. 2010, Menolli Junior et al. 2010, Shnyreva y Shnyreva 2015).
Pero en general, se han considerado en clados diferentes a P. pulmonarius, P. ostreatus
y P. eyngii, aunque estas dos últimas especies podrían derivar de un antecesor común,
separado previamente del linaje de P. pulmonarius (Bao et al. 2005). Por otra parte, existe
una estrecha relación entre P. citrinopileatus y P. cornucopiae, entre P. cystidiosus y P.
smithii, y entre P. dryinus, P. opuntiae y P. levis.
Lo anteriormente expuesto muestra que tanto los estudios morfológicos, los moleculares y
los de compatibilidad presentan ventajas y desventajas para la identificación de especies,
incluso llegan a observarse incongruencias entre los resultados alcanzados. Sin embargo,
si se considera que cada uno de estos estudios se basa en enfoques de análisis diferentes,
es altamente recomendable el uso combinado de dichas herramientas con la finalidad de
lograr una descripción e identificación lo más certera posible de las especies.
ESPECIES DE Pleurotus DE INTERÉS BIOTECNOLÓGICO
A continuación se describen las especies de Pleurotus válidas taxonómicamente, que

son cultivadas de manera experimental o comercial en el mundo, y se hace referencia a
posibles sinonimias en algunas de ellas.
33
Pleurotus albidus (Berk.) Pegler
Presenta píleos color crema o amarillento (figura 1a). Es una especie aparentemente común
en Centro y Sudamérica (Pegler 1983, Bernardi et al. 2007, Menolli et al. 2014). Lechner
et al. (2002) mencionan que es la que tiene más amplia distribución en Argentina. Albertó
et al. (2002) realizaron estudios moleculares en donde mostraron a esta especie como
independiente pero muy relacionada con el complejo de P. ostreatus, hecho que había sido
observado por Singer (1950). En México sólo se conoce de Hidalgo (Moreno y Bautista,
2006) y Veracruz (Camacho, 2010), donde los pobladores lo denominan “hongo blanco
patón”. Se ha cultivado experimentalmente en Argentina (Lechner y Albertó, 2011).
Pleurotus citrinopileatus Sing.
Presenta píleos en forma de embudo, de color crema, amarillento a gris (figura 2a). Es
una especie conocida solamente del sureste de Asia (Ohira 1990), donde se inició y
popularizó su cultivo. Petersen y Krisai-Greihuber (1999) la consideraron una variante
de P. cornucopiae (Paul.: Pers.) Roll., con base en que Ohira (1990) había logrado
entrecruzarlas y sólo las distinguía el color de los basidiomas, amarillentos en P.
citrinopileatus y blanquecinos para P. cornucopiae. Aparentemente P. cornucopiae es una
especie europea, que se cultiva comercialmente en EE.UU. y algunos países del sureste
asiático (Royse et al. 2004, Liang et al. 2009).
Pleurotus cystidiosus O.K. Mill. y P. smithii Guzmán
Pleurotus cystidiosus fue descrito inicialmente en EE.UU. (Miller 1969). Actualmente se

conoce de Europa, África, sureste de Asia y Sudamérica.
Pleurotus smithii fue primeramente descrita por Guzmán (1975), de México; posteriormente
Zervakis et al. (2004) extendieron su distribución en Latinoamérica (México hasta
Argentina), y Stajic et al. (2003) la registraron de Israel.
Pleurotus cystidiosus y P. smithii son hongos muy similares, aunque de acuerdo con
Camacho (2010), son especies separadas con base en el concepto morfológico (Guzmán
1975), biológico (Zervakis 1998) y filogenético (Zervakis et al. 2004). Sin embargo,
Lechner et al. (2005) encontraron compatibilidad entre especímenes silvestres de
Argentina, y Capelari y Fungaro (2003), al realizar una prueba de RAPD con cepas de
ambas especies de diferente origen geográfico (América, Europa y Asia), llegaron a la
conclusión de que podrían ser sinónimos, lo que respalda los resultados previos de Hilber
(1997). Finalmente, y como apoyo a ambas corrientes, Reid et al. (1998) y Stajic et al.
(2003) encontraron compatibilidad parcial entre las especies según su origen geográfico,
por lo que los primeros autores consideraron que existía una especiación alopátrica
34
(separación geográfica) en progreso.
Ambas especies presentan formas asexuales o anamorfas de reproducción, llamadas

Antromycopsis macrocarpa Stalp, para P. cystidiosus, y A. smithii, para P. smithii. Estas
formas han sido cultivadas experimentalmente en el laboratorio (Guzmán et al. 1991,
Selvakumar et al. 2008).
a b c
Figura 1. a: Pleurotus albidus silvestre (Parque Nacional Calilegua, Argentina), b: P. levis

en cultivo, c: Presencia de anillo en esporomas de P. dryinus obtenidas en residuos de
maguey.
Pleurotus djamor (Rumph.: Fr.) Boedijn
Es la especie más importante del género en los trópicos y subtrópicos (Pegler 1977, 1986,
Nicholl y Petersen 2000), aunque también se ha colectado en Nueva Zelanda (Petersen y
Hughes 1999). De acuerdo con Guzmán (2000), esta especie es sinónimo de P. flabellatus,
P. eous y P. salmoneostramineus, y se encuentra ampliamente distribuida en México.
Presenta gran variación de color en sus carpóforos (figura 2b), que van desde blanquecino
hasta color rosa intenso, pero existe compatibilidad genética en las cepas, incluso si
provienen de diferentes regiones geográficas (Nicholl y Petersen 2000, Salmones et al.
2004). Con base en la variabilidad de color y en la compatibilidad genética presentada por
los especímenes estudiados, Guzmán et al. (1995) consideraron que la especie presenta las
siguientes variedades: P. djamor (Fr.) Boedijn var. djamor, caracterizada por desarrollar
primordios y basidiomas blanquecinos; P. djamor var. roseus Corner, constituida
por individuos que presentan primordios de color rosa y/o naranja que disminuyen su
coloración en estado adulto, y P. djamor var. salmoneostramineus (L. Vass) Guzmán,
que se distingue por presentar primordios y basidiomas adultos de color rosa y/o naranja.
Posteriormente, Lechnner et al. (2004) reportaron la variedad P. djamor var. cyathiformis
Corner, representada por basidiomas blanquecinos con manchas oscuras. Debido a su
35
capacidad de desarrollarse a altas temperaturas, ha sido cultivada en diversas regiones

tropicales del mundo, aunque comercialmente es más apreciada en el continente asiático
(Rajarathnam et al. 1987, Chang y Miles 2004).
Pleurotus eryngii (DC: Fr.) Quél.
Presenta píleos blancos a crema. Esta especie fue inicialmente cultivada en el norte de
Italia y Suiza, conocida localmente como cardoncello, debido a que crecen naturalmente
en residuos de tallos de plantas de la familia Apiaceae, entre las que se incluye el género
Eryngium, conocido popularmente como cardo. Su cultivo comercial comenzó en Japón,
a finales del siglo pasado, conocida comercialmente como “king oyster mushroom”
(figura 2c). Actualmente es una de las especies de Pleurotus más altamente consumida
en Europa, Asia y EE.UU., apreciada por los productores debido a su sabor, textura y
vida de anaquel (Royse 1999). Pleurotus eryngii forma un complejo de varias especies y
variedades actualmente en el mercado: eryngii, ferulae, elaeoselini, thapsiae, tingitanus,
nebrodensis y tuoliensis (Zervakis et al. 2001, Venturella et al. 2002, Lewinsohn et
al. 2002, Kawai et al. 2008). Al igual que otras especies del género, existen barreras
incompletas de compatibilidad entre los individuos del grupo (Zervakis y Balis 1996),
por lo que la delimitación de especie biológica es difícil de establecer (Rodríguez Estrada
et al. 2010).
Pleurotus dryinus (Pers.) P. Kumm., P. levis (Berk. & M.A. Curtis) Sing., P. opuntiae
(Durieu & Lév.) Sacc. y P. agaves Dennis
Pleurotus dryinus. Presenta píleos blancos a amarillentos. Crece principalmente en

residuos de madera de Quercus, en zonas templadas, y se distingue de otras especies
del género por presentar un anillo y velo membranoso (figura 1c) (Guzmán 2000). Se ha
registrado de Norteamérica, Europa, África y Asia (Vilgalys y Sun 1994, Zervakis y Balis
1996). Se tienen escasos reportes de su cultivo experimental (Elisashvili et al. 2006).
Pleurotus opuntiae. Se conoce de Kenia, México y Venezuela. En Argelia se le colectó

en plantas del género Opuntia, cactácea con amplia distribución en el Mediterráneo, así
como en Agave y Yucca (Guzmán 2000). El trabajo de Petersen y Ridley (1996) es la
primera cita para esta especie de México; aunque, de acuerdo con Camacho (2010), ellos
utilizaron el nombre P. agaves para un aislamiento de P. opuntiae. Este autor también
considera que el nombre correcto de la especie es P. opuntiae. Sin embargo, el cultivo
de cepas de Pleurotus aisladas de las plantas de maguey ha creado discusión sobre la
posible presencia de al menos dos especies (Huerta et al. 2010, González de la Tijera,
2014). Petersen et al. (1997) consideraron que la diferenciación morfológica entre P. levis
(figura 1b) y P. dryinus es difícil, ya que la primera especie no presenta velo en su forma
silvestre, pero sí un velo fugaz en su forma cultivada. Este comportamiento también
36
fue observado por Sobal et al. (1997) y González de la Tijera (2014); este último autor
consideró que la especie cultivada coincidía morfológicamente con P. dryinus, aunque el
análisis molecular correspondía con P. levis.
Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) P. Kumm.
Presenta píleos de color muy variable, desde gris claro hasta café grisáceo oscuro, con
tonalidades intermedias y reflejos azulados (figura 3a). Es la especie del género más
comúnmente citada en la literatura y aparentemente la más conocida y cultivada en
diferentes regiones del mundo, aunque el nombre ha sido utilizado indiscriminadamente
y combinado con otras especies como P. pulmonarius (reportado como P. ostreatus var.
florida) o P. sajor-caju (nombre confuso) (Buchanan 1993, Guzmán 2000, Shnyreva et
al. 2012).
a b c
Figura 2. a: Pleurotus citrinopileatus cultivado en paja, b: Variabilidad de colores

observados en basidiomas de P. djamor, c: P. eryngii listo para su venta en un mercado
asiático.
Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quél.
Presenta píleos de color crema a café grisáceo, pero también puede presentar tonalidades
café claro a rojizas, azuladas y violáceas (figura 3b). La especie ha sido registrada de
Norte y Sudamérica, así como de Nueva Zelanda. Como se comentó previamente,
durante mucho tiempo ha sido confundida con P. ostreatus, y la segregación de dichas
especies se ha documentado ampliamente en diversos trabajos (Guzmán et al. 1994,
Petersen y Ridley 1996, Lechner et al. 2004, Zervakis et al. 2004). Aunque hay bases para
considerarlas especies válidas por la incompatibilidad genética presentada (Guzmán et al.
1994, Zervakis y Balis 1996, Shnyreva y Shtaer 2006), sus similitudes morfológicas son
evidentes (Camacho, 2010). Las especies coexisten de manera natural y se reproducen
37
dependiendo de las condiciones ambientales, invierno para P. ostreatus, y verano-otoño

para P. pulmonarius. Posiblemente la diferencia en las estaciones de reproducción propició
una eventual especiación alopátrica. Ambas especies son ampliamente cultivadas en el
mundo y existe copiosa bibliografía sobre su consumo humano (Chang y Miles 2004), así
como de su aprovechamiento en otros procesos biotecnológicos (Cohen et al. 2002), los
cuales se tratan extensamente en capítulos posteriores de este libro.
Concerniente a Pleurotus tuber-regium (Fr.) Sing., es una especie cuya posición

taxonómica aún sigue en discusión (Guzmán 2000, Thorn et al. 2000), ya que incluso
algunos autores la citan como Lentinus tuber-regium (Fr.) Fr. Se cultiva regionalmente
en África (Nigeria), y además de su valor nutrimental, presenta propiedades químicas de
interés nutracéutico (Isikhuemhen et al. 2000, Zhang et al. 2004).
a b
Figura 3. a: Fructificaciones de Pleurotus ostreatus y b: P. pulmonarius cultivadas en paja.
MEJORAMIENTO GENÉTICO DE Pleurotus
Los programas de entrecruzamiento genético de cepas de Pleurotus spp. tienen como

objetivo principal la obtención de material genético con características deseables para su
producción comercial. Algunas de estas características son: alta productividad, calidad en
los basidiomas cosechados (color, tamaño, peso), ciclos cortos y producción estable bajo
diferentes condiciones de cultivo (Gaitán-Hernández y Salmones 2008). Adicionalmente,
se han realizado estudios con la finalidad de seleccionar cepas con baja capacidad de
producción de esporas, debido a los problemas de salud presentados entre los cultivadores
por la exposición masiva y prolongada a las esporas (Obatake et al. 2003, Ravishankar
et al. 2006).
Como en la mayoría de los hongos cultivados, las especies de Pleurotus presentan

dos tipos de reproducción: vegetativa (asexual), que se produce a través de la mitosis
38
celular, por lo que la progenie contiene la misma información genética que los parentales,
y la reproducción sexual, que lleva implícita la meiosis, por lo que la progenie puede
presentar diferencias genéticas con sus parentales (Eger 1978, Rajarathnam et al. 1987).
Debido a lo anterior, es muy importante entender los procesos genéticos que ocurren
durante el cultivo, con fines de lograr mejores resultados en cuanto a la identificación y el
mejoramiento genético de cepas.
Para obtener un aislamiento de la etapa vegetativa del hongo, se toma un fragmento de la

“carne” de un basidioma fresco y limpio, y se deposita en cajas de Petri que contengan un
medio de cultivo sólido estéril, de preferencia al que se le haya agregado previamente un
antibiótico (ampicilina 50 mg/L). Las muestras se incuban a temperatura controlada (25ºC-
28°C), en la obscuridad, hasta que se observe crecimiento micelial sobre el fragmento.
Una vez obtenidos los cultivos puros, estos deberán mantenerse siguiendo algunos
métodos recomendados en la sección “Métodos de conservación de cepas”. Aunque
teóricamente los aislamientos obtenidos por este método heredan la información genética
del basidioma del que se originaron, es posible que los hongos cultivados presenten
ligeras variaciones fenotípicas con respecto al espécimen silvestre, ya que como se había
comentado anteriormente, estos organismos pueden ser fuertemente influenciados por el
clima, el sustrato y las condiciones ambientales en que crecen (Guzmán 2000, Bao et al.
2004).
La fase haploide es representada por las basidiosporas y el micelio monocariótico (n) que
desarrollan. Esta etapa termina cuando ocurre la plasmogamia de hifas compatibles y se
obtiene un micelio dicariótico (o dicarión) que mantiene los núcleos de sus parentales
independientes (n + n), y que se caracteriza por presentar fíbulas (figura 4), estructuras
que permiten la distribución de los núcleos en las células hijas. El micelio dicariótico
puede agruparse para formar los esporomas, llamados también basidiocarpos, basidiomas
o fructificaciones. En el esporoma, específicamente en la capa interna conocida como
himenio, se forman los basidios en los que ocurre la fusión de núcleos o cariogamia
(2n), una etapa efímera que precede a la meiosis y a la formación de las basidiosporas
uninucleadas, o etapa haploide (n). Los basidios pueden contener dos o más basidiosporas,
pero en el género Pleurotus es más común que presenten cuatro basidiosporas por basidio.
Bajo condiciones ambientales adecuadas, las basidiosporas pueden germinar y producir
micelios monocarióticos (n), con lo que comienza nuevamente la etapa haploide del ciclo
(Rajarathnam et al 1987, Chang y Miles 2004).
Los hongos del género Pleurotus presentan un patrón de sexualidad heterotálico

tetrapolar (o bifactorial), es decir, sus talos o estructuras miceliales son autoestériles, por
lo que se necesita la compatibilidad de dos pares de factores (A y B) localizados en dos
cromosomas diferentes (Eger 1978, Petersen y Krisai-Greilhuber 1999, Bao et al. 2004).
Los genes del factor A son responsables del apareamiento de núcleos en el dicarión,
39
de la formación y septación de las fíbulas, y de la coordinación de la división celular,

mientras que los genes del factor B controlan la migración de los núcleos a través de las
fíbulas, la disolución de la septación y la fusión de las fíbulas para asegurar el estado
dicariótico (n + n) después de la división celular. La estructura genética de los factores
A y B es compleja y está ligada a múltiples alelos. Larraya et al. (1999) analizaron el
factor A de diferentes cepas de P. ostreatus, aislando marcadores moleculares ligados a
nueve diferentes funciones, mientras que en un trabajo posterior reportaron 15 funciones
diferentes para los marcadores moleculares ligados al factor B (Larraya et al. 2001).
Los aislamientos in vitro de micelios monocarióticos o monospóricos son primordiales

para realizar cruzamientos entre cultivos obtenidos de un mismo esporoma, o entre
diferentes esporomas de una o más poblaciones que contengan alelos diferentes para los
genes de apareamiento A y B, ya que pueden desarrollar micelios dicarióticos capaces de
formar nuevos esporomas (Zervakis et al. 1994, Guzmán et al. 1994, Petersen y Hughes
1999).
El primer paso en la producción de micelios monospóricos es obtener la esporada de un

esporoma silvestre o cultivado. Es recomendable que la descarga de esporas se realice
sobre un papel filtro estéril, en un ambiente aséptico, para evitar la contaminación
posterior de los cultivos. Las esporas depositadas en el papel estéril pueden resguardarse
en bolsas de plástico y mantenerse en refrigeración (2ºC-4°C). A partir de la esporada
se realizan diluciones en agua destilada estéril, de las cuales se toma una alícuota
(aproximadamente de 0.5 ml) para sembrar sobre la superficie de placas de medio de
cultivo sólido. Los medios de cultivo de agar con papa y dextrosa o extracto de malta
son los más comúnmente empleados. A partir del tercer día de incubación y con ayuda de
una lupa o estereomicroscopio se podrá observar el desarrollo del micelio. Entonces se
procede a aislar el micelio de las basidiosporas germinadas, verificando su característica
haploide por la ausencia de fíbulas, con ayuda de un microscopio óptico (Guzmán et al.
1993a, Sánchez y Royse 2001).
Los cultivos monospóricos o monocarióticos sirven para obtener los tipos de compatibilidad.
Existen diferentes métodos que recomiendan números variados de combinaciones, por
ejemplo, Eger (1978) propuso tomar 12 cultivos al azar y entrecruzarlos entre sí evitando
las cruzas recíprocas, lo que da un total de 66 combinaciones. La presencia de fíbulas
en los micelios combinados indica que ha ocurrido la plasmogamia y se ha formado un
nuevo micelio dicariótico o dicarión. Así, las combinaciones se clasifican en cuatro tipos
de apareamiento (AxBx, AxBy, AyBx, AyBy) debido a la característica tetrapolar del género
(figura 4).
40
Plasmogamia
Figura 4. Izquierda: Ciclo de vida de Pleurotus spp. e ilustración de algunas etapas para
la obtención de los tipos de apareamiento, a: Descarga de esporas sobre papel estéril, b:
Cruzamiento de micelios monocarióticos, c: Fíbulas presentes en los micelios dicarióticos.
Este dibujo fue adaptado de Savoie et al. 2013.
Los cruzamientos pueden realizarse con cultivos monospóricos provenientes de una

misma cepa (intraespecimen) o entre dos cepas (interespecimen) de la misma especie.
También es posible inducir la dicariotización de un cultivo monospórico mediante el
contacto con un cultivo dicariótico, conocido como fenómeno Buller (Chang y Miles
2004).
La dedicariotización de cepas es otro método que permite la recuperación directa de los

componentes monocarióticos de una cepa, llamados neohaplontes, sin que haya pasado el
proceso de la meiosis, por lo que se reduce el tiempo requerido para aislar los genotipos
de las cepas parentales (Ramírez-Carrillo et al. 2011). El procedimiento consiste en
41
inocular micelio macerado en una solución dedicariotizadora, por ejemplo, glucosa y

peptona (20 g/L y 30 g/L), y dejar incubar la muestra (25ºC-28°C) durante uno o dos
días. Posteriormente la muestra se homogeniza y una pequeña alícuota se inocula en
cajas de Petri con medio de cultivo, que se incuba hasta el desarrollo del micelio. Las
hifas que no presentan fíbulas (neohaplontes) son apareadas para determinar los tipos de
compatibilidad de los componentes monocarióticos de las cepas dicarióticas. Con esta
técnica es posible obtener híbridos de dos especies e incluso entre especies de diferente
género, por ejemplo, Pleurotus y Lentinula (Valencia del Toro et al. 2007, Ramírez-
Carrillo et al. 2007).
Con excepción de la obtención de neohaplontes, que presentan la misma información

genética de sus parentales (Valencia del Toro 2007), los métodos anteriormente descritos
para la obtención de cepas dicarióticas no garantizan un mejoramiento genético per se,
ya que la progenie recibe la recombinación genética de sus parentales de manera azarosa.
Por lo anterior, es importante caracterizar el nuevo material genético, tanto en su etapa
micelial como reproductiva, con la finalidad de determinar si los caracteres heredados
son de interés para los fines del estudio. Además, y tal como se había comentado
anteriormente, la mayoría de los métodos son laboriosos, requieren tiempo y personal
técnico especializado (Ravash et al. 2010).
En los últimos años, el desarrollo de la biotecnología moderna ha logrado la manipulación

genética de diversos organismos, incluidos los hongos. El uso de marcadores
moleculares, tanto bioquímicos como de ADN, ha favorecido el desarrollo de nuevas
cepas con características económicamente importantes: rendimiento, calidad, resistencia
a enfermedades, etc., controladas por herencia poligénica (Chakravarty, 2011). La
aplicación de mapeos de características de herencia cuantitativa QTL (quantitative trait
locus) es de reciente desarrollo en especies de hongos, en plantas y animales de interés
económico, por lo que aún se conoce poco el potencial que representa la aplicación de
MAS (Marker Asisted Selection) en los programas de mejoramiento genético de especies
comerciales (Ramírez et al. 2000). MAS mejora la precisión y eficiencia de los pasos,
porque la selección de la progenie lleva los caracteres favorables de interés con marcadores
genotípicos en lugar de fenotípicos. También es posible utilizar estos marcadores para
detectar múltiples fenotipos en ambientes diversos (Savoie et al. 2013), por lo que el
origen geográfico de las especies y las condiciones climáticas en que mejor se desarrollan
es otra línea importante de selección en demanda que requiere la caracterización de
nuevas cepas.
Independientemente de las técnicas empleadas, la disponibilidad de germoplasma

silvestre es un elemento fundamental que aporta la variabilidad genética necesaria para
llevar a cabo los programas de mejoramiento genético. Entonces, la producción de hongos
comestibles depende en gran parte de la disponibilidad de material genético silvestre y de
42
su adecuada preservación.
CONSERVACIÓN DE GERMOPLASMA
Métodos de conservación de cepas
La conservación de las cepas en un laboratorio es una actividad cotidiana de vital

importancia porque representa el resguardo adecuado de los recursos genéticos vivos. Sin
embargo, esta tarea no solo implica el resguardo del organismo ex situ, en este caso hongos,
sino que además deben mantenerse la pureza, la viabilidad, la capacidad de esporulación
y la fructificación de los cultivos, para evitar cambios genómicos no deseables y, en la
medida de lo posible, el envejecimiento de las cepas (Ryan y Smith 2004). Es por ello
muy importante elegir sistemas eficientes y seguros de conservación que garanticen la
conservación de los micelios.
El método más utilizado —también llamado método tradicional— es la resiembra

continua de los micelios en medios de cultivo artificiales. Este es un sistema que asegura
la conservación de las cepas por períodos cortos, sin embargo, puede incrementar el riesgo
de contaminación accidental y/o cambios en las características morfológicas y fisiológicas
de las cepas a largo plazo (Mata et al. 2004). El método consiste en transferir una pequeña
porción del área periférica del micelio a una caja de Petri o tubo de ensaye con medio
estéril de reciente preparación, e incubar en condiciones controladas que favorezcan
el desarrollo de los micelios, generalmente entre 25ºC a 28ºC, en la obscuridad. Los
medios de cultivo adecuados para el mantenimiento de las cepas de hongos deben incluir
preferentemente en su formulación fuentes de carbono (dextrosa, maltosa), de nitrógeno
(peptona, levadura) y algunos microelementos (vitaminas) importantes para el desarrollo
de los micelios. Agar con papa y dextrosa, agar con extracto de malta y agar de Saboraud
y dextrosa son algunos de los medios de cultivo más frecuentemente utilizados para el
crecimiento de los hongos (Guzmán et al. 1993, Sánchez y Royse 2001).
Cuando el micelio ha cubierto el medio de cultivo, las cajas y/o tubos deben mantenerse
en refrigeración (2ºC-4ºC), en condiciones de obscuridad (Ryan y Smith 2004). Ya que
durante el almacenamiento aún es posible el ataque de otros organismos patógenos (como
por ejemplo ácaros), se recomienda estricta higiene en el área de almacenamiento, así como
la revisión periódica de los cultivos almacenados para detectar posible envejecimiento
y/o contaminación (Guzmán et al. 1993). Bajo estas condiciones, las cepas se pueden
almacenar varios meses y posteriormente tendrán que ser resembradas nuevamente
(Smith y Onions 1994).
Otro método recomendado por su bajo costo es el mantenimiento de los cultivos en agua
43
destilada estéril (Sánchez y Royse 2001). Para ello, los micelios se cultivan previamente
en medio de cultivo, posteriormente se cortan fragmentos del cultivo y se colocan en
tubos de ensaye y/o crioviales con tapa, que contengan el agua destilada estéril (2/3 partes
de su capacidad). Las muestras se mantienen en refrigeración (2ºC-4ºC), y de manera
similar al método de resiembras continuas, se recomienda la revisión periódica de los
cultivos para detectar a tiempo cualquier contaminación o anormalidad que pudieran
presentar los micelios. Bajo estas condiciones, las cepas pueden almacenarse por varios
meses, incluso años (Smith y Onions 1994).
Criogenización de cepas
Entre los métodos de conservación a largo plazo destaca la criogenización, ya que puede
garantizar la estabilidad genética durante períodos indefinidos de tiempo y se recomienda
especialmente para hongos que no esporulan sobre el micelio, como es el caso del género
Pleurotus y otras especies comestibles. El proceso de congelación y descongelación
de los micelios debe ser muy cuidadoso, para evitar daños irreversibles en las células,
por lo que usualmente se aplican soluciones crioprotectoras que evitan la formación de
cristales del agua intracelular e intersticial, aunque también se ha probado exitosamente
la criogenización de los micelios sin el uso de dichas sustancias, si se utilizan semillas de
gramíneas como vectores o soporte del micelio (Mata y Pérez Merlo 2003).
El proceso recomendado requiere la inoculación previa de micelio sobre las semillas, para lo
cual, los granos hidratados y estériles son inoculados con fragmentos de micelios fúngicos.
Entonces las muestras inoculadas se incuban en la oscuridad a la temperatura adecuada
para el crecimiento micelial (25ºC-28°C), hasta que el micelio cubra completamente los
granos. Para el proceso de congelamiento, con crioprotector, las semillas colonizadas se
colocan en frascos pequeños de policarbonato que contengan una solución de glicerol
(10% v/v) previamente esterilizada a 121°C durante 15 min. En cada frasco se colocan
aproximadamente 25 semillas con micelio, las cuales se ponen en contacto con la solución
crioprotectora durante una hora a temperatura ambiente, y posteriormente se sumergen
directamente en el nitrógeno líquido. Para el descongelamiento de las muestras, los frascos
se sacan del contenedor y se introducen en un baño maría de agua destilada a 30°C,
durante 10 min. Se retira el exceso de agua y se introducen los frascos en una solución
de alcohol etílico (70% v/v) durante un minuto. Posteriormente, se drena la solución
crioprotectora contenida en los viales y se colocan las semillas en cajas de Petri que
contengan medio de cultivo sólido (agar con papa y dextrosa), con la finalidad de inducir
el crecimiento micelial de las muestras. Bajo estas condiciones de preservación, las cepas
de Pleurotus alcanzan una recuperación de las muestras cercana al 100% y pueden ser
almacenadas indefinidamente (Mata y Pérez Merlo 2003). A la fecha, se han realizado
estudios para evaluar la permanencia de las características morfológicas y productivas
de las cepas almacenadas; se corrobora que después de varios años de almacenamiento,
44
el germoplasma conserva sus índices de productividad de fructificaciones, así como la

morfología y el tamaño previos a la criogenización (Mata et al. 2004).
Colecciones de germoplasma de hongos: caso México
Uno de los valores más importantes de una colección de cepas es la diversidad geográfica
y ecológica de su germoplasma, ya que las poblaciones silvestres son el recurso más
importante para la diversidad requerida por el sector productivo de los hongos cultivados,
pues proporcionan la variabilidad necesaria para realizar estudios taxonómicos, genéticos
y moleculares de las especies (Salmones y Mata 2013). Las colecciones de germoplasma
frecuentemente son resultado de colectas científicas y programas específicos de
investigación, e incluso de proyectos institucionales temporales, por lo que existe
desequilibrio en los materiales bajo resguardo (Savoie et al. 2013). Como ejemplo tenemos
el caso de México, en donde el establecimiento de ceparios de hongos comestibles data de
finales del siglo pasado, cuando surgieron diferentes grupos de especialistas enfocados,
inicialmente, en implementar las metodologías para el cultivo de Agaricus y Pleurotus.
Durante estos primeros años, las colecciones estaban principalmente constituidas por
cepas comerciales donadas por colegas extranjeros. Posteriormente, se desarrollaron
programas de investigación dirigidos a conocer la micobiota de algunas regiones del país,
en los que se realizaban aislamientos de parte del material silvestre colectado. Así, las
colecciones fueron incrementándose de acuerdo con las necesidades y las prioridades de
los encargados y/o de las instituciones (tabla 1). Según datos reportados por Salmones y
Mata (2013), en México existen alrededor de 10 ceparios de hongos que conservan más
de 1600 cepas de especies comestibles. Sin embargo, el número resulta muy inferior a lo
deseado, si se considera, por una parte, que algunas de las cepas podrían estar duplicadas
en más de una colección y, por otro lado, y lo más importante, la megadiversidad fúngica
del país.
Es ciertamente preocupante que, a pesar de los avances científicos logrados con el

material genético resguardado, la producción nacional se sustenta en pocas cepas, lo
que significa un factor de riesgo para el sector productivo (Salmones y Mata 2013). La
situación no es exclusiva de esta región geográfica, ya que, si bien no existe un consenso
científico sobre las repercusiones del cambio climático global en la producción mundial
de hongos, el aumento de temperatura prevé el desplazamiento de especies tropicales
a zonas templadas, lo que favorecería la presencia de nuevas especies antagonistas a
un ritmo de invasión más rápido que el necesario para que las especies de Pleurotus,
y en general otros cultivos, desarrollen mecanismos de defensa. Bajo esta perspectiva,
la diversidad biológica es la clave para adaptarse a las nuevas condiciones de cultivo
(Sánchez-Vázquez et al. 1997, Zervakis y Venturella 2001).
45
Tabla 1. Especies de Pleurotus preservadas en tres de los principales ceparios de hongos
COLPOS1 ECOSUR INECOL Aislamientos

de especímenes
silvestres
mexicanos
P. agaves Dennis ✓ ✓ ✓
P. albidus (Berk.) Pegler ✓ ✓
P. citrinopileatus Sing. ✓ ✓
P. cystidiosus O.K. Mill. ✓ ✓ ✓
P. cornucopiae (Paul.: Pers.)
✓ ✓
Roll.
P. djamor (Rumph.: Fr.)
✓ ✓ ✓ ✓
Boedijn
P. dryinus (Pers.) P. Kumm. ✓ ✓ ✓
P. eryngii (DC.) Quél. ✓ ✓ ✓
P. levis (Berk & M.A. Curtis)
✓ ✓ ✓
Sing.
P. opuntiae (Durieu & Lév.)
✓ ✓
Sacc.
P. ostreatus (Jacq.: Fr.) P.
✓ ✓ ✓
Kumm.
P. populinus O. Hilber &
✓
O.K. Mill.
P. pulmonarius (Fr.) Quél. ✓ ✓ ✓ ✓
P. smithii Guzmán ✓ ✓
1
COLPOS: Colegio de Postgraduados, Campus Puebla. ECOSUR: El Colegio de la
Frontera Sur. INECOL: Instituto de Ecología, A.C.
Por otra parte, el crecimiento exponencial de la industria de los hongos ha favorecido el

aislamiento de nuevo material genético con características deseables para otros procesos
biotecnológicos, lo que ha fortalecido el interés de protección de la propiedad intelectual
sobre los materiales biológicos (Jong 2005). Si bien el material genético obtenido de
un organismo silvestre no se puede patentar, su posterior modificación en el laboratorio
puede ser protegida por derechos de obtención de variedades y este germoplasma puede
utilizarse para desarrollar cepas con mejoras genéticas (Kate y Laird 1999, Granados
Sánchez et al. 2009). Aunque en la industria del cultivo de hongos aún no hay una
legislación tan avanzada como en el área agrícola, en un futuro próximo deberán
46
establecerse los mecanismos éticos y legales que permitan el uso y la explotación de los
recursos genéticos existentes con beneficios recíprocos para todas las partes involucradas,
provenientes tanto del sector público como privado.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen su apoyo a las autoridades del Instituto de Ecología, A. C., así como
a los revisores del manuscrito, ya que sus atinadas observaciones permitieron mejorar el
contenido del capítulo. A los Dres. Edgardo Albertó y Rigoberto Gaitán Hernández se les
agradece el préstamo de algunas fotografías que ilustran el texto
REFERENCIAS
Albertó EO, Petersen RH, Hughes KW Lechner B (2002) Miscellaneous notes on

Pleurotus. Persoonia. 18(1):55-69.
Bao D, Kinugasa S, Kitamoto Y (2004) The biological species of oyster mushrooms (Pleurotus spp.) from
Asia based on mating compatibility tests. J. Wood Sci. 50(2):162-168.
Bao D, Aimi T, Kitamoto, Y (2005) Cladistic relationships among the Pleurotus ostreatus complex, the
Pleurotus pulmonarius complex, and Pleurotus eryngii based on the mitochondrial small subunit
ribosomal DNA sequence analysis. J. Wood Sci. 51(1):77-82.
Bernardi E, Donini LP, Minotto E, do Nascimento JS (2007) Cultivation of three Pleurotus (Jacq.:Fr.) P.
Kumm. species on pasteurized elephant grass (Pennisetum purpureum) substrate. Int. J. Med. Mush.
9:373-378.
Buchanan PK (1993) Identification, names and nomenclature of common edible mushrooms. In: Chang ST,
Buswell JA, Chiu SW (eds) Mushroom biology and mushroom products. The Chinese University
Press. 21-32.
Camacho M (2010) Estudio taxonómico del complejo de Pleurotus, Lentinus y Panus en México. Tesis de
maestría. INECOL. 81-117.
Capelari M, Fungaro MHP (2003) Determination of biological species and analisys of genetic variability by
RAPD of isolates of Pleurotus subgenus Coremiopleurotus. Myc. Res. 107:1050-1054.
Chakravarty B (2011) Trends in mushroom cultivation and breeding. J. Agric. Eng. 2:102-109.
Chang ST, Miles PG (2004) Mushrooms: cultivation, nutritional value, medicinal effect, and environmental
impact. CRC Press.
Cohen R, Persky L, Hadar Y (2002) Biotechnological applications and potential of wood-degrading
mushrooms of the genus Pleurotus. Appl. Microb. Biotechnol. 58(5):582-594.
Eger G (1978) Biology and breeding of Pleurotus. In: Chang ST, Hayes WA (eds) The biology and
cultivation of edible mushroom. Academic Press. 497-519.
Elisashvili V, Penninckx M, Kachlishvili E, Asatiani M, Kvesitadze G (2006) Use of Pleurotus dryinus
for lignocellulolytic enzymes production in submerged fermentation of mandarin peels and tree
leaves. Enz. Microb. Techn. 38(7):998-1004.
Gaitán-Hernández R, Salmones D (2008) Obtaining and characterizing Pleurotus ostreatus strains for
commercial cultivation under warm environmental conditions. Sci. Hort. 118(2):106-110.
Giraud T, Refrégier G, Le Gac M, de Vienne DM, Hood ME (2008) Speciation in fungi. Fungal Genet.
Biol. 45(6):791-802.
Gardes M, Brun, TD (1993) ITS primers with enhanced specificity for basidiomycetes‐application to the
identification of mycorrhizae and rusts. Mol. Ecol. 2(2):113-118.
González de la Tijera M (2014) Metabolitos secundarios de Pleurotus dryinus cultivado sobre bagazo de
47
maguey y paja de cebada. Tesis doctoral. Universidad Veracruzana.

Gonzalez P, Labarère J (2000) Phylogenetic relationships of Pleurotus species according to the sequence and
secondary structure of the mitochondrial small-subunit rRNA V4, V6 and V9 domains. Microbiology.
146(1):209-221.
Granados Sánchez D, López Ríos GF, Hernández-García MA (2009) Recursos genéticos, biotecnología y
propiedad intelectual. Revista Chapingo. 15(2):127-140.
Guillamón E, García-Lafuente A, Lozano M, Rostagno MA, Villares A, Martínez JA (2010) Edible
mushrooms: role in the prevention of cardiovascular diseases. Fitoterapia. 81(7):715-723.
Guzmán G (1975) New and interesting species of Agaricales of México. In: Bigelow HE, Thiers HD (eds)
Studies on higher fungi. Nova Hedwigia. 51. Cramer. 99-118.
Guzmán G (2000) Genus Pleurotus (Jacq.: Fr.) P. Kumm. (Agaricomycetideae): diversity, taxonomic
problems, and cultural and traditional medicinal uses. Int. J. Med. Mush. 2:95-123.
Guzmán G, Bandala VM, Montoya L (1991) A comparative study of teleomorphs and anamorphs of
Pleurotus cystidiosus and Pleurotus smithii. Mycol. Res. 95(11):1264-1269.
Guzmán G, Mata G, Salmones D, Soto-Velazco C, Guzmán-Dávalos L (1993a) El cultivo de los hongos
comestibles: con especial atención a especies tropicales y subtropicales en esquilmos y residuos
agroindustriales. IPN/CECODES. 245.
Guzmán G, Montoya L, Bandala VM, Mata G, Salmones D (1995) Studies in the genus Pleurotus IV:
Observations on the pink forms growing in Mexico based in the interbreeding of two different
strains. Mycotaxon. 53:247-259.
Guzmán G, Montoya L, Mata G, Salmones D (1994) Studies in the genus Pleurotus III: The varieties of P.
ostreatus complex based in interbreeding strains and in the study of basidiomata obtained in culture.
Mycotaxon. 50:365-378.
Guzmán G, Montoya L, Salmones D, Bandala, VM (1993b) Studies of the genus Pleurotus (Basidiomycotina),
II: P. djamour in Mexico and in other Latin-American countries, taxonomic confusions, distribution
and semi-industrial culture. Crypt. Bot. 3:213-220.
Hawksworth DL (1991) The fungal dimension of biodiversity: magnitude, significance, and conservation.
Mycol. Res. 95:641-655.
Hawksworth DL (2004) Fungal diversity and its implications for genetic resource collections. Stud.
Mycol. 50:9-18.
Hilber O (1982) Die gattung Pleurotus (Fr.) Kummer. Bibl. Mycol. 87. Cramer Vaduz.
Hilber O (1997) The genus Pleurotus (Fr.) Kummer (2). Publ. Priv. Kelheum.
Huerta G, Martínez-Carrera D, Sánchez JE, Leal-Lara H, Vilgalys R (2010). Genetic relationships between
Mexican species of Pleurotus analyzing the ITS-region from rDNA. Mic. Apl. Int. 22(1):15-25.
Iracabal B, Zervakis GI, Labarere J (1995) Molecular systematics of the genus Pleurotus: Analysis of
restriction polymorphisms in ribosomal DNA. Microbiology. 141(6):1479-1490.
Isikhuemhen OS, Nerud F, Vilgalys R (2000) Cultivation studies on wild and hybrid strains of Pleurotus
tuberregium (Fr.) Sing. on wheat straw substrate. World J. Microb. Biotechnol. 16(5):431-435.
Jong SC (2005) Protecting intellectual property assets of mushroom genetic resources for invention and
innovation. Int. J. Med. Muhs. 7(3):348-349.
Kate KT, Laird SA (1999) The commercial use of biodiversity: access to genetic resources and benefit-
sharing. Earthscan Po. 180.
Kawai G, Babasaki K, Neda H (2008) Taxonomic position of a Chinese Pleurotus “Bai-Ling-Gu”: it belongs
to Pleurotus eryngii (DC.: Fr.) Quél. and evolved independently in China. Mycoscience. 49(1): 75-
87.
Khan MA, Mousumi T (2012) Nutritional and medicinal Importance of Pleurotus mushrooms: an overview.
Food Rev. Intern. 28(3):313-329.
Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008) Ainsworth & Bisby’s dictionary of the Fungi. 10th
edition. CAB International. 771.
Larraya L, Peñas MM, Pérez G, Santos C, Ritter E, Pisabarro AG, Ramírez L (1999) Identification of
48
incompatibility alleles and characterization of molecular markers genetically linked to the A

incompatibility locus in the white rot fungus Pleurotus ostreatus. Curr. Gen. 34(6):486-493.
Larraya LM, Pérez G, Iribarren I, Blanco JA, Alfonso M, Pisabarro AG, Ramı́rez L (2001) Relationship
between monokaryotic growth rate and mating type in the edible basidiomycete Pleurotus
ostreatus. Appl. Environ. Microb. 67(8):3385-3390.
Lechner BE, Albertó E (2011) Search for new naturally occurring strains of Pleurotus to improve
yields. Pleurotus albidus as a novel proposed species for mushroom production. Rev. Iberoam.
Mic. 28(4):148-154.
Lechner BE, Petersen R, Rajchenberg M, Albertó E (2002) Presence of Pleurotus ostreatus in Patagonia,
Argentina. Rev. Iberoam. Mic. 19(2):111-114.
Lechner BE, Wright JE, Albertó E (2004) The genus Pleurotus in Argentina. Mycologia. 96:845-858.
Lechner BE, Wright JE, Albertó E (2005) The genus Pleurotus in Argentina: mating tests. Sydowia.
57(2):233-245.
Lewinsohn D, Wasser SP, Reshetnikov SV, Hadar Y, Nevo E (2002) The Pleurotus eryngii species-complex
in Israel: distribution and morphological description of a new taxon. Mycotaxon. 81:51-67.
Liang, ZC, Wu CY, Shieh ZL, Cheng SL (2009) Utilization of grass plants for cultivation of Pleurotus
citrinopileatus. Int. Biodeter. Biodegr. 63(4):509-514.
Mata G, Pérez-Merlo R (2003) Spawn viability in edible mushrooms after freezing in liquid nitrogen
without a cryoprotectant. Cryobiology. 47(1):14-20.
Mata G, Salmones D, Gaitán, R (2004) Spawn viability and mushroom production in Pleurotus strains
frozen for eight years in liquid nitrogen. In: Romaine CP, Keil CB, Rinker DL, Royse DJ (eds)
Science and cultivation of edible and medicinal fungi Mushroom Science XVI. Penn State. 185-191.
Menolli N, Breternitz BS, Capelari M (2014) The genus Pleurotus in Brazil: a molecular and taxonomic
overview. Mycoscience. 55(5):378-389.
Menolli Junior N, Asai T, Capelari M, Paccola-Meirelles LD (2010) Morphological and molecular
identification of four Brazilian commercial isolates of Pleurotus spp. and cultivation on corncob. Braz.
Arch. Biol. Tech. 53(2):397-408.
Miller OK (1969) A new species of Pleurotus with a coremoid imperfect stage. Mycologia. 61: 887-893.
Moreno A, Bautista-Nava E (2006) El “hongo blanco patón”, Pleurotus albidus, en Hidalgo, su primer
registro en México. Rev. Mex. Mic. 22:41-47.
Mueller GM, Schmit JP, Leacock PR, Buyck B, Cifuentes J, Desjardin DE, Halling RE, Hjortstam K,
Iturriaga T, Larsson KH, Lodge DJ, May TW, Minter D, Rajchenberg M, Redhead SA, Ryvarden
L, Trappe JM, Watling R, Wu Q (2007) Global diversity and distribution of macrofungi. Biodivers.
Conserv. 16(1):37-48.
Murakami S, Takemaru (1990) Genetic studies of Pleurotus salmoneostramineus forming albino
basidiocarps. Rep. Tottori Myc. Inst. 28:199-204.
Nicholl DBG, Petersen RH (2000) Phenetic plasticity in Pleurotus djamor. Mycotaxon. 76:17-37.
Obatake Y, Murakami S, Matsumoto T, Fukumasa-Nakai Y (2003) Isolation and characterization of a
sporeless mutant in Pleurotus eryngii. Mycoscience. 44(1):33-40.
Ohira I (1990) A revisión of the taxonomic status of Pleurotus citrinopileatus. Rep. Tottori Myc. Inst.
28:107-114.
Pegler DN (1977) Pleurotus (Agaricales) in India, Nepal and Pakistan. Kew Bull. 31:501-510.
Pegler DN (1983) Agaric flora of the Lesser Antilles. Kew Bull. Add. Ser. IX. 668.
Pegler DN (1986) Agaric flora of Sri Lanka. Kew Bull. Add. Ser. XII. 519.
Petersen RH (1995) Contributions of mating studies to mushroom systematics. Can. J. Bot. 73(S1):831-
842.
Petersen RH, Hughes KW (1993) Intercontinental interbreeding collections of Pleurotus pulmonarius, with
notes of P. ostreatus and other species. Sydowia. 45:139-152.
Petersen RH, Hughes KW (1999) Species and speciation in mushrooms development of a species concept
poses difficulties. Bioscience. 49(6):440-452.
49
Petersen RH, Hughes KW (2003) Phylogeographic examples of Asian biodiversity in mushrooms and their
relatives. Fungal Divers. 13:95-109.
Petersen RH, Krisai-Greilhuber I (1999) Type specimens studies in Pleurotus. Persoonia. 17:201-219.
Petersen RH, Nicholl DB, Hughes KW (1997) Mating systems of some putative polypore—agaric
relatives. Plant Syst. Evol. 207(3-4):135-158.
Petersen RH, Ridley GS (1996) A New Zealand Pleurotus with multiple-species sexual compatibility.
Mycologia. 88:198-207.
Rajarathnam S, Bano Z, Miles PG (1987) Pleurotus mushrooms. Part I A. Morphology, life cycle, taxonomy,
breeding, and cultivation. Crit. Rev. Food Sci. Nutr. 26(2):157-223.
Ramírez L, Larraya LM, Pisabarro AG (2000) Molecular tools for breeding basidiomycetes. Int.
Microb. 3(3):147-152.
Ramírez-Carrillo R, Hernández Vargas O, Galván Pallac F, Leal-Lara H (2007) Productividad de cepas
híbridas de Pleurotus x Lentinula. In: Sánchez Vázquez JE, Martínez Carrera D, Mata G, Leal Lara
H (eds) El cultivo de setas Pleurotus spp. en México. El Colegio de la Frontera Sur. 55-64.
Ramírez-Carrillo R, Marroquín Corona C, Leal-Lara H (2011) Strain improvement of edible fungi with
Pleurotus eryngii neohaplonts. In: Savoie JM, Foulongne-Oriol M, Largeteau M, Barroso G (eds)
7th International Conference on Mushroom Biology and Mushrooms Products. INRA. 62-70.
Ravash R, Shiran B, Alavi A A, Bayat F, Rajaee S, Zervakis GI (2010) Genetic variability and molecular
phylogeny of Pleurotus eryngii species-complex isolates from Iran, and notes on the systematics of
Asiatic populations. Mycol. Prog. 9(2):181-194.
Ravishankar S, Pandey M, Tewari RP, Krishna V (2006) Development of sporeless/low sporing strains of
Pleurotus through mutation. World J. Microb. Biotech. 22(10):1021-1025.
Reid DA, Eicker A, De Koch A (1998) Pleurotus fuscosquamulosus a new species of Pleurotus subgenus
Coremiopleurotus from South Africa. Mycotaxon. 66:137-152.
Rodríguez Estrada A, Jimenez-Gasco MDM, Royse DJ (2010) Pleurotus eryngii species complex: sequence
analysis and phylogeny based on partial EF1𝛼 and RPB2 genes. Fungal Biol. 114(5-6):b421-428.
Royse DJ (1999) Yield stimulation of king oyster mushroom, Pleurotus eryngii, by brewer’s grain and
SpawnMate IISE® supplementation of cottonseed hull and wood chip substrate. Mush. News.
47(2):4-8.
Royse DJ, Rhodes TW, Ohga S, Sánchez JE (2004) Yield, mushroom size and time to production of Pleurotus
cornucopiae (oyster mushroom) grown on switch grass substrate spawned and supplemented at
various rates. Bioresour.Technol. 91(1):85-91.
Ryan MJ, Smith D (2004) Fungal genetic resource centres and the genomic challenge. Mycol. Res.
108(12):1351-1362.
Salmones D, Gaitán-Hernández R, Pérez R, Guzmán G (1997) Estudios sobre el género Pleurotus. VIII.
Interacción entre crecimiento micelial y productividad. Rev. Iberoam. Mic. 14:173-176.
Salmones D, Mestizo Valdéz L., Gaitán-Hernández R (2004) Entrecruzamiento y evaluación de la
producción de las variedades de Pleurotus djamor (Fr.) Boedijn. Rev. Mex. Mic. 18:21-26.
Salmones D, Mata G (2013) Ceparios de hongos de México. In: Sánchez JE y Mata G (eds) Hongos
comestibles y medicinales en Iberoamérica: investigación y desarrollo en un entorno multicultural.
El Colegio de la Frontera Sur. INECOL. 69-77.
Sánchez JE, Royse DJ (2001). La biología y el cultivo de Pleurotus spp. Limusa.
Sánchez-Vázquez JE, Huerta Palacios G, Calvo Bado L (1997) The cultivation of edible fungi as a
sustainable alternative in tropical regions. In: Palm ME, Chapela IH (eds) Mycology in sustainable
development: Expanding concepts, vanishing borders. Parkway Pub. 227-237.
Savoie JM, Foulongne-Oriol M, Barroso G, Callac P (2013) Genetics and genomics of cultivated mushrooms,
application to breeding of Agarics. In: Esser K (ed) The Mycota: a comprehensive treatise on fungi
as experimental systems for basic and applied research. Agricultural Applications XI. Springer.
3-33.
Schoch CL, Seifert KA, Huhndorf S, Robert V, Spouge JL, Levesque CA, Chen W, Fungal Barcoding
50
Consortium (2012) Nuclear ribosomal internal transcribed spacer (ITS) region as a universal DNA
barcode marker for fungi. Proc. Nat. Acad. Sci. 109(16):6241-6246.
Selvakumar P, Rajasekar S, Periasamy K, Raaman N (2008) Isolation and characterization of melanin
pigment from Pleurotus cystidiosus (telomorph of Antromycopsis macrocarpa). World J. Microb.
Biotech. 24(10):2125-2131.
Shnyreva, AA, Shnyreva, AV (2015) Phylogenetic analysis of Pleurotus species. Rus. J. Gen. 51(2): 148-
157.
Shnyreva A, Shtaer O (2006) Differentiation of closely related oyster fungi Pleurotus pulmonarius and P.
ostreatus by mating and molecular markers. Rus. J. Gen. 42(5):539-545.
Shnyreva AA, Sivolapova AB, Shnyreva AV (2012) The commercially cultivated edible oyster mushrooms
Pleurotus sajor-caju and P. pulmonarius are two separate species, similar in morphology but
reproductively isolated. Rus. J. Gen. 48:1080-1088.
Singer R (1950) Type studies on Basidiomycetes IV. Lilloa. 23:147-246.
Singer R (1986) The Agaricales in modern taxonomy. Koeltz Sci. Books. 389.
Sobal M, Morales P, Martínez W, Pegler DN, Martínez-Carrera D (1997) Cultivation of Lentinus levis in
Mexico. Mic. Neotrop. Apl. 10:63-71.
Stajic M, Wasser SP, Reshetnikov SV, Nevo E, Guzmán G (2003) First record of Pleurotus cystidiosus and
Pleurotus smithii in Israel and Asia. Isr. J. Plant Scie. 51:237-244.
Smith D, Onions AHS (1994) The preservation and maintenance of living fungi. 2nd ed. Commonwealth
Mycological Institute International.
Taylor JW, Jacobson DJ, Kroken S, Kasuga T, Geiser DM, Hibbett DS, Fisher MC (2000) Phylogenetic
species recognition and species concepts in fungi. Fungal Genet. Biol. 31(1):21-32.
Thorn RG, Moncalvo JM, Redy CA, Vilgalys R (2000) Phylogenetic analyses and the distribution of
nematophagy support a monophyletic Pleurotaceae within the polyphyletic Pleurotoid-Lentinoid
fungi. Mycologia. 92:242-252.
Valencia del Toro G, Tepechco MA, Ramírez R, Leal H (2007). Productividad de cepas híbridas del género
Pleurotus. In: Sánchez Vázquez JE, Martínez Carrera D, Mata G, Leal Lara H (eds) El cultivo de
setas Pleurotus spp. en México. El Colegio de la Frontera Sur. 45-53.
Venturella G, Zervakis G, Saitta A (2002) Pleurotus eryngii var. thapsiae var. nov. from
Sicily. Mycotaxon. 81:69-74.
Vilgalys R, Moncalvo JM, Liou SR, Volovceck M (1996) Recent avances in molecular systematics of
the genus Pleurotus. In: Royse D (ed) Mushroom biology and mushroom products. Penn State
University. 91-102.
Vilgalys R, Sun BL (1994) Ancient and recent patterns of geographic speciation in the oyster mushroom
Pleurotus revealed by phylogenetic analysis of ribosomal DNA sequences. P. Natl. Acad.
Sci. 91(10):4599-4603.
Zervakis GI (1998) Mating competence and biological species within the subgenus Coremiopleurotus.
Mycologia. 90:1063-1074.
Zervakis G, Balis C (1996) A pluralistic approach in the study of Pleurotus species with emphasis on
compatibility and physiology of the European morphotaxa. Mycol. Res. 100:717-731.
Zervakis G, Moncalvo JM, Vilgalys R (2004) Molecular phylogeny, biogeography and speciation of the
mushroom species Pleurotus cystidiosus and allied taxa. Microbiology. 150:715-726.
Zervakis GI, Sourdis J, Balis C (1994) Genetic variability and systematics of eleven Pleurotus species
based on isozyme analysis. Mycol. Res. 98(3):329-341.
Zervakis, G, Venturella G (2001) Mushroom breeding and cultivation enhances ex situ conservation of
Mediterranean Pleurotus taxa. In: Engels JMM, Ramanatha Rao V, Brown AHD, Jackson MT (eds)
Managing plant genetic diversity. CABI. 351-357.
Zervakis GI, Venturella G, Papadopoulou K (2001) Genetic polymorphism and taxonomic infrastructure
of the Pleurotus eryngii species-complex as determined by RAPD analysis, isozyme profiles and
ecomorphological characters. Microbiology. 147(11):3183-3194.
51
Zhang M, Zhang L, Cheung PCK, Ooi VEC (2004) Molecular weight and anti-tumor activity of the water-
soluble polysaccharides isolated by hot water and ultrasonic treatment from the sclerotia and mycelia
of Pleurotus tuber-regium. Carbohyd. Polym. 56(2):123-128.
52
MICROORGANISMOS BENÉFICOS ASOCIADOS A LA MICÓSFERA DE

Pleurotus spp.
Beneficial microorganisms associated with the mycosphere of Pleurotus spp.
José E. Sánchez y Daniel J. Royse
RESUMEN
Dentro del microambiente o micósfera que rodea a un macromiceto, existen organismos

e interacciones entre ellos que pueden producir efectos negativos, inocuos o positivos en
el desarrollo del hongo mismo. En este capítulo se analizan los organismos que tienen un
efecto benéfico y se mencionan sus efectos posibles sobre el crecimiento y la fructificación.
Estos organismos pueden tener capacidad para realizar algunas funciones metabólicas,
como la producción de sideróforos, la habilidad para solubilizar fósforo, la producción
de hormonas, la producción de antibióticos, la fijación de nitrógeno, o capacidad para
sintetizar metabolitos con efectos sobre los procesos de desarrollo y diferenciación. El
potenciar la presencia de esos organismos en el sustrato podría representar una alternativa
biotecnológica en los años próximos para optimizar el desarrollo de macromicetos de
interés.
Palabras clave: sideróforos, solubilizadores de fósforo, 1-octen-3-ol, fijación de nitrógeno
ABSTRACT
Within the microenvironment or mycosphera surrounding a macromycete, there are

organisms and their interactions that may produce negative, harmless or positive
effects on growth and development of the mushroom. In this chapter, organisms that
have a beneficial effect are analyzed and their possible effects on growth and fruiting
are mentioned. These organisms may have metabolic functions, such as production of
siderophores, the ability to solubilize phosphorus, hormone production, production of
antibiotics, nitrogen fixation or ability to synthesize metabolites that affects the processes
of development and differentiation. Enhancing the presence of beneficial organisms in
53
the substrate may be a biotechnological alternative in the coming years to optimize the
development of commercial macromycetes.
Keywords: siderophores, P-solubilizers, 1-octen-3-ol, nitrogen fixation
INTRODUCCIÓN
Al igual que para todos los hongos comestibles, el sustrato que se utiliza para cultivar
Pleurotus spp. se prepara mediante una serie de operaciones que involucran el corte o
molienda, el mezclado de ingredientes, la humidificación, a veces un compostaje, la
pasteurización, etc. Estas operaciones tienen un efecto decisivo sobre el crecimiento del
hongo, una vez que éste se ha sembrado. La etapa de preparación es muy importante, ya
que se lleva a cabo para dar al sustrato las características físicas y una selectividad química
que permitan a la cepa crecer con ventaja sobre sus diversos posibles competidores. La
selectividad química toma en cuenta las características metabólicas del hongo para que
—con base en sus capacidades para degradar los polímeros que componen el sustrato
(lignina, celulosa, etc.), o sus requerimientos de elementos importantes como nitrógeno,
carbono, fósforo, etc., condiciones de pH y otras— sean proporcionadas de manera
adecuada y óptima en el desarrollo de la cepa de interés, y también menos apropiadas
para sus competidores. Sin embargo, la selectividad química no es la única característica
importante en el sustrato, ya que también se busca una selectividad biológica. La
selectividad biológica contribuye al mismo fin y se fundamenta en la presencia de
organismos que, estando en el sustrato, son capaces de interactuar benéficamente con el
hongo —en este caso con la cepa de Pleurotus— o en beneficio de su desarrollo. Así, el
cultivador tiene en la preparación del sustrato una herramienta nada despreciable para
estimular el crecimiento y la fructificación del hongo que siembra.
LA MICÓSFERA
La micósfera es el microambiente, el área del sustrato donde crece o se desarrolla un

hongo, y se encuentra alrededor de sus hifas. Esta área está expuesta a las excreciones
(enzimas y metabolitos) producidas por las hifas y en ella conviven microorganismos que
pueden o no interactuar con el hongo. El estudio de la micósfera tiene su antecedente más
directo en la rizósfera, un área similar que rodea a las raíces de las plantas y que ha sido
ampliamente estudiada desde 1904, cuando Hiltner la mencionó por primera vez, según
Lombi et al. (2001) (Curl et al. 1986), Olanrewaju et al. (2017).
La micósfera es un área de actividad e intercambio muy importante porque los organismos

ahí presentes pueden influir en el ciclo de los nutrientes, la supresión o el disparo de
enfermedades, o en efectos promotores o inhibidores del desarrollo del hongo de interés.
54
Organismos asociados a la micósfera
Los organismos asociados a la micósfera no son solamente bacterias y/u otros hongos,
sino que también coexisten nematodos, protozoarios, micoplasmas, partículas virales,
etc. En el caso de la rhizosfera se ha visto que existen bacterias que se alimentan de
células viejas, proteínas y azúcares eliminadas por las raíces (Giri et al. 2005).
Desde un punto de vista utilitario, con respecto del hongo de interés, los organismos
que están en la micósfera se clasifican en: 1) patógenos e inhibidores del desarrollo, 2)
inocuos y 3) benéficos. Los que pertenecen al primer grupo han sido por excelencia los
organismos más estudiados por micopatólogos y microbiólogos, en razón de los daños
económicos que ocasionan en la actividad productiva. Los organismos inocuos han sido
tal vez menos estudiados debido a su escasa relación y efecto en el desarrollo del hongo
de interés y, finalmente, se tienen los organismos benéficos, los cuales se han empezado a
estudiar en estas últimas décadas. Esto en razón de su potencial en el cultivo de hongos y
en otras aplicaciones de tipo biotecnológico (De Figueirêdo et al. 2013). En este capítulo
serán tratados exclusivamente los microorganismos pertenecientes al tercer grupo, en su
relación con Pleurotus spp.
LOS MICROORGANISMOS BENÉFICOS
Los avances obtenidos en los estudios sobre la existencia de organismos benéficos en la

rizósfera son considerables (Cardon y Whitbeck 2007, Luna et al. 2013). Mc Near (2013)
menciona que los efectos de las bacterias promotoras de crecimiento, en el caso de las
plantas, pueden lograrse mediante compuestos estimulantes del crecimiento (fitohormonas
como las auxinas o citoquininas), con el mejoramiento del consumo mineral (sideróforos,
solubilizadores de fósforo), indirectamente mediante el control de patógenos (biocontrol),
o bien, por medio de la síntesis de antibióticos o de la resistencia sistémica inducida
mediante metabolitos. Por analogía, en relación con el metabolismo de los macromicetos,
puede plantearse que en la micósfera es posible encontrar organismos benéficos con base
en las siguientes funciones metabólicas, las cuales podrían tener un efecto positivo en el
desarrollo del hongo de interés.
• Excretores de sideróforos
• Solubilizadores de fósforo
• Excretores de hormonas
• Fijadores de nitrógeno
• Productores de antibióticos
• Consumidores de 1-octen 3-ol
55
Excretores de sideróforos
Los sideróforos son moléculas secretadas por diferentes microorganismos que tienen una
alta capacidad para secuestrar Fe+3. Puesto que el hierro es necesario para casi toda la
vida celular, al ser secuestrado, se dificulta el desarrollo de los organismos presentes.
La secreción de sideróforos es una estrategia de biocontrol que permite la supresión de
contaminantes y patógenos (Singh et al. 2001, Sahu y Sindhu 2011), por lo tanto, la
presencia de organismos con esta capacidad se considera benéfica para algunos hongos.
Solubilizadores de fósforo
Otro efecto promotor importante se refiere a la capacidad que tienen algunos organismos
de disolver fosfato insoluble (Wange et al. 2008, Nakayan et al. 2013). Al tener esta
capacidad, ciertas bacterias ocasionan una mayor disponibilidad de fosfato para el hongo
y por lo tanto un mejor desarrollo de este.
Excretores de hormonas
Algunas bacterias también son responsables de efectos promotores de crecimiento en

razón de la capacidad para producir y excretar compuestos tipo hormonas (Kaneko y
Tanimoto 2009), por ejemplo, la habilidad para producir la enzima 1 aminociclopropano1
carboxilato (ACC) deaminasa (ACCD). Esta enzima puede romper el compuesto ACC,
que es el precursor inmediato del etileno, y de esa manera disminuir los niveles de etileno
en las plantas (Honma y Shimomura 1978). Una disminución de estos niveles típicamente
resulta en raíces más largas, y en una menor inhibición en aquellas plantas sensibles a esta
hormona (Chernin y Glick 2012). Por otra parte, el etileno es considerado también una
hormona de la maduración de algunas frutas. En cuanto se refiere a Agaricus bisporus, se
ha correlacionado con sus fases de desarrollo, en particular, los altos niveles de etileno se
producen cuando los cuerpos fructíferos aumentan su tamaño (Turner et al. 1975)
Fijadores de nitrógeno
Diferentes estudios han demostrado que los microorganismos juegan un papel muy
importante en la fijación de nitrógeno, lo que se ha puesto en evidencia en la actividad
agrícola, en particular, en algunas bacterias que tienen la capacidad de reducir el nitrógeno
atmosférico y hacerlo disponible tanto para los demás microorganismos en el suelo como
para las plantas (Pedraza et al. 2010).
Así mismo, varios autores han demostrado que los sustratos donde se desarrolla Pleurotus
spp. contienen valores de nitrógeno que oscilan entre 0.1% y 1% (Koutrotsios et al.
2014, Obodai et al. 2003 y Dundar y Yildiz 2009), lo que lleva a pensar que este género
56
podría ser capaz de fijar nitrógeno atmosférico, pero no se ha comprobado (Kurtzman

1979). Cabe notar que la concentración de nitrógeno en el cuerpo fructífero, en algunos
casos, es mayor que la del sustrato sobre el cual crece el hongo (Sánchez y Royse 2002).
Montoya y Restrepo (2006) determinaron la concentración de nitrógeno de Pleurotus
sp. sobre residuos de algarrobo y uva pasa suplementados con carbonato de calcio al
2% en base seca. Después de 23 días de incubación, encontraron que Pleurotus tiene un
incremento de nitrógeno, para P. sajor-caju de 72.5%, para P. ostreatus de 77.9%, y para
P. pulmonarius de 78.5%. Ginterova y Maxianova (1975) determinaron el balance de
nitrógeno de P. ostreatus cultivado en paja y rastrojo de maíz. Sus resultados mostraron
que en este proceso se fijaron 312 g de nitrógeno, lo que representó 0.3% del contenido
de nitrógeno inicial. Por su parte, Jayasinghearachchi y Seneviratne (2004) demostraron,
por la presencia de actividad nitrogenasa, que en una asociación entre P. ostreatus y
Bradyrhizobium elkanii ocurre la fijación de nitrógeno, pero que el hongo por sí mismo
no es capaz de fijarlo.
Por su parte, Cruz Guillén (2015) aisló 21 cepas de organismos provenientes de la

micósfera de P. ostreatus, y por medios moleculares determinó que ocho de ellas
contienen el gen nifH, que codifica para la enzima nitrogenasa. El análisis filogenético
de las secuencias conservadas de la región 16s ADNr de estas cepas las identificó como
Bacillus megaterium, B. subtilis y Enterobacter cloacae. Con ello demostró que algunas
cepas presentes en la micósfera tienen la capacidad de fijar nitrógeno. Falta, sin embargo,
elucidar si estos genes están activos e interactúan con el desarrollo de P. ostreatus, lo cual,
de ser positivo, daría un gran importancia y potencial de uso a estos microorganismos.
Productores de antibióticos
Los antibióticos son metabolitos producidos por diferentes organismos que tienen la
particularidad de inhibir o detener el desarrollo de otros organismos. En el caso de los
hongos se han documentado diferentes experiencias en las cuales los microorganismos
de la micósfera protegen, mediante la excreción de antibióticos, al hongo de interés. Se
ha argumentado, sin que se haya demostrado, que Scytalidium thermophilum excreta
antibióticos que protegerían el desarrollo de Agaricus bisporus (Wiegant et al. 1992).
También se mencionan casos de bacterias capaces de detener el crecimiento de Trichoderma
spp. (Mata et al. en este libro, capítulo 4, figura 4), lo cual sería de gran beneficio para el
cultivo de hongos comestibles porque las Trichoderma spp mitospóricas son el principal
enemigo de los cultivadores de varios de esos hongos de interés (Colavolpe et al. 2014).
Consumidores de 1-octen 3-ol
Algunos compuestos intermediarios o finales del metabolismo fúngico, como las

oxilipinas, pueden tener un efecto sobre diferentes procesos de desarrollo y diferenciación
57
celular (Herrero et al. 2011), por ejemplo, el compuesto 1-octen-3-ol, que es producido
normalmente por el micelio del hongo como parte de la degradación de lípidos (Zarenejad
et al. 2012, Noble et al. 2009). Este compuesto volátil es un constituyente de los más
importantes del aroma a hongo fresco; sin embargo, es también un inhibidor de cambios
morfológicos de las hifas a primordios en A. bisporus (Eastwood et al. en 2013). El
1-octen-3-ol también es producido por P. ostreatus (Belinky et al. 1994), aunque en este
caso no se ha demostrado que tenga también un efecto inhibitorio de la fructificación. La
capacidad de ciertos microorganismos para degradar este compuesto sería, por lo tanto,
considerada como un efecto benéfico, al menos para el caso de A. bisporus, porque se
supone que al ser consumido por microorganismos de la micósfera se eliminan efectos
inhibitorios para la fructificación.
PROMOTORES DEL CRECIMIENTO Y/O LA FRUCTIFICACIÓN DE

Pleurotus spp.
Al revisar la literatura disponible sobre la interacción entre el macromiceto que se cultiva

y las bacterias de la micósfera, destaca la relación que se establece entre A. bisporus con
Pseudomonas putida en el interior de la capa de cobertura. Esta bacteria contribuye a
aumentar el rendimiento del hongo, aparentemente mediante la estimulación del desarrollo
de primordios y la inducción del cuerpo fructífero (Reddy y Patrick 1990, Grewal y Rainey
1991, Rainey 1991, Jarial et al. 2005, Zarenejad et al. 2012); sin embargo, no es el único
caso. Dentro del género Pleurotus se reportan algunas bacterias de Pseudomonas spp. con
efectos promotores, principalmente en el crecimiento del micelio y en la formación de
primordios a nivel de caja de Petri, esto para el caso de P. eryngii (Kim et al. 2008) y P.
ostreatus (Cho et al. 2003). Bisko y Bilay (1995) señalaron que varias cepas de Bacillus
macerans promueven crecimiento micelial cuando P. ostreatus se cultiva en rastrojo con
glucosa y asparagina.
Por su parte, Torres et al. (2016) aislaron diversos microorganismos de la micósfera

de P. ostreatus y encontraron que varios de ellos eran capaces de excretar sideróforos,
de metabolizar el 1-octen-3-ol, y de promover el crecimiento a nivel caja de Petri y en
sustrato. Al hacer pruebas inoculando algunos de estos organismos en el sustrato de
manera previa a la siembra del hongo, encontraron resultados prometedores en cuanto al
incremento en la producción de basidiomas. Así mismo, determinaron que los siguientes
habitantes de la micósfera tienen un efecto promotor en pasto Pangola al cultivar el hongo
comestible: Bacillus cereus, B. megaterium, Enterobacter asburiae, E. cloacae, Kurthia
gibsonii, Pseudomonas pseudoalcaligenes, Pseudomonas sp. y Meyerozyma (Candida)
guilliermondii.
58
PERSPECTIVAS
El estudio de la microbiota benéfica presente en la micósfera apenas empieza. Los

atributos enunciados en este capítulo son realmente ejemplos simples y pequeños de
la diversidad de interacciones y efectos benéficos que se observan y se aprovechan
entre los microorganismos de la micósfera con respecto del macromiceto cultivado. Se
espera que en un futuro próximo más formas de interacción se vayan identificando y
que su elucidación contribuya a mejorar el conocimiento de los complejos mecanismos
que intervienen en la fructificación. Estas interacciones también podrían ser utilizadas
con fines de optimización de la calidad y la producción de basidiomas, así como en la
producción deseada de otros metabolitos y enzimas.
AGRADECIMIENTOS
Este capítulo fue apoyado por los proyectos “Diseño, construcción, equipamiento y
puesta en marcha de un centro estatal de innovación y transferencia de tecnología para
el desarrollo de la caficultura chiapaneca”, con clave FOMIX-13149 de Conacyt, e
“Innovación socioambiental en zonas cafetaleras para la reducción de la vulnerabilidad”
con clave MT-11063 de Ecosur
REFERENCIAS
Belinky PA, Masaphy S, Levanon D, Hadar Y, Dosoretz CG (1994) Effect of medium composition
on 1-octen-3-ol formation in submerged cultures of Pleurotus pulmonarius. Appl Microbiol
Biotechnol. 40:629-633.
Bisko NA, Bilay VT (1995) Effect of Bacillus macerans Fr. on growth of Pleurotus ostreatus. Mushroom
Science. 14:843-846.
Cardon ZG, Whitbeck JL (eds) (2007) The Rhizosphere. An Ecological Perspective. Academic Press.
Chernin L., Glick B.R. (2012) The use of ACC Deaminase to increase tolerance of plants to various
pathogens. In: Maheshwari D.K (ed) Bacteria in Agrobiology. Stress management. Springer
Verlag, Berlin. 279-299
Cho YS, Kim JS, Crowley D, Cho BG (2003) Growth promotion of the edible fungus Pleurotus ostreatus
by fluorescent pseudomonads. FEMS Microbiology. 218:271-276.
Colavolpe MB, Jaramillo-Mejía S, Albertó E (2014) Efficiency of treatments for controlling Trichoderma
sp. during spawning in mushroom cultivation. Brazilian Journal of Microb. 45(4):1263-1270.
Cruz-Guillén YI (2015) Aislamiento e identificación de microorganismos fijadores de nitrógeno de la
micosfera de Pleurotus ostreatus. Tesis de licenciatura. Universidad Autónoma de Chiapas.
Curl EA, Curl EEA, Truelove B (1986) The rhizosphere. Advanced Series in Agricultural Sciences.
Springer Verlag.
De Figueirêdo VR, Martos ET, De Siqueira FG, Maciel WP, Da Silva R, Rinker DL, Dias ES (2013)
Microbial inoculation during composting improves productivity of sun mushroom (Agaricus
subrufescens Peck). African Journal of Microbiology Research. 7(35):4430-4434.
Dundar A y Yildiz A (2009) A comparative study on Pleurotus ostreatus (Jacq.) P. Kumm. cultivated on
different agricultural lignoceilulosic wastes. Turkish Journal of Biology. 33:171-179.
Eastwood DC, Herman B, Noble R, Dobrovin-Pennington A, Sreenivasaprasad S, Burton KS (2013)
59
Environmental regulation of reproductive phase change in Agaricus bisporus by 1-octen-3-ol,

temperature and CO2. Fungal Genetics & Biology. 55:54-66.
Ginterova A, Maxianova A (1975) The balance of Nitrogen and the composition of proteins in Pleurotus
ostreatus grown on natural substrates. Folia Microbiology. 20:246-250.
Giri B, Giang PH, Kumari R, Prasad R, Varma A (2005) Microbial Diversity in Soils. Microorganisms in
Soils: Roles in Genesis and Functions. Soil Biology. 3:19-55. Doi:10.1007/3-540-26609-7_2.
Grewal SIS, Rainey PB (1991) Phenotypic variation of Pseudomonas putida and P. tolaasii affects the
chemotactic response to Agaricus bisporus mycelial exudate. Journal of General Microbiology.
137:2761-2768.
Herrero-Garcia E, Garzia A, Cordobe S, Espeso EA, Ugalde U (2011) 8-Carbon oxylipins inhibit
germination and growth, and stimulate aerial conidiation in Aspergillus nidulans. Fungal Biology.
115:393-400.
Honma M, Shimomura T (1978) Metabolism of 1-aminocyclopropane-1carboxylic acid. Agric. Biol.
Chem. 42:1825-1831.
Jarial RS, Shandilya TR, Jarial K (2005) Casing in mushroom beds - a review. Agricultural Reviews.
26:261-271.
Jayasinghearachchi HS, Seneviratne G (2004) Can mushrooms fix atmospheric nitrogen? J Biosci.
29(3):293-296.
Kaneko M, Tanimoto E (2009) Auxin-regulation of hyphal elongation and spore germination in
arbuscular mycorrhizal fungus, Gigaspora margarita. International Symposium “Root Research
and Applications”. RootRAP. Boku-Vienna, Austria. http://asrr.boku.ac.at/fileadmin/files/RRcd/
session03/poster/146.pdf (30 de enero de 2016).
Kim MK, Math RK, Cho KM, Shin KJ, Kim JO, Ryu JS, Lee YH, Yun HD (2008) Effect of
Pseudomonas sp. P7014 on the growth of edible mushroom Pleurotus eryngii in bottle culture for
commercial production. Bioresource Technology. 99:3306‑3308.
Koutrotsios G, Mountzouris KC, Chatzipavlidis I, Zervakis GI (2014) Bioconversion of lignocellulosic
residues by Agrocybe cylindracea and Pleurotus ostreatus mushroom. Assessment of their effect
on the final product and spent substrate properties. Food Chemistry. 161:127-135.
Kurtzman RH (1979) Nitrogen Fixation by Pleurotus. Mush Sci. 10(1):427-435.
Lombi E, Wenzel WW, Gobran GR, Adriano DC (2001) Dependency of phytoavailabilty of metals in
indigenous and induced rhizosphere processes: a review. In: Gobran GR, Wenzel WW, Lombi E
(eds) Trace elements in the rhizosphere. CRC Press.
Luna-Martínez L, Martínez-Peniche RA, Hernández-Iturriaga M, Arvizu-Medrano SM, Pacheco-Aguilar
JR (2013) Caracterización de rizobacterias aisladas de tomate y su efecto en el crecimiento de
tomate y pimiento. Revista Fitotecnia Mexicana. 36(1):63-69.
McNear Jr DH (2013) The Rhizosphere-Roots, Soil and Everything In Between. Nature Education
Knowledge. 4(3):1.
Montoya BS, Restrepo FGM (2006) Evaluación de la síntesis de proteína a partir del crecimiento
vegetativo de Pleurotus sp. sobre residuos de algarrobo y uva pasa. Revista Universidad de
Caldas. 26:23-31.
Nakayan P, Hameed A, Singh S, Young LS, Hunf MH, Young CC (2013) Phosphate-solubilizing soil
yeast Meyerozyma guilliermondii CC1 improves maize (Zea mays L.) productivity and minimizes
requisite chemical fertilization. Plant Soil. 373:301-315.
Noble R, Dobrovin-Pennington A, Hobbs P, Rodger A, Pederby J (2009) Volatile C8 compounds
and pseudomonads influence primordium formation of Agaricus bisporus. Mycologia. doi:
10.3852/07-194.
Obodai M, Cleland J, Vowotor KA (2003) Comparative study on the growth and yield of Pleurotus
ostreatus mushroom on different lignocellulosic by-products. J Ind Microbiol Biotechnol. 30:146-
149.
Olanrewaju OS, Glick BR, Babalola OO (2017) Mechanisms of action of plant growth promoting bacteria.
60
World J Microbiol Biotechnol. 33:197. DOI 10.1007/s11274-017-2364-9.

Pedraza RO, Teixeira KRS, Fernández A, García IS, Baca BE, Azcón R, Vera LD, Bonilla R (2010)
Microorganismos que mejoran el crecimiento de las plantas y la calidad de los suelos. Ciencia y
Tecnología Agropecuaria. 11(2):155-164.
Rainey PB (1991) Effect of Pseudomonas putida on hyphal growth of Agaricus bisporus. Mycological
Research. 6:699-704.
Reddy MS, Patrick ZA (1990) Effect of bacteria associated with mushroom compost and casing materials
on basidiomata formation in Agaricus bisporus. Canadian Journal of Plant Pathology. 12:236-
242.
Sahu G, Sindhu S (2011) Disease control and plant growth promotion of green gram by siderophore
producing Pseudomonas sp. Research Journal of Microbiology. 6:735-749.
Sánchez JE, Royse DJ (2002) La biología y el cultivo de Pleurotus. UTEHA. El Colegio de la Frontera
Sur.
Singh M, Singh RP, Chaube HS (2001) Siderophore producing bacteria as potential biocontrol agents of
mushroom diseases. Mushroom Research Center. 15:577-585.
Torres-Ruiz E, Sánchez JE, Guillén-Navarro GK, Ramos-Pérez DG, Royse DJ (2016) Microbial
promoters of mycelial growth, fruiting and production of Pleurotus ostreatus. Sydowia. 68:151-
161.
Turner EM, Wright M, Ward T, Osborne DJ, Self R (1975) Production of ethylene and other volatiles
and changes in cellulose and laccase activities during the life cycle of the cultivated mushroom,
Agaricus bisporus. Journal of General Microbiology. 91(1):167-176.
Wange SS, Narute TK, Sawant DM (2008) Effect of biofertilizer on growth and yield of white button
mushroom. Journal of Maharashtra Agricultural Universities. 33:82-83.
Wiegant WM, Wery J, Buitenhuis ET, De Bont JAM (1992) Growth promoting effect of thermophilic
fungi on the edible mushroom Agaricus bisporus. Appl Environ Microbiol. 58:2654-2659.
Zarenejad F, Yakhchali B, Rasooli I (2012) Evaluation of indigenous potent mushroom growth
promoting bacteria (MGPB) on Agaricus bisporus production. World Journal of Microbiology and
Biotechnology. 28:99-104.
61
LAS ENZIMAS LIGNOCELULOLÍTICAS DE Pleurotus spp.
Lignocellulolytic enzymes of Pleurotus spp.
Gerardo Mata, Dulce Salmones y Jean Michel Savoie
RESUMEN
Las especies de Pleurotus se adaptan con relativa facilidad a una gran cantidad de sustratos
lignocelulósicos, y su capacidad para degradarlos está en función de la diversidad de enzimas
que producen, principalmente hidrolasas y oxidasas que son capaces de atacar la celulosa,
la hemicelulosa y la lignina. Esta característica permite al hongo degradar polímeros de
este tipo en compuestos de bajo peso molecular y de fácil absorción, para realizar sus
funciones básicas de crecimiento y fructificación. El género Pleurotus pertenece al grupo
de hongos de la pudrición blanca considerados degradadores selectivos de la lignina. Las
enzimas producidas por estos hongos tienen una gran variedad de funciones, entre las
que se encuentran la delignificación, la morfogénesis y los mecanismos de defensa, entre
otras. La presencia de organismos antagónicos puede generar cambios en los perfiles
enzimáticos de Pleurotus. Los niveles de producción de lacasa son significativamente
mayores cuando el sustrato de cultivo de Pleurotus se contamina con mohos del género
Trichoderma. Esta reacción defensiva ofrece ventajas para la preparación de un sustrato
selectivo a través de una fermentación aerobia. En este capítulo se analizan brevemente
las principales enzimas lignocelulolíticas producidas por especies de Pleurotus.
Palabras clave: degradación, lignina, celulosa, hemicelulosa, setas
ABSTRACT
Pleurotus species adapt relatively easily to lignocellulosic substrates and their ability
to degrade them is based on the diversity of enzymes they produce, mainly oxidases
and hydrolases capable of attacking cellulose, hemicellulose and lignin. This feature
allows the fungus to degrade polymers of this type to low molecular weight compounds
and easily absorb them to perform its basic functions of growth and fruiting. The genus
63
Pleurotus belongs to the group of white rot fungi considered as selective degraders
of lignin. The enzymes produced by these mushrooms have a variety of functions,
among them: delignification, morphogenesis and defense mechanisms. The presence of
antagonistic organisms can cause changes in enzyme profiles of Pleurotus spp. Levels of
laccase production are significantly higher when the substrate is contaminated with green
mold Trichoderma spp. This defensive reaction offers advantages for the preparation of
a selective substrate through anaerobic fermentation. This chapter briefly discusses the
main lignocellulolytic enzymes produced by Pleurotus spp.
Keywords: degradation, lignin, cellulose, hemicellulose, oyster mushroom
INTRODUCCIÓN
Las especies de Pleurotus se desarrollan tanto en bosques tropicales y subtropicales como

en bosques templados y regiones semiáridas. Pleurotus es un género muy diversificado
pero muy complejo, y algunos de sus aspectos taxonómicos aún no están del todo resueltos
(Guzmán 2000). En México se han citado una gran cantidad de especies silvestres, sin
embargo, actualmente solo se reconocen siete taxa de este importante género (Camacho
2010). Además de la importancia comercial que tienen algunas de las especies de este
género que se cultivan a gran escala, los hongos conocidos popularmente en México como
“setas”, son organismos saprófitos que juegan un papel esencial en la degradación del
humus de los bosques y de las selvas, con lo que contribuyen de esta manera al reciclaje
de nutrientes. La producción comercial de Pleurotus spp. se ha desarrollado gracias a
que su cultivo es relativamente fácil y se adapta a una gran cantidad de sustratos de muy
diversa composición. Los sustratos para su cultivo están generalmente constituidos con
materiales de desecho abundantes en el sector agrícola que obtienen un valor importante
al ser utilizados en el cultivo de estos hongos. La especie que se cultiva a mayor escala
es, sin duda, P. ostreatus, la cual se valora por su capacidad de producción de alimento de
buena calidad y por su alta versatilidad para adaptarse a muy diferentes tipos de residuos
agrícolas y agroindustriales.
El cultivo comercial de las setas, tanto a escala industrial como de micro y pequeña
empresa, es uno de los métodos más rápidos y eficientes para transformar la materia
orgánica contenida en los desechos agrícolas y agroindustriales en proteína de buena
calidad para consumo humano. Las especies de Pleurotus han mostrado una de las más
altas eficiencias de transformación de dichos materiales. La flexibilidad que muestran
para adaptarse y utilizar los residuos agrícolas se asocia con su capacidad de producir las
enzimas que le permitan emplear eficientemente los nutrientes del sustrato para crecer y
reproducirse a través de la formación de basidiomas. La eficiencia en la transformación
de residuos agrícolas en Pleurotus ostreatus ha sido ampliamente estudiada, y las enzimas
obtenidas se han utilizado para diversos procesos, como la obtención de biofertilizantes,
64
biopesticidas, etanol, saborizantes, metabolitos secundarios, biorremediación, biopulpeo,

entre otros (Philippousis 2009).
En este capítulo se presentan, de manera general, la composición de los materiales

lignocelulósicos, así como la participación de diversas enzimas producidas por las especies
de Pleurotus en la degradación de dichos materiales. Además, se describen brevemente
los efectos de la contaminación y la presencia de organismos antagonistas y benéficos en
el sustrato de cultivo de Pleurotus spp.
LOS MATERIALES LIGNOCELULÓSICOS
Cerca de 50% de la biomasa del planeta está constituida por un material producido durante
la fotosíntesis: la lignocelulosa (Pérez et al. 2002). Dicho material puede representar
hasta 90% del peso seco de la biomasa vegetal y es el principal componente de la pared
celular de las plantas (Reid 1995). Los residuos agrícolas, tales como pajas, rastrojos y
bagazos, así como desechos de la industria forestal, están conformados básicamente con
este complejo macromolecular. Los principales componentes de la lignocelulosa son la
celulosa, la hemicelulosa y la lignina. La celulosa y la hemicelulosa son macromoléculas
de diferentes azúcares, mientras que la lignina es un polímero aromático sintetizado a
partir de diferentes precursores (fenilpropanoides). La composición y los porcentajes de
estos polímeros varían de una especie vegetal a otra (tabla 1) y en las diferentes partes de
la planta; sin embargo, están directamente influenciados por la edad, el estado fisiológico y
otras condiciones de la planta (Pérez et al. 2002). La mayor parte de los residuos agrícolas
están conformados por 10% a 25% de lignina, 20% a 30% de hemicelulosa, y 40% a 50%
de celulosa (Iqbal et al. 2013, Anwar et al. 2014).
La celulosa es un homopolímero de cadena lineal formado por moléculas de glucosa

unidas con enlaces 1,4-β-glucosídicos (figura 1). Las moléculas contiguas de glucosa
están giradas 180º una con respecto a otra, de tal manera que dos moléculas de glucosa
constituyen una unidad de celobiosa (Lucas et al. 2001). La celulosa existe en forma
cristalina y en cadenas menos organizadas llamadas celulosa amorfa, la cual es fácilmente
penetrable por solventes, enzimas o reactivos químicos, por lo que se puede hidrolizar
con mayor facilidad que la celulosa cristalina (Eriksson et al. 1990). Dependiendo de su
procedencia, las cadenas de celulosa pueden tener desde 1000 hasta 12 000 unidades de
glucosa, y un peso molecular superior a 180 000 (Himmel et al. 2007). En la naturaleza,
las moléculas de celulosa forman paquetes que se agregan en forma de microfibrillas, los
que a su vez, en conjunto, forman las fibras de celulosa. La degradación de la celulosa
está relacionada con su asociación a las hemicelulosas y la lignina (Iqbal et al. 2013).
65
Tabla 1. Composición en porcentaje de los componentes de la lignocelulosa en

diferentes materiales residuales
Residuos * Celulosa Hemicelulosa Lignina

Bagazo de caña 27-42 19-30 19-23
Rastrojo de maíz 36-40 25-29 13-21
Olote de maíz 28-45 35-43 11-17
Paja de arroz 23-38 18-29 6-18
Paja de trigo 32-40 21-29 6-15
Cascarilla de arroz 28-43 18-21 22-23
Residuos de pasto 25-40 13-38 6-18
Residuos de coco 21-36 12-23 41-48
Desechos de algodón 52-90 5-20 4-12
Cáscara de semilla de girasol 32-43 24-25 23-29
Pulpa de café 23-29 15-17 13-26
Madera de vid 34-61 17-21 20-23
Papel periódico 18-30 25-40 40-55
Desechos de papel 53-70 12-25 11-30
Cáscara de nuez 30-40 25-30 25-30
Cascarilla de avellana 25-38 21-25 30-35
Maderas blandas 38-50 11-35 25-35
Maderas duras 40-55 22-40 18-26
* Información modificada y sintetizada de Philippoussis (2009), Iqbal et al. (2013).
Figura 1. Estructura química de la celulosa.
Las hemicelulosas son macromoléculas constituidas con polímeros de pentosas, hexosas

y ácido glucorónico. Dependiendo de su origen, las hemicelulosas pueden ser altamente
ramificadas y varían en su composición estructural debido a la variabilidad genética (Iqbal
et al. 2013). La composición y estructura de las hemicelulosas difieren dependiendo del
tipo de material considerado; así, los pastos y las pajas contienen arabinano, galactano y
xilano, mientras que el manano está presente en la hemicelulosa de las maderas blandas,
y el xilano es el principal componente de las maderas duras (Brigham et al. 1996, Pérez et
al. 2002). Las hemicelulosas presentan un grado de polimerización menor a las celulosas,
66
en muchos casos inferior a las 200 unidades del azúcar que las componen (Lucas et al.
2001), con un peso molecular promedio menor a 30 000 (Vercoe et al. 2005).
La lignina es un polímero orgánico complejo que forma los materiales estructurales

importantes que brindan soporte, rigidez y durabilidad a las plantas maderables. Las
paredes celulares de las plantas terrestres se consideran una adaptación evolutiva
muy importante, ya que los heteropolímeros complejos de la lignina se asocian a las
microfibrillas de celulosa y otros componentes de la pared celular, creando una densa
matriz que evita que los vasos conductores del tallo colapsen y permite a la planta adoptar
un crecimiento erecto (Martone et al. 2009). El término lignina deriva del latín lignum,
que significa madera, y más que referirse a un compuesto, se trata de un conjunto de
sustancias, todas ellas con propiedades químicas muy similares, pero con diferente
tamaño molecular, que puede llegar a exceder los 100 000 Da (Lucas et al. 2001). La
lignina se forma a partir de tres precursores alcohólicos o lignoles (figura 2) derivados
del ácido p-hidroxicinámico: el alcohol cumarílico (p-hidroxifenil propanol), el alcohol
coniferílico (guayacil propanol) y el alcohol sinapílico (siringil propanol). El componente
principal de las maderas blandas es el alcohol coniferílico, mientras que las maderas
duras, además del alcohol coniferílico, contienen también alcohol sinapílico (Pérez et al.
2002).
La degradación biológica de los materiales lignocelulósicos ha sido un tema que ha

atraído el interés de microbiólogos y biotecnólogos durante muchos años. La diversidad
de los materiales lignocelulósicos ha contribuido con las dificultades encontradas en los
estudios enzimáticos. Los hongos son los microorganismos mejor conocidos capaces
de degradar estos polímeros. Debido a que los sustratos son insolubles, la degradación
causada por los hongos y algunas bacterias debe ser exocelular es decir, ocurrir en el
exterior de las células a través de la secreción de enzimas con capacidad de degradar las
complejas asociaciones de la lignocelulosa.
Figura 2. Precursores de la lignina. a. Alcohol cumarílico. b. Alcohol coniferílico. c.

Alcohol sinapílico.
67
Tipos de pudrición causada por los hongos
Los hongos conocidos como degradadores de madera son aquellos capaces de atacar a la
madera húmeda causando su pudrición. Algunas especies atacan a los hidratos de carbono
en la madera y otras descomponen preferentemente la lignina, por tal motivo, se pueden
clasificar según el tipo de deterioro o pudrición que causan a la madera. Los tipos más
conocidos son: hongos de la pudrición blanda, hongos de la pudrición oscura y hongos
de la pudrición blanca (Mata y Salmones 2007). En cada tipo específico de pudrición se
producen diferentes enzimas, lo que permite a los hongos colonizar diferentes nichos
ambientales. Los productos finales de la degradación de la madera y otros materiales
lignocelulósicos permiten la reincorporación de nutrientes al suelo (tabla 2).
Tabla 2. Características de los diferentes tipos de pudrición
Tipo de
pudrición Hospedero Tipo de hongo Degradación Consistencia Resistencia
*
Celulosa,
Árboles de Quebradiza, Rotura
Ascomicetes, hemicelulosa,
Blanda hoja ancha y frágil, forma frágil, alta
Basidiomicetes ligeramente
coníferas cubos dureza
la lignina
Frágil,
Reducción
polvosa,
Especialmente Basidiomicetes Celulosa, drástica de
Oscura café,
coníferas (Poliporáceos) hemicelulosa la flexión y
hendiduras,
resistencia
fisuras
Reducción
Árboles de
Basidiomicetos, Celulosa, Quebradiza, de la flexión,
hoja ancha,
Blanca Ascomicetos hemicelulosa, frágil, fractura
raras veces
(Xylariales) lignina fibrosa longitudinal
coníferas
en fibras
* Modificada de Schwarze et al. (2000).
Hongos de la pudrición blanda

Este tipo de hongos provocan un reblandecimiento de los tejidos de la madera acompañado
de una pérdida significativa de peso. Esta pudrición se caracteriza por una preferencia de la
fracción polisacárida de la lignocelulosa que ataca de manera tardía la lignina (Salmones
2005), lo que conduce a la formación de cavidades microscópicas dentro de la madera, y
a veces produce una decoloración y un patrón de grietas similares a la pudrición oscura.
Los hongos de la pudrición blanda son capaces de colonizar sitios demasiado calientes,
fríos o húmedos para los hongos de los otros tipos de pudriciones. Además, pueden
68
degradar maderas con altos niveles de compuestos resistentes al ataque biológico, por
ejemplo, la corteza de los árboles contiene altas concentraciones de taninos que dificultan
el acceso a los hongos y forman una especie de protección a la planta (Vane et al. 2006).
Hongos de la pudrición oscura

Los hongos de la pudrición oscura degradan los carbohidratos de la pared celular dejando
la lignina prácticamente intacta, por lo que la madera degradada presenta un aspecto
parduzco (Blanchette 1995). En la pudrición oscura, la celulosa es fraccionada por el
peróxido de hidrógeno (H2O2) producido durante el fraccionamiento de la hemicelulosa.
Debido a esto, se ha asumido que todos los hongos de este tipo de pudrición, usualmente
basidiomicetes del grupo de los poliporáceos, inician la descomposición de la pared
celular a partir de componentes de bajo peso molecular que pueden ser fácilmente
difundidos a través de las hifas y penetrar las células de la madera (Salmones 2005).
Como resultado de este tipo de pudrición, la madera presenta una coloración oscura, se
contrae y se forman grietas y fragmentos más o menos cúbicos, por eso también se le
conoce como la pudrición oscura cúbica (Deacon 2006). Algunos de estos hongos pueden
causar deterioros severos en las construcciones, como es el caso de Laetiporus sulphureus
y Fomitopsis pinicola (Stamets 2005).
Hongos de la pudrición blanca

Los hongos de la pudrición blanca son capaces de degradar los diferentes polímeros de
la lignocelulosa y, a través de la descomposición, transforman a la madera en un material
de aspecto esponjoso y fibroso (Lucas et al. 2001). Los hongos que causan este tipo
de pudrición se encuentran entre la mayoría de los grupos de los basidiomicetos, así
como algunos ascomicetos del grupo de los Xylariales (Sutherland y Crawford 1981).
Sin embargo, la degradación total de la lignina solamente la pueden llevar a cabo los
basidiomicetos (Deacon 2006). En general, el término “pudrición blanca” se ha usado
para describir las formas de deterioro de la madera en las que esta asume un aspecto
blanquecino. La proporción de la degradación de lignina, celulosa, hemicelulosa y otros
componentes de la pared celular difieren, a veces considerablemente, dependiendo de la
especie de hongo y las condiciones existentes en la madera.
Si bien se ha reconocido una gran diversidad de tipos de descomposición de la madera

causada por los hongos de la pudrición blanca, se distinguen dos principales: a) la
pudrición simultánea, en la que se degradan más o menos de manera sincrónica y en la
misma proporción la celulosa, la hemicelulosa y la lignina, y b) la pudrición selectiva, en
la que la lignina se degrada más rápidamente al inicio del proceso de pudrición (Blanchette
1984). Se considera que las especies de Pleurotus pertenecen al tipo de la pudrición blanca
selectiva (Lucas et al. 2001). La degradación de la lignina implica una serie de cambios
oxidativos que conducen a una progresiva despolimerización y liberación de compuestos
de bajo peso molecular hasta la obtención de CO2 y H2O. Macroscópicamente, este tipo
69
de degradación se reconoce debido a que la degradación de la lignina produce áreas de

color blanquecino en donde el componente principal es la celulosa pura (Schwarze et al.
2000).
LA DEGRADACIÓN DE LA LIGNOCELULOSA POR Pleurotus spp.
La capacidad de los hongos para utilizar los diferentes sustratos lignocelulósicos depende
básicamente de que puedan emplearlos como fuente de nutrientes. Por lo tanto, dicha
capacidad está en función de la producción de enzimas hidrolíticas y oxidativas que le
permitan al hongo degradar estas moléculas en compuestos de bajo peso molecular de fácil
absorción para realizar sus funciones básicas de crecimiento y fructificación (Buswell et
al. 1993, Elisashvili et al. 2008).
Las especies de Pleurotus son bien conocidas por su capacidad para crecer y fructificar en
una amplia gama de sustratos. Según Poppe (2004), se han reportado más de 90 sustratos
distintos alrededor del mundo para cultivar Pleurotus spp. En México se han realizado
muchas investigaciones para adaptar su cultivo a los diferentes sustratos disponibles
en grandes cantidades o reservados a subproductos locales. Así, se reportan más de 35
sustratos para el cultivo de hongos de este género (Mora y Martínez-Carrera 2007, Mata
et al. 2013). Evidentemente, la capacidad de estos hongos para degradar sustratos con tan
distinta composición química como las pajas de cereales, los bagazos de caña, tequila o
henequén, así como la pulpa y la cascarilla de café, el lirio acuático e incluso distintas
maderas, incluida la de algunas coníferas, está relacionada con la poderosa batería de
enzimas que poseen.
En general, los microorganismos con capacidad para degradar los materiales

lignocelulósicos producen dos tipos de enzimas extracelulares: 1) el sistema hidrolítico que
produce enzimas hidrolasas responsables de la degradación de la celulosa y la hemicelulosa,
y 2) el sistema oxidativo que depolimeriza la lignina (Pérez et al. 2002). A continuación
se presenta un análisis breve sobre las enzimas más importantes encontradas en diferentes
especies de Pleurotus con capacidad para degradar los materiales lignocelulósicos.
Celulasas
La celulosa es el inductor universal en la síntesis de celulasas, las cuales actúan de manera

sinergística al degradar la celulosa a su componente monomérico más sencillo, la glucosa.
Se han reportado al menos tres enzimas implicadas en la hidrólisis de la celulosa (Goyal
y Soni 2011). La enzima conocida como endo-β-1,4-glucanasa (EC 3.2.1.4) o β-1,4-
endoglucan hidrolasa ataca a la celulosa en sitios al azar produciendo cadenas lineales de
anhidroglucosa; dichas cadenas serán posteriormente atacadas por la exo-β-1,4-glucanasa
(EC 3.2.1.91) o 4-β-D-glucan celobiohidrolasa, que las hidroliza produciendo moléculas
70
de celobiosa (molécula formada por dos unidades de glucosa). Finalmente, la celobiosa

podría ser asimilada directamente al interior de la célula o bien ser convertida en glucosa
por la acción de la enzima β-1,4-glucosidasa (EC 3.2.1.21). Se sabe que la celobiosa
puede inhibir la acción de las glucanasas, por lo que la actividad β-1,4-glucosidasa es,
en la mayoría de los casos, un factor limitante de la velocidad del proceso de hidrólisis
(Lucas et al. 2001).
En diferentes especies del género Pleurotus, se ha demostrado que las celulasas, producidas
por el micelio vegetativo, están implicadas en el proceso de formación de basidiomas, lo
que sugiere que juegan un papel importante en el aporte y la asimilación de nutrientes con
la finalidad de producir biomasa (Kaviyarasan y Natarajan 1997, Velázquez-Cedeño et
al. 2002, Salmones 2005, Mata et al. 2007). Durante las primeras etapas del crecimiento
micelial, las celulasas mantienen un nivel de producción bajo que se ve notoriamente
incrementado cuando aparecen los primordios y durante el desarrollo de los basidiomas.
Al terminar la cosecha de los hongos, la producción de celulasas disminuye drásticamente.
Hemicelulasas
En general, las enzimas del grupo de las hemicelulasas han sido menos estudiadas en
las especies de Pleurotus que las enzimas del grupo de las oxidasas (Baldrian et al.
2005). En la hidrólisis de la hemicelulosa suelen intervenir de manera sinérgica varias
enzimas. Considerando que el xilano es uno de los componentes más abundantes de la
hemicelulosa, es posible que las xilanasas sean las hemicelulasas más estudiadas, y entre
ellas se encuentran la endo 1,4-β-xilanasa (EC 3.2.1.8), que cataliza la hidrólisis de los
enlaces 1.4-β-D xilosídicos, y la exo 1,4-β-D-xilosidasa (EC 3.2.1.37) que cataliza la
hidrólisis de 1,4-β-D-xilano, removiendo residuos de D-xilosa de las terminaciones no
reducidas. Otras enzimas menos conocidas, aunque necesarias para la hidrólisis total
del xilano a monosacáridos, y que actúan de manera sinérgica con las anteriores, son la
α-glucoronidasa (EC 3.2.1.139), la α-L-arabinosidasa (EC 3.2.1.55) y la acetilesterasa
(EC 3.1.1.6) (Poutanen 1988, Salmones 2005).
La actividad xilanasa reportada en cepas de Pleurotus spp. en sustratos de cultivo muestra

un perfil similar al observado durante la producción de celulasas, es decir, presenta sus
valores máximos durante la formación y la maduración de los basidiomas (Kumaran et al.
1997, Ghosh et al. 1998), lo que indica que la hemicelulosa, al igual que la celulosa, es un
sustrato importante para la formación de primordios. Los cultivos de Pleurotus en paja de
trigo, pulpa de café o en bagazo de caña de azúcar producen generalmente dos picos de
actividad máxima de xilanasas, el primero asociado a etapas iniciales de la colonización
del sustrato y el segundo asociado, como en otros casos, al período de formación de
basidiomas (Salmones 2005, Mata et al. 2007).
71
Ligninasas
La complejidad estructural de la lignina, el alto peso molecular y la insolubilidad hacen

que su degradación sea muy difícil. Los pasos iniciales de despolimerización de la lignina
son catalizados por enzimas extracelulares, oxidativas e inespecíficas que pueden liberar
productos altamente inestables (Pérez et al. 2002). Dos grandes familias de enzimas
están implicadas en la degradación de la lignina realizada por los hongos de pudrición
blanca: las lacasas y las peroxidasas. Estas enzimas actúan utilizando mediadores de bajo
peso molecular para llevar a cabo la degradación de la lignina (Cullen 1997). Si bien los
únicos organismos capaces de degradar completamente la lignina son los hongos, estos
organismos son incapaces de utilizar únicamente la lignina como fuente de carbono, por
lo que requieren otras fuentes carbonadas como la glucosa o la celulosa.
Las lacasas (EC 1.10.3.2) son glicoproteínas que contienen cobre y pertenecen al grupo
de enzimas llamadas oxidasas azul cobre, que catalizan la oxidación de un electrón,
principalmente de compuestos fenólicos y no fenólicos, en presencia de mediadores
(Gianfreda et al. 1999). El núcleo fenólico es oxidado por el retiro de un electrón,
generando productos de radical libre fenoxilo, que pueden conducir al fraccionamiento
del polímero. Las lacasas son producidas mayoritariamente en los hongos de la pudrición
blanca, sin embargo, esta oxidasa también se ha aislado de otros hongos como Aspergillus
spp., Chaetomium thermophilum y Myceliopthora thermophila (Leonowicz et al. 2001).
La función de las lacasas puede variar dependiendo del tipo de organismo que las
produce; confiere, por ejemplo, protección en las plantas que producen látex (ya que la
enzima oxida este compuesto formando un plástico natural), patogenicidad en hongos
fitopatógenos, y además participa en procesos de síntesis de la lignina y morfogénesis de
los esporomas.
Las especies de Pleurotus tienen capacidad de remover la lignina de manera selectiva, por
lo que han sido consideradas como modelo para estudios de biodegradación (Salmones
2005). Al igual que otros hongos de la pudrición blanca, Pleurotus spp. muestran un
incremento en la producción de lacasas cuando se cultivan en sustratos ricos en derivados
fenólicos, o cuando estos se adicionan en el sustrato (Camarero et al. 1994, Hublik y
Schinner 2000). Una de las funciones principales de la lacasa en los hongos de la pudrición
blanca es participar en la defensa ante la presencia de organismos antagónicos (Savoie et
al. 1998, 2001a). Durante el ciclo completo del cultivo de Pleurotus en sustratos ricos en
lignina y celulosa, las lacasas presentan su máxima actividad durante la colonización del
ciclo y prácticamente no se detectan durante la etapa de la formación del basidioma (Platt
et al. 1984, Kaviyarasan y Natarajan 1997, Kumaran et al. 1997, Velázquez-Cedeño et al.
2002, Salmones y Mata 2002, Mata et al. 2007).
Entre las peroxidasas de Pleurotus se han aislado tres tipos principales de enzimas: la
72
peroxidasa de lignina o ligninasa (LiP) (EC 1.11.1.14), la peroxidasa versátil (VP) (EC
1.11.1.16) y las peroxidasas dependientes de manganeso (MnP) (EC 1.11.1.13). Sin
embargo, no todos los hongos de la pudrición blanca son capaces de producir todas las
enzimas, lo que sugiere que existe más de un mecanismo para lograr la biodegradación
de dicho polímero.
La LiP o ligninasa tiene un ciclo catalítico semejante a otras peroxidasas, ya que actúa a
expensas del peróxido de hidrógeno para transformar su centro activo en un compuesto
intermediario (compuesto I). Este compuesto actúa como generador de radicales libres.
Así, ante la presencia de un compuesto aromático donador de electrones, fenólico o no,
el compuesto I es reducido al II, a la vez que genera un radical aromático. Luego de una
segunda reducción del producto de la reacción con un sustrato aromático, se regenera la
enzima, cerrándose el ciclo (Salmones 2005). Esta enzima se ha detectado en cultivos
líquidos de Pleurotus djamor y P. ostreatus (Upadhyay y Fritsche 1997, Yadav et al.
2009).
La VP es una enzima que comparte propiedades catalíticas con la LiP y la MnP, oxida el
Mn+2 a Mn+3. La VP puede oxidar hidroquinonas en ausencia de H2O2 exógeno cuando
el Mn+2 está presente en la reacción, sustituyendo los fenoles que no son eficientemente
oxidados por la LiP y la MnP (Pérez et al. 2002, Martínez 2002). La VP fue detectada por
primera vez en Pleurotus eryngii, una especie interesante por su capacidad para degradar
selectivamente la lignina (Martínez et al. 1996, Heinfling et al. 1998), después se detectó
también en P. pulmonarius y P. ostreatus (Camarero et al. 1996, Sarkar et al. 1997).
La MnP es una glicoproteína que contiene un grupo prostético hemo (hierro-protoporfirina).

El ciclo catalítico de esta enzima se asemeja al de la lignina peroxidasa, ya que presenta
tres estados de reducción. El sustrato primario es Mn (II), el cual es oxidado a Mn(III).
El Mn(III) es estabilizado por la formación de complejos con ácidos orgánicos como
lactatos, malonatos u oxalatos, y entonces oxida un sustrato aromático generando radicales
fenoxilo o aril catión (Heinzkill y Messner 1997). Mn(III) es un oxidante poderoso que
puede actuar sobre compuestos fenólicos pero no atacar las unidades no fenólicas de la
lignina. Sin embargo, al actuar sobre los compuestos fenólicos produce radicales fenoxilo
intermedios y puede, por lo tanto, alcanzar zonas internas de la pared celular que en las
etapas iniciales de biodegradación no están disponibles a otras enzimas ligninolíticas
cuyo tamaño es demasiado grande para penetrar la pared celular de madera no modificada
(Gómez-Toribio et al. 2001, Pérez et al. 2002; Salmones 2005).
A partir de la publicación del genoma de P. ostreatus, se ha mostrado la existencia de

genes que codifican para la producción de MnP y VP pero no para LiP (Ruiz-Dueñas et
al. 2011). Recientemente se ha demostrado que P. ostreatus puede codificar la producción
de tres isoenzimas de VP y seis de MnP, lo que pone en evidencia la importancia de
73
ambas peroxidasas en el estilo de vida particular de este hongo de la pudrición blanca

(Fernández-Fueyo et al. 2014).
Tabla 3. Principales enzimas involucradas en la degradación de los compuestos

lignocelulósicos
Nombre recomendado Nombre sistemático No. EC Reacción

1,4 b-D-glucan Hidrólisis de enlaces 1,4 b-D
Endo-1,4-b-glucansas 3.2.1.4
4-glucanohidrolasa glucosídicos
1,4-b-D-glucan Hidrólisis de enlaces 1,4 b-D
Exo-1,4-b-glucanasas 3.2.1.91
celobiohidrolasa glucosídicos liberando celobiosa
1,4-b-D-glucan Hidrólisis de enlaces 1,4 b-D
3.2.1
glucohidrolasa glucosídicos liberando glucosa
Hidrólisis de terminales no
b-D-glucósido
Beta-glucosidasas 3.2.1.21 reductivas b-D glucosa con
glucohidrolasa
liberación de b-D glucosa
1,4-b-d-xilano Endohidrólisis de enlaces
Endo-b-1,4-xilanasas 3.2.1.8
xilanohidrolasa 1,4-b-D-xilosídicos en xilanos
1,4-b-d-xilano Hidrólisis de enlaces 1,4-b-D-
b-xilosidasas 3.2.1.37
xilanohidrolasa xilosídicos en residuos de xilosa
a-D-glucuronosidón Hidrolizan el ácido
a-glucoronidasas 3.2.1.139
glucuronohidrolasa 4-o-metilglucurónico
a-arabinofuranosidón Eliminan las cadenas laterales
a-arabinofuranosidasas 3.2.1.55
arabinofuranohidrolasa de los arabinoglucuronoxilanos
Acético-ester
Acetilesterasas 3.1.1.6 Eliminan los grupos acetilo
acetihidrolasa
b-D-manosidasa
b-manosidasas 3.2.1.25 Hidroliza la b-D-manosa
manohidrolasa
a-D-galactosidan
a-galactosidasas 3.2.1.22 Hidrólisis de a-D-galactosa
galactohidrolasa
Cataliza varias oxidaciones,
actúa en enlaces C-C, anillos
Ligninasas 1.11.1.14
aromáticos, oxida alcoholes
bencilo a aldehídos
Peroxidasas
Cataliza en presencia de H2O2 e
dependientes de 1.11.1.13
iones Mn2+
manganeso
Benzediol:oxígeno 4-benzediol + O2 =
Lacasas 1.10.3.2
oxidoreductasa benzosemiquinona + 2 H2O
Cataliza la lignina en presencia
Peroxidasa Versátil Peroxidasa polivalente 1.11.1.16
de H2O2
Modificada de Salmones (2005).
74
MECANISMOS DE DEFENSA Y ACTIVIDAD ENZIMÁTICA DE LAS

ESPECIES DE Pleurotus
Las enzimas producidas por los hongos tienen una gran variedad de funciones, entre
las que se encuentran la delignificación, la morfogénesis y los mecanismos de defensa,
entre otras. Como se señaló en los apartados anteriores, cuando las cepas de Pleurotus
spp. se cultivan sobre residuos lignocelulósicos, en lo general, las enzimas que degradan
la celulosa y la hemicelulosa se encuentran asociadas a las etapas de producción de los
basidiomas, mientras que las oxidasas aparecen durante las primeras etapas del desarrollo
micelial. Sin embargo, este patrón de producción enzimática puede verse afectado cuando
el sustrato de cultivo se contamina con diferentes microorganismos. Entre los principales
contaminantes del sustrato que afectan considerablemente el cultivo de Pleurotus spp.
se encuentran los hongos del género Trichoderma. Estos hongos, también conocidos
como mohos verdes, son el estado asexual del género Hypocrea (Ascomicetes) y se
usan comúnmente como agentes de control biológico debido a su alta capacidad para
desarrollar tres mecanismos principales: parasitismo, competencia y antibiosis (Savoie
et al. 2001a). A pesar de los beneficios que puede tener el uso de estos agentes de
control biológico en la agricultura en general, en el cultivo de Pleurotus spp. representan
posiblemente el antagonista más nocivo, ya que puede generar pérdidas superiores a 77%
de la productividad (Gea 2002).
No se han reportado biotipos específicos de estos mohos que ataquen los cultivos de
Pleurotus o Lentinula edodes, sin embargo, las variedades europeaum y aggressivum
de T. aggressivum (previamente biotipos Th2 y Th4 de T. harzianum) causan pérdidas
severas en el cultivo del champiñón Agaricus bisporus en Europa y América (Savoie et al.
2015). Lentinula edodes, el conocido shiitake japonés, resiste los ataques de Trichoderma
produciendo altas cantidades de lacasa y formando barreras de micelio caracterizadas por
la aparición de una línea oscura en la zona de contacto entre los dos micelios (Tokimoto
y Komatsu 1979, Savoie y Mata 1999). En el caso del género Pleurotus, el micelio
forma grandes cantidades de hifas con crecimiento aéreo en la zona de contacto con
Trichoderma, en donde se observa además una barrera de micelio denso que impide el
crecimiento del moho (figura 3). La capacidad de una especie para defenderse de los
ataques de organismos antagonistas está determinada básicamente por la resistencia de la
cepa y por el sustrato en el que se cultiva.
75
Figura 3. Confrontación de micelios de Pleurotus ostreatus y Trichoderma viride en un

sustrato a base de paja de cebada.
Como la mayoría de las enzimas, la lacasa puede ser inducida. En general, esta inducción
se lleva a cabo por los componentes del medio o sustrato de cultivo, o por la presencia
de organismos antagónicos. En este caso la producción de lacasa es un mecanismo
claramente ligado al antagonismo entre hongos de los géneros Pleurotus y Trichoderma.
Dicho mecanismo ha sido reportado en diversos hongos de la pudrición blanca (Savoie y
Mata 1999, Salmones y Mata 2002, Baldrian 2004, Velázquez-Cedeño et al. 2004, Mata
et al. 2005). La regulación de estas actividades depende, además del sustrato de cultivo,
de posibles factores de estrés, lo que indica que las lacasas poseen roles fisiológicos
diferentes (Mansur et al. 2003).
Los cambios en los perfiles enzimáticos de las especies de Pleurotus no son únicamente
producidos por los mohos, sino que también algunas bacterias pueden inducir cambios
sustanciales. El efecto antagonista de bacterias provenientes de sustratos de cultivo ha sido
observado por Savoie et al. (2001b) y, de hecho, los productores de hongos que cultivan
especies de la pudrición blanca en sustratos no estériles usan este principio. La presencia
de una microflora total o una microflora termotolerante, conformada por bacterias
que pueden crecer en el sustrato después de la pasteurización (generalmente a 65 ºC),
incrementa la producción de fenoloxidasas en P. ostreatus. Las comunidades bacterianas
que se desarrollan en un sustrato preparado a base de fermentación corta ofrecen ventajas
al micelio de Pleurotus spp. para contrarrestar el efecto de los antagonistas (Velázquez-
Cedeño et al. 2006, Mata y Torres Hernández 2008) (figura 4). Entre los microorganismos
más importantes que favorecen el desarrollo del micelio de las especies de Pleurotus en
76
sustratos a base de pajas pasteurizadas, se encuentra Paenibacillus polymyxa, una bacteria

Gram positiva implicada en la inhibición del crecimiento de T. harzianum, así como en la
estimulación de la defensa de P. ostreatus a través de la inducción de lacasas (Velazquez-
Cedeño et al. 2007, 2008). La capacidad del género Pleurotus para producir lacasas es
una característica que pueden aprovechar los productores comerciales, si se asocia con la
preparación de un sustrato selectivo a través del manejo cuidadoso de las comunidades
microbianas en períodos cortos de fermentación.
Figura 4. Confrontación entre el moho Trichoderma longibrachiatum y una bacteria

del grupo de Bacillus sp. en medio de cultivo de agar con extracto de malta. Nótese la
formación de un halo de inhibición por parte de la bacteria y de una barrera de micelio
por parte del hongo.
CONCLUSIONES
La biodegradación de la lignocelulosa es un proceso complejo que implica la participación

de manera sinérgica de una serie de enzimas, hidrolasas y oxidasas principalmente.
Los hongos del género Pleurotus se ubican dentro del grupo de los hongos de la
pudrición blanca, y tienen capacidad de degradar selectivamente la lignina, además de
descomponer de manera eficaz la celulosa y la hemicelulosa. El conocimiento actual
de la enzimología, la fisiología, la bioquímica y la biología molecular de estas enzimas
y los hongos y las bacterias que las producen es considerable. En consecuencia, se
están desarrollando procesos que utilizan enzimas y microorganismos para explorar las
posibilidades de sus aplicaciones biotecnológicas. Entre estas se pueden mencionar: la
producción de biocombustibles alternativos a partir de biomasa lignocelulósica para
77
reducir la contaminación del aire urbano, disminuir la liberación de dióxido de carbono

en la atmósfera y proporcionar nuevos mercados para los residuos agrícolas; o el
biopulpeo y bioblanqueo, que conducen a la fabricación de papel y pulpa más limpios y
eficientes. A pesar de los avances, se requiere de un mayor esfuerzo para que las enzimas
lignocelulósicas y los microorganismos que las producen tengan un impacto significativo
a nivel industrial.
Algunas especies de Pleurotus se han estudiado a profundidad y se conocen con detalle

las enzimas que participan en la degradación de la lignocelulosa. Este conocimiento debe
ser la base de ciertas aplicaciones prácticas que beneficien a los productores comerciales
de setas a través de la preparación de un sustrato selectivo que limite la aparición de
organismos antagonistas. Como se ha discutido en este capítulo, la producción de la enzima
lacasa es fácilmente inducible. Esta característica ofrece un abanico de posibilidades
con el fin de elaborar sustratos diseñados para limitar la aparición de microorganismos
antagonistas y promover la participación de una microflora que pueda resultar benéfica.
Otra aplicación importante del conocimiento de las enzimas producidas por el género
Pleurotus es la posibilidad de seleccionar cepas con alta capacidad de degradación de
algún sustrato en particular, que requiera ser valorado en una región específica a causa de
su abundancia, o para evitar los posibles problemas de contaminación que dicho sustrato
pueda generar.
A partir de la publicación del genoma de P. ostreatus, las investigaciones se pueden

dirigir de manera más certera hacia el estudio del papel de las enzimas implicadas en
la biodegradación y en la defensa frente a organismos antagónicos. El conocimiento del
genoma permitirá seleccionar cepas cada vez más eficientes y con mayor capacidad de
adaptación a distintos sustratos y a condiciones ambientales específicas (temperatura,
humedad, etc.). Con base en el conocimiento acumulado de la producción enzimática de
Pleurotus, y con el apoyo de las nuevas herramientas que ofrece la biología molecular, se
espera un avance vertiginoso que impulse el conocimiento de estos hongos y su aplicación
a corto plazo y en beneficio de la sociedad.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a las autoridades del Instituto de Ecología, A.C. y del INRA de
Bordeaux por el apoyo recibido en sus investigaciones, así como al Conacyt (México) y a
ECOS-Nord (Francia) por el financiamiento en las investigaciones conjuntas. Se agradece
el apoyo recibido de parte de la M. en C. Rosalía Pérez Merlo y del biólogo Carlos Ortega
Sánchez, ambos del Instituto de Ecología, A.C.
78
REFERENCIAS
Anwar Z, Gulfraz M, Irshad M (2014) Agro-industrial lignocellulosic biomass a key to unlock the future
bio-energy: A brief review. J. Radiation Res. Apl. Sci. 7:163-173.
Baldrian P (2004) Increase of laccase activities during interspecific interactions of white-rot fungi. FEMS
Microbiol. Ecol. 50:245-253.
Baldrian P, Valášková V, Merhautová V, Gabriel J (2005) Degradation of lignocellulose by Pleurotus
ostreatus in the presence of copper, manganese, lead and zinc. Res. Microbiol. 156:670-676.
Blanchette RA (l984) Screening wood decayed by white rot fungi for preferential lignin degradation. Appl.
Environ. Microbiol. 48:647-653.
Blanchette RA (1995) Degradation of the lignocellulose complex in wood. Canadian J. Bot. 73(Suppl.
I):S999-S1010.
Brigham JS, Adney WS, Himmel ME (1996) Hemicellulases: diversity and applications. In: Wyman CE
(ed) Bioethanol: Production and utilization. Taylor & Francis. 119-141.
Buswell JA, Cai YJ, Chang ST (1993) Fungal -and substrate- associated factors affecting the ability of
individual mushroom species to utilize different lignocellulosic growth substrates. In: Chang ST,
Buswell JA, Chiu SW (eds) Mushroom biology and mushroom products. The Chinese University
Press. 141-150.
Camacho M (2010) Estudio taxonómico del complejo Pleurotus, Lentinus y Panus en México. Tesis de
Maestría. Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, México.
Camarero S, Martínez M, Martínez AT (1994) Lignin-degrading enzymes produced by Pleurotus species
during solid state fermentation of wheat straw. In: Roussos S, Lonsane BK, Viniegra-González G
(eds) Advances in solid state fermentation. Kluwer Academic. 335-345.
Camarero S, Böckle B, Martínez MJ, Martínez AT (1996) Manganese-mediated lignin degradation by
Pleurotus pulmonarius. Appl. Environ. Microbiol. 62:1070-1072.
Cullen D (1997) Recent advances on the molecular genetics of ligninolytic fungi. J. Biotechnol. 53:273-
289.
Deacon JD (2006) Fungal biology. Blackwell Publishing Ltd.
Elisashvili V, Kachlishvili E, Penninckx M (2008) Effect of growth substrate, method of fermentation, and
nitrogen source on lignocellulose-degrading enzymes production by white- rot basidiomycetes. J.
Ind. Microbiol. Biotechnol. 35:1531-1538.
Eriksson KER, Blanchette A, Ander P (1990) Microbial and enzymtic degradation of wood and wood
components. Springer Verlag.
Fernández-Fueyo E, Ruiz-Dueñas FJ, Martínez MJ, Romero A, Hammel KE, Medrano FJ, Martínez AT
(2014) Ligninolytic peroxidase genes in the oyster mushroom genome: heterologous expression,
molecular structure, catalytic and stability properties, and lignin-degrading ability. Biotechnol.
Biofuels. 7:2.
Gea F (2002) X Plagas y enfermedades del género Pleurotus spp. In: Sánchez JE, Royse DJ (eds) La
biología y cultivo de Pleurotus spp. UTEHA. El Colegio de la Frontera Sur. 205-224.
Ghosh M, Mukherjee R, Nandi B (1998) Production of extracellular enzymes by two Pleurotus species
using banana pseudostem biomass. Acta Biotechnol. 18:243-254.
Gianfreda L, Xu F, Bollag J-M (1999) Laccases: A useful group of oxidoreductive enzymes. Bioremediation
J. 3:1-25.
Gómez-Toribio V, Martínez A, Martínez MJ, Guillén F (2001) Oxidation of hydroquinones by versatile
ligninolytic peroxidase from Pleurotus eryngii. H2O2 generation and the influence of Mn2+. Eur. J.
Biochem. 268:4787-4793.
Goyal M, Soni G (2011) Production and characterization of cellulolytic enzymes by Pleurotus florida.
Mycosphere 2:249-254.
Guzmán G (2000) Genus Pleurotus (Jacq.: Fr.) P. Kumm. (Agaricomycetideae): diversity, taxonomic
79
problems, and cultural and traditional medicinal uses. Int. J. Med. Mush. 2:95-123.
Heinfling A, Ruiz-Dueñas FJ, Martínez MJ, Bergbauer M, Szewzyk U, Martínez AT (1998) A study on
reducing substrates of manganeseoxidizing peroxidases from Pleurotus eryngii, and Bjerkandera
adusta. FEBS Letters. 428:141-146.
Heinzkill M, Messner K (1997) The ligninolytic system of fungi. In: Anke T (ed) Fungal biotechnology.
Chapman & Hall. 213-221.
Himmel ME, Ding SY, Johnson DK, Adney WS, Nimlos MR, Brady JW, Foust TD (2007) Biomass
recalcitrance: engineering plants and enzymes for biofuel production. Science. 315(5813):804-807.
Hublik G, Schinner F (2000) Characterization and immobilization of the laccase from Pleurotus ostreatus
and its use for continuous elimination of phenolic pollulants. Enz. Microbiol. Biotechnol. 27:330-
336.
Iqbal HMN, Kyazze G, Keshavarz T (2013) Advances in valorization of lignocellulosic materials by bio-
technology: an overview. BioResources. 8:3157-3176.
Kaviyarasan V, Natarajan K (1997) Changes in extracelular enzyme activities during growth and fruiting
of Pleurotus cornucopiae var. citrinopileatus. In: Rai RD, Dhar BL,Verma NR (eds) Advances in
mushroom biology and production. National Research Centre for Mushroom, Solan. 309-320.
Kumaran S, Sastry CA, Vikineswary S (1997) Laccase, cellulase and xylanase activities during growth of
Pleurotus sajor-caju on sago hampas. World J. Microbiol. Biotechnol. 13:43-49.
Leonowicz A, Cho NS, Luterek J, Wilkolazka A, Wojtas-Wasilewska M, Matuszewska A, Hofrichter M,
Wesenberg D, Rogalski J (2001) Fungal laccase: properties and activity on lignin. J. Basic Microbiol.
41:185-22.
Lucas López R, Robles Gómez AM, Gálvez Del Postigo Ruiz A, García Gutiérrez T, Pérez Pulido R,
Álvarez De Cienfuegos López G (2001) Biodegradación de la celulosa y la lignina. Universidad
de Jaén.
Mansur M, Arias ME, Copa-Patiño JL, Flärdh M, González AE (2003) The white-rot fungus Pleurotus
ostreatus secretes laccase isoenzymes with different substrates specificities, Mycologia. 95:1013-
1020.
Martínez AT (2002) Molecular biology and structure-function of lignin-degrading heme peroxidases.
Enzyme Microb. Tech. 30:425-444.
Martínez MJ, Ruiz-Dueñas FJ, Guillén F, Martínez AT (1996) Purification and catalytic properties of two
manganese-peroxidase isoenzymes from Pleurotus eryngii. Eur. J. Biochem. 237:424-432.
Martone PT, Estevez JM, Lu F, Ruel K, Denny MW, Somerville C, Ralph J (2009) Discovery of lignin in
seaweed reveals convergent evolution of cell-wall architecture. Curr. Biol. 19:169-175.
Mata G, Murrieta Hernández DM, Iglesias Andreu LG (2005) Changes in lignocellulolytic enzyme activites
in six Pleurotus spp. strains cultivated on coffee pulp in confrontation with Trichoderma spp. World
J. Microbiol. Biotechnol. 21:143-150.
Mata G, González Cortés E, Salmones D (2007) Mycelial growth of three Pleurotus (Jacq., Fr.) P. Kumm.
species on sugarcane bagasse: production of hydrolytic and oxidative enzymes. Int. J. Med. Mush.
9:385-394.
Mata G., Salmones D (2007) Los hongos, silenciosos y pacientes degradadores de materia orgánica. In:
Zulueta R, Trejo Aguilar D, Trigos Landa A (eds) El Maravilloso Mundo de los hongos. Universidad
Veracruzana. 109-116.
Mata G, Torres-Hernández FE (2008) Effect of aerobic fermentation substrate in the production of Pleurotus
ostreatus and its resistance to Trichoderma viride. In: Lelley JI, Buswell JA (eds) Mushroom biology
and mushroom products. WSMBMP-GAMU. 74-82.
Mata G, Gaitán-Hernández R, Salmones D (2013) Biotechnology for edible mushroom culture: a tool for
sustainable development in Mexico. In: Yañez-Arancibia A, Dávalos Sotelo R, Day JW, Reyes E
(eds) Ecological Dimensions for sustainable socioeconomic development. WIT Press. 483-506.
Mora VM, Martínez Carrera D (2007) Investigaciones básicas, aplicadas y socioeconómicas sobre el
cultivo de setas Pleurotus spp. en México. In: Sánchez Vázquez JE, Martínez Carrera D, Mata G,
80
Leal Lara H (eds) El cultivo de setas Pleurotus spp. en México. El Colegio de la Frontera Sur. 7-26.
Pérez J, Muñoz-Dorado J, De la Rubia T, Martínez J (2002) Biodegradation and biological treatments of
cellulose, hemicellulose and lignin: an overview. Int. Microbiol. 5:53-63.
Philippoussis A, (2009) Production of mushrooms using agro-industrial residues as substrates. In: Nigam P,
Pandey A (eds) Biotechnology for agro-industrial residues utilization. Springer. 163-196.
Platt MK, Haddar Y, Chet I (1984) Fungal activities involved in lignocellulosic degradation by Pleurotus.
Appl. Microbiol. Biotechnol. 20:150-154.
Poppe J (2004) Agricultural wastes as substrates for oyster mushroom. In: Anónimo, Oyster mushroom
cultivation. MushWorld. 80-90.
Poutanen K (1988) Characterization of xylanolytic enzymes for potential fungi. Plant Physiol. 46:265-277.
Reid ID (1995) Biodegradation of lignin. Canadian J. Bot. 73(S1):1011-1018.
Ruiz-Dueñas FJ, Fernández E, Martínez MJ, Martínez AT (2011) Pleurotus ostreatus heme peroxidases:
an in silico analysis from the genome sequence to the enzyme molecular structure. Curr. Res. Biol.
334:795-805.
Salmones D (2005) Actividad de enzimas lignocelulolíticas en cultivos de Pleurotus spp. en pulpa de café
y la relación con su capacidad productiva y defensiva. Tesis Doctoral. Instituto Tecnológico de
Veracruz, México.
Salmones D, Mata G (2002) Detection of extracellular enzymes produced by Pleurotus spp. grown on
coffee pulp. In: Sánchez JE, Huerta G, Montiel E (eds) Mushroom Biology and Mushroom Products.
Universidad Autónoma del Estado de Morelos. 213-219.
Sarkar S, Martínez AT, Martínez MJ (1997) Biochemical and molecular characterization of a manganese
peroxidase isoenzyme from Pleurotus ostreatus. Biochim. Biophys. Acta. 1339:23-30.
Savoie JM, Mata G (1999) Antagonistic action of Trichoderma sp. hyphae to Lentinula edodes hyphae:
changes in lignocellulolytic activities during cultivation in wheat straw. World J. Microbiol.
Savoie JM, Mata G, Billette C (1998) Extracellular laccase production during hyphal interactions between
Trichoderma sp. and shiitake, Lentinula edodes. Appl. Microbiol. Biotechnol. 49:589-593.
Savoie JM, Mata G, Mamoun M (2001a) Variability in brown line formation and extracellular laccase
production during interaction between white-rot basidiomycetes and Trichoderma harzianum
biotype Th2. Mycologia 93:243-248.
Savoie JM, Iapicco R, Largeteau-Mamoun ML (2001b) Factors influencing the competitive saprophytic
ability of Trichoderma harzianum Th2 in mushroom (Agaricus bisporus) compost. Mycol. Res.
105:1348-1356.
Savoie JM, Mata G, Largeteau M (2015) New prospects in pathogen control of button mushroom cultures.
In: Petre M. (ed) Mushroom Biotechnology: Developments and Applications. Academic Press,
Elsevier, London. 93-110.
Schwarze FWMR, Engels J, Mattheck C (2000) Fungal strategies of wood decay in trees. Springer-Verlag.
185.
Stamets P (2005) Mycelium running: how mushrooms can help save the world. Ten Speed Press. 343.
Sutherland JB, Crawford DL (1981) Lignin and glucan degradation by species of the Xylariaceae. Trans.
Br. Mycol. Soc. 76:335-337.
Tokimoto K, Komatsu M (1979) Effect of carbon and nitrogen sources in media on the hyphal interference
between Lentinus edodes and some species of Trichoderma. Ann. Phytopath. Soc. Japan. 45:261-
264.
Upadhyay RC, Fritsche W (1997) Ligninolytic enzymes of Pleurotus species. In: Raid RD, Dhar BL, Verma
RN (eds) Advances in mushroom biology and production. National Research Centre For Mushroom,
Solan. 281-290.
Vane CH, Drage TC, Snape CE (2006) Bark decay by the white-rot fungus Lentinula edodes: Polysaccharide
loss, lignin resistance and the unmasking of suberin. Int. Biodeterior. Biodegrad. 57:14-23.
Velázquez-Cedeño MA, Mata G, Savoie JM (2002) Waste-reducing cultivation of Pleurotus ostreatus and
81
Pleurotus pulmonarius on coffee pulp. World J. Microbiol. Biotechnol. 18:201-207.

Velázquez-Cedeño MA, Farnet AM, Ferré E, Savoie JM (2004) Variations of lignocellulosic activities in
dual cultures of Pleurotus ostreatus and Trichoderma longibrachiatum on unsterilized wheat straw.
Mycologia 96:712-719.
Velázquez-Cedeño MA, Mata G, Farnet AM, Savoie JM (2006) Estudio preliminar de la microflora
bacteriana termotolerante de la pulpa de café y la paja de trigo con potencial de inhibición contra
Trichoderma viride en el cultivo de Pleurotus spp. Rev. Mex. Mic. 22:33-39.
Velázquez-Cedeño MA, Farnet AM, Billette C, Mata G, Savoie JM (2007) Interspecific interactions with
Trichoderma longibrachiatum induce Pleurotus ostreatus defence reactions based on the production
of laccase isozymes. Biotechnol. Lett. 29:1583-1590.
Velázquez-Cedeño MA, Farnet AM, Mata G, Savoie JM (2008) Role of Bacillus spp. in antagonism
between Pleurotus ostreatus and Trichoderma harzianum in heat-treated wheat-straw substrates.
Biores. Technol. 99:6966-6973.
Vercoe D, Stack K, Blackman A, Richardson D (2005) A study of the interactions leading to wood pitch
deposition. In Proceedings of 59th Appita Annual Conference and Exhibition: Incorporating the
13th International Symposium on Wood, Fibre and Pulping Chemistry. Auckland, New Zealand.
123.
Yadav M, Singh SK, Yadav KDS (2009) Purification and characterization of lignin peroxidase from
Pleurotus sajor caju MTCC–141. J. Wood Chem. Technol. 29:59-73.
82
ACTUALIZACIONES SOBRE LA PREPARACIÓN DEL SUSTRATO PARA

CULTIVAR SETAS Pleurotus spp.
Updates on substrate preparation for the cultivation of oyster mushroom Pleurotus

spp.
María R. Picornell, Arturo Pardo-Giménez, María J. Navarro y Francisco J. Gea
RESUMEN
En este capítulo se describe la elaboración de sustratos nutritivos para cultivar setas

Pleurotus spp., haciendo hincapié en cuáles son aquellos componentes más adecuados
con los que deben estar constituidos. A continuación, se exponen las materias primas
usadas y, de todas ellas, se indica cuáles son las más recomendables para la preparación
del sustrato. También se mencionan las formulaciones más usadas en distintas zonas para
el cultivo de Pleurotus spp. En otro apartado se trata la suplementación de los sustratos,
qué sustancias y cuál es el momento más adecuado para añadirlas. Se describen también
los diferentes procedimientos para su elaboración y a qué rango de temperaturas deben
ser sometidos. Para terminar este capítulo, se desarrollan también las diferentes técnicas
de envasado.
Palabras clave: setas, hongo ostra, cultivo de hongos, suplementación, envasado
ABSTRACT
The development of nutritional substrates for growing oyster mushrooms Pleurotus spp.
is described, emphasizing the most suitable components, that must be incorporated in the
substrates. Different formulations used in different areas for Pleurotus spp. cultivation
are indicated. Substrate supplementation is reviewed, what substances and the most
appropriate application time. Different procedures and temperatures for the preparation
of substrates and different packaging techniques are discussed as well.
Keywords: oyster mushroom, mushroom production, supplementation, packing
83
ELABORACIÓN DEL SUSTRATO NUTRITIVO
Las especies de Pleurotus son saprófitas, por lo que toman los nutrientes necesarios para
su alimentación de los materiales sobre los que crecen (Gaitán-Hernández et al. 2002).
Tienen la capacidad de degradar celulosa y lignina presentes en diversos residuos agrícolas
y desechos agroindustriales, como pajas, rastrojos, bagazo de caña, maguey, henequén,
pulpa de café, aserrín de madera y estopa de coco, entre otros (Burgos 1995, Enjamio
y Rodríguez Hernández 1995, Gaitán-Hernández y Mata 1995, Salmones et al. 1997,
Velázquez-Cedeño et al. 1999, Rodríguez Valencia y Gómez 2001, Gaitán-Hernández et
al. 2002, García Mendoza 2002a, France y Cañumir 2003). En general, Pleurotus ostreatus
(Jacq.) P. Kumm. se cultiva en materiales de desechos lignocelulósicos, provenientes
principalmente de las plantas.
El sustrato es el material sobre el que se va a desarrollar el micelio aportado por el inóculo

hasta su completa fructificación. En este medio especial de cultivo, el hongo en cuestión
tendrá que competir selectivamente por los nutrientes con bacterias, actinomicetos y otros
hongos presentes en el medio (García Mendoza 2002b). Un sustrato es apropiado para
el crecimiento de un hongo si contiene todos los requerimientos nutritivos en cantidad
suficiente para que este sintetice sus metabolitos y tome de él la energía que requiere
(Grappelli et al. 1991, Sánchez 2002). Dado que no existen estudios que definan los
requerimientos mínimos para el crecimiento en medio sólido y la fructificación de las
especies de Pleurotus, los conocimientos que se tienen sobre este aspecto derivan de
estudios en medio líquido o en sustratos sólidos de composición compleja. En estos
estudios se ha podido observar que los requerimientos pueden variar según los nutrientes
presentes en el medio, y que el tipo o la concentración óptima de un sustrato varía si
otros nutrimentos o factores (temperatura, pH) se encuentran en condiciones subóptimas
(Sánchez 2002).
Los hongos necesitan carbono porque es la fuente directa de energía para su metabolismo,
así como para la formación de las diferentes partes y estructuras celulares. Dada la
importancia que tiene para la vida de la célula, este elemento es el que los hongos requieren
en mayores cantidades, y lo pueden usar a partir de diferentes fuentes como polímeros,
carbohidratos y lípidos (Sánchez 2002). La adición de aceites vegetales tiene un efecto
benéfico para el crecimiento micelial de Pleurotus sapidus Kalchbr. y P. ostreatus. Según
Kurtzman (1974, 1976), los productos de la hidrólisis de aceites (glicerol, ácidos grasos
y saponinas) deprimen el crecimiento, pero la adición de triglicéridos y metil ésteres de
ácidos grasos generalmente promueven el crecimiento. El crecimiento aumenta conforme
lo hace el número de carbonos en los ácidos grasos C4-C14, y disminuye ligeramente entre
C14 y C18. Al utilizar ácidos C18, el crecimiento aumenta con el grado de insaturación; el
ácido linoléico es el mejor de este grupo.
84
Los sustratos sobre los que fructifican las especies de Pleurotus pueden contener
valores bajos de nitrógeno, por lo que se ha llegado a pensar que este género es capaz
de fijar nitrógeno atmosférico. Sin que esto haya sido demostrado, sí es notorio que la
concentración de nitrógeno en el cuerpo fructífero, en algunos casos, es mayor que la
del sustrato sobre el que crece. Las especies de Pleurotus tienen la capacidad de crecer
sobre fuentes inorgánicas de nitrógeno, como el nitrato de potasio, aunque se observa
que prefieren las fuentes orgánicas, como la urea, para un crecimiento óptimo. Así, Hong
(1978) indicó que la peptona es una fuente de nitrógeno que contribuye con un rápido
crecimiento micelial y con la formación de cuerpos fructíferos, aunque la alanina, el ácido
aspártico, la glicina y la serina repercuten en rendimientos pobres. Las fuentes inorgánicas
agregadas a la peptona, como el sulfato y el tartrato de amonio, o varios aminoácidos
como la D, L-alanina, la L-leucina, el ácido glutámico o la lisina, producen incrementos
en el rendimiento entre 10% y 25%. Khanna y Garcha (1985) encontraron que la peptona
beneficia el crecimiento de P. pulmonarius (Fr.) Quél. y P. ostreatus, y que los nitratos
de sodio y potasio son una buena fuente para P. pulmonarius, P. ostreatus y P. sapidus.
Voltz (1972) determinó que el citrato de amonio es una buena fuente para P. ostreatus,
y Rajarathnam et al. (1986) indicaron que los ácidos orgánicos son nutrientes que no
confieren ninguna ventaja para la explotación industrial de las especies de Pleurotus.
La afinidad en las fuentes de suministro de nitrógeno varía entre las diferentes especies
de este género. También varía para una cepa determinada según el sustrato sobre el que
crece. Por ejemplo, Manu-Tawiah y Martin (1988) encontraron que P. ostreatus alcanzaba
un máximo rendimiento (60%) en cultivo líquido cuando usaron un hidrolizado de turba
suplementado con extracto de levadura. Pero cuando utilizaron un medio sintético, la
mejor fuente de nitrógeno fue el citrato de amonio (64%). Es importante notar que, según
el metabolismo de cada especie y en función de la fuente de nitrógeno, el pH del sustrato
puede variar durante el crecimiento del hongo hasta hacerlo poco o nada propicio. Bajo
estas circunstancias, un sustrato podría parecer inadecuado para el crecimiento, pero en
realidad se trata del pH del medio. Esto generalmente se presenta cuando un hongo crece
en sales de amonio de un ácido inorgánico, ya que el medio se vuelve rápidamente ácido
y puede alcanzar valores de tres e inferiores (Srivastava y Bano 1970, Manu-Tawiah y
Martin 1988).
Manu-Tawiah y Martin (1988) determinaron que la relación C/N óptima para el crecimiento
en medio líquido de P. ostreatus era 40:1. Por su parte, Hong (1978) encontró que para la
misma especie, la relación de 15.23 permitía una rápida formación de cuerpos fructíferos
con bajos rendimientos, que la relación de 11.42 incrementaba los rendimientos pero
disminuía la formación de cuerpos fructíferos, y que si se tomaban en cuenta los dos
aspectos (rendimiento y velocidad de formación), la relación óptima debía ser 30.46. Por
su parte, Rajarathnam et al. (1986) demostraron que se necesita una alta relación C/N
para el crecimiento micelial de P. djamor (Fr.) Boedijn, mientras que la baja relación
85
favorece el desarrollo de cuerpos fructíferos.
A diferencia de A. bisporus (Lange) Imbach, el hongo comestible más cultivado, los

hongos del género Pleurotus no necesitan un sustrato con selectividad química, ya que
pueden crecer en medios nutritivos con una relación C/N comprendida en un rango amplio
de valores (al menos, entre 30 y 300). Tampoco es necesaria una fermentación previa que
reduzca la relación C/N. En cambio, sí necesitan cierta selectividad biológica. La flora
acompañante, cuando existe, debe ser no competidora y protectora del Pleurotus spp.
(Muez 1994, Muez y Pardo 2002). Por todo lo indicado anteriormente, se comprende que
con una relación C/N tan versátil, casi cualquier subproducto vegetal, o combinaciones
de dos o más de ellos, puede usarse en el cultivo de Pleurotus spp.
Desde 1944, al trabajar con A. bisporus, Treschow llegó a la conclusión de que tanto este
como otros hongos y levaduras no son capaces de crecer en ausencia de calcio, y que
requieren este mineral en mayores cantidades por sus efectos protectores y antagonistas
con respecto de otros minerales como el potasio o el magnesio. Estudios posteriores han
confirmado esta aseveración. Así, por ejemplo, Srivastava y Bano (1970) obtuvieron los
rendimientos más altos para el cultivo líquido de P. djamor cuando usaron concentraciones
de 0.22, 0.28, 0.98 y 0.049 mg/L de fósforo, potasio, calcio y magnesio, respectivamente.
Por su parte, Manu-Tawiah y Martin (1987) llegaron a la conclusión de que P. ostreatus
crece mejor cuando hay KH2PO4 presente en el medio y que sus requerimientos de
magnesio son tan bajos que pudieron ser suministrados por el sustrato que ellos utilizaron
(turba hidrolizada). Por otra parte, Kurtzman (1974) y Zadrazil (1974) reportaron que el
cloruro de sodio no tiene efecto significativo sobre P. ostreatus, aunque sí tiene un efecto
muy ligero en el crecimiento de P. sapidus.
Hashimoto y Takahashi (1976) indicaron que P. ostreatus requiere tiamina para su

crecimiento en una concentración óptima de 100 mg/L y que, cuando tal vitamina está
presente, ninguna otra es necesaria. Hong (1978) indicó que la concentración de 50 mg/L
provoca un excelente crecimiento tanto del micelio como de los cuerpos fructíferos, y que
el ácido indolacético y la citosina causan en esta especie un mejor crecimiento micelial,
pero que no tienen influencia sobre el rendimiento.
Materias primas que se usan en la preparación del sustrato nutritivo
Pleurotus es el género de hongos cultivados con mayor repertorio de materias primas

experimentadas. El complejo químico estructural que predomina en la mayoría de los
materiales es la lignocelulosa, cuyos constituyentes poliméricos principales son la
celulosa, la hemicelulosa y la lignina (Pardo et al. 2008a). Todas las especies de Pleurotus
son lignocelulolíticas, y están dotadas, en general, de una batería de eficientes exoenzimas
oxidativos e hidrolíticos, entre los que destacan la lacasa, el manganeso peroxidasa y la
86
lignina peroxidasa. Esta capacidad les confiere una gran habilidad para crecer sobre una
amplia diversidad de materiales lignocelulósicos (Bourbonnais y Paice 1990, Capelari
1996, Souza 1998, Reddy et al. 2003, Mandeel et al. 2005, Mikiashvili et al. 2006).
En la tabla 1 se expone una cronología bibliográfica de experiencias con el objetivo

de presentar una idea de la diversidad y la amplitud de los materiales utilizables en la
elaboración de sustratos para cultivar Pleurotus spp. En cada una de las citas se hace
referencia al tipo de sustrato utilizado, los rendimientos obtenidos y el autor o los autores
de la experiencia.
Tabla 1. Especies de Pleurotus y sustratos de cultivo,

con expresión de su eficiencia biológica (%).
Eficiencia
Especie Sustrato Referencia
biológica
Muez y Pardo
P. ostreatus Paja de cereal (70%) + Pulpa de café (30%) 125.00
(2002)
Digitaria decumbens Stent. (70%) + Pulpa Hernández et
P. ostreatus 93.00
de café (30%) al. (2003)
Aserrín de madera (40%) + Estopa de coco
Bonilla-Lavado
P. ostreatus (40%) + Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. 21.90
et al. (2006)
Gray. (20%)
Paja de arroz (90%) + Residuos de la
Dawoud y
P. ostreatus industria de zumos de cítricos y plantas de 91.82
Eweis (2006)
salvia (10%)
Motato et al.
P. djamor Hojas de plátano 24.10
(2006)
Kenaf
Paja de cereal (50%) + Kenaf (50%)
Pardo et al.
P. ostreatus Paja de cereal (50%) + Sarmiento de vid > 80.00
(2006)
(50%)
Kenaf (50%) + Sarmiento de vid (50%)
57.50
Paja de cereal: trigo (75%) y cebada (25%)
Paja de cereal (trigo y cebada) (50%) +
44.30
Kenaf (50%)
Pardo et al.
P. ostreatus Paja de cereal (trigo y cebada) (50%) +
39.00 (2007)
Sarmiento de vid (50%)
Paja de cereal (trigo y cebada) (50%) +
38.20
Alperujo (50%)
87
Residuos de coco (25%) + Aserrín de 109.80

madera (75%)
Vetayasuporn
P. ostreatus Residuos de coco (75%) + Aserrín de 107.53
(2007)
madera (25%)
Aserrín de madera 95.02
Cayetano-
Pulpa de café con cinco días de 102.68 Catarino y
P. ostreatus fermentación (50%) + Paja de cebada (50%) Bernabé-
Pseudotallo con hojas frescas de plátano 96.40 González
(2008)
Paja de trigo
48.00 Kirbag y Akyuz
P. eryngii Paja de trigo (45%) + Paja de mijo (45%) +
85.20 (2008)
Salvado de arroz (10%)
Capacho de uchuva 76.10
López-
Aserrín de madera 70.00
P. ostreatus Rodríguez et al.
Vaina de arveja 68.60
(2008)
Tusa 57.80
Paja de cereal: trigo (75%) y cebada (25%)
Paja de cereal (trigo y cebada) (50%) + 43.30
Pardo et al.
P. ostreatus Kenaf (50%) 32.60
(2008c)
Paja de cereal (trigo y cebada) (50%) + 51.80
Sarmiento de vid (50%)
Kenaf 48.30
Kenaf (50%) + Paja (trigo y cebada) (50%) 88.10 Pardo et al.
P. ostreatus
Kenaf (50%) + Sarmiento de vid (50%) 78.20 (2008d)
Kenaf (50%) + Alperujo (50%) 51.90
Residuos de algodón
79.40 Adebayo et al.
P. pulmonarius Residuos de algodón (80%) + Cáscara de
72.80 (2009)
yuca (20%)
Paja de trigo 32.94
Astillas de eucalipto 4.23 Varnero et al.
P. ostreatus
Paja de trigo (15%) + Eucalipto (85%) 14.93 (2010)
Astillas de álamo 2.97
Todas las materias primas de base (obtenidas directamente de la naturaleza), o materiales

de volumen (procedentes de ciertas agroindustrias), utilizados en la elaboración de
sustratos para las diferentes especies de Pleurotus, abarcan los siguientes (Muez y Pardo
2002, Pardo et al. 2008a,b): las pajas, los tallos, las hojas o los restos de cultivos de plantas
destinadas a un uso o aprovechamiento industrial o derivados de cultivos de algunos
frutos, las hierbas o plantas silvestres, los subproductos derivados de agroindustrias, los
residuos agroindustriales, los henos y las pajas de leguminosas, los serrines de madera
blanda de árboles, y los troncos y tocones de árboles.
88
Las pajas representan disponibilidad fácil en cualquier parte. Tienen un alto predominio
de lignocelulosa y un contenido de nitrógeno por debajo de 1% (Muez y Pardo 2002).
La paja de los cereales (cebada, sorgo, trigo, avena, centeno, arroz) es la más usada, la
cual se corta en trozos de 2 cm a 4 cm (García Rollán 1982) y es el ingrediente único o
se utiliza en mezclas de dos o más pajas diferentes. Pero también suele usarse algún otro
material orgánico con alto contenido en nitrógeno, como aditivo enriquecedor para elevar
ligeramente el contenido global de este elemento y rebajar, en parte, la relación C/N.
En España, la dependencia casi exclusiva de la paja de cereales (trigo y cebada) como

material de base en la elaboración de sustratos para el cultivo de Pleurotus spp., su elevado
precio de mercado y su disponibilidad limitada, constituyen un problema. Dicha situación
se agudiza en años de sequía, ya que es prácticamente el único material usado a escala
industrial. Por este motivo, la viabilidad del empleo de materiales alternativos (de alta
disponibilidad y bajo coste) que implique el aprovechamiento de subproductos agrícolas,
agroindustriales y forestales autóctonos constituye una línea de investigación de gran
interés tecnológico. Los objetivos serían mejorar la productividad, disminuir los costes de
elaboración y conseguir un beneficio económico importante (Muez y Pardo 2002, Pardo
et al. 2007, Pardo 2008, Pardo et al. 2008ª, Pardo y Pardo 2009, Picornell et al. 2009).
En España, los cultivadores de Pleurotus spp. utilizan la paja de cereales (trigo, cebada o
centeno) como ingrediente básico para los sustratos, ya sea sola o mezclada en distintos
porcentajes con olote de maíz u otros residuos, según los cultivos de la zona (Rodríguez
Barreal 1987). Para neutralizar el pH usan carbonato cálcico. Algunos cultivadores
agregan creta molida, heno picado, harina de maíz, harina de soja, harina de girasol, alfalfa
deshidratada, salvado de arroz, etc., como suplemento. También añaden distintos aditivos
para mejorar el sustrato y conseguir mayor producción: harina de plumas (5%), yeso (10%
- 40%), etc. En Castilla-La Mancha se han hecho experimentos con la introducción de
otros materiales lignocelulósicos tales como raspón de uva, aserrín de sarmiento, alperujo
y kenaf, los que se complementan con activadores y suplementos tales como orujo de uva,
harina de pepita de uva, harina de alfalfa (Pardo et al. 2006).
Otros materiales aprovechables en el cultivo de Pleurotus spp. son los subproductos
derivados de algunas agroindustrias, como las oleaginosas, las destilerías y las azucareras.
Tales subproductos suelen ser cascarillas de semillas y pergamino, hojas de zacate de
limón, canela y pimienta negra, harinas, tortas, orujos, pulpas o bagazos (tabla 2).
89
Tabla 2. Agroindustrias: principales materiales aprovechables en el cultivo de

Pleurotus spp.
Agroindustria Material aprovechable
Vinos Raspón (“escobajo”) de racimos
Alcoholes y destilados Orujos de uva, bagazo de caña, maguey
Extracción de aceites (girasol, Cascarillas, vainas y “limpias” de semillas;
algodón, “orujillos” y pulpas agotadas de aceituna; harinas
pepita de uva, oliva, soja, o tordas desgrasadas
cacahuete, etc.)
Molinería Cascarillas, vainas, “limpia”, salvados
Textil (algodón, lino, kenaf, etc.) Fibrillas (algodón, lino), pajillas (lino), fibra
corta (kenaf)
Café Pulpa de la baya y cascarilla del tostado de
semillas
Sidrería Pulpas y deshechos
Azucarería Bagazos de caña
Cárnicas Harinas de huesos, plumas, sangre, carne
Transformado de pescado Harinas de deshechos
Láctea Suero en polvo
Transformado de vegetales Vainas, pieles, pulpas, semillas
(conservas, zumos)
Cervecería “Cebadilla”, brotes de malta, restos de lúpulo
Fuente: Pardo et al. (2008a).
En trabajos recientes se mencionan más especies pratenses que se utilizan, por lo menos
a nivel experimental, como sustrato para el cultivo de Pleurotus spp. Por ejemplo, Arrúa
y Quintanilla (2007), en su estudio con P. ostreatus, recurren al gramalote (Paspalum
fasciculatum Willd. ex Flügge) y la rottboellia (Rottboellia cochinchinensis [Lour.]
Clayton) en combinación con otras materias orgánicas (bagazo de caña de azúcar, paja
de arroz y aserrín de balsa). Bhandari et al. (1991) y Vijay et al. (2007), en el cultivo
de P. sajor-caju (Fr.) Singer, mencionan el uso de las Poaceas siguientes: Echinochloa
frumentacea (Roxb.) Link., Eleusine coracana (L.) Gaertn., Heteropogon contortus
(L.) Beauv. ex Roem. & Schult. y Andropogon pertusus (L.) Willd. Liang et al. (2009)
recurren, para el cultivo de P. citrinopileatus Sing., al Panicum repens L. y Pennisetum
purpureum Schumach.
Cuando la elaboración del sustrato se basa en el uso de materiales muy pobres en

nitrógeno y con una elevada relación C/N, es muy frecuente que se recurra a los salvados
de cereales (arroz, trigo, etc.) para equilibrarlo nutritivamente (Rodríguez Barreal 1987,
Muez y Pardo 2002). Según Bonilla-Lavado et al. (2006), los materiales de aserrín de
madera y estopa de coco enriquecidos con Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray. forman
90
un buen sustrato para la producción de P. ostreatus. Sin embargo, se deben adicionar

otros materiales que le proporcionen nutrientes como potasio y nitrógeno. El aserrín de
madera logra ser más colonizado por P. ostreatus que la estopa de coco en el período de
incubación.
Recientemente, Varnero et al. (2010) estudiaron el potencial de distintos cultivos forestales

como sustrato para el cultivo del hongo P. ostreatus. Los resultados que obtuvieron en
astillas de álamo, astillas de eucalipto, mezcla de paja de trigo con eucalipto y paja de
trigo como testigo, han puesto de manifiesto que todos estos sustratos, principalmente la
paja de trigo y la mezcla de la paja de trigo con eucalipto, son aptos para el cultivo de este
macromiceto. El nivel proteico de este hongo se elevó en todos los sustratos y la relación
C/N disminuyó después de la recolección. La eficiencia biológica del experimento de
Varnero et al. (2010), expresada como porcentaje de producción de hongos en peso fresco
en relación con el peso seco del sustrato (g de hongos frescos/100g de sustrato seco), fue
de: 2.97% para las astillas de 2 cm de álamo, 4.23% para las astillas de la misma longitud
de eucalipto, 14.93% para la mezcla de paja (150 g) y eucalipto (850 g), y 32.94% para
la paja de trigo.
En cualquier caso, los materiales que se elijan para la preparación de sustratos en el

cultivo de Pleurotus spp. deben ser uniformes, con calidad constante y continuidad en
el suministro. Estas características que se obtienen mediante un proceso de elaboración
estandarizado (Pardo y Pardo 2009). Los materiales deben poseer el mayor número posible
de propiedades positivas, tales como buena disponibilidad en cantidad y continuidad,
características físico-químicas adecuadas, regularidad en su composición físico-química,
precio ventajoso de adquisición, localización fácil y cercana, y facilidad de transporte
y manejo (Muez y Pardo 2002). El sustrato adecuado debe ser de un tamaño de 5 cm
a 15 cm, según se ha observado en los mejores resultados obtenidos. Además, debe ser
homogéneo para poder someterlo a un proceso de pasteurización (Velasco y Vargas 2009).
También debe contener los nutrimentos necesarios, estar libre de contaminantes, provenir
de materias primas de cosechas recientes, y no debe tener invasiones de otros hongos,
bacterias o insectos.
Formulaciones usuales en distintas zonas del cultivo de Pleurotus spp.
En los países asiáticos, los sustratos se suelen formar de (Rodríguez Barreal 1987):
Aserrín de madera (45%) + Salvado de trigo (45%) + Azúcar (5%) + CO3Ca (5%).
Aserrín de madera (60%) + Cascarilla de algodón (20%) + Salvado de arroz (15%) +
CO3Ca (5%).
Cascarilla de algodón (90%) + Salvado de arroz (5%) + CO3Ca (5%).
Salvado de arroz (80%) + Cascarilla de algodón (10%) + CO3Ca (5%) + Azúcar (5%).
91
Aserrín de madera (80%) + Harina de trigo (10%) + Azúcar (5%) + CO3Ca (5%).
En México, Aguilar (2003) formula para P. ostreatus:
Paja de trigo (2,910 g) + Cáscara de pitaya sin espinas (90 g).
En Colombia, Nieto (2007) plantea:
Pulpa de café + CO3Ca.
Rivera et al. (2005) proponen:
Pulpa seca de café + Aserrín de tallo del cafeto + CO3Ca (0.1%).
En Estados Unidos, los ingredientes básicos para sustratos de Pleurotus spp. son:
Paja de trigo (70%) + Olote de maíz (30%) (Royse y Schisler 1987).Paja de trigo +
Cascarillas de semilla de algodón, en mezclas de ambos con distinta participación (Royse
1997).
En Europa, algunos de los principales países productores han desarrollado formulaciones

estándares muy ligadas con los materiales propios de estas áreas, con destacado
protagonismo de las pajas de trigo, cebada y maíz (cañas u olotes). Ocasionalmente, los
sustratos se enriquecen con algunas harinas de alto contenido en proteínas (alfalfa, soja,
plumas). En Hungría, el uso de variedades híbridas de Pleurotus spp. proporcionó muy
buen resultado con el sustrato (Muez y Pardo 2002):
Olote de maíz (triturado, 1 cm-2 cm) + Harina de plumas (0.5%) + CO3Ca (1%).
En Francia, se propusieron las siguientes combinaciones para P. ostreatus:
Paja de cebada (250 kg) + Yeso agrícola (25 kg) + Harina de plumas (7.5 kg; 13%
N) + Agua (718 L) + Benlate (300 g) (Laborde 1989).
Paja de trigo + Harina de plumas de pollo (12%-13% N), en cantidades iguales a
2.5% de materia seca, y humedecido al 70% (Ferri 1985).
En Italia, en 1985, Ferri (citado por Muez y Pardo 2002) recomendó que el contenido de
nitrógeno del sustrato debía estar comprendido entre el 0.6% y 1.2% de la materia seca
total, y expuso una muestra amplia de combinaciones aplicadas al cultivo de P. ostreatus:
Paja de trigo (50%) + Olote de maíz (50%).
92
Paja de trigo (60%) + Olote de maíz (40%).

Paja de trigo (50%) + Olote de maíz (40%) + Aserrín de chopo (10%).
Paja de trigo (85%) + Cascarilla de arroz (15%).
Paja de trigo (90%) + Harina de soja (10%).
Paja de trigo (80% -90%) + Harina de alfalfa (20% -10%).
Paja de trigo.
Olote de maíz.
En España, Rodríguez Barreal (1987) propuso:
Paja de cereal + Olote de maíz + Cortezas de frondosas o resinosas (40%-50% del

total de la masa).
Paja de arroz (50%) + Olote de maíz (50%) + Yeso + Virutas de madera + CO3Ca.
Paja de cereal (50 kg) + Harina de paja (5 kg) + CO3Ca (3 kg) + H2O (28 L).
Paja de cereal.
Aserrín de madera (70%) + Salvado de avena (30%).
Viruta de madera + Paja de avena.
Viruta de madera + Harina de soja.
Suplementación del sustrato nutritivo
Los materiales de base destacan volumétricamente en la fórmula del sustrato en torno al

90%-95%. Su contenido en nitrógeno suele estar comprendido dentro del rango 0.3%-
1.3% (Pardo et al. 2008a). Pero el sustrato para Pleurotus spp. no puede considerarse
acabado si no se toman en cuenta los aditivos o suplementos, que son materiales de
enriquecimiento nitrogenado en la fórmula del sustrato y suelen tener, aproximadamente,
del 5% al 10%. Su contenido en nitrógeno suele ser superior al 1.3% (Pardo et al. 2008a).
Con frecuencia, la noción de suplementación se usa como sinónimo de aporte de fuentes

orgánicas de nitrógeno (salvados, harinas proteicas), pero también se han registrado
resultados interesantes con aportaciones de lípidos (materias grasas o aceites) y minerales
(fósforo, calcio, oligoelementos) (Olivier et al. 1990). La idea de la suplementación
comenzó a desarrollarse en los primeros años de la década de los sesenta, prácticamente
de manera simultánea, en Estados Unidos y en Alemania (Sinden y Schisler 1962, Lemke
1965). Se realizaron ensayos en los que se añadían sustancias al compost para el cultivo
de Agaricus bisporus, especialmente proteínas que pudieran ser absorbidas directamente
por los hongos para incrementar el rendimiento de los cultivos (Gerrits 1988). Hasta
el año 1988 se investigaron muchos productos respecto a su aptitud para ser utilizados
como suplementos. Entre las sustancias más adecuadas para la suplementación destacan
la harina de soja, la harina de gluten de maíz y la proteína de patata desecada. Entre las
menos adecuadas están el salvado de trigo, el salvado de semillas y la harina de girasol.
93
Como inadecuadas se encuentran la harina de algas, el salvado de arroz y la harina de

sangre (Gerrits 1988).
Actualmente, la oferta comercial de suplementos es muy amplia. Entre ellos destacan:

Besterchamp® y Superchamp®, Betamyl® 3.000/1.000 y MilliChamp® 3.000/6.000,
Calprozime®, ChampFood®, Champlus®, Promycel® 480 y Promycel® 600, Spawn Mate®
II SE y Substradd®.
En general, en el cultivo de Pleurotus spp., los suplementos se añaden al sustrato ya

tratado en el momento de la inoculación y el llenado de las bolsas de plástico (Vijay
et al. 2007, Gea et al. 2009, Sánchez 2010). No obstante, Liang et al. (2009), al usar
como suplementos salvado de arroz (9%) y carbonato cálcico (0.5%), recurrieron a su
esterilización (121ºC durante 80 minutos) junto con el sustrato base (granos de trigo
humedecidos). Pardo et al. (2005), en un ensayo con paja, kenaf y sarmiento de vid,
suplementaron con harina de pepita de uva (50 g/kg) y sulfato cálcico (50 g/kg). La
mezcla, tras la humectación correspondiente, fue sometida a un tratamiento “indoor” en
cámaras especialmente diseñadas para el efecto. Al finalizar los tratamientos, los sustratos
fueron inoculados.
Métodos para la preparación del sustrato nutritivo
Antes de la preparación del sustrato para el cultivo de P. ostreatus, independientemente

del método que se siga, es conveniente adecuar físicamente las materias primas y
hacer un buen diseño de la mezcla (Muez y Pardo 2002, Pardo et al. 2008a). Según
el método que se elija, el tamaño final de las partículas de material seleccionado debe
cumplir adecuadamente con dos finalidades (Pardo et al. 2008a): 1) guardar relación con
la naturaleza estructural de su composición lignocelulósica, de manera que favorezca
óptimamente el movimiento de las enzimas del hongo para lograr la máxima eficiencia
productiva. 2) Mejorar la capacidad adecuada de absorción y retención del agua que se
le ha de añadir. De esto depende el delicado equilibrio que hay que lograr entre las fases
sólida, líquida y gaseosa en todo el sustrato.
Para alcanzar estos objetivos, los diferentes materiales seleccionados necesitan,

dependiendo de su naturaleza, diferentes tratamientos físicos previos a su utilización:
• No se modifican cascarillas, vainas, fibrillas, orujos, harinas, salvados (tabla 2).

• Con pajas, plantas silvestres, matas hortícolas, bagazos (tabla 2) se hacen trozos de
entre 2 cm y 6 cm.
• Los sarmientos y los restos de poda exigen ser molidos y formar con ellos los aserrines
• Algunos materiales de volumen procedentes de ciertas agroindustrias (bagazo de
maguey, pulpa de café) exigen un tiempo de fermentación para homogeneizar las
94
características mecánicas, físico-químicas y químicas de su composición.
Los procedimientos para la elaboración de los sustratos son muy diferentes entre sí;
los hay desde los más sencillos y económicos (manuales o artesanales) hasta los más
complicados y costosos. De forma resumida, se exponen a continuación algunos de estos
(Wuest 1982, Ferri 1985, Muez y Pardo 2002, Oei 2003, Pardo et al. 2008a):
• Inmersión del sustrato en agua. Este procedimiento varía en su realización según se

trate de explotaciones de tamaño pequeño, mediano o grande. En el primer caso,
con recipientes adecuados para la cantidad de material que se maneja, el sustrato se
sumerge en agua (48 horas) y posteriormente se escurre antes de la “siembra” y el
cultivo.
• “Pellets” de paja. Este procedimiento fue creado en España por Gurelan S.C. La
materia prima se compone de pequeños cilindros (2 cm de longitud y 0.5 cm de
diámetro) hechos a base de paja picada y molida con una máquina granuladora. Al
granular, la paja se calienta y se produce una pasteurización. Un requisito de partida
importante es que la paja utilizada para la elaboración del “pellet” debe estar seca
y sana. El cultivador tiene que confeccionar el sustrato de cultivo mediante una
hidratación adecuada de este material utilizando recipientes amplios en los cuales se
realizará el amasado de la paja (50 kg de “pellets” y 100 L de agua; a esta mezcla se
le añadían previamente 3 g de Benlate, 50% de benomilo, antes de que se prohibiera
su uso).
• Tratamiento con agua caliente. Cocido y lavado de la paja. Este procedimiento, que es
muy seguido en Asia e Iberoamérica, consiste en someter a la paja, convenientemente
picada y preparada a un remojo, en agua caliente y limpia entre 70ºC - 80ºC durante
15 minutos. Una vez escurrida y enfriada a 25ºC, la paja se encuentra en condiciones
de ser inoculada y envasada. Cuando el sustrato de base no sea la paja de cereales sino
otro tipo de sustrato que no precise o no se le quiera hacer un lavado de nutrientes,
se puede hacer la inmersión en agua caliente con una temperatura que varíe entre los
60ºC - 80ºC, y un tiempo entre 30 y 60 minutos.
• Procedimiento de inmersión alcalina. Consiste en la inmersión del sustrato en
una solución alcalina preparada con cal apagada (hidróxido cálcico, 0.5%) y agua
calentada aproximadamente a 25ºC durante uno o dos días. Una vez desarrollado el
procedimiento, mediante el prensado se escurre el sustrato y entonces queda dispuesto
para la inoculación y el cultivo.
• Esterilización química. Es un procedimiento que no se ha extendido en el campo
comercial, sino que todavía está en el área de la investigación. El sustrato (generalmente
paja de cereales) se trata con diversos productos fungicidas mediante remojo y durante
18 horas. Una vez que se drena el exceso de la solución aplicada, el sustrato se inocula
y se envasa.
• Esterilización y semiesterilización térmica. El sustrato, picado, hidratado y
95
homogeneizado, se deposita en contenedores de polipropileno de tamaño pequeño.

Después se introducen en un autoclave donde se tratan con vapor de agua a 121ºC
durante una o dos horas, o a 130ºC durante cinco horas. Una vez esterilizado, es
preciso enfriar el sustrato antes de la inoculación y el cultivo.
• Compostaje estático y ventilación pasiva por convección natural. Este procedimiento
se lleva a cabo en un cajón cúbico de 75 cm de arista y fondo perforado. Para el
caso de las especies de Pleurotus spp., es posible obtener rendimientos aceptables
si se preparan ciertas mezclas de materiales orgánicos con 2% de cal, y se aplica un
compostaje de dos a tres días (procurando mantener temperaturas entre 50ºC-60°C)
en zona cubierta (28ºC y 85% de humedad relativa).
• Pasteurización simple. Es uno de los procedimientos más usados a escala industrial y
de los primeros a los que se recurrió con fines comerciales. La pasteurización puede
darse por medio de un proceso de compostaje durante la preparación del sustrato,
de fermentación, o mediante un tratamiento químico o térmico, después de que se
mezclaron y homogeneizaron los ingredientes. En general, el sustrato debe picarse
(tamaño de 2 cm a 5 cm) y sumergirse en cajas, o bien disponerse en masa dentro
de una cámara paralelepipédica con capacidad de recirculación/renovación de aire.
Después de esto se trata con vapor de agua a una temperatura de 60ºC - 80ºC durante
seis a 12 horas.
• Fermentación en el medio natural. El procedimiento nace y se desarrolla en zonas
tropicales de Iberoamérica (México, Cuba, Colombia) con el fin de aprovechar los
subproductos agroindustriales (pulpas y bagazos) de las producciones de café, tequila
y caña de azúcar. Para favorecer su fermentación, tras un drenaje de una duración de
cuatro a ocho horas, los subproductos se apilan en forma piramidal con una altura
máxima de 1 m y se cubren con una lámina de plástico. En dos días la temperatura
del montón alcanza los 50ºC - 60ºC y la humedad de la pulpa, 60% - 80%. La pila
se ha de voltear al segundo o tercer día y el proceso dura en total cinco días. El
material resultante es estable y homogéneo, de buena estructura y consistencia, y con
un volumen bastante reducido respecto al inicial. El sustrato, en el momento de ser
destinado para el cultivo, se somete a una inmersión en agua caliente.
• Fermentación semianaerobia mesófila. En este procedimiento los materiales se pican
hasta conseguir un tamaño de 2 cm a 5 cm y con capacidad de retención en torno al
70% de humedad. Se sumergen en agua a una temperatura de 25ºC (proporciones
material/agua, 1:20). El contenido en nitrógeno puede estar comprendido entre 0.5%
y 1.5%.
• Fermentación aerobia termófila. Este procedimiento profundiza en el sistema de
pasteurización simple sin recurrir al uso de fungicidas. Después de una pasteurización
convencional, mediante un proceso de compostaje durante la preparación del sustrato
(65ºC durante 20-25 h), se somete a una fermentación termófila de acondicionamiento
en cámaras (figura 1). Sobre el carácter de esta fermentación (gama de temperaturas y
duración de esta etapa) existen distintos criterios: Ferri (1985) propone varios ciclos:
96
a) subir la temperatura de la masa, en seis a 12 horas, hasta 60ºC - 65°C, y mantenerla

24 horas, para continuar después con un rango de 50ºC - 55°C (48-72 h). Finalmente,
enfriar durante seis horas. b) Subir la temperatura del sustrato hasta cerca de 70°C
(dos horas) y luego un mantenimiento de 55°C (72 horas), para terminar con un
enfriamiento de una duración en torno a las 12 horas. c) Subir la temperatura a 68ºC
- 70 °C y mantener este nivel térmico durante 12 horas, seguido de una reducción
a 50ºC - 55°C (24 horas). Finalizar el proceso con un enfriamiento hasta de 25°C.
Olivier et al. (1991) hablan de una pasteurización larga en la que el tratamiento de
desinfección es de 60°C durante algunas horas, seguido de un mantenimiento de
50°C durante varios días. Este tratamiento es el más difundido y típico de la industria
debido a los óptimos resultados logrados.
Figura 1. Cámaras de fermentación aerobia termófila.
Para P. ostreatus, el rango de temperatura en el que el micelio permanece viable es de

5ºC-35ºC. El rango óptimo de temperatura en el que el micelio se encuentra activo es
de 20ºC-25ºC. El rango de temperatura requerida para la fructificación es de 5-25ºC.
En cuanto a las técnicas aplicadas en la preparación del sustrato destacan el sustrato
pasteurizado o previamente calentado y el sustrato esterilizado (Oei 2003).
Envasado del sustrato nutritivo
Durante el crecimiento vegetativo, el micelio libera CO2 al sustrato nutritivo enriqueciendo

la atmósfera con este gas; si no se exceden los niveles de 15% - 20%, esta acumulación
de CO2 incluso favorece dicho crecimiento vegetativo. Por otra parte, los envases no
deben favorecer el exceso de oxígeno que conlleva a una activación elevada de los
microorganismos en el sustrato nutritivo. La temperatura del sustrato podría alcanzar los
40ºC, lo que es letal para el micelio (García Rollán 2007).
En relación con los recipientes normalmente empleados se pueden citar (Rodríguez

Barreal 1987, Sobrino y Sobrino 1999):
97
• Sacos plásticos de polietileno transparente microperforados de 15 kg a 30 kg de

capacidad.
• Cilindros de plástico duro y transparente.
• Jaulas de tela metálica de malla amplia, rectangulares o cilíndricas; en este último
caso deben tener bisagras que permitan sacar el bloque inoculado a continuación
• Contenedores de forma cilíndrica cuya cubierta exterior se pueda quitar posteriormente.
Suelen tener unos 30 cm de diámetro y 2 m de longitud, con un eje central metálico
que, además, da soporte y sirve para calentar la masa.
• Contenedores rectangulares de dimensiones 200 cm x 120 cm x 40 cm aptos para 400
kg de sustrato, con tubos interiores de calentamiento.
Cuando el cultivo se realiza en bolsas colgadas, el material más utilizado para el cultivo
de hongos del género Pleurotus es el plástico transparente, principalmente polietileno.
Las bolsas deben ser lo suficientemente resistentes para contener hasta 25 kg de sustrato
húmedo. Se recomienda que tengan 70 cm x 90 cm (50 cm x 70 cm o 40 cm x 60 cm, para
explotaciones pequeñas), perforaciones de 1.5 cm-2 cm de diámetro (espaciadas unos
10-15 cm) (García Rollán 1985, 2007), o cada 5 cm, hechas con una aguja de disección
perfectamente desinfectada (Velasco y Vargas 2009). Tan solo el 2% de la superficie de la
bolsa debe quedar al aire para evitar la deshidratación del sustrato y estimular la formación
de carpóforos grandes (Sánchez y Royse 2002). Después de la incubación, cuando el
micelio ha invadido el sustrato, no se quita el saco, sino que se deja tal como estaba y así
se mantiene durante la fase de producción (García Rollán 1985, 2007). Al perforar los
sacos, el plástico ha de estar en íntimo contacto con el sustrato, pues si hay huecos, salen
setas entre la lámina y la paja y se mueren después. Si se hacen perforaciones en sacos
enteros, se pueden utilizar unas tijeras o un tubo metálico bastante caliente (García Rollán
2007). La práctica aconseja hacer los agujeros con un tubo metálico bien afilado y sin
calentar. En el caso de los bolsones colgados, la base descansa sobre una superficie sólida.
Por el centro, hacia su extremo superior, se encuentra un soporte rígido (palo, cañería de
PVC, etc.) sostenido por una cuerda que permite mantener la posición vertical. El tubo de
polietileno que cubre el sustrato inoculado debe perforarse con un alambre esterilizado en
la parte superior para evitar que el CO2 infle el bolsón, y en la parte inferior para facilitar
la liberación del amoníaco producido.
Según Sánchez y Royse (2002), cuando se usan bolsas de 25 kg, cuatro o cinco días
después de la “siembra”, además de las perforaciones mencionadas, se hacen alrededor
de 15 perforaciones (de 8 cm-10 cm cada una) distribuidas en tres hileras a lo largo de la
bolsa de sustrato. Por estas perforaciones brotarán más adelante los basidiomas. Resulta
conveniente hacer notar que también es posible “sembrar” sobre bolsas ya perforadas de
antemano; esto disminuye el trabajo de picado. La decisión de cuándo es mejor picar o
perforar las bolsas depende de los niveles de contaminación que se tengan en el proceso.
98
En algunos países (por ejemplo España) se prefiere el uso de envases de polietileno

negro (figura 2) porque, al no permitir el paso de la luz hacia el sustrato, se forman
primordios únicamente en las áreas donde las perforaciones exponen el micelio al aire.
Esto aparentemente mejora el rendimiento/calidad al limitar el número de primordios
formados, ya que crecerán menos carpóforos pero más grandes. Dado que las bolsas
de polietileno negro no permiten el control visual del crecimiento micelial, durante
la incubación se aconseja que al menos un 5% del sustrato sea embolsado en bolsas
transparentes para poder observar el crecimiento de Pleurotus spp. y detectar de manera
oportuna la presencia de contaminantes (Sánchez y Royse 2001). Se ha alegado que
el saco negro impide las multifructificaciones abortadas en el interior del saco. Esto
se confirma cuando el sustrato, por ser de paja muy larga o tener baja presión, no se
adhiere al plástico y se forman bolsas de aire. Un sustrato de calidad por acumulación de
materia nutritiva mantiene la tersura de su superficie durante el segundo flujo. Un saco de
sustrato deficiente se afloja pronto. Además, los envases de color negro, sobre todo para
el comprador, proporcionan una incógnita innecesaria (Muez y Pardo 2002).
Figura 2. Envases de polietileno blanco y negro perforados.
Según García Rollán (2007), también son fáciles de preparar jaulas o envases de tela
metálica rígida de malla amplia, cuya estructura tenga la boca tan ancha como el resto o
se pueda abrir sobre bisagras, para poder sacar el bloque de sustrato una vez terminado
su uso. Después de llenarlos, se les mete en una funda o se les cubre con una bolsa de
plástico. La ventaja de estos envases es que cuando se quita la envoltura de plástico al
final de la incubación para llevarlos a la nave de cultivo, las setas acabarán saliendo entre
las mallas y se recolectarán limpiamente.
Actualmente, se han desarrollado contenedores móviles que permiten una producción

racional. Se trata de contenedores de forma cilíndrica con un diámetro de unos 60 cm y
una longitud de 2 m, que están atravesados por un tubo central de 5 cm de diámetro sobre
99
una base metálica. El compost se rellena en sacos de plástico o en formas de cubierta

móvil. El tubo central, algo más largo que el envase conteniendo el sustrato, sirve como
soporte para facilitar el traslado y también tiene la misión de dar salida al calor desde el
centro del contenedor cilíndrico (García Rollán 2007).
Otro sistema de contenedor utilizado para producciones más elevadas tiene una construcción
permanente aunque desmontable. Posee una estructura rectangular formada por paredes
que alcanzan dimensiones de 1.20 m x 0.40 m en su base, y 2.20 m de altura. Las paredes
se desmontan en el periodo de recolección. De forma similar, el contenedor transportable
está también provisto de tubos centrales sobre una base metálica. El contenido total de
compost en este caso es del orden de 400 kg (García Rollán 2007).
REFERENCIAS
Adebayo JG, Banjo NO, Abikoye ET (2009) Evaluation of yield of oyster mushroom (Pleurotus pulmonarius)
grown on cotton waste and cassava peel. African Journal of Biotechnology. 8:215-218.
Aguilar M (2003) Aprovechamiento de cáscaras de pitaya para el crecimiento de setas (Pleurotus ostreatus)
en condiciones de laboratorio. Tesis para Ingeniero en Alimentos. Universidad Tecnológica de la
Mixteca, Huajuapan de León, Oaxaca, México.
Arrúa JMª, Quintanilla JE (2007) Producción del hongo ostra (Pleurotus ostreatus) a partir de las malezas
Paspalum fasciculatum y Rottboellia cochinchinensis. Proyecto de Graduación para obtener el
Grado de Licenciatura en Ciencias Biológicas y el Título de Ingeniero Agrónomo. Universidad
Earth. Guácimo, Limón, Costa Rica.
Bhandari TPS, Singh RN, Verma BL (1991) Cultivation of oyster mushroom on different substrates. Indian
Phytopathology. 44:555-557.
Bonilla-Lavado HA, Vásquez-Acosta NB, Rubiano-Rodríguez JA 2006. Evaluación de residuos orgánicos
(coco y aserrín) como sustratos para la producción de Pleurotus ostreatus (Jacq: Fr.) en
Buenaventura. Revista Institucional. Universidad Tecnológica del Chocó D. L. C. 24:54-59.
Bourbonnais R, Paice MG (1990) Oxidation of non-phenolic sustrates an expanded role for laccase in lignin
biodegradation. FEMS lett. 267:99-102.
Burgos D (1995) Cultivo del hongo comestible Pleurotus djamor en bagazo de henequén fermentado en
forma comparativa con Pleurotus ostreatus. Tesis de Licenciatura. Universidad Autónoma de
Yucatán. México.
Capelari M (1996) Atividade biodegradadora e cultivo de três espécies comestíveis de basideomicetos:
Pleurotus spp. e Agrocybe perfecta (Rick) Sing. Tese (Doutorado em Botânica). Universidade de
São Paulo. São Paulo, Brasil.
Cayetano-Catarino M, Bernabé-González T (2008) Cultivo de Pleurotus sobre residuos de las cosechas
de jamaica (Hibiscus sabdariffa) y plátano (Musa paradisiaca). Revista Mexicana de Micología.
26:57-60.
Dawoud MEA, Eweis M (2006) Phytochemical control of edible mushrooms pathogenic bacteria. Journal
of Food, Agriculture and Environment. 4:321-324.
Enjamio A, Rodríguez Hernández M (1995) Cultivo de dos cepas de Pleurotus sobre diferentes mezclas de
sustratos. Revista del Jardín Botánico Nacional. 69-71.
Ferri F (1985) I Funghi. Edagricole, Bolonia, Italia.
France I, Cañumir JA (2003) El cultivo del hongo ostra. Proyecto FIA. Revista Ministerio de Agricultura.
INIA. Quilambu, Chile.
Gaitán-Hernández R, Mata G (1995) Cultivo de Pleurotus en hojas de caña de azúcar. Revista Mexicana de
100
Micología. 11:17-22.
Gaitán-Hernández R, Salmones D, Pérez MR, Mata G (2002) Manual Práctico de Cultivo de Setas:
Aislamiento, Siembra y Producción. Instituto de Ecología. Xalapa, Veracruz, México.
García Mendoza CJ (2002a) El cultivo de los hongos superiores comestibles, un recurso de desarrollo
ineludible en el siglo XXI. Anales de la Real Academia Nacional de Farmacia. 68:753-776.
García Mendoza CJ (2002b) Estructura del pleuroma de Pleurotus. México. http://www.uv.mx/institutos/
forest/hongos/estruc.html.
García Rollán M (1982) Cultivo industrial de Pleurotus ostreatus. Hojas Divulgadoras. 11/82 HD.
Publicaciones de Extensión Agraria. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Madrid,
España.
García Rollán M (1985) Nuevas técnicas de cultivo del Pleurotus ostreatus. Hojas Divulgadoras, 8/85 HD.
Publicaciones de Extensión Agraria. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Madrid,
España.
García Rollán M (2007) Cultivo de Setas y Trufas. Mundi-Prensa. Madrid, España.
Gea FJ, Martínez-Carrasco A, Navarro, MJ (2009) Efecto de la suplementación del sustrato sobre la cosecha
de setas. Horticultura internacional. 67:32-40.
Gerrits JPG (1988) Nutrition and compost. In: van Griensven LJLD (ed) The Cultivation of Mushrooms.
Interlingua T.T.I. Ltd.. East Grinstead, UK. 29-72.
Grappelli A, Pietrosanti W, Pasetti L, Carilli A (1991) Metabolites production during the growth of Lentinus
species on agricultural wastes. Mushroom Science. 13:717-720.
Hashimoto K, Takahashi Z (1976) Studies on the growth of Pleurotus ostreatus. Mushroom Science. 9:585-
593.
Hernández D, Sánchez JE, Yamasaki K. (2003) A simple procedure for preparing substrate for Pleurotus
ostreatus cultivation. Bioresource Technology. 90:145-150.
Hong JS (1978) Studies on the physicochemical properties and the cultivation of the oyster mushroom
(Pleurotus ostreatus). Journal of the Korean Agricultural Chemical Society. 21:150-184.
Khanna P, Garcha HS (1985) Physiological studies on Pleurotus spp. I. Nitrogen utilization. Mushroom
Newsletter for the Tropics. 5:16.
Kirbag S, Akyuz M (2008) Effect of various agro-residues on growing periods, yield and biological
efficiency of Pleurotus eryngii. Journal of Food, Agriculture and Environment. 6:402-405.
Kurtzman RH Jr (1974) The metabolism of fatty substances by the oyster mushroom. Mushroom Science.
9: 557-565.
Kurtzman RH Jr (1976) Nutrition of Pleurots sapidus effects of lipids. Mycologia. 68:268-295.
Laborde J (1989) Technologie moderne de production des Pleurotus. Mushroom Science. 12:135-155.
Lemke G (1965) Kontrollmassnahmen beım champıgnonkultur verfahren nach Tıll. Mushroom Science.
6:393-402.
Liang Z, Wu C, Shieh Z, Cheng S (2009) Utilisation of grass plants for cultivation of Pleurotus
citrinopeleatus. International Biodeterioration and Biodegradation. 63:509-514.
López-Rodríguez C, Hernández-Corredor R, Suárez-Franco C, Borrero M (2008) Evaluación del
crecimiento y producción de Pleurotus ostreatus sobre diferentes residuos agroindustriales del
Departamento de Cundinamarca. Universitas Scientiarum. 13:128-137.
Mandeel QA, Al-Laith AA, Mohamed SA (2005) Cultivation of oyster mushrooms (Pleurotus spp.) on
various lignocellulosic wastes. World Journal of Microbiology and Biotechnology. 21:601-607.
Manu-Tawiah W, Martin AM (1987) Pleurotus ostreatus requirements for P, K, Mg and Mn in submerged
culture. Canadian Journal of Microbiology. 34:620-624.
Manu-Tawiah W, Martin AM (1988) Nitrogen sources and the growth response of Pleurotus ostreatus
mushroom mycelium. Canadian Institute of Food Science and Technology Journal. 21:194-199.
Mikiashvili N, Wasser S, Nevo E, Elisashvili V (2006) Effect of carbon and nitrogen sources on Pleurotus
ostreatus ligninolytic enzyme activity. World Journal of Microbiology and Biotechnology. 22:999-
101
1002.
Motato R, Mejía IA, León A (2006) Evaluación de los residuos agroindustriales de plátano (Musa
paradisíaca) y aserrín de abarco (Cariniana piriformes) como sustratos para el cultivo del hongo
Pleurotus djamor. Vitae. 13:24-29.
Muez MA (1994) Bases para el cultivo de Pleurotus. En: Diputación Provincial de Cuenca (eds) I Jornadas
Técnicas del Champiñón y otros Hongos Comestibles en Castilla-La Mancha. Motilla de Palancar,
Cuenca, España. 129-141.
Muez MA, Pardo J (2002) La preparación del sustrato. En: Sánchez JE y Royse D (eds), La Biología y el
Cultivo de Pleurotus spp. Ecosur, Limusa. México. 157-186.
Nieto I (2007) Incorporación de cafeína en el hongo Pleurotus sajor-caju cultivado sobre pulpa de café.
Revista Iberoamericana de Micología. 24:72-74.
Oei P (2003) Mushroom Cultivation. Appropiate Technology for Mushroom Growers. Backhuys Publishers.
Leiden, The Netherlands.
Olivier JM, Libmont S, Houdeau G (1990) Approche biochimique et microbiologique d’une supplementation
raisonnee. Bulletin FNSACC. 48:209-217.
Olivier JM, Laborde J, Guinberteau J, Poitou N, Houdeau G (1991) La Culture des Champignons. Armand
Colin. Paris.
Pardo A, Perona MA, Pardo J (2005) Evaluación de nuevos materiales en la elaboración de sustratos
específicos para el cultivo de Pleurotus ostreatus (Jacq. ex Fr.) Kummer. Cuadernos de
Fitopatología. 85:77-83.
Pardo A, Perona MA, Pardo J (2006) Producción de hongos comestibles a partir de subproductos agrícolas
y agroindustriales. Medioambiente en Iberoamérica. Visión desde la Física y la Química en los
albores del Siglo XXI. Gallardo JF et al. (eds) Sociedad Iberoamericana de Física y Química
Ambiental. Diputación de Badajoz. Badajoz, España.
Pardo A, Perona MA, Pardo J (2007) Nuevos materiales y tratamientos en la elaboración de sustratos para
cultivo de Pleurotus ostreatus (Jacq. ex Fr.) Kummer. Cuadernos de Fitopatología. 91:7-13.
Pardo A (2008) Reutilización del sustrato agotado en la producción de hongos comestibles cultivados.
ITEA Producción Vegetal. 104:360-368.
Pardo J, Perona MA, Pardo A (2008a) Materiales y técnicas para la elaboración de sustratos de cultivo
de Pleurotus spp. En: Diputación Provincial de Cuenca (eds) Actas de las IV Jornadas Técnicas
del champiñón y otros hongos comestibles en Castilla, La Mancha. Quintanar del Rey, Cuenca,
España. 11-31.
Pardo A, Moya MJ, Navarro MJ, Gea FJ (2008b) Utilización de sustratos orgánicos reciclados procedentes
del cultivo de hongos comestibles como material de cobertura. En: Diputación Provincial de
Cuenca (eds) Actas de las IV Jornadas Técnicas del champiñón y otros hongos comestibles en
Castilla, La Mancha. Quintanar del Rey, Cuenca, España. 179-190.
Pardo A, Perona MªA, Pardo J (2008c) Evaluación de nuevos materiales en la elaboración de sustratos
específicos para cultivo de Pleurotus ostreatus (Jacq. ex Fr.) Kummer. Cuadernos de Fitopatología.
85:77-84.
Pardo A, Perona MªA, Pardo J (2008d) Utilización de fibra de kenaf (Hibiscus cannabinus L.) en la
elaboración de sustratos específicos para cultivo de Pleurotus ostreatus (Jacq. ex Fr.) Kummer.
Revista Iberoamericana de Micología. 25:57-61.
Pardo A, Pardo JE (2009) Elaboración de nuevos sustratos para cultivo de Pleurotus ostreatus (Jacq.) P.
Kumm. basados en sustratos degradados por el cultivo de hongos. ITEA. 105:89-98.
Picornell MR, De Juan JA, Pardo A, Pardo JE (2009) Utilización de sustratos post-cultivo de hongos
comestibles en la producción de Pleurotus ostreatus (Jacq.) P. Kumm. Resumen de las Actas del
VI Congreso Ibérico de Ciencias Hortícolas. La Rioja, España.
Rajarathnam S, Bano Z, Patwardhan MV (1986) Nutrition of the mushroom Pleurotus flabellatus during its
growth on paddy straw substrate. Journal of Horticultural Science. 61:223-232.
Reddy GV, Ravindra Babu P, Komaraiah P, Roy Krrm, Kothari IL (2003) Utilization of banana waste for
102
the production of lignolytic and cellulolytic enzymes by solid substrate fermentation using two
Pleurotus species (P. ostreatus and P. sajor-caju). Process Biochemistry. 38:1.457-1.462.
Rivera A, Laverde CM, Rios-Motta J, Nieto I, Jauro H (2005) Dehydroergosterol: an artifact generated
during extraction of sterols from Pleurotus sajor-caju. Revista Colombiana de Química. 34:117-
125.
Rodríguez Barreal JA (1987) El Pleurotus ostreatus, hongo comestible: su cultivo sobre sustratos
lignocelulósicos. Fundación Conde del Valle de Salazar, Escuela Técnica Superior de Ingenieros
de Montes. Madrid.
Rodríguez Valencia N, Gómez FA (2001) Cultivo de Hongos Comestibles en Pulpa de Café. Avances
técnicos. Cenicafé. Chinchiná, Caldas, Colombia.
Royse DJ, Schisler LC (1987) Yied and size of Pleurotus ostreatus and Pleurotus sajor-caju as effected by
delayed-release nutriet. Applied Microbiology and Biotechnology. 26:191-194.
Royse DJ (1997) Specialty mushrooms and their cultivation. Horticultural Reviews. 19:59-97.
Salmones D, Gaitán-Hernández R, Pérez R, Guzmán G (1997) Estudio sobre el género Pleurotus VIII.
Interacción entre cruzamiento micelial y productividad. Revista Iberoamericana de Micología.
14:173-176.
Sánchez VJE, Royse DJ (2001) La Biología y el Cultivo de Pleurotus spp. Ecosur, Limusa. México.
Sánchez VJE (2002) Crecimiento y fructificación. En: Sánchez JE y Royse D (eds) La Biología y el Cultivo
de Pleurotus spp. Ecosur, Limusa. México. 51-67.
Sánchez VJE, Royse DJ (2002) El cultivo de Pleurotus spp. En: Sánchez JE y Royse D (eds), La Biología
y el Cultivo de Pleurotus spp. Ecosur, Limusa. México. 187-203.
Sánchez C (2010) Cultivation of Pleurotus ostreatus and other edible mushrooms. Applied Microbiology
and Biotechnology. 85:1.321-1.337.
Sinden JW, Schisler LC (1962) Nutrient Supplementation of Mushroom Compost at Casing. Mushroom
Science. 5:267-280.
Sobrino Illescas E, Sobrino Vesperinas E (1999) Tratado de Horticultura Herbácea. III Hortalizas de hojas,
de raíz y hongos. AEDOS. Barcelona, España.
Souza O (1998) Tratamento de subprodutos e resíduos lignocelulósicos com uréia na alimentação de
ruminantes. In: Congresso Nordestino de Produção Animal. Anais Fortaleza: Sociedade Nordestina
de Produção Animal. 1:195-213.
Srivastava HC, Bano Z (1970) Nutrition requirements of Pleurotus flabellatus. Journal of Applied
Microbiology. 19:166.
Treschow C (1944) Nutrition of the cultivated mushroom. Thesis. Royal Veterinary and Agricultural
College. Copenhague, Denmark.
Varnero MT, Quiroz MS, Álvarez CH (2010) Utilización de residuos forestales lignocelulósicos para
producción del Hongo Ostra (Pleurotus ostreatus). Información Tecnológica. 21:13-20. http://
dx.doi.org/10.4067/S0718-07642010000200003 (7 de septiembre de 2016).
Velasco VJ, Vargas Di Bella E (2009) Cultivo del hongo seta (Pleurotus ostreatus). www.sra.gob.mx/
internet/informacion_general/programas/ fondo_tierras/manuales/Cultivo_Hongo__Seta.pdf (18
de mayo de 2009).
Velázquez-Cedeño MA, Mata G, Salmones D (1999) Cultivo de cepas de Pleurotus en pulpa de café:
evaluación comparativa de la productividad. III Congreso Latinoamericano de Micología.
Asociación Latinoamericana de Micología. Caracas, Venezuela.
Vetayasuporn S (2007) The Feasibility of Using Coconut Residue as a Substrate for Oyster Mushroom
Cultivation. Biotechnology. 6:578-582.
Vijay M, Shyam P, Abrar S, Mirza B (2007) Bioconversion of low quality lignocellulosic agricultural waste
into edible protein by Pleurotus sajor-caju (Fr.) Singer. Journal of Zhejiang University Science.
8:745-751.
Voltz PA (1972) Nutritional studies on species and mutants of Lepista, Cantharellus, Pleurotus and
Volvariella. Mycopathology Mycology Applied. 48:175-185.
103
Wuest PJ (1982) Pasteurization during the mushroom-growing cycle. In: Wuest PJ y Bengtson GD (eds)
Penn State Handbook for Commercial Mushroom Growers. The Pennsylvania State Universtity.
Pennsylvania, USA. 89-93.
Zadrazil F (1974) The ecology and industrial production of Pleurotus ostreatus, P. florida, P. cornucopiae
and P. enryngii. Mushroom Science. 9:653-667.
104
C u l t i vo
105
106
LA PROTECCIÓN DEL SUSTRATO PARA EL CULTIVO DE Pleurotus spp.

Y OTROS HONGOS COMESTIBLES
Substrate protection for the cultivation of oyster mushrooms and other edible
mushrooms
José E. Sánchez, Lilia Moreno y René Andrade
RESUMEN
Se revisan los principales métodos de protección del sustrato que se utilizan para cultivar
hongos comestibles. Se particularizan y se describen aquellos considerados de bajos
insumos, como la inmersión alcalina y la pasteurización por autocalentamiento, que son
adecuados para el cultivo en medio rural, como práctica sostenible. Se mencionan ventajas
y desventajas de ambos. Se concluye que la pasteurización por autocalentamiento es un
método ecológico que funciona para varias especies de Pleurotus y también de otros
géneros.
Palabras clave: tratamiento térmico, preparación del sustrato, hongo ostra, setas
ABSTRACT
The main substrate protection methods used for growing edible mushrooms are reviewed.
Particularly, those considered low-input are described, such as alkaline immersion
and pasteurization by self-heating, which are suitable for cultivation in rural areas as
sustainable practice. Advantages and disadvantages of both are mentioned. It is concluded
that pasteurization by self-heating is an environmentally friendly method that works for
several species of Pleurotus and other genera.
Keywords: thermal treatment, substrate preparation, oyster mushroom, edible

mushrooms
107
INTRODUCCIÓN
El cultivo de macromicetos es importante no solamente desde el punto de vista alimenticio,

sino también medicinal, ecológico y económico. El desarrollo de las investigaciones
actuales dan a estos organismos aplicaciones potenciales en otros campos como la
biorremediación, el control biológico y la biotecnología en general. Así, es necesario
buscar formas y técnicas novedosas de cultivo que optimicen el rendimiento y la calidad
de los basidiomas cosechados.
La preparación del sustrato se refiere a todas aquellas actividades previas a la siembra

del hongo que se realizan para permitir que este crezca en las mejores condiciones, sin
competencia indeseable. Estas actividades son de suma importancia pues, aunque no
aseguran el éxito del cultivo, sí contribuyen en gran medida (Ali et al. 2007, Ziombra
2000). El ahorro de energía, los costos de materiales y la eficiencia del tratamiento de
protección son algunas de las variables que se deben considerar y vigilar constantemente
para lograr un cultivo competitivo. En muchas ocasiones, la falla en la preparación del
sustrato puede ser la causa de que algunos cultivadores se vean obligados a abandonar la
actividad antes del primer año de desarrollo.
Para efectos de este capítulo, se entiende como tratamientos de protección aquellas

acciones aplicadas al sustrato con el objetivo de disminuir o inhibir su población
microbiana. Muchos de estos organismos causan daño al hongo, compiten con él por
nutrientes y espacio, o bien limitan su desarrollo y productividad. Es decir, en cierta
forma estos tratamientos protegen al sustrato de diversos microorganismos, en beneficio
del hongo que se desea cultivar.
LA PREPARACIÓN DEL SUSTRATO
Las actividades que conforman la preparación de la materia prima que se utiliza como
sustrato para cultivar setas comestibles fueron descritas con amplitud por Múez Ororbia
y Pardo Núñez (2001). En ese documento, los autores mencionan la importancia de la
composición química, y dan una buena idea de los diferentes tratamientos empleados.
En el presente capítulo, se mencionan solo algunos aspectos que complementan esos
conceptos, sobretodo para su aplicación en el medio rural con tecnología de bajos insumos.
Conceptos básicos sobre la preparación del sustrato
La formulación inicial
El sustrato ideal para cultivar hongos comestibles es aquel en el cual el micelio puede
colonizar con su máxima tasa de extensión, es capaz de fructificar en el menor tiempo
posible y producir el máximo de basidiomas de la mejor calidad. Lamentablemente, este
108
tipo de sustrato no existe para fines comerciales. Generalmente, al darse las condiciones
óptimas para el crecimiento del hongo, habrá cientos, si no es que miles, de competidores
hospederos naturales, capaces de crecer con mayor rapidez que el hongo que se va a cultivar.
Estos lo aventajan fácilmente, disminuyen la eficiencia del cultivo y se convierten en un
problema para el cultivador. De modo que se vuelve necesario aplicar un tratamiento que
garantice la eliminación de estos competidores, y definir condiciones que, aunque no sean
las más propicias para el desarrollo del hongo que se cultiva, le permitan sobreponerse
a sus contaminantes y fructificar de manera adecuada. Esto quiere decir que el sustrato
debe proporcionar cierta selectividad física, química y microbiológica, para que al darse
las otras variables ambientales, se favorezca el crecimiento y la fructificación del hongo.
Dichas condiciones pueden estar alejadas de las óptimas estimadas in vitro, pero son las
que aseguran la producción en la práctica.
Las especies de Pleurotus crecen en una gran variedad de sustratos. Sin embargo, para
promover cierta selectividad, deben ser consideradas algunas características de su
metabolismo (Stölzer y Grabbe 1991). Se ha observado que ciertas formulaciones que
favorecen el cultivo exitoso de varias especies de Pleurotus se dan cuando el sustrato
tiene algunas o todas las características siguientes:
1. Bajo contenido de azúcares. Evita el desarrollo de otros organismos que crecen más
rápido, como levaduras, bacterias y hongos mitospóricos.
2. Alto contenido de lignina. La lignina es un material de difícil degradación debido a
su estructura química. Una gran parte de los organismos competidores de Pleurotus
no poseen los mecanismos necesarios para degradar este polímero. Por lo tanto, su
presencia en el sustrato los pone en desventaja respecto de los hongos de pudrición
blanca, como Pleurotus spp.
3. Bajo contenido de nitrógeno. Se ha demostrado que las especies de Pleurotus crecen
y fructifican bien en sustratos con 0.5% de nitrógeno, como por ejemplo, el pasto
Pangola Digitaria decumbens (Coutiño et al. 2004, Cruz-Guillén 2015). Debido al
bajo contenido de nitrógeno y alto en compuestos carbonados, en esos sustratos la
relación carbono/nitrógeno (C/N) es alta, a veces de 90 y aun superior. Por otra parte,
se ha observado que un contenido elevado de nitrógeno favorece el crecimiento de
hongos mitospóricos y de coprinos.
4. Alto valor de pH (8-9). El crecimiento óptimo de Pleurotus spp. se da en valores de
pH de 5.5-6.5; sin embargo, esas condiciones favorecen el crecimiento de mohos
verdes y bacterias, que son mucho más veloces para crecer. Dichos organismos son
incapaces de desarrollarse en sustratos ligeramente alcalinos, condiciones en las
cuales las especies de Pleurotus lo hacen suficientemente bien.
5. Humedad del sustrato de 60%-70%. La adición de agua es una operación necesaria
durante la preparación del sustrato. Su precisión contribuye en gran medida al éxito
del cultivo. Se trata de aportar la humedad ideal para el desarrollo del hongo. Lo
109
más conveniente y deseable es que el productor tenga el control de esta operación

para asegurar la humedad requerida. Los procesos que involucran una inmersión en
agua pierden este control. El óptimo dependerá del sustrato, ya que la capacidad de
retención de agua juega un papel importante.
6. Calidad de la materia prima. El subproducto agrícola (sustrato) que se va a usar
debe provenir de una cosecha reciente. Se debe evitar el uso de material que fue
almacenado durante periodos largos o en malas condiciones, ya que el riesgo de que
contenga organismos nocivos como ácaros, esporas de mohos, huevos de moscas, etc.
es elevado y exigirá un tratamiento de protección más severo y costoso. El material
empleado debe revisarse rigurosamente para evitar la presencia de otros hongos,
humedad, colores u olores que le resten calidad.
El tamaño de partícula
En general, se busca que el sustrato tenga un tamaño de partícula adecuado para el
crecimiento del hongo, ya que ese parámetro interviene en el intercambio gaseoso, la
absorción de agua y la compactación por el crecimiento micelial. Probablemente se
requiera ajustar el tamaño de partícula con una cortadora o molino. De manera general,
las medidas pueden ubicarse entre 0.85 mm, hasta 1 cm - 2 cm, como se demostró en el
caso del shiitake (Royse y Sánchez 2000). Aunque algunos productores reportan obtener
buenos resultados incluso con fracciones de 6 cm de tamaño (D. Zied Com. Pers.).
Aditivos y suplementos
Como parte de la preparación del sustrato es posible agregar algunos compuestos y
suplementos para enriquecer la formulación y obtener mejores rendimientos. Uno de los
aditivos más utilizados en esta etapa es la cal (calhidra, cal agrícola o yeso, con fórmulas
químicas Ca(OH)2, CaCO3 y CaSO4, respectivamente), la cual tiene como función
principal regular el pH y aportar calcio. También es posible añadir otros nutrientes como
cereales, subproductos para enriquecer en nitrógeno y otros elementos necesarios para
el hongo. Sin embargo, cuando el sustrato va a ser composteado, es preferible que los
aditivos se agreguen en el momento de la siembra, después de la pasteurización. Esto
propicia que sean mejor aprovechados por el hongo de interés y no por la microbiota
acompañante.
Mezclado
Una operación de gran importancia durante la preparación del sustrato es el mezclado
de las materias primas. La función de este paso es integrar en una masa homogénea
los aditivos, el agua y los materiales de tal manera que la mezcla resultante permita la
colonización rápida y por igual en toda la superficie del sustrato.
Protección del sustrato

El paso final de la preparación es el tratamiento que se da al sustrato para “protegerlo”,
110
de manera tal que el hongo de interés colonice rápidamente sin verse afectado por sus
competidores, sobre todo los nocivos. Dada la importancia de este paso, se trata en el
apartado siguiente.
MÉTODOS DE PROTECCIÓN DEL SUSTRATO
Las técnicas más utilizadas para eliminar los competidores de la seta y permitir que esta
crezca adecuadamente se basan en un tratamiento térmico; sin embargo, bajo algunas
circunstancias también se usan tratamientos sin aporte energético. La protección del
sustrato es necesaria para reducir o inhibir la población microbiana inicial susceptible de
competir con el micelio del hongo durante la incubación. Múez-Ororbia y Pardo-Núñez
(2001) mencionan la esterilización, el cocimiento en agua caliente, la pasteurización
con vapor, la fermentación aerobia, la desinfección química y la fermentación fría. A
continuación, se mencionan los que parecen más relevantes para el caso del cultivo de
Pleurotus spp.
Inmersión en agua caliente
El uso de agua caliente, descrito primeramente por Kurtzman en 1979 y muy usado en
México durante los años 80 (inmersión en agua a 70ºC - 80ºC durante varios minutos
y hasta 1-2 h) se basa en la aplicación de un tratamiento tiempo/temperatura capaz de
destruir los principales enemigos del macromiceto (Trichoderma spp., Monilia spp., y
bacterias como Pseudomonas, etc.). Aunque puede funcionar bien, tiene como desventajas
principales la dificultad para controlar la humedad final del sustrato, la ineficiencia en el
uso de energía y que la protección es puntual, es decir, solo un momento al término
del tratamiento. Después, si no se siguen medidas profilácticas rigurosas, el sustrato se
contamina fácilmente.
Pasteurización por vapor
La pasteurización con vapor fue primeramente descrita por Zadrazil y Schneidereit en

1972. Ellos mantuvieron el sustrato a temperaturas entre 60ºC - 100ºC durante varias
horas. Funciona bien, de tal manera que actualmente es el método más empleado para
pasteurizar sustratos utilizados en el cultivo de varios hongos comestibles a nivel
comercial. Lamentablemente no funciona con aquellos hongos que requieren un sustrato
estéril.
Desinfección química
La protección química ha sido reportada desde dos perspectivas: 1) mediante el uso de

productos químicos con carácter fungicida (Vijay y Sohi 1987), lo cual en cierta manera
111
va en contra de la filosofía del cultivo orgánico, y 2) el uso de la inmersión alcalina, que se

basa en el mantenimiento de un pH elevado para inhibir el crecimiento de la mayoría de
los contaminantes (Contreras et al. 2004). La cal (hidróxido de calcio, Ca(OH)2) se acepta
en los procesos de agricultura orgánica y por lo tanto su uso no presenta un problema
de carácter legal o ecológico. Este método se ha usado exitosamente desde hace más de
15 años y se ha probado con éxito en varias unidades productivas rurales en regiones de
México (Chiapas, Guerrero, Oaxaca, Tabasco, entre otros) y otros países (Guatemala, el
Salvador, Brasil).
Pasteurización por autocalentamiento
La pasteurización por autocalentamiento ha sido reportada como exitosa y será discutida

en los párrafos siguientes. Se basa en la propiedad de la microbiota que acompaña al
sustrato de producir calor cuando este es apilado húmedo. Los puntos clave de este
método son contar con una masa de sustrato suficiente para producir el calor necesario y
conservarlo de manera controlada para pasteurizar el sustrato (Barrios et al. 2009).
TRATAMIENTOS DE BAJO COSTO, ADECUADOS A ZONAS RURALES
Inmersión (desinfección) alcalina
Principio y descripción
Durante los últimos 15 años, el método utilizado por 98% de los cultivadores de setas
en Chiapas, México, para proteger el sustrato y permitir su colonización por el hongo
es la inmersión o desinfección alcalina (De León et al. 2004, Sántiz de la Cruz 2007).
El éxito de este método se debe a que no requiere de una fuente de energía, se realiza a
temperatura ambiente, es sencillo de aplicar y asegura una producción conveniente. El
método se describe de la manera siguiente (Contreras et al. 2004, SEPI 2008): para 100
kg de sustrato seco, preparar 5.0 kg de Ca(OH)2, en 500 litros de agua y mezclar. Después
sumergir el sustrato y dejarlo en reposo una noche. Al día siguiente, sacarlo y dejarlo
drenar hasta que alcance una humedad de 70%.
El método se basa en la protección que concede al sustrato un alto valor de pH (11-12)

al momento de la inmersión, el cual baja a un valor de 8-9 al día siguiente después del
drenado, lo que evita el desarrollo de hongos contaminantes, como los temibles mohos
verdes Trichoderma spp., entre otros. El método trabaja bien y permite producciones
de hongos aceptables (Contreras et al. 2004, tabla 1). De León et al. (2004), después de
encuestar a varios cultivadores en el municipio de Tenejapa, en la región de Los Altos,
Chiapas, México, indicaron que todos los entrevistados usaban este método, y obtenían
una eficiencia biológica promedio de 67% en condiciones rústicas.
112
Tabla 1. Eficiencia biológica de algunas especies de Pleurotus cultivadas en sustratos

desinfectados previamente por inmersión alcalina.
Sustrato utilizado Especie EB (%)* Referencia

Pasto, rastrojo de maíz, pasto/pulpa 126, 82.9, 84, Contreras et
P. ostreatus
de café, olote/pulpa de café, olote 87.2, 60.9 al. 2004
Bernabé y
P.
Hojas de plátano 120 Cayetano
pulmonarius
(2009)
Batz Patal
Olote y rastrojo de maíz P. ostreatus 42 y 48
(2010)
Bran et al.
Olote y rastrojo de maíz picados P. ostreatus 65-70
(2012)
Pruebas en
Olote, pasto, pulpa de café, rastrojo planta piloto
P. djamor 70-120
de maíz (no
reportadas)
*Eficiencia biológica.
Inconvenientes de la desinfección alcalina

El método de inmersión alcalina desinfecta aceptablemente un sustrato de buena calidad
(seco, limpio, sin olores extraños, etc.). Esto permite operar eficientemente pequeños
módulos de cultivo; sin embargo, tiene algunas desventajas, como:
1) La protección que confiere está basada en un pH alcalino del sustrato, lo que permite
que el hongo crezca bien, mientras inhibe el crecimiento de hongos competidores. Sin
embargo, diferentes organismos sobreviven el tratamiento, entre ellos, los huevos y las
pupas de moscas; es probable que algunos nematodos y ácaros también.
2) Se aplica a temperatura ambiente y el método no provee un tratamiento térmico al

sustrato.
3) Para controlar la humedad, después de haber sumergido el sustrato en la solución

alcalina, se debe drenar. El drenado no es una operación sencilla porque su eficiencia
y duración dependen de las condiciones atmosféricas y de la capacidad de retención de
agua del sustrato. No es posible dar indicaciones precisas para realizar esta operación, lo
que impide tener un control exacto de la humedad final. El método depende entonces de
la experiencia del cultivador. En los días lluviosos será difícil disminuir la humedad de
un sustrato que escurre agua hasta 65% - 70% de humedad. Tal vez se requiera prensar,
asolear o manipular el sustrato para eliminar el exceso de humedad. Estas operaciones
adicionales se convierten en un riesgo de contaminación, además de que probablemente
113
el sustrato quedará finalmente con un contenido subóptimo de humedad.
4) Una alta necesidad de agua, ya que por cada kilogramo de sustrato seco se requieren al
menos cinco litros para la inmersión. Es posible reducir el consumo si se reutiliza el agua
alcalina; sin embargo, el reuso no puede darse en más de dos o tres ocasiones.
5) El agua utilizada en este método debe ser tratada después de usarse debido a su pH y
alto contenido de Ca(OH)2.
Pasteurización por autocalentamiento
Principio y descripción
El término pasteurización por autocalentamiento se refiere al aprovechamiento bajo
condiciones controladas del calor generado naturalmente por un material orgánico
húmedo, en cantidad suficiente para la pasteurización de este mismo material. En este
caso se sugiere un cajón de madera (figura 1) donde se apila el material y se aisla del
ambiente, evitando al mismo tiempo condiciones anaerobias. La técnica busca generar
calor de manera aerobia, sencilla y eficiente, y conservarlo de manera que se pueda
proporcionar un tratamiento temperatura/tiempo adecuado para inhibir o eliminar
organismos potencialmente nocivos para el hongo que se va a cultivar.
Figura 1. Fundamentos de la pasteurización por autocalentamiento:

1) El calor producido por la actividad microbiana en el sustrato mata organismos
termosensibles.
2) El recipiente está dotado de un aislamiento adecuado que trata de minimizar
pérdidas de calor por convección, conducción y evaporación, y conservar el mayor
calor generado posible.
3) Ese calor propicia la ventilación natural por diferencias de densidad y presión del
114
aire interior con el exterior.

4) Se revuelve el material para mejorar la oxigenación y el desarrollo homogéneo
del proceso.
5) Se mantiene la temperatura el tiempo suficiente para lograr la pasteurización de
toda la masa.
6) Un pH ligeramente alcalino mejora la selectividad del sustrato para el crecimiento
y el desarrollo micelial.
Inconvenientes de la pasteurización por autocalentamiento

Como todo tratamiento benéfico, este método también tiene características que bajo
algunas circunstancias pueden ser consideradas como desventajas, con respecto ya sea
de la pasteurización por vapor o de la inmersión alcalina (Ali et al. 2007, de Siqueira et
al. 2012):
• Se requiere una masa mínima (volumen) para el éxito del proceso.

• La duración del proceso puede ser considerada como más larga (40 - 48 h).
• Es absolutamente indispensable facilitar la ventilación (revolver toda la masa
aproximadamente a las 30 h de proceso), lo que implica demanda de mano de obra
• Una vez concluido el tratamiento, se debe deshacer la pila de sustrato y enfriarlo
rápidamente para detener la termogénesis.
• Cuando el sustrato ya está sembrado, durante la incubación, es posible que se dé un
incremento en su temperatura.
ASPECTOS CLAVE PARA REALIZAR LA PASTEURIZACIÓN POR

AUTOCALENTAMIENTO
Evolución de la temperatura
El fundamento de la pasteurización por autocalentamiento es aprovechar el calor

producido por la actividad microbiana en el sustrato. El calor eleva la temperatura del
sustrato hasta niveles suficientes para matar organismos contaminantes termosensibles.
La clave es brindar condiciones específicas para generar este calor rápidamente y la
habilidad para conservarlo. Sin embargo, la temperatura finalmente es una variable
compleja que se define en función de diversos parámetros y variables del sistema, como
son: la composición, la masa, el volumen, el pH, el tamaño de partícula y la humedad del
sustrato por tratar, así como las condiciones ambientales, la ventilación y el aislamiento
del sistema.
La microbiota presente en el sustrato se desarrolla con la degradación de fuentes de

carbono, principalmente azúcares y lípidos, y con ello se genera calor. Este es un fenómeno
natural que se da en cualquier volumen de material; sin embargo, se requiere una masa y
115
un volumen de sustrato húmedo suficientes para generar el calor necesario que incremente
la temperatura del material apilado hasta 60ºC - 70ºC (figura 2). Además de destruir los
organismos termosensibles presentes, esta energía calienta el aire dentro de ese sustrato
y provoca, por diferencias de presión y densidad, una circulación de aire desde el fondo
hacia arriba y luego hacia la atmósfera. El espacio que deja este aire es reemplazado por
aire nuevo circundante. Esta situación ocasiona un flujo natural de renovación de aire a
través del sustrato, con el cual ingresa oxígeno y obliga al proceso a mantenerse aerobio.
De presentarse procesos anaerobios serían perjudiciales para el tratamiento.
Como se observa en la figura 2, y de acuerdo con Overtijns (1981, tabla 2), quien indicó
que un tratamiento de 55ºC - 60ºC durante 6 - 10 h es letal para el desarrollo de organismos
competidores y/o nocivos del champiñón, el apilamiento controlado es capaz de proveer
al sustrato el calor necesario para asegurar un tratamiento de pasteurización. Por otra
parte, el pH alcalino al final del tratamiento (pH 8-9) contribuye con la especificidad del
sustrato al limitar el desarrollo de contaminantes.
La tabla 2 presenta varios tratamientos temperatura/tiempo necesarios para matar las

principales plagas del champiñón (Overtijns 1981). Los datos pueden ser considerados
válidos para el caso de Pleurotus spp. porque varias de las plagas y enfermedades ahí
señaladas también causan problemas en los cultivos de hongos de este género (López et
al. 1996).
Figura 2. Perfil típico de temperaturas durante la pasteurización por autocalentamiento,

de un lote de 220 kg de pasto Pangola (65% de humedad) con 2% de cal, en un cajón de
madera de 1 m por lado, con cámara de precalentamiento y una capa de aislamiento de
2 cm de poliuretano. Nomenclatura: N = Niveles 1, 2, y 3 (superior, medio e inferior del
cajón), CP= Cámara de precalentamiento, Ts= Temperatura exterior.
Tabla 2. Temperatura mortal para varias plagas y enfermedades del champiñón
(Overtijns, 1981).
116
Mayoría de moscas 55ºC, 5 h

Nematodos en todas sus etapas 55ºC, 5 h
Ácaros en todos sus etapas 55ºC, 5 h
Cecidos 46ºC, 1 h
Moho café 60ºC, 4 h
Enfermedad de la telaraña (cobweb) 50ºC, 4h o 60ºC, 2 h
Enferemedad de la mancha (lipstick) 60ºC, 6h o 50ºC, 16 h
Buba seca 60ºC, 2 h o 55ºC, 4 h
Buba húmeda 60ºC, 2 h o 50ºC, 4 h
Falsa trufa (van Zaayen) 60ºC unas horas
Mohos verdes 60ºC, 6 h
Mat (enfermedad) 60ºC, 2 h o 50ºC, 16 h
Mancha bacteriana 50ºC, 10 min
Esporas de Agaricus bisporus 65ºC, 72 h o 70ºC, 3 h
La composición del sustrato
La importancia del contenido químico del sustrato se ha comentado líneas arriba

(formulación), así como también la humedad; sin embargo, dada su relevancia para el
éxito de la pasteurización por autocalentamiento, estos dos aspectos se retoman aquí.
El contenido en nutrientes del sustrato es importante porque define el combustible
disponible para la producción de calor durante el apilamiento. Generalmente se prefieren
materiales con una alta relación C/N. Por otra parte, la humedad del sustrato tiene una
importancia especial para el desarrollo de la microbiota y para la generación de calor
durante la pasteurización. Al variar la humedad de un lote de 80 kg de pasto Pangola, se
observa el efecto de la humedad en el perfil de temperaturas alcanzado. Las temperaturas
más altas se dan con 60% - 65% de humedad. La diferencia más evidente se da en la parte
inferior del lote (figura 2), donde las temperaturas generalmente son menores que en el
resto de la masa en proceso y pueden ser problemáticas. La influencia de la humedad del
sustrato sobre la temperatura se observa en la figura 3; a 55% la capa inferior de sustrato
no alcanza los 40ºC.
117
Figura 3. Perfil de temperatura a 15 cm arriba del fondo de un cajón de madera con 80

kg de pasto Pangola como sustrato, con diferentes contenidos de humedad (55%, 60%,
65% y 70%) (Extraído de Sánchez et al. 2011).
La aireación del sustrato
El proceso de pasteurización debe ser aerobio para evitar la formación de metabolitos

que produzcan malos olores y acidifiquen el sustrato. Esto se logra si se establece un
flujo controlado de aire a través del sustrato (colocando agujeros en el fondo y una salida
del aire en la parte superior). Sin embargo, no es suficiente, por lo que generalmente se
requiere revolver el material al menos una vez. La remoción consiste en sacar la totalidad
del material del cajón para airearlo y regresarlo después, distribuyéndolo de otro modo
para que sea pasteurizado de manera homogénea. Para ello se recomienda utilizar una pala
y depositar aséptica y organizadamente el material en charolas muy limpias. Conviene
dividir mentalmente el cajón en tres secciones horizontales para que al devolver el
sustrato al cajón, la capa que estaba inicialmente en la parte superior quede en el fondo,
la que estaba en el fondo suba al medio y la que estaba en medio quede ubicada en la
parte superior. Es conveniente realizar esta remoción cuando la capa que estaba arriba
haya alcanzado la pasteurización. Esto sucede alrededor de las 27 - 30 horas de iniciado
el proceso. La remoción permite que el sustrato contenido en la sección inferior (nivel
3, que desarrolla una menor temperatura que los otros dos niveles) alcance temperaturas
de pasteurización al ser colocado en el nivel medio después de la remoción (figuras 2 y
118
3). Se debe considerar que la remoción del sustrato propicia la evaporación de agua y un
enfriamiento del material, y representa un riesgo de contaminación. Por ello la remoción
debe hacerse cuidadosamente, de manera rápida y aséptica, para reducir el impacto de
estos efectos.
a b
c d
Figura 4. Vistas interiores (a y b) y exteriores (c y d) de un cajón para pasteurizar por

autocalentamiento. Se observan los agujeros hechos en el fondo del cajón para propiciar
la ventilación del material, la cámara de precalentamiento, en la parte inferior del cajón,
y los agujeros para el ingreso de aire a la cámara de precalentamiento.
119
Figura 5. Acondicionamiento del espacio inmediato (sala o cuarto) para realizar la

pasteurización por autocalentamiento, en condiciones que propicien la conservación del
calor generado por el sustrato en proceso.
El recipiente
Una pila sencilla de materia prima húmeda sobre el suelo, de 50 cm de altura y 50 cm de

base, permite pasteurizar el centro de dicha pila (Villa Cruz et al. 1999). Sin embargo,
para pasteurizar de manera controlada la totalidad de la masa, se requieren dimensiones
mayores y de preferencia un recipiente semihermético y lo mejor aislado posible para
evitar pérdidas de calor (figura 4). La determinación del volumen del recipiente depende
en mucho de las condiciones ambientales. La temperatura y la humedad relativa exteriores
influyen de manera decidida sobre la evolución de la temperatura en el sustrato. Las
pruebas realizadas hasta ahora indican que un cajón de madera de 1 m por lado, con 49
agujeros equidistantes en el fondo, de 0.81 cm de diámetro, aislado en sus paredes y
tapadera con una capa de 2 cm de poliuretano, es adecuado para pasteurizar 380 kg de
olote quebrado, 220 kg de pasto o cantidades variables de mezclas de estos ingredientes,
con viruta y con pulpa de café, con 65% de humedad en un ambiente de 22ºC - 28ºC
(Hernández et al. 2003, Barrios Espinoza et al. 2009, Sánchez et al. 2011, Avendaño-
Hernández y Sánchez 2013).
Los elementos que podrían mejorar este sistema de pasterización incluyen la instalación
de una cámara de precalentamiento para el aire que ingresa al cajón; es decir, una gaveta
120
del mismo material también aislada térmicamente e instalada abajo del piso del cajón, con
11 agujeros de 2.54 cm en la parte inferior, alrededor del centro de esta gaveta (figuras 4
c y d). Esto permite que el aire ingrese a través de los agujeros, permanezca en la gaveta
precalentándose con el calor emanado desde el fondo del cajón, y después ingrese en él
por los agujeros del piso. La cámara de precalentamiento permite que el aire de ingreso
al cajón alcance una temperatura de 5ºC, superior a la del aire circundante a las 20h de
iniciado el proceso.
Por otra parte, es también recomendable ocuparse de la sala o cuarto donde se lleva a
cabo la pasteurización (figura 5) para minimizar en lo posible las pérdidas de calor por
intercambio con el ambiente. Por lo tanto, el aislamiento con poliuretano o algún material
similar en las paredes, y un piso y techo de madera en la habitación, pueden ayudar a
retener el calor generado por la actividad microbiana en el sustrato.
Material y aislamiento del recipiente
La evolución de la temperatura en el interior del cajón se ve afectada por la humedad

ambiental y por la temperatura del exterior. Esto se debe a que hay un intercambio de
calor en la interfase entre el cajón y el aire que lo rodea. Por otra parte, el sistema requiere
de un flujo relativamente bajo de aire fresco que ingrese por el fondo del cajón y salga
por la parte superior. Este aire aporta oxígeno para el crecimiento microbiano y ayuda
a minimizar las condiciones anaerobias que pueden reducir el potencial productivo del
sustrato. Entre más frío ingrese el aire, menor será el incremento de temperatura en el
sustrato.
Para reducir las pérdidas de calor se debe aislar térmicamente el cajón, lo que además
ayuda a reducir las diferencias de temperatura entre el centro y el perímetro del sustrato
(Avendaño Hernández y Sánchez 2013). La figura 4 muestra el aspecto interior y el exterior
de un cajón utilizado para autocalentar el sustrato. Es necesario resaltar que la madera no
es el único material que puede ser utilizado para construir el recipiente de pasteurización.
El cemento, el ladrillo, la fibra de vidrio, el pvc e incluso ciertos materiales metálicos
resistentes a la corrosión también funcionan.
Los resultados logrados hasta ahora (temperatura y eficiencia biológica con el sustrato
pasteurizado) en lugares en los que el promedio de temperatura ambiental diaria oscila
entre los 22ºC - 28ºC, se han obtenido con un cajón de 1 m3, con una capa aislante de 2
cm de poliuretano. Es probable que en lugares cuya temperatura ambiental sea inferior, se
deban hacer adecuaciones que podrían considerar el aislamiento tanto en el cajón como
en el sitio (la sala o cuarto) donde se encuentra el pasteurizador, e incluso aumentar el
volumen de la materia prima que se va a procesar.
121
Calidad de la semilla
La calidad de la semilla que se usa en la siembra tiene gran importancia en el éxito del
cultivo. La semilla que se ha usado hasta ahora es de buena calidad, pero desarrollada
específicamente para el cultivo convencional en sustratos pasteurizados por vapor o
por inmersión. Esto hace pensar que desarrollar la semilla apropiada para el cultivo de
sustratos pasteurizados por autocalentamiento podría optimizar la producción. En efecto,
se ha visto que el sustrato pasteurizado por autocalentamiento es diferente del sustrato
pasteurizado por vapor o el sumergido en agua alcalina, porque la fibra parece menos
blanda y tiene una microbiota abundante y seguramente específica del tratamiento. Si al
producir la semilla se toma en cuenta esta situación y se cultiva el hongo en un sustrato que
prepare la maquinaria enzimática del hongo para crecer posteriormente sobre el sustrato
pasteurizado por autocalentamiento, probablemente se obtendrían mejores resultados.
Cepas de los hongos probados
A la fecha se han probado con éxito diferentes cepas a nivel de planta piloto. Así mismo,
se reporta una experiencia a nivel comunidad (Avendaño y Sánchez 2013). Dentro del
género Pleurotus, se ha trabajado con las cepas: P. citrinopileatus ECS-1338, P. ostreatus
ECS-0152, ECS-1121, ECS-1122 y ECS-1123, P. pulmonarius ECS-0190, P. djamor ECS-
0123, ECS-0127, ECS-0142 y ECS-0149 y P. eryngii ECS-1258. Sin embargo, el potencial
es mayor: se han probado cepas de otros géneros como: Auricularia fuscoscuccinea ECS-
210, Agaricus bisporus ECS-305 y ECS-331 y Cyclocybe (Agrocybe) aegerita ECS-1009.
La pasteurización por autocalentamiento no funciona para todo tipo de hongos. Bajo las
condiciones probadas, las cepas Ganoderma lucidum ECS-0501 y Lentinula edodes ECS-
0401 no produjeron basidiomas; sin embargo, el abanico es suficientemente amplio y vale
la pena probar nuevas cepas que amplíen su campo de uso (Barrios et al. 2009, Avendaño
y Sánchez 2013, Morales y Sánchez 2017, Colmenares-Cruz y Sánchez 2017).
PERSPECTIVAS
De acuerdo con las diferentes pruebas de cultivo llevadas a cabo a lo largo del desarrollo
del método de pasteurización por autocalentamiento, se puede decir que sus características
más valiosas son: 1) permite el cultivo de diferentes especies, no solo de Pleurotus, sino
también de otros géneros, 2) al menos para el caso de Pleurotus ostreatus, no disminuye
la producción, si se compara con la pasteurización con vapor, 3) no requiere una fuente
externa de energía para tratar térmicamente el sustrato, 4) es un sistema ecológico que
utiliza su propia energía y 5) a través del control preciso de la granulometría, el volumen,
la humedad, el pH y el contenido del sustrato, es posible controlar la temperatura de
pasteurización y preparar un sustrato selectivo para algunas cepas de Pleurotus spp.
122
El método trabaja de manera aerobia, al igual que el composteo; sin embargo, no

puede considerarse como tal porque los objetivos de ambas técnicas son diferentes: el
composteo es un proceso largo que busca producir sustancias húmicas y un abono de alta
calidad para las plantas (Martín 1991). La pasteurización por autocalentamiento, por el
contrario, dura poco tiempo (dos días) y la bioconversión del material solo es deseable en
la medida que produce calor, no es un objetivo en sí. Más que bioconversión, el objetivo
del tratamiento es promover un incremento rápido de temperatura para inhibir organismos
no deseables. Una vez que el perfil de temperaturas ha alcanzado estándares deseables
(60ºC al menos por seis horas), el tratamiento se detiene. Naturalmente que hay cambios
en la composición debidos al consumo de azúcares y un cambio en la relación C/N, sin
embargo, estos cambios no son el objetivo, sino más bien producir calor y retenerlo para
propósitos de pasteurización.
El método debe seguir siendo estudiado. Si se mejoran las condiciones, podría pensarse en
reducir la duración del tratamiento, o bien optimizar la aireación para facilitar la remoción
de la masa en proceso y disminuir la pérdida de calor por la remoción. Otra línea probable
de mejora es la composición del sustrato para optimizar la termogénesis. Por ejemplo,
se ha visto que el contenido de azúcares reductores puede tener una influencia en la
temperatura alcanzada (Morales y Sánchez 2017). Estas adecuaciones podrían garantizar
su aplicación en localidades con ambiente más fresco que las temperaturas probadas hasta
ahora. La microbiota que se desarrolla no se ha estudiado en su totalidad y su papel parece
tener una función determinante (Torres et al. 2016). Es probable que se pueda optimizar
en cuanto al incremento de poblaciones benéficas y/o termotolerantes.
El método que aquí se describe es adecuado para pequeños productores porque un cajón
de 1 m3 puede procesar hasta 220 kg de pasto o 380 de olote con 65% de humedad. Si
se requiere procesar una mayor cantidad de sustrato, sería posible aumentar el volumen
del recipiente, pero surge la duda de hasta qué punto sería viable, en referencia a la
pasteurización con vapor. Entre más grande sea la masa, mayor será el calor generado,
pero también mayor el esfuerzo requerido para obtener una temperatura homogénea en
toda la masa.
Agradecimientos
Al apoyo de Conacyt (proyecto FOMIX-13149), y a Ecosur (proyecto MT-11063).
REFERENCIAS
Ali MA, Mehmood MI, Nawaz R, Hanif MA, Wasim R (2007) Influence of substrate pasteurization methods
on the yield of oyster mushroom (Pleurotus species). Pak. J. Agric. Sci. 44:300-303.
Avendaño-Hernández RJ, Sánchez JE (2013) Self-pasteurised substrate for growing oyster mushrooms
(Pleurotus spp.). African Journal of Microbiology Research. 7(3):220-226. http://www.
academicjournals.org/AJMR.
123
Barrios-Espinoza BM, Moreno-Ruiz L, Sánchez JE (2009) Composteo en cajones de madera como

pretratamiento del sustrato para cultivar Pleurotus ostreatus. Rev. Mex. Mic. 29:51-59.
Batz Patal EL (2010) Producción de cuerpos fructíferos de cepas nativas de Pleurotus en sustratos
desinfectados por inmersión en agua alcalina. Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias
Químicas y Farmacia. Universidad de San Carlos de Guatemala. http://www.repositorio.usac.edu.
gt/68/1/TESIS%20FARMACIA1.pdf (2 de septiembre de 2015).
Bernabé González T, Cayetano Catarino M (2009) Cultivation of Pleurotus pulmonarius on substrates
treated by immersion in alkaline water in Guerrero, Mexico. Micologia Aplicada International.
21(1):19-23
Bran MC, Cáceres R, Morales O (2012) Cultivo de hongos comestibles silvestres en Guatemala: investigación
y transferencia de tecnología. En: Sánchez JE, Mata G (eds) Hongos comestibles y medicinales en
Iberoamérica: investigación y desarrollo en un entorno multicultural. El Colegio de la Frontera
Sur. INECOL. Chiapas, México. 269-280. http://200.23.34.14/sibe/#getbook:52225.
Colmenares Cruz S, Sánchez JE (2017) Agaricus bisporus production on substrates pasteurized by self-
heating. AMB Express. 7:135. DOI 10.1186/s13568‑017‑0438‑6. http://rdcu.be/tG4o.
Contreras EP, Sokolov M, Mejía G, Sánchez JE (2004) Soaking of substrate in alkaline water as a
pretreatment for the cultivation of Pleurotus ostreatus. J. Hortic. Sci. Biotechnol. 79:234-240.
Coutiño F, Jiménez L, Sanchez JE, Royse DJ (2004) Digitaria decumbens grass substrate prepared by
alkaline immersion for culture of Pleurotus spp. In: Romaine CP, Keil CB, Rinker DL, Royse DJ
(eds) Science and cultivation of edible and Medicinal fungi. Mush. Sci. 16:267-271.
Cruz Guillén YI (2015) Aislamiento e identificación de microorganismos fijadores de nitrógeno de la
micósfera de Pleurotus ostreatus. Tesis de licenciatura. Cenbio Unach.
De León-Monzón JH, Sánchez JE, Nahed-Toral J (2004) Pleurotus ostreatus cultivation in Los Altos de
Chiapas, México. Rev. Mex. Mic. 18:31-38.
De Siqueira FG, Maciel WP, Martos ET, Duarte GC, Miller RNG, da Silva R, Dias ES (2012) Cultivation
of Pleurotus mushrooms in substrates obtained by short composting and steam pasteurization. Afr.
J. Biotechnol. 11(53):11630-11635.
Hernández D, Sánchez JE, Yamasaki K (2003) A simple procedure for preparing substrate for Pleurotus
ostreatus cultivation. Bioresour. Technol. 90(2):145-150.
Kurtzman Jr RH (1979) Metabolism and culture of Pleurotus the oyster mushroom. Taiwan Mushrooms.
3(1):1-13.
López A, Huerta Palacios G, Sánchez JE (1996) Contamination encountered during various phases of
cultivation of Pleurotus ostreatus in Tropical Mexico. In: Royse D. (ed), Proceed. II. Int. Conf. on
Mush. Biol. Mush. Prod. The Pennsylvania State University. 495-502.
Martin AM (1991) Biological degradation of wastes. Elsevier Appl. Sci. 1-30.
Morales DV, Sánchez JE (2017) Self heating pasteurization of substrates for culinary-medicinal mushrooms
cultivation in Mexico. Int. J. Med. Mush. 19(5):477-484.
Múez-Ororbia MA, Pardo-Núñez J (2001) La preparación del substrato. In: Sánchez JE, Royse DJ (eds) La
biología y el cultivo de Pleurotus. UTEHA. El Colegio de la Frontera Sur.
Overtijns A (1981) The conventional Phase II in trays and shelves. Mush. J. 584:15-21.
Royse DJ, Sanchez-Vazquez JE (2000) Influence of substrate wood-chip particle size on shiitake (Lentinula
edodes) yield. Bioresource Technology. 76(3):229-233
Sánchez JE, Moreno L, Andrade-Gallegos R (2011) Pasteurization of substrate for growing Pleurotus
ostreatus by self heating. In: Savoie JM, Foulogne-Oriol M, Largeteau M, Barroso G. (eds) Proceed.
7th Int. Conf. Mush. Biol. Mush. Prod. Institut Nationale de la Recherche Agronomique-World
Society for Mushroom Biology and Mushroom Products. Arcachon, France. 1:403-410.
Sántiz de la Cruz JA (2007) Rustic cultivation of Pleurotus ostreatus in Chiapas. In: Sánchez JE, Martínez
D, Mata G, Leal Lara H (eds) Oyster mushroom Pleurotus spp. Cultivation in México (in Spanish).
El Colegio de la Frontera Sur. 143-148.
SEPI (2008) Requerimientos mínimos para el cultivo y la producción de setas (Pleurotus ostreatus).
124
Secretaría de Pueblos Indios. Chiapas, México.

Stölzer S, Grabbe K (1991) Mechanisms of substrate selectivity in the cultivation of edible fungi. In: Maher
MJ (ed) Mushroom Science. 13:141-146
Torres-Ruiz E, Sánchez JE, Guillén-Navarro GK, Ramos-Pérez DG, Royse DJ (2016) Microbial promoters
of mycelial growth, fruiting and production of Pleurotus ostreatus. Sydowia. 68:151-161
Vijay B, Sohi HS (1987) Cultivation of oyster mushroom Pleurotus sajor caju(Fr.) Singer on chemically
sterilized wheat straw. Mush. J. Tropics. 7:67-75.
Villa-Cruz V, Huerta G, Sánchez JE (1999) Solid fermentation of a corn cob-coffee pulp mixture for the
cultivation of Pleurotus ostreatus. Micol. Neotrop. Apl. 12:67-74.
Zadrazil F, Schneidereit M (1972) Die grundlagen für die Inkulturnahme einer bisher nicht kultivierten
Pleurotus-Art. Der Champignon. 135:25-32.
Ziombra M (2000). Influence of substrate and pasteurization on yield of Pleurotus cornucopiae (Paul.:Pers.)
Roll. J. Vegetable Crop Prod. 6(2):69-73.
125
PRODUCCIÓN COMERCIAL DE LA SETA Pleurotus spp.
Commercial production of oyster mushroom Pleurotus spp.
Qing Shen
RESUMEN
La producción comercial de Pleurotus spp. incluye la preparación del sustrato, la

incubación, la formación de primordios, la fructificación, la cosecha y el mercadeo.
P. ostreatus, P. pulmonarius, P. cornucopiae, P. djamor y P. eryngii son la especies
comerciales cultivadas más populares. Los métodos de preparación del sustrato para la
producción de las especies de Pleurotus están clasificados en dos grandes categorías:
pasteurización y esterilización. La mayoría de los productores usa la pasteurización, ya
sea con vapor, por tratamiento con agua caliente o composteo. Los sistemas de cultivo se
han desarrollado a través del llenado de diferentes contenedores, como bolsas, botellas,
bloques o camas, los cuales tienen ventajas y desventajas. El ciclo de cultivo de Pleurotus
spp., el rendimiento y la calidad están determinados por una combinación de cepa, sistema
de cultivo y condiciones ambientales. La optimización de estas condiciones es la llave
para el éxito de la producción comercial.
Palabras clave: hongos comestibles, producción comercial, métodos de cultivo
ABSTRACT
The commercial production of Pleurotus spp. includes substrate preparation, spawn run,
pinning, fruiting, harvesting and marketing. P. ostreatus, P. pulmonarius, P. cornucopiae,
P. djamor, and P. eryngii are the most popular commercially cultivated species. Substrate
preparation methods for Pleurotus production are classified into two major categories -
pasteurization and sterilization. Most commercial growers use pasteurization methods,
such as steam, hot water treatment or composting. Bags, bottles, blocks and bed cultivation
systems were developed by filling the growing substrates into different containers. There
127
are both advantage and disadvantages among different substrate preparation methods
and cultivation systems. The Pleurotus growing cycles, mushroom yield and quality are
determined by the combination of strain, cultivation system and environmental condition.
Optimizing these conditions is the key to successful commercial production.
Keywords: edible mushrooms, commercial production, cultivation methods
INTRODUCCIÓN
Diversas especies de Pleurotus son cultivadas en diferentes partes del mundo. La

capacidad de algunas cepas para crecer y fructificar en relativamente altas temperaturas
es una de las razones de esta popularidad. Esta capacidad ayuda a minimizar los costos de
cultivo de Pleurotus spp. en muchas regiones, como el trópico y el subtrópico, así como
en áreas templadas durante el verano (Chang y Miles 2004). Otra razón es que pueden
crecer en una gran variedad de sustratos, que incluyen la mayoría de los materiales y los
residuos agrícolas, incluso residuos de la industria alimenticia que contengan celulosa,
lignina y hemicelulosa. Por lo mismo, se han desarrollado varias técnicas de cultivo para
maximizar su efectividad con una cepa o especie en particular, considerando condiciones
locales y materias primas disponibles.
Las especies de Pleurotus son consideradas como las más fáciles de cultivar entre los
hongos comestibles. Producirlas comercialmente, sin embargo, pone varios retos a
los cultivadores poco experimentados. Crecen relativamente rápido, lo que facilita la
entrada a los aspirantes a la industria. Sin embargo, después de un año o más de producir,
especialmente cuando hay un escalamiento en la producción, podrían presentar algunos
problemas. Los productores comerciales deberían considerar la eficiencia, la consistencia
y los costos, con la intención de obtener productos de hongos de calidad alta y premium.
En este capítulo se discute el proceso del cultivo comercial de Pleurotus spp. La mayoría
de los ejemplos que se presentan sobre las prácticas de cultivo provienen de la producción
comercial en los Estados Unidos. También se hace alusión a la producción en China de
manera frecuente, puesto que es el país productor más grande de Pleurotus spp. en el
mundo. Los cultivadores podrían aprender y aplicar la diversidad de prácticas observada
en este país. La información de este capítulo está pensada para ayudar a los cultivadores
e investigadores a desarrollar y comprender mejor la producción comercial de Pleurotus
spp., con el objetivo de refinar las técnicas y mejorar la productividad y la confiabilidad
del hongo ostra.
128
ESPECIES, CEPAS, SEMILLA Y MICELIOS
Especies
Las especies de Pleurotus son las más cultivadas comercialmente entre los géneros de
los hongos comestibles, en particular, cinco especies: P. ostreatus, P. pulmonarius, P.
cornucopiae, P. djamor y P. eryngii (figura 1). P. pulmonarius se encuentra entre las más
populares en el mercado de los Estados Unidos (Royse y Bahler 1988). En años recientes,
sin embargo, la producción de otras especies se ha incrementado dramáticamente en la
medida en que los consumidores empiezan a buscar más variedades. En contraste con los
sombreros oscuro y gris de P. pulmonarius y P. ostreatus, el amarillo brillante y el color
rosado de P. cornucopiae y P. djamor dan a los hongos un aire exótico y una presentación
distinguida. P. eryngii produce un tallo único, blanco y carnoso, de grato sabor. Se cultiva
ampliamente en países asiáticos y se exporta a todo el mundo. Con una demanda creciente
de hongos frescos cultivados localmente, el cultivo comercial de P. eryngii crece en otros
países.
Figura 1. Las cinco especies de Pleurotus más popularmente cultivadas: P. cornucopiae,

P. pulmonarius, P. djamor, P. ostreatus y P. eryngii (de izquierda a derecha).
129
Cepas
En diferentes regiones del mundo abundan cepas de Pleurotus spp. para el cultivo
comercial. En China, por ejemplo, se cultivan comercialmente más de 100 cepas (Huang
2000). Casi en cada región de este país hay al menos una cepa nativa. La ventaja principal
de las cepas nativas es que están mejor adaptadas a las condiciones ambientales locales y
por lo tanto son más fáciles de cultivar en esas regiones.
Las fuentes más comunes de estas cepas son las colecciones de cepas silvestres, las
importaciones y los híbridos desarrollados a través del mejoramiento convencional. Por
ejemplo, la cepa WC537 (P. pulmonarius) es un cultivo de Italia (Royse y Bahler 1988);
la WC518 (P. ostreatus) es una cepa silvestre de Columbia Británica (May y Royse 1988,
May et al. 1988); Fuxuan 87-17 (P. pulmonarius) de China es un mutante ce5 obtenido
con Co60. Esta última es una cepa muy codiciada y ampliamente usada en las regiones de
Sichuan, Guizhou, Shanxi, Qinghai y Xizang (Liu 1994).
Para los cultivadores que se apoyan principalmente en las condiciones ambientales

naturales, las cepas se clasifican de acuerdo con su temperatura óptima de fructificación.
Este es el caso de China. Las clases son: baja (menores de 20ºC), media (20ºC - 24ºC) y
alta temperatura (mayores a 24ºC).
La mayor parte de la producción comercial se realiza indoor bajo condiciones climáticas

controladas. En esos casos, la selección de cepas está más bien enfocada hacia diferentes
características físicas como forma, color y vida de anaquel. Por ejemplo, en los Estados
Unidos, se usan comúnmente dos tipos de cepas de P. ostreatus en la producción comercial
de la seta gris (figura 2). Un tipo produce sombreros grandes, densos, conjuntos de píleos
carnosos, de gris a gris oscuro. Estos hongos, de origen europeo, poseen una relativamente
buena vida de anaquel. La otra cepa tiene sombreros y clusters más pequeños. El color
del sombrero puede ser gris o gris claro. Es muy productiva con un ciclo corto de vida
comparado con la otra cepa. Los hongos son muy adecuados para empaques pequeños en
el mercado. A través de los años, los cultivadores han aprendido a cambiar de cepas para
disminuir la incidencia de enfermedades.
130
Figura 2. Dos tipos de cepas de Pleurotus ostreatus comúnmente utilizadas en la

producción comercial en Estados Unidos. Una produce sombreros densos, conjuntos
grandes, gruesos y carnosos (izquierda), y la otra tiene sombreros más pequeños y
conjuntos más pequeños (derecha).
Semillas y micelios
Los cultivadores de Pleurotus spp. normalmente compran la semilla a empresas

especializadas, pero algunos cultivadores comerciales a gran escala encuentran más
provechoso producirla ellos mismos. Sin embargo, la producción de semilla no es
una tarea fácil porque requiere condiciones de asepsia estricta, técnicas adecuadas de
mantenimiento de micelios y procedimientos extensivos de prueba y verificación de cepas.
Los micelios de Pleurotus spp. pueden almacenarse en nitrógeno líquido durante años
(figura 3). Las prácticas de mantenimiento de los micelios son fundamentales para la
producción de una semilla pura y vigorosa. La semilla de Pleurotus spp. es principalmente
micelio que crece en grano de cereal (generalmente centeno o mijo). Los granos son
precocidos en agua y esterilizados. Para evitar la precocción necesaria cuando se usa
únicamente cereal, se puede utilizar la fórmula consistente en una pequeña cantidad
de y salvado que se agrega a los granos. Esta fórmula también aumenta los puntos de
inoculación y provee un crecimiento inicial más rápido durante la incubación. La semilla
puede ser producida en botellas o en bolsas. La mayoría de los productores comerciales
de semilla usan bolsas de polietileno con bandas o parches de microporo para facilitar
el intercambio gaseoso (figura 4). Cuando la semilla está totalmente colonizada, debe
ser almacenada bajo condiciones frías (4ºC). Sin embargo, la semilla de P. pulmonarius
131
pierde vigor y eventualmente muere bajo una prolongada exposición a tales condiciones
de temperatura. Esto resulta en un desarrollo más lento, tardía formación de primordios,
o ninguna durante la producción. Algunas cepas pueden ser almacenadas a 10ºC durante
dos meses sin problemas de producción.
Figura 3. Micelios de Pleurotus spp. almacenados en nitrógeno líquido.
Figura 4. Semilla comercial de Pleurotus spp. producida en bolsas de polietileno, con

una banda (izquierda) o un parche (derecha) de filtro microporo para el intercambio
gaseoso.
MATERIAS PRIMAS
En la producción de Pleurotus spp. se puede utilizar un amplio rango de residuos

agrícolas e industriales. Entre ellos caben los subproductos de cultivos como arroz, maíz,
trigo, patata dulce, caña de azúcar, soya, tabaco y plátano. Los cultivadores de diferentes
regiones también usan desechos industriales o subproductos del procesado de alimentos,
como los residuos de aceite de algodón, de piña, de betabel, de papas, de destilados de
granos y de vinagre de granos. La selección de la materia prima depende de las cepas, la
disponibilidad y el precio del material.
El rastrojo, la cáscara de semilla de algodón y el aserrín son los ingredientes más

populares en la producción de Pleurotus spp. Normalmente el rastrojo se corta en un
132
tamaño de 2 cm - 6 cm (Royse 1997) con una picadora (figura 5). Se agrega carbonato
de calcio para subir el pH a cerca de 7.5 o más, y proveer selectividad en contra del
moho verde Trichoderma spp. (Stölzer y Grabbe 1991). El rastrojo y la cáscara de semilla
de algodón solos funcionan para producir Pleurotus spp. En Europa, la mayor parte de
Pleurotus spp. crece en rastrojo, mientras que los cultivadores comerciales en Estados
Unidos normalmente usan una mezcla de trigo, rastrojo y cáscara de semilla de algodón.
Una fórmula que suelen usar los cultivadores comerciales de P. ostreatus es la mezcla
de 64% de cáscara de semilla de algodón, 35% de rastrojo de trigo y 1% de cal agrícola
molida. Las cantidades se ajustan en las diferentes especies o cepas. Por ejemplo, la
mezcla de 87% de cáscara de semilla de algodón, 12% de rastrojo de trigo y 1% de cal
agrícola funciona en la producción de P. cornucopiae. Dado que las cáscaras de semilla
de algodón no necesitan ser molidas, la producción de Pleurotus spp. en este material
tiene una ventaja sobre los sistemas de producción basados en rastrojo (Royse 1995).
Sin embargo, los precios de la cáscara de semilla de algodón están subiendo en Estados
Unidos y, en años recientes, han alcanzado casi el doble del precio del rastrojo de trigo.
Lo mismo ocurrió en China en los años 80. En situaciones como esta, los cultivadores
empiezan a inclinarse por el rastrojo y otras materias primas, como el olote de maíz.
Figura 5. El rastrojo de trigo es procesado en una cortadora para darle un tamaño de

2cm - 6 cm de largo.
El aserrín (figura 6) es una materia prima de elección popular para la producción de P.

eryngii. Se maneja fácilmente con una mezcladora de cinta y con la mezcla se rellenan
bolsas pequeñas y botes. Cuando se usa aserrín, suelen agregarse suplementos a base de
almidón, como salvado y granos de mijo y centeno.
133
Figura 6. Aserrín de roble para la producción de P. eryngii.
Las materias primas deben ser inspeccionadas y almacenadas apropiadamente para

asegurar una buena calidad, lo que se logra si se guardan en cobertizos o silos (figura 7).
Figura 7. Almacenamiento de granos en silos (izquierda) y cáscara de semilla de

algodón en un cobertizo (derecha).
PREPARACIÓN DEL SUSTRATO, SIEMBRA Y DIFERENTES

SISTEMAS DE CULTIVO
La preparación del sustrato es el primer paso en el cultivo de Pleurotus spp. Los sustratos
se formulan para dar una dieta adecuada en el crecimiento del micelio y la fructificación
del hongo. Los sustratos formulados deben mezclarse homogéneamente y tratarse para
eliminar microorganismos competidores y dañinos que puedan obstaculizar el crecimiento
de Pleurotus spp. Después del tratamiento, se enfrían para la siembra. La mezcla del
sustrato y la semilla se coloca en bolsas, botes o con ella se forman bloques, según sea el
sistema de cultivo.
134
En el mundo se usan varios métodos de preparación del sustrato para Pleurotus spp., los
cuales se clasifican en dos grandes categorías: pasteurización y esterilización.
Métodos de pasteurización
Para la pasteurización, los sustratos se tratan con vapor, con agua caliente, o se compostean.
La mayoría de los cultivadores comerciales en Estados Unidos tratan el sustrato con vapor.
Usan una revolvedora-mezcladora grande (figura 8) para contener los ingredientes y dar el
nivel deseado de agua. Durante el proceso, inyectan vapor a la mezcladora mientras gira.
La pasteurización dura entre una y dos horas a temperaturas entre 60ºC - 65ºC. También
usan otros tipos de contenedores, como cajas metálicas con piso perforado. En este caso,
el vapor atraviesa el sustrato desde la superficie hacia el fondo (Royse 2003). Después
de la pasteurización, enfrían el sustrato tratado con aire frío o agua. Puede utilizarse aire
pasado por filtración forzada (filtro HEPA 99.9% eficiencia) para un enfriado más rápido
(Royse 2003). El contenido final de humedad del sustrato oscila entre 65% y 70%.
Figura 8. Revolvedora-mezcladora de pasteurización del sustrato para Pleurotus spp.
En el caso del método con agua caliente, se usan calentadores de gas, eléctricos o de
aceite. También energía solar, que provee una vía económica y no contaminante para
calentar el agua (Singh y Upadhayay 2015). Los sustratos se sumergen totalmente en
agua a 50ºC - 65ºC durante una hora. Si se usa la mezcladora, la compuerta debe sellarse,
entonces se activa para que agite el sustrato cada 15 minutos, con lo que se asegura
un tratamiento homogéneo. Después se drena el sustrato. La humedad de los sustratos
135
preparados con agua caliente no puede ser controlada y normalmente es más alta que la de
otros preparados con vapor. Alcanza hasta 70% - 75% según sea la capacidad de retención
de agua de las materias primas. El agua caliente no solo pasteuriza el material sino que
también lo limpia de microorganismos y exceso de carbohidratos, los cuales pueden ser
favorables para el desarrollo de mohos y bacterias competidoras (Royse, Com. Pers.).
Comparado con el método de vapor, el método con agua caliente consume más agua, sin
embargo, algunos productores comerciales lo consideran más fácil de operar, al tiempo
que les brinda resultados consistentes con menor contaminación.
El método de composteo, adecuado para muchos cultivadores pequeños, se realiza al

aire libre y es relativamente eficiente en energía. Es muy popular en Europa, puesto que
muchos cultivadores tienen experiencia en composteo y equipamiento procedentes de
la producción de Agaricus bisporus. Los materiales se humedecen y se apilan (figura
9), luego se voltean cada tercer día para asegurar la homogeneidad y mantener una
temperatura entre 60ºC y 70ºC. Después de cinco o siete días, la composta se voltea y se
enfría a 25ºC para la inoculación.
Figura 9. Preparación de la materia prima por composteo para la producción de

Pleurotus spp.
Suplementación de sustratos pasteurizados
En los Estados Unidos, es común que se agreguen suplementos nutritivos de disponibilidad

retrasada a los sustratos pasteurizados en el momento de la siembra. La cantidad oscila
entre 3% y 10% del peso seco del sustrato. Los suplementos —soya desnaturalizada, maíz
o harina de plumas— han demostrado incrementar significativamente el rendimiento y
el tamaño de los hongos, así como acortar el ciclo de cultivo (Royse y Schisler 1987a,b,
Royse y Zaki 1991, Royse 1997). Sin embargo, su uso podría causar que el sustrato
136
se sobrecaliente, si los cultivadores no se anticipan y controlan el flujo de aire y la

temperatura. Cuando se usan mayores cantidades de suplemento se requiere capacidad
adicional de enfriamiento.
Método de esterilización
En el método de esterilización, el primer paso consiste en colocar en la mezcladora

todos los ingredientes, los suplementos y la cantidad de agua deseada (figura 10). En los
Estados Unidos, la mezcla húmeda se pone en bolsas de polipropileno termo-resistente
con parches de filtro microporo (figura 11) para facilitar el intercambio gaseoso durante la
incubación. Las bolsas pesan entre 3.5 kg - 8 kg según el tamaño. Una vez que se llenan,
se colocan en estructuras y se llevan a la autoclave (figura 12), se esterilizan durante dos
horas a 121ºC, se enfrían en un cuarto limpio y se preparan para la inoculación.
Figura 10. Mezclado de materia prima en una mezcladora de cinta para la producción
Pleurotus spp.
Figura 11. Bolsas de polipropileno termo-resistente con parche de filtro microporo

usadas para contener el sustrato.
137
Figura 12. Bolsas de sustrato en un estante dentro de una autoclave, listas para ser
esterilizadas.
Siembra y sistemas de cultivo
La siembra es el proceso de agregar la semilla al sustrato. Según sean el sustrato, el método

de preparación y el sistema de cultivo, hay diferentes formas de realizar este proceso. La
tasa normal de inoculación es de 1% (peso húmedo) para sustratos estériles, y de 3% -
5% para pasteurizados. Royse (2003) encontró que en los métodos de pasteurización,
incrementar la tasa de 1.25% a 5% puede resultar en un incremento de rendimiento de
casi 50%. En la medida en que la tasa de inoculación aumenta, el número de días para la
producción disminuye. Por lo tanto, una tasa alta de inoculación proveerá beneficios a los
sustratos pasteurizados.
Generalmente, los sustratos pasteurizados se siembran y se empacan en bolsas de

polietileno perforadas, ya sean claras u oscuras. La siembra se realiza al distribuir la
semilla en la banda transportadora (figura 13). Mientras que algunos productores usan las
bolsas con los agujeros previamente realizados, otros las perforan durante la incubación.
El tamaño de las bolsas varía entre 1 kg - 20 kg de peso (figura 14).
Figura 13. Distribución de la semilla en el sustrato pasteurizado sobre la banda

transportadora.
138
Figura 14. El sustrato pasteurizado y sembrado se empaca en bolsas de polietileno

perforado (10 kg).
La mayor parte del sustrato pasteurizado con el método de composteo y sembrado se

hace en bloques. Para el cultivo en bloques se usa una máquina bloqueadora. Los bloques
normalmente tienen entre 13kg - 15 kg de peso y se envuelven en plástico. Se hacen
hoyos para facilitar la aireación.
En el caso de los sustratos estériles, es adecuado el uso de bolsas y botes. Cuando los
sustratos se esterilizan en bolsas, estas deben enfriarse antes de agregar la semilla. Luego
se sellan con calor y se mezcla la semilla con el sustrato. Para la producción en botes, el
sustrato se introduce en las botellas colocadas previamente en charolas (generalmente 16
botes o botellas por charola), se esterilizan y se inoculan con semilla de Pleurotus spp.
La semilla se deposita en un hoyo hecho en medio del sustrato. La semilla líquida suele
usarse más, especialmente en sistemas automatizados. En Japón, el cultivo en botes de
Pleurotus spp. es muy común. De hecho, la mayor parte de la producción de P. eyngii
en el mundo se hace en botes. Este tipo de producción en Estados Unidos también está
volviéndose muy popular.
Comparación entre los métodos de pasteurización y esterilización
El método de esterilización es más fácil de controlar y más sencillo que el método de

pasteurización. Puesto que con la esterilización se exterminan todos los organismos que
viven en el sustrato, el crecimiento del hongo se da puro, rápido y puede lograrse de
manera precisa. El ahorro en semilla con este método es significativo. La tasa normal
de inoculación es de 1% (peso húmedo), que es menor a 3% (o más, con base en peso
húmedo) de la tasa de inoculación con los métodos de pasteurización.
La elección de suplementos es mucho más amplia con los sustratos estériles. Para sustratos
pasteurizados, la contaminación con hongos representa un problema cuando los sustratos
se suplementan con nutrientes ricos en nitrógeno, especialmente si los suplementos
comerciales no son de disponibilidad retrasada. Sin embargo, para los sustratos estériles,
139
se pueden mezclar varios suplementos nutritivos crudos como maíz, soya, salvado y
residuos de destilería (Royse y Sánchez-Vázquez 1999) antes de la esterilización. Con
los sustratos esterilizados puede utilizarse un nivel más alto de suplementos sin tener que
preocuparse del sobrecalentamiento durante la incubación.
Cuando se selecciona una cepa para cultivar, los sustratos estériles son adecuados para
una variedad más amplia respecto de los materiales pasteurizados. Las investigaciones
de Cao (1995) revelaron que aproximadamente 57% de las cepas del hongo ostra usadas
comercialmente en China carecen de la habilidad para competir con mohos contaminantes.
Sin embargo, también hay desventajas. Los costos de las autoclaves y de las salas limpias
estériles impiden que muchos cultivadores usen este método. Los procedimientos de
asepsia durante la siembra son fundamentales para asegurar que no haya contaminación.
Los sustratos estériles son más susceptibles a la contaminación que los pasteurizados.
Los cultivadores que utilizan bolsas con hoyos realizan más trabajo para hacer los hoyos
en las bolsas durante la incubación. Los sustratos estériles tampoco son adecuados para
llenar bolsas o bloques de gran tamaño.
CICLO DE CULTIVO
El ciclo de cultivo de Pleurotus spp. empieza justo después de la siembra e incluye la

incubación, la aparición de primordios, la fructificación y la cosecha. Para los diferentes
sistemas de cultivo, el proceso de crecimiento puede variar; sin embargo, el proceso
general es el mismo.
Incubación
La incubación normalmente tarda de 10 a 20 días según sea la cepa, el sustrato, el método

de inoculación y las condiciones de crecimiento. Sin importar el sistema de cultivo usado,
las bolsas, los botes, los bloques o las camas deben mantenerse en condiciones ambientales
favorables para la cepa específica de Pleurotus spp. lo más eficientemente posible. El
resultado será una bolsa totalmente colonizada por micelio saludable de Pleurotus spp.
Las bolsas de sustrato normalmente se colocan en salas de incubación con aire

acondicionado donde la temperatura puede ser controlada (figura 15). La luz no es
necesaria durante la incubación. Se hace recircular el aire para mantener las bolsas a cierta
temperatura de manera individual. Dado que se produce calor durante la incubación, la
temperatura dentro de las bolsas o los bloques debe ser constantemente monitoreada.
140
Figura 15. Incubación de Pleurotus spp. en estantes, en una sala con ambiente
controlado en EE.UU. (izquierda: sustrato pasteurizado; derecha: estéril).
La temperatura óptima de incubación varía entre diferentes especies y cepas. Cuando se

compara el crecimiento de dos cepas diferentes de P. ostreatus, y una de P. cornucopiae
en APD (agar de papa y dextrosa), en placa y bajo diferentes temperaturas (21°C, 27°C
y 32°C) (figura 16), se observa que la cepa 1 de P. ostreatus crece más rápido a una más
alta temperatura de incubación (a 32°C) que la otra cepa de P. ostreatus y que la de P.
cornucopiae (a 27°C). Por lo tanto, la temperatura del aire dentro de la sala de incubación
debe ser ajustada para satisfacer las diferentes necesidades de las cepas y las especies.
Si la temperatura del sustrato rebasa los 35°C, hay que enfriarlo, porque las temperaturas
altas pueden dañar la semilla, reducir la tasa de crecimiento micelial y dejar el sustrato
vulnerable para otros competidores como Coprinus spp. y Trichoderma spp. (moho verde)
(Royse 2003).
Figura 16. Crecimiento en placa de dos cepas de P. ostreatus, y una de P. cornucopiae

en APD (agar papa y dextrosa) bajo tres diferentes temperaturas (21°C [rombos azules],
27°C [cuadros rosados] y 32°C [triángulos amarillos]).
141
Formación de primordios
Al final de la incubación, se baja la temperatura y se suministra luz (50 a 300 lux) de

cuatro a 12 h/día para inducir la formación de primordios. Se incrementa la humedad
de manera consistente hasta 80% o más con riego y humidificación. Es necesario hacer
hoyos en las bolsas que no los tengan. Los primordios se formarán a través de esos hoyos
en la bolsa de plástico (figura 17). Para el cultivo en botes, se eliminan las tapas de los
botes. En el caso de la producción en botes de P. eryngii, se elimina la superficie del
sustrato con micelio. Se requiere la acción de rascado sobre la superficie para estimular al
micelio a producir primordios uniformemente en la superficie.
Fructificación y cosecha
Las condiciones de crecimiento durante el período de fructificación afectan

significativamente el rendimiento, el color y la forma del hongo. Para evitar que los
primordios se resequen y se desarrollen los cuerpos fructíferos, se incrementa la humedad
a 85% - 90% y se introduce aire fresco suficiente para bajar los niveles de CO2 a menos
de 700 ppm. La luz también es necesaria durante cuatro a 12 horas/día.
Figura 17. Formación de un primordio de P. ostreatus a través de un hoyo, en el

plástico de un bloque de sustrato pasteurizado.
Los hongos se cosechan aproximadamente de 10 a 30 días después de la siembra, según

las especies, las cepas y las condiciones de cultivo. P. djamor (figura 18) —la más rápida
entre las cinco especies más populares de Pleurotus— puede fructificar en tan solo 10
días y a relativamente altas temperaturas (22ºC - 24°C). P. pulmonarius y P. cornucopiae
normalmente fructifican a 15ºC - 18°C, y toman de 14 a 20 días hasta la cosecha (figura
19). P. eryngii normalmente fructifica a 17°C. Cuando se usa el sistema de cultivo en
142
bolsa, toma 30 días para la cosecha de los primeros hongos (figura 20). La temperatura
de fructificación para la mayoría de las cepas comerciales de P. ostreatus es 16ºC -
20°C. Una cepa comercial usada en EE.UU. necesita de 20 a 25 días para cosechar los
primeros hongos (figura 21). La figura 22 muestra el ciclo de cultivo y los parámetros
ambientales (temperatura dentro del sustrato, humedad relativa y nivel de CO2 en la sala
de fructificación) para una cepa de P. ostreatus.
Figura 18. Fructificaciones de P. djamor en sustrato pasteurizado después de 10 días de

sembrado.
Figura 19. P. pulmonarius (izquierda) y P. cornucopiae (derecha) listos para cosechar a

14 días de la siembra.
143
Figura 20. P. eryngii listos para la cosecha.
Figura 21. Cepa comercial de P. ostreatus usada en EE.UU. Fructifica 20 días después
de la siembra.
La Eficiencia Biológica (EB) para P. ostreatus, P. pulmonarius, P. cornucopiae, P. djamor

puede alcanzar 60% - 80% en dos cosechas. Algunos cultivadores cosechan más cortes, y
el rendimiento puede alcanzar 100%. Para P. eryngii, solamente se cosecha un corte y la
EB puede alcanzar 50%.
144
Figura 22. Ciclo de cultivo y parámetros ambientales (temperatura dentro del sustrato
[cuadros], temperatura en la sala [rombos], humedad relativa [triángulos], y nivel de
CO2 [círculos]) para una cepa comercial de P. ostreatus usada en EE.UU. Las líneas
verticales muestran cuándo empiezan los primordios y la primera cosecha.
PRODUCTOS A BASE DE HONGOS PLEUROTUS
Los hongos de las especies de Pleurotus se venden frescos, secos o como productos
procesados. En EE.UU., la mayor parte de los hongos Pleurotus spp. se venden en fresco.
Los hongos cosechados típicamente se envasan en cajas o charolas de 1.36 kg (3 lb) a 2.27
kg (5 lb) y se envían al menudista (figura 23), quien cambia la presentación y los vende
al menudeo en unidades de 100 g (3.5 oz). Algunas presentaciones con varias especies de
hongos se han vuelto especialmente populares entre los consumidores.
a b c
Figura 23. Hongos frescos de Pleurotus spp. empacados en cajas (a, b) o charolas (c) de
1.36 kg (3 lb) a 2.27 kg (5 lb).
145
La mayor parte de Pleurotus spp. tienen una vida de anaquel relativamente corta. P.
djamor puede permanecer fresco bajo condiciones frías (10ºC) durante uno o dos días.
La vida de anaquel para P. ostreatus, P. pulmonarius y P. cornucopiae dura normalmente
entre cuatro y cinco días. La vida de anaquel para P. eryngii puede alcanzar una semana.
Por este motivo, muchos hongos frescos se comercializan localmente en mercados de
productores (figura 24). Adicionalmente, algunos hongos Pleurotus spp. se secan (figura
25) o se usan en alimentos procesados (figura 26).
Figura 24. Pleurotus spp. frescos para venta directa a los consumidores en un mercado
chino de productores.
Figura 25. P. eryngii secos para venta en un mercado en China.
Figura 26. Basidiomas de P. eryngii procesados como bocadillo chino marinado.
146
CONCLUSIÓN
La especie, la cepa y la disponibilidad de la materia prima son las primeras consideraciones

que deben hacer los cultivadores que desean producir hongos del género Pleurotus. En
la actualidad, las especies comerciales más populares son P. ostreatus, P. pulmonarius, P.
cornucopiae, P. djamor y P. eryngii. Las cepas se eligen de acuerdo con las condiciones
particulares y las demandas del mercado. El rastrojo, la cáscara de semilla de algodón y
el aserrín son los ingredientes más populares en el cultivo comercial de Pleurotus spp.,
pero existen otros subproductos agrícolas que pueden usarse con base en la cepa que se
produce y en la disponibilidad local de los materiales.
Los sustratos se preparan principalmente con los métodos de pasteurización o esterilización.

La pasteurización cubre un rango de métodos más amplio: vapor, agua caliente o
composteo. Los diferentes métodos de preparación tienen ventajas y desventajas; los
cultivadores deben escoger el método atendiendo a las condiciones particulares.
El cultivo de Pleurotus spp., desde la preparación del sustrato hasta la cosecha, es un

proceso continuo. La duración del proceso entero puede durar de 20 a 60 días, según
la especie, el sustrato, el método de preparación, el sistema de cultivo, las condiciones
ambientales y el número de cortes de cosecha. Los cultivadores comerciales que operan
todo el año pueden realizar de seis a 12 ciclos por sala de cultivo al año. Cosechar todo
el año es altamente ventajoso cuando se vende en el mercado fresco. Con las demandas
de Pleurotus spp. al alza, el cultivo comercial será más provechoso si se mantiene una
producción consistente.
REFERENCIAS
Cao R (1995) Anti-mold test of thirty oyster strains. Edible Mushroom. 1:6-7.
Chang ST, Miles PG (2004) Mushrooms: Cultivation, Nutritional Value, Medicinal Effect, and Environmental
Impact. CRC Press.
Huang N (2000) Present and future of the Chinese edible mushroom industry. Chinese Edible Mushrooms.
19(4):3-4.
Liu G (1994) Breeding and cultivation of oyster strain Fuxuan 87-17. China edible mushroom. 13(1):19-21.
May B, Royse DJ (1988) Interspecific allozyme variation within the fungal genus Pleurotus. Trans. Br.
Mycol. Soc. 90:29-36.
May B, Henley KJ, Fisher CG, Royse DJ (1988) Linkage relationships of 19 allozyme encoding loci within
the commercial mushroom genus Pleurotus. Genome. 30:888-895.
Royse DJ, Schisler LC (1987a) Yield and size of Pleurotus ostreatus and Pleurotus sajor-caju as effected
by delayed-release nutrient. Appl. Microbio. Biotechnol. 26:191-194.
Royse DJ, Schisler LC (1987b) Influence of benomyl on yield response of Pleurotus sajor-caju to delayed
release nutrient supplementation. Hort. Sci. 22:60-62.
Royse DJ, Bahler BD (1988) The effect of alfalfa hay and delayed-release nutrient on biological efficiency
of Pleurotus sajor-caju. Mush J. Tropics. 8:59-65.
Royse DJ, Zaki SA (1991) Yield stimulation of Pleurotus flabellatus by dual nutrient supplementation of
147
pasteurized wheat straw. Mush. Sci. 13(2):545-547.

Royse DJ (1995) Specialty mushrooms: cultivation on synthetic substrate in the USA and Japan.
Interdisciplin. Sci. Rev. 20(3):1-10.
Royse DJ (1997) Specialty mushrooms and their cultivation. Hort. Rev. 19:59-97.
Royse DJ (2003) Cultivation of oyster mushrooms. College of Agricultural Sciences. Pennsylvania State
University. University Park, PA.
Royse DJ, Sanchez-Vazquez JE (1999) Effect of brewer’s grain and delayed release nutrient supplementation
on yield and size of Pleurotus eryngii. World Society of Mushroom Biology and Mushroom
Products.
Singh M, Upadhayay RC (2015) Solar energy based model for cultivation of oyster mushroom. Mushroom
Research. 24(1):79-82.
Stölzer S, Grabbe K (1991) Mechanisms of substrate selectivity in the cultivation of edible fungi. In:
Maher, MJ (ed) Science and Cultivation of Edible Fungi. Balkema, Rotterdam, Mushroom Science.
13:141-146.
148
8
ENFERMEDADES DE LAS SETAS Pleurotus spp.
Diseases of oyster mushrooms Pleurotus spp.
Rabindra N. Verma
RESUMEN
La producción de setas ha crecido rápidamente en casi todo el mundo. Durante la última

década se registra un aumento de alrededor de 600% en su producción. No obstante, ya
que los hongos ostra se cultivan en una infraestructura barata e improvisada, suelen ser
víctimas de invasiones de patógenos y plagas, por lo tanto, sufren pérdidas evitables
y significativas en la producción. De hecho, varios estudios indican que, entre las
limitaciones de rendimiento, la incidencia de plagas y de enfermedades podría ser la
restricción de producción más importante en el cultivo de setas. Los cultivos de Pleurotus
spp. sufren con una variedad de enfermedades fúngicas, bacterianas y virales, además de
un buen número de competidores microbianos. En este capítulo se describen seis hongos,
tres bacterias y algunas enfermedades virales de Pleurotus spp., y se enumeran más de
20 mohos competidores. La intención es que los lectores conozcan todos los invasores
indeseables del sustrato de los hongos cultivados y sepan cómo manejarlos y proteger
sus cosechas. Debido a diversas restricciones y limitaciones, se ha dado más énfasis al
mantenimiento de la higiene y la limpieza de las granjas, etc. para enfatizar y asegurar la
prevención de plagas y patógenos, en lugar de su control químico. Por supuesto, también
se presenta un tratamiento breve de algunos enfoques recientes para hacer frente a los
patógenos de las setas, con el objetivo de que los lectores estén plenamente conscientes
de las posibilidades futuras de su control. Para beneficio de los cultivadores, algunos
aspectos que se deben o no se deben hacer se dan en forma tabular. Por sí mismos indican
su importancia, frente a una cosecha saludable. Finalmente, para alentar otras lecturas, al
término del capítulo se añade una lista importante de referencias.
Palabras clave: cultivo de hongos, moho verde, mancha bacteriana, Trichoderma
ABSTRACT
Oyster mushroom farming has been rapidly growing through almost the entire world
149
recording around 600% increase in production during the previous decade. Nevertheless,
since oyster mushrooms are grown in cheaper & improvised infrastructure, they often fall
prey to invasion by pathogens and pests and hence suffer avoidable and significant loss in
production. In fact, studies have indicated that among the yield constraints, incidence of
pests and diseases could be the most important production constraint in oyster mushroom
farming. Oyster mushroom crops suffer with a variety of fungal, bacterial and viral
diseases, besides a good number of microbial competitors. Among them, 6 fungal, 3
bacterial and few viral diseases of Pleurotus spp. are described in this chapter and 20+
competitor molds and weed mushrooms have been listed to make the readers aware of all
the undesirable invaders of mushroom beds, and how to manage them and save their crops.
Due to various constraints and limitations, more emphasis has been given to maintenance
of Farm-hygiene and cleanliness, etc. to emphasize and ensure the prevention of the pests
and pathogens, rather than on their chemical control. Of course, brief treatment of some
recent approaches to tackle the pathogens of the oyster mushrooms has also been given so
that the readers are fully aware of the future possibilities of their control. For the benefit
of the mushroom growers, some Dos and Don’ts have been given in a Tabular form,
which itself indicates their importance, vis-à-vis a healthy crop of oyster mushroom. To
encourage further readings concerned references have also been appended to the chapter.
Keywords: mushroom cultivation, green mold, bacterial blotch, Trichoderma
INTRODUCCIÓN
En los capítulos anteriores hemos leído que los hongos ostra (setas) se cultivan en
interiores con una variedad de sustratos orgánicos ricos en carbohidratos. Entre ellos se
incluyen residuos de cultivo y desechos forestales e industriales, como aserrín, viruta,
pulpa, troncos, etc., que contienen celulosa, hemicelulosa, lignina y sus derivados. De
hecho, las especies de Pleurotus están dotadas de una batería activa de enzimas capaces
de digerir todos estos carbohidratos complejos. Por lo tanto, se cultivan directamente
sobre tales sustratos sin descomponerlos parcial o totalmente, como se hace en el caso
de otros hongos, como las especies de Agaricus, Volvariella, etc. El uso de sustratos
sin descomponer, sin embargo, crea mayores riesgos para el cultivo de setas debido a
los ataques de una variedad de competidores, microbios e insectos patógenos, etc., que
también gustan de prosperar en sustancias orgánicas similares bajo ambientes húmedos y
humedad alta en los cuartos de cultivo.
Los hongos ostra son, en su mayoría, hongos subtropicales y tropicales en sus requerimientos
climáticos, lo que también los hace propensos a ataques de mohos, hongos parásitos,
bacterias, plagas de insectos, etc., los cuales florecen bajo un régimen de temperatura
similar. Por supuesto, para prevenir y minimizar el ataque de tales invasores indeseables,
los sustratos utilizados para el cultivo de setas son inicialmente pasteurizados con diferentes
150
tratamientos químicos, físicos u otros. Sin embargo, todavía existen probabilidades de

aparición de enfermedades o contaminación en el sustrato ya colonizado, por parte de los
invasores posteriores.
Los productores de setas necesitan adquirir un conocimiento adecuado de microbios

patógenos, competidores e inocuos, persistentes y cosmopolitas, de insectos-plaga,
etc., que infectan o infestan los sustratos o las setas. Con este conocimiento, podrían
identificarlos lo antes posible y detener, controlar o desterrar mediante la adopción de
tratamientos físicos, biológicos o químicos eficaces, con el fin de evitar o minimizar el
daño cuantitativo o cualitativo que pudieran causar a los cultivos. También es necesario
conocer sus dinámicas de crecimiento y desarrollo, así como su modo de sobrevivencia y
propagación, lo que puede ayudar a los cultivadores a evitar su aparición o propagación,
mediante la adopción de medidas sanitarias en el módulo de cultivo y sus alrededores.
A continuación se describen las enfermedades comunes, los mohos y los hongos-plaga,

etc. de las setas hasta ahora conocidos. Se ofrece etiología, sintomatología, epidemiología
y prácticas de gestión, con la finalidad de que los cultivadores puedan adoptar un enfoque
efectivo e integral para contenerlos en conjunto, o por lo menos para minimizar los daños
y las pérdidas económicas causadas por ellos en el cultivo de hongos.
ENFERMEDADES Y COMPETIDORES DE LAS SETAS
Aunque las colonias de hongos extraños son muy a menudo visibles en las camas de setas,
no todos son necesariamente causantes de enfermedades. La mayoría son mohos que solo
compiten por el espacio y los nutrientes con el micelio de las setas sin causar ninguna
enfermedad o daño directo a la cosecha de hongos. De vez en cuando, sin embargo,
algunos organismos patógenos infectan alguna parte del lecho para parasitar el micelio
de la seta y/o los cuerpos fructíferos, produciendo síntomas de enfermedad específicos
e identificables, y daños al cultivo. Estos síntomas, en condiciones favorables para el
microbio patógeno causal, pronto aparecen en otros lechos también, y la enfermedad se
propaga muy rápidamente en las salas de cultivo adyacentes. Estos organismos patógenos
atacan directamente al hongo huésped y le causan tanto daño fisiológico como físico, que
en muchos casos puede llevar a su muerte.
Se sabe que las enfermedades de las setas son causadas por otros hongos, bacterias y virus,
pero las causadas por otros hongos no solo son más numerosas, sino que representan
mayores desafíos para el cultivo, así como para los productores. Esto se debe a que las
enfermedades fúngicas son causadas por el mismo grupo de organismos al que las setas
pertenecen: los hongos. Proteger y cultivar hongos sanos y prevenir o destruir el hongo
patógeno que crece en el mismo sustrato parece muy difícil, si no es que imposible, para
los productores de setas. Deshacerse completamente de los mohos competidores en las
151
camas de setas no es menos difícil. De hecho, existe una gran escasez de fungicidas
altamente selectivos, los cuales deben matar solo a los hongos patógenos indeseables, así
como a los mohos competidores, pero no obstaculizar el crecimiento y la productividad
del cultivo de setas.
En muchos países, como los de la Unión Europea, los Estados Unidos y Canadá, está
prohibido el uso de fungicidas. Por lo tanto, los productores deben tomar todas las medidas
necesarias para prevenir la entrada, la supervivencia, el crecimiento y la propagación
de los patógenos, contaminantes e incluso plagas de insectos en los módulos y en las
salas de cultivo. En el cultivo de setas, el dicho “prevenir es mejor que controlar” es
completamente cierto. Las medidas preventivas incluyen el mantenimiento de la limpieza
total en y alrededor de la planta de cultivo; la adopción de saneamiento completo e higiene
por parte de todos los trabajadores, visitantes, etc., y la provisión de filtros, cofias y ropa
limpia, herramientas, maquinarias, agua potable y aire para uso en la planta de cultivo.
Los productores de setas deben estar plenamente conscientes de todos estos aspectos si
quieren mantener la granja y el cultivo productivos, sanos y rentables.
A continuación se describen las enfermedades y los principales contaminantes de las

setas, junto con sus síntomas o morfología, la epidemiología y la prevención necesarios
para mantener las granjas de setas limpias, saludables, productivas y lucrativas.
ENFERMEDADES FUNGOSAS
Enfermedad de la telaraña (Cladobotryum apiculatum, C. verticillatum, C.

variospermum)
Las tres especies de Cladobotryum fueron reportadas en la India por Upadhyay et al. (1987),
Goltapeh et al. (1989) y Sohi y Upadhyay (1986), respectivamente. C. variospermum ha
sido renombrada recientemente como C. varium, según Gea y Navarro (2011). Kim y Lee
(2012) reportaron otra especie de Cladobotryum, verbigracia C. mycophilum, causante de
la telaraña de la seta.
Síntomas
La enfermedad aparece inicialmente en la superficie del sustrato como tejido algodonoso
de micelio blanco y luego se extiende sobre los cuerpos fructíferos. Los esporóforos más
jóvenes parecen ser más propensos a ser engullidos por la telaraña micelial formada por el
patógeno, que cambia gradualmente de tela mullida a masa micelial densa. A menudo, los
conidios de Cladobotryum spp. en masa aparecen rosáceos sobre el sustrato. Los cuerpos
fructíferos infectados desarrollan pequeñas manchas irregulares, hundidas y parduzcas,
que conducen a síntomas de pudrición suave con olor fétido y causan alrededor de 35%
de pérdida de rendimiento.
152
Epidemiología
El hongo causal de la enfermedad es un habitante del suelo que prospera en los desechos de
los cultivos también. Por lo tanto, la infección inicial de los lechos de Pleurotus spp. podría
ocurrir a través de conidios o micelios del hongo causal que sobreviven en un sustrato de
mala calidad y mohoso. Esto podría ser consecuencia de una pasteurización inadecuada
o de precauciones sanitarias pobres observadas durante la siembra y la preparación del
sustrato. Aunque el patógeno podría colonizar el sustrato durante la incubación, solo se
hace visible después de la fase de enfriamiento o maduración. Se reporta que la alta
humedad (>85% H.R.) y la temperatura por encima de 25°C predispone los cultivos de
Pleurotus spp. a la incidencia de la enfermedad de la telaraña, lo que hace que la infección
aparezca tempranamente en los lechos de setas. Los conidios de Cladobotryum spp. son
grandes, secos y aerodinámicos, por ello se propagan fácilmente con el movimiento
del aire a través de las áreas de cultivo (Adie et al. 2006) o mediante las manos de los
trabajadores, herramientas, salpicaduras de agua, etc.
Manejo
Prevención. Las medidas preventivas como el saneamiento, la limpieza y la higiene de la
planta de cultivo (tabla 1), especialmente en las áreas de siembra y crecimiento, deben ser
prioritarias para prevenir la incidencia de enfermedades y plagas en el cultivo de hongos.
La entrada de trabajadores en las áreas de siembra, de crecimiento y otras áreas limpias
debe ser altamente restringida si no cambian su ropa, guantes o herramientas y sumergen
sus zapatos en tapetes desinfectantes. El área de siembra y las salas de cultivo tiene que
limpiarse minuciosamente con la pulverización de una solución desinfectante (4% de
formalina, seguida de 0.1% de diclorovos). Se deben mantener cerradas por lo menos
durante 18 horas, o aplicar vapor para elevar la temperatura ambiente a más de 60°C
durante al menos ocho horas, siempre que existan tales instalaciones. Además, el sustrato
utilizado debe estar fresco y libre de crecimiento mohoso y haber sido adecuadamente
pasteurizado. De igual modo, la semilla debe estar libre de contaminantes, completamente
colonizada, pero joven y vigorosa.
La preparación del sustrato y su siembra deben realizarse con las máximas precauciones
en condiciones completamente limpias e higiénicas. Las salas de cultivo y el área de
siembra deben estar provistas de microfiltros y redes a prueba de insectos (14-16 mallas/
cm²), hechas de alambre de latón o hilo de nylon para restringir la entrada de plagas y
patógenos. Dichas instalaciones están normalmente disponibles en plantas mecanizadas
de champiñones, pero también ayudan a proteger los cultivos de setas. El uso de productos
químicos y plaguicidas protectores es una alternativa para controlar los insectos que
transmiten o propagan la enfermedad.
Control. Anteriormente, el control de las enfermedades fúngicas de las setas con

fungicidas químicos no era considerado muy factible, ya que tanto el patógeno como
153
el huésped pertenecen al mismo grupo de organismos, el reino Fungi. Sin embargo,

con la introducción del grupo benzimidazol durante los años sesenta, la mayoría de
los patógenos fúngicos de las setas resultaron ser bastante sensibles a algunos de esos
fungicidas sistémicos. Dos de ellos, a saber, carbendazim y benomyl fueron utilizados
extensivamente a partir de entonces, particularmente en granjas de hongos británicas.
Como resultado, hubo cepas resistentes de Cladobotryum mycophillum —reportadas por
Mckay et al. (1998)—, que causaron una epidemia de la enfermedad de la telaraña en
algunas áreas (Gaze 1996). Otro fungicida, Procloraz, que se descubrió anteriormente
como muy efectivo contra esta enfermedad, se volvió menos eficaz contra Cladobotryum
spp. (Gea et al. 2005), al no poder controlar la aparición de síntomas de manchas en los
cuerpos fructíferos infectados (Grogan 2006).
Se ha informado que los fungicidas Captan y Metalaxyl son bastante eficaces contra la
enfermedad de la telaraña del champiñón en la India (Bhatt y Singh 1992). Sin embargo,
se necesita averiguar su eficacia y utilidad para controlar la infección de la telaraña de
las setas, ya que se ha encontrado que el Captan inhibe el crecimiento de Pleurotus spp.
y por lo tanto no puede ser utilizado en el cultivo de setas. Del mismo modo, la eficacia
del biofungicida Timorex 66 EC debe ser probada contra la telaraña de las especies
de Pleurotus, en vista del buen efecto de control del aceite del árbol de té (Melaleuca
alternifolia, ingrediente activo de ese fungicida), cuando se aplica de manera estándar
contra la telaraña del champiñón (Potočnik et al. 2010). Este fungicida también inhibe,
con un efecto de fuerte a total, a la especie Trichoderma harzianum, debido a la aplicación
del mismo bioagente a los lechos de Pleurotus spp. (Angelini et al. 2008).
Enfermedad de la pudrición del fruto (Gliocladium virens/G. deliquescens/G. roseum)
Las primeras dos especies de Gliocladium fueron reportadas por Bhardwaj et al. (1987)
y Sharma y Jandaik (1987). Quimio (2002) reportó que G. roseum de Filipinas produce
síntomas de pudrición del fruto en el hongo ostra en diversas etapas de desarrollo.
Síntomas
El nombre de la propia enfermedad indica que el hongo causal ataca a los cuerpos
fructíferos de las setas de todas las edades. Los síntomas iniciales de la enfermedad
aparecen como manchas verdosas en el micelio, así como en los esporóforos, que se
extienden radialmente sobre las áreas afectadas. Los esporóforos infectados se tornan de
color amarillo pálido a marrón y se vuelven suaves. Más tarde, las áreas infectadas de los
cuerpos fructíferos comienzan a podrirse y con la distorsión de sus tejidos, la mayoría
de los cuerpos fructíferos muere. Aunque los cuerpos fructíferos maduros sobreviven al
ataque del patógeno, también pierden su aspecto normal y quedan cubiertos con manchas
marrones rodeadas de un halo amarillento.
154
Epidemiología
Gliocladium virens es un hongo habitante común del suelo que abunda en suelos empapados
de agua. G. deliquiscens prefiere el suelo mineral o la madera en descomposición. Son
prolíficos productores de esporas y causan infección aérea a través de sus pequeños
conidios esféricos unicelulares. Forman colonias irregulares, lisas, aterciopeladas y verdes,
y producen una masa de esporas encerradas en bolas viscosas en las puntas de las fialides
cargadas en conidióforos ramificados. La enfermedad causada por G. deliquiscens ha
sido reportada en varias especies de setas, como Pleurotus sajor-caju (Jandaik y Gularia
1988), P. ostreatus y P. eryngii (Quimio et al. 1990). También se han reportado otras dos
especies de Gliocladium, a saber, G. virens en Pleurotus cystidiosus, P. sapidus, P.eryngii
y P. pulmonarius (Quimio et al. 1990); y G. roseum en Pleurotus spp. (Quimio 2002).
Es evidente que las especies de Gliocladium que causan esta enfermedad tienen un rango
de huéspedes amplio; bajo condiciones favorables pueden infectar diferentes especies
de setas. De hecho, se ha observado que el uso de sustrato mohoso con pasteurización
deficiente, humedad residual excesiva y falta de limpieza adecuada e higiene de la granja
en la zona de siembra, predisponen el cultivo de setas a la infección primaria de este
patógeno. Además, la infestación de insectos, las corrientes de aire y las salpicaduras de
agua en las salas de cultivo conducen a la propagación secundaria de su infección de un
lecho al otro.
Manejo
Prevención. Las medidas preventivas primarias contra esta enfermedad no son muy
diferentes de las mencionadas para la enfermedad de la telaraña. Se puede evitar, en gran
medida, si se controlan los factores predisponentes mencionados anteriormente, así como
si se observan las precauciones enumeradas en la tabla 1.
Control. Antes de adoptar cualquier medida de control mencionada a continuación, hay

que cosechar todos los hongos del sustrato infectado y desechar los que no son aptos
para el consumo, los que además deben ser enterrados bajo el suelo, lejos de la granja
de hongos. Después, hay que rociar a fondo el sustrato con una suspensión acuosa de 50
ppm de carbendazim o benomyl (Bhardwaj et al. 1987, Sharma y Jandaik 1983). Por otra
parte, para evitar cualquier incidencia adicional de la enfermedad durante las cosechas
posteriores, se deben reforzar las medidas preventivas necesarias en las salas de cultivo.
Enfermedad de la mole seca del hongo ostra (Verticillium fungicola)
Recientemente nombrado Lecanicillium fungicola (Zare y Gams 2008), se ha registrado

también en países como Sudáfrica (Eicker 1995) y Filipinas (Quimio 2002).
Síntomas
El primer síntoma de la enfermedad aparece en la superficie del sustrato como crecimiento
155
micelial blanco que gradualmente se vuelve amarillo grisáceo y se distingue del micelio
de la seta. Los síntomas de la enfermedad que aparecen en los cuerpos fructíferos de
los hongos dependen de la edad de los esporóforos y del tiempo de infección. Los
esporóforos que se infectan en una etapa muy temprana pierden su forma normal, se
vuelven torcidos y curvos, y dejan de crecer. Sin embargo, los infectados hacia la madurez,
aunque mantienen su forma normal, exhiben en sus sombreros, ligeramente deprimidos,
manchas de amarillas a parduzcas y pústulas blancas o grumos. Ocasionalmente se ven
crecimientos blancos esponjosos en algunas de las manchas sobre el sombrero, causados
por la esporulación del patógeno.
Epidemiología
Verticillium fungicola, un patógeno común del champiñón Agaricus bisporus, fue
reportado por primera vez al causar una enfermedad similar en las setas Pleurotus spp.,
por Marlowe y Romaine (1982). Sin embargo, el hongo V. fungicola, que causa grandes
pérdidas en las granjas de champiñones en la India (Seth et al. 1973, Sharma 1992), no
ha sido reportado hasta el momento en las especies de Pleurotus, aunque los hongos
ostra se cultivan casi en todas las llanuras indias bajo condiciones climáticas tropicales
y subtropicales. Verticillium fungicola es un hongo del suelo conocido porque puede
sobrevivir durante un año en suelos húmedos. La temperatura óptima para el desarrollo
de la enfermedad se registra alrededor de 20°C, aunque crece mejor a 24°C in vitro.
Sohi (1988) reportó una temperatura ambiente por encima de 16°C y una humedad alta
como los factores predisponentes para el desarrollo y la diseminación de la enfermedad.
Posiblemente es por eso que el cultivo de setas en las planicies indias escapa a la infección
por V. fungicola, debido al mayor régimen de temperatura que se tiene allí.
El hongo V. fungicola es un productor prolífico de conidios hialinos, unicelulares,

oblongos a cilíndricos, llevados en grupos en gotas de mucílago sobre conidióforos altos
ramificados de manera verticilada. Esas numerosas esporas son las fuentes primarias y
secundarias de infección, la cual se transmite a través de diversos portadores como el
aire, el agua, el polvo, los mosquitos de las setas, los ácaros, el sustrato contaminado, las
manos, las herramientas, etc., y conduce a la incidencia y propagación de la enfermedad
bajo condiciones favorables. El alto contenido de humedad del sustrato, la ventilación
inadecuada y la temperatura ambiente alrededor de 20°C son los factores predisponentes
para el desarrollo y la propagación de esta enfermedad, aunque el pH bajo y las condiciones
anaeróbicas son desfavorables para V. fungicola.
Manejo
Prevención. La enfermedad de la mole seca de las setas no ha recibido mucha atención
debido a su distribución restringida hasta ahora. Sin embargo, la higiene de la planta
de cultivo, el uso de sustrato de buena calidad pasteurizado con agua caliente o vapor,
las medidas de control de plagas y el cultivo limpio pueden ser bastante eficaces
156
para prevenir la enfermedad. Del mismo modo, el mantenimiento de un régimen

de temperatura adecuado y la humedad adecuada en las salas de cultivo limitará su
desarrollo y propagación.
Control. Las medidas curativas intentadas contra V. fungicola, el hongo causal de la

enfermedad de la mole seca de A. bisporus y Pleurotus spp., se han basado en tratamientos
fungicidas y germicidas. Por lo tanto, después de la introducción de los fungicidas de
benzimidazol en los años 60 (Delp 1987), el buen control de la enfermedad de la mole
seca también provocó su uso excesivo. Esto condujo al desarrollo de resistencia en V.
fungicola contra ese grupo de fungicidas (Fletcher y Yarham 1976), y específicamente al
benomyl y el tiabendazol (Grogan y Gaze 2000). Estudios anteriores in vitro de Gea et al.
(1996) indicaron también el desarrollo de resistencia en V. fungicola contra el benomyl,
el carbendazim y el clorotalonil, pero solo una susceptibilidad moderada al procloraz
+ carbendazim y mayor susceptibilidad al Procloraz-Mn. El bajo grado de tolerancia
fungicida en V. fungicola al procloraz también fue reportado por Grogan y Gaze (2000) y
Gea et al. (2005).
Tales cambios en V. fungicola condujeron a la aparición de dos cepas muy virulentas de

ese hongo, a saber, V. fungicola var. fungicola y V. fungicola var. aleophilum, de México
(Largeteau et al. 2004) y de los EE.UU. (Largeteau y Savoie 2008). Las cepas causaron
daños a gran escala en los cultivos de champiñón en esos países. En lugar de esos
fungicidas sistémicos, por lo tanto, algunos otros tratamientos pueden ser más seguros
para controlar el patógeno de la mole seca (en champiñón), como la aplicación de 2% de
formalina comercial para contener la infección inicial (Sharma 1995), seguido de 0.2% de
Dithane Z-78 o Spartak 50WP (Prochloraz-Mn), nueve días después del tapado (Zaayan
y Adrichem 1982, Eicker 1987). También se ha encontrado que el fungicida Trifloxy-
strobin ejerce un efecto de control satisfactorio sobre la infección por V. fungicola de A.
bisporus y ha sido recomendado como medida segura contra la enfermedad. Además,
recientemente se han hecho buenos esfuerzos con el hongo micopatógeno Pythium
oligandrum para controlar especies patógenas de Verticillium. Ciertos hallazgos útiles
podrían resultar pronto para contener las enfermedades de burbujas secas tanto de cultivos
de setas como de champiñones.
Enfermedad del moho verde (Trichoderma pleurotum, T. pleuroticola, T. viride, T.

harzianum y T. koningii)
Las dos primeras especies son más comunes en Hungría y en Corea del Sur (Park et al.
2006).
Síntomas
Aparición de colonias fúngicas que forman parches irregulares y verdes lisos en la
157
superficie del sustrato. Esto se debe a la formación y producción aérea de conidióforos

que llevan pequeños grupos de esporas diminutas soportadas en sus tallos cortos. Sin
embargo, el micelio vegetativo del patógeno es difícil de distinguir del micelio del hongo
ostra porque ambos son de color blanco. Por lo tanto, la infección del moho verde en
el sustrato de la seta no se detecta hasta aproximadamente dos semanas después, es
decir, hasta que las zonas esporulantes verdes del patógeno aparecen en sus colonias. La
infección por Trichoderma spp. inhibe el crecimiento micelial de la seta en su vecindad
y así el patógeno ocupa gradualmente cada vez más áreas del sustrato haciéndolo verde.
Sin embargo, se ha encontrado que algunas especies de Trichoderma también logran
su Teleomorfo (Hypocrea sp.) formando el estroma blanco o marrón que contiene
sus ascosporas sexuales. Se ha descubierto que la infección por Hypocrea spp. causa
problemas severos en el hongo ostra en Corea, ya que tales sustratos infectados forman
solo estromas en lugar de esporóforos de setas (Cha 2004).
Epidemiología
El moho verde patógeno ha sido considerado desde hace mucho tiempo como un hongo
contaminante que compite con el cultivo de setas por espacio y nutrientes, y no como
patógeno que inflige daño significativo al cultivo. Sin embargo, su capacidad perjudicial
fue comprendida por primera vez en 1985, cuando causó una epidemia en Irlanda,
donde una cepa altamente virulenta, T. harzianum Th2, dañó gravemente las granjas de
champiñón. Luego se extendió a Inglaterra y a Escocia, en 1987 (Seaby 1987, 1989);
a los Países Bajos, en 1994 (Geels 1997) y a los Estados Unidos, en 1995 a través de
la cepa T. harzianum Th4 (Muthumeenakshi et al. 1998). Más tarde, se describieron
respectivamente como las subespecies T. aggresivum f. europaeum y T. aggresivum f.
aggresivum (Samuels et al. 2002). Las pérdidas en las islas británicas oscilaron entre los
tres y los cuatro millones de libras esterlinas entre 1985 y 1986. Después, a finales de los
noventa, alrededor de 30 millones de dólares en Norteamérica.
En cuanto a la contaminación del hongo ostra con el moho verde, este es uno de los
primeros invasores de sus cultivos. De hecho, es un contaminante conocido tanto de los
cultivos de setas como de la semilla. Se llega a observar en los cuartos de incubación, en
los cuerpos fructíferos, e incluso en los esporóforos incompletamente secos durante el
almacenamiento. Se ha estimado que Trichoderma spp., junto con el virus-X de las setas,
causa aproximadamente 25% de la pérdida del valor total de la producción de hongos
comestibles de los tres principales hongos cultivados (Sokovic y van Griensven 2006).
Actualmente se considera que la infección primaria del moho verde en los lechos de
hongos ostra es causada ya sea por las pocas esporas de Trichoderma spp. que sobreviven
a la pasteurización de los sustratos, o por algunas esporas que pasan sigilosamente a
través el aire durante la siembra. Esto deriva de la observación de que es más frecuente
la contaminación del moho verde en cultivos del hongo ostra solo durante las primeras
158
etapas del cultivo, cuando el micelio de Pleurotus spp. no ha colonizado completamente el

sustrato. Reportes de Kredics et al. (2009) confirman esta conjetura, ya que encontraron que
los inóculos de T. pleuroticola, patógeno en P. ostreatus, estaban presentes en el sustrato,
así como en los esporóforos de Pleurotus spp. que crecían en el medio silvestre; mientras
que los inóculos de T. aggressivum, patógeno de A. bisporus, no fueron encontrados en el
ambiente natural del hongo Agaricus spp.
Un signo temprano de la invasión de moho verde en bolsas de hongos ostra es la

hiperactividad que conduce a un aumento de su temperatura, en comparación con
bolsas no infectadas. En lo que se refiere a los factores predisponentes que favorecen la
propagación de la enfermedad del moho verde en el hongo ostra, se ha informado que
el pH ácido y la presencia de residuos de azúcares solubles en el sustrato favorecen la
invasión y el desarrollo de la enfermedad. Las moscas de sciaridos y los ácaros de la
pimienta roja, al transportar las esporas de Trichoderma spp. sobre sus cuerpos, ayudan a
la dispersión de bolsa en bolsa y de sala en sala.
Manejo
Prevención. Las especies de Trichoderma son productoras prolíficas de esporas diminutas,
que son fácilmente transportadas por moscas, ácaros, trabajadores, herramientas de
trabajo, etc., lo que facilita la infección del sustrato antes, durante o después de la siembra.
La adopción de una higiene estricta, procesos eficaces de desinfección de los sustratos
y herramientas, asepsia en los trabajadores, etc. son medidas necesarias para prevenir la
incidencia de la enfermedad. Del mismo modo, la falta de prevención en el ingreso de
aire contaminado en la zona de siembra, en los cuartos de cultivo y en las inmediaciones
de la planta conduce a la llegada fácil de la infección. Por lo tanto, el uso de algunos
desinfectantes en los tapetes de la entrada, los microfiltros en el sistema de aireación
y la pasteurización de los residuos de cultivos anteriores son también absolutamente
esenciales para mantener la planta libre de incidencia del moho verde. Una forma de
prevenir la infección por el moho verde es limitar la cantidad de carbohidratos libres en el
sustrato y restringir la menor tasa de suplementos con carbohidratos y proteínas.
Control. La enfermedad del moho verde no requirió de un control fungicida ni en cultivos

de champiñones ni de setas, hasta que demostró su destreza perjudicial en cultivos de
champiñones en Gran Bretaña entre los años 1985 y 1986, y en Norteamérica a finales
de los noventa. Esto se debió a la aparición de las cepas virulentas del moho verde T.
harzianum, las cuales se originaron debido al uso desenfrenado y prolongado del grupo
MBC (metilbenzimidazol) de fungicidas, descubierto como muy eficaz contra varios
patógenos de hongos desde 1960 (Delp 1987). Incluso hoy en día esta enfermedad es una
gran amenaza para los cultivos de hongos en casi todo el mundo, pues afecta tanto a los
champiñones como a los hongos ostra (Romaine et al. 2005, 2008). Los esfuerzos para
manejarla eficazmente siguen en marcha.
159
Hatvani et al. (2008), mientras estudiaban patógenos aislados de Trichoderma spp. en

Pleurotus spp. encontraron que el fungicida procloraz era más eficaz en el control del
crecimiento micelial, mientras que los fungicidas procloraz, benomyl y propineb inhibían
la germinación de esporas de cepas de Trichoderma sensibles al benomyl. También
encontraron que el Tiabendazol era muy eficaz contra Trichoderma spp. Por esta razón,
y también porque sus residuos en hongos tratados permanecen por debajo de sus límites
permisibles y no ejercen ningún efecto negativo en el crecimiento y la producción de
Pleurotus spp., los dos fungicidas están permitidos en la India en el cultivo de hongos
comestibles. Debido a que cada país posee su propia legislación y autonomía respecto del
uso de sustancias químicas en los cultivos, los lectores deberán consultar las regulaciones
de sus países para considerar estos comentarios como una recomendación.
En vista del número limitado de fungicidas disponibles hoy en nuestro arsenal, y de las
posibilidades de aparición de cepas resistentes a fungicidas en el futuro, se buscan medidas
de biocontrol mediante el uso de biofungicidas, aceites esenciales u otros productos
botánicos potentes, etc. Savoie et al. (2001) reportaron algunas cepas de Bacillus spp.
activas contra T. aggresivum, y se aprobó un biofungicida “serenade” (agente activo:
Bacillus subtilis y sus lipopéptidos) para uso en las granjas francesas de cultivo de
hongos (Vedie y Rousseau 2008). Entre el extracto de la planta y los aceites esenciales
probados, dos componentes principales, el carvacrol y el timol, derivados de aceites de
orégano (Origanum vulgare) y tomillo (Thymus vulgaris) exhibieron una fuerte actividad
inhibitoria contra T. agresivum f. europaeum, T. harzianum y T. atroviride. Angelini et
al. (2008) también reportaron una inhibición total de T. harzianum mediante la adición
de aceite esencial del árbol de té (Melaleuca alternifolia) al sustrato para el cultivo de
Pleurotus spp. Por supuesto, se encontró que el fungicida basado en B. subtilis era más
eficaz en la prevención de la enfermedad del moho verde que el árbol de té (Kosanovic
et al. 2013). Más recientemente, Paswan y Verma (2014) reportaron la bioeficacia de
una formulación de aceite de neem, a saber, mahaneem, basada en un aceite extraído de
las semillas de árbol de neem Azadirachta indica con 1500 ppm de su principio activo,
azadirachtin. Esta formulación es bastante activa en la prevención de la infección por T.
viride de semilla de setas a base de grano, así como de cultivos a base de paja de arroz de
tres especies de hongos, Pleurotus florida, Hypsizygus ulmarius y Volvariella volvacea.
De manera similar, Mahato y Verma (2008) cultivaron P. flabellatus sin mohos verdes
tratando el sustrato de paja de arroz con otra formulación de aceite de neem, en este caso,
“Venguard”, que contiene el mismo principio activo azadirachtin (1500ppm). Entre otros
agentes biológicos que se han encontrado eficaces contra esta enfermedad se encuentran:
Environ (Abosrwil y Clancy 2002), un desinfectante comercial; y la formulación comercial
denominada Wellguard, bioproducto que contiene una mezcla de aminoácidos obtenidos
de hidrolizados de proteínas de soya y leche (caseína), y que ha mostrado buenas promesas
160
en el control de esta enfermedad sin causar ninguna influencia adversa sobre los cultivos
de setas (Verma et al. 2016).
Jansen y Field (2000) sugirieron otro enfoque para controlar la infección por Trichoderma
spp. en cultivos de hongos ostra en paja de trigo como sustrato, mediante la generación de
H2O2 con glucosa oxidasa a un nivel tolerante para la seta. Se encontró que dosis de 50-
100 unidades de glucosa oxidasa por gramo de peso seco de paja de trigo eran suficientes
para inhibir la germinación de esporas de Trichoderma spp. sin ningún efecto grave sobre
el crecimiento de las setas.
Enfermedad de la pudrición del cuerpo fructífero (Arthrobotrys pleuroti)
Se trata de una enfermedad de la seta reportada en la India en 1987 (Ganeshan 1987),

aunque el patógeno no está todavía en la lista del Myco-Bank.
Síntomas
El síntoma inicial de la enfermedad aparece en el sustrato como crecimiento micelial
esponjoso, que cubre gradualmente también los cuerpos fructíferos. Los esporóforos
infectados pronto se empapan de agua y se vuelven amarillentos. Finalmente, los cuerpos
frágiles enfermos se pudren y se vuelven impropios para el consumo, lo que provoca
graves pérdidas para los cultivadores.
Epidemiología
Al ser una enfermedad de limitada distribución registrada hasta el momento, se dispone de
muy poca información sobre su epidemiología y control. El género Arthrobotrys exhibe
diversos hábitos y hábitats. Sus especies han sido registradas en suelos forestales, madera
en descomposición, corteza de árbol, nematodos, desechos celulósicos, etc., además
como patógeno del hongo ostra. La fuente principal de infección en los lechos de las setas
podría provenir de un sustrato contaminado, polvo, manos sucias, herramientas y ropa de
los trabajadores, etc.
Manejo
Prevención. Se puede prevenir la enfermedad con higiene estricta en la planta de cultivo,
limpieza, infraestructura apropiada, el uso de un sustrato de buena calidad y una semilla
sana. La paja utilizada como sustrato debe estar seca, libre de moho, polvo, etc., y
debe pasteurizarse adecuadamente con agua caliente o vapor, o tratarse con químicos
adecuados. Las áreas de siembra y crecimiento deben mantenerse limpias y estar provistas
de microfiltros, tapetes desinfectantes, etc., para evitar la contaminación.
Control. En cuanto a medidas curativas, el único tratamiento hasta ahora conocido es la

aplicación por pulverización de 25 ppm de carbendazim (Ganeshan 1987). Sin embargo,
161
antes de aplicar el fungicida, se deben cosechar todos los esporóforos y solo los lechos
infectados deben rociarse completamente con 25 ppm de suspensión del fungicida
recomendado, para un control efectivo de la enfermedad.
Enfermedad de la pudrición del cuerpo fructífero (Sibirina fungicola syn.

Cladobotryum fungicola)
Enfermedad reportada en India por Sharma y Jandaik en 1983.
Síntomas
El patógeno se presenta inicialmente en el sustrato como un pequeño crecimiento blanco
algodonoso y luego como manchas irregulares verdosas a marrones, o crecimiento
esponjoso en los esporóforos. De hecho, este hongo ataca los cuerpos fructíferos del
hongo ostra justo en la etapa primordial de la fructificación y la enfermedad se hace
visible como manchas marrones y blandas en los primordios infectados. Más tarde, a
medida que se desarrollan los esporóforos, aparece un crecimiento pulverulento blanco en
el estípite y en las láminas de los cuerpos fructíferos enfermos, que finalmente se vuelven
frágiles y no aptos para el consumo. Los esporóforos maduros, particularmente aquellos
cosechados tarde, sufren más daño. Dichos cuerpos fructíferos infectados exhiben áreas
hundidas, donde la putrefacción comienza antes de podrirse completamente en tres o
cuatro días y comienza a oler mal. Cuando el tiempo es más seco, las setas infectadas se
agrietan y pierden su forma.
Epidemiología
El hongo causal ya es conocido como un patógeno de hongos silvestres que infecta los
cuerpos fructíferos de Polyporus melanopus, Lentinus sp. y Lenzites sp. Se ha reportado
que otra especie de Sibirina, a saber, S. orthospora, crece en madera en descomposición.
Al ser una enfermedad recientemente reportada, se han realizado estudios muy limitados
sobre su epidemiología, pero se sabe que la aparición de esta enfermedad es causada por
alta humedad y temperatura.
Manejo
Prevención. Los estudios —aunque limitados— sobre la epidemiología de esta
enfermedad hechos por Sharma y Jandaik (1983) y Jandaik y Sharma (1983) indican que
el mantenimiento de la humedad y la temperatura adecuadas en las salas de cultivo es útil
para evitar la putrefacción de los cuerpos fructíferos de las setas.
Control. En caso de que los síntomas de la pudrición de los basidiomas se vuelvan visibles,
en la India se ha optado por asperjar 50 ppm de benomyl y, si es necesario, se repite una
vez más. Los cultivadores de otros países deberán estar al tanto de las regulaciones que
sobre el uso de fungicidas se tienen en su propio país, ya que por ejemplo este fungicida
162
no es aceptado por la regulación de países europeos ni de Estados Unidos y Canadá (N.E).
ENFERMEDADES BACTERIANAS
Existen tres enfermedades bacterianas de las setas reportadas hasta ahora por países
como la India, Japón, Holanda, Bélgica, Italia, Estados Unidos y Australia. Se sabe que
son causadas por diferentes especies de Pseudomonas. Generalmente causan manchas
o parches descoloridos sobre los cuerpos fructíferos o conducen a la distorsión de los
esporóforos y causan grandes pérdidas económicas a los cultivadores. A continuación se
describen brevemente estas enfermedades.
La enfermedad de la mancha (amarilla) bacteriana (Pseudomonas agarici, Young

1970)
Es una enfermedad bien conocida de los champiñones, que ocurre en casi todos los países
productores de hongos en el mundo. Sin embargo, la mancha bacteriana del hongo ostra
ha sido reportada hasta ahora solo en pocos países (Fermor 1986-1987). Esta enfermedad
fue reportada en la India en 1993 por Jandaik et al.
Síntomas
La enfermedad de la mancha bacteriana golpea normalmente los cultivos de la seta en la
etapa muy temprana de la formación del primordio y puede infectar solo algunas áreas o
la florada entera. Afecta a los píleos del cuerpo fructífero infectado produciendo manchas
de color amarillo, avellana, pardo o naranja de diferentes tamaños. Pronto algunos o la
mayoría de los esporóforos infectados se vuelven amarillos y atrofiados en su crecimiento,
y bajo una humedad alta en la sala de cultivo (alrededor de 95%), se vuelven viscosos y
brillantes (Bessette et al. 1985). Sin embargo, en condiciones de humedad baja (<75%),
los cuerpos fructíferos infectados dan una apariencia completamente diferente de píleos
quemados. En humedad alta, por supuesto, los esporóforos comienzan a podrirse dentro
de un día o dos, y producen un olor fétido.
Epidemiología
La enfermedad de la mancha amarilla bacteriana de las setas parece estar predispuesta
a las condiciones cálidas y húmedas. Sharma y Jandaik (1983,1987) estudiaron la
influencia de diversas condiciones de crecimiento sobre la incidencia de esta enfermedad
y descubrieron que es favorecida por una combinación de temperaturas cálidas de 24ºC -
28ºC y humedad relativa de alrededor de 90%, con un bajo flujo de aire sobre los cuerpos
fructíferos. Desde su infección primaria, se extiende de bloque en bloque a través de
salpicaduras de agua, manos contaminadas y herramientas de trabajadores, mosquitos,
etc. La infección se propaga rápidamente a los esporóforos sanos si presentan películas
de agua libre en su superficie, con una rápida aparición de los síntomas de la enfermedad
163
en ellos, que culmina en su putrefacción y la pérdida de la cosecha.
Manejo
Prevención. Además de la higiene general y la limpieza de la granja, las prácticas de
gestión relacionadas con el mantenimiento de la temperatura óptima, la humedad, la
aireación y la pulverización de agua etc. deben mantenerse estrictamente en equilibrio.
De lo contrario, deberán evitarse las condiciones cálidas y húmedas en las salas de
cultivo, junto con la sobrepulverización de agua que deja películas de agua libres en los
esporóforos. Se debe recurrir a la cantidad requerida de ventilación, en particular en las
salas de cultivo en fructificación.
Control. En la India, si se produce un brote de la enfermedad en las granjas vecinas,

se hace una pulverización rutinaria de los lechos con 150 ppm de cloro (150 ml de
hipoclorito al 10% con 100 litros de agua) en cada riego. Si la enfermedad aparece en la
granja, se recomienda el uso de antibióticos, a saber: 400 ppm de oxy-tetraciclina o 400
ppm de diluciones de streptociclina como aplicación por pulverización sobre los bloques
afectados. Sin embargo, es de hacer notar que en muchos países, y para la producción
orgánica de hongos comestibles, no está permitido el uso ni de cloro ni de antibióticos en
el cultivo.
Enfermedad de la mancha marrón (Pseudomonas stutzeri)
Fue reportada en la India por Mallesha y Shetty (1988). La bacteria inicialmente infecta
el sustrato de paja de arroz usado para sembrar el hongo y luego invade el cultivo del
hongo ostra. Sin embargo, comienza a competir con la seta desde el crecimiento y el
desarrollo inicial del micelio en el sustrato y, por lo tanto, afecta negativamente a la fase
de incubación. La presencia de la bacteria en el sustrato de Pleurotus spp. está indicada
por la aparición de manchas marrones en la paja y un poco de micelio irregular en el
lecho de paja. De hecho, P. stutzeri es un habitante del suelo bien conocido que crece
como bacteria saprofítica. Sin embargo, en el Estado de Karnataka de la India se encontró
que la invasión al cultivo de Pleurotus sajor-caju en paja de arroz causaba una reducción
del rendimiento de 27% - 61%, y desde entonces se le ha dado el estatus de enfermedad
potente del hongo ostra (Mallesha y Shetty 1988). Aunque no se ha hecho mucho en
la prevención y el control de esta enfermedad, se recomienda que donde quiera que se
detecte, se sumerja la paja de arroz que se va a utilizar para cultivar setas en una solución
acuosa de streptociclina de 100 ppm o 25 ppm de formalina como medidas preventivas.
Enfermedad de la mancha marrón (Pseudomonas tolaasi)
La enfermedad fue registrada por primera vez en el champiñón por Tolaas (1915). Más
tarde la bacteria fue identificada como P. tolaassi por Paine (1919). Guleria (1976) reportó
164
por primera vez la enfermedad en el champiñón en la India. Aunque la enfermedad de la

mancha marrón del champiñón ocurre en todo el mundo (Milijašević-Marčić et al. 2012),
causando pérdidas de 5% - 10%, en el caso de la seta se ha reportado (Olivier et al. 1997)
solo en países como Australia, Japón y los Países Bajos. Hasta ahora no se ha reportado
sobre el hongo ostra en el subcontinente indio.
Síntomas
Los síntomas iniciales de la bacteria invasora se hacen visibles en los bloques de Pleurotus
spp. en forma de manchas irregulares de color marrón claro a naranja, en las que solo se
forman esporóforos cortos y atrofiados en su debido momento. Las setas afectadas se
vuelven más viscosas y pegajosas, particularmente en condiciones de mayor humedad en
el cuarto de cultivo. Por otra parte, si la habitación se mantiene a un régimen de humedad
baja, las setas afectadas exhiben superficie seca y quemada sobre las áreas enfermas.
Epidemiología
La humedad alta y el agua libre en la superficie del sustrato, así como en los esporóforos,
favorecen que la bacteria prolifere rápidamente y ayude en la rápida propagación de la
enfermedad. Si se controla la aspersión de agua y la aireación está bien equilibrada, para
evitar el agua libre en los hongos o el sustrato, la incidencia de la enfermedad puede
evitarse o controlarse en gran medida y se puede obtener un crecimiento y rendimiento
adecuados de setas.
Manejo
Prevención. Mantener las condiciones adecuadas de humedad, temperatura y aireación
dentro de los límites favorables requeridos para el cultivo del hongo ostra, junto con las
rigurosas medidas de higiene y limpieza en la planta de cultivo, ayudan a prevenir la
incidencia de la enfermedad conduciendo a un rendimiento óptimo y a una sana cosecha
de setas.
Control. Cuando la enfermedad aparece, se recomiendan aspersiones de 0.05% - 0.1%

de agua clorada a intervalos de tres a cinco días tan pronto como se note la infección
bacteriana. Sin embargo, en caso de mayor severidad, se puede pulverizar streptociclina
u oxy-tetraciclina a 0.3 g/l de agua para controlar la enfermedad.
ENFERMEDADES VIRALES
Las infecciones virales ocurren extensamente en hongos y ya se han reportado en varios

comestibles también, incluido el hongo ostra. La mayoría de los micovirus hasta ahora
caracterizados tienen sus genomas compuestos de uno a tres segmentos de ARN bicatenario
(dsARN), que se encapsulan por separado en forma de partículas iso-diametrales. Se ha
reportado un nuevo tipo de micovirus con ARN monocatenario (ssARN) en P. ostreatus
165
(Hyun et al. 2003, Yu et al. 2003). El virus dsARN posee dos cadenas de ARN, un segmento
grande con 8100 pares de bases (pb) y cuatro segmentos más pequeños con 2170, 2120,
1980 y 1984 pares de bases. Un virus dsARN fue reportado en P. ostreatus por Kim et
al. (2008). De hecho, tanto los dsARN como los ssARN han sido reportados en el hongo
ostra. Ro y Lee (2008) aislaron tres virus dsRNA y un virus ssRNA de cuerpos fructíferos
enfermos de P. ostreatus con síntomas de la enfermedad viral die-back y de esporóforos
malformados.
Generalmente, la infección viral da como resultado un fenotipo alterado del hongo huésped.
Por ejemplo, la enfermedad de La France de A. bisporus, causada por un virus, produce
micelio vegetativo apretado de crecimiento lento y cuerpos fructíferos de forma anormal
en el cultivo infectado. En Pleurotus florida, la infección viral causa el crecimiento lento
del micelio de la seta y conduce a una invasión abundante del sustrato por una multitud
de contaminantes microbianos. La infección viral también conduce a la formación de
un número anormalmente alto de esporóforos en un grupo denso o solo un número
reducido de cuerpos fructíferos escasamente distribuidos. Además, los esporocarpos del
cultivo infectado por virus presentan sombreros más pequeños con estípites más largos,
que a menudo se doblan lateralmente o incluso ramifican a veces. Además, los cultivos
infectados con virus tardan más tiempo en producir la primera cosecha, y su rendimiento
se reduce significativamente tanto en calidad como en cantidad. Poppe et al. (1987)
y Ro et al. (2006) reportaron considerables cambios morfológicos en la estructura de
los esporocarpos de P. ostreatus, mientras que Go et al. (1992) y Rinker et al. (1993)
registraron una reducción significativa en el rendimiento total de P. ostreatus. De hecho,
se han detectado infecciones virales en varias especies de Pleurotus, incluyendo P.
ostreatus, P. sapidus, P. florida, P. columbinus y P. pulmonarius
Normalmente, los virus se propagan a cultivos sanos a través de vectores de insectos como
mosquitos y ácaros que transportan las partículas de virus de cultivos infectados. Además,
las hifas infectadas, las esporas y los tubos germinales de las esporas germinantes también
transportan partículas virales y pueden infectar cultivos sanos, si entran en contacto.
Una vez que aparece el brote de virus dentro del cultivo, es muy difícil de controlar. La
detección y remoción del micelio infectado representa la mejor estrategia de control.
El mantenimiento de la higiene y la sanidad de la planta resulta ser la mejor medida de
prevención. Por lo tanto, se debe hacer la eliminación completa y la destrucción de los
rastrojos de la cosecha anterior en las salas de cultivo para evitar la infección viral en
el nuevo cultivo. Además, la gestión de vectores de insectos también es necesaria para
aumentar los cultivos de hongos libres de virosis. Otro posible enfoque para restringir la
propagación de la infección viral es el uso de cepas de hongos sin esporas, pero todavía
está en la infancia y requiere más investigación para su campo de adopción.
166
HONGOS COMPETIDORES Y HONGOS PLAGA
Competidores
Como los hongos ostra se cultivan en una amplia variedad de sustratos compuestos por
desechos orgánicos que incluyen residuos agrícolas y forestales ricos en carbohidratos, es
muy probable que sean invadidos por un espectro de hongos y de mohos. Esto también se
debe a que se cultivan principalmente en residuos no descompuestos de plantas, ricos en
azúcares simples y solubles, y a veces también sin una pasteurización adecuada y efectiva.
Por tanto, estos sustratos son muy adecuados para los mohos competidores y otros hongos,
entre ellos los hongos plaga. Entre los mohos comunes se encuentran especies de Mucor,
Phialospora, Rhizopus, Aspergillus, Penicillium, Fusarium, Momniella, Oedocephalum
y Trichoderma, además de hongos como Sclerotium rolfsii, Trichothecium roseum,
Stachybotrys chartarum, Chaetomium globosum, Ceratiomyxa fruiticulosa, Lilliputia
rufula, Badhamia affinis, Peziza vesiculosa, Stemonitis axifera, etc.
Se ha observado que la infección por mohos es más común cuando se utiliza como sustrato
paja vieja y expuesta a la lluvia; o se añaden suplementos nitrogenados al sustrato; o el
sustrato es solo pasteurizado y se siembra sin su acondicionamiento. También cuando la
temperatura en las salas de cultivo se eleva por encima de 35°C. A menudo se ha estimado
que la infestación temprana por parte de estos competidores puede causar agotamiento
de nutrientes, lo que conduce a una caída de hasta 70% en la productividad del cultivo
afectado. Además, algunos de estos mohos invasores son capaces de producir productos
químicos tóxicos que inhiben el crecimiento de la seta y afectan el rendimiento del cultivo.
Aunque se han realizado estudios limitados en cuanto a su prevención y control, la mayoría

de estos invasores no deseados puede prevenirse si se evitan condiciones favorables a ellos
o se usan fungicidas comunes, como soluciones de 100 ppm de blitox-50 o thiram, o por
remojo previo de la paja en 500 ppm de formalina + 75 ppm de solución de carbendazim
durante 18 horas (Vijay y Sohi 1987). Sin embargo, algunos estudios recientes sobre
extractos o aceites vegetales (Biswas 2014, Verma et al. 2016) han mostrado una buena
posibilidad de controlar la mayoría de estos competidores; el más prometedor de los
probados es el aceite de semilla de neem.
Hongos plaga

De manera similar a las hierbas no deseadas y otras hierbas que invaden los campos de
trigo, arroz, etc., muchas veces ciertas especies extrañas de hongos carnosos también
invaden los lechos de setas como contaminantes. Esas especies de hongos carnosos se
pueden distinguir y ubicar con facilidad como unos cuantos tipos entre la multitud de
cuerpos fructíferos del hongo ostra, cuando aparecen durante la fase de fructificación del
167
cultivo. Sin embargo, muy a menudo estos hongos plaga aparecen temprano, durante la
fase de incubación de la seta, y en esas condiciones se detectan solo cuando sus esporóforos
están completamente abiertos, exponiendo su forma, tamaño, color, etc. Las especies de
hongos plaga más comunes reportadas en los lechos de cultivo de setas incluyen Coprinus
comatus, C. fimetarius, C. lagopus, C. atramentarius, C. cinereus y C. radiatus.
Las especies de Coprinus se conocen comúnmente como “sombrero de tinta” (ink cap,
en inglés) porque sus esporóforos se descomponen finalmente debido a la autodigestión,
y se transforman en un residuo de color negro parecido a la tinta. Sus esporóforos
son inicialmente de color crema, pero más tarde se convierten en negro-azulado, con
estructuras alargadas del sombrero en forma de campana cubierta por pequeñas escamas
blanquecinas. Tienen un estípite largo, blanco, hueco, que se estrecha hacia arriba y
produce esporas elípticas y negras.
La aparición de hongos plaga en los cultivos de setas es más frecuente en sustratos preparados
con algunos suplementos nitrogenados, o con exceso de humedad. Obviamente, evitar
estas condiciones durante la preparación del sustrato y el mantenimiento de condiciones
de cultivo adecuadas para las setas ayuda a tener un cultivo libre de estos inconvenientes.
Otro paso deseable para prevenir la propagación de la contaminación a los bloques no
afectados desde uno infectado es la eliminación urgente de los hongos plaga antes de que
abran y liberen su masa de esporas, la cual es capaz de invadir otras áreas de la planta.
Tabla 1. Principales pasos de saneamiento e higiene para la prevención de enfermedades

y hongos plaga en los cultivos de setas.
Puntos de acción Actividad requerida Beneficios
Debe estar en un área limpia
Evita patógenos, plagas y
Ubicación de la planta y verde con aire fresco y agua
contaminación.
potable.
Mantener las zonas de
siembra o crecimiento lejos
del área de almacenamiento
y preparación del sustrato. Se Evita el polvo y la entrada
Área de cultivo necesitan áreas aisladas para de inóculos microbianos,
la siembra y el crecimiento huevos de insectos, etc.
con malla a prueba de insectos
y tapetes para la inmersión y
desinfección de pies.
Usar sustratos limpios, libres
Evita los inóculos y huevos
Sustrato de moho, no expuestos a la
de insectos, etc.
lluvia y ricos en nutrientes.
168
Usar semilla pura, madura y Crece más rápido y sofoca

Semilla
vigorosa libre de infecciones. los mohos.
Tratar el sustrato con vapor,
Pasteurización agua caliente, desinfectante o Evita plagas y patógenos.
botánicos.
Seguir las buenas prácticas
de cultivo y mantener
condiciones óptimas de Asegura el buen crecimiento
Prácticas de cultivo
temperatura, humedad de la seta y previene
relativa, luz y aireación, con contaminantes e invasores.
entrada restringida a las salas
de cultivo.
Mantener maquinaria, equipo,
Maquinaria, herramientas, vestimenta y Asegura condiciones plenas
herramientas y manos de los trabajadores de higiene en las áreas de
trabajadores limpios; velar que sumerjan cultivo.
los pies en desinfectante.
Observar regularmente el
cultivo en las fases de siembra, Ayuda a detectar y remover
Monitoreo incubación, fructificación pronto una infección e
para identificar infecciones e inspeccionar su dispersión.
infestaciones.
Retire las porciones
infectadas, las bolsas o los
hongos, y rocíe el fungicida Ayuda a mantener la planta
o insecticida necesario para libre contaminantes y protege
Control
matar los contaminantes o las de su dispersión en el cultivo
plagas. Queme o pasteurice siguiente.
los afectados en el suelo lejos
de la granja.
REFERENCIAS
Abosriwil SO, Clancy KJ (2002) A protocol for evaluation of the role of disinfectants in limiting pathogens
and weed moulds in commercial mushroom production. Pest Management Science. 58:282-289.
Adie B, Grogan H, Archer S, Mills P (2006) Temporal and spatial dispersal of Cladobotryum conidia in the
controlled environment of a mushroom growing room. Appl. Env. Microbiol. 72:7212-7217.
Angelini P, Pagiotti R, Granetti B (2008) Effect of antimicrobial activity of Melaleuca alternifolia oil on
antagonistic potential of Pleurotus species against Trichoderma harzianum in dual culture. World J.
Microbiol. Biotechnol. 24:197-202.
Bessette AE, Kerrigan RW, Jordan DC (1985). Yellow Blotch Pleurotus ostreatus. Appl. Environ. Microbiol.
169
50:1535-1537.
Bhardwaj SC, Jandaik CL, Beig GM (1987) Gliocladium virens-a new pathogen of Pleurotus species.
Mush. J. Tropics. 7:97-100.
Bhatt N, Singh RP (1992) Cobweb disease of Agaricus bisporus. Incidence, losses and effective management.
Indian Journal of Mycology and Plant Pathology. 22:178-181.
Biswas MK (2014) Microbial Contaminants in Oyster mushroom (Pleurotus ostreatus) cultivation, role of
their management and Meteorological Factors. In: Proc.8th Intrnl. Cofr. Mush. Biol. Mush. Products
(ICMBMPS). New Delhi. 2:567-575.
Cha JS (2004) Green Mold and Hypocrea Disease. In: Mushroom Growers’ Handbook Part II, Oyster
Mushroom Cultivation. Mushworld. 8:173-174.
Delp CJ (1987) Benzimidazole and releted fungicides. In: H. Lyr (ed) Modern selective fungicides:
Properties, applications, mechanisms of action. New York, USA. Longman Scientific and Technical,
John Wiley and Sons. 233-244.
Eicker A (1987) A report on the use of Prochloraz-manganese complex for controlling major fungal
pathogens of cultivated mushrooms (Agaricus bisporus) in South Africa. South Africa J. Bot.
53:345-348.
Eicker A (1995) The South African Experience in growing Pleurotus spp. In: Elliott TJ (ed) Science and
Cultivation of Edible Fungi. Balkema, Rotterdam.
Fermor TR (1986) Bacterial Diseases of edible mushrooms and their control. In: “Proc. International
Symposium Scientific and Technical aspects of Cultivation of edible Fungi. Penn. State Univ.
University Park, PA, USA.
Fletcher JT, Yarham DJ (1976) The Incidence of Benomyl-tolerance in Verticillium fungicola, Mycogone
perniciosa and Hypomyces rosellus in mushroom crops. Ann. Appl. Biol. 84:343-353.
Ganeshan G (1987) A new disease of Oyster mushroom by Arthrobotrys pleuroti sp. novo. A first report.
Mushroom Inform. 4(10):12-13.
Gaze RH (1996) The past year. Dactylium or Cobweb. Mushroom Journal. 552:24-25.
Gea FJ, Tello JC, Honrubia M (1996) In Vitro Sensitivity of Verticillium fungicola to selected fungicides.
Mycopathologia. 136:133-137.
Gea FJ, Navarro MJ, Tello JC (2005) Reduced sensitivity of the mushroom pathogen Verticillium fungicola
to prochloraz-manganese in vitro. Mycological Research. 109:741-745.
Gea FJ, Navarro MJ (2011) First Report of Cladobotryum mycophilum causing Cobweb on cultivated King
Oyster mushroom in Spain. Plant Disease. 95(8):1030
Geels FP (1997) Rondetafel-bijeenkomst over Trichoderma. Champignon cultuur. 41:13.
Go SJ, Cha DY, Wessel JGH (1992) Symptoms of virus infected Oyster mushroom Pleurotus ostreatus.
Korean Mycology. 20:229-233.
Goltapeh EM, Jandaik CL, Kapoor JN, Prakash V (1989) Cladobotryum verticillatum, a new pathogen of
Jew’s Ear. mushroom causing cobweb disease. Indian Phytopath. 42:305.
Grogan HM, Gaze RH (2000) Fungicide resistance among Cladobotryum spp., causal agents of cobweb
disease of the edible mushroom Agaricus bisporus. Mycological Research. 104(3):357-364.
Grogan HM (2006) Fungicide control of mushroom cobweb disease caused by Cladobotryum strains with
different benzimidazole resistance profiles. Pest Management Science. 62(2):153-161.
Guleria DS (1976) A Note on the occurrence of Brown Blotch of cultivated mushrooms in India. Indian J.
Mush. 2:25.
Hatvani L, Kocsube S, Menczinger L, Antal Z, Szekeres A, Druzhina IS, Kredics L (2008) The green mould
disease global threat to the cultivation of oyster mushroom (Pleurotus ostreatus): a review. In: M.
Van Greuning (ed) Science and cultivation of edible and medicinal fungi: Mushroom Science XVII,
Proceeding of the 17th Congress of the International Society for Mushroom Science. Cape Town,
South Africa. ISMS. CD-ROM. 485-495.
Hyun JY, Lim DB, Lee HS (2003) Characterization of a novel single stranded RNA mycovirus in Pleurotus
ostreatus. Virology. 314:9014.
170
Jandaik CL, Sharma AD (1983) Effect of environmental parameters on the development of Sibirina Rot of
cultivated mushrooms. Taiwan Mush. 6(1,2):43-47.
Jandaik CL, Gularia DS (1988) Interaction of Gliocladium deliquescens and Pleurotus sajor caju in vitro.
Mush. J. Tropics. 8:105-108.
Jandaik CL, Sharma VP, Raina R (1993) Yellow Blotch of Pleurotus sajor caju (Fr.) Singer-zinher, L.,
bacterial disease new to India. Mush. Res. 2:45-48.
Jansen M, Field JA (2000) Control of Trichoderma with glucose oxidase. In: Van Griensven L (ed) Science
and Cultivation of Edible Fungi. 16:675-678.
Kim YJ, Kim JY, Kim JH, Yoon SM, Yoo YB, Yie SW (2008). The Identification of a novel Pleurotus
ostreatus dsRNA virus and determination of the distribution of viruses in mushroom spores. The
Journal of Microbiology. 46(1):95-90.
Kim MK, Lee YH (2012) First Report of Cobweb disease caused by Cladobotryum mycophilum causing
Cobweb on the edible mushroom Pleurotus eryngii in Korea. Plant Disease. 96(9):1030.
Kosanović D, Potočnik I, Duduk B, Vukojević J, Stajić M, Rekanović E, Milijašević-Marčić S (2013)
Trichoderma species on Agaricus bisporus farms in Serbia and their biocontrol. Annals of Applied
Biology. 163:218-230.
Kredics L, Kocsube S, Naggy L, Komon-Zelazowska M, Manczinger L, Sajben E, Naggy A,Vagvolgyi
C, Kubicek CP, Druzhinina IS, Hatvani L (2009) Molecular identification of Trichoderma species
associated with Pleurotus ostreatus and natural substrates of the oyster mushroom. FEMS
Microbiology Letters. 300:58-67.
Largeteau M, Mata G, Savoie JM (2004) Verticillium fungicola var. fungicola affects Agaricus bisporus
cultivation in Mexico. FEMS Microbiol. Lett. 236:191-196.
Largeteau M, Savoie JM (2008) Effect of fungal pathogen Verticillium fungicola on fruiting initiation of the
host Agaricus bisporus. Mycol. Res. 112:(7):825-828.
Mahato Y, Verma RN (2008) Organic production of oyster mushroom in India. In: Lelley JL, Buswell JA
(eds) Proc. 6th Intern. Conf. Mush. Biol. Mush. Products. Bonn, Germany.
Mallesha BC, Shetty KS (1988) A new Brown Spot disease of Oyster mushroom caused by Pseudomonas
stutzeri. Curr. Sci. 57:1190-1192.
Marlowe A, Romaine CP (1982) Dry Bubble of Oyster Mushroom caused by Verticillium fungicola. Plant
Disease. 66:859-860.
McKay GL, Egan D, Morris E, Brown AE (1998) Identification of benzimidazole resistance in Cladobotryum
dendroides using a PCR-based method. Mycological Research. 102:671-676.
Milijašević-Marčić S, Todorović B, Potočnik I, Stepanović M, Rekanović E (2012) First report of
Pseudomonas tolaassi on Agaricus bisporus in Serbia Phytoparasitica. 40:299-303
Muthumeenakshi S, Brown AE, Mills PR (1998) Genetic comparison of the aggressive weed mould
strains of Trichoderma harzianum from mushroom compost in North America and the British Isles.
Mycological Research. 102:385-390
Olivier JM, Mamoun M, Munsh P (1997) Standardization of a method to assess mushroom blotch resistance
in cultivated and wild Agaricus bisporus strains. Canadian Journal of Plant Pathology. 19:36-42.
Paine, S.G. (1919). A brown blotch disease of cultivated mushrooms. Ann. Appl. Biol. 5:206-209.
Park MS, Bae KS, Yu SH (2006) Two new species of Trichoderma associated with green mold of oyster
mushroom cultivation in Korea. Microbiology. 34:111-113.
Paswan AK, Verma RN (2014) An Innovative Method of Preparation of Healthy Grain spawn. Proc.8th
Intern. Confr. Mushroom Biol. Mushroom Production. New Delhi. 330-336.
Poppe, J, Samyn G, Welvaert W, Meulewaeter F (1987) Mycoviruses and their control in Belgian mushroom
Farms, especially on Agaricus, Pleurotus and Lentinus. Med. Fac. Landboouww ijksuniv Gent.
52(3a):1005-1013.
Potočnik I, Vukojević J, Stajić M, Rekanović E, Stepanović M, Milijašević S, Todorović B (2010)
Toxicity of biofungicide Timorex 66 EC to Cladobotryum dendroides and Agaricus bisporus. Crop
Protection. 29:290-294.
171
Quimio TH (2002) Tropical Mushroom Cultivation. National Book Store, Mandaluyong City, Philippines.
Quimio TH, Chang ST, Royse DJ (1990) Technical Guidelines for mushroom growing in the tropics. FAO
Plant Production and Protection. 106:1-155.
Rinker DL, Stobbs LW, Alm G (1993) Effect of virus disease on Oyster mushroom Production. Micol.
Neotrop. Apl. 6:73-79.
Ro HS, Lee HS (2008) Isolation of Fungal viruses, causative agents of Mushroom Diseases, and
Development of their Detection Systems. Abstr. VIth Internl. Confr. on Mush. Biol. Mush. Products.
Bonn, Germany.
Ro HS Lee NJ, Lee CW, Lee HS (2006) Isolation of a novel mycovirus OMIV in Pleurotus ostreatus and
its detection using a triple antibody sandiwich-ELISA. Journal of Virological Methods. 138(1-2):
24-29.
Romaine CP, Royse DJ, Schlagnhaufer C (2005) Super-pathogenic Trichoderma resistant to Topsin-M
found in Pennsylvania and Delaware. Mushroom News. 53:6-9.
Romaine CP, Royse DJ, Schlagnhaufer C (2008) Emergence of benzimidazole-resistant green mould
Trichoderma aggressivum, on cultivated Agaricus bisporus in North America. In: Van Griensven
L (ed) Science and cultivation of edible and medicinal fungi: Mushroom Science XVII, Proceeding
of the 17th Congress of the International Society for Mushroom Science. Cape Town, South Africa:
ISMS. 510-523.
Samuels GJ, Dodd SL, Gams W, Castlebury LA, Petrini O (2002) Trichoderma species associated with the
green mold epidemic of commercially grown Agaricus bisporus. Mycologia. 94:146-170.
Savoie JM, Iapicco R, Largeteau-Mamoun ML (2001) Factors influencing the competitive saprophytic
ability of Trichoderma harzianum Th2 in mushroom (Agaricus bisporus) compost. Mycological
Research. 105:1348-1356.
Seaby, D. A. (1987). Infection of mushroom compost by Trichoderma species. Mush J 179: 351-361.
Seaby, D. A. (1989). Further observations on Trichoderma. Mush J 197: 147-151.
Seth PK, Kumar S, Shandilya TR (1973) Combating dry bubble of mushrooms. Indian Hort. 18(2):17-18.
Sharma AD, Jandaik CL (1983) Some Preliminary observations on the occurrence of Sibirina rot of
cultivated mushrooms in India and its control. Taiwan Mush. 6(1,2):38-42.
Sharma AD, Jandaik CL (1987) Occurrence of Brown Rot-a new disease in Pleurotus beds. Indian Mush.
Sci. 2:123-125.
Sharma SR (1992) Compost and casing mycoflora from mushroom farms of northern India. Mush. Res.
1:119-121.
Sharma SR (1995) Mushrooms. Advances of Horticulture. 13:195-238.
Sohi HS (1988) Diseases of white button mushroom (Agaricus bisporus) in India and their control. Indian
J. Mycol. Pl. Pathpl. 18:10-18.
Sohi HS, Upadhyay RC (1986) Occurrence of Cladobotryum variospermum (Link.). Hughes, on Polyporus
fungi under natural conditions. Curr. Sci. 55:1037-38.
Soković M, van Griensven JLD (2006) Antimicrobial activity of essential oils and their components against
the three major pathogens of the cultivated button mushroom, Agaricus bisporus. European Journal
of Plant Pathology. 116:211-224.
Tolaas AG (1915) A bacterial disease of cultivated mushrooms. Phytopathology. 5:51-54.
Upadhyay RC, Sohi HS, Vijay B (1987) Cladobotryum apiculatum, a new mycoparasite of Pleurotus beds.
Indian Phytipath. 40:294.
Vedie R, Rousseau T (2008) Serenade biofungicide: une innovation meiure dan les champignonnières
francaises pour lutter contre Trichoderma aggressivum, agent de la moisissure verte du compost. La
Lettre du CTC. 21:1-2.
Verma RN, Mahato Y, Kumar A, Kumar A (2016) Preventive Management of Pathogens and Competitors
infesting protected mushroom cropping systems. In Abstr. 6th Intrnl. Confr. Plants, Pathogens and
People. Disease Management in Organic and Protected cultivation. New Delhi.
Vijay B, Sohi HS (1987) Cultivation of Oyster mushroom Pleurotus sajor-caju (Fr.) Singer on chemically
172
sterilized wheat straw. Mush. Journal for the Tropics. 7: 67-75.

Young JM (1970) Drippy Gills: A bacterial disease of cultivated mushrooms caused by Pseudomonas
agarici n. sp. New Zealand. J. Agric. Res. 13:977-990.
Yu HJ, Lim DB, Lee HS (2003) Characterization of a novel single-stranded RNA mycovirus in Pleurotus
ostreatus. Virology. 314:9-15.
Zaayan A van, Adrichem JCJ (1982) Prochloraz for the control of fungal pathogens of cultivated mushrooms.
Netherland J. Pl. Path. 88:203-213.
Zare R, Gams W (2008) A revision of the Verticillium fungicola species complex and its affinity with the
genus Lecanicillium. Mycological Research. 112(7):811-824.
173
Aspectos Nutritivos y Medicinales
9
ASPECTOS NUTRITIVOS DE LAS SETAS Pleurotus spp.
Nutritional aspects of oyster mushroom Pleurotus spp.
Jan I. Lelley
RESUMEN
Las setas Pleurotus spp. son atractivas no solamente por su facilidad de cultivo, sino
también por las notables propiedades nutricionales que representan. En este capítulo se ha
organizado información para mostrar estas cualidades. Se hace un recuento del contenido
y la calidad de sus proteínas, fibra y vitaminas. Así como se resalta su bajo contenido en
purinas y carbohidratos. Finalmente, se hace un análisis sobre los principales minerales
que las componen. El cultivo y el consumo de las setas puede reducir significativamente
la malnutrición en varias regiones del mundo.
Palabras clave: setas, composición química, valor nutricional, dieta saludable, producto
fresco
ABSTRACT
Oyster mushrooms are not only attractive because of the relatively straightforward
cultivation technology but also because of their remarkable nutritional properties. We
have put together information to emphasize why oyster mushroom cultivation is desirable
from a nutritional point of view. An account is made as to the content and quality of its
proteins, fiber and vitamins. As well as its low content of purines and carbohydrates.
Finally, an analysis is made regarding the main minerals that are contained in the
mushrooms. Cultivation and consumption of oyster mushrooms could significantly help
reduce malnutrition in many regions worldwide.
Keywords: oyster mushroom, chemical composition, nutritional value, healthy diet, fresh
produce
INTRODUCCIÓN
Antiguamente, los hongos como productos alimenticios llevaron una existencia algo
177
sombría, acompañada de recomendaciones no específicas de expertos que se basaban en el

lema: donde caben los vegetales, también los hongos, pero no muchos. Las investigaciones
para establecer los efectos dietéticos y promotores de la salud de los hongos estaban muy
lejos de la ciencia nutricional moderna.
En años recientes se ha observado un cambio. No cabe duda de que las numerosas actividades
de muchos individuos y de las asociaciones de la industria de los hongos encaminadas a
realizar una evaluación justa de los hongos comestibles tienen resultados. En los Estados
Unidos, por ejemplo, en la prensa de expertos en gastronomía y ocasionalmente en los
medios masivos, se habla de ellos como un “súper alimento”. La asociación alemana de
cultivadores de hongos difunde extensivamente los beneficios relacionados con la salud
por su consumo, y proporciona información y numerosas recetas para preparar platillos
saludables y sabrosos en su sitio web (www.gesunde-pilze.de).
Las setas Pleurotus spp. son el segundo hongo más cultivado en el mundo, solo después
del shiitake (Royse et al. 2016).
LAS SETAS DESDE LA PERSPECTIVA DE LA PÉRDIDA DE PESO
Calorías, obesidad y alimentación
Las calorías se usan para referirse al contenido de energía liberado por el cuerpo después
de quemar nutrientes. Los humanos necesitan esta energía para crecer, para mantener la
temperatura corporal y para cualquier tipo de trabajo, incluidos los procesos metabólicos
como la digestión, la respiración, etc. Mucha gente tiene que lidiar con un exceso diario
de calorías de 30% o más, el cual se almacena como grasa en el cuerpo y conlleva a una
obesidad generalizada (Flegal et al. 2013). Una vez que los kilogramos extra están ahí,
eliminarlos requiere de un esfuerzo considerable y una disciplina estricta.
Si se consideran las setas desde el punto de vista de contenido calórico, es evidente que
son un buen alimento contemporáneo y que cumplen con los requerimientos alimenticios
de personas más bien sedentarias y que de manera predominante mantienen una actividad
mental. Las setas frescas no contienen más de 20 kcal - 30 kcal por 100 g (SGS Fresenius
2007). En este sentido, son similares a vegetales como el repollo, la zanahoria, el pimiento,
los ejotes, la coliflor, la col rizada, el brócoli, los berros de jardín y similares. Los
chícharos y las papas hervidas contienen dos veces más calorías que las setas, mientras
que legumbres como los frijoles, los guisantes y las lentejas contienen hasta 10 veces más.
Las setas Pleurotus spp.: una dieta óptima
El valor calorífico de los nutrientes individuales se usa para calcular el contenido calórico
178
de los alimentos. Por ejemplo, 1 g de grasa en el cuerpo genera aproximadamente 9

kcal de energía, comparada con 4 kcal por cada gramo de carbohidrato o de proteína.
Consecuentemente, en términos de contenido de energía, 100 g de setas frescas equivale a
3 g - 4 g de grasa o 6 g - 8 g de carbohidrato o proteína. Esto muestra claramente por qué
las setas son ideales para perder peso. Por ejemplo, alguien que no desea consumir más de
1000 kcal al día podría fácilmente comer 3 kg de setas cocidas (Lelley 2008). Por lo tanto,
las setas son candidatos ideales para incluir en un plan dietético, ahora más que nunca. Al
menos, son tan efectivas como las ensaladas o las verduras cuando se trata de perder peso.
LOS NUTRIENTES PRINCIPALES DE LAS SETAS
Proteínas
Las proteínas son el nutriente principal de los alimentos. Aseguran que los músculos y
los órganos del cuerpo se construyan y se mantengan. Las proteínas endógenas se usan
gradualmente y deben ser renovadas de manera constante. Los requerimientos dependen
de la edad y del ejercicio físico de cada cuerpo. Los niños y los adolescentes requieren
más que los adultos, así como también las personas cuyo trabajo es físicamente duro
respecto de los “trabajadores de escritorio”.
Con frecuencia, los hongos reciben elogios por su contenido en proteínas. Términos
como “carne del bosque” o “seta de ternera” (para Pleurotus spp.) se usan en Alemania,
por ejemplo, porque contienen una cantidad considerable de proteína cruda en su masa
seca. El champiñón contiene 29% - 45%; las setas entre 17% - 25% (Lelley y Vetter
2005, Deepalakshmi y Mirunalini 2014); el shiitake entre 18% - 24%. Las variaciones
registradas en las especies cultivadas de hongos pueden explicarse como sigue: el
contenido de proteína depende de factores como la variedad, el método de cultivo, los
nutrientes del sustrato usado, la madurez de los hongos cosechados y otros factores. Si se
usan hojas de té como sustrato, como es costumbre en la India, las setas Pleurotus spp.
presentan más proteína que cuando se usa rastrojo.
La digestibilidad de la proteína de las setas varía de una especie a otra. La parte del cuerpo
fructífero que se come también es relevante. En el caso del champiñón, por ejemplo, más
de 91% de la proteína contenida en el píleo y en el estípite es digestible, a diferencia de
las setas, en las que 84% de la proteína contenida en el estípite es digestible, con más de
91% en el píleo (Rimóczi y Vetter 1976, Vetter 2010).
El alto contenido de proteína en los hongos se refiere a la materia seca, la cual representa
de 10% - 12% en promedio del peso total. El restante 88% - 90% está compuesto por
agua. Si se calcula el contenido de proteína en una porción estándar de 100 g de hongos
frescos, el dato debe ser dividido entre 10, lo que da un resultado de 1.5 g - 4.5 g de
179
proteína. La recomendación del consumo promedio diario para hombres adultos es de 55

g, y de 45 g para las mujeres; con 100 g de setas frescas se cubre un porcentaje bajo de
3% - 4% de esos requerimientos. Por ejemplo, 100 g de carne de res contienen 35% de los
requerimientos diarios. También debe mencionarse que la proteína de las setas contiene
casi todos los aminoácidos esenciales (tabla 1), cuyo índice se sitúa sobre 85 (Eder y
Wünsch 1991).
Tabla 1. Perfil de aminoácidos de Pleurotus ostreatus cepas P-1, H-7, G-24 y SACA.
Resultados referidos en g por 100 g de proteína (Eder y Wünsch 1991).
Aminoácidos P-1 H-7 G-24 SACA

Asparagina 10.82 11.67 10.72 10.86
Treonina* 5.49 6.21 5.80 5.68
Serina 5.32 5.93 5.51 5.51
Ac. glutámico 10.96 11.72 11.25 11.45
Prolina 5.85 4.47 4.98 5.73
Glicina 5.52 5.38 5.70 5.45
Alanina 6.43 6.63 6.55 6.67
Valina* 6.14 6.35 6.40 6.29
Cisteina 0.60 0.57 0.58 0.48
Metionina* 2.42 2.25 2.39 2.34
Isoleucina* 5.58 5.39 5.55 5.41
Leucina* 9.01 8.43 8.88 8.64
Tirosina 3.15 2.91 3.10 3.10
Fenilalanina* 5.46 5.43 5.61 5.66
Lisina* 6.77 6.76 6.73 6.65
Histidina* 2.77 2.63 2.81 2.79
Arginina* 7.63 7.18 7.35 7.24
Triptófano* 0.53 0.61 0.61 0.53
Cantidad de
aminoácidos 51.7 51.2 52.2 51.1
esenciales (%)
Índice de
aminoácidos 87.6 87.6 89.4 86.4
esenciales
*Aminoácidos esenciales
Como fuente de proteína, las setas son menos interesantes de lo que generalmente se
asume, pero son aliados importantes para incrementar el valor biológico de otros alimentos.
En este aspecto, deben ser comparadas con vegetales como la espinaca, el brócoli y la
coliflor. Las setas contienen más proteína que los vegetales formados por bulbos y raíces,
180
la lechugas, los tomates, los pepinos y los pimientos; pero menos que las legumbres, los
repollos blanco y rojo, así como el colinabo y la remolacha (Souci et al. 2011).
En términos de valor biológico, el cual está basado mayormente en el contenido proteico

del huevo de gallina, se presentan diferencias significativas entre los hongos. Las setas
(Pleurotus spp.) tienen aproximadamente 49 puntos y el champiñón, en contraste, 90
puntos. Cuptapun et al. (2010) midieron la digestibilidad in vitro de la proteína de Pleurotus
sajor-caju y encontraron solamente 43.38%, y en el caso de P. ostreatus, 47.21%. La
digestibilidad in vitro de la caseína alcanzada en ese estudio fue de 87.49%. El número
de aminoácidos se usa como base para esta evaluación (Kress 1991). La presencia y la
cantidad de aminoácidos esenciales son importantes porque el cuerpo humano no puede
producirlos.
El alcance de la proteína de los hongos en la dieta debe ser considerado idealmente como
un efecto suplementario. Las proteínas se desdoblan en aminoácidos durante la digestión.
Un efecto de mezclado ocurre si, por ejemplo, se consumen setas junto con vegetales y
ensalada. La falta de aminoácidos en la proteína de los hongos puede suplementarse con
los otros alimentos que se consumen al mismo tiempo y viceversa. Con una combinación
adecuada de productos vegetales y setas en la dieta, la proteína consumida será más
efectivamente asimilada por el cuerpo que si se consumieran solos. La proteína vegetal es
más relevante en una dieta libre de proteína animal, por ello es deseable el uso dietético
óptimo de esta proteína. Las setas pueden servir a este propósito. Si se mezcla con
estos alimentos, la proteína contenida en nutrimentos a base de plantas toma una mayor
importancia biológica (Kress 1991).
Purinas
Al igual que varios vegetales, las setas tienen un bajo contenido en purinas y son, por lo
tanto, un alimento ideal para personas con desórdenes metabólicos, especialmente el mal
de la gota. Las setas contienen 21 mg de purinas por 100 g de material fresco, comparado
con 25 mg del champiñón. La coliflor contiene 40 mg de purinas por 100g, las judías
verdes 42 mg, la lechuga de cordero 45 mg, la col de Bruselas y la remolacha 65 mg,
los guisantes verdes 150 mg, el salmón ahumado 242 mg, las sardinas en aceite 560 mg
y los extractos de carne una increíble cantidad de hasta 3500 mg (Biró y Lindner 1995,
Elmadfa et al. 2000, Lelley 2008).
Las purinas son derivados de ácidos nucleicos y se forman en el núcleo celular. Como
resultado del metabolismo celular y la ruptura de las purinas, se forma ácido úrico
que los riñones eliminan. El ácido úrico es producido por el metabolismo del núcleo
celular endógeno y también liberado en la dieta después de la ruptura del núcleo celular.
Por ello resulta fácil entender que las purinas absorbidas con el alimento aumentan el
181
nivel de ácido úrico después de que el metabolismo las usa. De una solución saturada
de ácido úrico se precipita sal (urato de sodio monohidratado) en forma de cristales,
que desencadenan inflamaciones dolorosas y características de la enfermedad de la gota,
principalmente en las articulaciones. Generalmente se reconoce que los alimentos ricos
en purinas (arenques, sardinas, atún, mariscos, hígado, ganso, pavo, ternera, etc.) son
dañinos para quienes padecen de gota porque conducen a un incremento innecesario en
los niveles de ácido úrico. Sin embargo, es importante mencionar que una dieta baja en
purinas, por ejemplo con setas, puede reducir drásticamente los niveles de ácido úrico en
la sangre.
Carbohidratos
Desde un punto de vista cuantitativo, los hongos proveen esencialmente carbohidratos.

Según la especie, la materia seca de los hongos contiene entre 38% - 70% de carbohidratos.
Los valores son estables y no están sujetos a fluctuaciones como las proteínas. En el
término colectivo de carbohidratos se incluye una variedad de compuestos orgánicos.
En las plantas se producen a partir del dióxido de carbono atmosférico con la energía del
sol a través de la fotosíntesis. La glucosa (dextrosa) es el producto final de este proceso.
Otros compuestos carbonados más complicados se forman a través de diversos procesos
químicos. Algunos de ellos son importantes proveedores de energía incluso para el cuerpo
humano.
Las setas tienen bajo contenido de almidón, sin embargo, los hongos no usan la fotosíntesis.
Los carbohidratos se producen mediante una vía diferente. Algunos se forman en el
cuerpo de los hongos, pero no en las plantas. La ausencia de almidón es una característica
de los hongos. Ellos producen más manitol: las setas 7.5%, el champiñón 12% de materia
seca. Se trata de un tipo de azúcar encontrado en el maná, el excremento del insecto de
escamas del desierto de Asia Menor. El manitol tiene la mitad del poder endulzante de la
caña de azúcar y por ello se usa como sustituto de azúcar para diabéticos. La glucosa se
encuentra en muy pequeñas cantidades en las setas, aproximadamente 0.5% de materia
seca. Dadas estas características —contenido alto en manitol y bajo en glucosa— las
setas son excelentes ingredientes en las dietas de diabéticos. Puesto que el cuerpo absorbe
mucho más lentamente el manitol que la glucosa, no hay picos marcados en la curva de
azúcar en la sangre. Los diabéticos pueden consumir hasta 200 g de setas cada día sin
tener que considerarlos como unidades de pan en su dieta.
Hongos ricos en fibra
Entre los componentes carbonados de los hongos, las fibras celulósicas o dietéticas son
particularmente importantes. Las fibras dietéticas son indigestibles o solo ingredientes
alimenticios ligeramente digestibles. Hace aproximadamente 40 años, Denis Parsons
182
Burkitt (1911-1993), un doctor inglés que trabajaba en África, adelantó la hipótesis de

que el desarrollo del cáncer de colon estaba vinculado con la dieta y, en particular, con un
consumo inadecuado de fibra dietética. De hecho, las estadísticas muestran que, con pocas
excepciones, esta enfermedad es menos común en sitios donde la población consume más
alimentos a base de plantas y fibra de productos de cereales “no refinados”.
La fibra dietética puede proteger contra el cáncer de colon de la siguiente manera: llena
el colon más efectivamente, en particular debido a los componentes insolubles y por ello
acorta el tiempo de permanencia de los alimentos. En el caso de dietas altas en fibra,
los carcinógenos generados en el intestino, según la composición del alimento, están
presentes en menores concentraciones y se ponen en contacto con las células de la mucosa
durante períodos más cortos.
La celulosa, la hemicelulosa y la lignina son fibras insolubles o escasamente solubles. Las

setas contienen grandes cantidades de hemicelulosa, la cual desencadena una sensación de
saciedad, aspecto que debiera ser tomado en cuenta en los planes de pérdida de peso (Vetter
2010). La hemicelulosa también incrementa el volumen del bolo alimenticio y acelera el
paso del alimento por el tracto intestinal. Otra característica de los hongos en general
—y de las setas— es la quitina, fibra dietética que también es componente del caparazón
de los insectos y los crustáceos (Lelley y Vetter 2005). Muchos expertos consideran que
la quitina es crucial y responsable de los problemas digestivos que presentan algunas
personas después de un alto consumo de hongos. La quitina puede causar problemas en
personas con función intestinal débil, la cual debe ser estimulada con fibra dietética. Si las
setas se cortan finamente o en rodajas delgadas, la quitina se vuelve más digerible.
El contenido de fibra dietética de los hongos varía según las especies. El champiñón
contiene 1.9 g, Armillaria (honey fungus) 7.6 g, los cantarelos 5.6 g, los boletos comestibles
6.9 g y las trufas hasta 16 g de fibra dietética en 100 g de material fresco (Biró y Lindner
1995, Souci et al. 2011). El resultado obtenido para las setas en este respecto es 4.6 g
(SGS Fresenius 2007) y con la seta reina P. eryngii 2 g - 6 g. Los siguientes vegetales son
similares a los hongos en cuanto a fibra: alcachofas (3.0 g), col rizada (3.5 g), apio (4.0 g)
y chícharos (5.2 g). Solo algunas frutas frescas rivalizan con los hongos en este aspecto,
como los plátanos (3.0 g), los aguacates (3.3 g), las moras (3.5 g), el kiwi (3.9 g) y el
membrillo (6.0 g) (Souci et al. 2011).
Vitaminas
Las vitaminas son compuestos vitales que el cuerpo humano absorbe a partir de los
alimentos (o sus precursores). Según la Tabla Abreviada de Nutrientes de la Sociedad
Alemana de Nutrición (DGE por sus siglas en alemán), son esenciales para los procesos
químicos normales que se llevan a cabo en las células del cuerpo. Su deficiencia o
183
limitación genera síntomas de enfermedades relacionadas con la dieta. Las vitaminas

presentes en el cuerpo se descomponen constantemente y por lo tanto deben absorberse a
partir de los alimentos.
Vitamina A
La vitamina A tiene numerosas funciones: mejora la vista, ayuda a construir y mantener
la piel y la mucosa, y promueve el crecimiento. Se encuentra principalmente en el tejido
animal pero sus precursores pueden encontrarse en algunas plantas y convertirse en esta
vitamina en el cuerpo humano. Su precursor más importante (la provitamina A) es el
β-caroteno, del cual solo un sexto se convierte en vitamina A.
Se recomienda una dosis diaria de 1 mg, cantidad que corresponde a 6 mg de β-caroteno.

La vitamina A se obtiene principalmente de productos animales como el aceite de hígado
de bacalao, la carne de res, el hígado de cordero y ternera. En lo que se refiere a las
verduras, además de las zanahorias, las hojas de diente de león, la col rizada, la espinaca,
el hinojo y la lechuga, tienen un alto contenido de β-caroteno y por lo tanto son fuentes
importantes de vitamina A (Elmadfa et al. 2000, Souci et al. 2011).
Las setas también contienen β-caroteno. Se ha encontrado en 0.36 a 0.90 µg/100 g de

material fresco (Lelley y Vetter 2005, SGS Fresenius 2007). Sin embargo, los cantarelos
contienen mucho más: 1.3 mg por 100 g, lo cual equivale a aproximadamente 0.2 mg de
vitamina A. 100 g de cantarelos cubren 20% de los requerimientos diarios. El champiñón
contiene solamente un décimo de esta cantidad y es por lo tanto similar a las setas,
insignificante en términos de cobertura de vitamina A.
Vitamina B1 (tiamina)
Los requerimientos diarios de vitamina B1 (tiamina) son de 0.4 mg - 1.2 mg según la
dieta, los cuales se incrementan después de un alto consumo de carbohidratos o alcohol.
Esta vitamina está involucrada principalmente en el metabolismo y en proveer al cuerpo
de energía. Es directamente responsable de mantener las células nerviosas y la función
muscular. Una deficiencia en vitamina B1 puede causar serios trastornos al sistema
nervioso central.
Es difícil que algún alimento tenga un contenido adecuado de vitamina B1. La porción de
100 g de la mayoría de los vegetales cubre de 8% - 15% de los requerimientos diarios de un
adulto. Los chícharos son la excepción a esta regla, puesto que cubren aproximadamente
25%. Los champiñones contienen 0.1 mg de vitamina B1 en 100g de producto fresco,
con lo que cubren alrededor de 10% de los requerimientos diarios. Las setas contienen
casi el doble (0.17 mg - 0.2 mg) y, en términos de requerimientos (17% - 20%), pueden
competir incluso con los mejores tipos de vegetales. A ese respecto, las setas pueden ser
consideradas como un alimento particularmente valioso, puesto que sobrepasa 15% de
184
requerimientos para esta evaluación, como lo especifica la DGE (SGS Fresenius 2007).
Vitamina B2 (riboflavina)
La vitamina B2 (riboflavina) juega un papel esencial en el metabolismo. Es una sustancia
amarilla, termoestable virtualmente insoluble en agua. Se encuentra en una amplia
variedad de alimentos: vegetales, carne, lácteos, granos enteros y más. Uwe Gröber,
director de la Academia y Centro de Medicina de Micronutrientes de Essen (Alemania),
reporta sobre la importancia de esta vitamina en la Revista de Medicina Ortomolecular
(Gröber 2008). Los hechos más importantes de su publicación se reportan como sigue:
la vitamina B2 juega un papel central como biocatalizador en la cadena mitocondrial
respiratoria y en el metabolismo energético llevado a cabo en la mitocondria. Las
mitocondrias tienen usualmente una forma de frijol cubierto con una doble membrana
con entidades estructurales distintas consideradas como el centro de energía de las
células. Ellas almacenan la energía producida a través de la oxidación de los alimentos.
Si se requiere, la mitocondria puede liberar la energía. La vitamina B2 también juega
un papel importante en la biosíntesis, en la degradación de ácidos grasos y purinas, en
el crecimiento, en la formación de glóbulos rojos y apoya a las vitaminas B3 y B6 en
términos de funcionamiento. Además, la vitamina B2 actúa como antioxidante y protege
las células de radicales libres que causan estrés oxidativo.
Algo interesante es que la vitamina B2 puede, aparentemente, prevenir las migrañas, lo que
fue reportado en un estudio clínico por científicos de la Universidad de Lüttich (Schoenen
et al. 1998). La formación y el desarrollo de la migraña está asociada con la disrupción
del metabolismo mitocondrial. Incluso con una dosis diaria de 400 mg de vitamina B2
—lo que excede el consumo recomendado en 200-300 veces—, los síntomas se alivian
significativamente. El exceso en el consumo de vitamina B2 no tiene un impacto conocido
en la salud (Gröber 2008), pero la deficiencia sí tiene consecuencias serias: aumento en
la sensibilidad a la luz, ciertas formas de anemia, inflamación de la piel y las mucosas,
desórdenes metabólicos, desórdenes neurológicos y desórdenes del crecimiento.
El consumo recomendado diario de vitamina B2 es de 1.2 mg - 1.7 mg. Las mujeres

embarazadas, las madres lactantes, los alcohólicos y aquellas personas que toman ciertas
medicinas (antidepresivos, citostáticos, etc.), o que padecen el SIDA, enfermedades
crónicas respiratorias, infección intestinal, o anemia, tienen requerimientos mayores.
No hay evidencia de deficiencia de vitamina B2 en la población. Sin embargo, algunos

reportes indican que una cuarta parte de las mujeres en Alemania son B2-deficientes.
De manera similar, en algunos grupos de riesgo, el consumo de vitamina B2 puede ser
inadecuado; estos grupos incluyen diabéticos, fumadores, alcohólicos, vegetarianos y
frecuentemente ancianos, a causa de una dieta desbalanceada.
185
Los hongos comestibles, especialmente las setas Pleurotus spp., se caracterizan por un
alto contenido de vitamina B2. Como se dijo anteriormente, los vegetales, la carne, los
lácteos y los granos enteros son también fuente importante; sin embargo, el alto contenido
de vitamina B2 en los hongos comestibles es particularmente notable. El champiñón
contiene 0.45 mg por 100 g de substancia fresca en promedio. Este valor es comparable al
contenido del huevo de gallina (0.4 mg), al del queso (0.45 mg) o del salvado de trigo (0.5
mg). Es cinco veces más alto que el contenido de la lechuga, y hasta 10 veces más alto
que la col, el repollo, los tomates y los puerros. Sin lugar a dudas, el champiñón es una
fuente de vitamina B2 de alta calidad, pero las setas son aún más valiosas en este aspecto,
ya que contienen hasta 0.65 mg por 100 g de substancia fresca. Pueden compararse con
alimentos como las almendras (0.6 mg) y la soya (0.5 mg). Desde esta perspectiva, las
setas son, por mucho, superiores a productos lácteos como el yogurt (0.2 mg), el queso
cottage (0.3 mg) y la leche (0.18 mg) (Lelley y Vetter 2005, SGS Fresenius 2007, Souci et
al. 2011). Entre 100 g a 150 g de setas frescas pueden cubrir hasta 45% del requerimiento
diario promedio. Por ello los hongos comestibles son una fuente particularmente benéfica
de vitamina B2, sustancia vital para el cuerpo humano.
Vitamina B3 (niacina)
Para producir energía, el cuerpo requiere vitamina B3 (niacina), de la cual una parte
la produce el cuerpo mismo y la otra se obtiene mediante el consumo dietético. Las
consecuencias de su deficiencia son enfermedades severas de la piel así como desórdenes
del tracto digestivo y del sistema nervioso. Esto último puede llevar a una depresión
severa a través de mareos y dolor de cabeza. Por lo mismo, la DGE recomienda una
ingesta diaria promedio de 12 mg.
Se considera que un alimento es particularmente benéfico cuando la porción estándar

(100 g - 150 g) cubre más de 40% de la necesidad diaria. El pescado y varios tipos de
carne alcanzan este valor. Los vegetales tienen muy bajo contenido de vitamina B3 y no
son considerados una fuente viable. Esta situación es enteramente diferente con las setas.
Se determinó un contenido de 2.82 mg/100 de material fresco (SKS Fresenius 2007),
mientras que otros autores encontraron entre 6.5 mg y 10 mg/100 g de material fresco
(Vetter 2010, Souci et al. 2011). La seta reina P. eryngii mostró, con 4.96 mg/100 g de
hongos frescos, una concentración particularmente alta de vitamina B3 (Lelley 2008), por
ello se considera equivalente a los mejores tipos de carne y pescado.
Vitamina B5 (ácido pantoténico)

El rango de vitamina B en las setas no acaba ahí, pues tienen cantidades considerables de
vitamina B5 (ácido pantoténico), la cual cubre varias funciones en el cuerpo humano. Con
respecto de esta, las setas exceden los criterios de la DGE para alimentos benéficos —que
aboga por un requerimiento diario de al menos 15%—, pues aportan más de 23% (1.07
mg/100g de hongos frescos); la seta reina aporta casi lo mismo (0.94 mg/100g hongos
186
frescos).
En cuanto al contenido de vitamina B5, las setas sobrepasan a la mayoría de los productos
vegetales, así como a la carne de res, de ternera y de aves de corral, que cubren menos
de 15% de la necesidad diaria por 100 g de producto fresco. Solo las menudencias
como los riñones, el hígado y el corazón son mejores fuentes que las setas; sin embargo,
tienen un alto contenido de purinas (Souci et al. 2011). La setas son un buen sustituto de
menudencias ricas en purina y son una fuente conocida de vitamina B5.
Vitamina B9 (ácido fólico)

Las setas son una fuente particularmente benéfica de vitamina B9. Este criterio se alcanza
con un consumo diario de 25%, y el hongo cubre más de 100%. El ácido fólico, en
conjunción con la vitamina B12, se requiere para la formación de glóbulos rojos. Juega
un papel importante en la producción de ácidos nucleicos dentro el núcleo celular. La
deficiencia en vitamina B9 se manifiesta en alteraciones en la sangre. Las consecuencias
de la deficiencia en vitamina B9 son particularmente severas cuando la deficiencia en
vitamina B12 se acompaña de deficiencias en hierro. Esta vitamina y la vitamina B1
son consideradas fundamentales en Alemania, ya que desde hace mucho tiempo se ha
observado deficiencia entre la población. Las setas Pleurotus spp. y varios tipos de
vegetales son una fuente importante de vitamina B9 (Berg y Lelley 2016).
Vitamina C (ácido ascórbico)

La vitamina C (ácido ascórbico) es necesaria para la formación y el mantenimiento
del tejido de soporte, como los huesos, los cartílagos y el tejido conectivo, y regula el
metabolismo celular. Los hongos hacen una contribución menor en este aspecto. Con
base en las recomendaciones de la DGE, los adultos requieren una dosis de 75 mg. En
realidad, la gente la libra bien con 30 mg, y un nivel de 15 mg se conoce como el “umbral
de protección contra el escorbuto”. Sin embargo, se recomiendan dosis más altas, ya que
la vitamina C se destruye fácilmente durante el procesamiento de alimentos. Una ingesta
diaria que exceda los 75 mg es recomendable para gente con resfriado o para estimular
los mecanismos de defensa del cuerpo.
Por cada 100 g de producto fresco, las setas proporcionan al cuerpo de 1.5 mg a 10 mg
de vitamina C. Armillaria sp. aporta 5 mg, los cantarelos 6 mg, y el champiñón solo 1.7
mg - 5 mg. Los hongos pueden cubrir solo de 5%-13% de los requerimientos diarios de
esta vitamina (Matilla et al. 2001, Vetter 2010, Patil et al. 2010).
Vitamina D
Los hongos comestibles tienen una tarjeta de presentación fuerte cuando se trata de
vitaminas, particularmente en la forma de ergosterol, el precursor de la vitamina D.
Estrictamente hablando, la D no es una vitamina porque, a diferencia de otras, el cuerpo
187
humano puede producirla. Se considera más bien similar a las hormonas, sustancias
mensajeras o transmisoras de información endógena. En el lenguaje común, sin embargo,
sí es una vitamina.
El grupo de vitamina D se extiende desde la D1 a la D5; las más importantes son la D2 y

la D3. La vitamina D2 (ergocalciferol) es de origen vegetal y se deriva del ergosterol bajo
el efecto de la luz. El ergosterol pertenece a los esteroles, grupo importante de sustancias
naturales que también incluyen al colesterol. La otra forma activa en el cuerpo humano
es la vitamina D3 (colecalciferol), que también es producida a partir del colesterol, o para
ser más precisos, del 7-dehydro-colesterol, bajo el efecto de la luz. Puesto que el ergo y
el colecalciferol tienen un efecto idéntico en el cuerpo humano, ambos son referidos y
simplificados como vitamina D.
La vitamina D se conoce desde hace más de 80 años por tener una influencia crucial en
el metabolismo del calcio y de los huesos. Su efecto antirraquítico es de conocimiento
popular. Más recientemente, diversas investigaciones la han vuelto a poner en la palestra
destacando resultados sensacionales en términos de su efecto en el organismo. Parece ser
que está involucrada en otros procesos fisiológicos del cuerpo, además del metabolismo
del calcio y de los huesos. Un énfasis particular se ha colocado en sus efectos sobre el
sistema inmune, y la división y el crecimiento celular.
En estudios llevados a cabo sobre la vitamina D, investigadores canadienses (Calvo y

Whiting 2006) encontraron que las pacientes con cáncer de mama y con deficiencia en
esta vitamina tienen tres veces más probabilidad de desarrollar metástasis y un riesgo 73%
mayor de morir en los 10 años posteriores al diagnóstico. Además, su ingesta inadecuada
puede conducir a enfermedades crónicas como la esclerosis múltiple, la diabetes tipo 2,
la hipertensión, la insuficiencia cardiaca e incluso el cáncer. Científicos de la Universidad
de Oxford (Inglaterra) y de Columbia Británica (Canadá) también establecieron que
los pacientes con esclerosis múltiple sufren de deficiencia en vitamina D, lo que, en su
opinión, es un factor importante en la patogénesis de esta enfermedad (Ramagopalan et
al. 2009).
De acuerdo con otros investigadores, el suministro adecuado de vitamina D, entre

otras cosas, inhibe la formación y la proliferación de células prostáticas. En un estudio
relacionado, después de la administración diaria de 50 μg de vitamina D3 a personas
con cáncer de próstata, fue posible reducir a la mitad la duplicación de los niveles de
PSA durante un tratamiento de dos años en comparación con un grupo control. Otro
hallazgo clave confirmó que un suministro adecuado previene los trastornos del sistema
inmunológico y puede inhibir el desarrollo de trastornos relacionados con la edad.
Un estudio inglés encontró que el contenido de vitamina D en la sangre tuvo un efecto
188
positivo en la longitud del telómero de los glóbulos blancos. Los telómeros son los extremos
de los cromosomas y, por tanto, elementos estructurales importantes del ADN. Con cada
división celular, los telómeros se acortan. Cuando alcanzan una “longitud menor” crítica,
las células no se pueden dividir más y por lo general perecen. Por lo tanto, la esperanza
de vida de una célula está determinada por el largo de sus telómeros. En este estudio, los
telómeros más largos fueron detectados en los glóbulos blancos de gente con una ingesta
adecuada de vitamina D (Gröber 2008a). La comparación con valores registrados en gente
sin suficiente consumo fue notable. La diferencia fue de cinco años de envejecimiento de
los telómeros. Basados en esta información, esta vitamina se describe como un factor
antienvejecimiento importante para el sistema inmune.
La vitamina D también es importante para el corazón. Estudios llevados a cabo por

Armin Zittermann en la Universidad de Bonn muestran que su deficiencia contribuye
con el establecimiento de la insuficiencia cardíaca, la cual padecen aproximadamente 1.6
millones de personas en Alemania. Esto reduce la capacidad de bombeo del corazón, lo
que resulta en un suministro inadecuado de sangre a órganos y músculos, fatiga rápida,
disnea y pulso acelerado. Debido a la circulación pobre, se presentan fallas en los riñones,
lo que consecuentemente lleva a la retención de líquidos (edema). El corazón responde
liberando la hormona natriurética atrial (ANP por sus siglas en inglés, por péptido
natriurético atrial). La vitamina D es conocida por inhibir la producción de ANP. Estudios
que involucraron a 54 sujetos con insuficiencia cardiaca y 34 sanos demostraron que el
contenido de vitamina D en la sangre era hasta 50% más bajo en los sujetos enfermos, con
niveles de ANP superiores, hasta en más de 100% (Zittermann et al. 2009).
Es una opinión común que el consumo adecuado de vitamina D es factible mediante la

formación de 7-deshidro-colesterol después de la exposición a la luz UV (a través de la
luz solar). Por otra parte, estudios acreditados demuestran lo contrario. La deficiencia
de esta vitamina es una de las más comunes en Alemania. Hasta 90% de la población
adulta consume menos de los requerimientos mínimos, que son estimados en 5 µg diarios.
La piel de las personas mayores no produce tanta vitamina D como la de los jóvenes.
Además, en esas latitudes, y especialmente en las grandes ciudades y los conurbados
industriales, la intensidad de la radiación solar de otoño a primavera no es suficiente para
que se produzcan los niveles adecuados en la piel.
Los niños, los adolescentes, las madres lactantes, los vegetarianos y las personas mayores
son los más vulnerables a la deficiencia de vitamina D, así como las personas que toman
constantemente medicina alopática. Actualmente se desarrolla una campaña en EE.UU.
para optimizar su ingesta mediante alimentos adecuados, porque aproximadamente 40%
de la población presenta deficiencia. En consecuencia, se requieren doctores y nutriólogos
para educar a la gente, especialmente a las personas mayores y a las personas con piel
oscura.
189
Una ingesta diaria de 20 µg de vitamina D sería ideal, sobre todo en el caso de las personas
mayores (hasta 30 µg diarios). Incluso la ingesta continua de 50 µg por día se considera
sana. Pero se debe tener precaución cuando se toman regularmente dosis más altas porque
pueden conducir a efectos indeseables como arterioesclerosis, piedras en los riñones o
hipertensión.
Las fuentes más ricas de vitamina D son los aceites de hígado de pescado y los pescados de
agua salada como la sardina, el arenque, el salmón y la caballa o verdel. Contienen menos
los huevos, la carne, la leche y la mantequilla. Las plantas casi no tienen, y las frutas y
las nueces, nada. Sin embargo, los hongos comestibles son una fuente significativa. Una
porción de hongos (100 g - 150 g) puede cubrir gran parte de los requerimientos diarios
de vitamina D. Esto debería ser de particular interés para los vegetarianos, que no pueden
consumir alimentos de origen animal.
En estudios relevantes, científicos finlandeses detectaron hasta 29.82 μg de ergocalciferol

en 100 g de hongo fresco, lo que equivale a más de 100% de la ingesta diaria recomendada
(Matilla et al. 2001). El champiñón y las setas, disponibles durante todo el año, contienen
grandes cantidades de vitamina D. En promedio, 100g de setas frescas contienen 40%
del requerimiento diario de un adulto (Lelley y Vetter 2005). Con base en los criterios de
la DGE, especialmente en lo que se refiere a fuentes benéficas de vitamina D, para una
cobertura de 20% de los requerimientos, las altas cualidades atribuidas a los hongos son
particularmente llamativas. Aun así, se han desarrollado procedimientos para aumentar
el contenido de vitamina D en los champiñones y en las setas. Los hongos cosechados se
colocan en una cama solar durante unos minutos para exponerlos a la irradiación de luz
UVB. El área expuesta de los hongos y la intensidad de la luz son factores importantes,
porque la luz UV penetra el material alimenticio solo unos milímetros, según las
propiedades ópticas del material. La efectividad más alta de formación de vitamina D2
fue observada en tiras o rebanadas de hongo, seguido de basidiomas intactos expuestos
del lado de las láminas (Kalač 2016). El tratamiento de luz UVB sobre setas liofilizadas
rindió más altas concentraciones de vitamina D2 durante un período más corto de tiempo
que el tratamiento de setas frescas (Wu y Ahn 2014).
Densidad de nutrientes de las setas
Las setas son una excelente fuente de vitaminas y al mismo tiempo contienen pocas
calorías. Esto se conoce como una alta densidad nutritiva, la cual expresa la relación de
nutrientes con respecto a la energía de un alimento. Al evaluar el valor nutricional de las
setas, la atención futura debería centrarse más en su amplia gama de vitaminas. Las setas
son la principal fuente de numerosas vitaminas y cubren los requerimientos humanos
diarios mucho más de lo que estipula la DGE, particularmente en relación con alimentos
benéficos.
190
Contenido en minerales
Sodio
El sodio tiene muchas funciones en el cuerpo. Sin embargo, una ingesta excesiva causa
riesgos, especialmente en gente con presión sanguínea alta. Los requerimientos diarios
recomendados para adultos es de 2 g - 3 g, y 1 g - 2 g para niños y adolescentes. Se
absorbe principalmente con los alimentos. 1 g de cloruro de sodio equivale a casi 400 mg
de sodio. Para una dieta estricta baja en este elemento, un alimento que contiene no más
de 10% del máximo contenido de sodio permitido en una porción estándar (100 g - 200
g) se considera aceptable. La carne y el pescado son relativamente altos en contenido de
sodio, mientras que las frutas y los vegetales son componentes adecuados para una dieta
baja en este elemento. Los hongos son particularmente recomendados porque el contenido
de sodio es de dos a tres veces más bajo que el de los alimentos a base de vegetales. Por
ejemplo, 100 g de setas frescas contienen no más de 2.5 mg, lo que equivale a poco más
de 0.1% de la dosis máxima diaria permitida (Lelley y Vetter 2005, SGS Fresenius 2007).
Por otra parte, según el sustrato utilizado para el cultivo, Patil et al. (2010) encontraron
entre 27.5 mg y 31.0 mg de sodio en 100 g de setas frescas.
Potasio
El potasio es responsable de regular la presión osmótica en el fluido celular y también
de la actividad de ciertas enzimas. Baja la presión arterial y promueve la relajación
muscular. Se encuentra en el jugo digestivo del tracto intestinal y es excretado por los
riñones con excreciones mayores entre más alta sea la ingesta. La deficiencia en potasio
puede conducir a daños en los músculos del corazón. Otros síntomas incluyen debilidad,
pérdida de apetito y calambres musculares. Se recomienda una ingesta diaria de 2 g - 4
g de para adultos.
Los hongos comestibles tienen un alto contenido de potasio. Son superiores a las frutas
y vegetales en este aspecto. La cepa HK-35 del hongo ostra tiene 269 mg en 100 g de
material fresco; la cepa Amycel 3015 tiene 248 mg/100 g, y la seta reina 357 mg/100 g
de producto fresco (Lelley y Vetter 2005). Patil et al. (2010) encontraron de 190mg/100 a
232 mg/100 g de material fresco. Gracias al bajo contenido en sodio y alto en potasio, las
setas pueden usarse como una alternativa en dietas de pacientes que tienen que reducir la
ingesta de sodio debido a la alta presión sanguínea.
Fósforo
El fósforo juega un papel vital en la producción y la conversión de energía. Es importante
para construir y mantener saludables los dientes y los huesos. Su absorción se facilita
por la presencia de vitamina D. Su deficiencia es prácticamente desconocida en adultos.
Las mujeres tienen un mayor requerimiento durante el embarazo y la lactancia, por ello
se recomienda que sigan una dieta que incluya alimentos con alto contenido en fósforo.
191
El requerimiento usual diario en adultos es de 0.7 g - 0.8 g. Con base en criterios de la

DGE, los alimentos se consideran como una fuente benéfica de fósforo cuando la porción
estándar contiene al menos 30% de los requerimientos diarios recomendados. Todos
los productos animales (carne, pescado, queso y leche) parecen satisfacer este criterio,
mientras que los vegetales y las frutas algunas veces se quedan considerablemente cortos
(Souci et al. 2011). Desafortunadamente, las setas no pertenecen a las fuentes excelentes
de fósforo; contienen de 51 mg - 100 mg de fósforo por cada 100 g de producto fresco,
según la cepa (Kress 1991, SGS Fresenius 2007, Lelley y Vetter 2005).
Hierro
En última instancia, los hongos son particularmente buenos proveedores de hierro,
que es importante para el transporte de oxígeno y para la síntesis de varias sustancias
del cuerpo que están involucradas en procesos vitales. Se encuentra en el cuerpo
principalmente en el pigmento sanguíneo (hemoglobina). Durante un sangrado severo
pueden perderse grandes cantidades de hierro, por ejemplo, en la menstruación en el
caso de las mujeres. Su deficiencia se manifiesta con anemia, en otras palabras, con
una reducción del contenido en hemoglobina y eritrocitos (glóbulos rojos) de la sangre.
De acuerdo con expertos, la cantidad diaria recomendada es de 12 mg - 14 mg. Un
alimento se considera particularmente benéfico si provee más de 15% del requerimiento
diario. Las setas, con hasta 1.5 mg de hierro en 100 g de producto fresco, satisfacen este
criterio (Patil et al. 2010, Souci et al. 2011). Sin embargo, una porción diaria del hongo
del abedul (Piptoporus betulinus) proporciona casi dos veces la ingesta diaria, y los
cantarelos de cuatro a seis veces la cantidad requerida.
Cobre
El cobre, el zinc y el selenio son importantes elementos traza. El cobre se encuentra
en muchas enzimas. Controla el entrecruzamiento de las fibras de colágeno del tejido
conectivo. Por lo tanto, es esencial para el desarrollo de este y de los huesos. La enzima
súper óxido dismutasa, que depende del cobre y del zinc (ver siguiente párrafo), forma
una parte importante del sistema endógeno de protección celular en la lucha contra
los radicales libres. Por ello el cobre también puede describirse como un secuestrador
indirecto de radicales. Una porción estándar de setas frescas puede cubrir, en el mejor
de los casos, 10% de los requerimientos diarios de cobre (Lelley y Vetter 2005, SGS
Fresenius 2007).
Zinc
El zinc se encuentra en numerosas enzimas y juega un papel importante en varias
funciones corporales, por ejemplo, en el metabolismo de las proteínas, de la grasa y de
los carbohidratos. También está involucrado en el crecimiento celular y en funciones del
sistema inmune. Su deficiencia parece ocurrir de manera frecuente en gente joven que
requiere particularmente de altas cantidades durante la fase de crecimiento. Los hongos
192
comestibles se consideran mejores fuentes de zinc que la mayoría de las frutas y los
vegetales. Las setas contienen entre 0.4 mg y 0.8 mg por 100 g de material fresco (Biro y
Lindner 1995, Elmadfa et al. 2000, Lelley y Vetter 2005); exceden incluso a las espinacas,
que tienen una de las más altas concentraciones de zinc entre los vegetales (Souci et al.
2011).
Selenio
Los hongos comestibles son todavía más benéficos en términos de contenido de selenio,
elemento que juega un papel extremadamente importante en proteger el cuerpo contra
procesos oxidativos dañinos. El selenio es un secuestrador de radicales de primer orden.
Este elemento traza es un cofactor importante en el sistema enzimático de la glutatión
peroxidasa, que protege la membrana celular contra el efecto destructivo de los radicales
libres. Además, es visto como un oponente biológico de varios metales pesados (mercurio,
cadmio y plomo), y atenúa significativamente la toxicidad de este último. También activa
ciertas áreas del sistema inmune endógeno, estimulando la formación de linfocitos y
promoviendo la síntesis de interferón así como la actividad de células T y células asesinas
naturales (killer).
Con base en información disponible, se sabe que las frutas y los vegetales contienen
cantidades insignificantes de selenio. La situación es totalmente diferente con los hongos
comestibles. El champiñón, en particular el de basidiomas oscuros, es considerado una
buena fuente, según sea el sustrato de cultivo. El hongo ostra y la seta reina son también
buenas fuentes; en el primero se tienen más de 16.0 µg, en la segunda 14.2 µg por 100 g de
producto fresco (Lelley y Vetter 2005). El shiitake tiene relativamente poco selenio, pero
esta cantidad es aún cinco veces mayor que la cantidad registrada en frutas y vegetales.
Un estudio publicado por Crisan y Sands (1978) comprende casi todos los aspectos de los
constituyentes relevantes de los hongos cultivados —incluidas las setas— y sus aspectos
nutricionales. En la tabla 2 se resume la composición química de dos especies de setas y
se la compara con la del champiñón y el shiitake.
EL SABOR DE LAS SETAS
Un alimento no es atractivo, incluso si posee la mayor riqueza de ingredientes benéficos

y es saludable, si no tiene buen sabor. Las setas frescas tienen un sabor propio y peculiar.
Se han encontrado más de 100 sustancias responsables del aroma característico de los
diferentes hongos cultivados. Para las setas se mencionan el 1-octen-3-ol, la guanosina
monofosfato (también conocida como ácido 5’-guanidylico) y el l-glutamato (Hanssen
1982). Estos compuestos tienen un efecto natural de condimento y frecuentemente hacen
innecesaria la adición, por ejemplo de sal, a un alimento normal o dietético (Kress 1991).
Los componentes del sabor de las setas son también apetitosos, promueven la formación
193
de jugo gástrico y la actividad intestinal. Consecuentemente, el alimento es más sano y el

cuerpo lo puede usar más eficazmente.
Tabla 2. Composición química de algunos hongos comestibles cultivados. Datos

referidos a 100 g de material fresco (Lelley y Vetter 2005, SGS Institute Fresenius
2007).
Componentes Seta Seta reina Champiñón Shiitake

importantes P. ostreatus P. eryngii A. bisporus L. edodes
Materia seca 9.3 g 10.9 g 10.4 g 10.9 g
Agua 90.7 g 89.2 g 89.7 g 89.1 g
Grasa 0.7 g 0.5 g 0.6 g 0.5 g
Proteína 1.9 g 2.3 g 3.0 g 3.1 g
Cenizas 0.67 g 0.74 g 0.96 g 0.77 g
Fibra total 4.6 g 4.8 g 1.3 g 4.5 g
Glucosa 1.01 g 0.93 0.33 g 0.22 g
Carbohidratos 1.4 g 2.5 g 4.5 g 2.0 g
Calorías (kcal) 20 24 35 25
Sodio 2.5 mg 1.5 mg 4.8 mg 1.4 mg
Potasio 216.5 mg 265 mg 339 mg 249 mg
Calcio 0.44 mg 0.37 mg 0.43 mg 1.3 mg
Magnesio 10.4 mg 13.9 mg 8.9 mg 12.1 mg
Hierro 0.58 mg 0.65 mg 0.39 mg 1.4 mg
Fósforo 57.8 mg 98.9 mg 91.5 mg 81.7 mg
Zinc 0.38 mg 0.57 mg 0.34 mg 0.95 mg
Cobre 0.09 mg 0.08 mg 0.19 mg 0.15 mg
Selenio < 0.5 mg < 0.5 mg < 0.5 mg < 0.5 mg
Manganeso 0.05 mg 0.09 mg < 0.05 mg 0.21 mg
Vitamina A 0.90 µg 0.95 µg 0.75 µg 1.05 µg
Vitamina B1 0.08 mg 0.12 mg 0.10 mg 0.03 mg
Vitamina B12 0.31µg 0.56 µg 0.35 µg 0.23 µg
Ácido pantoténico 1.07 mg 0.94 mg 0.66 mg 0.86 mg
Niacina 2.82 mg 4.96 mg 2.45 mg 3.81 mg
Biotina 0.004 mg 0.010 mg 0.010 mg 0.009 mg
Ácido fólico 0.014 mg 0.034 mg 0.013 mg 0.026 mg
Vitamina K < 0.10 µg < 0.10 µg < 0.10 µg < 0.10 µg
Vitamina C 0.48 mg 0.38 mg 2.77 mg 1.12 mg
Vitamina D2 < 0.05 µg < 0.05 µg < 0.05 µg < 0.05 µg
Vitamina D3 < 0.05 µg < 0.05 µg < 0.05 µg < 0.05 µg
Vitamina E (total) 0.008 mg 0.005 mg 0.008 mg 0.008 mg
194
Las setas, solo como alimento fresco
Aunque en las dietas saludables se recomienda incluir hongos para prevenir enfermedades,
debe tomarse en cuenta un aspecto clave: su disponibilidad. Por lo general, los hongos
comestibles se adquieren en los supermercados, en las tiendas de verduras, en la granja,
o en el mercado semanal, pero a veces la gama de alternativas es limitada. La gente
que recolecta hongos o los cultiva en su casa y jardín tiene una ventaja definitiva, pero
representa una minoría.
Solo los hongos frescos son saludables. En el caso de un consumo regular —lo cual es
ampliamente recomendado para las personas que tienen una dieta de reducción de peso, o
aquellos con diabetes, gota o presión arterial alta, entre otras cosas—, la preferencia debe
orientarse hacia las variedades cultivadas comercialmente y disponibles todo el año. La
diversidad se amplía durante los meses de verano con los hongos silvestres disponibles.
La inclusión de los hongos como parte de una dieta saludable solamente puede tener
éxito si se preparan y se consumen de manera inmediata. Las setas congeladas pueden
conservarse aproximadamente tres meses sin sacrificar la calidad. Un secado suave
también resulta adecuado para preservarlas. Pero la frescura es la clave. Todos los
comentarios relacionados con los efectos promotores de la salud de las setas Pleurotus
spp. aplican principalmente en material fresco. Hay que atender a la regla de oro: cuando
sea posible, use hongos frescos en lugar de enlatados.
Las comparaciones entre las setas frescas y las enlatadas en términos de contenido
nutricional seguramente desilusionarán a los consumidores, pues los ingredientes más
valiosos se reducen seriamente en los procesos de conservación. Las setas pierden hasta
50%-75% de su contenido en vitaminas; los niveles de proteínas, potasio y fósforo caen
considerablemente.
AGRADECIMENTOS
Agradezco a la señora Lesley Bischof por las muchas correcciones lingüísticas y mejoras
a este manuscrito. Agradezco también a los editores, Dr. José E. Sánchez y Dr. Daniel J.
Royse, por la realización de la idea de un libro especialmente dedicado al hongo ostra.
REFERENCIAS
Berg B, Lelley JI (2016) Compendium of Mycotherapy. BegellHouse Inc.

Biró Gy, Lindner K (1995) Tàpanyagtáblázat. Medicina Rt Budapest.
Calvo MS, Whiting SJ (2006) Public Health Strategies to Overcome Barriers to Optimal Vitamin D Status
in Populations with Special Needs. J. Nutr. 136(4): 1135-1139.
Crisan HD, Sands A (1978) Nutritional value. In: Chang ST, Hayes WA (eds) The Biology and Cultivation
195
of Edible Mushrooms. Academic Press London. 137-168.

Cuptapun Y, Hengsawadi D, Mesomys W, Yaieiam S (2010) Quality and Quantity of Protein in Certain
Kinds of Edible Mushrooms in Thailand. Kasetsart J. (Nat. Sci.). 44:664-670.
Deepalakshmi K, Mirunalini S (2014) Pleurotus ostreatus: an oyster mushroom with nutritional and
medicinal properties. J. Biochem Tech. 5(2):718-726.
Eder J, Wünsch A (1991) Untersuchungen über die Eiweißqualität von Austernpilzen (Pleurotus spp.).
Chem. Mikrobiol. Technol. Lebensm. 13:25-29.
Elmadfa I, Aign W, Fritzsche D (2000) GU Kompass Nährwert. Gräfe und Unzer München.
Flegal KM, Kit BK, Orpana H, Graubard BI (2013) Association of All-Cause Mortality with Overweight
and Obesity Using Standard Body Mass Index Categoris. A systematic Review and Meta-analysis.
JAMA. 309(1):71-82.
Gröber U (2008a) Vitamin D – das Anti-Aging-Hormon unsereres Immunsystems. Z. Für Orthomolekulare
Medizin. 1:22-24.
Gröber U (2008) Vitamin B-2 (Riboflavin). Z. für Orthomolekulare Medizin. 6/2:21-22.
Hanssen HP (1982) Pilzaromen – Aromen aus Pilzen? Dt. Lebensmittelrundschau. 12:435-440.
Kalač P (2016) Edible Mushrooms, Chemical Composition and Nutritional Value. Academic Press London.
Kress M (1991) Rolle der Kulturpilze in der Ernährung In Lelley JI (ed) Pilzanbau, Biotechnologie der
Kulturspeisepilze. Ulmer Stuttgart. 40-52.
Lelley JI (2008) Die Heilkraft der Pilze. 4. Aufl. B.O.S.S. Goch.
Lelley JI, Vetter J (2005) The possible Role of Mushrooms in Maintaining Good Health and Preventing
Diseases. Acta Edulis Fungi. 12:412-419.
Matilla P, Könkö K, Eurola M, Pihlava JM, Astola J, Vahteristo L, Hietaniemi V, Kumpulainen J, Valtonen
M, Piironen V (2001) Contents of vitamins, mineral elements, and some phenolic compounds in
cultivated mushrooms. J Agric Food Chem. 49(5):2343-2348.
Patil SS, Ahmed SA, Telang SM, Biag MMV (2010) The nutritional value of Pleurotus ostreatus (Jacq.:
Fr.) Kumm cultivated on different ligbocellulosic agrowastes. Innovative Romanian Food Biotechn.
7:66-76.
Ramagopalan SV, Maugeri NJ, Handunnetthi L, Lincoln MR, Orton SM, Dyment DA, Deluca GC, Herrera
BM, Chao MJ, Sadovnick AD, Ebers GC, Knight JC (2009) Expression of the Multiple Sclerosis-
Associated MHC Class II Allele HLA-DRB1*1501 Is Regulated by Vitamin D. PLoS Genet.
5(2):e1000369. doi:10.1371/journal.pgen.1000369.
Rimóczi I, Vetter J (1976) Investigations of the protein fractions and crude fiber contents of eight different
strains of Oyster mushrooms. Bot. Közl. 63:271.
Royse DJ, Baars J, Tan Q (2016) Current overview of mushroom production in the world. In: D. C. Zied
(ed) Edible and Medicinal Mushrooms: Technology and Applications. John Wiley and Sons. NY.
Schoenen J, Jacquy J, Lenaerts M (1998) Effectiveness of high-dose riboflavin in migraine prophylaxis a
randomized controlled trial. Neurology. 50:466-470.
SGS Institute Fresenius (2007) Chemical analysis of Oyster mushrooms. Unpublished.
Souci, Fachmann, Kraut (2011) Lebensmitteltabelle für die Praxis. 5. Aufl. Wissenschaftliche
Verlagsgesellschaft Stuttgart.
Vetter J (2010) A gombák táplálkozási értéke. In: Györfi J (ed) Gombabiológia, Gombatermesztés.
Mezögazda Budapest. 48-63.
Wu WJ, Ahn BY (2014) Statistical optimization of ultraviolet conditions for vitamin D-2 synthesis in
oyster mushrooms (Pleurotus ostretaus) using response surface methodology. Plos One 9. http://
dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0095359.
Zittermann A, Schleithoff SS, Frischer S, Götting C, Kuhn J, Koertke H, K, Tenderich G, Koerfer R
(2009) Circulating Calcitriol Concentrations and Total Mortality. Clinical Chemistry. 55(6):1163-
1170.
196
10
PROPIEDADES ANTIOXIDANTES DE Pleurotus spp.
Antioxidant properties of Pleurotus spp.
José E. Sánchez y Pablo Liedo
RESUMEN
En el presente capítulo se hace primeramente una revisión básica de los antioxidantes.

¿Qué son? ¿A qué moléculas afectan? ¿Cómo actúan? Así como de los métodos disponibles
para determinarlos. Después se discute su presencia en los alimentos, particularmente en
los hongos comestibles y en el género Pleurotus, y finalmente se abordan sus efectos en
la salud y en la longevidad.
Palabras clave: nutracéuticos, envejecimiento, setas, hongos comestibles, radicales libres
ABSTRACT
Firstly, a basic reviewing of antioxidants is presented. What are they? What molecules
are affected? How do they act as well as available methods for determining their action?
Then their presence in food is discussed, particularly in edible mushrooms and in the
genus Pleurotus. Finally, their effects on health and longevity are addressed.
Keywords: nutraceutics, aging, edible mushrooms, oyster mushroom, free radicals
INTRODUCCIÓN
Las células de organismos aerobios tienen la capacidad de utilizar oxígeno para realizar
sus funciones vitales. Esto se debe a que los procesos oxidativos que intervienen en su
metabolismo toman la energía de los sustratos que utilizan. A través de reacciones de
oxido-reducción, finalmente entregan sus electrones a una molécula de oxígeno, que es el
aceptor final, con lo que se forma agua. Este proceso es energéticamente uno de los más
eficientes en el ámbito biológico y explica por qué los organismos aerobios han invadido
la tierra y conformado una serie de taxa, entre los que se encuentran animales, plantas,
hongos, microorganismos, etc. (Wacket y Hershberger 2001).
197
Es una paradoja que la mayoría de los organismos complejos que existen en la tierra
requieran oxígeno para su existencia, porque se trata de una molécula que les afecta
al producir moléculas altamente reactivas en las células (Mourão et al. 2011). Para
compensar esta situación, el metabolismo celular produce antioxidantes que estabilizan
el proceso oxidativo como un factor protector de salud. Sin embargo, en condiciones
patológicas se recomienda una dieta con compuestos antioxidantes para reducir el riesgo
de enfermedades crónicas.
Los antioxidantes han adquirido gran relevancia en los últimos años porque son compuestos
que se consideran benéficos e indispensables para la salud. Debido a esto, se observa que
las personas se preocupan cada vez más por incluirlos en su dieta diaria y prefieren los
alimentos que los contienen o que son suplementados con antioxidantes, con respecto de
aquellos que no los contienen. Es así como los hongos comestibles cobran relevancia,
porque se ha reportado que su composición química incluye moléculas antioxidantes, lo
que seguramente contribuye con una dieta sana.
LOS RADICALES LIBRES
La oxidación es una reacción química que involucra la pérdida de un electrón o el

incremento en el estado oxidativo de una molécula. En la mayoría de los casos, los
procesos de oxidación están en equilibrio gracias a que se acoplan con reacciones de
reducción, en las cuales una molécula gana un electrón. Por esta razón, a estos procesos
en equilibrio se les llama de oxido-reducción, o simplemente redox. Sin embargo, hay
casos en los que el equilibrio no se alcanza y entonces se habla de la generación de
radicales libres. Un radical libre es un átomo, molécula o ión que tiene en su estructura
uno o varios electrones desapareados y en posibilidad de aparearse. Esta característica
les da una notable inestabilidad química y una reactividad elevada. Para conseguir la
estabilidad, modifican a las moléculas a su alrededor provocando la aparición de nuevos
radicales, por lo que se crea una reacción en cadena. Esta cadena de reacciones incluye los
pasos de inducción, propagación y terminación (Brand-Williams et al. 1995).
Los radicales libres (RL) pueden ser originados por reacciones biológicas o por factores
exógenos como la contaminación, el tabaco, el humo, las drogas, los xenobióticos y
la radiación. No son en esencia dañinos, puesto que el cuerpo los produce durante el
metabolismo celular aerobio y son necesarios para la salud (Sohal y Orr 2012). Sin embargo,
bajo ciertas circunstancias, su presencia puede incidir en mutación del ADN, alteración
de la expresión genética, modificaciones en la transducción de las señales celulares,
apoptosis celular, peroxidación lipídica y degradación de proteínas. Adicionalmente,
los radicales libres juegan un papel preponderante en varias causas de mortalidad, como
las enfermedades cardiovasculares, el cáncer, las enfermedades neurodegenerativas, la
diabetes y el envejecimiento (Guo et al. 2012).
198
El metabolismo oxidativo es un proceso biológico normal capaz de generar radicales libres

oxigenados, altamente reactivos. Estas moléculas con oxígenos activos incluyen el radical
superóxido (O-2 ), el peróxido de hidrógeno (H O ), el radical óxido nítrico (NO·) y el
1 2 2
oxígeno singlete ( O ). Además, la radiación cósmica y la radiación electromagnética de
2
baja longitud de onda (por ejemplo los rayos gama) pueden dividir el agua en el organismo
para generar el radical hidroxilo, OH·. Una vez que se produce este radical, débilmente
reactivo, ataca a las moléculas cercanas. Aunque tiene una vida media extremadamente
pequeña, reacciona para dar margen a una serie de reacciones en cadena, de radicales
libres en propagación (Castañeda et al. 2008)
Radicales libres y envejecimiento
No solamente los RL, sino también las especies reactivas de oxígeno (ROS por sus siglas
en inglés) juegan un papel importante en el daño celular oxidativo. Este daño puede
ser originado por causas ambientales, por contaminantes o por el propio metabolismo.
Los RL son tan reactivos y su papel tan importante, que llegó a pensarse que el daño
causado a lo largo del tiempo por su acumulación era la causa del envejecimiento, a lo
que se llamó la teoría del envejecimiento por radicales libres. Sin embargo, la teoría se ha
modificado varias veces hasta que, finalmente, concluye que existe un estado crónico de
estrés oxidativo (Sohal y Weindruch 1996) en las células de organismos aerobios, incluso
en condiciones fisiológicas normales, por causa de un desbalance entre prooxidantes y
antioxidantes. Este desbalance conlleva a un estado continuo de acumulación de daño
oxidativo en una variedad de macromoléculas que se incrementa con la edad y que resulta
en una pérdida progresiva de eficiencia funcional en varios procesos celulares (Muller et
al. 2007). Entre los problemas que origina se pueden mencionar: destrucción de paredes
celulares, inactivación de enzimas, debilitamiento de la capacidad defensiva, alteración
del sistema inmunológico e incluso daño del material genético, los que se asocian con
enfermedades como cáncer, problemas cardiacos o envejecimiento humano (Bokov
et al. 2004, Castañeda et al. 2008, Sohal y Orr 2012). Varios estudios sugieren que un
incremento en el estrés oxidativo se encuentra en el principio de la cascada patológica que
conduce a la enfermedad de Alzheimer (Nunomura et al. 2006)
LOS ANTIOXIDANTES
Un antioxidante es cualquier sustancia que, estando presente en bajas concentraciones

comparadas con las de un sustrato oxidable, retrasa significativamente o evita la oxidación
de ese sustrato (Halliwell 1995). Existe una gran variedad de antioxidantes naturales,
entre ellos, algunos tioles, vitaminas, polisacáridos, fenoles, etc. Tienen la capacidad de
remover los radicales libres de sistemas biológicos, lo que les confiere un papel protector.
Pueden retrasar o inhibir la oxidación lipídica. Así también, los fenoles tienen una alta
199
capacidad antioxidante y de secuestrar radicales libres con mecanismos que involucran

la inhibición de enzimas responsables de producir radicales libres y la reducción de
especies de oxígeno reactivas. Varios polisacáridos han atraído también la atención por
su bioactividad.
El daño que causan los radicales libres probablemente llevó a la evolución de una serie
de mecanismos protectores que tienen como finalidad desintoxicar de radicales libres
los sistemas celulares antes de que hagan daño. Esta serie de mecanismos incluyen la
enzima superóxido dismutasa (SOD), que convierte el superóxido (O-2 ) en peróxido de
hidrógeno; la glutatión peroxidasa y la catalasa, que degradan el H2O2 en agua y oxígeno;
los sistemas de reparación por excisión de base y de nucleótidos y del ADN, así como el
sistema proteosomal, entre otros (Halliwell 1995, Speakman y Selman 2011). Castañeda
et al. (2008) mencionan la existencia de antioxidantes de naturaleza no enzimática
como la vitamina E, el β-caroteno, la vitamina C, el glutatión reducido, la albúmina, los
flavonoides y los metales de transición como Se, Cu, Zn, entre otros. La vitamina A, por
ejemplo, es un antioxidante soluble en la grasa que protege a las células contra radicales
libres dañinos, además de otros roles vitales en el organismo. Sin embargo, a dosis muy
elevadas es potencialmente peligrosa porque puede acumularse en cantidades tóxicas. Por
otra parte, los antioxidantes presentes en los suplementos comunes (ascorbato, β-caroteno,
α-tocoferol) no tienen éxito en disminuir el daño oxidativo en humanos sanos (Halliwell
2009).
Según el Instituto de Nutrición y Tecnología de Alimentos (INTA 2011), los principales

mecanismos de acción de los antioxidantes son: 1) la interacción directa con especies
reactivas, que se puede dar en dos formas, por transferencia de hidrógeno “HAT” o por
transferencia simple de electrones “SET”, ambos llamados así por sus siglas en inglés; 2)
la prevención de la expresión, síntesis o actividad de enzimas prooxidantes involucradas;
3) la prevención de la formación de especies reactivas que dependen de metales, es
decir, que se contraponen a la capacidad de ciertos metales como el hierro y el cobre (en
estado reducido) a catalizar la formación de radicales superóxido a partir de peróxido de
hidrógeno (Reacción de Fenton), y 4) la activación o inducción de enzimas antioxidantes,
como la SOD.
Mecanismo HAT (Transferencia de hidrógeno, Mayer 2011)
X* + H-R ---------à XH + R*
Mecanismo SET (Transferencia simple de eléctrones, Ashby 1988)
-
RX + Y- --------à RX +Y
200
CÓMO MEDIR EL PODER ANTIOXIDANTE
No hay un método específico para medir la capacidad antioxidante en diferentes tipos de

muestras, por lo que en los estudios que la miden en macromicetos suelen usarse métodos
diversos (Heleno et al. 2010). Los hay aquellos que calculan la actividad secuestrante
del radical 2,2-difenil-1-picril hidrazilo (DPPH), el poder reductor o la inhibición de la
peroxidación lipídica por el sistema linoleato-beta caroteno, etc. Por su parte, Shahidi y
Zhong (2015) indican que actualmente se han desarrollado una serie de análisis químicos
y modelos alimenticios y biológicos que ayudan a medir, a escala molecular o celular, la
capacidad secuestradora de los radicales, el poder reductor y otros atributos específicos
de los antioxidantes, así como la inhibición de la oxidación en general. Estos mecanismos
incluyen la transferencia de átomos de hidrógeno (HAT), la transferencia de electrones
(ET), el poder reductor y los quelantes metálicos, entre otros. Es conveniente mencionar
que para utilizarlos deben considerarse sus características y sus limitaciones. Un resumen
no extensivo de esos métodos se presenta en la tabla 1.
LOS ANTIOXIDANTES EN LOS ALIMENTOS
En general, el consumo de frutas y vegetales parece estar asociado inversamente

con los riesgos de adquirir enfermedades crónicas. Los antioxidantes contenidos en
esos alimentos son considerados como factores benéficos para la salud. Por ejemplo,
los compuestos fenólicos tienen un potencial en la prevención y el tratamiento de
enfermedades relacionadas con el estrés oxidativo (Ghiselli et al. 1998, Fukumoto y
Mazza 2000, Heinrich et al. 2013, Rampadarath et al. 2014). En efecto, Wong et al.
(2006) encontraron una correlación satisfactoria entre el contenido total de polifenoles
y el TEAC (Trolox equivalent antioxidant activity), lo que les llevó a sugerir que los
polifenoles son parcialmente responsables de la actividad antioxidante encontrada en 27
plantas estudiadas. Así, los alimentos que además de contener nutrientes promueven la
salud se denominan “alimentos funcionales” (Valencia del Toro y Garín Aguilar 2012).
Cuando ocurre una oxidación de lípidos, por ejemplo, se observa la pérdida de calidad
en los alimentos; por el contrario, cuando los antioxidantes se agregan a los alimentos
minimizan la rancidez, retardan la formación de productos de oxidación toxicos, mantienen
la calidad nutritiva e incrementan la vida de anaquel de los alimentos (Jadhav et al. 1996).
En el caso de las células in vivo, los procesos oxidativos juegan un papel importante en
enfermedades coronarias, aterosclerosis, cáncer y el proceso de envejecimiento.
201
Tabla 1. Algunos métodos empleados para medir la capacidad antioxidante de diferentes

compuestos.
Método Principio Lecturas Referencias
Cambio de
DPPH Blois 1958,
Poder secuestrante del absorbancia a 517nm
(1,1-Diphenyl-2- Sharma y
radical DPPH de una solución de
picryl-hydrazyl) Bhat 2009
DPPH
Lectura a 700 nm.
Conversión de una Oyaizu
Un incremento de
solución de 1986,
Poder reductor 3+ absorbancia indica
Fe /ferricianuro a la Cheng y Li
incremento en poder
forma ferrosa 2004
reductor
Ben Aziz et
Inhibición de Inhibición del Decrecimiento de
al. (1971),
la peroxidación blanqueamiento del β absorbancia a 460
Huang et al.
lipídica -caroteno nm
2005
Contenido fenólico Prior et
Reactivo de Folin total expresado en Absorbancia a al. 2005,
Ciocalteu equivalentes de ácido 765nm Huang et al.
gálico 2005
El ABTS (ácido Se mide la
2,2’-azinobis absorbancia a 734
TEAC (Trolox
3-ethylbenzothiazoline- nm. Las diferencias Huang et al.
equivalent
6-sulfonico) es oxidado de absorbancia son 2005, Prior
antioxidant
por radicales peroxil a graficadas contra et al. 2005
capacity)
su catión ABTS·+, que es concentración para
intensamente coloreado generar una recta
Mide la reducción del
Incremento de
complejo ligado al
absorbancia a
ión férrico (Fe3+) al
FRAP (Ferric 593 nm. Los
intensamente azul ión Shahidi y
reducing resultados son
ferroso Zhong 2015
antioxidant power) expresados como
(Fe 2+) por los
equivalentes de Fe2+
antioxidantes en medio
micromolar
ácido
Capacidad para
secuestrar radicales Halliwell
Desarrollo de una
OH por una mezcla de et al. 1987,
Radical hidroxilo coloración rosa a
reacción con H2O2/Fe+3 Jayakumar
532 nm
– EDTA, ascorbato y et al. 2009
deoxiribosa
202
Lecturas
El LDL-colesterol, el espectrofotométricas
ión metálico iniciador a 234 nm periódicos
metal o radical peroxil o a un tiempo final
y el antioxidante son La actividad se
Oxidación de LDL- Shahidi y
incubados a reporta en porciento
colesterol Zhong 2015
37 °C y se monitorea de inhibición de
la formación de dienos dienos conjugados
conjugados comparado con
un control sin
antioxidante
Castañeda et al. (2008) evaluaron 29 extractos de siete plantas medicinales peruanas y

observaron que todas presentaron una buena actividad antioxidante; el extracto etanólico
de canela Cinnamomum zeylanicum presentó una mayor capacidad de captación de
radicales libres. Por otra parte, el extracto de hojas de guayaba y el extracto de guayaba
son antioxidantes más potentes que el fruto seco y pueden inhibir 94.4% - 96.2% de la
oxidación del ácido linoléico (Chen y Yen 2007). Los compuestos fenólicos extraídos del
pericarpio de litchi Litchi chinensis inhiben la oxidación del ácido linoléico y tienen una
actividad secuestradora de radicales libres, además de que su poder reductor es similar
al del ácido ascórbico (Duan et al. 2007). Wong et al. (2006) evaluaron la capacidad
antioxidante de 25 plantas tropicales y encontraron que el Mirasol Tropical Cosmos
caudatus Kunth tenía mayor actividad. Esta planta es ornamental en Latinoamérica pero
comestible e incluso medicinal en Malasia (Conabio 2012).
Los humanos y otros organismos poseen sistemas de defensa antioxidantes que los
protegen contra el daño oxidativo (Jayakumar et al. 2009). Sin embargo, se considera que
estos contribuyen con la prevención parcial del daño, por lo que es de gran interés usar
antioxidantes como suplementos alimenticios que protejan el cuerpo del daño oxidativo.
PRESENCIA DE ANTIOXIDANTES EN LOS HONGOS COMESTIBLES, CON

ENFASIS EN Pleurotus spp.
Los hongos comestibles tienen un valor alimenticio alto por su bajo contenido en grasa
y alto en proteínas, minerales y vitaminas —A, C y β-caroteno— (Lelley 2007), lo que
les confiere un valor protector por sus propiedades antioxidantes (Murcia et al. 2002).
Así mismo, se ha reportado que los compuestos fenólicos son secuestradores eficientes
de radicales peróxido y tienen excelentes propiedades antioxidantes y sinergistas no
mutagénicas (Jayakumar et al. 2009).
203
La actividad antioxidante de los hongos deriva de su metabolismo secundario. En ellos

se han encontrado compuestos como la ergotionina, los ácidos gálico y ascórbico, los
tocoferoles y el selenium (Teissedre y Landrault 2000, Cheung y Lo 2005). Los cuerpos
fructíferos de P. ostreatus tienen un nivel antioxidante alto, lo que se atribuye al contenido
de fibra de este hongo en particular (Ribeiro et al. 2008). Se ha demostrado que los
polisacáridos de ocho especies de hongos comestibles tienen capacidad secuestradora
de radicales, la cual ha sido medida con el método de DPPH (Xia et al. 2011, Ren et al.
2014).
Agaricus brasiliensis es fuente natural de compuestos antioxidantes (Mourão et al.

2011). El extracto metanólico de Ganoderma tsugae tiene una actividad antioxidante
más fuerte entre varias especies de este género y es más alta que la actividad conocida
del alfa tocoferol (Yen y Wu 1999). Heleno et al. (2010) evaluaron las propiedades
antioxidantes de 18 macromicetos silvestres de Portugal. Los hongos analizados tuvieron
antioxidantes potentes como fenoles (0.51 mg/g - 7.90 mg/g) y tocoferoles (0.02–8.04
μg/g). Hygrophoropsis aurantiaca fue el organismo con mayor actividad. Lactarius
aurantiacus presentó los valores más altos en las pruebas de DPPH e inhibición de la
peroxidación lipídica.
La actividad antioxidante de Pleurotus sajor-caju y P. florida en ratas con hipercolesterolemia

prevee un mecanismo de protección contra el estrés oxidativo (Khan et al. 2011). Extractos
de P. ostreatus, P. cornucopiae y P. salmoneostramineus son buenos inhibidores de las
celulas HT-29 (células cancerosas del colon humano), las cuales podrían estar asociadas
con el envejecimiento (Kim et al. 2009). El uso de suplementos en el sustrato tiene un
efecto positivo sobre el contenido en antioxidantes y proteínas de P. salmoneostramineus
(Soekwanto et al. 2012), y se sabe que los polisacáridos de P. ostreatus poseen una buena
capacidad antioxidante (Vamanu 2012). Así también, se ha demostrado que existe un
efecto clínico benéfico en el tejido del hígado y del riñón de ratones con disfunción
mitocondrial y sujetos a estrés oxidativo, gracias al poder antioxidante de P. ostreatus
(Naguib et al. 2014).
Existen diferencias importantes en la capacidad antioxidante y en el contenido fenólico

de cepas de especies de Pleurotus, lo que posibilita una clasificación con base en estas
diferencias (Sánchez et al. 2015). Al analizar esta capacidad por medio de la reacción
de DPPH, la literatura reporta resultados muy variables según la especie, para extractos
metanólicos de basidiomas: desde 7.8% para una cepa de P. ostreatus, hasta 95.4% para
una cepa de P. nebrodensis (Alam et al. 2011). Al evaluar la capacidad antioxidante
contra radicales hidroxilo, los estudios reportan también datos variables según la especie
y la cepa: entre 32.6% y 85.7%; y en cuanto al contenido fenólico, los reportes para cepas
de especies de Pleurotus varía de 0.9 mg/ml (Del Signore et al. 1997) a 143.3 mg/ml
(Sánchez et al. 2015). Alam et al. (2011) determinaron que el contenido de fenoles de una
204
cepa de P. nebrodensis era de 298 μg/g y que esta fracción exhibía una buena actividad
antioxidante.
Estudios de los efectos de los antioxidantes presentes en los hongos sobre la longevidad
Diversos modelos biológicos han estudiando los efectos de incluir compuestos

nutracéuticos en la dieta sobre diferentes componentes de la salud. Esto, por la posibilidad
de obtener resultados confiables y extrapolables a los humanos, en corto tiempo (Carey
1993, Le Bourg 2001, Alam et al. 2009). Por ejemplo, la mosca mexicana de la fruta,
Anastrepha ludens, es un modelo ampliamente utilizado en bioensayos (Zou et al. 2007a
y b, 2009, 2012, Liedo et al. 2012).
Los extractos de Ganoderma lucidum, Lentinula edodes, Agaricus blazei y Auricularia

auricula-judae tuvieron un efecto en la esperanza de vida de Drosophila melanogaster.
Se observó que la respuesta depende de la dosis y del sexo de las moscas. El efecto
podría ser causa de las propiedades antioxidantes de los hongos (Huang et al. 2011). Sin
embargo, la prolongevidad podría verse disminuida por el alto contenido de proteína en
los hongos. Lee et al. (2008) mostraron que un incremento de proteína en la dieta decrece
la longevidad de D. melanogaster. Carey et al. (2008) también reportaron que una alta
concentración de proteína en la dieta afecta negativamente la longevidad de A. ludens.
El estudio realizado por Jayakumar et al. (2007) sobre el efecto del extracto de P. ostreatus
en la peroxidación lipídica y en el estado antioxidante de los órganos principales en
ratas viejas, encontró que la administración de extractos del hongo reduce los niveles de
malondialdehído e incrementa los niveles de catalasa, superóxido dismutasa y la actividad
antioxidante de la glutatión peroxidasa. La investigación concluye que la actividad
antioxidante de los extractos de P. ostreatus mejoró el estado antioxidante durante el
envejecimiento. Esto sugiere que la actividad antioxidante de los cuerpos fructíferos de
Pleurotus spp. podría ser capaz de promover la longevidad.
Varios estudios han reportado que los antioxidantes tienen un efecto en la longevidad.
Wilson et al. (2006) analizaron el efecto de los polifenoles del arándano sobre la esperanza
de vida y el envejecimiento del nematodo Caenorhabditis elegans. Encontraron que
los polifenoles del arándano incrementaron la esperanza de vida y redujeron el declive
relacionado con la edad. Zivanov et al. (2004) observaron el efecto de la intoxicación
crónica con fenoles en la fertilidad y la esperanza de vida de D. melanogaster. Zou et
al. (2010 y 2012) mostraron que el consumo de una dieta basada en arándano y orégano
prolongó la longevidad de A. ludens. Este efecto dependió del tipo de dieta, la edad y la
restricción calórica. El efecto de productos reconocidos por su capacidad antioxidante
como el tocoferol (Zou et al. 2007), el resveratrol (Zou et al. 2009) y los extractos de
açai (Euterpe oleracea Mart.) (Liedo et al. 2012) en la esperanza de vida de esta especie
205
también ha sido documentado. Debido a la capacidad antioxidante, el consumo regular

de P. florida y P. sajor-caju mostró eficiencia en la protección de ratas que sufrían
hipercolesterolemia y estrés oxidativo (Khan et al. 2011).
Los estudios que evalúan el efecto prolongevidad de los compuestos antioxidantes son
complejos. El efecto prolongevidad depende de diversas variables como la cantidad de
grasa, de azúcares y de proteínas en la dieta, así como de factores genéticos, el sexo, la
edad y la ingesta de calorías (Carey et al. 2001, Liedo et al. 2012, Wang et al. 2013).
Además, la reproducción puede influirlo. Los compuestos antioxidantes favorecen la
fecundidad y a su vez decrecen la longevidad (Carey et al. 2008).
En conclusión, los hongos comestibles, y dentro de ellos los del género Pleurotus, se
caracterizan por un alto contenido en proteínas, fenoles y moléculas con capacidad
antioxidante. Esto les confiere un interés particular por las posibles interacciones entre
estos componentes y la salud. Al menos esto se deja entrever en los diversos estudios
realizados con modelos biológicos, como las moscas, que indican efectos probables sobre
la fecundidad y la esperanza de vida.
REFERENCIAS
Alam N, Amin R, Khan A, Ara I, Shim MJ, Lee MW, Lee UY, Lee TS (2009) Comparative effects
of oyster mushrooms on lipid profile, liver and kidney function in hypercholesterolemic rats.
Mycobiology. 37:37-42.
Alam N, Yoon KN, Lee JS, Lee MW, Lee TS (2011) Pleurotus nebrodensis ameliorates atherogenic lipid
and histological function in hypercholesterolemic rats. Int. J. Pharmacol. 7:455-462.
Ashby EC (1988) Single-electron transfer, a major reaction pathway in organic chemistry. An answer to
recent criticisms. Acc. Chem. Res. 21:414-421.
Ben Aziz A, Grossman S, Ascarelli IP (1971) Carotene-bleaching activities of lipoxygenase and heme
proteins as studied by a direct spectrophotometric method. Phytochemistry. 10(7):1445-1452.
Blois MS (1958) Antioxidant determination by the use of a stable free radical. Nature. 181:1199-1200.
Bokov A, Chaudhuri A, Richardson A (2004) The role of oxidative damage and stress in aging.
Mechanisms of Ageing and Development. 125 (2004):811-826.
Brand-Williams W, Cuvelier ME, Berset C (1995) Use of a free radical method to evaluate antioxidant
activity. Food Sci. and Technol. 28:25-30.
Carey JR (1993) Applied demography for biologists, with special emphasis on insects. Oxford University
Press. New York.
Carey JR, Harshman LG, Liedo P, Müller HG, Wang JL, Zhang Z (2008) Longevity-fertility trade-offs in
the tephritid fruit fly, Anastrepha ludens, across dietary-restriction gradients. Aging Cell. 7:470-
477.
Carey JR, Liedo P, Müller H-G, Wang J-L, Love B, Harshman L, Partridge L (2001) Female sensitivity to
diet and irradiation treatements underlies sex-mortality differentials in the Mediterranean fruit fly.
J. Gerontol; Biol. Series. 56A:B89-B93.
Castañeda CB, Ramos LLE, Ibáñez VL (2008) Evaluación de la capacidad antioxidante de siete plantas
medicinales peruanas. Revista Horizonte Médico. 8(1):56-72.
Chen HY, Yen GC (2007) Antioxidant activity and free radical-scavenging capacity of extracts from
guava (Psidium guajava L.) leaves. Food Chemistry. 101(2):686-694.
206
Cheng Z, Li Y (2004) Reducing power: the measure of antioxidant activities of reductant compounds?
Redox Rep. 9(4):213-217.
Cheung CK, Lo KM (2005) Antioxidant activity of extracts from the fruiting bodies of Agrocybe aegerita
var. alba. Food Chem. 89:533-539.
Conabio (2012) Comisión Nacional de la Biodiversidad. ¡Bienvenidos al sitio Malezas de México! http://
www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/asteraceae/cosmos-caudatus/fichas/ficha.htm#6.%20
Impacto%20e%20importancia (25 de enero de 2016).
Del Signore A, Romeo F, Giaccio M (1997) Content of phenolic substances in basidiomycetes. Mycol. Res.
101(05):552-556.
Duan X, Wu G, Jiang Y (2007) Evaluation of the antioxidant properties of litchi fruit phenolics in relation
to pericarp browning prevention. Molecules. 12:759-771.
Fukumoto, LR, Mazza G (2000) Assessing antioxidant and prooxidan activities of phenolic compounds. J.
Agric. Food Chem. 48:3597-3604.
Ghiselli A, Nardini M, Baldi A, Scaccini C (1998) Antioxidant activity of different phenolic fractions
separated from an Italian red wine. J. Agric. Food Chem. 46:361-367.
Guo YJ, Deng GF, Xu XR, Wu S, Li S, Xia EQ, Li F, Chen F, Ling WH, Li HB (2012) Antioxidant
capacities, phenolic compounds and polysaccharide contents of 49 edible macro-fungi. Food
Funct. 3:1195-1205.
Halliwell B (1995) Antioxidant characterization methodology and mechanism. Biochem. Pharmacol.
49(10):1341-1348.
Halliwell B (2009) Free Radical Biology & Medicine. Free Radical Biology & Medicine. 46:531-542.
Halliwell B, Gutteridge JMC, Arnoma OL (1987) The deoxyribose method: A simple test tube assay
for the determination of rate constant for reaction of hydroxyl radical. Analytical Biochemistry.
165:215-219.
Heinrich J, Valentova K, Vacek J, Palíkova, Zatloukalova M, Kosina P, Ulrichova J, Vrbkova J, Simanek
V (2013) Metabolic profiling of phenolic acids and oxidative stress markers after consumption of
Lonicera caerulea L. fruit. J. Agric. Food Chem. 61:4526-4532.
Heleno SA, Barros L, Sousa MJ, Martins A, Ferreira ICFR (2010) Tocopherols composition of
Portuguese wild mushrooms with antioxidant capacity. Food Chemistry. 119:1443-1450.
Huang D, Ou B, Prior RL (2005) The chemistry behind antioxidant capacity assays. J. Agric. Food Chem.
53:1841-1856.
Huang M, Liu J, Zhang S, Mei X, Yang X (2011) Effects of bioactive extracts from four edible
mushrooms on the lifespan of Drosophila melanogaster. Mycology. 2:54-58.
INTA (2011) Instituto de Nutrición y Tecnología de Alimentos. Antioxidantes: definición, clasificación y
conceptos generales. http://www.portalantioxidantes.com/antioxidantes/ (18 de enero de 2016).
Jadhav SJ, Nimbalkar SS, Kulkarni AD, Madhavi DL (1996) Lipid oxidation in biological and food
systems. In: Madhavi DL, Deshpande SS, Salunkhe DK. Food Antioxidants (eds) Marcel Dekker.
New York. 5-63.
Jayakumar T, Thomas PA, Geraldine P (2007) Protective effect of an extract of the oyster mushroom,
Pleurotus ostreatus, on antioxidants of major organs of aged rats. Exp. Gerontol. 42(3):183-191.
Jayakumar T, Thomas PA, Geraldine P (2009) In-vitro anti-oxidant activities of an ethanolic extract of the
oyster mushroom, Pleurotus ostreatus. Innov. Food Sci. Emerg. Technol. 10:228-234.
Khan MA, Rahman MM, Tania M, Uddin N, Ahmed S (2011) Pleurotus sajor-caju and Pleurotus florida
mushrooms improve some extent of the antioxidant systems in the liver of hypercholesterolemic
rats. The Open Nutraceuticals J. 4:20-24.
Kim JH, Kim SJ, Park HR, Choi JI, Ju YC, Nam KC, Kim SJ, Lee SC (2009) The different antioxidant
and anticancer activities depending on the color of oyster mushrooms. Med. Plants Res.
3(12):1016-1020.
Le Bourg E (2001) Oxidative stress, aging and longevity in Drosophila melanogaster. FEBS Letters
498:183-186.
207
Lee KP, Simpson SJ, Clissold FJ, Brooks R, Ballard JWO, Taylor PW, Soran N, David Raubenheimer D
(2008) Lifespan and reproduction in Drosophila: new insights from nutritional geometry. PNAS.
19(105):7498-2503.
Lelley (2007) Aspectos saludables al consumir hongos. In: Sánchez JE, Royse DJ, Leal Lara H (eds)
Cultivo, mercadotecnia e inocuidad alimenticia de Agaricus bisporus. El Colegio de la Frontera
Sur. Chiapas, México.
Liedo P, Carey JR, Ingram DK, Zou S (2012) The interplay among dietary fat, sugar, protein and acai
(Euterpe oleracea Mart.) pulp in modulating lifespan and reproduction in a Tephritid fruit fly. Exp.
Gerontol. 47:536-539.
Mayer JM (2011) Understanding hydrogen atom transfer: from bond strengths to Marcus Theory.
Accounts of Chemical Research. 44(1):36-46.
Mourão F, Harue US, Seiko TO, Andrea LG, Barros CN (2011) Antioxidant activity of Agaricus
brasiliensis basidiocarps on different maturation phases. Braz J Microbiol. 42:197-202.
Muller FL, Lustgarten MS, Jang Y, Arlan Richardson A, van Remmen H. (2007) Trends in oxidative
aging theories. Free Radical Biology & Medicine. 43:477-503.
Murcia AM, Martinez-Tome M, Jimenez AM, Vera AM, Honrubia M, Parras P (2002) Antioxidant
activity of edible fungi (truffles and mushrooms): Losses during industrial processing. J. Food
Protection. 65: 1614-1622.
Naguib YM, Azmy RM, Samaka RM, Salem MF (2014) Pleurotus ostreatus opposes mitochondrial
dysfunction and oxidative stress in acetaminophen-induced hepato-renal injury. BMC
Complementary and Alternative Medicine. 14:494.
Nunomura A, Castellani RJ, Zhu X, Moreira PI, Perry G, Smith MA (2006) Involvement of oxidative
stress in Alzheimer disease. J. Neuropathol. Exp. Neurol. 65(7):631-641.
Oyaizu M (1986) Studies on products of browning reaction: Antioxidative activities of products of
browning reaction prepared from glucosamine. Japanese Journal Nutrition. 44: 307-315.
Prior RL, Wu, Schaich K (2005) Standardized methods for the determination of antioxidant capacity and
phenolics in foods and dietary supplements. J. Agric. Food Chem. 53(10):4290-4302.
Rampadarath S, Puchooa D, Ranghoo-Sanmukhiya VM (2014) A comparison of polyphenolic content,
antioxidant activity and insecticidal properties of Jatropha species and wild Ricinus communis L.
found in Mauritius. Asian Pac. J. Trop. Med. 7(1):384-390.
Ren L, Hemar Y, Perera CO, Lewis G, Krissansen GW, Buchanan PK (2014) Antibacterial and
antioxidant activities of aqueous extracts of eight edible mushrooms. Bioactive Carbohydrates and
Dietary Fibre. 3:41-51.
Ribeiro B, Lopes R, Andrade BP, Seabra MR, Gonςalves FR, Baptista P, Quelhas I, Valentão P (2008)
Comparative study of phytochemicals and antioxidant potential of wild edible mushroom caps and
stipes. Food Chem. 110:47-56.
Sánchez JE, Jiménez Perez G, Liedo P (2015) Can consumption of anti-oxidant rich mushrooms extend
longevity?: Antioxidant activity of Pleurotus spp and its effect on Mexican fruit flies (Anastrepha
ludens) longevity. Age. 37:107.
Shahidi F, Zhong Y (2015) Measurement of antioxidant activity. J. Funct. Foods. 18:757-781.
Sharma OP, Bhat TK (2009) DPPH antioxidant assay revisited. Food Chemistry. 113:1202-1205.
Soekwanto J, Yim HS, Tan YH (2012) Quantification of DPPH radical scavenging activity, total phenolic
and protein contents of cultivated pink oyster mushroom (Pleurotus salmoneostramineus) on
different rice husk percentages. Mush Sci. 18:642-646.
Sohal RS, Orr WC (2012) The redox stress hypothesis of aging. Free Radical Biology & Medicine.
52(2012):539-555.
Sohal RS, Weindruch R (1996) Oxidative stress, caloric restriction, and aging. Science. 273:59-63.
Speakman JR, Selman C (2011) The free-radical damage theory: Accumulating evidence against a simple
link of oxidative stress to ageing and lifespan. Bioessays. 33: 255-259.
208
Teissedre PL, Landrault N (2000) Wine phenolics: contribution to dietary intake and bioavailability. Food
Res. Int. 33:461-467.
Valencia del Toro G, Garín Aguilar ME (2012) Propiedades medicinales de los hongos comestibles.
In: Sánchez JE, Mata G (eds) (2012) Hongos comestibles y medicinales en Iberoamérica:
investigación y desarrollo en un entorno multicultural. El Colegio de la Frontera Sur. INECOL.
Chiapas, México.
Vamanu E (2012) Biological activities of the polysaccharides produced in submerged culture of
two edible Pleurotus ostreatus mushrooms. Journal of Biomedicine and Biotechnology. 8.
doi:10.1155/2012/565974.
Wacket LP, Hershberger CD (2001) Biocatalysis and biodegradation. Microbial transformation of
organic compounds. ASM Press. 7-25.
Wang C, Wheeler CT, Alberico T, Sun X, Seeberger J, Laslo M, Spangler E, Kern B, de Cabo R, Zou
S (2013) The effect of resveratrol on lifespan depends on both gender and dietary nutrient
composition in Drosophila melanogaster. Age (Dordr). 35(1):69-81.
Wilson MA, Shukitt-Hale B, Kalt W, Ingram DK, Joseph JA, Wolkow CA (2006) Blueberry polyphenols
increase lifespan and thermotolerance in Caenorhabditis elegans. Aging Cell. 5(1):59-68.
Wong SP, Leong LP, Koh JHW (2006) Antioxidant activities of aqueous extracts of selected plants. Food
Chemistry. 99(4):775-783.
Xia F, Fan J, Zhu M, Tong H (2011) Antioxidant effects of a water-soluble proteoglycan isolated from the
fruiting bodies of Pleurotus ostreatus. J. Taiwan Inst. Chem. Eng. 42:402-407.
Yen GC, Wu JY (1999) Antioxidant and radical scavenging properties of extracts from Ganoderma
tsugae. Food Chem. 65:375-379.
Zivanov-Curils J, Tomin J, Bojanic V, Bojanic Z, Najman S, Katic K, Mrcarica E, Dindic B (2004) Effect
of chronic phenol intoxication on fertility and life span of Drosophila melanogaster. Arch Oncol.
12(Suppl 1):17-18.
Zou S, Carey JR, Liedo P, Ingram DK, Müller HG, Wang JL, Yao F, Yu B, Zhou A (2009) The
prolongevity effect of resveratrol depends on dietary composition and calorie intake in a tephritid
fruit fly. Exp. Gerontol. 44:472-476.
Zou S, Carey JR, Liedo P, Ingram DK, Yu B (2012) Prolongevity effects of a botanical with oregano and
cranberry extracts in Mexican fruit flies: examining interactions of diet restriction and age. Age.
34:269-279.
Zou S, Carey JR, Liedo P, Ingram DK, Yu B, Ghaedian R (2010) Prolongevity effects of an oregano and
cranberry extract are diet dependent in the Mexican fruit fly (Anastrepha ludens). J. Gerontol. A.
Biol. Sci. Med. Sci. 65:41-50.
Zou S, Carey JR, Liedo P, Oropeza A, Ingram D (2007a) A large- scale screen system for prolongevity
interventions using the Mexican fruit fly Anastrepha ludens. Age. 29:129.
Zou S, Sinclair J, Wilson MA, Carey JR, Liedo P, Oropeza A, Kalra A, de Cabo R, Ingram DK, Longo
DL, Wolkow CA (2007b) Comparative approaches to facilitate the discovery of prolongevity
interventions: effects of tocopherols on lifespan of three invertebrate species. Mech. Ageing Dev.
128(2):222-226.
209
11
PROPIEDADES INMUNOMODULADORAS Y ANTITUMORALES DE LAS
SETAS Pleurotus spp.
Immunomodulatory and antitumor properties of oyster mushrooms Pleurotus spp.
Humberto J. Morris Quevedo y Gabriel Llauradó Maury
RESUMEN
En la actualidad, los hongos comestibles-medicinales constituyen un recurso importante

para la obtención de sustancias con actividad inmunomoduladora y antitumoral,
con aplicaciones crecientes en el tratamiento del cáncer, las inmunodeficiencias y las
enfermedades infecciosas. El género Pleurotus figura entre los más intensamente
investigados como fuente natural de compuestos bioactivos, capaces de complementar
o estimular una respuesta inmunológica deseada en el huésped. Dichos componentes
comprenden sustancias de elevado peso molecular, principalmente polisacáridos del tipo
β-(1,3)-(1,6)-D-glucanos, proteínas, proteoglicanos y complejos polisacárido-proteínas,
así como metabolitos secundarios de bajo peso molecular, entre ellos, los terpenos. Estas
sustancias actúan como modificadores de la respuesta biológica y modulan cascadas de
señalización involucradas tanto en la respuesta innata —activación de células asesinas
naturales (NK), neutrófilos, complemento, sistema monocito-macrófago—, como en la
inmunidad adaptativa —estimulación de la producción de anticuerpos por las células
B y de la diferenciación de los linfocitos T colaboradores en sus perfiles Th1 y Th2,
implicados en respuestas celulares y humorales, respectivamente. Se presenta una revisión
del potencial inmunoterapéutico y antitumoral de Pleurotus spp., que aporta evidencias
novedosas y enfoques experimentales en relación con su empleo en áreas como la
inmunonutrición, el desarrollo de vacunas orales y el manejo del paciente oncológico.
Palabras clave: hongos comestibles-medicinales, hongo ostra, cáncer, inmunoterapia,

beta-glucanos
211
ABSTRACT
Today, medicinal edible mushrooms are an important resource for obtaining substances
with immunomodulating and antitumor activity, with increasing applications in the
treatment of cancer, immune deficiencies and infectious diseases. The genus Pleurotus
is among the most intensively investigated mushrooms as a natural source of bioactive
compounds capable of complementing or stimulating a desired immune response
in the host. Such components include high molecular weight substances; mainly
polysaccharides type β- (1,3) - (1,6) -D-glucans, proteins, proteoglycans and complex
polysaccharide-protein as well as secondary metabolites of low molecular weight, among
them terpenes. These substances act as modifiers of the biological response and modulate
signaling cascades involved in both innate response: activation of natural cytocidal (NK)
cells, neutrophils, complement system monocyte-macrophage, and adaptive immunity:
stimulating the production of antibodies by B cells and differentiation of T helper cells
in their profiles Th1 and Th2, involved in cellular and humoral responses, respectively.
A review of immunotherapeutic and anti-tumor potential of Pleurotus spp. is presented,
which provides new evidence and experimental approaches regarding use in areas such
as immunonutrition, the development of oral vaccines and in the management of cancer
patients.
Keywords: edible-medicinal mushrooms, oyster mushroom, cancer, inmunotherapy, beta-

glucans
INTRODUCCIÓN
El sistema inmunitario comprende una red compleja de interacciones entre moléculas,

células, tejidos y órganos. Esta red permite, en un individuo normal, el reconocimiento de
lo “propio” y de lo “no propio”, y contribuir con la prevención de las enfermedades y el
mantenimiento de la homeostasia. Sin embargo, ciertas alteraciones en dichos mecanismos
conducen a enfermedades clínicas debido a deficiencias o excesos de la inmunidad (Abbas
et al. 2011). Es por ello que los esfuerzos para “domesticar” el sistema inmunitario con el
propósito de beneficiar la salud humana constituyen un pilar fundamental de la medicina.
En este contexto, las sustancias inmunomoduladoras, capaces de estimular, suprimir o
modular cualesquiera de los componentes del sistema inmunitario —incluidas las dos
grandes ramas de la inmunidad: la respuesta innata y la adaptativa—, y por otra parte,
de incrementar la eficacia de las vacunas, son componentes esenciales del panorama
moderno de salud (El Enshasy y Hatti-Kaul 2013). El mercado de estos productos se
ha incrementado significativamente durante los últimos años debido al amplio espectro
de aplicaciones médicas en que se precisa la estimulación o la supresión del sistema
inmunitario. Se estima que con un ritmo de crecimiento anual de 8.6%, el mercado
representado por los inmunomoduladores alcance los $259.3 billones en el 2017 (GBI
212
Research 2012).
En la actualidad, se evidencia un interés creciente en la búsqueda de agentes

inmunomoduladores y antitumorales de origen natural, por la importancia cada vez
mayor del cáncer, las inmunodeficiencias y las infecciones como problemas de salud. En
consecuencia, también existe la necesidad de disponer de nuevos fármacos sin efectos
secundarios graves con aplicaciones en la inmunoterapia (Shukla et al. 2012, American
Cancer Society 2014, Sborov et al. 2015). En adición a las plantas, los hongos figuran entre
las fuentes naturales más atractivas de compuestos con potencialidades farmacológicas,
que desde tiempos inmemoriales han sido utilizados por diferentes civilizaciones en la
medicina tradicional (Wasser 2010, Vikineswary y Chang 2013). Las especies de hongos
comestibles-medicinales investigadas hasta el momento representan una gran fuente de
extractos y metabolitos con propiedades inmunomoduladoras y antitumorales (Zaidman
et al. 2005, Patel y Goyal 2012, Wasser 2014). Sin embargo, únicamente el 3% de la
investigación de productos naturales que llega a etapas preclínicas y clínicas se enfoca en
el estudio de hongos (Harvey 2008), lo cual pone de manifiesto la relevancia del análisis
de las propiedades fúngicas.
La micoterapia es el estudio del empleo de extractos y compuestos bioactivos obtenidos

a partir de hongos. Su objetivo es utilizarlos como productos funcionales o medicinas
que promuevan la salud. Dentro del estudio del cáncer, la micoterapia es un campo
relativamente nuevo y prometedor como fuente de agentes con propiedades antitumorales
e inmunomoduladoras (Popovic et al. 2013). La mayor parte de las investigaciones
desarrolladas con hongos medicinales se han realizado con extractos crudos de los cuerpos
fructíferos o del micelio, o con preparados parcialmente purificados. La identificación de
compuestos bioactivos en los extractos se ha convertido en un tema de gran interés en la
comunidad académica debido a la creciente evidencia científica sobre sus propiedades
anticancerígenas, así como al incremento de diversos tipos de cáncer a nivel mundial
(Peña-Luna et al. 2016).
La presencia de compuestos inmunorreguladores caracterizados por una elevada

diversidad estructural y de masas moleculares ha sido informada en más de 50 especies de
hongos. De ellas, las 10 de mayor importancia en relación con esta actividad son: Agaricus
subrufescens (A. blazei o A. brasiliensis), Cordyceps sinensis (Ophiocordyceps sinensis),
Ganoderma lucidum, Grifola frondosa, Hericium erinaceus, Inonotus obliquus, Lentinula
edodes, Pleurotus ostreatus, Poria cocos y Trametes versicolor (El Enshasy y Hatti-Kaul
2013). Los compuestos inmunomoduladores identificados en hongos se clasifican en
cuatro grupos principales: (1) lectinas, (2) terpenos y terpenoides, (3) proteínas fúngicas
inmunomoduladoras (PFI) y (4) polisacáridos. Dentro de estas moléculas bioactivas
destacan los polisacáridos de la pared celular, los cuales se ha demostrado que actúan como
modificadores de la respuesta biológica (MRB) (del inglés biological response modifiers,
213
BRMs). Dichas preparaciones de polisacáridos son químicamente β-D-glucanos o β-D-

glucanos unidos a proteínas (Vannucci et al. 2013).
Algunos productos disponibles en el mercado farmacéutico y que han transitado por las
fases I, II y III de ensayos clínicos, principalmente en Japón y en China, comprenden: el
esquizofilano de Schizophyllum commune Fr., el lentinano de Lentinula edodes (Berk.)
Pegler, el polisacárido K (PSK o Krestin) y el complejo polisacárido-péptido (PSP) del
micelio de Trametes versicolor (L.:Fr.), y la fracción-D de Grifola frondosa (Dicks.) Gray.
Diversas investigaciones clínicas y experimentales han demostrado su capacidad para
prevenir (31%-83%), inhibir (73%-97.5%) o incluso revertir (22%-77%) la formación de
tumores (Paterson y Lima 2014).
Como se verá en el próximo capítulo, estudios recientes realizados en diferentes especies

de Pleurotus han evidenciado su considerable potencial farmacológico (Gregori et al.
2007, Patel et al. 2012, Deepalakshmi y Mirunalini 2014, Gomes-Corrêa et al. 2016).
De manera similar al resto de los hongos comestibles-medicinales, las especies del
género Pleurotus constituyen una fuente de compuestos denominados “potenciadores
de la defensa del huésped” (PDH) (del inglés host defense potentiators, HDPs), por su
actividad estimuladora del sistema inmune in vitro e in vivo (Petrova et al. 2005). Esto
proporciona las bases para la comprensión del nexo con otras actividades biológicas, como
la antitumoral, antinflamatoria, antibacteriana, antifúngica, antiviral y antiparasitaria,
demostradas en Pleurotus spp.
Las setas Pleurotus spp. —y sus bioproductos, como los extractos y polvos derivados del
micelio o de los cuerpos fructíferos— podrían ser consumidas como un alimento funcional
inmunomodulador por individuos sanos, o como suplementos dietéticos/nutracéuticos
tanto por sujetos sanos como por aquellos aquejados de afecciones del sistema inmune.
Además, los pacientes inmunocomprometidos podrían usar los bioactivos purificados
como fármacos inmunopotenciadores. Esto, en correspondencia con sus propiedades
inmunomoduladoras y antitumorales, y con el modelo piramidal propuesto por Chang y
Wasser (2012) acerca del uso de los hongos en el área de la salud. En particular, aquellos
productos capaces de estimular el sistema inmune han sido denominados “inmunocéuticos”
(Petrova et al. 2005).
Tomando en consideración estos antecedentes, en el capítulo se analizarán, de manera

específica y a la luz de las investigaciones actuales, las evidencias científicas que sustentan
las propiedades inmunomoduladoras y antitumorales in vitro/in vivo de las setas Pleurotus
spp., y sus implicaciones potenciales en el campo de la inmunoterapia.
214
OBTENCIÓN DE SUSTANCIAS INMUNOMODULADORAS DE SETAS

Pleurotus spp.
La producción industrial de inmunomoduladores de Pleurotus spp. puede implementarse

mediante la fermentación en estado sólido (FES) con sustratos lignocelulósicos, o por medio
de la fermentación sumergida (FS). En la literatura se plantea que el cultivo sumergido
presenta una serie de ventajas con respecto a la FES: asegura condiciones más uniformes,
controladas y reproducibles; el proceso productivo es más corto en comparación con la
FES, que podría tomar hasta dos meses; permite optimizar el medio y los parámetros de
cultivo; los procedimientos de purificación son más sencillos, y garantiza un rendimiento
superior de biomasa y metabolitos específicos. De modo que la FS se perfila como un
método promisorio para aplicaciones novedosas biotecnológicas relacionadas con la
obtención de compuestos inmunomoduladores y antitumorales consistentes y seguros
(Reshetnikov et al. 2001, Beltrán et al. 2005, El-Enshasy y Hatti-Kaul 2013).
En este sentido, la FS ha sido considerada como el método más apropiado para la

obtención a gran escala y con elevados rendimientos de un exopolisacárido de P. ostreatus
con actividad antitumoral. En su biosíntesis influyen diversos factores, como el tipo y
la concentración de las fuentes de carbono y nitrógeno, la relación C/N, la adición de
elementos traza y otros suplementos, así como el suministro de oxígeno, identificado
como uno de los parámetros clave del proceso (El-Enshasy 2010). Por su parte, la FES,
en condiciones de Buenas Prácticas de Producción, representa una opción viable desde el
punto de vista técnico-económico para la obtención de cuerpos fructíferos de Pleurotus
spp. Esto, en el contexto de su uso como materia prima de ingredientes farmacéuticamente
activos (IFA), destinados a la formulación de productos inmunocéuticos (Morris et al.
2012). La figura 1 ilustra el procedimiento general establecido en el Centro de Estudios
de Biotecnología Industrial (CEBI) de la Universidad de Oriente, Cuba, para la obtención
de preparados inmunocéuticos a partir de P. ostreatus con el empleo de la FES y la FS.
Micocompuestos con actividad inmunomoduladora y antitumoral en setas Pleurotus

spp. y su mecanismo de acción
La actividad antitumoral de polisacáridos extraídos de los cuerpos fructíferos de P.

ostreatus fue primero demostrada por Watanabe (1969). Desde entonces, se han aislado
de especies de Pleurotus diversas sustancias con efecto en la respuesta inmune. Destacan
mayoritariamente compuestos de elevada masa molecular: polisacáridos, proteoglicanos
y glicoproteínas, complejos polisacárido-péptidos, proteínas (entre ellas, lectinas y
enzimas), ADN y, en menor medida, metabolitos secundarios de bajo peso molecular,
por ejemplo, mono-, di- y sesquiterpenoides y esteroides (Oloke y Adebayo 2015, Pérez-
Martínez et al. 2015, Gomes-Corrêa et al. 2016) (figura 2).
215
Los estudios publicados en los últimos 15 años refieren, entre otros, los efectos
inmunomoduladores y antitumorales de: un polisacárido soluble en agua del medio de
fermentación de P. citrinopileatus (Wang et al. 2005), glucanos del cuerpo fructífero
de P. florida (Rout et al. 2005), proteoglicanos, polisacáridos y polisacaropéptidos del
micelio de P. ostreatus (Sarangi et al. 2006, Morris et al. 2007, Refaie et al. 2009), una
lectina de P. ostreatus (Khan y Tania 2012), la enzima ribonucleasa purificada de cuerpos
fructíferos de P. sajor-caju (Ngai y Ng 2004), y ADN de cuerpos fructíferos de P. ostreatus
(Shlyakhovenko et al. 2006).
Los polisacáridos, presentes en su mayoría como un grupo heterogéneo de polímeros

de glucosa, denominados glucanos —principalmente del tipo β-D-glucanos con enlaces
(1→3), (1→4), (1→6)-β-glucanos y (1→3)-α-glucanos— han sido los más intensamente
estudiados en Pleurotus spp., en relación con su actividad inmunomoduladora y
anticancerígena (Pérez-Martínez et al. 2015, Gomes-Corrêa et al. 2016). Estos
carbohidratos, también encontrados en plantas y levaduras, se consideran patrones clásicos
moleculares asociados con patógenos, y a los cuales reconoce el sistema inmunitario
(Wasser 2014). Su composición polimérica está constituida por unidades repetitivas
de monosacáridos que pueden interconectarse en varios puntos mediante enlaces
glicosídicos, para generar una variedad de estructuras ramificadas o lineales. Este gran
potencial de variabilidad estructural confiere a los polisacáridos una mayor capacidad
de portar información biológica. Además, les brinda la flexibilidad necesaria para los
mecanismos de regulación de diversas interacciones célula-célula en los organismos
superiores (Wasser 2002, Kim et al. 2011).
216
Figura 1. Procedimiento general establecido en el Centro de Estudios de Biotecnología

Industrial (CEBI) de Cuba, para la obtención de preparados inmunocéuticos a partir de
P. ostreatus. Se usa la Fermentación en Estado Sólido (FES) sobre pulpa de café (A) y la
Fermentación Sumergida (FS) del micelio (B). Los productos bioactivos se indican con
una estrella.
217
Figura 2. (A) Unidad estructural de un polisacárido tipo β-(1,3)-(1,6)-D-glucano purificado

de P. citrinopileatus. (B) Glucano de P. ostreatus extraído en condiciones alcalinas. (C y
D) Estructuras de dos sesquiterpenoides, denominados “pleurospiroketales”, identificados
en P. cornucopiae.
La identificación de β-glucanos, tanto solubles como insolubles en agua, ha sido informada

en P. ostreatus, P. eryngii y P. pulmonarius (Manzi y Pizzoferrato 2000, El Enshasy et al.
2012). Dichas especies exhiben un efecto pronunciado en el sistema inmunitario del ser
humano y de los vertebrados. En este sentido, el número de fracciones activas aisladas,
especialmente a partir de cuerpos fructíferos, es considerablemente elevado. Zhuang et
al. (1993) reportaron la estructura y los diversos niveles de actividad antitumoral contra
el Sarcoma 180 en ratones, de 16 fracciones polisacarídicas resultantes de 21 extracciones
de cuerpos fructíferos de P. pulmonarius. Las fracciones solubles en agua de mayor
actividad fueron FI0-a, un xilo-glucano con proteínas en su composición y FA-2, un
mano-galactano asociado también a proteínas. Por su parte, las tres fracciones insolubles
en agua más activas estuvieron representadas por un xilano (FII-1), un gluco-xilano (FIII-
1a) y un xilo-glucano (FIII-2a), todas con proteínas en su composición.
Karácsonyi y Kuniak (1994) describieron la estructura del pleurano, el β-glucano insoluble

en álcali, característico de los cuerpos fructíferos de P. ostreatus. Su actividad biológica
fue inicialmente evaluada en un modelo de infección bacteriana en ratones, donde se
observó un incremento de la sobrevida. Más recientemente, el pleurano se ha usado en la
218
formulación del producto inmunomodulador Immunoglukan P4H®, que ha evidenciado

usos clínicos potenciales tras su administración oral (Jesenak et al. 2010, 2014).
Aunque el enlace β-(1→3) en la cadena principal y las ramificaciones (1→6) se describen

como cruciales para la actividad inmunomoduladora y antitumoral de los polisacáridos,
dicho efecto dependerá igualmente de factores como la solubilidad en agua, el tamaño
de las moléculas, las unidades monoméricas (que sean diferentes a la glucosa) y el grado
de ramificación (Bae et al. 2013, Synytsya y Novák 2013). Además de las características
antes mencionadas, las conformaciones, tanto la helicoidal simple como la de doble y triple
hélice, influirán en la acción potenciadora de estos polisacáridos sobre el sistema inmune
y contra tumores (Wasser 2002). La literatura científica establece que la conformación
triple helicoidal incrementa la actividad inmunológica, por ejemplo, la secreción de
citocinas, así como el efecto antitumoral (Zhang et al. 2005). Aunque esta conformación
es considerada como la de mayor estabilidad y potencia, el grado de inmunoestimulación
ejercido, ya sea por estructuras de una sola hélice o triple helicoidales es aún controversial.
El mecanismo de acción propuesto considera la unión de los β-D-glucanos a receptores

de superficie en monocitos, granulocitos, macrófagos, células citocidas naturales (NK),
linfocitos T y B, células dendríticas, fibroblastos y células del endotelio vascular (Fortes
et al. 2006). El reconocimiento de determinados componentes fúngicos por las células
de la inmunidad innata está mediado por los receptores Toll (TLR), TLR-2 y TLR-4.
Esto conduce a un incremento en los niveles del factor transcripcional nuclear kappa
B (NF-κB), el factor de necrosis tumoral alfa (TNF-α) y las interleucinas IL-6 e IL-12
(Borchers et al. 2008). Entre los receptores identificados que participan en las cascadas
de transducción de señales de los glucanos se encuentran: el dectin-1, el receptor de
manosa, el CR3, lactosilceramida y el receptor “scavenger” (Brown 2006, Chen y Seviour
2007). El dectin-1 es el más importante y se considera como un receptor celular para
el reconocimiento de patrones (del inglés Pattern Recognition Receptors). Se encuentra
implicado en los mecanismos microbicidas (fagocitosis, producción de especies reactivas
de oxígeno) e inflamatorios (producción de óxido nítrico y citocinas, como el TNF-α y
las interleucinas IL-1β e IL-6) de la respuesta inmune innata, e interviene igualmente en
el desarrollo de la inmunidad adaptativa (Goodridge et al. 2009, 2012).
La asociación entre el alto peso molecular de los polisacáridos y su acción para combatir
los tumores podría atribuirse a una mayor afinidad en la unión con algunos receptores
presentes en la superficie de varias células del sistema inmune (El Enshasy y Hatti-Kaul
2013). El receptor dectin-1 parece ser clave en la activación del sistema inmune a través
del reconocimiento de polisacáridos inmunomoduladores. Sin embargo, se necesita un
mayor número de evidencias in vitro e in vivo para esclarecer el mecanismo de acción de
los β-D-glucanos y la probable acción sinérgica de otros micocompuestos y receptores
celulares.
219
Otros micocompuestos presentes en las setas Pleurotus spp., con un enorme potencial
terapéutico, son los metabolitos secundarios de bajo peso molecular, como terpenoides,
esteroides y fenoles, entre ellos, los flavonoides (Patel et al. 2012, Wang et al. 2013, Öztürk
et al. 2016, Gomes-Corrêa et al. 2016). La producción de metabolitos secundarios en los
hongos es un bioproceso complejo estrechamente vinculado con el crecimiento celular y
con el desarrollo morfológico (Calvo et al. 2002). La naturaleza y la concentración de los
metabolitos activos pueden variar sustancialmente entre especies de setas (Valverde et al.
2015) y, adicionalmente, la presencia de metabolitos en los extractos crudos dependerá
del solvente empleado para la extracción (Beltrán et al. 2013). En este sentido, a partir
del micelio de P. cornucopiae se aislaron cuatro nuevos monoterpenos y un sesquiterpeno
con actividad inmunomoduladora y antitumoral (Wang et al. 2013).
Por otra parte, el efecto citotóxico frente a células tumorales de extractos de P. ostreatus
ha sido vinculado con el alto contenido de flavonoides en los cuerpos fructíferos (Patel et
al. 2012). Las propiedades antioxidantes, estrechamente relacionadas con el contenido de
fenoles totales, suponen también una contribución importante a la actividad antitumoral
de setas Pleurotus spp. En relación con los esteroles, cabe destacar que también se
han reportado en Pleurotus spp. el ergosterol y su peróxido, abundantes en las setas
comestibles (Ramos-Ligonio et al. 2012, Raina et al. 2014). El peróxido de ergosterol
posee propiedades antitumorales e inmunosupresoras. Además, representa un candidato
promisorio para contrarrestar, en la práctica clínica, la resistencia a los citostáticos que
exhiben determinadas células tumorales (Wu et al. 2012).
Sin embargo, el mecanismo por el cual los metabolitos secundarios ejercen su actividad
biológica difiere del discutido anteriormente para los polisacáridos. Esto se debe a que
los compuestos de bajo peso molecular poseen la capacidad de penetrar el interior de
la célula a través de la membrana citoplasmática, y de modular rutas específicas de
transducción de señales relacionadas con la inflamación, la diferenciación y la muerte
celular, la carcinogénesis y los procesos de metástasis (Zaidman et al. 2005). En adición
al componente polisacarídico de P. ostreatus, se demostró el efecto antitumoral in vitro en
células leucémicas humanas K562 de la fracción de bajo peso molecular, mediado por un
efecto modulador potente sobre el factor transcripcional NF-κB (Petrova et al. 2008). La
figura 3 ofrece una propuesta de mecanismo de acción para los micoquímicos presentes
en los bioproductos derivados de Pleurotus spp.
Aunque el proceso de obtención de micocompuestos con actividad inmunomoduladora

y antitumoral de Pleurotus spp. ha experimentado un avance sustancial en las últimas
décadas, todavía no se resuelven algunas dificultades y desafíos. El diseño de condiciones
y nuevos métodos de fermentación con altos rendimientos, la optimización de los
procedimientos para la extracción, la purificación y la caracterización de nuevas moléculas,
el abordaje de los mecanismos de acción farmacológica y las vías de regulación son,
220
entre otros, aspectos en los que futuras investigaciones deberán profundizar. Un atractivo
especial revisten los metabolitos secundarios, fuente poco explorada para el desarrollo de
fármacos que, de forma efectiva y segura, modulen las señales bioquímicas anormales
presentes en el cáncer y en las enfermedades del sistema inmunitario.
Propiedades inmunomoduladoras de las setas Pleurotus spp.
La inmunoterapia, denominada generalmente como bioterapia o terapia biológica, es

el término específico utilizado en el tratamiento de enfermedades en las que se induce,
potencia o suprime la respuesta inmunitaria (Oloke y Adebayo, 2015). En este sentido,
diversos estudios in vitro e in vivo conducidos en los últimos 10 años sustentan el carácter
modulador de la respuesta inmune de extractos y compuestos bioactivos derivados del
micelio, de los cuerpos fructíferos y del sobrenadante de la fermentación sumergida de
Pleurotus spp. Dado lo anterior, estos extractos y compuestos se han convertido en un
elemento importante para el desarrollo de nuevas estrategias de prevención y tratamiento
de las inmunodeficiencias, con implicaciones para el abordaje del cáncer (tabla 1). Los
experimentos in vitro han aportado un número considerable de evidencias, mientras
que los estudios in vivo con modelos animales han tenido un carácter más limitado. Las
investigaciones en animales de laboratorio refieren efectos en el sistema inmunitario con
respecto al bazo, la médula ósea, el intestino, el hígado, la sangre periférica y el timo.
Adicionalmente, los escasos ensayos clínicos han tenido un número reducido de pacientes
y, con frecuencia, han sido pobremente controlados.
El interés en explorar el efecto sinérgico de los micocompuestos presentes en Pleurotus

spp. sobre la modulación de la respuesta inmune ha estimulado el estudio y el uso de
extractos crudos, así como preparaciones secas en forma de polvos, cápsulas y tabletas
(Morris et al. 2011a, 2012, Deepalakshmi y Mirunalini 2014, Oloke y Adebayo 2015).
Diversas investigaciones con estos bioproductos han demostrado sus propiedades
regenerativas a nivel celular, que atenúan los efectos secundarios derivados de los
tratamientos convencionales contra el cáncer. Por ello, constituyen una excelente
alternativa, procedente de productos naturales, para la recuperación de pacientes sometidos
a regímenes agresivos de quimioterapia, radioterapia y cirugías mayores (Chang y Miles
2004, Mariga et al. 2014, Wasser 2014).
221
Figura 3. Propuesta de mecanismo de acción para los micoquímicos presentes en

bioproductos inmunocéuticos derivados de Pleurotus spp. (Adaptado de Llauradó 2016).
MØs: macrófagos, DCs: células dendríticas, LØs: linfocitos, ERO especies reactivas del oxígeno,
HR: hipersensibilidad retardada, NO: óxido nítrico, iNOS: óxido nítrico sintasa, IL-3: interleucina
3, IL-4: interleucina 4, GM-CSF: factor estimulante de colonias granulocito-macrófago, IFN-γ:
interferón gamma, TNF-α: factor de necrosis tumoral alfa, GALT: tejido linfoide asociado al
intestino.
222
Tabla 1. Actividad inmunomoduladora de algunos extractos y micocompuestos de

Pleurotus spp. en estudios reportados en los últimos 10 años.
Tipo de extracto / Efecto observado /
Especie Evaluación Referencia
compuesto bioactivo mecanismo de acción
Activación de macrófagos
Extracto crudo de peritoneales murinos
M obtenido a 100ºC reflejada en un ↑ en el Morris et al.
Pleurotus spp. In vitro
y cuatro fracciones consumo de glucosa y en el 2007
de PS ↑ de la actividad fosfatasa
ácida lisosomal
Estimulación de
esplenocitos, timocitos y
Proteína eluida
células de la médula ósea,
por afinidad con Maiti et al.
P. florida In vitro ↑ de la citotoxicidad de
Cibacron Blue 2008
las células NK y ↑ de la
(CBAEP) de M y CF
producción de NO por
macrófagos
Efecto inmunomodulador
In vivo en la enfermedad infecciosa
(pollos de la bolsa (EIB) de origen
Extracto del SFS Selegean et
P. ostreatus de cuatro viral a niveles de 5% y 15%
rico en PS al. 2009
semanas de en el agua de consumo, ↑
nacidos) producción de anticuerpos
EIB
↑ de la producción de
metaloproteinasa-9 en
cultivos primarios de
Pleurano, β-D- Majtán et al.
P. ostreatus In vitro queratinocitos humanos,
glucano 2009
activación de la inmunidad
innata, cicatrización más
rápida de las heridas
Efecto antiartrítico en ratas

In vivo
Immunoglukan®, mediado por la actividad
(artritis Rovensky et
P. ostreatus β-(1,3/1,6)-D- inmunomoduladora sobre
inducida con al. 2011
glucano los niveles plasmáticos de
adyuvantes)
citocinas
223
Inducción de la síntesis de
IL-4 (polarización hacia un
perfil Th2) por el extracto
P. ostreatus de P. ostreatus
Extractos de CF In vivo
P. Inducción de ↑ niveles de Ike et al.
obtenidos con agua (ratones
citrinopileatus IFN-g por los extractos 2012
hirviendo ddY)
P. eryngii de P. citrinopileatus y en
especial, el de P. eryngii, ↑
niveles de Abs IgG2a anti-
OVA (respuesta Th1)
Pleurano,
heterogalactano, In vitro / in El Enshasy
P. ostreatus producción de IL-4 e IFN-g
proteoglicano del vivo et al. 2012
CF, M y SFS
↑ de la actividad fagocítica
de macrófagos RAW 264.7
demostrado por un ↑ de
Proteína PEQP Mariga et
P. eryngii In vitro la actividad enzimática
extraída del CF al. 2014
lisosomal
↑de la producción de NO y
H2O2
↓ de la producción de NO,
TNF-a y prostaglandina
Cerevisterol (CE) y E2 (PGE2) en macrófagos
ergosta-4,6,8(14),22- RAW 264.7 estimulados Liu et al.
P. tuber-regium In vitro
teraen-3-ona (EG) con LPS 2014
aislados del M Inhibición de la expresión
de la iNOS y la COX2 de
modo dosis dependiente
Activación del sistema
autolítico microbiano,
activación dosis
dependiente (50-1000
mg/mL) de macrófagos
Extracto de PS de peritoneales murinos, ↑
Llauradó et
Pleurotus sp. M solubles en agua In vitro actividad fosfatasa ácida
al. 2015a
hirviendo lisosomal
Activación de la vía
alternativa del sistema
complemento y
presumiblemente, de la vía
clásica
224
↑ de la fagocitosis en
macrófagos RAW 264.7,
↑de la producción de IL-6,
NO, IFN-g y TNF-a, ↑ en la
expresión dosis dependiente
Cui et al.
P. nebrodensis PN-S, PS del CF In vitro de IL-6, iNOS, IFN-g
2015
y TNF-a determinado
cuantitativamente por
reacción en cadena de la
polimerasa en tiempo real
(qRT-PCR)
↑ de la producción de NO y
de la expresión de iNOS
HW-ES: Extracto de Llauradó
Pleurotus sp. In vitro Polarización de la respuesta
M obtenido a 100ºC 2016
hacia macrófagos activados
clásicamente (M1)
Inmunorregulación en
macrófagos: liberación de
EPA-1, PS soluble NO, TNF-α, IL-1 e IL-6 Xu et al.
P. eryngii In vitro
en agua mediado por la activación 2016
de p38, ERK, JNK,
(MAPKs) y NF-κΒ
CF: cuerpos fructíferos, M: micelio, SFS: sobrenadante de la fermentación sumergida, PS:

polisacárido, NO: óxido nítrico, iNOS: óxido nítrico sintasa, COX-2: cicloxigenasa 2, IL-4:
interleucina 4, IL-6: interleucina 6, LPS: lipopolisacárido, IFN-γ: interferón gamma, TNF-α:
factor de necrosis tumoral alfa, MAPKs: familia de proteínas quinasas activadas por mitógenos
(comprende tres cascadas principales: p38, ERK- quinasas reguladas por señales extracelulares
y JNK- quinasa c-Jun N-terminal), NF-κB: factor de transcripción nuclear kappa-B, Abs:
anticuerpos, OVA: ovoalbúmina. Nota: P. ostreatus = P. florida.
Morris et al. (2003) evaluaron el efecto de la administración de un extracto en agua

caliente del micelio de P. ostreatus, durante 7 días (100 mg/kg, vía intraperitoneal), a
ratones BALB/c tratados con ciclofosfamida (CY), fármaco usado comúnmente en la
terapia del cáncer. Los animales mostraron una inmunosupresión menos pronunciada y
una recuperación hematopoyética más rápida cuando se les administró el extracto, lo
que se reflejó en un incremento de la celularidad de la médula ósea y en los conteos
leucocitarios en sangre periférica. El preparado potenció, además, la actividad in vivo del
sistema monocito-macrófago, estimulando el porcentaje de macrófagos fagocitantes y el
índice fagocítico. Llauradó et al. (2015b) reportaron resultados similares al administrar el
extracto micelial de P. ostreatus, en régimen profiláctico, a ratones BALB/c irradiados, lo
que aporta novedosas evidencias en cuanto al efecto radioprotector de los bioproductos
de Pleurotus spp. Estos hallazgos se asocian con la estimulación por componentes
225
presentes en los extractos de la maduración, la diferenciación y la proliferación de

diferentes poblaciones celulares de las líneas mieloide y linfoide, mediada por citocinas
hematopoyéticas, como los factores estimulantes de colonias (CSF).
Por su parte, la administración oral en régimen preventivo de una preparación seca y

pulverizada de cuerpos fructíferos de Pleurotus spp. estimuló la inmunidad celular en
ratones BALB/c inmunodeprimidos con CY. La respuesta de hipersensibilidad retardada
(HR) antígeno-específica medida a las 48 h y 72 h resultó similar en los animales sin
tratamiento inmunosupresor. También estuvo asociada con un incremento en el índice
de masa de los linfonodos poplíteos. Este resultado sugiere un efecto estimulador del
preparado seco sobre la respuesta inmune mediada por células T (CD4+ Th1) (Morris
et al. 2011b). Se evidenció, además, la estimulación de la respuesta linfoproliferativa in
vitro de esplenocitos, inducida por extractos acuosos y metanólicos obtenidos a partir del
polvo de cuerpos fructíferos de Pleurotus spp. (Llauradó et al. 2013).
En la actualidad, la inmunonutrición se considera un área interdisciplinaria muy

promisoria, fundamentalmente como coadyuvante de la función gastrointestinal, la
inmunidad celular y los procesos inflamatorios (Zapatera et al. 2015). El desarrollo de
nuevos soportes inmunonutricionales, en correspondencia con las necesidades fisiológicas
individuales, podría ser esencial para combatir diversas enfermedades crónicas o ciertos
estados patológicos. La administración oral de un extracto acuoso de cuerpos fructíferos
de Pleurotus spp., obtenido a bajas temperaturas (CW-E), a ratones BALB/c malnutridos
por restricción dietética, ejerció efectos inmunonutricionales a través de la recuperación
de la función hepática y la inducción de los procesos de síntesis celular en la mucosa
intestinal. CW-E restableció, además, la actividad hematopoyética, la funcionalidad de
macrófagos y las respuestas inmune humoral y celular, en términos de los títulos de
anticuerpos anti-eritrocitos de carnero y de la reacción de hipersensibilidad retardada
(HR), respectivamente (Llauradó et al. 2005, Morris et al. 2012). Ello podría contribuir a
una apropiada digestión y absorción de nutrientes, así como a restaurar el funcionamiento
de la mucosa intestinal en ancianos y pacientes con enfermedades asociadas al tracto
gastrointestinal (TGI), como algunos tipos de tumores (Schwartz y Hadar 2014).
De modo que la administración oral de bioproductos de Pleurotus spp. podría conducir

a la absorción de micocompuestos inmunomoduladores, así como a la estimulación
del tejido linfoide asociado al intestino (GALT), con la activación subsecuente de los
órganos linfoides secundarios. Un elevado número de redes de señalización se genera a
partir de este complejo sistema de intercambio de información, el cual incluye células
inmovilizadas y el transporte de células inmunitarias al torrente sanguíneo. Sin embargo,
siguen sin definirse los mecanismos de regulación de dichas redes de comunicación
celular, las cuales están mediadas por la acción de polisacáridos y otros compuestos
derivados de las setas (Pang et al. 2012).
226
Otra línea de investigación que adquiere cada vez mayor importancia dentro de la
inmunología aplicada es el desarrollo de adyuvantes capaces de incrementar la eficacia
de las vacunas de nueva generación y cuyo uso sea seguro (Oloke y Adebayo 2015). En
este sentido, se utilizó una lectina purificada de P. ostreatus (POL) como adyuvante de
una vacuna de ADN contra la hepatitis B. A bajas dosis de POL (1 mg/ratón), se obtuvo
una potente reacción de hipersensibilidad retardada (HR) al virus de la hepatitis B (VHB)
y niveles de anticuerpos (IgG) específicos superiores, en comparación con las dosis de 5
mg/ratón y 10 mg/ratón. De modo que con dicha formulación vacunal se inducen ambas
respuestas, Th1 y Th2 (Gao et al. 2013). El desarrollo de adyuvantes a partir de Pleurotus
spp., capaces de inducir un perfil de respuesta celular Th1, se plantea hoy día como una
estrategia atractiva para el diseño de formulaciones vacunales. Estas podrían resultar
efectivas en la inmunoprofilaxis de enfermedades infecciosas causadas por patógenos
intracelulares, como el virus del herpes simple, Mycobacterium tuberculosis, Treponema
pallidum, Listeria monocytogenes, Leishmania major y Toxoplasma gondii (Ike et al.
2012).
Nuevas perspectivas se vislumbran en el empleo de partículas de β-glucanos (PG) como

vehículo para la encapsulación de una variedad de moléculas —proteínas antigénicas,
ARN interferentes pequeños (siARN) y ADN. Esto representa una plataforma para la
liberación direccionada de las vacunas. Si bien se han enfocado mayoritariamente en las
rutas parenterales, los esfuerzos investigativos se encaminan hacia la evaluación de la
factibilidad de su administración oral (Huang et al. 2013).
En años recientes, Pérez-Martínez et al. (2015) destacaron las potencialidades de

Pleurotus spp. como hospedero promisorio para la expresión de vacunas innovadoras
y accesibles a los países en vías de desarrollo, en especial, de vacunas orales. Estudios
previos refieren la expresión en P. eryngii de proteínas de interés biofarmacéutico, como
la interleucina 32 (IL-32). Con ello se avizora su producción potencial, orientada a
aplicaciones biotecnológicas en el manejo de enfermedades inflamatorias y autoinmunes
(Joosten et al. 2013).
Si bien los ensayos clínicos conducidos con preparados de Pleurotus spp. han sido escasos
y limitados a P. ostreatus, también han aportado evidencias que corroboran los resultados
derivados de las investigaciones realizadas en líneas celulares y modelos animales. Como
fue referido con anterioridad, el Immunoglukan P4H® es un producto inmunomodulador
formulado a partir del pleurano, β-glucano aislado de cuerpos fructíferos de P. ostreatus,
que ha evidenciado usos clínicos potenciales tras su administración oral. Su uso en el
tratamiento de un grupo de niños con infecciones recurrentes del tracto respiratorio (IRTR)
conllevó a una disminución de la morbilidad respiratoria sin manifestaciones de efectos
adversos (Jesenak et al. 2010). Un segundo estudio mostró que la administración del
227
Immunoglukan P4H®, en combinación con la vitamina C, redujo la morbilidad asociada a

las IRTR en niños, en comparación con el grupo placebo que recibió solo la vitamina C.
Estos efectos estuvieron vinculados con una compleja modulación de la inmunidad tanto
humoral como celular (Jesenak et al. 2014). Otro ensayo reflejó el efecto antialérgico
potencial del pleurano en niños con IRTR, a juzgar por la disminución de la eosinofilia
en sangre periférica y el balance en los niveles de IgE, particularmente en los pacientes
atópicos. De acuerdo con Jesenak et al. (2013), estas observaciones conducirán a nuevos
abordajes del papel de los β-glucanos como terapia alternativa para los pacientes alérgicos.
El efecto del pleurano fue evaluado, adicionalmente, en un ensayo a doble ciego

controlado con placebo, y que se llevó a cabo durante un período de tres meses en grupos
de 50 atletas distribuidos al azar en los tratamientos con el glucano o el placebo. En el
ensayo se investigó el efecto del glucano en la respuesta inmune celular y la incidencia
de infecciones del tracto respiratorio superior (ITRS). Los resultados evidenciaron la
reducción significativa en la incidencia de síntomas de ITRS, el incremento en los conteos
de células NK circulantes y la actividad fagocítica sostenida en los atletas tratados con
el pleurano. Esto sugiere su propuesta como suplemento nutricional efectivo para atletas
susceptibles al estrés y, en consecuencia, a la disminución de la actividad inmunológica
(Bergendiova et al. 2011).
De las especies restantes, destaca un ensayo a doble ciego controlado con placebo, que
tuvo una duración de ocho semanas y que fue desarrollado con el objetivo de investigar el
potencial de un extracto acuoso de cuerpos fructíferos de P. cornucopiae, para estimular
el sistema inmunológico. El extracto se obtuvo con tratamiento térmico a 94°C durante
15 minutos y presentó en su composición 24 mg de β-glucanos/porción. Asociado con el
consumo del extracto, se observó el incremento significativo en los niveles de IFN-g e
IL-12, así como la tendencia al aumento en el número de células NK. El estudio demostró
la activación de la inmunidad celular y la polarización de la respuesta hacia un fenotipo
Th1, lo que resulta beneficioso en la prevención de diversas enfermedades, entre ellas, las
infecciosas y el cáncer (Tanaka et al. 2015).
PROPIEDADES ANTITUMORALES DE LAS SETAS Pleurotus spp.
Datos de estudios epidemiológicos desarrollados en Japón indicaron que el consumo

de hongos comestibles está asociado con tasas inferiores de muertes por cáncer, si se
compara con el valor promedio nacional de ese país (Mizuno 1995, Mizuno et al. 1995).
Como se evidenció en el acápite anterior, los principales mecanismos de acción de los

micocompuestos con propiedades medicinales de Pleurotus spp. consisten en activar,
estimular y reforzar el sistema inmunológico del organismo. De esta forma, son capaces
de proteger células sanas evitando su conversión a cancerosas, de inhibir y/o detener
la formación de tumores y de prevenir la metástasis (Peña-Luna et al. 2016). Los
228
datos científicos indican que la modulación del sistema inmunológico promovida por
los metabolitos bioactivos de Pleurotus spp. influye de diversas maneras en las etapas
de iniciación, promoción y evolución de la carcinogénesis. Adicionalmente, estudios
desarrollados en la última década refieren un efecto citotóxico directo sobre líneas
tumorales de diferentes extractos y sustancias aisladas de especies pertenecientes a este
género (tabla 2). El uso combinado de estos agentes naturales y los quimioterapéuticos
convencionales podría brindar nuevas aproximaciones para el tratamiento del cáncer.
Entre los mecanismos y las rutas de señalización bioquímica sobre los que pueden actuar
los metabolitos de Pleurotus spp. para prevenir o suprimir el crecimiento tumoral destacan:
inducción de apoptosis, regulación del ciclo celular, inhibición de la ADN topoisomerasa
y de la síntesis del ADN, inhibición de la angiogénesis, modulación de cascadas de
transducción de señales (ej. inhibidores de proteínas quinasas como las activadas por
mitógenos MAPK quinasas), inhibición de metaloproteinasas de la matriz, inhibición
de metástasis, incremento de la detoxificación de carcinógenos, entre otros (Zaidman
et al. 2005, Moradali et al. 2007, Popovic et al. 2013). La tabla 2 ilustra algunos de los
mecanismos dilucidados para bioproductos de Pleurotus spp. en líneas celulares humanas
y en modelos animales de cáncer.
Tabla 2. Actividad antitumoral de algunos extractos y micocompuestos de Pleurotus

spp. en estudios reportados en los últimos 10 años.
Biomaterial
Tipo de cáncer / Efecto observado /
Especie (extracto / Ref.
línea celular mecanismo de acción
compuesto)
↓ del número de células
tumorales, arresto del ciclo
Ratones
Proteoglicano celular en pre-G0/G1, ↑ Sarangi et
P. ostreatus implantados con
aislado de M citotoxicidad de células NK, al. 2006
Sarcoma 180
↑ de la producción de NO por
macrófagos
Línea celular
humana PC-3 de Gu y
Extracto acuoso Potente efecto citotóxico
P. ostreatus cáncer de próstata Sivam
de CF frescos dosis-dependiente
andrógeno- 2006
independiente
Inhibición de la proliferación
a-glucano de ↓ celular e inducción de
Línea celular HT-
MM (extracto apoptosis, Lavi et al.
P. ostreatus 29 de cáncer de
acuoso a 100°C ↑ en la expresión de Bax y 2006
colon
del M) de la forma citosólica del
citocromo-c
229
↑ actividad antiproliferativa
del PS de CF, inducción de
Línea de leucemia
apoptosis y ↑ Bax/Bcl-2 por
PS solubles en promielocítica Wong et
P. tuber-regium ambos PS, arresto del ciclo
agua de CF y M aguda humana al. 2007
celular en la fase G2/M por
HL-60
PS de CF y en la S por el PS
de M
↓ de la proliferación celular
e inducción de apoptosis,
Líneas celulares de arresto del ciclo en la fase
cáncer de mama G0/G1, ↑expresión del gen Jedinak
Extracto
P. ostreatus (MCF-7 y MDA- supresor de tumor p53 y Sliva
metanólico
MB-231) y colon en células MCF-7 y del 2008
(HT-29 y HCT-116) inhibidor de la quinasa
dependiente de ciclina p21 en
MCF-7 y HT-29
Inhibición del 80% del

crecimiento tumoral
Lectina de 32.4 Ratones (administración diaria por 20
P. citrinopi- Li et al.
kDa aislada de implantados con días, 5 mg/kg por vía i.p.)
leatus 2008
CF Sarcoma 180 Respuesta mitogénica de los
esplenocitos a la dosis de 2
mM
Modelo de
Wasonga
Extracto de CF carcinogénesis en ↓ de la progresión de la
P. pulmonarius et al.
rico en PS ratón inducida con carcinogénesis en ratones
2008
dietil-nitrosoamina
Línea celular U937 Inhibición de la actividad de

Bae et al.
P. eryngii Ubiquinona-9 derivada de linfoma la ADN topoisomerasa I e
2009
histiocítico humano inducción de apoptosis
POPS-1 (PS Línea HeLa de

Potente efecto citotóxico Tong et
P. ostreatus obtenido a carcinoma cérvico-
dosis-dependiente al. 2009
100ºC) uterino humano
PCP-3A
Línea U937 Inhibición de la proliferación
P. citrinopi- (proteína Chen et
derivada de linfoma celular e inducción de
leatus funcional al. 2009
histiocítico apoptosis
aislada de CF)
230
↓ del número de focos

aberrantes en las criptas en
Modelo de 50% y 78%, y los neoplasmas
carcinogénesis de de colon en 43% y 89%, a
colon inducida las dosis de 100 mg/kg y 500
en ratones con mg/kg respectivamente
2-amino-1-metil-6- ↓ en la incidencia de tumores Jedinak et
P. ostreatus CF
fenilimidazo[4,5-b] de colon y displasia de al. 2010
piridina (PhIP) alto grado en 50% y 63%,
promovida por respectivamente, a la dosis de
sulfato de dextrano 500 mg/kg
sódico Supresión de la expresión de
la ciclina D1, Ki-67, COX-2
y F4/80
↓ del volumen de líquido

Ratones suizos
ascítico y ↓ del número de Dalonso
PSs purificados inoculados con el
P. sajor-caju células tumorales como et al.
de CF Tumor Ascítico de
resultado de la administración 2010
Ehrlich
i.p. durante seis días
Líneas de
Inducción de apoptosis
adenocarcinoma
mediada parcialmente por
colorrectal
Extracto la producción de especies Wu et al.
P. ostreatus humano SW480
proteico reactivas de oxígeno (ERO), 2011
y de leucemia
depleción del glutatión (GSH)
monocítica humana
y disfunción mitocondrial
THP-1
↓ crecimiento tumoral
Heteroglucano Ratones asociado a la administración
Devi et al.
P. ostreatus soluble en agua implantados con i.p. del heteroglucano y ↑ de
2013
de M Sarcoma 180 la respuesta proliferativa de
los esplenocitos
Líneas humanas
HeLa de carcinoma
Monoterpenos y cérvico-uterino, Efecto citotóxico evidenciado Wang et
P. cornucopiae
sesquiterpenos y de carcinoma en la ↓ de la viabilidad celular al. 2013
hepatocelular
HepG2
Línea de leucemia ↓ de la viabilidad celular a

Extracto acuoso
Pleurotus sp. promielocítica 200 mg/mL, inducción de Morris et
de M en agua
CCEBI-3024 aguda humana apoptosis y arresto del ciclo al. 2014
hirviendo
HL-60 celular en la fase G2/M
231
Líneas de
carcinoma ↓ de la proliferación celular
colorrectal y de la actividad metabólica
Extractos
humano (Caco2), mitocondrial, particularmente Llauradó
Pleurotus sp. acuosos de CF
de carcinoma en el extracto obtenido et al.
CCEBI-3024 obtenidos a 4°C
hepatocelular a 4°C, lo que sugiere la 2014
y a 100°C
humano HepG2 y naturaleza termolábil de los
de neuroblastoma componentes bioactivos
murino N2A
La fracción obtenida
mediante la extracción cuatro
Ratones
Fracciones de veces con oxalato de amonio
implantados con el Facchini
P. ostreatus PS extraídas a 100°C durante 3 h resultó
Tumor Ascítico de et al.
DSM 1833 de la biomasa efectiva frente a ambos
Ehrlich y Sarcoma 2014
micelial tumores. La dosis de 30 mg/
180
kg no mostró efectos tóxicos
en animales sanos
Efecto antiproliferativo
Línea celular
mediado por la generación de
PAP (PS aislado de carcinoma Ren et al.
P. abalonus ERO, inducción de apoptosis
de CF) colorrectal humano 2015
y arresto del ciclo celular en
(LoVo)
la fase S.
CF: cuerpos fructíferos, M: micelio, ERO: especies reactivas de oxígeno, PS: polisacárido,
NO: óxido nítrico, células NK: células asesinas naturales, i.p.: intraperitoneal, ↓ MM: bajo peso
molecular. Nota: P. pulmonarius = P. sajor-caju.
Se ha demostrado ampliamente que los extractos y las moléculas bioactivas que se presentan
en la tabla 2 tienen propiedades funcionales sin efectos secundarios adversos (Sullivan
et al. 2006, Paterson y Lima 2014), y que pueden incluso modificarse químicamente
para mejorarlas (Wasser 2002). En este sentido, en la literatura se han descrito diferentes
estrategias para incrementar la actividad antitumoral de los polisacáridos de hongos,
entre ellas, la carboximetilación, que permite incrementar la solubilidad en agua de
los β-glucanos. Por ejemplo, el β-glucano de los cuerpos fructíferos de P. ostreatus
(pleurano) carboximetilado exhibe una actividad fagocítica superior (Paulik et al. 1996).
La modificación química de los polisacáridos, en muchos casos, es necesaria no solo para
aumentar la actividad antitumoral, sino también para mejorar aspectos clínicos, como su
biodisponibilidad (Wasser 2002).
Dentro de las biomoléculas con actividad antitumoral de mayor interés, aisladas a partir
de Pleurotus spp. en los últimos cinco años, figura la ostreolisina, proteína citolítica de
16 KDa purificada de los cuerpos fructíferos de P. ostreatus. Esta proteína puede destruir
las células tumorales mediante un mecanismo de penetración en la membrana, toda vez
232
que se une de forma selectiva a las membranas de las células cancerosas, al presentar
estas un mayor contenido de colesterol en comparación con las células normales. Ello
se evidenció en estudios realizados en diversas líneas celulares humanas: Hep G2
(carcinoma hepático), MCF7 (carcinoma de mama), Sawano (adenocarcinoma del
endometrio uterino), Caco-2 (carcinoma de colon), MOLT-4 (leucemia linfoblástica
aguda), HL-60 (leucemia promielocítica), Jurkat (linfoblastos de células T) y HeLa (de
carcinoma cérvico-uterino) (Bose et al. 2012). Lo anterior podría explicar los resultados
de Llauradó et al. (2014) respecto de la disminución de la proliferación celular y de la
actividad metabólica mitocondrial en células tumorales incubadas con extractos acuosos
de cuerpos fructíferos de Pleurotus spp., particularmente en el extracto obtenido a 4°C, lo
que sugiere que el o los componentes bioactivos son termolábiles.
Todas las evidencias anteriores indican que la actividad de los micocompuestos derivados
de las setas Pleurotus spp. tiene un efecto celular global sobre distintos mecanismos
implicados en la oncogénesis. Esto sugiere que los enfoques de investigación deben
dirigirse a caracterizar, de forma integral, los procesos biológicos que regulan. Se precisa,
además, extender el espectro de las propiedades antitumorales identificadas hacia la
realización de estudios clínicos, lo cual no ha sido reportado aún para el género Pleurotus.
Los estudios futuros permitirán consolidar la idea de Pleurotus spp. como fuente de
una nueva generación de bioterapéuticos con actividad antitumoral. Especial atención
merece su evaluación en tumores malignos para los que no existen en la actualidad
agentes quimioterapéuticos efectivos, como el cáncer de mama negativo a receptores de
estrógeno, el mesotelioma, la leucemia linfocítica aguda, la leucemia mieloide aguda, el
linfoma de Hodgkin y algunos tipos de astrocitoma, entre otros (Patel y Goyal 2012).
CONCLUSIONES
Los conocimientos actuales sobre el papel de los productos obtenidos de las setas Pleurotus
spp. en la profilaxis y tratamiento del cáncer, y las enfermedades del sistema inmunitario,
se encuentran todavía, en gran medida, en una etapa empírica. El capítulo evidenció
las potencialidades de las especies de este género como futuros “biorreactores” para la
obtención de micocompuestos con propiedades inmunomoduladoras y antitumorales.
Existe una gran diversidad de estructuras químicas presentes en el micelio, en los cuerpos
fructíferos y en las secretadas al medio de fermentación de las setas Pleurotus spp. Por
ello constituyen una fuente potencial para el descubrimiento de compuestos bioactivos
con ligandos selectivos, capaces de influir en las vías bioquímicas que están implicadas
en la señalización del sistema inmunitario y los programas carcinogénicos.
Se necesita una visión más amplia sobre el potencial preventivo y terapéutico de los
compuestos bioactivos de Pleurotus spp., y la comprensión de las discrepancias en
cuanto a los resultados derivados de estudios ex vivo e in vivo. Para lograrlo, se precisa
233
complementar las investigaciones desarrolladas en líneas celulares con estudios en

modelos animales y, en particular, con ensayos clínicos rigurosamente controlados en
correspondencia con los estándares internacionales. Las estrategias novedosas de alto
rendimiento, denominadas “ómicas”, brindarán una visión muy valiosa en la interpretación
de los mecanismos mediante los cuales los productos de Pleurotus spp. modulan las
complejas interacciones que se presentan en el contexto celular.
El progreso en la comprensión de los aspectos metabólicos y funcionales de los preparados

inmunocéuticos de Pleurotus spp. abrirá nuevas oportunidades para el desarrollo de
productos con aplicaciones potenciales en la inmunoterapia y en la inmunonutrición. Ello
posibilitaría su inclusión en el contexto de estrategias de prevención y tratamiento del
cáncer, y enfermedades del sistema inmunitario, con enormes repercusiones sociales y
económicas.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo se realizó con el apoyo del proyecto territorial 9072 del Ministerio de Ciencia,
Tecnología y Medioambiente (CITMA) de la República de Cuba, adscrito al Programa
de Desarrollo de Productos y Servicios de Salud, y del proyecto institucional 9615 de la
Universidad de Oriente. Los autores agradecen, además, al Consejo de Universidades
Flamencas del Reino de Bélgica, a través del Programa de Cooperación VLIR-UOS con
la Universidad de Oriente, y al Instituto de Investigación para el Desarrollo (IRD) de
Francia, por el apoyo brindado en el marco del proyecto JEAI-AIRD, Diversificación de
la tecnología de cultivo de Pleurotus spp. en Cuba y su difusión hacia la zona del Caribe.
REFERENCIAS
Abbas AK, Lichtman AH, Pillai S (2011) Cellular and Molecular Immunology. 8th ed. WB Elsevier
Saunders. 1-14.
American Cancer Society (2014) Cancer Immunotherapy. http://www.cancer.org/research/
acsresearchupdates/more/immunotherapy-disrupting-the-cancer-treatment-world (8 de junio de
2016).
Bae JS, Park JW, Park SH, Park JB, Rho YH, Ryu YB, Lee KS, Park KH, Bae YS (2009) Apoptotic cell
death of human leukaemia U937 cells by ubiquinone-9 purified from Pleurotus eryngii. Nat. Prod.
Res. 23:1112-1119.
Bae, I.Y, Kim HW, Yoo HJ, Kim ES, Lee S, Park DY, Lee HG (2013) Correlation of branching structure of
mushroom β-glucan with its physiological activities. Food Res. Int. 51:195-200.
Beltrán Y, Morris HJ, Lebeque Y, Llauradó G, Marcos J, García N, Bermúdez RC (2005) Aqueous extracts
from mycelium and fruiting bodies of the edible mushroom Pleurotus sp. CCEBI-3024. Rev. Cubana
Química. XVII:166.
Beltrán Y, Morris HJ, Reynaldo E, Quevedo Y, Bermúdez RC (2013) Contenido de fenoles totales en
extractos de Pleurotus obtenidos con solventes de diferente polaridad. Rev. Cubana Invest. Bioméd.
32(2):121-129.
Bergendiova K, Tibenska E, Majtan J (2011) Pleuran (β-glucan from Pleurotus ostreatus) supplementation,
234
cellular response and respiratory tract infections in athletes. Eur. J. Appl. Physiol. 111:2033-2040.
Borchers AT, Krishnamurthy A, Keen CL, Meyers FJ, Gershwin ME (2008) The immunobiology of
mushrooms. Exp. Biol. Med. 233:259-276.
Bose AK, Nirmalendu D, Dewan I (2012) Purification, peptide sequencing and modeling of ostreolysin
from Pleurotus ostreatus strain Plo5: Formation of a modified ostreolysin with cytolytic effect only
on cancer cell lines. Nature Rev. Cancer
https://www.researchgate.net/publication/52006014_Purification_peptide_sequencing_and_ modeling_of_
ostreolysin_from_Pleurotus_ostreatus_strain_Plo5_Formation_of_a_modified_ostreolysin_with_
cytolytic_effect_only_on_cancer_cell_lines (8 de junio de 2016).
Brown GD (2006) Dectin-1: a signalling non-TLR pattern recognition receptor. Nature Rev. Immunol.
6:33-43.
Calvo AM, Wilson RA, Bok JW, Keller NP (2002) Relationship between secondary metabolism and fungal
development. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 66:447-459.
Chang ST, Miles PG (2004) Mushrooms: cultivation, nutritional value, medicinal effect, and environmental
impact. 2nd edn. CRC Press. 451 pp.
Chang ST, Wasser SP (2012) The role of culinary-medicinal mushrooms on human welfare with a pyramid
model for human health. Int. J. Med. Mushr. 14:95-134.
Chen J, Seviour R (2007) Medicinal importance of fungal β-(1-3), (1-6)-glucans. Mycol. Res. 111:635-652.
Chen JN, Wang YT, Wu JSB (2009) A glycoprotein extracted from golden Oyster mushroom Pleurotus
citrinopileatus exhibiting growth inhibitory effect against U937 leukemia cells. J. Agric. Food
Chem. 57:6706-6711.
Cui HY, Wang CL, Wang YR, Li ZJ, Zhang YN (2015) The polysaccharide isolated from Pleurotus
nebrodensis (PN-S) shows immune-stimulating activity in RAW264.7 macrophages. Chinese J. Nat.
Med. 13:355-360.
Dalonso, N., Souza, R., Silveira, M. L., Ruzza, A. A., Wagner, T. M., Wisbeck, E (2010) Characterization
and antineoplasic effect of extracts obtained from Pleurotus sajor-caju fruiting bodies. Appl.
Biochem. Biotechnol. 160:2265-2274.
Deepalakshmi K, Mirunalini S (2014) Pleurotus ostreatus: an oyster mushroom with nutritional and
medicinal properties. J. Biochem. Technol. 5:718-726.
Devi KS, Roy B, Patra P, Sahoo P, Islam SS, Maitia T (2013) Characterization and lectin microarray of an
immunomodulatory heteroglucan from Pleurotus ostreatus mycelia. Carbohydr. Polym. 94:857-865.
El Enshasy H (2010) Immunomodulators. In: Hoffrichter M (ed) The Mycota: Industrial Applications. 2nd
ed. Springer Verlag. 165-194.
El Enshasy HA, Maftoun P, Malek RA (2012) Pleuran: immunomodulator polysaccharide from Pleurotus
ostreatus, structure, production and application. In: Andres S, Baumann N (eds) Mushrooms: Types,
Properties and Nutrition. Nova Publisher. 153-172.
El Enshasy HA, Hatti-Kaul R (2013) Mushroom immunomodulators: unique molecules with unlimited
applications. Trends Biotechnol. 31:668-677.
Facchini JM, Endi PA, Charlise A, Regina MMG, Marcia LLS, Wisbeck E, Sandra AF (2014) Antitumor
activity of Pleurotus ostreatus polysaccharide fractions on Ehrlich tumor and Sarcoma 180. Int. J.
Biol. Macromol. 68:72-77.
Fortes R, Cunha V, Carvalho MR (2006) The immunomodulator role of ß-D-glucans as co-adjuvant for
cancer therapy. Rev. Bras. Nutr. Clin. 21:163-168.
Gao W, Sun Y, Chen S, Zhang J, Kang J, Wang Y, Wang H, Xia G, Liu Q, Kang Y (2013) Mushroom lectin
enhanced immunogenicity of HBV DNA vaccine in C57BL/6 and HBsAg-transgenic mice. Vaccine
31:2273-2280.
GBI Research (2012) Immunomodulators Market to 2017-Immunosuppressant Antibodies to
Replace Antimetabolites as the Highest Value Sector by 2017. http://www.marketresearch.
com/GBI- Research-v3759/Immunomodulators-Immunosuppressant-Antibodies- Replace-
Antimetabolites-6784727 (8 de junio de 2016).
235
Gomes-Corrêa RC, Brugnari T, Bracht A, Peralta RM, Ferreira ICFR (2016) Biotechnological, nutritional
and therapeutic uses of Pleurotus spp. (Oyster mushroom) related with its chemical composition: a
review on the past decade findings. Trends Food Sci. Technol. 50:103-117.
Goodridge HS, Wolf AJ, Underhill DM (2009) Beta-glucan recognition by the innate immune system.
Immunol. Rev. 230:38-50.
Goodridge HS, Underhill DM, Touret N (2012) Mechanisms of Fc Receptor and Dectin-1 activation for
phagocytosis. Traffic. 13:1062-1071.
Gregori A, Švagel M, Pohleven J (2007) Cultivation techniques and medicinal properties of Pleurotus spp.
Food Technol. Biotechnol. 45:238-249.
Gu YH, Sivam G (2006) Cytotoxic effect of oyster mushroom Pleurotus ostreatus on human androgen-
independent prostate cancer PC-3 cells. J. Med. Food. 9:196-204.
Harvey AL (2008) Natural products in drug discovery. Drug Discov. Today. 13:894-901.
Huang H, Ostroff GR, Lee CK, Specht CA, Levitz M (2013) Characterization and optimization of the
glucan particle-based vaccine platform. Clin. Vaccine Immunol. 20:1585-1591.
Ike K, Kameyama N, Ito A, Imai S. (2012) Induction of a T-helper 1 (Th1) immune response in mice by an
extract from the Pleurotus eryngii (Eringi) mushroom. J. Med. Food. 15:1124-1128.
Jedinak A, Sliva D (2008) Pleurotus ostreatus inhibits proliferation of human breast and colon cancer cells
through p53-dependent as well as p53-independent pathway. Int. J. Oncol. 33:1307-1313.
Jedinak A, Dudhgaonkar S, Jiang J, Sandusky G, Sliva D (2010) Pleurotus ostreatus inhibits colitis-related
colon carcinogenesis in mice. Int. J. Mol. Med. 26:643-650.
Jesenak M, Sanislo L, Kuniakova R, Rennekova Z, Buchanec J, Banovcin P (2010) Immunoglukan P4H® in
the prevention of recurrent respiratory infections in childhood. Cesk. Pediatr. 65:639-647.
Jesenak M, Majtan J, Rennerova Z, Kyselovic J, Banovcin P, Hrubisko M (2013) Immunomodulatory effect
of pleuran (β-glucan from Pleurotus ostreatus) in children with recurrent respiratory tract infections.
Int. Immunopharmacol. 15:395-399.
Jesenak M, Hrubisko M, Majtan J, Rennerova Z, Banovcin P (2014) Anti-allergic effect of pleuran (beta-
glucan from Pleurotus ostreatus) in children with recurrent respiratory tract infections. Phytother.
Res. 28:471-474.
Joosten LA, Heinhuis B, Netea MG, Dinarello CA (2013) Novel insights into the biology of interleukin-32.
Cell Mol. Life Sci. 70:3883-3892.
Karácsonyi Š, Kuniak L’. (1994) Polysaccharides of Pleurotus ostreatus: isolation and structure of pleuran,
an alkali-insoluble β-D-glucan. Carbohydr. Polym. 24:107-111.
Khan A, Tania M (2012) Nutritional and medicinal importance of Pleurotus mushrooms: an overview. Food
Rev. Int. 28:313-329.
Kim HS, Hong JT, Kim Y, Han SB (2011) Stimulatory effect of β-glucans on immune cells. Immune Netw.
11:191-195.
Lavi I, Friesem D, Geresh S, Hadar Y, Schwariz B (2006) An aqueous polysaccharide extract from the
edible mushroom Pleurotus ostreatus induces anti-proliferative and pro-apoptotic effects on HT-29
colon cancer cells. Cancer Lett. 244:61-70.
Li YR, Liu QF, Wang HX, Ng TB (2008) A novel lectin with potent antitumor, mitogenic and HIV-1 reverse
transcriptase inhibitory activities from the edible mushroom Pleurotus citrinopileatus. Biochim.
Biophys. Acta. 1780:51-57.
Liu YW, Mei HC, Su YW, Fan HT, Chen CC, Tsai YC (2014) Inhibitory effects of Pleurotus tuber-regium
mycelia and bioactive constituents on LPS-treated RAW264.7 cells. J. Funct. Foods. 7:662-670.
Llauradó G, Morris HJ, Lebeque Y, Fontaine R, Bermúdez RC, Marcos J, Beltrán Y, García N (2005)
Acerca de la funcionalidad de setas comestibles Pleurotus sp.: propiedades bioestimulantes de un
extracto acuoso. Rev. Cubana Química. XVII:102-107
Llauradó G, Morris HJ, Lebeque Y, Gutiérrez A, Fontaine R, Bermúdez RC, Gaime-Perraud I (2013)
Phytochemical screening and effects on cell-mediated immune response of Pleurotus fruiting bodies
powder. Food Agric. Immunol. 24:295-304.
236
Llauradó G, Farnet Da Silva AM, Hersens D, Gaime-Perraud I, Morris HJ, Moukha SM (2014) In vitro
comparative study of the influence of mycochemical composition of Pleurotus sp. crude extracts
on the growth of tumoral cell lines. Comunicaciones de la 21 Conferencia de Química. Santiago de
Cuba, Cuba. Diciembre. 3-5.
Llauradó G, Morris HJ, Ferrera L, Camacho M, Castán L, Lebeque Y, Beltrán Y, Cos P, Bermúdez RC
(2015a) In-vitro antimicrobial activity and complement/macrophage stimulating effects of a hot-
water extract from mycelium of the oyster mushroom Pleurotus sp. Innov. Food Sci. Emerg. Technol.
30:177-183.
Llauradó G, Morris HJ, Tamayo V, Lebeque Y, Beltrán Y, Marcos J, Moukha S, Creppy E, Bermúdez RC
(2015b) Haematopoiesis radioprotection in Balb/c mice by an aqueous mycelium extract from the
Basidiomycete Pleurotus ostreatus mushroom. Nat. Prod. Res. 29:1557-1561.
Llauradó G (2016) Evaluación de la actividad inmunomoduladora de bioproductos obtenidos de la seta
comestible Pleurotus sp. Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias de la
Salud. Centro de Estudios de Biotecnología Industrial. Universidad de Oriente. Santiago de Cuba,
Cuba.
Maiti S, Bhutia SK, Mallick SK, Kumar A, Khadgi N, Maiti TK (2008) Antiproliferative and
immunostimulatory protein fraction from edible mushrooms. Environ. Toxicol. Pharmacol. 26:187-
191.
Majtán J, Kumar P, Koller J, Dragúnova M, Gabriz J (2009) Induction of metalloproteinase 9 secretion
from human keratinocytes by pleuran (beta-glucan from Pleurotus ostreatus). Z Naturforsch. C.
64:597-600.
Manzi P, Pizzoferrato L (2000) Beta-glucans in edible mushrooms. Food Chem. 68:315-318.
Mariga A, Yang WJ, Mugambi DK, Pei F, Zhao IY, Shao YN, Hua Q (2014) Antiproliferative and
immunostimulatory activity of a protein from Pleurotus eryngii. J. Sci. Food Agric. 94:3152-3162.
Mizuno T (1995) Shiitake, Lentinus edodes: functional properties for medicinal and food purposes. Food
Rev. Int. 11:111-128.
Mizuno T, Sakai T, Chihara G (1995) Health foods and medicinal usages of mushrooms. Food Rev. Int.
11:69-81.
Moradali MF, Mostafavi H, Ghods S, Hedjaroude GA (2007) Immunomodulating and anticancer agents in
the realm of macromycetes fungi (macrofungi). Int. Immunopharmacol. 7:701-724.
Morris HJ, Marcos J, Llauradó G, Fontaine R, Tamayo V, Garcia N, Bermudez RC (2003) Immunomodulating
effects of the hot water extract from Pleurotus ostreatus mycelium on cyclophosphamide treated
mice. Micol. Apl. Int. 15:7-13.
Morris HJ, Lebeque Y, Fontaine R, Bermúdez RC, Llauradó G, Marcos J (2007) A note on the in vitro
macrophage-stimulating activity of water-soluble extracts from mycelium of Pleurotus sp. Food
Agric. Immunol. 18:31-37.
Morris HJ, Llauradó G, Beltrán Y. Lebeque Y, Fontaine R, Bermúdez RC, Rodríguez S (2011a) Procedimiento
para la obtención de un preparado inmunocéutico de Pleurotus spp. Patente Cubana No. 23717
(Resolución 1754/2011). Ref: 2011/1337.
Morris HJ, Llauradó G, Gutiérrez A, Lebeque Y, Fontaine R, Beltrán Y, García N, Bermúdez RC, Gaime-
Perraud I (2011b) Immunomodulating properties of Pleurotus sp. fruiting bodies powder on
cyclophosphamide treated mice. In: Savoie JM, Foulongne-Oriol M, Largeteau M, Barroso G. (eds)
Proceedings of the 7th International Conference on Mushroom Biology and Mushroom Products
(ICMBMP7). Vol. 1. Arcachon, France. 329-338.
Morris HJ, Llauradó G, Lebeque Y, Fontaine R, Bermúdez RC, García N, Gutiérrez A (2012) Productos
inmunocéuticos derivados del hongo comestible-medicinal Pleurotus sp. cultivado sobre pulpa de
café en Cuba. In: Sánchez JE, Mata G (eds) Hongos comestibles y medicinales en Iberoamérica.
Investigación y desarrollo en un entorno multicultural. El Colegio de la Frontera Sur. Chiapas,
México. 309-318.
Morris HJ, Hernández E, Llauradó G, Tejedor MC, Sancho P, Herraez A, Boyano-Adánez MC, García-
237
Pérez AI, Diez JC (2014) In vitro anti-proliferative effects on NB4 human leukemia cells and
physicochemical screening of Pleurotus sp. (Higher Basidiomycetes) mycelia from Cuba. Int. J.
Med. Mushr. 16:239-245.
Ngai PH, Ng TB (2004) A ribonuclease with antimicrobial, antimitogenic and antiproliferative activities
from the edible mushroom Pleurotus sajor-caju. Peptides. 25:11-17.
Oloke JK, Adebayo EA (2015) Effectiveness of immunotherapies from oyster mushroom (Pleurotus
species) in the management of immunocompromised patients. Int. J. Immunol. 3:8-20.
Öztürk M, Tel G, Muhammad A, Terzioğlu P, Duru ME (2016) Mushrooms: a source of exciting bioactive
compounds. In: Rahman A (ed) Studies in Natural Products Chemistry. 1st ed. Amsterdam. Elsevier.
Pang G, Xie J, Chen Q, Hua Z (2012) How functional foods play critical roles in human health. Food Sci.
Human Wellness. 1:26-60.
Patel S, Goyal A (2012) Recent developments in mushrooms as anti-cancer therapeutics: a review. 3
Biotech. 2:1-15.
Patel Y, Naraian R, Singh VK (2012) Medicinal properties of Pleurotus species (Oyster Mushroom): a
review. World J. Fungal Plant Biol. 3:1-12.
Paterson RR, Lima N (2014) Biomedical effects of mushrooms with emphasis on pure compounds. Biomed.
J. 37:357-368.
Paulik S, Svrcec K, Mojzisova J, Durove A, Benisek Z, Huska M. (1996) The immunomodulatory effect of
the soluble fungal glucan (Pleurotus ostreatus) on delayed-hypersensitivity and phagocytic ability
of blood leukocytes in mice. J. Med. Vet. Biol. 43:129-135.
Peña-Luna M, Hidalgo-Miranda H, Romero-Córdoba S, Sobal-Cruz M, Morales-Almora P, Jiménez-
Sánchez G, Martínez-Carrera D (2016) Genómica de las propiedades anticancerígenas de los hongos
comestibles, funcionales y medicinales: investigaciones INMEGEN-CP. In: Martínez-Carrera D,
Ramírez-Juárez J (eds) Ciencia, Tecnología e Innovación en el Sistema Agroalimentario de México.
Editorial del Colegio de Posgraduados-AMC-CONACYT-UPAEP-IMINAP. Texcoco, México. 827-
852.
Pérez-Martínez AS, Acevedo-Padilla SA, Bibbins-Martínez M, Galván-Alonso J, Rosales-Mendoza S
(2015) A perspective on the use of Pleurotus for the development of convenient fungi-made oral
subunit vaccines. Vaccine. 33:25-33.
Petrova R, Wasser SP, Mahajna JA, Denchev CM, Nevo E (2005) Potential role of medicinal mushrooms in
breast cancer treatment: current knowledge and future perspectives. Int. J. Med. Mushr. 7:141-155.
Petrova R, Reznick AZ, Wasser SP, Denchev CM, Nevo E, Mahajna J (2008) Fungal metabolites modulating
NF-κB: an approach to cancer therapy and chemoprevention (Review). Oncol. Rep. 19:299-308.
Popovic V, Zivkovic J, Davidovic S, Stevanovic M, Stojkovic D (2013) Mycotherapy of cancer: an update
on cytotoxic and antitumor activities of mushrooms, bioactive principles and molecular mechanisms
of their action. Curr. Top. Med. Chem. 13:2791-2806.
Raina S, Sodhi HS, Sethi S (2014) Identification of ergosterol in mushrooms. In: Proceedings of the 8th
International Conference on Mushroom Biology and Mushroom Products (ICMBMP8). New Delhi,
India. 247-251.
Ramos-Ligonio A, López-Monteon A, Trigos A (2012) Trypanocidal activity of ergosterol peroxide from
Pleurotus ostreatus. Phytother. Res. 26: 938-943.
Refaie FM, Esmat AY, Daba AS, Taha SM (2009) Characterization of polysaccharopeptides from Pleurotus
ostreatus mycelium: assessment of toxicity and immunomodulation in vivo. Micol. Apl. Int. 21:67-
75.
Ren D, Jiao Y, Yang X, Yuan L, Guo L, Zhao Y (2015) Antioxidant and antitumor effects of polysaccharides
from the fungus Pleurotus abalonus. Chem. Biol. Interact. 237:166-174.
Reshetnikov SV, Wasser SP, Tan KK (2001) Higher Basidiomycota as a source of antitumor and
immunomodulating polysaccharides. Int. J. Med. Mushr. 3:361-394.
Rout D, Mondal S, Chakraborty I, Pramanik M, Islam SS (2005) Chemical analysis of a new
(1→3)-(1→6)-branched glucan from an edible mushroom, Pleurotus florida. Carbohydr. Res.
238
340:2533-2539.
Rovensky J, Stancikova M, Svik K, Bauerova K, Jurcovicova J (2011) The effects of beta-glucan isolated
from Pleurotus ostreatus on methotrexate treatment in rats with adjuvant arthritis. Rheumatol. Int.
31:507-511.
Sarangi I, Ghosh D, Bhutia SK, Mallick SK, Maiti TK (2006) Antitumor and immunomodulating effects of
Pleurotus ostreatus mycelia-derived proteoglycans. Int. Immunopharmacol. 6:1287-1297.
Sborov DW, Haverkos BM, Harris PJ (2015) Investigational cancer drugs targeting cell metabolism in
clinical development. Expert Opin. Investig. Drugs 24:79-94.
Schwartz B, Hadar Y (2014) Possible mechanisms of action of mushroom-derived glucans on inflammatory
bowel disease and associated cancer. Annals Transl. Med. 2:19.
Selegean M, Putz MV, Rugea T (2009) Effect of the polysaccharide extract from the edible mushroom
Pleurotus ostreatus against infectious bursal disease virus. Int. J. Mol. Sci. 10:3616-3634.
Shlyakhovenko V, Kosak V, Olishevsky S (2006) Application of DNA from mushroom Pleurotus ostreatus
for cancer biotherapy. A pilot study. Exp. Oncol. 28:132-135.
Shukla S, Bajpai VK, Kim M (2012) Plants as potential sources of natural immunomodulators. Rev. Environ.
Sci. Biotechnol. 13:17-33.
Sullivan R, Smith JE, Rowan NJ (2006) Medicinal mushrooms and cancer therapy. Perspect. Biol. Med.
49:159-170.
Synytsya A, Novak M (2013) Structural diversity of fungal glucans. Carbohydr. Polym. 92:792-809.
Tanaka A, Nishimura M, Sato Y, Sato H, Nishihira J (2016) Enhancement of the Th1-phenotype immune
system by the intake of Oyster mushroom (Tamogitake) extract in a double-blind, placebo controlled
study. J. Tradit. Complem. Med. 6(4):424-430
Tong HB, Xia FG, Feng K, Sun GR, Gao XX, Sun LW (2009) Structural characterization and in vitro
antitumor activity of a novel polysaccharide isolated from the fruiting bodies of Pleurotus ostreatus.
Biores. Technol. 100:1682-1686.
Valverde ME, Hernández-Pérez T, Paredes-López O (2015) Edible Mushrooms: Improving human health
and promoting quality life. Int. J. Microbiol. Article ID 376387.
Vannucci L, Krizan J, Sima P, Stakheev D, Caja F, Rajsiglova L, Horak V, Saieh M (2013) Immunostimulatory
properties and antitumor activities of glucans (Review). Int. J. Oncol. 43:357-364.
Vikineswary S, Chang ST (2013) Edible and medicinal mushrooms for sub health intervention and
prevention of lifestyle diseases. Tech. Monitor. Jul-sep. 33-43.
Wang JC, Hu SH, Liang ZC, Yeh CJ (2005) Optimization for the production of water soluble polysaccharide
from Pleurotus citrinopileatus in submerged culture and its antitumor effect. Appl. Microbiol.
Wang S, Bao L, Zhao F, Wang Q, Li S, Ren J (2013) Isolation, identification, and bioactivity of
monoterpenoids and sesquiterpenoids from the mycelia of edible mushroom Pleurotus cornucopiae.
J. Agric. Food Chem. 61:5122-5129.
Wasonga C, Okoth S, Omwandho C, Mukuria J (2008) Mushroom polysaccharide extracts delay progression
of carcinogenesis in mice. J. Exp. Ther. Oncol. 7:147-152.
Wasser SP (2002) Medicinal mushrooms as a source of antitumor and immunomodulating polysaccharides.
Appl. Microbiol. Biotechnol. 60:258-274.
Wasser SP (2010) Medicinal mushroom science: history, current status, future trends, and unsolved
problems. Int. J. Med. Mushr. 12:1-16.
Wasser SP (2014) Medicinal mushroom science: current perspectives, advances, evidences, and challenges.
Biomed. J. 37:345-356.
Watanabe T (1969) Antineoplastic activity of polysaccharides of Pleurotus ostreatus. Nippon Rinsho.
27:1759-1761.
Wong SM, Wong KK, Chiu LCM, Cheung PCK (2007) Non-starch polysaccharides from different
developmental stages of Pleurotus tuber-regium inhibited the growth of human acute
promyelocytic leukemia HL-60 cells by cell-cycle arrest and/or apoptotic induction. Carbohydr.
239
Polym. 68:206-217.
Wu JY, Chen CH, Chang WH, Chung KT, Liu YW, Lu FJ, Chen CH (2011) Anti-cancer effects of protein
extracts from Calvatia lilacina, Pleurotus ostreatus and Volvariella volvacea. Evid-Based Compl.
Alt. Med. Article ID 982368, doi:10.1093/ecam/neq057.
Wu QP, Xie YZ, Deng Z, Li XM, Yang W, Jiao ChW, Fang L, Li SZ, Pan HH, Yee AJ, Lee DY, Li
Ch, Zhang Z, Guo J, Yang BB (2012) Ergosterol peroxide isolated from Ganoderma lucidum
abolishes microRNA miR-378-mediated tumor cells on chemoresistance. PLoS ONE 7(8): e44579.
doi:10.1371/journal.pone.0044579.
Xu D, Wang H, Zheng W, Gao Y, Wang M, Zhang Y, Gao Q (2016) Charaterization and
immunomodulatory activities of polysaccharide isolated from Pleurotus eryngii. Int. J. Biol.
Macromol. 92:30-36.
Zaidman B, Yassin M, Mahajna J, Wasser SP (2005) Medicinal mushrooms: modulators of molecular
targets as cancer therapeutics. Appl. Microbiol. Biotechnol. 67:453-468.
Zapatera B, Prados A, Gómez-Martínez S, Marcos A (2015) Immunonutrition: methodology and
applications. Nutr. Hosp. 31(Supl. 3):145-154.
Zhang L, Li X, Xu X, Zeng F (2005) Correlation between antitumor activity, molecular weight, and
conformation of lentinan. Carbohydr. Res. 340:1515-1521.
Zhuang C, Mizuno T, Shimada A, Ito H, Suzuki C, Mayuzumi Y, Okamoto H, Ma Y, Li J (1993)
Antitumor protein-containing polysaccharides from a Chinese mushroom Fengweigu or
Houbitake, Pleurotus sajor-caju (Fr.) Sing. Biosci. Biotechnol. Biochem. 57:901-906.
240
12
OTRAS PROPIEDADES MEDICINALES Y FUNCIONALES DE LAS

SETAS Pleurotus spp.
Other medicinal and functional properties of the oyster mushroom

Pleurotus spp.
Gustavo Valencia del Toro, María Eugenia Garín Aguilar
RESUMEN
Los hongos comestibles del género Pleurotus representan un recurso valioso por su papel
como organismos degradadores de residuos lignocelulósicos, ya que crecen sobre una
gran cantidad de materiales vegetales y producen cuerpos fructíferos que son alimento
de alta calidad nutricional. Asimismo, tienen propiedades medicinales debido a que
producen metabolitos secundarios abundantes con actividades biológicas importantes,
anticancerígenas, inmunomoduladoras, antitumorales, antioxidantes y antibacterianas,
entre otras. La intención de este capítulo es presentar las propiedades antibacterianas
y antinflamatorias que exhiben diferentes metabolitos (primarios y secundarios) de los
hongos del género Pleurotus, así como las propiedades funcionales de sus proteínas y
fibra dietética.
Palabras clave: hongos medicinales, polisacáridos, proteínas, fibra dietética
ABSTRACT
Edible mushrooms of the genus Pleurotus represent a valuable resource for his role as
decomposers organisms of lignocellulosic waste. They grow on different plant materials
and produce fruiting bodies that are food of high nutritional quality. Also they have
medicinal properties because they produce large amount of secondary metabolites with
important biological activities as anticancer, immunomodulatory, antitumor, antioxidant,
etc. Antibacterial and anti-inflammatory properties that exhibit different both primary
and secondary metabolites of the genus Pleurotus is presented. A semblance of the oyster
241
mushrooms as functional foods highlights the importance of studying the functional

properties of the proteins and dietetic fiber contained in these basidiomycetes.
Keywords: medicinal mushrooms, polysaccharides, proteins, dietetic fiber
INTRODUCCIÓN
El cultivo de los hongos comestibles del género Pleurotus en México ha tenido un auge
importante en los últimos años. Como organismos degradadores de residuos vegetales,
las setas se pueden cultivar en diferentes materiales, y los procedimientos de su cultivo
requieren de una menor infraestructura, comparada con la que se necesita para el cultivo
de champiñón o shiitake. Característica destacable de estos hongos comestibles es que
presentan propiedades medicinales importantes. Por ello, en la actualidad no solo se
mejoran las técnicas y los procedimientos de su cultivo, sino que también se desarrollan
procesos para la obtención, a partir de estos, de componentes activos que se usan en la
elaboración de nutracéuticos.
En la primera parte de este capítulo se hace una revisión sobre los conceptos de alimentos
funcionales, nutracéuticos y suplementos alimenticios, indicando cómo han permeado
hacia los componentes bioactivos de las setas. También se presenta una relatoría de
las investigaciones realizadas sobre la actividad antibacteriana y antinflamatoria de los
extractos y los compuestos obtenidos a partir de diferentes especies del género Pleurotus.
En otro apartado se destaca la importancia de las propiedades funcionales y medicinales de
las proteínas contenidas en las setas. La parte final de este capítulo resalta la importancia
de los compuestos químicos que están presentes en las harinas de los cuerpos fructíferos
de las setas, los cuales forman parte de la fibra dietética y representan un componente
muy importante para la salud de los seres humanos.
LOS HONGOS COMO ALIMENTOS FUNCIONALES
Los hongos del género Pleurotus se han caracterizado como alimentos funcionales debido
a su gran versatilidad, ya que se utilizan como alimentos nutritivos para consumo directo,
pero también como nutracéuticos o complementos alimenticios. A continuación se hará
una breve exposición de estos términos tan usados hoy en día.
El término nutracéutico fue acuñado en 1989 por el Dr. Stephen DeFelice (1995), quien
lo definió como cualquier sustancia que pueda ser considerada un alimento o parte de este
y que proporcione beneficios para la salud, incluidos la prevención y el tratamiento de la
enfermedad, más allá de la nutrición básica (Pérez 2006). El término combina la palabra
nutriente (un alimento nutritivo o componente alimentario) con la palabra farmacéutico
(Crandell y Duren 2009). Guzmán et al. (2009) definen como nutracéutico a cualquier
242
alimento o ingrediente de los alimentos que ejerce acción benéfica en la salud del ser
humano. Por lo general, se trata de productos comercializados como formas farmacéuticas,
ya sea píldoras, polvos u otras presentaciones, y que no requieren para su comercialización
pruebas previas preclínicas o clínicas, ya sea en animales o humanos. También Prasad et
al. (2010) definieron nutracéutico como un alimento o parte de un alimento que puede
ser administrado por vía oral; con beneficios para la salud y seguridad demostrada; que
cumple más allá de las funciones básicas de nutrición para complementar la dieta de una
persona; se presenta en una matriz (forma farmacéutica determinada), y la cantidad de
nutrientes excede los que podrían obtenerse de los alimentos normales.
Por otro lado, Roberfroid (2000) define a los alimentos funcionales como alimentos o
componentes de estos que pueden ser macronutrientes con un efecto fisiológico específico, o
micronutrientes esenciales. Pero también pueden ser componentes alimenticios —aunque
no tengan un alto valor nutritivo o no sean esenciales— cuyo consumo logre la modulación
de alguna función en el organismo para reducir el riesgo de enfermedad, como es el caso de
la fibra dietética. Ahora bien, los suplementos alimenticios son productos utilizados para
complementar la dieta. La Comisión Federal para la Protección Contra Riesgos Sanitarios
(Cofepris) en México define a los suplementos como “productos a base de hierbas, extractos
vegetales, alimentos tradicionales, deshidratados o concentrados de frutas, adicionados o
no, de vitaminas o minerales, que se puedan presentar en forma farmacéutica y cuya
finalidad de uso sea incrementar la ingesta dietética total, complementarla o suplir algún
componente importante para la salud”. Dadas las definiciones anteriores, los tres términos
se considerarán de manera indistinta en el caso de las setas.
El consumo de nutracéuticos permite conservar y mejorar la salud por medio de la dieta,

y brinda prevención y/o tratamiento para enfermedades relacionadas con la nutrición. Los
nutracéuticos pueden prevenir las enfermedades crónicas degenerativas. Entre las áreas
terapéuticas en las que han tenido una mayor cobertura destaca su uso como antiartríticos,
analgésicos, anticancerígenos, en enfermedades de vías respiratorias, trastornos del sueño,
sistema digestivo, osteoporosis, hipertensión arterial, entre otras (Pérez 2006, Pandey et
al. 2010). En la figura 1 se muestra el porcentaje de área especializada cubierta por los
nutracéuticos.
243
% Incidencia del consumo de nutraceúticos
Figura 1. Porcentaje de área cubierta por productos nutracéuticos a nivel mundial

(modificada de Pandey et al. 2010).
NUTRACÉUTICOS DE HONGOS
Con respecto a los suplementos alimenticios de los hongos comestibles, se han hecho
estimaciones de las ventas anuales mundiales en diferentes momentos. En 1991 se estimó
en $1.2 billones de dólares (Chang 1993). Para 1994, la estimación fue de $3.6 billones
de dólares (Chang y Buswell 1996), y $6.0 billones de dólares para 1999 (Wasser et al.
2000). Antes de 1995, 99% de todas las ventas de hongos medicinales y sus derivados
se realizaron en Asia y Europa, mientras que en América del Norte las ventas fueron
de 0.1%. Sin embargo, en los últimos años, tanto en el norte como el sur de América,
las demandas se han incrementado entre 20% y 40% al año, según sean las especies de
hongos medicinales (Chang y Buswell 2010). Por citar un ejemplo, en Brasil, más de 10
nuevas empresas se han establecido recientemente para promover la venta de diferentes
suplementos dietéticos derivados de Agaricus blazei (A. brasiliensis) (Chang y Buswell
2010).
China ha sido, desde tiempos inmemoriales, uno de los países con mayor producción
y consumo de hongos medicinales. En el año 2000, más de 100 centros e institutos
se dedicaban a la investigación y al desarrollo de los hongos medicinales (Chang y
Buswell 2010). En este país fueron registrados y comercializados cerca de 700 productos
de alimentos naturales a base de setas, entre ellos, más de 90 marcas de productos de
244
Ganoderma lucidum (Lin 2000). Con base en los datos anteriores, el valor del mercado
mundial actual de suplementos nutritivos de hongos se estima en 14 billones de dólares
(Chang y Buswell 2010).
Chang y Miles (2004) informaron que alrededor de 77% de todos los productos de hongos
medicinales se derivan de los cuerpos fructíferos, ya sean cultivados comercialmente
o recolectados en el campo. Aproximadamente 21% de dichos productos provienen de
extractos de micelios, y alrededor de 2% se obtienen del medio de fermentación filtrado
(Chang y Buswell 2010).
Chang y Buswell (2010) definen como nutracéutico de hongos a los productos puros
y/o parcialmente refinados o sin refinar, procedentes de cuerpos fructíferos, del micelio
o del medio del cultivo filtrado, después del crecimiento micelial en cultivo sumergido,
que poseen propiedades nutricionales, promueven la salud y se consumen en forma de
cápsulas o comprimidos. Estos autores destacan que las formas de presentación de los
nutracéuticos de hongos son las siguientes:
1. Harina de cuerpos fructíferos enteros molidos previamente y procesados en forma de

cápsulas o tabletas.
2. Micelio seco y pulverizado obtenido en tanques de fermentación a partir de cultivos
líquidos.
3. Preparados en polvo de sustrato, micelio y primordios del hongo, previamente
cultivados en un medio semisólido inoculado con micelio, e incubado hasta la
aparición de los primordios.
4. Extractos acuosos del micelio, obtenidos en tanques de fermentación a partir de
cultivos líquidos de micelio. Se obtienen con agua caliente y posteriormente se llevan
a sequedad y se comercializan en forma de cápsulas o tabletas.
5. Extractos acuosos y/o alcohólicos de los cuerpos fructíferos (contienen polisacáridos
y triterpenos), evaporados a sequedad y colocados en cápsulas o tabletas, ya sea por
separado o juntos en proporciones determinadas.
6. Extractos de cuerpos fructíferos obtenidos por la tecnología de extracción con fluidos
supercríticos (CO2), secados y molidos previamente. Contienen un amplio espectro de
sustancias debido a la baja temperatura durante el procesamiento.
7. Cápsulas con esporas en polvo. Aunque el método se ha promovido vigorosamente
en los últimos años, los beneficios medicinales de este producto siguen siendo
controvertidos.
8. Mezcla de harina de cuerpos fructíferos con una parte igual del micelio en polvo del
mismo hongo.
9. Mezclas de diferentes géneros y especies de hongos: Ganoderma y Lentinula;
Ganoderma y Agaricus brasiliensis; Grifola frondosa, Pleurotus spp. y Flammulina
velutipes; incluso mezclados con otros productos naturales medicinales, como el alga
245
espirulina en polvo, granos de polen de flores, entre otros.

10. Se han colocado en cápsulas proporciones iguales de harina de cuerpo fructífero con
sustrato de crecimiento exhausto.
PROPIEDADES ANTIBACTERIANAS DE LAS SETAS Pleurotus spp.
Una propiedad importante de los hongos del género Pleurotus es la antibacteriana, la

cual se ha investigado utilizando el micelio, el medio de cultivo en el que se hizo crecer
el micelio, o el medio fermentado y los cuerpos fructíferos obtenidos del cultivo del
hongo en diferentes sustratos de crecimiento. Con este material se obtienen extractos
mediante disolventes, incluida el agua. A partir de ellos también es posible la obtención
de compuestos puros. Ambos —extractos y compuestos— se evalúan contra diferentes
tipos de bacterias patógenas. A continuación se hará una descripción breve de algunos
de los estudios que se han realizado para evaluar la actividad antibacteriana de las setas.
En 1997, Beltran-García et al. encontraron que ciertos compuestos volátiles obtenidos de

cuerpos fructíferos de P. ostreatus presentaron actividad antimicrobiana contra diversas
bacterias tales como Bacillus cereus, Bacillus subtilis, Escherichia coli, Klebsiella
pneumoniae, Pseudomonas spp., Salmonella spp., Staphylococcus aureus y Staphylococcus
epidermidis. Se observó un intervalo de concentración mínima inhibitoria (CMI) de 3.9
μg/g a 1000 μg/g de medio. Por otro lado, Tambekar et al. (2006) mencionan que ciertos
extractos acuosos de P. sajor-caju obtenidos en diferentes solventes orgánicos (etanol,
metanol, xileno, éter, benceno y acetona) provocaron halos de inhibición con diámetros de
12 mm a 20 mm en cepas bacterianas de E. coli 390, E. coli 739, Enterobacter aerogenes,
Pseudomonas aeruginosa y K. pneumoniae. La conclusión fue que este género contiene
antibióticos naturales para combatir microorganismos patógenos.
En 2007, Iwalokun et al. reportaron actividad antibacteriana en extractos de éter de

petróleo y acetónicos de P. ostreatus frente a bacterias Gram negativas. Se observaron
halos de inhibición con diámetros menores a 10 mm y valores de CMI de 65 mg/ml a 100
mg/ml. Los autores también encontraron que los extractos evaluados contenían un nivel
moderado de terpenoides, taninos, glicósidos esteroidales y carbohidratos. Gbolagade et
al. (2007) reportaron actividad antibacteriana de los extractos crudos y purificados de P.
florida y P. tuber-regium, con halos de inhibición menores a 19 mm, para las bacterias B.
cereus, E. coli, K. pneumoniae, Proteus vulgaris, P. aeruginosa y S. aureus.
Valencia del Toro et al. (2008) evaluaron la actividad antibacteriana de extractos

hexánicos de cuatro cepas de P. djamor (dos cepas blancas: IE200 e IE2001, y dos cepas
rosas: ECS127R y RP), contra las bacterias Gram positivas S. aureus y B. subtilis; y
contra las bacterias Gram negativas K. pneumoniae, Enterobacter agglomerans, Yersinia
enterocolitica, Shigella dysenteriae y K. rhinoescleromatis. Las bacterias tuvieron halos
246
de inhibición con diámetros de 12 mm a 25.6 mm con los extractos de las cepas blancas,
y de 8.3 mm a 22.6 mm con las cepas rosas. En otro estudio, Rahman et al. (2009)
trabajaron con el extracto acuoso de P. ostreatus (Jacq.) P. Kumm., el cual mostró efecto
contra Klebsiella sp. (halo de 10 mm de diámetro) y Staphylococcus sp. (halo de 16 mm
de diámetro). Asimismo, el extracto metanólico de P. eryngii var. ferulae cultivado en
paja de trigo y en paja de trigo con 20% de salvado de arroz presentó halos de inhibición
de 10.3 mm y 8.3 mm, respectivamente (Akyuz y Kirbag 2009). Gogavekar et al.
(2014) utilizaron un extracto metanólico de P. sajor-caju y encontraron que presentó
actividad contra varias cepas Gram positivas y Gram negativas. Los halos de inhibición
con mayores diámetros (25 mm) se observaron en S. aureus (NCIM-5021), y los halos
de inhibición menores (18 mm) se presentaron en B. cereus (NCIM-2156). Li y Shah
(2014) evaluaron la actividad antibacteriana de polisacáridos extraídos a partir de cuerpos
fructíferos de P. eryngii. Las bacterias E. coli ATCC 25922 S. aureus CMCC 26003 y
Listeria monocytogenes CMCC 54001 presentaron halos de inhibición de 10.1 mm, 17.2
mm y 9.8 mm, respectivamente.
METABOLITOS CON ACTIVIDAD ANTIBACTERIANA PRESENTES EN EL

GÉNERO Pleurotus
En la mayoría de los casos, los investigadores que han reportado la actividad antibacteriana
de las setas, también han determinado cualitativamente los metabolitos responsables de
dicha actividad. Asimismo, hay estudios que caracterizaron y aislaron los compuestos
responsables de la actividad antibacteriana. En la tabla 1 se presentan algunos trabajos
realizados con especies del género Pleurotus en los que se han detectado diferentes
metabolitos o compuestos responsables de la actividad antibacteriana. En la primera
columna se registran las especies P. ostreatus, P. djamor, P. florida, P. eous, P. eryngii, P.
sajor-caju, P. aureovillosus y P. pulmonarius. Con las especies P. citrinopilatus (Meng
et al. 2011) y P. tuber-regium (Gbolagade et al. 2007) solo se ha reportado la actividad
antibacteriana de sus extractos. La información de la columna dos revela que las partes
usadas de las setas principalmente son el cuerpo fructífero y el micelio crecido en medio
líquido. Es importante indicar que también se han empleado los primordios o los brotes
tempranos de las cepas de P. ostreatus cultivadas en sustrato sólido (Pauliuc y Dorica
2013), así como el medio fermentado obtenido del cultivo líquido de P. eryngii.
Otra información importante que aparece en la columna dos refiere los tipos de extractos
o compuestos utilizados para hacer los bioensayos. Se observa que los diferentes
metabolitos secundarios se han encontrado en los extractos hexánicos, metanólicos
y etanólicos, y a partir de extractos acuosos se han obtenido los polisacáridos. En la
columna tres aparecen los nombres de dichos metabolitos; se observa que Pleurotus
spp. tiene dos tipos de metabolitos: los primarios —polisacáridos (β-glucanos)— y
los secundarios —flavonoides, esteroides, terpenoides, serquiterpenlactonas, taninos,
247
β-carotenos, glicósidos cardiacos, fenoles, compuestos volátiles (1-octen-3-ol, 3-octanol,

octanol, 3-octanona, 2-octanona), β-sistosterol, cholestanol, 1, 5-dibenzoylnaphthaleno,
ácido 1, 2-Benzenedicarboxilico.
Tabla 1. Metabolitos responsables de la actividad antibacteriana de diferentes especies

de setas Pleurotus spp.
Nombre Extracto y Actividad antibacteriana

Metabolito Referencia
científico estructura contra
Bacillus cereus,
Bacillus subtilis,
Escherichia coli,
Volátiles:
Klebsiella pneumoniae,
Flujo N2, 1-octen-3-ol, 3-octanol,
Pleurotus Pseudomonas Beltran et al.
vacío y CCl4 octanol, 3-octanona,
ostreatus aeruginosa, Salmonella 1997
(cuerpo 2-octanona
typhimurium,
fructífero)
Staphylococcus aureus,
Staphylococcus
epidermidis
Bacillus subtillis,
Staphylococcus
aureus, Enterobacter
Hexánico Flavonoides, agglomerans, Shigella
Pleurotus Valencia et al.
(cuerpo sesquiterpen-lactonas, dysenteriae, Yersinia
djamor 2008
fructífero) Carbohidratos enterocolitica,
Klebsiella
rhinoescleromatis,
K. pneumoniae.
Bacillus subtillis,
Staphylococcus
aureus, Enterobacter
Hexánico
Sesquiterpen-lactonas, agglomerans, Shigella
Pleurotus Metanólico Valencia et al.
glicósidos cardiacos dysenteriae, Yersinia
spp. (cuerpo 2012
Carbohidratos enterocolitica,
fructífero)
Klebsiella
rhinoescleromatis,
K. pneumoniae
Pleurotus Metanol- Klebsiella, neoumonae,
Fenoles, taninos,
florida agua Pseudomonas Muthukumaran
saponinas, flavonoides,
Pleurotus (cuerpo aeruginosa, et al. 2014
esteroides y terpenoides
eous fructífero) Staphylococus aureus
Polisacáridos Staphylococcus aureus,
Pleurotus
(cuerpo Polisacáridos Escherichia coli, Li y Shah 2014
eryngii
fructífero) Listeria monocytogenes
248
β- Sistosterol
Bacillus cereus,
Cholestanol
Metanólico Staphylococcus aureus,
Pleurotus 1, Gogavekar et
(cuerpo Micrococcus luteus,
sajor-caju 5-Dibenzoylnaphthaleno al. 2014
fructífero) Escherichia coli,
Ácido 1,
Salmonella typhimurium
2-Benzenedicarboxilico
Salmonella abony,
Pleurotus Escherichia coli,
Terpenoides, taninos,
sajor-caju, Etanólicos Staphylococcus aureus, Jagadish et al.
glicosidos esteroidales
P. florida, P. (micelio) Streptococcus mutans, 2008
carbohidratos
aureovillosus Micrococcus luteus,
Bacillus subtilis
Escherichia coli,
Pleurotus Etanólico Fenoles, flavonoides Staphylococcus aureus
Vamanu 2012
ostreatus (micelio) β-caroteno Pseudomonas
aeruginosa
Proteus mirabilis,
Salmonella typhi,
Pleurotus Polisacáridos Staphylococcus aureus, Adebayo et al.
β-Glucanos Escherichia coli,
pulmonarius (micelio) 2012
Shigella sp., Klebsiella
pneumoniae
PROPIEDAD ANTINFLAMATORIA DE LAS SETAS Pleurotus spp.
Diversas investigaciones han evidenciado el efecto antinflamatorio de extractos alcalinos

y acuosos del hongo comestible A. blazei. Dosis de 300 mg/kg, 400 mg/kg y 500 mg/
kg inhibieron en un 19%, 33% y 39%, respectivamente, el edema plantar inducido con
nistatina (Padilha et al. 2009). En otro estudio, Dore et al. (2014) reportaron la actividad
antinflamatoria del extracto rico en polisacáridos (0.64 g/g peso seco) obtenido del hongo
Polyporus dermoporus. Dosis de 10 mg/kg, 30 mg/kg y 50 mg/kg de peso administradas
a ratones redujeron 58.3%, 65.6% y 55.7%, respectivamente, el edema auricular inducido
con aceite de crotón. En el extracto también se detectaron, en menor proporción, proteínas
y compuestos fenólicos.
En la tabla 2 se presentan los estudios realizados con extractos o compuestos de setas

del género Plerurotus que tienen actividad antinflamatoria. En dichos estudios se usaron
principalmente las especies P. pulmonarius, P. ostreatus, P. sajor-caju, P. eryngii y P.
florida. La parte principal del hongo involucrada es el cuerpo fructífero y, en menor grado,
el micelio. Se emplearon extractos acuosos, etanólicos, metanólicos, cetónicos. Los
metabolitos detectados en esos extractos fueron flavonoides, ácidos fenólicos, carotenoides
y tocoferoles. Al igual que en las propiedades antibacterianas, se evaluaron polisacáridos
o extractos, y se detectaron a-glucanos y β-glucanos. La actividad antinflamatoria se
249
realizó con el modelo de migración celular, en ensayos con MTT (Bromuro de 3-(4, 5
dimetil-2-tiazoil)-2, 5-difeniltetrazólico), en células RAW246.7. Otros modelos animales
a los que se ha recurrido son el edema plantar generado con diferentes substancias
aplicadas en roedores.
Tabla 2. Tipos de metabolitos o compuestos responsables de la actividad antinflamatoria

de diferentes especies de setas y pruebas aplicadas.
Modelo para
Extracto o
Hongo Metabolito evaluar la actividad Referencia
compuesto
antinflamatoria
β-Glucanos
Pleurotus Smiderle et al.
(cuerpo Polisacáridos Migración celular
pulmonarius 2008
fructífero)
Acuoso
Pleurotus β-glucanos Ensayo MTT (células
(cuerpo Jedinak et al. 2011
ostreatus a-glucanos RAW264.7)
fructífero)
β-Glucanos
Pleurotus
(cuerpo Polisacáridos Migración celular Silveira et al. 2014
sajor-caju
fructífero)
Flavonoides,
Etanólico
Pleurotus ácidos fenólicos, Ensayo MTT (células
(cuerpo Lin et al. 2014
eryngii carotenoides, RAW264.7)
fructífero)
tocoferoles
Acetona,
Ensayo MTT (células
metanólico,
Pleurotus RAW264.7)
acuoso Fenoles Hoan et al. 2014
florida Edema plantar con
(cuerpo
carragenia en rata
fructífero)
Polisacáridos
Pleurotus Ensayo MTT (células
(cuerpo Polisacáridos Li y Shah, 2016
eryngii RAW264.7)
fructífero)
Pleurotus β-Glucanos Edema plantar con Adebayo et al.
Polisacáridos
pulmonarius (micelio) formalina y carragenina 2012
IMPORTANCIA DE LAS PROTEÍNAS DE LAS SETAS Pleurotus spp. Y SUS

PROPIEDADES FUNCIONALES
En el año 2009, la producción nacional estimada de hongos comestibles en México

alcanzó las 46,533.2 toneladas de producto fresco, de las cuales 6.28% correspondieron
con setas Pleurotus spp. Estos macromicetos ocupan el segundo lugar en producción de
hongos a nivel mundial, debido a sus características organolépticas, a su alto contenido
de proteínas y a su bajo costo de producción (Martínez-Carrera y López-Martínez 2010).
La población consume hongos comestibles por su excelente sabor, aroma y textura. Sin
250
embargo, poco se conoce de su gran potencial como alimento funcional con propiedades
nutricionales y medicinales que promueven la salud (Martínez- Carrera et al. 2004).
Actualmente, con la finalidad de obtener concentrados o aislados proteicos de amplio

uso biotecnológico, se producen y extraen proteínas de fuentes no convencionales para
suplementar o sustituir a las proteínas animales o sus derivadas. Dentro de las fuentes no
convencionales de proteínas se encuentran los hongos comestibles, dado el alto contenido
proteico que presentan, el cual va de 20% a 35%, y que en muchos casos es mayor al de
algunos vegetales y frutas (Kakon et al. 2012). Hay que señalar que estas proteínas son
ricas en aminoácidos esenciales y no esenciales. Contienen lisina, leucina y triptófano,
aminoácidos que no se encuentran en algunos cereales (Chang y Buswell 1996, Cuptapun
et al. 2010, Kayode et al. 2015, Kakon et al. 2012). Se ha observado que la cantidad de
aminoácidos como treonina, tirosina y arginina es mayor en los hongos que en algunos
vegetales como la papa, la zanahoria y la coliflor (Mattila et al. 2002). Adicionalmente,
los hongos comestibles se pueden utilizar tanto en forma directa como indirecta en los
alimentos procesados, añadiéndolos como ingrediente (Moon y Lo 2014).
Las proteínas, como grupo o individualmente, tienen un papel fundamental en la elaboración

de alimentos procesados. Por sus propiedades físicas, químicas y funcionales —como la
capacidad de absorción de agua y de aceite, espumante, emulsificante y de gelificación—,
las proteínas proporcionan productos de buena calidad y facilitan su procesamiento (Chel
et al. 2003). Las propiedades funcionales son características fisicoquímicas que presentan
las proteínas e influyen en el comportamiento y la apariencia del alimento (Ramírez y
Pacheco 2009). Es por esto que la funcionalidad de una proteína nos permitirá conocer el
tipo de producto en el que puede emplearse y, a su vez, juega un papel importante en la
aceptación del producto por parte del consumidor (Chel et al. 2003).
Los hongos comestibles, en especial del género Pleurotus, se usan en la obtención de

productos proteicos de interés alimenticio. Las proteínas de las setas de Pleurotus suelen
adicionarse a la hamburguesa de pollo (Wan et al. 2011a, Wan et al. 2011b), al pan (Hong
et al. 2005, Mahamud et al. 2012, Okafor et al. 2012, Seguchi et al. 2001), al yogur
(Hozová et al. 2004), e incluso a las formulaciones para la elaboración de pastel (Sheikh
2010). Alobo (2003) propone el empleo de concentrados proteicos de P. tuber-regium en
una proporción de 40.4% de proteínas, en la industria alimentaria, ya que presentaron
propiedades funcionales aceptables para la elaboración de salchichas, sopas, mayonesas
y alimentos horneados. En otra investigación, López-Sánchez et al. (2009) evaluaron
la actividad y la estabilidad de la emulsión obtenida por solubilización de fracciones
proteicas de P. ostreatus. En la investigación se sugiere que las fracciones proteicas
pueden ser adicionadas en alimentos tradicionales como las tortillas, para incrementar su
valor nutritivo. Del mismo modo, Petrovska (2001) determinó el contenido de proteína de
diversos hongos e indicó que en las proteínas de P. ostreatus y en sus fracciones proteicas
251
se identificaron albuminas, globulinas, prolaminas, proteínas solubles en alcohol y en

soluciones alcalinas, y glutelinas, las cuales representan una buena fuente de proteínas de
alta calidad.
Por otra parte, hay un interés creciente por el descubrimiento de nuevos compuestos
bioactivos o fármacos a partir de metabolitos primarios y secundarios de hongos. Dado
lo anterior, algunas macromoléculas como los polisacáridos, los complejos proteína-
polisacárido y las proteínas de los hongos comestibles representan un sector potencial
para la elaboración de alimentos funcionales o nutracéuticos (Wong et al. 2010). Entre
las proteínas fúngicas que se han purificado y caracterizado se encuentran: proteínas
inactivadoras a nivel ribosomal (RIP), proteínas antifúngicas, ribonucleasas, proteínas
y péptidos asociados a ubiquitina, lectinas, celulasas, xilanasas, lacasas, invertasas y
trehalosa fosforilasa, y proteínas inmunomoduladoras fúngicas (FIP), entre otras (Ng
2004, Xu et al. 2011). Así, al purificar e identificar un complejo péptido-polisacarido (LB-
1b) obtenido a partir del cuerpo fructífero de P. abalonus, presentó actividad antioxidante,
antiproliferativa e hipoglucemiante (Li et al. 2012).
FIBRA DIETÉTICA, OTRA PROPIEDAD DE LAS SETAS Pleurotus spp.
La Asociación Americana de Químicos de Cereales (AACC) define la fibra dietética

como una parte comestible de las plantas o los carbohidratos análogos, que son resistentes
a la digestión y absorción en el intestino delgado humano, además de brindar efectos
fisiológicos como laxante, y atenuador de glucosa y colesterol en la sangre (AACC
Report 2000). La ingesta adecuada de fibra dietética reduce el riesgo de enfermedad
cardiaca coronaria, accidente cerebrovascular (Liu et al. 1999), hipertensión (Whelton
et al. 2005), diabetes (Montonen et al. 2003), obesidad (Lairon et al. 2005) y ciertos
desórdenes gastrointestinales (Petruzziello et al. 2006). La fibra insoluble de los alimentos
estimula la masticación, la salivación y la secreción de jugos digestivos, por lo que facilita
la digestión, favorece el volumen del bolo alimenticio y aumenta el volumen fecal. La
fibra soluble retarda el vaciamiento gástrico facilitando de esta manera el retraso en la
absorción de glucosa en el intestino, y sirve como sustrato alimenticio para las bacterias
del colon. Estas fibras presentes en la avena, en el Plantago psyllium, en la pectina y en
la goma guar, reducen el colesterol LDL.
Los hongos comestibles son una fuente rica de fibra dietética con efectos benéficos diversos
para la salud de los seres humanos. En sus paredes celulares contienen una mezcla de
componentes fibrilares que incluyen quitina, oligosacáridos y los polisacáridos. Estos
componentes de la pared celular de los hongos son carbohidratos no digeribles (CND)
resistentes a las enzimas humanas y pueden ser considerados como fuente de fibra dietética
(Cheung 2013). El contenido de fibra cruda de los hongos comestibles es de 9.02% para
las setas, 13.3% para Boletus sp. y de 18.6% para A. Blazei (Adebayo et al. 2012 y Manzi
252
et al. 2004). La quitina es un polímero biofuncional que presenta propiedades biológicas

y farmacéuticas. Su bioactividad incluye la estimulación en procesos de cicatrización, la
actividad hemostática, inmune, antimicrobiana, bacteriostática y fungistática, y la muco-
adhesión (Pacheco 2010). El porcentaje de quitina en los hongos comestibles varía. Por
ejemplo, para champiñón A. bisporus es de 8.08%, para shiitake L. edodes es de 8.07%, y
para las setas P. ostreatus es de 5.5% (Vetter 2007). Los carbohidratos digeribles encontrados
en hongos son el manitol, la glucosa y el glicógeno. En contraste, los oligosacáridos y los
polisacáridos no amiláceos tales como la quitina, β -glucanos y mananos forman parte
de carbohidratos no digeribles (Wang et al. 2014). Además de la fibra, la quitina y los
polisacáridos, que pueden estimular el crecimiento de microorganismos del colon, los
hongos comestibles son fuente de vitaminas solubles en agua como tiamina, riboflavina,
niacina, biotina y el ácido ascórbico; así como de minerales y enzimas; de allí su gran
capacidad prebiótica (Synytsya et al. 2009).
AGRADECIMIENTOS
Se agradece el apoyo económico recibido por parte del Instituto Politécnico Nacional
a través del proyecto de investigación SIP 20170419, y a la Unidad de Morfología y
Función de la Fes-Iztacala, UNAM.
REFERENCIAS
AACC Report (2000) The definition of dietary fiber. Cereal Foods World. 46:112-129.
Adebayo E, Oloke J, Majolagbe O, Ajani R, Bora T (2012) Antimicrobial and anti-inflammatory potential
of polysaccharide from Pleurotus pulmonarius LAU 09. African Journal of Microbiology Research.
6(13):3315-3323.
Akyuz M, Kirbag S (2009) Antimicrobial activity of Pleurotus eryngii var. ferulae grown on various agro-
wastes. Eur. Asian. Journal of BioSciences. 3:58-63.
Alobo A (2003) Proximate composition and functional properties of Pleurotus tuberregium sclerotia flour
and protein concentrate. Plant Foods for Human Nutrition. 58:1-9.
Beltran-Garcia MJ, Estarron-Espinosa M, Ogura T (1997) Volatile compounds secreted by the oyster
mushroom (Pleurotus ostreatus) and their antibacterial activities. J. Agric. Food Chem. 45:4049-
4052.
Chang ST (1993) Mushroom biology: the impact on mushroom production and mushroom products. In:
Chang ST, Buswell JA, Chui SW. (eds) Mushroom Biology and Mushroom Products. Chinese
University Press. Hong Kong. 3-20.
Chang ST, Buswell JA (1996) Mushrooms nutriceuticals. World J. Microbiol. Biotechnol. 12:473-476.
Chang ST, Buswell JA (2010) Safety, quality control and regulation aspects relating to mushroom
nutriceuticals. Proceed. 6th Int. Conf. Mush. Biol. Mush. Prod. WSMBMP. Bonn. 188-196.
Chang ST, Miles PG (2004) Mushrooms: Cultivation, nutritional value, medicinal effects and Enviromental
impact. CRC Press. USA.
Chel L, Corxo L, Betancur D (2003) Estructura y propiedades funcionales de proteínas de leguminosas.
Revista de la Universidad Autónoma de Yucatán. 227:34-43
Cheung CKP (2013) Mini-review on edible mushrooms as source of dietary fiber: Preparation and health
253
benefits. Food Science and Human Wellness. 2:162-166.

Crandell K, Duren S (2009) Nutraceuticals: what are they and do they work; Available from: http://www.
ker.com/library/advances/203.pdf.
Cuptapun Y, Hengsawadi D, Mesomya W, Yaieiam S (2010) Quality and quantity of protein in certain kinds
of edible mushroom in Thailand. Kasetsart Journal: Nature Science. 44:664-670.
DeFelice L S (1995) The nutraceutical revolution, its impact on food industry. Trends in Food Sci. and
Tech. 6:59-61.
Dore C, Alves M, Santos M, de Souza L, Baseia I, Leite E (2014) Antioxidant and anti-inflammatory
properties of an extract rich in polysaccharides of the mushroom Polyporus dermoporus.
Antioxidants. 3:730-744.
Gbolagade J, Kigigha L, Ohimain E (2007) Antagonistic effect or extracts of some Nigerian higher fungi
against selected pathogenic microorganisms. J. Agric. Environ. Sci. 2(4):364-368.
Gogavekar S, Rokade S, Ranveer R, Ghosh J, Kalyani D, Sahoo A (2014) Important nutritional constituents,
flavour components, antioxidant and antibacterial properties of Pleurotu sajor-caju. Journal of Food
Science and Technology. DOI 10.1007/s13197-012-0656-5.
Guzmán B, Hernández J, Ortega S, Viruegas R, Barrita S (2009) Los nutracéuticos. Lo que es conveniente
saber. Revista Mexicana de Pediatría. 76(3):136-145.
Hoan IK, Nguyen TK, Shin DB, Lee KR, Lee TS (2014) Appraisal of antioxidant and anti-inflammatory
activities of various extracts from the fruiting bodies of Pleurotus florida. Molecules. 19:3310-3326.
Hong GH, Kim YS, Song GS (2005) Effect of oyster mushroom (Pleurotus ostreatus) powder on bread
quality. J. Food Sci. Nutr. 10:214-218.
Hozová B, Kuniak L, Kelemenová B (2004) Application of β-D-Glucans isolated from mushrooms Pleurotus
ostreatus (Pleuran) and Lentinus edodes (Lentinan) for increasing the bioactivity of yoghurts. Czech
Journal Food Sciences. 22:204-214.
Iwalokun BA, Usen UA, Otunba AA, Olukoya DK (2007) Comparative phytochemical evaluation,
antimicrobial and antioxidant properties of Pleurotus ostreatus. African Journal of Biotechnology.
6(15):1732-1739.
Jagadish KL, Shenbhagaraman R, Venkatakrishnan V, Kaviyarasan V (2008) Studies on the phytochemical,
antioxidant and antimicrobial properties of three indigenous Pleurotus species. Journal of Molecular
Biology and Biotechnology. 1:20-29.
Jedinak A, Dudhgaonkar S, Wu Q, Simon J, Sliva D (2011) Anti-inflammatory activity of edible oyster
mushroom is mediated through the inhibition of NF-κB and AP-1 signaling. Nutrition Journal.
10:52.
Kakon AJ, Choudhury MBK, Saha S (2012) Mushroom is an ideal food supplement. Journal of Dhaka
National Medical College & Hospital. 18(1):58-62.
Kayode RMO, Olakulehin TF, Adedeji BS, Ahmed O, Aliyu TH, Badmos AHA (2015) Evaluation of amino
acid and fatty acid profiles of commercially cultivated oyster mushroom (Pleurotus sajor-caju)
grown on gmelina wood waste. Nigerian Food Journal. 33(1).:18-21.
Lairon D, Arnault N, Bertrais S, Planell R, Clero E, Herberg S, Boutron MC (2005) Dietary fiber intake and
risk factors for cardiovascular disease in French adults. Am. J. Clin. Nutr. 82:1185-1194.
Li N, Li L, Fang J, Wong J, Ng T, Jiang Y, Wang C, Zhang N, Wen T, Qu L., Lv P, Zhao R, Shi B, Wang Y,
Wang X and Liu F (2012) Isolation and identification of a novel polysaccharide-peptide complex
with antioxidant, anti-proliferative and hypoglycaemic activities from the abalone mushroom.
Bioscience Reports. 32:221-228.
Li S, Shah NP (2014) Antioxidant and antibacterial activities of sulphated polysaccharides from Pleurotus
eryngii and Streptococcus thermophilus ASCC 1275. Food Chemistry. 165:262-270.
Li S, Shah NP (2016) Anti-inflammatory and anti-proliferative activities of natural and sulphonated
polysaccharides from Pleurotus eryngii. Journal of Functional Foods. 23:80-86.
Lin JT, Liu CW, Chen YC, Hu CC, Juang LD, Shiesh CC, Yang DJ (2014) Chemical composition,
254
antioxidant and anti-inflammatory properties for ethanolic extracts from Pleurotus eryngii fruiting
bodies harvested at different time. LWT - Food Science and Technology. 55:374-382.
Lin SC (2000) Medicinal fungi of China production and product development. Chinese Agricultural Press.
Beijing, China.
Liu S, Stampfer MJ, Hu FB, Giovannucci E, Rimm E, Manson JE, Hennekens CH, Willett WC (1999)
Whole-grain consumption and risk of coronary heart disease: results from the Nurses’ Health Study.
Am. J. Clin. Nutr. 70:412-419.
López-Sánchez J, Méndez D, Soriano-Santos J, Sánchez C, Díaz-Godínez G (2009) Propiedades funcionales
de fracciones proteicas del cuerpo fructífero de Pleurotus ostreatus por solubilización. XIII Congreso
Nacional de Biotecnología y Bioingeniería.
Mahamud M, Shirshir RI, Hasan R (2012) Fortification of wheat bread using mushroom powder. Bangladesh
Research Publications Journal. 7:60-68.
Manzi, P, Marconi S, Aguzzi A, Pizzoferrato L (2004) Commercial mushrooms: nutritional quality and
effect of cooking. Food Chem. 84. 201-2016.
Martínez-Carrera D, Sobal M, Morales P, Martínez W, Martínez M and Mayett Y (2004) Los hongos
comestibles: propiedades nutricionales, medicinales, y su contribución a la alimentación mexicana.
COLPOS. BUAP. UPAEP. IMINAP. Puebla.
Martínez-Carrera D, López-Martínez L (2010) Historia del cultivo comercial de hongos comestibles en
México II: éxitos y fracasos durante el período 1991-2009. En: Hacia un desarrollo sostenible
del sistema de producción-consumo de los hongos comestibles y medicinales en Latinoamérica:
Avances y perspectivas en el siglo XXI. 513-551.
Mattila P, Salo-Väänänen P, Könkö K, Aro H. Jalava T (2002) Basic composition and amino acid contents
of mushrooms cultivated in Finland. Journal of Agricultural and Food Chemestry. 50:6419-6422.
Meng T, Futura S, Fukamizu S, Yamamoto R, Ishikawa H, Arung E, Shimizu K, Ohga S, Kondo R (2011)
Evaluation of biological activities of extracts from the fruiting body of Pleurotus citrinopileatus for
skin cosmetics. Journal of Wood Science. 57:452-458.
Montonen J, Knekt P, Järvinen R, Aromaa A, Reunanen A (2003) Whole-grain and fiber intake and the
incidence of type 2 diabetes. Am. J. Clin. Nutr. 77:622-699.
Moon B, Lo Y (2014) Conventional and novel applications of edible mushrooms in today’s food industry.
Journal of Food Processing and Preservation. 38: 2146-2153.
Mutukumaran P, Saraswathy N, Kogilavani R, Bhaskar US, Sindhu S (2014) Preliminar phytochemical
screening and antimicrobial properties of Pleurotus florida and Pleurotus eous against some human
pathogens: a comparative study. Inter. Res. J. Pharm. 5(2):88-91.
Ng T (2004) Peptides and proteins from fungi. Peptides. 25:1055-1073.
Okafor JNC, Okafor GI, Ozumba AU, Elemo GN (2012) Quality characteristics of bread made from wheat
and nigerian oyster mushroom (Pleurotus plumonarius) powder. Pakistan Journal of Nutrition.
11(1): 5-10.
Pacheco NA (2010) Extracción biotecnológica de quitina para la producción de quitosanos: caracterización
y aplicación. Tesis doctoral. Universidad Autónoma Metropolitana unidad Iztapalapa.
Padilha M, Avila A, Sousa P, Cardoso L, Perazzo F, Carvalho J (2009) Anti-Inflammatory activity of
aqueous and alkaline extracts from mushrooms (Agaricus blazei Murill). Journal of Medicinal
Food. 12(2):359-364.
Pandey M, Verma R K, Saraf SA (2010) Nutraceuticals: new era of medicine and health. Review.
Pauliuc I, Dorica B (2013) Antibacterial activity of Pleurotus ostreatus gemmotherapic extract. Journal of
Horticulture, Forestry and Biotechnology. 17(1):242-245.
Petrovska BB (2001) Protein fraction in edible macedonian mushrooms. Eur. Food Res. Technol. 212:469-
472.
Pérez H (2006). Nutracéuticos: componente emergente para el beneficio de la salud. Red de Revistas
Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal.
Petruzziello L, Iacopini F, Bulajic M, Shah S, Costamagna G (2006) Review article: uncomplicated
255
diverticular disease of the colon. Aliment. Pharmacol. Ther. 23:1379-1391.

Prasad M, Palthur SS, Kumar SC (2010) Nutraceuticals: new era of medicine and health. International
Journal of Pharmacy and Pharmaceutical Sciences. Review.
Rahman A, Hossan T, Aminl SMR Rahman, KA, Khan MA, Khalil I (2009) AntimicrobiaI activity of
Pleurotus ostreatus (Jacquin ex Fr.) Kummer upon human pathogenic bacteria. Bangladesh Journal
of Mushroom. 3(1):9-13.
Ramírez A, Pacheco ED (2009) Functional properties of starches with high dietetic fiber content obtained
from pineapple, guava and soursop. Interciencia. 34(4):293-298.
Roberfroid MB (2000) Concepts and strategy of functional food science: The European perspective. Am. J.
Clin. Nutr. 71:1660S-1664.
Seguchi M, Morimoto N, Abe M, Yoshino Y (2001) Effect of Maitake (Grifola frondosa) Mushroom
Powder on Bread Properties. Journal of Food Science. 66(2):261-264.
Sheikh M, Kumar A, Islam M, Mahomud M (2010) The effects of mushroom powder on the quality of cake.
Progress. Agric. 21(1,2):205-214.
Silveira MLL, Smiderle FR, Moraes CP, Borato DG, Baggio CH, Ruthes AC, Wisbeck E, Sassaki GL,
Cipriani TR, Furlan SA, Iacomini M (2014) Structural characterization and anti-inflammatory activity
of a linear-β-D-glucan isolated from Pleurotus sajor-caju. Carbohydrate Polymers. 113:588-596.
Smiderle RF, Olsen ML, Carbonero ER, Baggio HC, Freitas CS, Marcon R, A Santos RS, Gorin PAJ,
Iacomini M (2008) Anti-inflammatory and analgesic properties in a rodent model of a (1→3),
(1→6)-linked β-glucan isolated from Pleurotus pulmonarius. European Journal of Pharmacology.
597:86-91.
Synytsya A, Míčková K, Synytsya A, Jablonský I, Spěváček J, Erban V, Kováriková E, Čopíková J (2009)
Glucans from fruit bodies of cultivated mushrooms Pleurotus ostreatus and Pleurotus eryngii:
structure and potential prebiotic activity. Carbohydrate Polymers. 76(4):548-556.
Tambekar DH, Sonar TP, Khodke MV, Khante BS (2006) The Novel Antibacterials from Two Edible
Mushrooms: Agaricus bisporus and Pleurotus sajor caju. Intemationa1 Jouna1 of Phamacology.
2(5): 584-587.
Valencia del Toro G, Garín MA, Téllez M, Durán E (2008). Actividad antibacteriana de extractos hexánicos
de cepas de Pleurotus djamor. Revista Mexicana de Micología. 28:119-123.
Valencia del Toro G, Garín M, Cuadros MA, Aguilar DL, Durán PE (2012) Actividad antibacteriana de
extractos de cepas híbridas y parentales de Pleurotus spp. En: Hongos comestibles y Medicinales
en Iberoamérica. Investigación y desarrollo en un entorno multicultural. El Colegio de la Frontera
Sur. 297-304.
Vamanu E (2012) In vitro antimicrobial and antioxidant activities of ethanolic extract of lyophilized
mycelium of Pleurotus ostreatus PQMZ91109. Molecules. 17:3653-3671.
Vetter J (2007) Chitin content of cultivated mushrooms Agaricus bisporus, Pleurotus ostreatus and
Lentinula edodes. Food Chemistry. 102: 6-9.
Wan RW, Solihah M, Mohsin S (2011a) On the ability of oyster mushroom (Pleurotus sajor-caju) conferring
changes in proximate composition and sensory evaluation of chicken Patty. International Food
Research Journal. 18(4):1463-1469.
Wan RW, Solihah M, Aishah M, Nik Fakurudin N, Mohsin S (2011b) Colour, textural properties, cooking
characteristics and fibre content of chicken patty added with oyster mushroom (Pleurotus sajor-
caju). International Food Research Journal. 18:621-627.
Wang X, Zhang J, Wub L, Zhao L, Li T, Li J, Wang Y, Liu H (2014) A mini-review of chemical composition
and nutritional value of edible wild-grown mushroom from China. Food Chemistry. 151:279-285.
Wasser SP, Nevo E, Skolov D, Reshetinkov S, Timor-Tismenetsky M (2000) Dietary supplements form
medicinal mushrooms: Diversity of types and variety of regulations. Int. J. Med. Mushr. 2:1-19.
Whelton SP, Hyre AD, Pedersen B, Yeonjooa Y, Whelton P, Jianga H (2005) Effect of dietary fiber intake on
blood pressure: a meta-analysis of randomized, controlled clinical trials. Journal of Hypertension.
23(3):475-481.
256
Wong J, Ng T, Cheung R, Ye X, Wang H, Lam S, Lin P, Chan Y, Fang E, Ngai P, Xia L, Ye X, Jiang Y,
Liu F (2010) Proteins with antifungal properties and other medicinal applications from plants and
mushrooms. Applied Microbiology and Biotechnology. 87:1221-1235.
Xu X, Yan H, Chen J, Zhang X (2011) Bioactive proteins from mushrooms. Biotechnology Advances.
29:667-674.
257
Aplicaciones Biotecnológicas
13
USOS DEL SUSTRATO RESIDUAL DEL CULTIVO DE Pleurotus spp.
Uses of spent mushroom substrate of Pleurotus spp.
Rigoberto Gaitán-Hernández
RESUMEN
Desde hace algunas décadas, la biotecnología de producción de hongos comestibles ha

demostrado ser un proceso que aprovecha, de manera eficiente, el espacio, la energía y
el recurso hídrico que se requiere para producir alimentos, así como los subproductos de
las actividades agrícolas. Aunque esta biotecnología tiene varias ventajas, también crea
algunos problemas, como la deposición de los desechos provenientes de los procesos
de producción. La actividad rural y comercial de la producción de hongos en México
utiliza más de 300 000 t de residuos, de las que se podrían aprovechar más de 160 000 t
de sustrato residual como alimento de ganado, para biorremediación, para la obtención
de enzimas, como mejorador de suelos y para la producción de abonos, entre otros. Los
abonos se componen de una mezcla de materiales que sufren un proceso de descomposición
aeróbica por la acción de ciertos microorganismos y pueden ser utilizados en algunas
de las actividades agrícolas, como alternativa de aprovechamiento sostenible. En este
capítulo se da un panorama general del uso del sustrato residual del cultivo de Pleurotus
spp., para la producción de abono orgánico, particularmente el tipo bocashi; además, se
mencionan otras opciones de su aplicación en diferentes actividades.
Palabras clave: abonos, cultivo de hongos, reúso, setas
ABSTRACT
For several decades, biotechnology production of edible mushrooms has proven to be

one of the processes that efficiently exploits space, energy and water resources required
to produce food, as well as by-products from agricultural activities. Although this
biotechnology has several advantages, it also creates some problems, such as disposal of
waste from production processes. This rural and commercial activity of edible mushroom
production in Mexico uses more than 300 thousand tons of waste, which could yield
more than 160 thousand tons of residual substrate for livestock feed, bioremediation,
261
enzyme production, soil enhancer and fertilizer production, among others. The compost
like fertilizers are composed of a mixture of materials that undergo a process of aerobic
decomposition by the action of microorganisms and can be used in some agricultural
activities, as an alternative sustainable use. This chapter gives an overview on the use of
spent Pleurotus spp. substrate for the production of organic fertilizer, particularly bocashi
type. Other application options are addressed for different activities.
Keywords: organic fertilizers, mushroom cultivation, reuse, oyster mushrooms
INTRODUCCIÓN
La demanda de alimentos proteínicos y adecuados para el consumo humano crece

constantemente debido al aumento incesante de la población (Shiferaw et al. 2013).
Esto afecta de manera directa a los ecosistemas naturales mediante su transformación en
ecosistemas agrícolas para obtener los productos que el mercado requiere. Las técnicas
altamente eficientes de producción de alimentos son, en este momento, una necesidad,
más que una forma de obtener mayores utilidades en los agronegocios y una manera de
causar menos estragos a los ecosistemas naturales (Farre et al. 2013). La biotecnología
de producción de hongos comestibles ha demostrado ser una técnica que aprovecha de
manera eficiente el espacio, la energía y el recurso hídrico que se requiere para producir
alimentos, en comparación con otros procesos (Mukherjee y Nandi 2004, Mandeel et al.
2005, Rani et al. 2008, Philippoussis 2009).
Al ampliarse el conocimiento en torno a la producción de hongos y gracias a la demanda

creciente de estos productos alimenticios en los mercados, la producción de hongos
comestibles ha aumentado de manera considerable en las últimas décadas. De 1980 al
2000 incrementó al doble, de 1 103 804 t a 2 588 568 t (Ravi y Siddiq 2011); en 2012 fue
de 20 millones t (Li 2012); China (46.3%) y EE.UU. (10.5%) aportan más de la mitad
de esta producción. Actualmente, el shiitake Lentinula edodes ocupa el primer lugar;
tanto Pleurotus spp. como Auricularia spp. compiten por el segundo y el tercer lugar,
respectivamente, mientras que Agaricus bisporus se encuentra en el cuarto lugar. Por su
parte, México ocupa el segundo lugar como productor de setas en Latinoamérica, después
de Brasil (Royse y Sánchez, 2017).
La industria de la producción de hongos tiene sus ventajas, sin embargo, también genera
algunos problemas, entre los que destaca la deposición de los desechos provenientes de los
procesos de producción (Phan y Sabaratnam 2012). Por cada kilogramo de hongo obtenido
se generan varios kilogramos de desechos. Una empresa que produzca 50 t de hongos
frescos por semana generará aproximadamente 170 t de sustrato residual. Generalmente,
los subproductos se acumulan para una biodegradación natural, y se usan en campos
de cultivo como mejoradores del suelo, como alimento para ganado o simplemente se
262
subutilizan. No obstante, estos materiales contienen gran cantidad de enzimas, proteínas,

compuestos químicos y microorganismos (Silva et al. 2009) que brindan alternativas
interesantes para su mejor aprovechamiento (Gaitán-Hernández et al. 2006, Oei et al.
2008, Gaitán-Hernández et al. 2012). Entre otros, destacan su uso para biorremediación y
la obtención de enzimas (Chong et al. 1991a, Chong et al. 1991b, Mtui 2009).
México es un país productor de gran cantidad de residuos orgánicos, como resultado

del uso de los recursos naturales, mediante la agricultura, la ganadería y los productos
forestales. Del volumen total se calcula que 70% se desecha y se desperdicia de manera
incorrecta en el ambiente. Estos residuos contienen altos porcentajes de lignocelulosa,
una molécula compleja y de difícil degradación microbiana. Sin embargo, los hongos son
organismos degradadores naturales de la lignocelulosa y otros compuestos recalcitrantes,
proceso que logran mediante la secreción de diversas enzimas (Levanon y Danai 1997).
Por lo tanto, las especies comestibles de Pleurotus representan un potencial durante su
cultivo no solo en la obtención de fructificaciones para consumo directo, sino también
para generar material residual o agotado con posibilidad de ser utilizado como abono
orgánico o en la alimentación de rumiantes, entre otros (Gbedemah et al. 1998).
Se estima que en el país cada año se desechan aproximadamente 160 000 t de sustrato,

después de la producción de hongos, en contraste con las 500 000 t que se desechan en
España (Pardo Giménez 2008), o las más de cuatro millones de toneladas en China (Oei et
al. 2008). Sin embargo, una buena parte de estos residuos se puede reutilizar y considerar
como recurso útil para el sector agropecuario; estos desechos representan una alternativa
de aprovechamiento para preparar abonos de calidad y mejorar las condiciones físicas y
químicas del suelo para los cultivos agrícolas.
La generación de abono tipo bocashi a partir de paja de cebada utilizada en el cultivo de

Pleurotus spp. representa una alternativa viable para revalorar el residuo, dada la calidad
obtenida de este, comparado con el que se produce a partir de materiales no degradados
(Gaitán-Hernández 2012). La factibilidad de reúso de un producto con dos propósitos —
obtener proteína comestible (hongos) y producir un abono orgánico— se puso de manifiesto
de acuerdo con los resultados obtenidos en el estudio citado. Las características del abono
producido indicaron que la paja de cebada degradada durante el cultivo de Pleurotus spp.
puede tener un uso prometedor para la generación de biofertilizante con los siguientes
atributos: favorecer la calidad de los suelos, aumentar los niveles de nutrimentos para
los cultivos, mejorar la salud de las plantas, reducir el uso de plaguicidas y disminuir los
costos ambientales, entre otros.
El presente capítulo ofrece los avances de una serie de investigaciones que buscan las
mejores condiciones para producir un abono de calidad, a partir de los residuos del
cultivo de hongos. Se da un panorama general del proceso de elaboración del abono tipo
263
bocashi como alternativa de uso del sustrato obtenido a partir del cultivo de las especies
de Pleurotus, y se abordan otras opciones de su aplicación en diferentes actividades.
ABONOS ORGÁNICOS
Se considera que el abono orgánico es todo material de origen animal o vegetal que se
utiliza principalmente para mejorar las características del suelo, como fuente de vida y
de nutrientes. Los abonos se clasifican según sea la fuente de nutrimentos, el grado de
procesamiento y su estado físico (sólido o líquido) (tabla 1). Entre los abonos orgánicos,
los más conocidos son la composta, el bocashi y la lombricomposta o lombrihumus,
pero también se usan comúnmente las aplicaciones de gallinaza y otros desechos
vegetales frescos, como la pulpa de café (Soto y Meléndez 2004). El bocashi presenta la
característica de que, por ser un material sin terminar de compostear, al ser humedecido
de nuevo, incrementa la temperatura, por lo que no se debe aplicar como sustrato único a
plantas o semillas (tabla 2).
Tanto los productores orgánicos como los convencionales han observado ventajas en la
utilización de abonos orgánicos en sus cultivos, las cuales obedecen a que son fuente de
vida bacteriana para el suelo e indispensables para la nutrición de las plantas. Los abonos
orgánicos posibilitan la degradación de los nutrientes del suelo y permiten que las plantas
los asimilen de mejor manera, ayudando a un desarrollo óptimo de los cultivos. No solo
aumentan las condiciones nutritivas del suelo, sino que también mejoran su condición
física, incrementan la absorción del agua y en consecuencia, mantienen su humedad
(Ramos Agüero y Terry Alfonso 2014).
Tabla 1. Tipos de abonos orgánicos más utilizados.
Sin procesar Procesados

Sólidos Líquidos
Excretas animales Composta Té de composta
Desechos vegetales:
Bocashi Té de estiércol
Pulpa
Abonos verdes Lombricomposta Biofermento
Efluentes Efluentes
Biofertilizantes
Fuente: Soto y Meléndez (2004).
264
Tabla 2. Comparación de las características de preparación y uso de la composta y el

bocashi.
Característica Composta Bocashi

Materia orgánica en
Producto final Materia orgánica estable
descomposición
Temperaturas máximas
65ºC-70°C 45°C-55°C
en proceso
Se inicia con 60%, pero
60% durante todo el
Humedad luego se deja secar el
proceso de compostaje
material
Determinada por la Una a dos veces al día para
Frecuencia de volteo humedad y la temperatura evitar temperaturas muy
de la cama altas
De uno a tres meses,
dependiendo de la materia
Duración del proceso De una a dos semanas
prima y la frecuencia de
volteo
Temperatura luego de Material se recalienta al
Estable
aplicación en campo humedecerse de nuevo
Fuente: Soto (2003).
Factores principales en la elaboración de un abono orgánico
Temperatura
La temperatura es un factor indicativo de la evolución del proceso de compostaje. Los
cambios experimentados por este parámetro se utilizan normalmente para conocer la
actividad microbiana a lo largo del proceso y determinan la estabilidad de la materia
orgánica. La temperatura durante el compostaje sufre alteraciones en las diferentes fases
del proceso debido a la interacción de diferentes grupos de microorganismos. Entre los
días tres a seis, se llega a temperaturas mayores a 45°C, ya que el metabolismo de los
microorganismos es exotérmico, por lo tanto, en el proceso de descomposición existe
liberación de calor, lo que provoca un aumento de la temperatura. En el proceso de
compostaje, la mayoría de los microorganismos se desarrollan a temperaturas entre 35ºC
y 55° C. Al alcanzar temperaturas de 60ºC a 70°C, se garantiza la eliminación de semillas
de malezas y muchos patógenos que están presentes en el material que se hace composta
(López 1995).
Humedad
Determina las condiciones para el buen desarrollo de la actividad y la reproducción
microbiológica durante el proceso de la fermentación cuando se está fabricando el abono.
265
Tanto la falta como el exceso de humedad son perjudiciales para la obtención final de
un abono de calidad. La humedad óptima para lograr la mayor eficiencia del proceso de
fermentación del abono oscila entre 50% y 60%.
Aireación
Es el suministro de oxígeno dentro de la mezcla, necesario para la fermentación aeróbica
del abono. Se calcula que dentro de la mezcla debe existir una concentración de 6% a
10% de oxígeno. Si existe un exceso de humedad, los microporos presentan un estado
anaeróbico, se perjudica la aeración y consecuentemente se obtiene un producto de mala
calidad.
Tamaño de las partículas

La reducción del tamaño de las partículas de los componentes del abono presenta la
ventaja de aumentar la superficie para la descomposición microbiológica. Sin embargo,
el exceso de partículas muy pequeñas puede llevar a una compactación, favoreciendo el
desarrollo de un proceso anaeróbico, que es desfavorable para la obtención de un buen
abono orgánico. Cuando la mezcla tiene demasiadas partículas pequeñas, se puede agregar
relleno de paja o carbón vegetal.
pH
El pH influye sobre la actividad microbiana dado que las bacterias y los hongos se
desarrollan óptimamente a valores de pH diferentes. Gracias a las fracciones de materia
orgánica que son biotransformadas en las distintas fases del proceso, se puede saber cómo
varía el pH. Lo recomendable es un pH entre 6.5 a 8, ya que fuera de ese intervalo el
proceso de composteo se ve afectado (Alvarado 2006). Estos valores resultan óptimos
para los microrganismos presentes en el material composteado. A medida que las bacterias
y los hongos digieren la materia orgánica se liberan ácidos orgánicos. Consecuentemente,
en las primeras fases de este composteo se produce una disminución del pH, que favorece
el crecimiento de los hongos (generalmente acidófilos) y la ruptura de la celulosa y la
lignina. En general, los ácidos orgánicos se consumen en fases posteriores. Sin embargo,
si el ambiente se vuelve anaeróbico, la acumulación de ácidos como resultado de la
fermentación puede disminuir el pH por debajo de cuatro a cinco y limitar la actividad
microbiana.
Relación carbono/nitrógeno
Una buena relación C/N es importante para el desarrollo de los microrganismos que
aceleran el proceso de descomposición y mejoran la calidad del producto final. Una
relación C/N muy alta retarda el proceso de descomposición, mientras que una muy
baja hace que se pierda N por falta de estructuras de carbono que permitan su retención.
En la fase inicial de compostaje, los microrganismos consumen entre 15% y 30% más
carbono que nitrógeno. Por tanto, una relación 30/1 se considera favorable. Esta relación
266
se estabiliza entre 8 y 15 al final del proceso. Un exceso de nitrógeno puede ser liberado
como amoniaco; en tanto que el nitrógeno aprovechable escapará en forma de gas. Por otra
parte, un exceso de carbono asociado con valores altos de la relación C/N limita la síntesis
de material celular por parte de los microorganismos, lo que provoca una disminución en
su crecimiento y retarda el proceso de estabilización de la materia orgánica. Se considera
que la relación C/N es un indicador del grado de avance del proceso. Así, al principio de
la preparación del bocashi, esta relación debe ser de un orden alto, desde 30/1, y al final,
cuando se alcanza la maduración de la composta, puede ser de 10/1 (Tchobanoglous et
al. 1994).
Dado que el compostaje es un proceso de descomposición predominantemente aeróbico,

las prácticas de manejo deben crear las condiciones óptimas para el establecimiento y
el desarrollo de este tipo de organismos. Estas condiciones son: presencia de oxígeno,
temperatura, agua y disposición de nutrientes. Hay otros factores que también pueden
afectar su desarrollo tales como el pH, fuentes energéticas de fácil solubilización, como
azúcares simples, y mayor superficie de contacto o tamaño de partícula, como ya se ha
citado.
COMPOSTAJE
De acuerdo con Mustin (1987), el compostaje es el proceso biológico de descomposición

de compuestos orgánicos hasta la formación de un producto estable y rico en sustancias
húmicas. La lombricomposta, al igual que la composta, logra transformar los desechos
orgánicos en compuestos estables, por lo cual es considerado una forma de compostaje
(Rynk 1992, Bollo 1999). Para favorecer un buen proceso de compostaje es necesario
crear las condiciones ideales para la actividad microbiana. Esta actividad al ser intensa
provoca un aumento en la temperatura del sustrato (Siles 1998, Bollo 1999).
Durante el compostaje, los sustratos más lábiles (azúcares, aminoácidos, lípidos y celulosa)
son descompuestos en menor tiempo por bacterias, hongos y actinomicetes mesófilos. La
proporción de esos microorganismos varía según el sustrato. Posteriormente, se da la
descomposición de los materiales recalcitrantes (hemicelulosa y lignina) por organismos
termófilos, como las levaduras y algunos actinomicetes, hasta que finalmente se logra la
formación de sustancias húmicas durante la fase de enfriamiento y maduración (Mustin
1987, Paul y Clark 1996).
La forma más sencilla para determinar si durante el proceso de compostaje se ha logrado la

formación de ácidos húmicos es la disminución de temperatura, con todas las condiciones
de alimentación, humedad y oxígeno óptimas para la actividad microbiana. De esta forma,
si la temperatura disminuye es porque todo el sustrato balanceado ha sido transformado
(Bravo y Giraldo 2006).
267
Instalaciones para el proceso de compostaje
En general, no se requieren condiciones muy controladas para la elaboración de una

composta. El aspecto más importante es el acceso a una fuente de agua que mantenga la
humedad óptima, pero sin que los lixiviados del proceso contaminen esa fuente de agua.
Se recomienda que el material esté cubierto para evitar la pérdida de nutrimentos. Soto
(2001) comparó vermicompost preparados a cielo abierto con otros que permanecieron
cubiertos durante todo el proceso, determinando una pérdida de nutrimentos en los
lixiviados del material sin tapar.
Uso de la composta
La composta tiene efectos positivos en el suelo, tales como: incremento en la actividad

de la fauna del suelo, reducción de microorganismos patógenos (Bulluck et al. 2002),
incremento en la densidad aparente, estabilización del pH, variación en la capacidad
de intercambio catiónico, disminución del lavado de nitratos (Pickering et al. 1998,
Stamatiadis et al. 1999), eliminación de patógenos y semillas de malezas por las altas
temperaturas generadas ante la actividad microbiana (Dixon y Walsh 1998, Ingham 1998,
Eastman et al. 2001), y degradación de residuos de plaguicidas (Block 1998, Bϋyϋksӧnmez
et al. 2000). Además de estos efectos, el compostaje como proceso ofrece ventajas en
términos operativos porque disminuye la cantidad de biomasa que se va a aplicar, debido
a la perdida de carbono y agua del material durante el proceso de descomposición, lo cual
representa un ahorro de dinero al productor (Rynk 1992).
La composta como abono
Muchos agricultores prefieren utilizar composta como fuente de nutrimentos para sus
cultivos que aplicar residuos frescos, tales como excretas de animales, porque reducen el
mal olor (Miller, 1993) también los efectos tóxicos sobre cultivos, la contaminación del
agua, y además elimina patógenos y semillas de malezas (Rynk 1992).
Los productos de procesos de compostaje incompletos, como el bocashi, aportan más

nutrimentos a corto plazo que una composta terminada, además de que incorporan una
población microbiana diversa para continuar el proceso de descomposición en el campo.
Pero existe el riesgo de que aumenten la temperatura del suelo, lo cual podría afectar a
los microorganismos benéficos y a los cultivos (Soto 2001). Si la composta se utiliza
como abono, es importante considerar que la disponibilidad de nutrimentos varía mucho
dependiendo de la materia prima, el método de compostaje y el grado de madurez del
producto final.

268
GENERALIDADES DE LA PREPARACIÓN DE ABONO TIPO BOCASHI
El bocashi es un abono comúnmente utilizado en México y Centroamérica, cuya receta

tiene origen japonés pero los productores la han adaptado al uso local, empleando para
su elaboración diversos materiales orgánicos disponibles en la región. Se trata de un
abono generado por fermentación, económico y de fácil preparación (SAS 2002, Soto
y Meléndez 2004). La elaboración del bocashi se basa en procesos de descomposición
aeróbica de los residuos orgánicos y temperaturas controladas a través de poblaciones de
microorganismos existentes en los propios residuos. En condiciones favorables, dichos
microorganismos producen un material parcialmente estable de lenta descomposición.
La elaboración de este abono fermentado presenta algunas ventajas en comparación con
otros abonos orgánicos (Ramos Agüero y Terry Alfonso 2014):
• No se forman gases tóxicos ni malos olores.

• El volumen producido se puede adaptar a las necesidades.
• No causa problemas en el almacenamiento y el transporte.
• Desactiva agentes patogénicos, muchos de ellos perjudiciales en los cultivos como
causantes de enfermedades.
• El producto se elabora en un período relativamente corto (de 12 a 24 días, dependiendo
del ambiente).
• El producto permite ser utilizado inmediatamente después de la preparación.
• Bajo costo de producción.
En la elaboración del bocashi, la mezcla de materiales se humedece solo en el momento

de su preparación y se voltea frecuentemente (hasta dos veces al día) para evitar aumentos
en la temperatura por encima de los 50°C. El material normalmente se enfría en una o
dos semanas. La disminución de la temperatura se da por la reducción del contenido
de humedad y de la actividad microbiana, de manera previa a la formación de ácidos
húmicos (Sasaki et al.1994). Actualmente se considera que el bocashi es una receta que
busca estimular las poblaciones microbianas en el abono y que mezcla materias primas de
partícula pequeña (gallinaza, carbón picado, suelo, etc.) (Soto 2003). El bocashi presenta
la característica de que, por ser un material sin terminar de compostar, al ser humedecido
de nuevo, incrementa la temperatura, por lo que no se debe aplicar muy cerca de las
plantas o semillas (Ramos Agüero y Terry Alfonso 2014).
Producción de abono tipo bocashi con el sustrato residual del cultivo de

Pleurotus spp.
Disponibilidad y tratamiento del sustrato

Para empezar, se obtiene el sustrato residual o gastado del cultivo de Pleurotus spp., el
cual puede estar principalmente compuesto de pajas, aunque también se usan sustratos
269
como pulpas, bagazos y rastrojos, entre otros. El material puede ser seco o húmedo. La
recolección del material para la producción del abono debe estar libre de contaminantes,
principalmente de mohos. Es indispensable considerar el período de crecimiento del hongo
que, para el caso de Pleurotus, pueden ser de 50 a 70 días. Si el sustrato gastado se utiliza
húmedo, deben evitarse problemas de saturación de humedad con los demás ingredientes
durante la elaboración del abono. El tamaño de partícula del sustrato preferentemente no
debe ser mayor a 8 cm de largo.
Evaluación de la capacidad de germinación de semillas de hortalizas en vivero

Esta prueba se realiza con el propósito de establecer si el sustrato residual o gastado
tiene las condiciones microbiológicas, químicas y físicas deseables para la germinación
de semillas de hortalizas u otras plantas. Se lleva a cabo colocando el sustrato que se va
a evaluar y un testigo o control (suelo, vermicompost, turba canadiense peat moss, entre
otros) en charolas de poliestireno con 72 cavidades (6 x 12) de 27.94 cm x 53.90 cm, con
un lado superior de 3.88 cm, de una profundidad de 5.72 cm y capacidad de volumen
de 58.85 ml (figura 1). Se colocan aproximadamente 15 g de sustrato húmedo por
cavidad y se hidrata a 70%. Se pueden utilizar semillas de hortalizas, como por ejemplo
lechuga morada (Lactuca sativa), entre otras. Además de la calidad del sustrato para la
germinación y el desarrollo de las plántulas, se deben monitorear los factores humedad,
oxígeno, temperatura y luminosidad, principalmente.
Figura 1. Germinación de semillas de hortalizas sobre sustrato utilizado en el cultivo de

hongos, en charola de poliestireno.
Preparación de abono tipo bocashi por composteo
Para la elaboración del abono se utiliza el sustrato residual obtenido después de la

producción de Pleurotus spp. Su preparación se hace en un lugar abierto con disponibilidad
270
de agua y de sombra. Se mezcla el sustrato con los demás ingredientes propios para la
elaboración de este tipo de abono, hasta formar una pila o montículo (tabla 3) (figura 2).
Tabla 3. Materiales empleados para la elaboración del abono tipo bocashi
Material Cantidad (kg)

Sustrato residual 4.450
Estiércol de vaca 11.125
Tierra de monte 9.642
Carbón 0.890
Salvado 0.740
Piloncillo 0.140
Ceniza 0.890
Levadura 0.125
El sustrato a base de residuos vegetales proporcionará el carbono necesario y los demás

nutrientes para los microorganismos. El estiércol es la fuente principal de nitrógeno,
fósforo, potasio, calcio y micronutrimentos. La tierra o suelo es indispensable para este tipo
de abono orgánico pues provee los microorganismos necesarios para la transformación de
los desechos. El carbón contribuye a mejorar las características físicas, como la aireación
y la absorción de calor y humedad; actúa como una esponja que retiene, filtra y libera
poco a poco los nutrientes. El salvado es una fuente de proteínas. El piloncillo sirve como
fuente de energía para los microorganismos que descomponen los materiales orgánicos,
además provee cierta cantidad de boro, calcio y otros nutrientes. La ceniza suministra altas
cantidades de potasio y la levadura produce sustancias bioactivas, tales como hormonas y
enzimas (Ramos Agüero y Terry Alfonso, 2014).
Para la elaboración del abono se realiza lo siguiente:
1. Se prepara una capa del sustrato residual.

2. Se aplica una capa de estiércol.
3. Se adiciona el carbón fragmentado, el cual se mezcla homogéneamente.
4. Se agrega la ceniza y el salvado como fuente de nutrientes a la mezcla.
5. El piloncillo y la levadura se disuelven en agua y posteriormente se aplica a la
mezcla.
6. Se agrega la tierra de monte.
7. Se mezclan todos los ingredientes de manera uniforme hasta formar una pila no
mayor a 90 cm.
8. Se agrega humedad para favorecer las condiciones químicas y físicas de la mezcla.
271
Figura 2. Preparación de la mezcla con todos los ingredientes, para generar el abono
tipo bocashi.
El proceso de compostaje se lleva a cabo bajo condiciones no controladas (sistema abierto),

con volteos constantes (proceso aerobio) para provocar el aumento de temperatura hasta
50°C. Los tres primeros días se realizan dos volteos por día, posteriormente solo uno
cada dos días. La duración del composteo será determinada conforme el proceso de
fermentación. Se debe registrar la temperatura y el pH cada día.
Análisis químico y físico del abono tipo bocashi producido
Para conocer las características del abono generado a partir del sustrato de cultivo de
Pleurotus spp. se deben analizar los siguientes elementos, de acuerdo con la Norma
Oficial Mexicana NMX-FF-109-SCFI-2007 u otra referencia avalada.
• Las cenizas, al someter la muestra en horno durante 24 horas a 600°C.

• La materia orgánica por calcinación, que tiene un papel fundamental al regular los
procesos químicos que allí ocurren, influye sobre las características físicas y es el
centro de todas las actividades biológicas (Cepeda-Dovala 1985).
• Los macro y microelementos por digestión ácida / absorción atómica.
• El carbono orgánico por el factor Van Benmelen.
• El nitrógeno total con el método Semimicro-Kjeldahl. El nitrógeno será aprovechado
por las plantas, que lo incorporan a sus tejidos.
• La relación carbono/nitrógeno.
• La densidad aparente por la relación del volumen total de los poros entre el volumen
272
total de la muestra de sustrato (masa de materia por unidad de volumen en g cm3 -1 o

ton m3 -1). Indica la compactación de dicha materia, representando la relación entre
sólidos y espacio poroso (Keller y Håkansson 2010). La densidad varía con la textura
de la materia y el contenido de materia orgánica (Taboada y Álvarez 2008).
• El pH con potenciómetro (1:2) y la conductividad eléctrica por conductímetro (1:5).
En la tabla 4 se observan los resultados de los análisis citados, realizados al abono que se
generó a partir del sustrato residual del cultivo de Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quél. Se
compara con el abono producido con un sustrato no degradado por el hongo. Asimismo,
estos análisis adicionales pueden realizarse no solo con el abono producido sino con el
sustrato residual de Pleurotus spp., como lo mencionan Ibiene et al. (2015).
Tabla 4. Características físicas y químicas del abono tipo bocashi, obtenido después de
45 días de fermentación, a partir de paja de cebada utilizada en el cultivo de Pleurotus
pulmonarius.
Determinaciones Fórmula 1 (con paja degradada) Fórmula 2 (con paja no degradada)

Humedad 55.47% 55.61%
pH 8.58 8.43
CE Ds/m3 4.07 4.43
Densidad real g/cm3 2.13 2.05
Nitrógeno 1.29% 1.5%
Carbono 19.5% 20.3%
C/N 15:1 14:1
Materia orgánica 33.6% 35%
Cenizas 61.01% 60.53%
Fósforo (P2O5) 6.12 ppm 4.49 ppm
Potasio (K) 234 ppm 237 ppm
Calcio (Ca) 79.3 ppm 76.1 ppm
Magnesio (Mg) 227 ppm 152 ppm
Zinc (Zn) 4.8 ppm 4.0 ppm
Manganeso (Mn) 1.6 ppm 2.4 ppm
Hierro (Fe) 1.1 ppm 1.16 ppm
Sodio (Na) 15.7 ppm 14.3 ppm
Cobre (Cu) 0.47 ppm 0.46 ppm
Fuente: Gaitán-Hernández et al. (2012).
PERSPECTIVAS Y USOS ALTERNATIVOS DEL SUSTRATO RESIDUAL DEL

CULTIVO DE Pleurotus spp.
El uso del sustrato residual o gastado después del cultivo de Pleurotus ha sido registrado
por Zadrazil (1977), sobre todo en la alimentación de ganado, aunque otros usos también
se han citado, como se observa en la tabla 5. En la producción de hongos comestibles se
genera una cantidad significativa de material residual, por lo que a escala internacional
273
se están implementando o evaluando los usos benéficos de este sustrato (Rinker 2002).
Aunque las características del contenido nutricional y la digestibilidad aumentada por

la disminución de celulosa supondrían grandes ventajas para alimentar ganado, algunos
estudios han demostrado que su palatabilidad hace que sean difíciles de incorporar en la
dieta de la mayoría de los rumiantes (Jalč et al. 1996, Li et al. 2001). En lo referente a
su uso directo en biorremediación y producción de enzimas, se han obtenido resultados
variados que requieren mayor investigación para una aplicación a gran escala (Orth y Tien
1995, Phan y Sabaratnam 2012). Otra alternativa que se presenta es el aprovechamiento
subsecuente de esos subproductos para obtener uno o más ciclos añadidos de producción
de hongos comestibles. Esto con la finalidad de aprovechar la gran cantidad de compuestos
aun presentes y degradar el sustrato lo más posible para su fácil reincorporación al suelo
como abono.
Tabla 5. Uso del sustrato residual o gastado después del cultivo de Pleurotus spp.
Uso Referencia
Biorremediación
-Reducción del contenido Martinari et al. 1996
fenólico y toxicidad de los
desechos de la molienda del
olivo
-Degradación de hidrocarburos Eggen 1999, Eggen et al. 1999, Lau et al. 2003, Chiu
policíclicos aromáticos et al. 2009, Ayotamuno et al. 2010, Li et al. 2010
-Remoción y degradación de Chiu et al. 1998, Law et al. 2003, Di Gregorio et
pentaclorofenol, colorantes, al. 2010, Purnomo et al. 2010, Singh et al. 2010,
pesticidas y metales Papinutii y Forchiassin 2010, Córdova-Juárez et al.
2011, Parkash y Sing 2011, Tay et al. 2011, Zhou et
al. 2011, Yan y Wang 2013
Producción vegetal
-Sustrato para la producción Nguyen et al. 1987, Abdallah 2000, Batista et al.
de col (repollo), berenjena, 2000, Marques et al. 2014
lechuga y calabaza
-Sustrato para la producción de
cultivos en vivero Quimio et al. 1990
-Como cobertura en huertos de
aguacate Danai et al. 2012
-Como sustrato para la
producción de chile (Capsicum Roy et al. 2015
annuum)
274
Reúso en el cultivo de otras

especies de hongos
-Paja de trigo residual Sharma y Jandaik 1985, Nakaya et al. 2000, Picornell-
suplementada para el cultivo Buendía et al. 2016
de especies de Pleurotus
-Sustrato para el cultivo de
Stropharia sp. Poppe 1995
-Aserrín residual para la
producción de material de Kim et al. 1998
cobertura en el cultivo de
Agaricus spp.
Para alimento animal
-Sustrato residual como Bakshi et al. 1985, Calzada et al. 1987a, b, Kakkar
alimento para ganado, conejos, et al. 1990, Permana 1990, Zadrazil y Puniya 1995,
ovejas, búfalos y cerdos Adamovic et al. 1998, Kakkar y Dhanda 1998, Lei et
al. 2000, Tian 2000, Li et al. 2001, Díaz-Godínez y
Sánchez 2002, Dong et al. 2002, Li y Cai 2003
Otros usos
-Producción de biogás Bisaria et al. 1983, 1990, Mehta et al. 1990
-Como fuente de producción Tan y Wahab 1997, Ko et al. 2005, Phan y Sabaratnam
de enzimas 2012
-Sustrato con actividad
antibacterial Ayala Martínez et al. 2015
-Sustrato para el control de
nematodos Thorn y Barron 1984, Hibbett y Thorn 1994
CONSIDERACIONES FINALES
Se pretende contar con abonos orgánicos que sustituyan a los fertilizantes sintéticos, los
cuales tienen un efecto negativo para la salud y el ambiente. En este capítulo se hizo énfasis
en la generación de abono tipo bocashi a partir de paja de cebada utilizada en el cultivo de
Pleurotus spp., lo cual representa una alternativa viable para revalorar el residuo, dada la
calidad obtenida de este. Las características del abono producido indican que puede tener
un uso prometedor para la generación de biofertilizantes, lo que favorecerá la calidad de
los suelos y la salud de las plantas.
Otros ensayos son necesarios para obtener un abono de calidad comercialmente aceptable
de uso agrícola y hortícola. Este abono debe cumplir con los parámetros que garanticen
esa calidad y para ello se debe poner atención especial en los siguientes parámetros:
275
contenido de agua, de sales y de nutrientes en la materia orgánica, tamaño de partícula,

relación C/N, temperatura, pH y análisis microbiológicos, entre otros.
El sustrato residual o gastado ya no se considera un material de poco valor. Actualmente

se conocen diversas aplicaciones, lo que representa un beneficio económico y ambiental
que le brinda un alto valor agregado.
AGRADECIMIENTOS
El autor expresa su agradecimiento a la IIA. Yessica Montiel Serrano y a la M. en C. Sandra

Luz González por su colaboración en la parte experimental de los ensayos realizados
sobre el tema. Así también agradece al Biól. Carlos Ortega Sánchez y personal del Jardín
Botánico Francisco Javier Clavijero del INECOL, por su apoyo. De igual manera, un
reconocimiento a las autoridades del INECOL y del CONACyT por su respaldo financiero.
REFERENCIAS
Abdallah MMF, Emara MFZ, Mohammady TF (2000) Open field interplanting of oyster mushroom with
cabbage and its effect on the subsequent eggplant crop. Annals of Agricultural Science Cairo.
45(1):281-293.
Adamovic M, Grubic G, Milenkovic I, Jovanovic R, Protic R, Sretenovic L, Stoicevic Lj (1998) The
biodegradation of wheat straw by Pleurotus ostreatus mushrooms and its use in cattle feeding.
Animal Feed Science Technology. 70:357-362.
Alvarado G (2006) Utilización de abonos orgánicos: compost, vermicompost y bocashi. En: Vega A, Molina
Bastidas JC, Cunnigham R (eds) I Encuentro nacional de investigadores de aprovechamiento de
residuos agroindustriales y biodiversidad. CYTED. Chiriqui. 83-91.
Ayala MM, Ojeda RD, Soto SS, Rivero PN, Meneses MM, Zepeda-Bastida A (2015) Antibacterial activity
of spent substrate of mushroom Pleurotus ostreatus enriched with herbs. Journal of Agricultural
Science. 7(11):225-231.
Ayotamuno JM, Okparanma RN, Davis DD, Allagoa M (2010) PAH removal from Nigerian oil-based drill-
cuttings with spent oyster mushroom (Pleurotus ostreatus) substrate. J. Food Agric. Environ. 8:914-
919.
Bakshi MPS, Gupta VK, Langar PN (1985) Acceptability and nutritive evaluation of Pleurotus harvest
spent wheat straw in buffaloes. Agricultural Wastes. 13:51-58.
Batista JG, Batista ERB, Mateus FE (2000) Effectiveness of two biodegradation methods on the physical
characteristics of compost for horticultural purposes. Acta Horticulturae. 517:293-302.
Bisaria R, Madan M, Mukhopadhyay SN (1983) Production of biogas from residues from mushroom
cultivation. Biotechnology Letters. 5(12):811-812.
Bisaria R, Vasudevan P, Bisaria VS (1990) Utilization of spent agro-residues from mushroom cultivation of
biogas production. Applied Microbiology and Biotechnology. 33(5):607-610.
Block D (1998) Degrading PCB’s through composting. Biocycle. 39(12):45-48.
Bollo E (1999) Lombricultura: una alternativa de reciclaje. Soboc. Grafic Ecuador.
Bravo I, Giraldo E (2006) Aprovechamientos de residuos agroindustriales para el uso agropecuario. En:
Primer encuentro nacional de investigadores en aprovechamiento de residuos agroindustriales y
biodiversidad. CYTED. Universidad Autónoma de Chiriquí. David, Panamá. 47-65.
Bulluck LR, Brosius M, Evanylo GK, Ristaino JB (2002) Organic and synthetic fertility amendments
276
influence soil microbial physical and chemical properties on organic and conventional farms.
Applied Soil Ecology. 19:147-160.
Bϋyϋksӧnmez F, Rynk R, Hess TF, Bechinski E (2000) Occurrence, degradation, and fate of pesticides
during composting: occurrence and fate of pesticides in compost and composting systems. Compost
Science and Utilization. 8(1):61-68.
Calzada JF, Franco LF, De Arriola MC, Rolz C, Ortiz MA (1987a) Acceptability, body weight changes,
and digestibility of spent wheat straw after harvesting of Pleurotus sajor-caju. Biological Wastes.
22:303-309.
Calzada JF, De Porres E, De Leon R, Rolz C, Franco LF (1987b) Production of food and feed from wheat
straw by Pleurotus sajor-caju. Mushroom Journal of the Tropics. 7:45-46.
Cepeda-Dovala JM (1985) Química de suelos. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Saltillo,
México.
Chiu SW, Ching ML, Fong KL, Moore D (1998) Spent oyster mushroom substrate performs better than
many mushroom mycelia in removing the biocide pentachlorophenol. Mycological Research.
102(12):1553-1562.
Chiu SW, Gao T, Chan CSS, Ho CKM (2009) Removal of spilled petroleum in industrial soils by spent
compost of mushroom Pleurotus pulmonarius. Chemosphere. 75(6):837-842.
Chong C, Rinker DL, Cline RA (1991a) A comparison of five spent mushroom compost for container
culture of ornamental shrubs. Mushroom Science. 13(2):637-644.
Chong C, Cline RA, Rinker DL, Allen OB (1991b) Growth and mineral nutrient status of containerized
woody species in media amended with spent mushroom compost. Journal of the American Society
for Horticultural Science. 116:242-247.
Córdova-Juárez RA, Gordillo-Dorry LL, Bello-Mendoza R, Sánchez JE (2011) Use of spent substrate after
Pleurotus pulmonarius cultivation for the treatment of chlorothalonil containing wastewater. Journal
of Environmental Management. 92(3):948-952.
Danai O, Cohen H, Ezov N, Yehieli N, Levanon D (2012). Recycling of Spent Mushroom Substrate (SMS)
in Avocado Orchards. Journal of Agricultural Science and Technology. 2(11B):1165-1170.
Di Gregorio, S, Balestri, F, Basile M, Matteini V, Gini F, Giansanti S, Tozzi GM, Basosi R, Lorenzi R
(2010) Sustainable discoloration of textile chromo-baths by spent mushroom substrate from the
industrial cultivation of Pleurotus ostreatus. Journal of Environmental Protection. 1(2):85-94.
Díaz-Godínez G, Sánchez C (2002). In situ digestibility and nutritive value of maize straw generated after
Pleurotus ostreatus cultivation. Can. J. Anim. Sci. 82(4):617-619.
Dixon GR, Walsh UF (1998) Suppression of plant pathogens by organic extracts a review. Acta Horticulturae.
469:383-390.
Dong ZG, Hu JW, Li LR, Gong MF, Miao XQ (2002) The study on effect of waste substrate of mushroom
of cottonseed shell feeding Karacul sheep. Grass-feeding Livestock. 1:38-39.
Eastman BR, Kane PN, Edwards CA, Trytek L, Gunadi B, Stermer AL, Mobley JR (2001) The effectiveness
of vermiculture in human pathogen reduction for USEPA biosolids stabilization. Compost-Science-
and-Utilization. 9:(1)38-49.
Eggen T (1999) Application of fungal substrate from commercial mushroom production–Pleurotus
ostreatus–for bioremediation of creosote contaminated soil. International Biodeterioration and
Biodegradation. 44(2-3):117-126.
Eggen T, Araneda E, Vethe O, Sveum P (1999) Degradation of aged creosote-contaminated soil by Pleurotus
ostreatus. In: Leeson A, Alleman BC (eds) Bioremediation Technologies for Polycyclic Aromatic
Hydrocarbon Compounds. Battelle Press Columbus. 99-104.
Farre G, Gomez-Galera S, Naqvi S, Bai C, Sanahuja G, Yuan D, Zorrilla U, Tutusaus Codony L, Rojas E,
Fibla M, Twyman R, Capell T, Christou P, Zhu C (2013) Biotechnology crop/cropping biotechnology
and nutritional improvement crop/cropping nutritional improvement of crops crop/cropping. In:
Christou P, Savin R, Costa-Pierce B, Misztal I, Whitelaw CB (eds) Sustainable Food Production.
Springer. New York. 280-327.
277
Gaitán-Hernández R, Esqueda M, Gutiérrez A, Sánchez A, Beltrán-García M, Mata G (2006) Bioconversion

of agrowastes by Lentinula edodes: the high potential of viticulture residues. Applied Microbiology
and Biotechnology. 71:432-439.
Gaitán-Hernández R, Mata-Rosas M, Julián Carlos A, Muñoz E (2012) Elaboración de abono bocashi con
la paja obtenida del cultivo de Pleurotus spp. En: Sánchez JE, Mata G (eds) Hongos comestibles y
medicinales en Iberoamérica. El Colegio de la Frontera Sur. INECOL. 181-190.
Gbedemah CM, Obodai M, Sawyerr LC (1998) Preliminary investigations into the bioconversion of gamma
irradiated agricultural waste by Pleurotus spp. Radiat Phys. Chem. 52(16):379-382.
Hibbett DS, Thorn RG (1994) Nematode-trapping in Pleurotus tuberregium. Mycologia. 86(5):696-699.
Ibiene AA, Okerentugba PO, Orji1 FA, Dike EN (2015) Physico-chemical and culture-dependent
microbiological characterization of spent Pleurotus composts from three different agro-based
wastes. Journal of Advances in Biology & Biotechnology. 3(4): 173-183.
Ingham E (1998) Replacing methyl bromide with compost. Biocycle. 39(12):80-82.
Jalč D, Nerud F, Žitňan R, Siroka P (1996) The effect of white-rot basidiomycetes on chemical composition
and in vitro digestibility of wheat straw. Folia Microbiologica. 41:73-75.
Kakkar VK, Dhanda S (1998) Comparative evaluation of wheat and paddy straws for mushroom production
and feeding residual straws to ruminants. Bioresource Technology. 66(2):175-177.
Kakkar VK,Garach HS, Dhanda S, Makkar GS (1990) Mushroom harvested spent straw as feed for
buffaloes. Indian Journal of Animal Nutrition. 7:267-272.
Kelller T, Håkansson I (2010) Estimation of reference bulk density from soil particle size distribution and
soil organic matter content. Geoderma. 154:398-406.
Kim HK, Lee HD, Kim YG, Han GH, Moon CS, Kim HG (1998) Studies on the development of casing
materials using sawdust bottle culture in cultivated mushroom, Agaricus bisporus. The Korean
Journal of Mycology. 26(1):51-55.
Ko HG, Park SH, Kim SH, Park HG, Park WM (2005) Detection and recovery of hydrolytic enzymes from
spent compost of four mushroom species. Folia Microbiologica. 50(2):103-106.
Lau KL, Tsang YY, Chiu SW (2003) Use of spent mushroom compost to bioremediate PAH-contaminated
samples. Chemosphere. 52(9):1539-1546.
Law WM, Lau WN, Lo KL, Wai LM, Chiu SW (2003) Removal of biocide pentachlorophenol in water
system by the spent mushroom compost of Pleurotus pulmonarius. Chemosphere. 52(9):1531-1537.
Lei XQ, Xu YS, Xu B, Zhang DX (2000) Study the effect of using mushroom bran in dairy cattle production.
China Dairy Cattle. 3:15-16.
Levanon D, Danai O (1997) Recycling agricultural waste through mushroom production. In: Rai, Dhar,
Verma (eds) Advances in Mushroom Biology and Production. MSI Solan. 305-308.
Li X, Lin X, Zhang J, Wu Y, Yin R, Feng Y, Wang Y (2010) Degradation of polycyclic aromatic
hydrocarbons by crude extracts from spent mushroom substrate and its possible mechanisms. Current
Microbiology. 60(5):336-342.
Li XJ, Pang YZ, Zhang RH (2001) Compositional changes of cottonseed hull substrate during Pleurotus
ostreatus growth and the effects on the feeding value of the spent substrate. Bioresource Technology.
80:157-161.
Li Y (2012) Present development situation and tendency of edible mushroom industry in China. In: 18th
Congress of the International Society for mushroom Science. Beijing, China. 3-9.
Li ZX, Cai YM (2003) The study on using fermentable spent mushroom compost make animal feed. China
Animal Husbandry Veterinary Medicine.
López J (1995) Reutilización de residuos urbanos en agricultura en parámetros de control de compostaje y
aplicación del compostaje a residuos orgánicos. Editorial Aedos. Madrid, España.
Mandeel QA, Al-Laith AA, Mohamed SA (2005) Cultivation of oyster mushrooms (Pleurotus spp.) on
various lignocellulosic wastes. World Journal of Microbiology and Biotechnology. 21:601-607.
Marques ELS, Martos ET, Souza RJ, Silva R, Zied DC, Dias ES (2014) Spent mushroom compost as a
substrate for the production of lettuce seedlings. Journal of Agricultural Science. 6(7):138-143.
278
Martirani L, Giradina P, Mazullo L, Sannia G (1996) Reduction of phenol content and toxicity in olive oil
waste waters with the ligninolytic fungus Pleurotus ostreatus. Water Research. 30(8):1914-1918.
Mehta V, Gupta JK, Kaushal SC (1990) Cultivation of Pleurotus florida mushroom on rice straw and biogas
production from the spent straw. World Journal of Microbiology and Biotechnology. 6:366-370.
Miller FC (1993) Minimizing odor generation. In: Hoiting HAJ, Keener HM (eds) Science and Engineering
of Composting: Design, Environmental, Microbiological and Utilization Aspects. Renaissance
Publications. Worthington, OH. 219-241.
Mtui GYS (2009) Recent advances in pretreatment of lignocellulosic wastes and production of value added
products. African Journal of Biotechnology. 8:1398-1415.
Mukherjee R, Nandi B (2004) Improvement of in vitro digestibility through biological treatment of water
hyacinth biomass by two Pleurotus species. International Biodeterioration & Biodegradation. 53:7-
12.
Mustin M (1987) Le compost, Gestion de la Matiereorganique. Editions François Dubusc. París.
Nakaya M, Yoneyama S, Kato Y, Harada A (2000) Recycling of cultural wastes of Pleurotus cornucopiae
for cultivation of Pleurotus cornucopiae and Pleurotus ostreatus.
http:/www.agro.nl/pc/isms/posters/pos169.htm (16 de agosto de 2000).
Nguyen HH, Tepliková J, Dobrá M, Stanék M (1987) Effect of substrates for the cultivation of mushrooms
on the growth of cucumber, rhizospheric microorganisms and fall caused by Rhizoctonia solani.
Environmental Microbiology. 32(6):503-512.
Oei P, Zeng H, Liao J, Dai J, Chen M, Cheng Y (2008) Alternative uses of spent mushroom compost.
In: Mushroom biology and mushroom products. Proceedings of the Sixth International Conference
on Mushroom Biology and Mushroom Products. 231-245.
Orth AB, Tien M (1995) Biotechnology of Lignin Degradation. In: Kück U (ed) Genetics and Biotechnology.
Springer Berlin Heidelberg. 287-302.
Papinutti L, Forchiassin F (2010) Adsorption and decolorization of dyes using solid residues from Pleurotus
ostreatus mushroom production. Biotechnology and Bioprocess Engineering. 15(6):1102-1109.
Pardo Gimenez A (2008). Reutilización del sustrato agotado en la producción de hongos comestibles
cultivados. ITEA. 104(3):360-368.
Parkash AO, Singh R (2011) Spent substrate from mushroom industry, a potential dye decolorizing agent.
In: Proceedings of the 7th International Conference on Mushroom Biology and Mushroom Products.
366-376.
Paul EA, Clarck FE (1996) Soil, Microbiology and Biochemistry. Academic Pres.
Permana IG (1990) The evaluation of Nutritive value of sugarcane bagasse as ruminant feed. Diploma
Work. Bogor Agricultural University. Bogor, Indonesia.
Phan CW, Sabaratnam V (2012) Potential uses of spent mushroom substrate and its associated lignocellulosic
enzymes. Applied Microbiology and Biotechnology. 96:863-873.
Philippoussis A (2009) Production of Mushrooms Using Agro-Industrial Residues as Substrates. In: Nigam
P, Pandey A (eds) Biotechnology for Agro-Industrial Residues Utilization. Springer Netherlands.
163-196.
Pickering JS, Kendle AD, Hadley P (1998) The suitability of composted green waste as an organic mulch:
effects on soil moisture retention and surface temperature. Acta Horticulture. 469:319-324.
Picornell-Buendía R, Pardo-Giménez A, Arturo de Juan-Valero J (2016) Agronomic assessment of spent
substrates for mushroom cultivation. Biotechnologie, Agronomie, Société et Environnement.
20(3):363-374.
Poppe J (1995) Cultivation of Edible Mushrooms on Tropical Agricultural Wastes. Biennal Training Course.
ABOS & VLIR. University Gent.
Purnomo AS, Mori T, Kamei I, Nishii T, Kondo R (2010) Application of mushroom waste medium from
Pleurotus ostreatus for bioremediation of DDT-contaminated soil. International Biodeterioration &
Biodegradation. 64(5): 397-402.
Quimio TH, Chang ST, Royse DJ (1990) Utilization of spent mushroom compost. In: FAO Plant Production
279
and Protection. Technical Guidelines for Mushroom Growing in the Tropics. FAO. 106:131-134.
Ramos Agüero D, Terry Alfonso E (2014) Generalidades de los abonos orgánicos: Importancia del Bocashi
como alternativa nutricional para suelos y plantas. Cultivos Tropicales. 35(4):52-59.
Rani P, Kalyani N, Prathiba K (2008) Evaluation of lignocellulosic wastes for production of edible
mushrooms. Applied Biochemistry and Biotechnology. 151:151-159.
Ravi R, Siddiq M (2011). Handbook of Vegetables and Vegetable Processing. Sinha NK (ed) Blackewell
Publishing Ltd.
Rinker DL (2002) Handling and using “spent” mushroom substrate around the world. In: Sánchez JE,
Huerta G, Montiel E. Mushroom Biology and Mushroom Products. UAEM. Cuernavaca, México.
43-60.
Roy S, Barman S, Chakraborty U, Chakraborty B (2015) Evaluation of spent mushroom substrate
as biofertilizer for growth improvement of Capsicum annuum L. Journal of Applied Biology &
Biotechnology. 3(03): 022-027.
Royse JD, Sánchez JE (2017). Producción mundial de setas Pleurotus spp. con énfasis en países
iberoamericanos. En: Sánchez JE, Royse DJ (eds) La biología, el Cultivo y las Propiedades
Nutricionales y Medicinales de las Setas Pleurotus spp. El Colegio de la Frontera Sur. Chiapas,
México. 1-9.
Rynk R (1992) On-farm Composting Handbook. Northeast Regional Agricultural Engineering Service.
Cooperative Extension. New York.
SAS (2002) Sistemas alimentarios sustentables. Taller de Intercambio Campesino y capacitación,
Experiencia Piloto. Grupo de Estudios Ambientales (GEA).
Sasaki S, Alvarado A, Li Kam A (1994) Curso básico de agricultura orgánica de naranja en Costa Rica. En:
Conferencia Internacional de agricultura Orgánica de IFOAM. Memorias. Canadá.
Sharma VP, Jandaik CL (1985) Studies of recycling of Pleurotus wastes. Mushroom Journal for the Tropics.
6(2):13-15.
Shiferaw B, Smale M, Braun HJ, Duveiller E, Reynolds M, Muricho G (2013) Crops that feed the world
10. Past successes and future challenges to the role played by wheat in global food security. Food
Security. 5:291-317.
Siles J (1998) El manejo de desecho de broza con lombrices californianas. Tesis MSc. Turrialba, Costa
Rica, CATIE.
Silva CF, Azevedo RS, Braga C, Da Silva R, Dias ES, Schwan RF (2009) Microbial diversity in a
bagasse-based compost prepared for the production of Agaricus brasiliensis. Brazilian Journal of
Microbiology. 40:590-600.
Singh AD, Sabaratnam V, Abdullah N, Annuar MSM, Ramachandran KB (2010) Decolourisation of
chemically different dyes by enzymes from spent compost of Pleurotus sajor-caju and their
kinetics. African Journal of Biotechnology. 9(1): 41-54.
Soto G (2001) Abonos Orgánicos: producción y uso de compost. En: Meléndez G, Molina E (eds) Fertilidad
de suelo y Manejo de la Nutrición de Cultivos en Costa Rica. Universidad de Costa Rica. San José,
Costa Rica. 47-66.
Soto G (2003) Abonos orgánicos: definiciones y procesos. En: Meléndez G, Soto G, Uribe L (eds) Abonos
Orgánicos: Principios, Características e Impacto en la Agricultura. CATIE. UCR. Costa Rica. 20-
49.
Soto G, Meléndez G (2004) Cómo medir la calidad de los abonos orgánicos. Manejo Integrado de Plagas
y Agroecología. 72:91-97.
Stamatiadis S, Werner M, Buchanan M (1999) Field assessment of soil quality as affected by compost
and fertilizer application in a broccoli field (San Benito Country, California). Applied Soil Ecology.
12:217-225.
Taboada MA, Álvarez CR (2008) Fertilidad Física de los Suelos. 2da Ed. Editorial Facultad de Agronomía.
Universidad de Buenos Aires. Buenos Aires, Argentina.
Tan YH, Wahab MN (1997) Extracellular enzyme production during anamorphic growth in the edible
280
mushroom Pleurotus sajor-caju. World Journal of Microbiology and Biotechnology. 13:613-617.

Tay CC, Liew HH, Redzwan G, Yong SK, Surif S, Abdul-Talib S (2011) Pleurotus ostreatus spent mushroom
compost as green biosorbent for nickel (II) biosorption. Water Science and Technology. 64(12):2425-
2432.
Tchobanoglous G, Thiesen A, Vigilis S (1994) Gestión Integral de Residuos Sólidos. McGraw Hill. Madrid,
España.
Thorn R, Barron GL (1984) Carnivorous mushrooms. Science. 224(4644):76-78.
Tian J (2000) The essential of technique for feeding domestic animal with SMC. J. Hean Agric. Sci. 9:31-
32.
Yan T, Wang L (2013) Adsorptive removal of methylene blue from aqueous solution by spent mushroom
substrate: equilibrium, kinetics, and thermodynamics. BioResources. 8(3):4722-4734.
Zadrazil F (1977) The conversion of straw into feed by basidiomicetes. European J. Appl. Microbiol. 4:273-
281.
Zadrazil F, Puniya AK (1995) Studies on the effect of particle size on solid-state fermentation of sugarcane
bagasse into animal feed using white-rot fungi. Bioresource Technology. 54:85-87.
Zhou Q, Gong W, Xie C, Yuan X, Li Y, Bai C, Chen S, Xu N (2011) Biosorption of methylene blue from
aqueous solution on spent cottonseed hull substrate for Pleurotus ostreatus cultivation. Desalination
and Water Treatment. 29(1-3):317-325.
281
282
14
DEGRADACIÓN DE COMPUESTOS RECALCITRANTES POR ENZIMAS Y
CEPAS DE Pleurotus spp.
Degradation of recalcitrant compounds by enzymes and strains of Pleurotus spp.
Reyna Lucero Camacho-Morales
RESUMEN
La biorremediación es una técnica que se ha utilizado ampliamente en bacterias, pero en

cuanto a su aplicación en los hongos todavía quedan muchas problemáticas por resolver.
Pleurotus spp. es uno de los hongos de la podredumbre blanca mayormente estudiado.
En este capítulo se presentan distintos contaminantes que han logrado ser eliminados en
un alto porcentaje o en su totalidad por cepas pertenecientes a este género. Entre dichos
contaminantes se encuentran los hidrocarburos policíclicos aromáticos, los pesticidas de
origen agrícola, los contaminantes emergentes y los plásticos. También se ha analizado la
capacidad de las especies de Pleurotus en la bioacumulación de metales pesados. Existe
una amplia red de investigación de los distintos componentes y las distintas especies
de este género. Sin duda alguna, el campo todavía es incipiente en algunas de las áreas
y es necesario dar un mayor enfoque a la alta capacidad de estos macromicetos como
biorremediadores.
Palabras claves: biorremediación, hongos de podredumbre blanca, contaminantes

emergentes, hidrocarburos policíclicos aromáticos
ABSTRACT
Bioremediation with bacteria is a technique widely used; however, with mushrooms has
not yet been fully addressed. In this chapter, cases of different pollutants that have been
eliminated in a high percentage or entirely by using the white rot fungi Pleurotus spp.
are presented. Within these, polycyclic aromatic hydrocarbons, agricultural pesticides,
emerging contaminants and plastics degradation are mentioned. The ability of Pleurotus
spp. is also discussed in the bioaccumulation of heavy metals. No doubt the field is still
in its infancy and requires a greater focus on these macromycetes that have high capacity
283
as bioremediators.
Keywords: bioremediation, white rot fungi, emerging pollutants, polycyclic aromatic

hydrocarbons
INTRODUCCIÓN
La superficie de la tierra ha tenido que soportar el aumento constante de la población,

lo que provoca la necesidad creciente de vivienda, alimentos y salud, entre otros
requerimientos básicos del ser humano. Debido a esto se ha generado un problema enorme
de contaminación del suelo, del aire y del agua (Mary Kensa 2011), por lo que es necesaria
la implementación de sistemas biológicos que permitan el reciclado de la tierra, mediante
la técnica conocida como biorremediación (Lynch et al. 2005). La biorremediación se
define como la eliminación, atenuación o transformación de sustancias contaminantes a
través del uso de procesos biológicos (Federici et al. 2012). Muchos de estos procesos son
organismos en los que se ha evaluado la capacidad de degradación de xenobióticos. Entre
ellos, las bacterias constituyen el grupo estudiado con mayor énfasis (Elliot et al. 2010).
Pseudomonas putida es la bacteria más investigada en el ámbito de la biorremediación
(Samanta et al. 2002). Muchos son los compuestos evaluados en este sistema, por
ejemplo, derivados del petróleo, hidrocarburos policíclicos aromáticos (HPA), sustancias
agroquímicas, colorantes, etc. (Byss et al. 2008, Dwidjosiswojo et al. 2011, Haritash y
Kaushik 2009).
El reino Fungi participa activamente en la degradación de compuestos contaminantes.

Los primeros hongos utilizados para biorremediación fueron Trametes versicolor (Han et
al. 2004, Marco-Urrea et al. 2010) y Phanerochaete chrysosporium (Fournier et al. 2004,
Ning y Wang 2012). Sin embargo, este reino es de los menos descritos en los procesos de
degradación. Los hongos de la podredumbre blanca demuestran ser altamente efectivos
para eliminar compuestos que por su naturaleza tienen estructuras químicas muy parecidas
a la lignina. La degradación se lleva a cabo mediante el empleo de enzimas extracelulares
de tipo oxidasas y peroxidasas capaces de metabolizar los compuestos contaminantes en
otros menos nocivos para el ambiente (Eggen y Majcherczyk 1998, Golan-Rozen et al.
2011, Ning y Wang 2012).
El género Pleurotus también se ha usado en varios trabajos de biorremediación. Dado

que forma parte del grupo de los hongos de la podredumbre blanca, también posee una
gran variedad de enzimas extracelulares inespecíficas capaces de interactuar con los
contaminantes (Byss et al. 2008, Law et al. 2003, Rodríguez Sánchez 2006, Santos et al.
2012). En este capítulo hablaremos sobre las especies de Pleurotus que se han utilizado
en procesos de degradación, y de aquellos compuestos susceptibles a ese proceso de los
cuales se tiene constancia científica.
284
DECOLORACIÓN DE EFLUENTES POR ESPECIES DE Pleurotus
La coloración de efluentes se asocia con la presencia de distintos compuestos tóxicos que

tienen cromóforos con un alto peso molecular. Este tipo de residuos generados por las
industrias tienden a bioacumularse y a afectar a la flora y a la fauna presente en ríos, lagos
y lagunas (Fernández et al. 2009). En la tabla 1 se muestra una clasificación sistemática
basada en la estructura química de cada uno de los colorantes utilizados en la industria y
sobre los que se han hecho distintas investigaciones de biorremediación.
Tabla 1. Clases de tintes sintéticos de acuerdo al índice de color (IC)
Código Clase Química Código Clase Química Código Clase Química

10,000 Nitroso 42,000 Triarilmetano 53,000 Sulfuro
10,300 Nitro 45,000 Xanteno 55,000 Lactona
11,000 Monoazo 46,000 Acridina 56,000 Aminocetona
20,000 Disazo 47,000 Quinoleina 57,000 Hidroxicetona
30,000 Trisazo 48,000 Metino 58,000 Antraquinona
35,000 Poliazo 49,000 Tiazol 73,000 Indigoide
37,000 Azoico 49,400 Indamina/Indofenol 74,000 Ftalocianina
40,000 Estilbeno 50,000 Azina 75,000 Natural
40,800 Carotenoide 51,000 Oxazina 76,000 Oxidacion Base
41,000 Difenilmetano 52,000 Tiazina 77,000 Inorgánico
Fuente: Wesenberg et al. (2003).
Existen varios tratamientos fisicoquímicos para la eliminación del color con los que se
alcanza un grado considerable de remoción. En la década de los 80 del siglo pasado,
se inició la investigación para el uso de hongos como eliminadores de la coloración
de efluentes. Si bien Phanerochaete chrysosporium ha sido la especie más explorada,
también se han realizado diversos estudios con el género Pleurotus (Pérez y Savón 2006).
Pleurotus florida demostró su capacidad de decolorar tres compuestos: azul Blue CA,
negro Black B133 y Corazol Violeta SR (Sathiya et al. 2007). La decoloración total de
los compuestos fue observada después de 10 días de incubación y disminuyó a cinco días
cuando se incubó en medio suplementado con 2% de glucosa. Otra especie, P. ostreatus,
también fue evaluada en la degradación de los colorantes azul de remazol brillante R,
azul de bromofenol, rojo metil y rojo congo. Se encontró que la decoloración total se
llevó a cabo a los 14 días posteriores a la adición de los compuestos (Novotný et al. 2001,
Rodríguez et al. 2003).
En el caso del género Pleurotus, la lacasa ha sido la enzima más involucrada en los
procesos de decoloración de tintes. Se aisló y purificó una lacasa extracelular proveniente
de P. sajor-caju, crecido en cultivo sumergido, la cual se usó para la decoloración del rojo
285
red 18, del negro black 1 y del azul direct blue 71. Los resultados, 71%, 87% y 72% de
degradación, respectivamente, indican que las lacasas están relacionadas con el proceso
de decoloración (Murugesan et al. 2006). En el caso de P. florida, se purificó parcialmente
una de las dos isoformas de lacasa presentes en este hongo y se encontró que era capaz
de decolorar el reactivo azul 198 en 96% (Sathishkumar et al. 2010). Ambos resultados
confirman la importancia de las lacasas en el proceso de decoloración de tintes. Dado
que estas enzimas son muy estables y se pueden purificar con procesos poco costosos,
representan una excelente alternativa para usarse en efluentes como parte del tratamiento
de aguas residuales de empresas textileras.
DEGRADACIÓN DE HIDROCARBUROS POLICÍCLICOS AROMÁTICOS

(HPA)
Los HPA (PAH, por las siglas en inglés de Poly Aromatic Hydrocarbons) son contaminantes
con propiedades mutagénicas y carcinogénicas de estructuras químicas compuestas
por uno o más anillos aromáticos (Hall y Grover 1990). La degradación de este tipo
de compuestos involucra enzimas oxidativas inespecíficas que se encuentran de forma
extracelular en los hongos. Estas enzimas pueden usar dichos compuestos aromáticos
y metabolizarlos en sus formas menos nocivas. P. ostreatus es la especie más estudiada
del género Pleurotus (Haritash y Kaushik 2009). Es capaz de crecer en una amplia gama
de compuestos policíclicos (benzo-pireno, fluoreno, fenantreno, antraceno, catecol,
dibenzotiofeno, naftaleno, etc). Se han identificado diversos metabolitos como resultado
del proceso de degradación de P. ostreatus, entre ellos destacan el fenantreno-trans 9, 10
dihidrodiol y el 2,2 ácido difenico del metabolismo del fenantreno, el pireno trans-4,5
dihidrodiol del pireno y la 9,10 antraquinona del antraceno (Cohen et al. 2002).
El uso de microcosmos también se ha implementado en los procesos de degradación

de HPA. Se evaluó el efecto del crecimiento de P. eryngii, P. ostreatus, P. pulmonarius
y P. sajor-caju en la degradación de 2,4-diclorofenol (2,4-DCP) y benzo-pireno (BaP)
tanto en cultivo líquido como con microcosmos. Se encontró que el 2,4-DCP era
rápidamente transformado por los cuatro hongos, con lo que lograba una degradación de
100% en 24 horas (Rodrı́guez et al. 2004). Sin embargo, se requirieron dos semanas de
incubación para lograr la biotransformación de benzo-pireno hasta 75% por P. eryngii y P.
pulmonarius. Los hongos fueron capaces de comenzar la degradación del contaminante.
Sin embargo, su mineralización completa se llevó a cabo de forma muy lenta (figura 1).
Las enzimas lacasa, peroxidasa versátil y aril alcohol oxidasa fueron encontradas en el
medio de cultivo. Se utilizaron mediadores redox para determinar el papel de las enzimas
ligninolíticas en el proceso de degradación. El 2,4-DCP fue oxidado rápidamente tanto
por la lacasa como por la peroxidasa versátil. Sin embargo, solo la capacidad oxidativa
de la lacasa se mostró altamente incrementada debido a la presencia de 2,2′-azino-bis-(3-
ethylbenzothiazoline-6-sulphonic acid) (ABTS), con lo que se logró una degradación de
286
90% de 2,4-DCP en tres horas.
Las especies de Pleurotus han demostrado ser altamente efectivas en los procesos de
degradación de HPA. Por tanto, son numerosos los estudios realizados con este género
(Bezalel et al. 1996, Hestbjerg et al. 2003, Wolter et al. 1997).
Figura 1. Degradación de 100 μM de los compuestos 2,4-DCP y Benzo(a)pireno en

cultivo líquido de P. eryngii (●), P. pulmonarius (▴), P. ostreatus (■) y P. sajor-caju (▾)
(Rodrı́guez et al. 2004).
DEGRADACIÓN DE AGROPESTICIDAS
Dentro de los pesticidas evaluados en procesos de degradación se encuentran el lindano,

la atrazina, el paraquat, el diuron, la terbutilacina, el metalaxil, el DDT, el ciclohexano,
el dieldrin, el aldrin, el heptaclor, el clordano, el endosulfan y el clorpirifos, entre otros
(Purnomo et al. 2010, 2008, Rigas et al. 2005). En el caso de P. ostreatus, se ha encontrado
que tiene rangos de degradación entre 69% y 90% para compuestos como la atrazina y la
terbutilazina, respectivamente (Bending et al. 2002). También se analizó la degradación de
cinco pesticidas piretroides. Al momento de la esterilización del sustrato que contenía los
contaminantes, se eliminó durante el proceso entre 18% y 61% de estos. Posteriormente,
este mismo sustrato se inoculó con P. ostreatus y, una vez cosechados los carpóforos, no
se encontraron residuos de estos compuestos en los carpóforos, por lo que se descarta la
idea de la acumulación en el cuerpo fructífero. En el sustrato, la degradación fue de 80%
(Zhong-Chen et al. 2013).
En el caso de P. pulmonarius, son varios los compuestos analizados, entre los que están
287
el endosulfan y el clorotalonil. Para la degradación del endosulfan, el compuesto se

colocó durante la fase de crecimiento y fructificación del hongo con el objetivo de que
estuviera en contacto con el sustrato en el que había crecido P. pulmonarius. Este hongo
es rico en enzimas capaces de facilitar la degradación de los pesticidas. En la degradación
de clorotalonil se utilizó un extracto acuoso procedente del sustrato gastado de P.
pulmonarius. El extracto fue capaz de reducir 100% del clorotalonil presente después
de 45 minutos de reacción (Córdova Juárez et al. 2011). Para el caso del endosulfan, la
degradación se llevó a cabo durante el tiempo de colonización del hongo. En este caso se
logró la remoción de 96% del endosulfan presente después de 35 días de cultivo (figura
2). Se analizaron los carpóforos para determinar la cantidad del pesticida presente y se
encontró en un rango entre 0.019 mg/kg y 0.084 mg/kg (Hernández-Rodríguez et al.
2006).
Figura 2. Degradación de endosulfan por P. pulmonarius durante la colonización del

sustrato (15-35 días), comparado con el control (sustrato no inoculado). Barras negras:
α endosulfan; barras grises: β endosulfan. La línea indica la formación del endosulfan
sulfato. Fuente: Hernández-Rodríguez et al. (2006).
DEGRADACIÓN DE CONTAMINANTES EMERGENTES
Por último y no menos importantes que el resto de los contaminantes analizados, se

mencionan los contaminantes emergentes. Diariamente la industria, la agricultura y la
población en general usan y liberan una enorme cantidad de compuestos a las aguas
288
residuales. Las prácticas de uso indiscriminado de medicamentos e insumos varios han

generado contaminantes que se encuentran en pequeñas cantidades y que se conocen
como “contaminantes emergentes” (CE). Los CE son productos y sustancias químicas
que no han sido reguladas adecuadamente y de las que, en muchos casos, no se conoce
su efecto en la salud humana (Deblonde et al. 2011). Como parte de las estrategias de
eliminación de estos compuestos se han utilizado hongos, y el género Pleurotus no ha
sido la excepción. En la tabla 2 se presenta un listado de los compuestos que han servido
como modelo para la degradación de los CE. La mayoría de las investigaciones se centran
en el uso de P. ostreatus, como es el caso de la degradación de naproxeno, nonilfenol,
carbamazepina y triclosan, entre otros (Benotti et al. 2009, Touahar et al. 2014, Yang et al.
2013a y b, Zhang y Geissen 2010). Se encontró un reporte de la capacidad de degradación
de P. florida para el compuesto diclofenaco (Sathishkumar et al. 2012).
Tabla 2. Listado de los principales contaminantes emergentes degradados por el género

Pleurotus.
% Concentración
Categoría Compuestos Especie
Remoción inicial (mg/L)
Antinflamatorios Naproxeno 100 10 P. ostreatus
no esteroideos Diclofenaco 100 50 P. florida
Nonilfenol 100 2.5 P. ostreatus
Disruptores 4-Nonilfenol 100 2.5 P. ostreatus
endócrinos Bisfenol A 100 2.5 P. ostreatus
17
100 10 P. ostreatus
α-Etinilestradiol
Triclosan 92 2.5 P. ostreatus
Antibióticos
Oxitetraciclina 100 1 P. ostreatus
Anticonvulsivos Carbamazepina 100 0.035 P. ostreatus
Fuente: Yang et al. (2013a,b).
Bioacumulación de compuestos tóxicos en el género Pleurotus
El micelio de los macromicetos es capaz de captar y acumular diferentes contaminantes

que se encuentran presentes en los sustratos de crecimiento. Tales contaminantes, como
metales pesados, pesticidas y fármacos, pueden verse reflejados en los carpóforos en
concentraciones variables (Alonso et al. 2000). Estas propiedades de los hongos son
importantes debido a que permiten generar alimentos para animales con la menor cantidad
posible de contaminantes en su composición, así como también pueden ser utilizados en
programas de monitoreo ambiental y como indicadores del bienestar de un ecosistema.
El micelio de Pleurotus ostreatus es capaz de bioacumular varios metales incluyendo el
hierro, hasta 3500 mg/kg (Almeida et al. 2015). Otros metales estudiados en P. ostreatus,
mayormente acumulados en el píleo, son plomo, cadmio, níquel (Pervez et al. 2009).
289
En P. eryngii se analizó la acumulación de cuatro elementos: cesio, potasio, sodio y

calcio. El cesio logró la mayor acumulación en los carpóforos. El calcio, aparte de ser el
que menos se acumuló, al colocarlo al mismo tiempo que los otros elementos, impidió el
transporte de estos hacia el estípite (Bystrzejewska-Piotrowska et al. 2008). En el caso
de la acumulación de platino, se encontró que este metal solo se podía bioacumular en
los cuerpos fructíferos cuando la cantidad que se agregó al sustrato era igual o mayor
que 10 ppm. A niveles menores de platino, no se encontró acumulación en los cuerpos
fructíferos, lo cual difiere de las plantas, las cuales han mostrado una bioacumulación a
concentraciones bajas de platino y otros metales (Urban et al. 2005)
Degradación de polímeros sintéticos (plásticos)
Los plásticos son materiales poliméricos orgánicos en su mayoría elaborados a partir de

compuestos derivados del petróleo. Uno de los más utilizados en distintos ámbitos es
el polietileno, que da lugar a materiales altamente resistentes. No se degradan por los
microorganismos del suelo y son capaces de formar dioxinas y toxinas asociadas a la
generación de cáncer, daño al sistema reproductor y trastornos en el desarrollo de los seres
vivos (Méndez et al. 2007). Por la problemática anterior, la biodegradación de polietileno
por hongos se ha estudiado recientemente (Kyrikou y Briassoulis 2007; Raaman et al.
2012). El género Pleurotus también se ha probado en esta rama, sin embargo, aún son muy
pocos los trabajos evaluados. Se ha estudiado la capacidad de P. ostreatus para degradar
plástico oxo-biodegradable. Se observó que después de 45 días de incubación del hongo,
las muestras plásticas presentaron pequeños agujeros en la superficie (figura 3). Como
resultado del crecimiento miceliar, se encontró que estas alteraciones en el material se
debieron a la presencia de la enzima lacasa (da Luz et al. 2013).
290
Figura 3. Microscopía electrónica de muestras de plástico oxo-biodegradable. A:

muestras sin el hongo. B, C y D: después de 45 días de incubación con P. ostreatus, las
flechas y el círculo rojo muestran las rupturas hechas por el hongo (da Luz et al. 2013).
La degradación de ftalatos, que son compuestos que proporcionan flexibilidad a

los plásticos y también poseen un efecto mutagénico, fue estudiada en P. florida, P.
pulmonarius y dos cepas de P. ostreatus. El ensayo se llevó a cabo con el análisis del
crecimiento y la biomasa miceliar de los hongos cultivados sobre ftalato y dibutil ftalatos.
Los resultados muestran que P. pulmonarius y P. ostreatus tienen el mayor crecimiento
radial tanto en el medio de cultivo suplementado con ftalato como con dibutil ftalato
(Suárez-Segundo et al. 2013).
PERSPECTIVAS
En los últimos años ha crecido la investigación en torno a los hongos de la podredumbre

blanca y principalmente del género Pleurotus. Las nuevas técnicas proteómicas generan
una gran cantidad de información que, de otra forma, no estaría disponible. La mayor
parte de esta información se basa en la identificación y la clonación de las lacasas
presentes en este género (Gonzalez y Labarère 2000, Ro et al. 2007, Ruiz-Dueñas et
al. 2011). Sin embargo, aún existen muchas interrogantes respecto al uso de Pleurotus
spp. como modelo de la remediación de xenobióticos, principalmente en el estudio de
los contaminantes emergentes, y en la biodegradación de plásticos y sus derivados. En
el caso de aquellos hongos en los que la degradación no está mediada al 100% por las
291
enzimas extracelulares, es necesario evaluar la influencia del sistema citocromo p450

presente en estos hongos.
REFERENCIAS
Almeida SM, Umeo SH, Marcante RC, Yokota ME, Valle JS, Dragunski DC, Linde GA (2015) Iron
bioaccumulation in mycelium of Pleurotus ostreatus. Brazilian Journal of Microbiology. 46(1):
195-200. doi:10.1590/S1517-838246120130695.
Alonso J, Salgado MJ, García MA, Melgar MJ (2000) Accumulation of Mercury in Edible Macrofungi:
Influence of Some Factors. Archives of Environmental Contamination and Toxicology.
38(2):158-162. doi:10.1007/s002449910020.
Bending GD, Friloux M, Walker A, Hataaka A, Higson FK, Hammell KE, Ware GW (2002) Degradation
of contrasting pesticides by white rot fungi and its relationship with ligninolytic potential. FEMS
microbiology letters. 212(1):59-63. doi:10.1111/j.1574-6968.2002.tb11245.x.
Benotti MJ, Trenholm RA, Vanderford BJ, Holady JC, Stanford BD, Snyder SA (2009) Pharmaceuticals
and endocrine disrupting compounds in U.S. drinking water. Environmental science &
technology. 43(3):597-603. doi:10.1021/es801845a.
Bezalel L, Hadar Y, Fu PP, Freeman JP, Cerniglia CE (1996) Metabolism of phenanthrene by the white rot
fungus Pleurotus ostreatus. Applied and environmental microbiology. 62(7):2547-2553.
Byss M, Elhottová D, Tříska J, Baldrian P (2008) Fungal bioremediation of the creosote-contaminated
soil: Influence of Pleurotus ostreatus and Irpex lacteus on polycyclic aromatic hydrocarbons
removal and soil microbial community composition in the laboratory-scale study. Chemosphere.
73(9):1518-1523. doi:10.1016/j.chemosphere.2008.07.030.
Bystrzejewska-Piotrowska G, Pianka D, Bazała MA, Stęborowski R, Manjón JL, Urban PL (2008) Pilot
Study of Bioaccumulation and Distribution of Cesium, Potassium, Sodium and Calcium in
King Oyster Mushroom (Pleurotus Eryngii) Grown Under Controlled Conditions. International
Journal of Phytoremediation. 10(6):503-514. doi:10.1080/15226510802114987.
Cohen R, Persky L, Hadar Y (2002) Biotechnological applications and potential of wood-degrading
mushrooms of the genus Pleurotus. Applied Microbiology and Biotechnology. 58(5):582‑594.
doi:10.1007/s00253-002-0930-y.
Córdova-Juárez RA, Gordillo-Dorry LL, Bello-Mendoza R, Sánchez JE (2011) Use of spent substrate
after Pleurotus pulmonarius cultivation for the treatment of chlorothalonil containing wastewater.
Journal of Environmental Management. 92(3):948‑952. doi:10.1016/j.jenvman.2010.10.047.
da Luz JMR, Paes SA, Nunes MD, da Silva M de CS, Kasuya MCM, Jakubowicz I, Garcia-Campayo
V (2013) Degradation of Oxo-Biodegradable Plastic by Pleurotus ostreatus. PLoS ONE.
8(8):e69386. doi:10.1371/journal.pone.0069386.
Deblonde T, Cossu-Leguille C, Hartemann P (2011) Emerging pollutants in wastewater: A review of
the literature. International Journal of Hygiene and Environmental Health. 214(6):442-448.
doi:10.1016/j.ijheh.2011.08.002.
Dwidjosiswojo Z, Richard J, Moritz MM, Dopp E, Flemming HC,Wingender J (2011) Influence of copper
ions on the viability and cytotoxicity of Pseudomonas aeruginosa under conditions relevant
to drinking water environments. International Journal of Hygiene and Environmental Health.
214(6): 485-492. doi:10.1016/j.ijheh.2011.06.004.
Eggen T, Majcherczyk A (1998) Removal of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAH) in contaminated
soil by white rot fungus Pleurotus ostreatus. International Biodeterioration & Biodegradation.
41(2):111-117. doi:10.1016/S0964-8305(98)00002-X.
Elliot R, Singhal N, Swift S (2010) Surfactants and Bacterial Bioremediation of Polycyclic Aromatic
Hydrocarbon Contaminated Soil—Unlocking the Targets. Critical Reviews in Environmental
Science and Technology. 41(1):78-124. doi:10.1080/00102200802641798.
292
Federici E, Giubilei M, Santi G, Zanaroli G, Negroni A, Fava F, D’Annibale A (2012) Bioaugmentation of

a historically contaminated soil by polychlorinated biphenyls with Lentinus tigrinus. Microbial
cell factories. 11(1):35. doi:10.1186/1475-2859-11-35.
Fernández JA, Henao LM, Pedroza-Rodríguez AM, Quevedo-Hidalgo B (2009) Inmovilización de
hongos ligninolíticos para la remoción del colorante negro reactivo 5. Revista Colombiana de
Biotecnología. 11(1):59-72.
Fournier D, Halasz A, Spanggord RJ, Bottaro JC, Hawari J, (2004) Biodegradation of the Hexahydro-
1,3,5-Trinitro-1,3,5-Triazine Ring Cleavage Product 4-Nitro-2, 4-Diazabutanal by Phanerochaete
chrysosporium. Appl. Env. Microbiol. 70(2):1123-1128. doi:10.1128/AEM.70.2.1123.
Golan-Rozen N, Chefetz B, Ben-Ari J, Geva J, Hadar Y (2011) Transformation of the recalcitrant
pharmaceutical compound carbamazepine by pleurotus ostreatus: Role of cytochrome
P450 monooxygenase and manganese peroxidase. Environmental Science and Technology.
45(16):6800-6805. doi:10.1021/es200298t.
Gonzalez P, Labarère J (2000) Phylogenetic relationships of Pleurotus species according to the sequence
and secondary structure of the mitochondrial small-subunit rRNA V4, V6 and V9 domains.
Microbiology. 146(1):209‑221. doi:10.1099/00221287-146-1-209.
Hall M, Grover PL (1990) Polycyclic Aromatic Hydrocarbons: Metabolism, Activation and Tumour
Initiation Springer Berlin Heidelberg. 327-372. doi:10.1007/978-3-642-74775-5_9.
Han MJ, Choi HT, Song HG (2004) Degradation of phenanthrene by Trametes versicolor and its laccase.
Journal of microbiology (Seoul, Korea). 42(2):94-98. doi:2039 [pii].
Haritash AK, Kaushik CP (2009) Biodegradation aspects of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs): a
review. Journal of hazardous materials. 169(1-3):1-15. doi:10.1016/j.jhazmat.2009.03.137.
Hernández-Rodríguez D, Sánchez JE, Nieto MG, Márquez-Rocha FJ (2006) Degradation of endosulfan
during substrate preparation and cultivation of Pleurotus pulmonarius. World Journal of
Microbiology and Biotechnology. 22(7):753-760. doi:10.1007/s11274-005-9102-4.
Hestbjerg H, Willumsen PA, Christensen M, Andersen O, Jacobsen CS (2003) Bioaugmentation of tar-
contaminated soils under field conditions using Pleurotus ostreatus refuse from commercial
mushroom production. Environmental Toxicology and Chemistry. 22(4):692-698. doi:10.1002/
etc.5620220402.
Kyrikou I, Briassoulis D (2007) Biodegradation of Agricultural Plastic Films: A Critical Review. Journal
of Polymers and the Environment. 15(2):125-150. doi:10.1007/s10924-007-0053-8.
Law WM, Lau WN, Lo KL, Wai LM, Chiu SW (2003) Removal of biocide pentachlorophenol in water
system by the spent mushroom compost of Pleurotus pulmonarius. Chemosphere. 52(9):1531-
1537. doi:10.1016/S0045-6535(03)00492-2.
Lynch JM, Moffat AJ, Lodge AH, Gu S (2005) Bioremediation - prospects for the future application of
innovative applied biological research. Annals of Applied Biology. 146:217-221. doi:10.1111/
j.1744-7348.2005.040115.x.
Marco-Urrea E, Radjenovic J, Caminal G, Petrovic M, Vicent T, Barceló D (2010) Oxidation of atenolol,
propranolol, carbamazepine and clofibric acid by a biological Fenton-like system mediated
by the white-rot fungus Trametes versicolor. Water Research. 44(2):521‑532. doi:10.1016/j.
watres.2009.09.049.
Mary Kensa V (2011) Bioremediation - An overview. Journal of Industrial Pollution Control. 27(2):161-
168. doi:10.1351/pac200173071163.
Méndez CR, Vergaray G, Béjar VR, Cárdenas KJ (2007) Aislamiento y caracterización de micromicetos
biodegradadores de polietileno. Revista Peruana de Biología. 13(3):203-206.
Murugesan K, Arulmani M, Nam IH, Kim YM, Chang YS, Kalaichelvan PT (2006) Purification and
characterization of laccase produced by a white rot fungus Pleurotus sajor-caju under submerged
culture condition and its potential in decolorization of azo dyes. Applied Microbiology and
Biotechnology. 72(5):939-946. doi:10.1007/s00253-006-0403-9.
Ning D, Wang H (2012) Involvement of Cytochrome P450 in Pentachlorophenol Transformation in
293
a White Rot Fungus Phanerochaete chrysosporium. PLoS ONE. 7(9). doi:10.1371/journal.

pone.0045887.
Novotný Č, Rawal B, Bhatt M, Patel M, Šašek V, Molitoris HP (2001) Capacity of Irpex lacteus and
Pleurotus ostreatus for decolorization of chemically different dyes. Journal of Biotechnology.
89(2):113-122. doi:10.1016/S0168-1656(01)00321-2.
Pérez S, Savón R (2006) Selección de cepas de Pleurotus ostreatus para la decoloración de efluentes
industriales. Rev. Mex. Mic. 23:9-15.
Pervez A, Shahbaz S, Maroof SM, Mahmood Q, Mirza N (2009) Assesing bioaccumulation od heavy
metals in sporocarp of pleurotus ostreatus. World Applied Sciences Journal. 7(12):1498-1503.
Purnomo AS, Kamei I, Kondo R (2008) Degradation of 1,1,1-trichloro-2,2-bis (4-chlorophenyl) ethane
(DDT) by brown-rot fungi. Journal of Bioscience and Bioengineering. 105(6):614-621.
doi:10.1263/jbb.105.614.
Purnomo AS, Mori T, Kamei I, Nishii T, Kondo R (2010) Application of mushroom waste medium from
Pleurotus ostreatus for bioremediation of DDT-contaminated soil. International Biodeterioration
& Biodegradation. 64(5):397-402. doi:10.1016/j.ibiod.2010.04.007.
Raaman N, Rajitha N, Jayshree A, Jegadeesh R (2012) Biodegradation of plastic by Aspergillus
spp. isolated from polythene polluted sites around Chennai. Journal of academic industrial
researcher. 1(6):313-316.
Rigas F, Dritsa V, Marchant, R, Papadopoulou K, Avramides EJ, Hatzianestis I (2005) Biodegradation
of lindane by Pleurotus ostreatus via central composite design. Environment International.
31(2):191-196. doi:10.1016/j.envint.2004.09.024.
Ro HS, Kim SS, Ryu JS, Jeon CO, Lee TS, Lee HS (2007) Comparative studies on the diversity
of the edible mushroom Pleurotus eryngii: ITS sequence analysis, RAPD fingerprinting,
and physiological characteristics. Mycological Research. 111(6):710-715. doi:10.1016/j.
mycres.2007.03.016.
Rodríguez S, Fernández M, Bermúdez RC, Morris H (2003) Tratamiento de efluentes industriales
coloreados con Pleurotus spp. Revista Iberoamericana de Micología. 20:164-168.
Rodríguez Sánchez E (2006) Caracterización molecular de lacasas de Pleurotus eryngii: expresión
heteróloga de estas enzimas y aplicaciones en la degradación de contaminantes aromáticos. Tesis
doctoral. Universidad complutense de Madrid.
http://digital.csic.es/bitstream/10261/40187/1/TESIS_EnriqueRodriguezSanchez.pdf.
Rodríguez E, Nuero O, Guillén F, Martı́nez A, Martı́nez M (2004) Degradation of phenolic and non-
phenolic aromatic pollutants by four Pleurotus species: the role of laccase and versatile
peroxidase. Soil Biology and Biochemistry. 36(6):909-916. doi:10.1016/j.soilbio.2004.02.005.
Ruiz-Dueñas FJ, Fernández E, Martínez MJ, Martínez AT (2011) Pleurotus ostreatus heme peroxidases:
An in silico analysis from the genome sequence to the enzyme molecular structure. Comptes
Rendus Biologies. 334(11):795-805. doi:10.1016/j.crvi.2011.06.004.
Samanta SK, Singh OV, Jain RK (2002) Polycyclic aromatic hydrocarbons: environmental pollution and
bioremediation. Trends in Biotechnology, 20(6):243-248. doi:10.1016/S0167-7799(02)01943-1.
Santos IJS, Grossman MJ, Sartoratto A, Ponezi AN, Durrant LR (2012) Degradation of the recalcitrant
pharmaceuticals carbamazepine and 17??-ethinylestradiol by ligninolytic fungi. Chemical
Engineering Transactions. 27:169-174. doi:10.3303/CET1227029.
Sathishkumar P, Chae JC, Unnithan AR, Palvannan T, Kim HY, Lee KJ, Cho M, Kamala-Kannan S, Oh
BT (2012) Laccase-poly(lactic-co-glycolic acid) (PLGA) nanofiber: Highly stable, reusable, and
efficacious for the transformation of diclofenac. Enzyme and Microbial Technology. 51(2):113-
118. doi:10.1016/j.enzmictec.2012.05.001.
Sathishkumar P, Murugesan K, Palvannan T (2010) Production of laccase from Pleurotus florida using
agro-wastes and efficient decolorization of Reactive blue 198. Journal of Basic Microbiology.
50(4):360-367. doi:10.1002/jobm.200900407.
Sathiya M, Periyar S, Sasikalaveni A, Murugesan K, Kalaichelvan P (2007) Decolorization of textile dyes
294
and their effluents using white rot fungi. African Journal of Biotechnology. 6(4).
Suárez-Segundo JL, Vázquez-López D, Torres-García JL, Ahuactzin-Pérez M, Montiel-Martínez
N, Tlecuitl-Beristain S, Sánchez C (2013) Growth of colonies and hyphal ultrastructure of
filamentous fungi grown on dibutyl phthalate and di (2-ethylhexyl) phthalate. Revista Mexicana
de Ingeniería Química. 12(3):499-507
Touahar IE, Haroune L, Ba S, Bellenger JP, Cabana H (2014) Characterization of combined cross-linked
enzyme aggregates from laccase, versatile peroxidase and glucose oxidase, and their utilization
for the elimination of pharmaceuticals. Science of the Total Environment. 481(1):90-99.
doi:10.1016/j.scitotenv.2014.01.132.
Urban P, Bazała M, Asztemborska M, Manjón J, Kowalska J, Bystrzejewska-Piotrowska G, Kuthan RT
(2005) Preliminary study of platinum accumulation in the fruitbodies of a model fungal species:
king oyster mushroom (Pleurotus eryngii). Nukleonika. 50(1):63‑67.
Wesenberg D, Kyriakides I, Agathos SN (2003) White-rot fungi and their enzymes for the treatment
of industrial dye effluents. Biotechnology Advances. 22(1):161-187. doi:10.1016/j.
biotechadv.2003.08.011.
Wolter M, Zadrazil F, Martens R, Bahadir M (1997) Degradation of eight highly condensed polycyclic
aromatic hydrocarbons by Pleurotus sp. Florida in solid wheat straw substrate. Applied
Microbiology and Biotechnology. 48(3):398-404. doi:10.1007/s002530051070.
Yang S, Hai FI, Nghiem LD, Nguyen LN, Roddick F, Price WE (2013a) Removal of bisphenol
A and diclofenac by a novel fungal membrane bioreactor operated under non-sterile
conditions. International Biodeterioration and Biodegradation. 85:483-490. doi:10.1016/j.
ibiod.2013.03.012.
Yang S, Hai FI, Nghiem LD, Price WE, Roddick F, Moreira MT, Magram SF (2013b) Understanding the
factors controlling the removal of trace organic contaminants by white-rot fungi and their lignin
modifying enzymes: A critical review. Bioresource Technology. 141:97-108.
doi:10.1016/j.biortech.2013.01.173.
Zhang Y, Geissen SU (2010) In vitro degradation of carbamazepine and diclofenac by crude lignin
peroxidase. Journal of Hazardous Materials. 176(1-3):1089-1092.
doi:10.1016/j.jhazmat.2009.10.133
Zhong-chen F, Jun T, Hai-qun C, Xiang-wei W, Ri-mao H, Feng T, Yong-de Y (2013) Degradation
Kinetics of 5 Pyrethroid Pesticide Residues in Pleurotus ostreatus and Growing Medium. Food Science.
11.
295
15
USO BIOTECNOLÓGICO DE PRODUCTOS OBTENIDOS A PARTIR

DE Pleurotus spp. EN EL CONTROL DE NEMATODOS PARÁSITOS DE
IMPORTANCIA PECUARIA
Biotechnological use of products from Pleurotus spp. for biological control of parasitic
nematodes of economic importance for cattle production
Liliana Aguilar Marcelino, José E. Sánchez, Pedro Mendoza de Gives
RESUMEN
Los hongos comestibles son un componente tradicional en la dieta de diversas comunidades

a nivel nacional y mundial, pues poseen características nutricionales importantes.
Estos hongos no solo han sido apreciados como alimentos, sino que tienen una utilidad
significativa dentro de la medicina tradicional, ya que poseen compuestos con diferentes
propiedades terapéuticas. Dentro de las propiedades medicinales de estos hongos se
han identificado las siguientes: antinflamatorios, antihipertensivos, inmunoduladores,
antivirales, antimicrobianos, anticancerígenos, antioxidantes, anticolesterolémicos,
antialérgicos, insecticidas, antifúngicos y antiparasitarios (nematicidas). En el presente
capítulo se ofrece un panorama general de la importancia de los productos obtenidos
a partir de los hongos comestibles Pleurotus spp. en el control de nematodos parásitos
de interés pecuario. Adicionalmente, se presentan los resultados de una investigación
realizada en el Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Parasitología Veterinaria
del INIFAP, sobre la obtención de productos de hongos comestibles contra nematodos
parásitos de rumiantes. Finalmente, se hace énfasis en las perspectivas del uso de estos
hongos.
Palabras clave: nematodos gastrointestinales, hongos medicinales, antiparasitarios,

nematicidas, moléculas bioactivas
ABSTRACT
Edible mushrooms have been regarded as a traditional component with nutritional

characteristics in the diet of various communities at global and national levels. These
297
mushrooms have been appreciated not only as food, because they have had an important
use in traditional medicine. They possess compounds with different therapeutic properties,
anti-microbial, insecticides and anti-parasitic (nematicides) and so on. In this chapter
an overview on the importance of products obtained from Pleurotus spp. in the control
of parasitic nematodes of livestock interest is presented. Additionally, research done on
products from edible mushrooms against parasitic nematodes of ruminants in the National
Center for Research in Veterinary Parasitology Disciplinary (INIFAP) is presented.
Keywords: gastrointestinal nematodes, medicinal mushrooms, antiparasitic, nematicides,

bioactive molecules
INTRODUCCIÓN
Los hongos ocupan un lugar importante en la naturaleza, ya que su población es muy

abundante. Estos organismos conforman el reino Fungi y son considerados como un
recurso natural invaluable. Dentro de este reino se han clasificado dos grandes grupos:
a) los micromicetos y b) los macromicetos (Herrera y Ulloa 1990, Kendrick 1992).
Dentro del segundo grupo se incluyen los hongos comestibles, como el género Pleurotus
(Sánchez y Mata 2012, Shnyreva y Shnyreva 2015). Varias especies de Pleurotus son un
componente tradicional en la dieta de diversas comunidades a nivel mundial y nacional.
Dentro de las características nutricionales de estos hongos, que les confieren la calidad
de alimentos nutracéuticos, destacan la concentración de proteínas (lo que incuye
aminoácidos esenciales), vitaminas (D y B), minerales (selenio y cobre) y bajo contenido
en grasa (Bielsalski 2001, Sánchez et al. 2010).
Los hongos comestibles poseen compuestos con diferentes propiedades terapéuticas:

antinflamatorios (Jose et al. 2004), antihipertensivos (Miyazawa et al. 2008),
inmunomoduladores (Wasser 2002), antivirales (Wang 2001), antimicrobianos (Iwalokun
et al. 2007), anticancerígenos (De silva et al. 2012, Lee et al. 2006), antioxidantes
(Fu et al. 2002), anticolesterolémicos (Croan 2004), antialérgicos (Lidenquist et al.
2005), insecticidas (Noshad et al. 2015), antifúngicos (Wang 2004) y antiparasitarios
(nematicidas) (Li y Zhang 2014).
PROPIEDAD NEMATICIDA DE Pleurotus spp.
Respecto a la propiedad nematicida de los hongos comestibles se ha notificado que 23

especies del género Pleurotus presentan esta actividad (Li y Zhang 2014). Adicionalmente,
algunos elementos como proteasas (André-Genier et al. 2015), ácidos grasos, alcaloides,
compuestos peptídicos, terpenos (Li et al. 2007), taninos condensados y compuestos
fenólicos (Ganeshpurkar et al. 2012), obtenidos a partir de los hongos comestibles como
Pleurotus spp., han mostrado una actividad antiparasitaria importante, particularmente
298
contra nematodos de importancia agrícola y pecuaria, e incluso en contra de otros parásitos

de importancia en salud pública (Shariat et al. 1994, Palizi 2009, Del Carmen et al. 2015).
Los metabolitos secundarios que producen las especies del género Pleurotus les confieren
características nutracéuticas y han sido, en su mayoría, aislados a partir de los basidiomas
del hongo (figura 1).
Figura 1. Morfología de un hongo comestible. a: micelio, b: basidioma, c: sustrato, d:

himenio tradicional de un hongo basidiomiceto, e: estípite o pie, f: píleo o sombrero, g:
hifas. Imagen: Ricardo José Comans Peréz.
En la actualidad, algunos de estos compuestos se extraen para ser empleados en la

producción de medicamentos comerciales. Del mismo modo, los compuestos obtenidos a
partir de Pleurotus spp. han sido identificados con diversas aplicaciones en las áreas de la
salud pública, en la producción agrícola y en el área pecuaria, en contra de enfermedades
parasitarias causadas por nematodos al ganado.
LAS PARASITOSIS GASTROINTESTINALES DEL GANADO
Las parasitosis gastrointestinales del ganado son enfermedades que ocasionan pérdidas
importantes en el potencial zootécnico de los rumiantes, interfiriendo en la rentabilidad
de las explotaciones ganaderas (Almada 2015, Mavrot et al. 2015). Los nematodos
gastrointestinales (NGI) son un grupo de parásitos que ejercen un efecto perjudicial en la
salud animal y se consideran uno de los principales grupos de parásitos que causan pérdidas
a nivel nacional y mundial (Charlier et al. 2012). El impacto económico internacional
ocasionado por el nematodo Haemonchus contortus se calcula en más de 400 millones
de dólares (mdd) al año en Australia. Los costos anuales solo por tratamientos son de 26
mdd en Kenia, de 46 mdd en Sudáfrica, y de 103 mdd en la India (Sacket et al. 2006).
En México se han estimado pérdidas económicas atribuidas a parásitos internos por 30
299
millones de pesos al año, lo que representa 10% del valor de la producción (Orihuela y
Vázquez-Prats 2009).
Los signos clínicos que presentan los NGI son: debilidad, diarrea, edema submaxilar,
anorexia, baja conversión alimenticia, bajos índices de fertilidad y, en corderos jóvenes,
la muerte. Los nematodos de la familia Trichostrongylidae son los causantes principales
de las parasitosis en los rumiantes. Este grupo incluye a varios géneros: Haemonchus,
Ostertagia, Trichostrongylus, Cooperia, entre otros (Zarlenga et al. 2016). El nematodo
H. contortus se encuentra en el abomaso de los ovinos, causa una enfermedad conocida
como haemonchosis ovina (Besier et al. 2016), y es el NGI con mayor prevalencia nacional
y mundial (Gónzalez-Garduño et al. 2011, Gebresilassie y Tadele 2015). Dentro de los
grupos de drogas químicas antihelmínticas que se usan para controlar a los NGI están
los bencimidazoles, imidazotiazoles y lactonas macrocíclicas (Chagas et al. 2016). Estos
productos han servido para disminuir “parcialmente” las parasitosis; no obstante, su uso
indiscriminado y constante ha desencadenado el problema de la resistencia antihelmíntica
(RA) en los NGI de rumiantes (Cintra et al. 2016).
La RA ha sido asociada con polimorfismos o mutaciones genéticas en una de las

moléculas diana de los parásitos, lo que resulta en un funcionamiento no adecuado de
los mecanismos de toxicidad de los antihelmínticos (Encalada-Mena et al. 2014, Areskog
et al. 2014 Dzhafarov et al. 2016). El uso excesivo de antihelmintícos representa un
riesgo ecotoxicológico para el suelo, las plantas y los mantos acuíferos. Algunos de estos
medicamentos pueden ser eliminados en forma activa junto con las heces, poniendo en
riesgo a organismos benéficos como los escarabajos estercoleros, fundamentales para la
subsistencia de los pastizales (Martínez y Cruz 2009). Al alimentarse de excretas que los
animales depositan sobre los pastizales, los escarabajos contribuyen con la producción de
materia orgánica y la cantidad de elementos minerales disponibles. Desgajan, reparten y
entierran las heces acelerando el proceso de incorporación al suelo a la vez que lo fertilizan.
Sin su actividad, la acumulación de las excretas sería insoportable para los ecosistemas
(Martínez y Cruz 2009, Lumaret et al. 2012). En este contexto, es fundamental la búsqueda
de métodos alternos y sostenibles complementarios que reduzcan la necesidad del uso de
los productos de origen químico.
Pleurotus spp. COMO AGENTE POTENCIAL DE CONTROL DE NEMATODOS
En México, dada su gran biodiversidad, existen especies con uso potencial en la medicina
tradicional. Se estima que el número de especies del reino de los hongos puede llegar
hasta 1.5 millones, de las cuales 10% son conocidas, y de ellas aproximadamente 50%
son comestibles, más de 2000 son seguras, y unas 700 especies tienen importancia
farmacológica (Lull et al. 2005). Los hongos productores de nematotoxinas reportados
en la literatura son: Pleurotus ostreatus, Coprinus comatus, Lentinula edodes y P. eryngii
300
(Wasser 2014). El género Pleurotus, también llamado productor de nematotoxinas, presenta

actividad nematicida contra diferentes géneros taxonómicos de nematodos parásitos y de
vida libre. Las hifas del hongo contienen una nematotoxina que, tras ponerse en contacto
con el nematodo, este se ve rápidamente inmovilizado y digerido por el hongo; se produce
micelio que invade por la cavidad oral, el ano y la cutícula del nematodo (Thorn y Barron
1984, Mendoza de Gives 2012) (figura 2).
Figura 2. Aspecto de una larva del nematodo de vida libre Panagrellus redivivus
inmovilizada y digerida por el micelio del hongo Pleurotus ostreatus ECS-1123 (10X).
Foto: L. Aguilar Marcelino.
Asimismo, se ha reportado el aislamiento y la caracterización de la estructura química de

una nematotoxina llamada NRRL 3526, a partir de P. ostreatus, en contra del nematodo
bacteriófago Panagrellus redivivus, el cual inhibe 95% de la población de estos nematodos
a una concentración de 300 ppm, en un tiempo de una hora, y se ha comparado la actividad
con la “ostreanina” (Kwok 1992). En otro estudio realizado por Satou et al. (2007) se
notificó que P. ostreatus produce una toxina que reduce el tamaño de la parte anterior
de los nematodos de vida libre (familia Diplogastridae). Otro hongo que ha mostrado
efectos nematicidas es P. eryngii, con una actividad importante en contra de algunas
especies de nematodos fitopatógenos (agalladores) y sus quistes (Meloidogyne javanica,
Heterodera schachtii y Bursaphelenchus xylophilus) (Palizi 2009). El hongo P. ferulae
(Lanzi) demostró tener actividad nematicida contra dos diferentes géneros: B. xylophilus
y P. redivivus (Li et al. 2007).
Productos metabólicos con actividad nematicida aislados de Pleurotus spp.
El uso de hongos comestibles es una tradición etnomedicinal, debido a sus efectos

curativos a través de metabolitos secundarios con propiedades terapéuticas. A la fecha se
han aislado 23 metabolitos con actividad nematicida de P. ostreatus, además de otro tipo de
301
componentes con actividad nematicida como: alcaloides, quinonas, péptidos, terpenoides,

ácidos grasos, polifenoles, entre otros (Li y Zhang 2014). Sin embargo, existen otras
especies que presentan un gran potencial para la búsqueda de productos bioactivos con
actividad nematicida. Por tal motivo, los hongos comestibles representan una alternativa
de control de nematodos parásitos de rumiantes. A continuación se presenta una lista de
los compuestos aislados a partir de Pleurotus spp. y su eficacia contra diferentes grupos
taxonómicos de helmintos (género/especie) (tabla 1).
Tabla 1. Compuestos aislados a partir de los hongos comestibles Pleurotus spp. y su

eficacia contra diferentes grupos taxonómicos de helmintos (género/especie).
Nematodo (género/ Eficacia

Especie Compuesto nematicida Referencias
especie) (%)
Heterodera
schachtii
---------- --- Palizi 2009
P. ostreatus (nematodo del
betabel)
P. ferulae Cheimonophyllon E Bursaphelenchus

xilophilus,
(nematodo parásito
de la madera de
Li et al.
pino) ---
5-hydroxymethyl- 2001, 2007
Panagrellus
furancarbaldehyde
redivivus
(nematodo de vida
libre)
Panagrellus
redivivus Kwok et al.
P. ostreatus Trans-2-decenedioic acid 95
(nematodo de vida 1992
libre)
p-anisaldehyde Stadler et al.
p-anisyl alcohol 1994
1-(4-methoxyphenyl)- Caenorhabditis

P. 1,2-propanediol elegans
--- Koitabashi et
pulmonarius 2-hydroxy-(4´-methoxy)- (nematodo de vida
al. 2004
propiophenone libre)

S-coriolic acid
302
Meloiodgyne
arenaria
(fitonematodo Xiang y Feng
---------- 87-94
P. ostreatus agallador del 2001
sistema radicular
de hortalizas)
Syphacia obvelata,
Hymenolepis 95 Shariat et al.
P. eryngii ----------
nana (cestodo de 89 1994
roedores)

INVESTIGACIÓN GENERADA EN EL CENID SOBRE HONGOS

COMESTIBLES CONTRA NEMATODOS PARÁSITOS DE IMPORTANCIA
PECUARIA
En el Departamento de Helmintología del Centro Nacional de Investigación Disciplinaria

en Parasitología Veterinaria (CENID) se han llevado a cabo diversas investigaciones sobre
la evaluación de 10 cepas de hongos comestibles: P. ostreatus ECS-1123 y ECS-0152, P.
eryngii ECS-1290 y ECS-1292, P. cornucopiae ECS-1328 y ECS-1330, Coprinus comatus
ECS-1103, Panus spp. ECS-0801, Lentinula boryanus ECS-402 y L. edodes ECS-401
(Comans-Pérez et al. 2014), y sobre la obtención de productos de P. ostreatus ECS-1123
y P. djamor ECS-0123, ECS-0142 y ECS-0143 (Rodríguez-Bámaca et al. 2016).
Arizmendi et al. (2014) realizaron la confrontación in vitro de extractos hidroalcohólicos

a partir de basidiomas de P. ostreatus ECS-1123 en contra de larvas L3 con y sin vaina de
H. contortus. Notificaron que el extracto hidroalcohólico tuvo una mortalidad de 49%, a
las 72 h, en larvas sin vaina, a una concentración de 80 mg/ml. En cuanto a las fracciones
evaluadas, la butanólica presentó 73% de mortalidad, a las 48 h, contra larvas con vaina,
a una concentración de 80 mg/ml. Cabe mencionar que en este trabajo se observó que
existen compuestos bioactivos en los cuerpos fructíferos de dicho hongo.
Otro estudio evalúa los extractos de cuerpos fructíferos, micelio y sustrato agotado del
hongo P. ostreatus en contra de larvas y huevos de H. contortus (Valdez-Uriostegui
2015). Los resultados indican que los extractos obtenidos de los cuerpos fructíferos y
del micelio presentan un porcentaje de mortalidad de 82.7% y 96.8%, respectivamente, a
las 72 h, a una concentración de 240 mg/ml, mientras que el extracto de sustrato agotado
no presentó actividad significativa en contra de larvas L3. Por otra parte, los extractos de
micelio evaluados contra huevos presentaron un porcentaje de inhibición de 90%-100%
en todas las concentraciones evaluadas, a las 48 h y 72 h. Con respecto al extracto de
sustrato agotado, se reportó 100% de inhibición de la eclosión, a las 72 h, a 3.2 mg/ml y
303
6.4 mg/ml.
Rodríguez-Bamaca et al. (2016) evaluaron in vitro los extractos hidroalcohólicos de cuatro

cepas del hongo P. djamor ECS-0123, ECS-0142 y ECS-0143 en contra de larvas L3 de H.
contortus. Reportaron que la cepa ECS-0123 presenta más de 95% de mortalidad contra
larvas con vaina y sin vaina, a las 48 h y 72 h, post-confrontación a una concentración
de 175 mg/ml. La cepa ECS-0142 presentó el 93% de mortalidad respectivamente contra
larvas con vaina, a las 72 h, post-confrontación a una concentración de 175 mg/ml.
Finalmente, la cepa ECS-0143 presentó porcentajes de mortalidad por debajo de 50%
(figura 3).
Figura 3. Basidiomas del hongo comestible Pleurotus djamor. Fotografías: Samantha

Berenice Rodríguez Bámaca.
A continuación, se presenta la investigación generada en el CENID, Parasitología

veterinaria del INIFAP, sobre la obtención de productos de hongos comestibles contra
diferentes fases del nematodo parásito de importancia pecuaria Haemonchus contortus
(tabla 2).
304
Tabla 2. Investigación generada en el CENID PAVET, INIFAP sobre la obtención de

productos de hongos comestibles contra diferentes estadios del nematodo Haemonchus
contortus.
Haemonchus
Cepa de Pleurotus Estructura utilizada Eficacia/
contortus Referencias
spp. de Pleurotus spp. Mortalidad (%)
(estadio)
P. ostreatus ECS-
97.2
1123
P. ostreatus
92.1
ECS-0152
P. eryngii
98.1
ECS-1292 Micelio Comans-
P. eryngii (L3)* Pérez et al.
82.2 2014
ECS-1290
P. cornucopiae
92.9
ECS-1328
P. cornucopiae
85.9
ECS-1330
Basidiomas/
P. ostreatus ECS-
Extracto (L3)* 49 Arizmendi-
1123
hidroalcohólico López et al.
P. ostreatus ECS- Basidiomas/ 2014
(L3)* >62
1123 Fracción butanólica
P. djamor
ECS- 0123, Extractos Rodríguez-
ECS-0142, hidroalcohólicos (L3)* >90 Bámaca et
ECS-0143. al. 2016
P. ostreatus ECS-
Micelio/Extracto Huicochea
1123 (L3)* >79%
hidroalcohólico et al. 2015

Cuerpos fructíferos (huevos) >83
Valdez-
P. ostreatus cepa: (huevos y
Micelio >96.8 Uriostegui
UPEMOR L 3)
2015
Sustrato agotado (huevos) 100
305
Díaz-
P. djamor ECS-
Sustrato agotado (huevos) >99% Rodríguez
0123
2016
Pineda-
P. djamor ECS- Cuerpos fructíferos/ (huevos y
>90 Alegría et
0123 Fracción metanólica L3)
al. 2016
Actualmente, el número de especies de hongos comestibles investigados es relativamente

bajo. Dado su gran potencial en propiedades medicinales y antiparasitarias (nematicidas),
los hongos comestibles constituyen un campo prácticamente inexplorado. Es necesario
realizar estudios de las propiedades nematicidas de los hongos comestibles y principalmente
del género Pleurotus, además de establecer las bases para una alternativa de control
hacia las nematodiasis de importancia en el área pecuaria. En el CENID Parasitología
Veterinaria, se trabaja sobre la obtención de productos de hongos comestibles contra
nematodos parásitos de importancia pecuaria. Esto se realiza mediante el estudio químico
biodirigido a partir de los diferentes extractos orgánicos obtenidos de P. ostreatus y
P. djamor, y la identificación de las moléculas bioactivas (metabolitos) con diferentes
técnicas espectroscópicas y cromatografía de gases. Adicionalmente, se planea hacer la
evaluación in vivo de estos metabolitos en diferentes modelos de estudio.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen el apoyo otorgado por los recursos fiscales del Instituto Nacional
de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) a través de los proyectos:
9442232005, 834432984. Asimismo, a la QFB. Lilia Moreno de ECOSUR Unidad
Tapachula, Chiapas, México, y a los IBT. Edgar Josué Cuevas Padilla y Jesús Antonio
Pineda Alegría del CENID Parasitología-Veterinaria del INIFAP por su asistencia técnica.
REFERENCIAS
Almada A (2015) Parasitosis: pérdida productiva e impacto económico. Lechería. Engormix. www.
engormix.com/MA-ganaderia-leche/articulos/parasitosis-perdidas-productivas-impacto-t7293/
p0.htm.
André-Genier H, De Freitas Soares Elias F, Queiroz JH, De Gouveia ADS, Araújo JV, Braga FR,
Rebouças Pinheiro I, Kasuya MCM (2015) Activity of the fungus Pleurotus ostreatus and of its
proteases on Panagrellus sp. larvae. Afri. J. Biotechnol. 14(17):1496-1503.
Areskog M, Sollenberg S, Engström A, Samson-Himmelstjerna VG, Höglund J (2014) A controlled study
on gastrointestinalnematodes from two Swedish cattle farms showing field evidence of ivermectin
resistance. Parasit Vectors. doi: 10.1186/1756-3305-7-13.
Arizmendi López M, Aguilar Marcelino L, Mendoza de Gives P, Sánchez JE, López Arellano ME,
González Cortázar M, Zamilpa Álvarez A (2014) In vitro activity of Pleurotus ostreatus
compounds against Haemonchus contortus infective larvae (L3). In: 13th International Congress of
Parasitology ICOPA XIII. Cd. de México, México.
306
Besier RB, Kahn LP, Sargison ND, Van Wyk JA (2016). The pathophysiology, ecology and epidemiology
of Haemonchus contortus infection in small ruminants. Adv. Parasitol. 93:95-143.
Biesalski HK (2001) Nutraceuticals: the link between nutrition and medicine. In: Kramer K, Hoppe PP
and Packer L (eds) Nutraceuticals in Health and Disease Prevention. Marcel Decker. New York.
1-26.
Chagas AC, Domingues LF, Gaínza YA, Barioni-Júnior W, Esteves SN, Niciura SC (2016). Target
selected treatment with levamisole to control the development of anthelmintic resistance in a sheep
flock. Parasitol. Res. 115(3):1131-1139.
Charlier J, van der Voort, M, Hogeveen H., Vercruysse J (2012) ParaCalc®-Anovel tool to evaluate the
economic importance of worm infections on the dairy farm. Vet. Parasitol. 184(2-4):204- 211.
Cintra MC, Teixeira VN, Nascimento LV, Sotomaior CS (2016). Lack of efficacy of monepantel against
Trichostrongylus colubriformis in sheep in Brazil. Vet parasitol. doi: 10.1016/j.vetpar.2015.11.013
Comans Perez R, Aguilar Marcelino L, Mendoza de Gives P, Sánchez JE, López Arellano ME (2014)
In vitro lethal capability of ten strains of edible mushrooms against Haemonchus contortus
(Nematoda) infective larvae. In: Proceedings of the 8th International Conference on Mushroom
Biology and Mushroom Products (ICMBMP8). 557-562.
Croan S (2004) Conversion of conifer wastes into edible and medicinal mushrooms. Forest. Prod. J.
54:68-76.
De Silva DD, Rapior S, Françoise F, Bahkali HA, Hyde KD (2012) Medicinal mushrooms in supportive
cancer therapies: an approach to anti-cancer effects and putative mechanisms of action. Fungal
Divers. 55:1-35.
Del Carmen A, Hiura E, Elias F, Soares DF, Abreu L, Sena CC, Ferraz CM, Lacerda T, Senna T, Aguiar
R, Araújo AL, Araújo JV, Braga FR (2015) Predatory Activity of the Fungus Pleurotus eryngii on
Ancylostoma caninum Infective Larvae. SOJ Vet. Sci. 1(1):104-130.
Díaz Rodríguez EE, Aguilar ML, Sánchez JE, Mendoza de Gives P, Cuevas PEJ, González CM, Zamilpa
AA, López AME, Reyes GDE, Olmedo JA (2016) El residuo de pulpa de café del cultivo de
Pleurotus djamor contiene compuestos ovicidas contra Haemonchus contortus. En: Memorias del
XL Aniversario del Congreso Nacional e Internacional de Buiatría. 24-33
Dzhafarov MKH, Vasilevich F, Dovgalev AS, Imamkuliev KD, Pautova EA (2016) Anthelmintic
substances: main classes, problems, trends in development and prospects. Med. Parazitol. (Mosk).
2:47-53.
Encalada-Mena L, Tuyub-Solis H, Ramírez-Vargas G, Mendoza de Gives P, Aguilar-Marcelino L, López-
Arellano ME (2014) Phenotypic and genotypic characterization of Haemonchus spp. and other
gastrointestinal nematodes resistant to benzimidazole in infected calves from the tropical regions
of Campeche State, Mexico. Vet. Parasitol. 205(1-2):246-54.
Fu H, Shieh D, Ho C (2002) Antioxidant and free radical scavenging activities of edible mushrooms. J.
Food Lipids. 9:35-43.
Ganeshpurkar A, Bhadoriya SS, Pardhi P, Rai G (2012) Investigation of anthelmintic potential of oyster
mushroom Pleurotus florida. Indian J. Pharmacol. 44(4):539-540.
Gebresilassie L, Tadele AB (2015) Prevalence of ovine haemonchosis in wukro, ethiopia. J. Parasitolo.
Res. doi: 10.1155/2015/635703.
González-Garduño R, Cordova PC, Torres HG, Mendoza de Gives P, Arece GJ (2011) Prevalencia de
parásitos gastrointestinales en ovinos sacrificados en un rastro de Tabasco, México. Vet. Mex.
42(2):125-135.
Herrera T, Ulloa M. 1990. El reino de los hongos. UNAM. México.
Huicochea MM, Aguilar ML, Mendoza de Gives P, Sánchez JE, López AME, González CM, Zamilpa AA,
González GR, Reyes GDE (2015) Actividad antihelmíntica in vitro de extractos hidroalcohólicos
del micelio de los hongos comestibles Pleurotus ostreatus y P. eryngii en contra del nematodo
parásito de ovinos Haemonchus contortus (L3). En: Memorias del XXXIX Congreso Nacional e
307
Internacional de Buiatría 2015 “Lic. Luis Bravo Tornel”. 211-216.

Iwalokun BA, Usen UA, Otunba AA, Olukoya DK (2007) Comparative phytochemical evaluation,
antimicrobial and antioxidant properties of Pleurotus ostreatus. Afri. J. Biotechnol. 6(15):1732-
1739.
Jose N, Ajith TA, Jananrdhanan KK (2004) Methanol extract of the oyster mushroom, Pleurotus florida,
inhibits infoammation and platelet aggregation. Phytotherapy Res. 18:43-46.
Kendrick, B (1992) The fifth kingdom. Focus Inforation Groups.
Koitabashi M, Kajitani Y, Hirashima K (2004). Antifungal substances produced by fungal strain
Kyu-W63 from wheat leaf and its taxonomic position. J. Gen. Plant. Pathol. 70:124-130.
Kwok OC (1992). A nematicidal toxin from Pleurotus ostreatus NRRL 3526. J. Chem. Ecol. 18(2):127-
135.
Lee Y, Park K, Lee B, Cho Y, Choi Y, Gal S (2006). Antitumor sterol isolated from the fruiting body of
Pleurotus eryngii. J. Life Sci. 16:283.
Li G, Dong H, Mo JY, Zhang KQ (2001). Nematicidal activity of nematophagous Pleurotus and allied
fungi to Panagrellus redivivus. Chin J Biol Control. 17:26-29.
Li GH, Wang XB, Zheng LJ, Li L, Huang R, Zhang KQ (2007) Nematicidal metabolites from the fungus
Pleurotus ferulae Lenzi. Ann Microbiol. 57:527-529.
Li HG, Zhang K (2014) Nematode-toxic and their nematicidal metabolites. In: Zhang, K., Hyde, K.D.
(eds) Nematode-Trapping Fungi: Fugal Diversity Research. Mushroom Foundation. Yunnan,
China. 313-375.
Lindequist U, Niedermeyer T, Julich WD (2005) The pharmacological potential of mushrooms. Evi.
based Complement Alternat. Medi. 2:285-299.
Lumaret JP, Errouissi F, Floate K, Römbke J, Wardhaugh K (2012) A Review on the Toxicity and Non-
Target Effects of Macrocyclic Lactones in Terrestrial and Aquatic Environments. Curr. Pharm.
Biotechno. 13(6):1004-1060.
Lull C, Wichers JH, Savelkoul FHJ (2005) Anti-inflammatory and immunomodulating properties of
fungal metabolites. J. Hindawi Publishing. 2:63-80.
Martínez MI, Cruz RM (2009) The use of agricultura and livestock chemical products in the cattle-
ranching area of Xico, central Veracruz México, and their possible environmental impact. Acta
Zool. Mex. 25:637-681.
Mendoza de Gives P (2012) Carnivorous Fungi: the cruelest executioners of nematodes in the soil.
Mushrooms J. 30-36.
Mavrot F, Hertzberg H, Torgerson P (2015) Effect of gastro-intestinal nematode infection on sheep
performance: a systematic review and meta-analysis. Parasit. Vector. 8:557.
Miyazawa N, Okazaki M, Ohga S (2008) Antihypertensive Effect of Pleurotus nebrodensis in
Spontaneously Hypertensive Rats. J Oleo Sci. 57(12):675-681.
Noshad A, Iqbal M, Iqbal Z, Bibi H, Saifullah, Bibi S, Ullah, HS (2015) Aphidicidal potential of ethyl
acetate extract from Pleurotus ostreatus. Sarhad J Agric. 31(2):101-105.
Orihuela A, Vázquez-Prats V (2009) Estrategias conductuales en la relación parásito-hospedero. Téc. Pec.
Mex. 46:259-285.
Palizi P (2009). Potential of Oyster Mushrooms for the Biocontrol of Sugar beet nematode (Heterodera
Schantii). J. Plant. Prot. Res. 49(1):27-34.
Pineda Alegria AJ, Sánchez JE, Mendoza de Gives P, López, Arellano MA, González Cortázar M,
Zamilpa Álvarez A, Cuevas Padilla EJ, Aguilar Marcelino L (2016). In: Proceedings of the IXXth
International Congress on the Science and Cultivation of Edible and Medicinal Fungi, Amsterdam,
The Netherlands. 460.
Rodríguez Bámaca S, Aguilar Marcelino L, Mendoza de Gives P, Sánchez JE, López Arellano ME,
González Cortazar M, Zamilpa Álvarez (2016) In vitro nematocidal activity of hidroalcoholic
extracts from four Pleurotus djamor fungal strains against Haemonchus contortus infective larvae
308
(L3). En preparación.
Sacket D, Holmes P, Abbott K, Jephcott S, Barber M (2006) Assessing the economic cost of endemic
disease on the profitability on the Australian beef cattle and sheep producers. In: Report No.: final
report, Meat and Livestock. Sydney, Australia.
Sánchez JE, Mata G (2012) Hongos comestibles y medicinales en Iberoamérica. El Colegio de la Frontera
Sur. México. 207-216.
Sánchez VJE, Andrade GRH, Coello M (2010) Los hongos comestibles en el sureste de México. En:
Martínez-Carrera D, Curvetto N, Sobal M, Morales P, Mora VM (eds) Hacia un Desarrollo
Sostenible del Sistema de Producción-Consumo de los Hongos Comestible Medicinales en
Latinoamérica: Avances y Perspectivas en el Siglo XXI. 11:151-168.
Satou T, Katsutoshi K, Li W, Koire K (2007) The toxin produced by Pleurotus ostreatus reduces the head
size of nematodes. Biol. Pharm. Bull. 31(4):574-576.
Shariat, H.S.,, Farid, H., and Kavianpour M, 1994. A study of the anthelmintic activity of aqueous extract
of Pleurotus eryngii on Symphacia obvelata and Hymenolepis nana. J. Sci. I. R. Iran. 5:19-22.
Shnyreva AA, Shnyreva AV (2015) Phylogenetic analysis of Pleurotus species. Genet. 51(2):177-87.
Stadler M, Mayer A, Anke H, Sterner O (1994) Fatty acids and other compounds with nematicidal activity
from cultures of basidiomycetes. Planta Med. 60:128-132.
Thorn RG, Barron GL (1984) Carnivorous mushrooms. Scis. 224:76-78.
Valdez Uriostegui LV (2015) Evaluación in vitro de extractos del micelio, fruto y sustrato agotado del
hongo comestible Pleurotus ostreatus, contra huevos y larvas del nematodo parásito de ovinos
Haemonchus contortus (L3). Tesis de Licenciatura. Universidad Politécnica del Estado de Morelos.
Morelos, México. 1-94
Wang HT (2001) Pleureryn, a novel protease from fresh fruiting bodies of the edible mushroom Pleurotus
eryngii. Biochem. Biophys. Res. Commun. 289:750-755.
Wang HT (2004) Eryngin, a novel antifungal peptide from fruiting bodies of the edible mushroom Pleurotus
eryngii. Peptides. 25:1-5.
Wasser SP (2002) Medicinal mushrooms as a source of antitumor and immunomodulating polysaccharides
(minireview). Appl. Microbiol. Biotechnol. 60:258-274.
Wasser SP (2014) Medicinal Mushrooms Science: Current Perspectives, Advances, Evidences, and
Challenges. Biomed. J. 37(6):345-356.
Xiang HQ, Feng ZX (2001). The nematicidal toxicity of the fruits bodies of Pleurotus ostreatus. J. Shenyang
Agric. Univer. 32:173-175.
Zarlenga DS, Hoberg EP, Tuo W (2016) The identificacion of Haemonchus species and diagnosis of
haemonchosis. Adv. Parasitol. 93:145-180.
309
Perspectivas
312
16
RECICLADO DE RESIDUOS ORGÁNICOS VÍA CULTIVO DE Pleurotus spp.
Organic waste recycling via Pleurotus spp. cultivation
Ofer Danay y Dan Levanon
RESUMEN
Los residuos orgánicos producidos en todo el mundo implican un costo para la sociedad y
para el ambiente, pero al mismo tiempo pueden ser aprovechados como un recurso valioso.
El uso de los desechos como recurso tiene el potencial para mejorar el entorno natural y
de vida, y crear nuevos productos mediante la economía circular. Los desechos orgánicos,
incluidos los de origen urbano, agrícola, forestal, alimentario e industrial, representan
la mayor parte de los desechos totales. Los hongos de la pudrición blanca, en particular
Pleurotus spp., pueden contribuir con la reducción de los desechos, su reutilización y
la producción de bienes valiosos. Las especies de Pleurotus spp. son capaces de crecer
sobre una gran variedad de sustratos lignocelulósicos y degradar compuestos aromáticos
naturales y antropogénicos. Esto se debe a la presencia de sistemas enzimáticos oxidativos
no específicos.
El uso de Pleurotus spp. es ventajoso en comparación con otros hongos de la pudrición

blanca debido a tres razones principales: el bajo costo de preparación de sustratos
y cultivo, la rapidez de crecimiento y la compatibilidad con amplias condiciones
ambientales y ecológicas. Algunos reportes sobre la aplicación potencial de Pleurotus
spp. incluyen procesos destinados principalmente a las necesidades de reciclamiento,
más que a la producción de hongos comestibles. Estos abarcan el reciclaje de residuos
para alimentación animal, la biodegradación de productos químicos recalcitrantes, la
producción de nuevas materias primas y el reciclaje de otros residuos.
Palabras clave: residuos orgánicos, reciclado, economía circular, alimentación animal,

xenobióticos, compuestos recalcitrantes, enzimas ligninolíticas
313
ABSTRACT
The production of organic waste worldwide is a cost for society and the environment, but
also may be exploited as a valuable resource. The use of waste as a resource can enhance
the natural and living environment and produce new products by means of a circular
economy. Organic wastes, including municipal, agricultural, forestry, food and industrial,
represent a major portion of the entire volume of wastes. The use of white rot fungi such
as Pleurotus spp. mushrooms may contribute to waste reduction and reuse and production
of valuable products. Pleurotus spp., like other white-rot fungi, are able to grow on a
large variety of lignocellulosic substrates and degrade both natural and anthropogenic
aromatic compounds. This is due to the presence of non-specific oxidative enzymatic
systems. The use of Pleurotus spp. mushrooms is advantageous compared to other white
rot fungi due to three main reasons: the cost of their substrate preparation and cultivation,
their fast growth rate and compatibility to wide environmental - ecological conditions.
Reports on Pleurotus spp. potential use include processes mainly aimed toward recycling
needs, rather than mushroom production. They include: waste recycling for animal feed,
biodegradation of recalcitrant chemicals, production of new raw materials and other
waste stream recycling.
Keywords: organic wastes, recycling, circular economy, animal feed, xenobiotic chemicals,
recalcitrant chemicals, ligninolytic enzymes.
INTRODUCCIÓN
El problema de los desechos y la economía circular
El crecimiento de los desechos producidos en todo el mundo, especialmente en las zonas

urbanas —donde se espera que la mayor parte de la población mundial viva en 2050—,
representa un costo para la sociedad y una carga para el medio ambiente, pero al mismo
tiempo, una reserva valiosa de recursos que pueden ser aprovechados. Impulsar soluciones
ecoinnovadoras para prevenir la generación de residuos y promover su uso como recurso
puede mejorar el entorno natural y de vida en áreas urbanas y periurbanas, mediante la
economía circular. El desarrollo y la demostración de tales soluciones en entornos de vida
real mejorarán su incorporación al mercado y contribuirán con la urbanización sostenible
a nivel internacional (EU-Horizon 2014).
La complejidad y heterogeneidad de los flujos de desechos requiere de la coordinación

y de la creación de redes entre investigadores, empresarios y autoridades públicas
para armonizar las tecnologías, los procesos y los servicios, aprovechar la evaluación
comparativa, compartir las mejores prácticas y utilizar o desarrollar normas. La
insuficiencia en la cooperación entre los diferentes actores de la cadena de valor en
314
varios sectores de materias primas da lugar a tasas menores de reciclado o a la utilización

subóptima de estas, desde el punto de vista ambiental y socioeconómico.
La mejora en la cooperación al interior de las diferentes cadenas de valor y entre las partes
interesadas —incluido el papel participativo de los ciudadanos, en representación de la
sociedad en general y de las organizaciones de la sociedad civil— puede conducir al uso
más eficiente de las materias primas y a la reducción de los desechos. La naturaleza global
del desafío en la gestión de los desechos requiere coordinación, agrupación de recursos
y apoyo en la definición de objetivos y estrategias mundiales. Tiene además un potencial
para la fabricación de soluciones ecoinnovadoras y la toma de nuevos mercados.
La difusión a nivel internacional de los conocimientos sobre la gestión de desechos

—incluidos las normas y los estándares ambientales— puede contribuir con la
transformación de los desechos en un recurso a nivel mundial y con el establecimiento de
sistemas y tecnologías eficientes en su gestión, especialmente en los países en desarrollo
y en las economías emergentes. Con este fin, se necesitan formas mejoradas de procesos
participativos para las partes interesadas (EU-Horizon 2014). En este contexto, el uso de
los hongos de la pudrición blanca, en general, y de Pleurotus spp., en particular, podría
ayudar con la reducción y la reutilización de los desechos, por un lado, y con la producción
de bienes valiosos por otro.
FUENTES DE RESIDUOS ORGÁNICOS
Los residuos de alimentos han adquirido proporciones inquietantes en todo el mundo y en

todas las etapas de la cadena de producción y suministro de alimentos, pero especialmente
en la escala de los consumidores. Pero antes de definir medidas para reducirlos en las
diferentes etapas, es necesario desarrollar una mejor comprensión del comportamiento
de las empresas y de los consumidores en relación con la generación, la manipulación
y la reutilización de los residuos, y la valoración de los subproductos. Todavía hay que
mejorar y desarrollar las tecnologías para la recolección, la clasificación o calificación,
la estabilización y la valoración de los residuos de alimentos, subproductos y materiales
de envasado. El objetivo es optimizar el rendimiento del sistema alimentario, incluido
el envasado, el abastecimiento y el consumo. Además, lograr el suministro seguro y
sostenible de alimentos, también para los pobres (EU-Horizon 2014).
La agricultura genera coproductos, subproductos y flujos de desechos que actualmente

no se cuidan de manera adecuada, tanto en términos ambientales como económicos. En
la producción de plantas (por ejemplo, de cultivos herbáceos, horticultura, frutas, vino,
pastizales), las pérdidas se producen a nivel de finca, después de la cosecha y también
durante la cadena en el sector minorista. En el sector vitivinícola se generan coproductos
o subproductos que requieren un uso sostenible. La paja ha recibido una atención
315
significativa en los últimos años como materia prima de biomasa; pero también deben
considerarse las posibles compensaciones por su relevancia en la mejora del suelo. En
la producción ganadera, la gestión de estiércol, basura y otros efluentes representan un
reto, en particular en los sistemas de producción industrial. Si bien estos efluentes pueden
usarse como fertilizantes, también podrían ser fuentes de bioenergía o bioproductos
valiosos.
Es necesario evaluar los impactos de las actividades productivas sobre el medio ambiente,
con emisiones al aire, al suelo y al agua. También es importante considerar la cadena de
efluentes completa para evitar la contaminación cruzada y problemas de salud debidos a
la posible transmisión de patógenos. Más allá de la reducción y el reciclaje de residuos
agrícolas, coproductos y subproductos, puede haber oportunidades para nuevos procesos
que permitan usos innovadores de estos materiales, inclusive fuera del sector agrícola
(EU-Horizon 2014).
Las ciudades son algo más que artefactos materiales espacialmente extendidos. Son
sistemas complejos similares a los organismos vivos que utilizan energía, aire, agua y
nutrientes, al tiempo que necesitan eliminar los desechos de forma sostenible. La adopción
de una perspectiva del metabolismo urbano abre el camino para enfoques innovadores
y sistémicos, que implican el análisis de los flujos de recursos dentro de las ciudades.
Al integrar de este modo las dinámicas económicas, sociales y ambientales, es posible
comprender los patrones socioeconómicos de uso y consumo de los recursos. También
posibilita señalar los posibles patrones de comportamiento para evitar los residuos, los
modelos de manufactura, de negocios y de gobernanza pública (EU-Horizon 2014).
En las zonas urbanas, los desechos orgánicos como el papel, el cartón y la madera se
utilizan en cantidades cada vez mayores en correlación con el aumento del nivel de vida.
Más preocupante es el uso creciente de químicos xenobióticos orgánicos recalcitrantes
con muchos propósitos, lo que conduce a una mayor cantidad en los flujos de desechos. El
reciclaje de sus residuos y materiales de embalaje es problemático y causa contaminación
del suelo, del agua y del aire, y pone en peligro la calidad ambiental y la salud humana.
LAS VENTAJAS DE Pleurotus spp. EN EL RECICLAJE DE RESIDUOS
Las especies del género Pleurotus son hongos comestibles ligninolíticos de la pudrición
blanca que tienen una amplia gama de aplicaciones biotecnológicas y ambientales. Al igual
que otros hongos de la pudrición blanca, son capaces de crecer en una gran variedad de
sustratos lignocelulósicos y degradar compuestos aromáticos naturales y antropogénicos.
Esto se debe a la presencia de sistemas enzimáticos oxidativos no específicos, que
consisten principalmente en lacasas, peroxidasas versátiles (VPs) y peroxidasas cortas
de manganeso (short-MnPs). Otras peroxidasas menos estudiadas son peroxidasas que
316
degradan colorantes (DyPs) y peroxidasas hemetiolato (HTP) (Knop et al. 2015).
Pleurotus spp. y otros hongos de la pudrición blanca son organismos que se usan más
frecuentemente en el reciclado de desechos lignocelulósicos. El empleo de Pleurotus spp.
es ventajoso en comparación con otros hongos debido a tres razones principales: 1. el
bajo costo de cultivo y de preparación del sustrato; 2. su velocidad de crecimiento rápido,
y 3. la capacidad de crecer en una amplia gama de sustratos y en diferentes condiciones
ambientales y ecológicas.
1. En el cultivo de los hongos comestibles de la pudrición blanca se usa la misma

tecnología que en el cultivo de las setas, a saber, el método tradicional de Asia oriental. Se
basa en el uso de unidades pequeñas de sustrato (1kg - 2 kg) puestas en bolsas de plástico.
La desventaja principal de esta tecnología es la alta demanda de mano de obra debido al
tamaño de las unidades y al alto costo energético. La esterilización del sustrato es esencial
y cara en el caso del cultivo de los hongos comestibles de la podredumbre blanca, excepto
para Pleurotus spp. En los países donde el costo de la mano de obra en el cultivo de setas
es alto se desarrolló una tecnología más rentable que requiere pasteurizar el sustrato a 60º
- 70ºC en salas, túneles y unidades de sustrato más grandes (Levanon y Danay 2004). Este
proceso es más barato que la esterilización del sustrato y el cultivo en unidades pequeñas,
que son los procesos usados en otros hongos comestibles de la pudrición blanca.
El tratamiento térmico de pasteurización a granel es adecuado para unidades de producción

medianas y grandes. Se aplica en métodos modernos de cultivo intensivo, especialmente en
proyectos de reciclaje de residuos. Por ello se estudian otras opciones aún menos costosas
y simples. Contreras et al. (2004) prepararon un sustrato para el cultivo de Pleurotus
ostreatus sumergiéndolo en agua con 0.5% de cal, sin tratamiento térmico adicional. El
tiempo de inmersión varió entre 0 h a 48 h. Los rendimientos de los hongos medidos
como eficiencia biológica variaron entre 37.3% y 126%. No se encontró contaminación
por hongos, sin embargo, se detectó cierto grupo de bacterias como Pseudomonas, bacilos
y coliformes. Esta técnica simple y barata parece tener potencial.
El cultivo de Pleurotus spp. en sustrato preparado sin inversión de energía en la calefacción

en absoluto se probó también en otros estudios (Hernández et al. 2003). Se analizó el
compostaje en cajón de una mezcla de pasto y pulpa de café, combinada con Ca(OH)2
al 2%. El compostaje en cajón modificó considerablemente el patrón de temperatura del
sustrato, en comparación con el compostaje en pila, donde se observaron temperaturas
más bajas y distribuciones menos homogéneas. Se concluyó que es posible producir P.
ostreatus en un sustrato lignocelulósico no composteado y no pasteurizado con un pH
inicial de 8.7. El compostaje durante dos o tres días mejora la eficiencia biológica. Con
base en estos datos se puede concluir además, que los costos de preparación del sustrato
y de cultivo de Pleurotus spp. puede ser menores en comparación con otros hongos de la
317
pudrición blanca (Levanon y Danay 2002).
2. Otra de las ventajas de Pleurotus spp. es la rapidez de crecimiento de su micelio. Se

estudió el reciclaje de desechos de madera de 13 diferentes árboles frutales y forestales
(Danay et al. 2012). Debido a ciertos resultados preliminares, los residuos de la poda
de manzanos, viñedos y rastrojo de algodón se sometieron a nuevas pruebas para el
cultivo de Grifola frondosa (maitake), Flammulina velutipes (enoki), Lentinula edodes
(shiitake) y Pleurotus spp. (setas). Las tasas de crecimiento del micelio de Pleurotus spp.
fueron, por mucho, más altas que las de los otros hongos de la pudrición blanca. Las tasas
de crecimiento del micelio aseguran una rápida colonización del sustrato y reducen la
contaminación por bacterias y hongos competidores dañinos para el cultivo del hongo
comestible. También conducen a ciclos de cultivo más cortos y, por lo tanto, a un reciclaje
más rápido de los residuos-sustratos.
3. La producción mundial de hongos aumenta con rapidez. Las setas Pleurotus spp. se
cultivan en grandes cantidades, especialmente en los países en desarrollo. La ventaja
principal de las setas en este contexto es su capacidad para crecer en una amplia gama
de sustratos y en diferentes condiciones ambientales y ecológicas (Levanon y Danay
2002). Esta característica también es aprovechable en proyectos de reciclaje de residuos
orgánicos.
PROCESOS DE RECICLADO DE RESIDUOS
Reciclado de residuos para alimentación animal
Uno de los usos potenciales de los desechos orgánicos reciclados es la alimentación de

rumiantes. La limitación más importante de los residuos lignocelulósicos es su contenido
en lignina, la cual disminuye la capacidad de digestión de los rumiantes. Como se
mencionó anteriormente, la presencia de sistemas enzimáticos oxidativos no específicos
permite que Pleurotus spp. degraden la lignina. Por lo mismo, se ha estudiado la mejora
de la digestibilidad de los residuos orgánicos mediante el cultivo de setas Pleurotus spp.
Después de obtener resultados prometedores se llevó a cabo el escalamiento del proceso
(Levanon y Danay 2004). El cultivo de P. ostreatus sobre una mezcla de rastrojos de
algodón y paja de trigo (1:4) condujo al aumento en la digestibilidad in vitro de la materia
orgánica (IVOMD) de este sustrato, de 30.4% en la siembra, a 60.1% al final del ciclo de
cultivo (Danay et al. 2012). Este valor de digestibilidad es similar a la digestibilidad del
heno de cereales y, por lo tanto, lo hace factible para la alimentación de rumiantes.
También se evaluó la bioconversión de los residuos de poda de un viñedo y del orujo

de uva por Pleurotus spp. mediante la fermentación en estado sólido (FES) (Sánchez et
al. 2002). Después de la cosecha se midieron la producción de cuerpos fructíferos y los
318
cambios químicos en los sustratos. Los mejores sustratos para el crecimiento micelial
y el rendimiento de hongos fueron las mezclas de mayor contenido de poda de viñedo.
La inclusión de los residuos de la poda tuvo contenidos fenólicos más altos y azúcares
totales, mejor relación C/N, y menor grasa cruda y nitrógeno total que el orujo. Se sugirió
que el reciclaje de los residuos vitivinícolas a través de FES por Pleurotus spp. tiene un
gran potencial para producir alimento humano y alimentos altos en fibra disponibles para
uso limitado en rumiantes.
Con el fin de asegurar que durante todo el año se mantenga el suministro de alimento
animal, se realizó un estudio para prolongar el tiempo de almacenamiento del sustrato
degradado por P. ostreatus (SDP) basado en aserrín. El sustrato se fermentó con
microorganismos probióticos (Kim et al. 2011). Para ello se seleccionaron bacterias ácido
lácticas (BAL) con el fin de encontrar las mejores cepas productoras de ácido láctico. Se
eligieron tres cepas y en una mezcla se bajó el pH del SDP fermentado a 3.81. El sustrato
a base de aserrín degradado por Pleurotus spp. fermentado (SDPF) puede almacenarse
a temperatura ambiente durante al menos 17 días sin que haya deterioro en la calidad
del alimento. Esto, con base en el pH, el olor y el color. Se realizaron estudios de campo
para probar los efectos del suplemento SDPF en el crecimiento de terneros Holstein
después del destete. Los resultados sugirieron que el SDP a base de aserrín podría ser
reciclado después de la fermentación con cepas BAL de probióticos como complemento
alimenticio para terneros después del destete. El SDPF tiene los efectos beneficiosos de
un potenciador del crecimiento en terneras lecheras.
Los incendios forestales acentúan la necesidad de desarrollar una gestión integrada en la

conservación de los bosques. Las operaciones de entresacar y podar producen grandes
cantidades de residuos forestales. Los troncos y las ramas de los árboles contienen
principalmente lignocelulosa a la que pueden degradar, casi de manera exclusiva, los
hongos de la pudrición blanca y café. La trituración de estacas y ramas es limitada, y su
descomposición, en regiones áridas y semiáridas, es lenta. Por lo tanto, buena parte de
esos materiales se queda en los bosques como desechos problemáticos e incluso como
intensificadores de fuego.
Con el objetivo de desarrollar medios de aprovechamiento de estos desechos, se realizó un

estudio con el cultivo de hongos de la pudrición blanca (Danay et al. 2016). El hongo más
efectivo en el aumento de la digestibilidad del sustrato para alimentación de rumiantes
fue Pleurotus salmoneostramineus. La adición de sulfato de manganeso aumentó la
digestibilidad del sustrato y los rendimientos (eficiencia biológica) del cultivo de setas.
El aumento de la digestibilidad alcanzó 34.4% de la materia seca (similar al nivel del
rastrojo de trigo) con el cultivo de setas en ramas trituradas de eucalipto suplementadas
con manganeso. Para el cultivo de Pleurotus eryngii se desarrolló un protocolo con ramas
de eucalipto y se logró alta eficiencia biológica (40% a 70%), sin minerales adicionales.
319
Biodegradación de químicos naturales y xenobióticos recalcitrantes
La capacidad de los hongos Pleurotus spp. para biodegradar productos químicos naturales
y xenobióticos recalcitrantes conlleva a su uso potencial en procesos de reciclaje. Tales
procesos están orientados hacia necesidades únicas y específicas de reciclaje, más
que a la producción de hongos en sí misma. Los hongos Pleurotus spp. emplean el
sistema enzimático oxidativo no específico para biodegradar la lignina contenida en los
sustratos que contienen lignocelulosa. Debido a estas características únicas, las enzimas
ligninolíticas también pueden presentar actividad con sustancias xenobióticas. Se ha
demostrado que facilitan la degradación y la transformación de ciertos contaminantes
orgánicos tales como hidrocarburos aromáticos policíclicos, azo-colorantes, pesticidas
y productos farmacéuticos. Los hongos de la pudrición blanca pueden transformar estos
compuestos mediante cometabolismo o catabolismo. En un estudio reciente se elaboraron
vías de transformación del complejo farmacológico recalcitrante carbamazepina, y los
efectos de las condiciones de crecimiento de P. ostreatus (Golan-Rozen et al. 2015).
Los químicos tóxicos bisfenol A, bisfenol F, nonilfenol y tetrabromobisfenol A (BPA,

BPF, NP TBBPA, por sus siglas en inglés, respectivamente) son sustancias químicas
perturbadoras del sistema endocrino que han suscitado mucha preocupación por su efecto
sobre el ambiente. Se estudió la degradación de BPA, BPF, NP y TBBPA por enzimas
de Pleurotus eryngii en fermentación sumergida (FS) y en fermentación en estado sólido
(FES), así como la eliminación de productos químico-tóxicos en la composta degradada
por hongos (CDH). Las velocidades de eliminación de estos productos químicos tóxicos
por preparaciones de P. eryngii, en orden descendente de magnitud, fueron FES> FS>
CDH. Las tasas de eliminación de los productos químicos fueron BPF> BPA> NP>
TBBPA (Chang y Chang 2016).
Los hidrocarburos policíclicos aromáticos (HPA) son contaminantes peligrosos. Se

realizó un estudio para validar el empleo del SDP, derivado de la producción industrial
de P. ostreatus, como agente de carga (bulking agent) en una planta piloto de biopilas
dinámicas (Gregorio 2016). Esta planta trataba suelo contaminado con HPA clasificados
como desecho peligroso. La mezcla de SDP con el suelo era obligatoria para el
agotamiento de los HPA, que después de ocho meses, se encontraban en concentraciones
significativamente más bajas. Por lo tanto, se llegó a la conclusión de que el SDP derivado
de la producción industrial de P. ostreatus es explotable como un sustrato orgánico versátil
de bajo costo con capacidad oxidante hacia los HPA. Su explotación como agente de
carga en biopilas es ventajosa para la eliminación de los residuos orgánicos.
Se estudió el potencial de P. ostreatus en la degradación de colorantes y efluentes textiles

(Skariyachan et al. 2016). Los cuerpos fructíferos del hongo completamente desarrollados
320
fueron utilizados como agente de biorremediación contra dos tintes azo importantes
industrialmente, tales como azul nylon y amarillo algodón, y algunos efluentes recogidos
de diversas industrias textiles. Se utilizaron parámetros de crecimiento ideales, como
temperatura, pH y concentraciones de colorantes para la degradación efectiva. Una de
las enzimas principales, la lacasa, responsable de la biodegradación, fue caracterizada
parcialmente. Se concluyó que el empleo de P. ostreatus en condiciones ambientales
ideales es un enfoque rentable y ecológico para la degradación de diversos colorantes
azoicos y efluentes textiles dañinos para el ecosistema.
El fluoranteno es un hidrocarburo aromático policíclico de cuatro anillos de posible

naturaleza genotóxica. Se ha utilizado como indicador para evaluar los contaminantes que
contienen hidrocarburos aromáticos policíclicos (PAH). Un estudio tuvo como objetivo
investigar la producción de enzimas, la biomasa de hongos y el uso de glucosa durante
el proceso de biodegradación de fluoranteno por Pleurotus pulmonarius, e identificar
los metabolitos producidos en el proceso de degradación (Wirasnita y Hadibarata
2016). Se observó que el sistema enzimático ligninolítico extracelular de los hongos,
productor de lacasas y peroxidasas, estaba directamente vinculado con la biodegradación
del fluoranteno. La producción de enzimas ligninolíticas durante la degradación del
fluoranteno se relacionó con un aumento en la biomasa de P. pulmonarius. La eliminación
de fluoranteno disminuyó con un aumento en las concentraciones de este. Se encontraron
dos metabolitos de fluoranteno, ácido naftaleno-1,8-dicarboxílico y ácido ftálico en el
proceso de degradación del fluoranteno. La lacasa resultó ser la enzima principal en el
proceso de degradación. Deben encontrarse condiciones adecuadas para promover un
aumento exitoso de la biotransformación fúngica en cultivo líquido.
El endosulfán es un insecticida usado en muchos cultivos de hortalizas. En el cultivo de

hongos, los residuos vegetales utilizados como sustrato de crecimiento podrían contener
residuos de endosulfán que se acumulan en la biomasa final de los hongos. Se diseñó una
investigación para determinar la velocidad y el alcance de la reducción del endosulfán a
partir de un sustrato de hongo que se composteó o esterilizó por autoclave (Hernández-
Rodrıguez et al. 2006). Además, se determinó la velocidad y el grado de eliminación del
endosulfán del sustrato colonizado con P. pulmonarius. Los resultados mostraron que el
α y β endosulfán fueron parcialmente eliminados durante la preparación del sustrato y
completamente eliminados durante la colonización de hongos en el sustrato.
Los procesos actuales de pretratamiento a gran escala para la biomasa lignocelulósica están
generalmente acompañados por la formación de productos de degradación tóxicos, tales
como 5-hidroximetilfurfural (HMF), que inhibe las enzimas celulolíticas y la fermentación
por levadura productora de etanol. La superación de estos efectos tóxicos es una barrera
técnica clave en la conversión bioquímica de la biomasa vegetal en biocombustibles. P.
ostreatus fue capaz de metabolizar y desintoxicar el HMF, lo que posteriormente permitió
321
el crecimiento normal de la levadura en los medios enmendados (Feldman et al. 2015).

Dos grupos de enzimas pertenecientes al sistema ligninolítico, aril-alcohol oxidasas y una
deshidrogenasa se encontraron implicados en este proceso. El HMF indujo la transcripción
y la producción de estas enzimas, que estuvieron acompañadas de un aumento en los
niveles de actividad. Con base en estos datos, se propuso que las capacidades enzimáticas
de P. ostreatus deben integrase en un pretratamiento de biomasa, o bien, los genes que
codifican estas enzimas pueden funcionar para desintoxicar HMF mediante expresión
heteróloga en organismos de fermentación, tales como Saccharomyces cerevisiae.
Reciclaje de otros residuos
Los vuelos espaciales tripulados de largo plazo a Marte requieren el desarrollo de un

ecosistema avanzado de soporte vital (ALS, por sus siglas en inglés), incluida la
producción eficiente de cultivos alimenticios, el procesamiento y el reciclaje de sus
productos residuales. El uso de hongos comestibles de la pudrición blanca para lograr
una transformación de biomasa eficaz en ALS necesita una actividad biodegradativa
óptima y rápida sobre los residuos lignocelulósicos. Las cepas de hongos Pleurotus spp.
fueron mejores que las cepas de shiitake Lentinula edodes bajo patrones de siembra
única, apareada y mixta. El cocultivo de especies fúngicas tuvo un efecto sinérgico
sobre la tasa de crecimiento de hongos, colonización de sustrato y fructificación. El
empleo de métodos de cultivo eficientes puede mejorar el crecimiento de los hongos, la
fructificación, la biodegradación de residuos de cultivos y la eficiencia del reciclaje de
biomasa (Nyochembeng et al. 2008).
Los residuos con alto contenido de biomasa generados en las ciudades de los países en
desarrollo se envían a tiraderos o vertederos abiertos. Los pañales usados representan
uno de los componentes contaminantes problemáticos de los desechos. Una investigación
tuvo como objetivo estudiar su degradación en los residuos urbanos, a través del cultivo,
a escala piloto, de P. ostreatus (Espinosa-Valdemar et al. 2015). El cultivo de P. ostreatus
se llevó a cabo utilizando como sustrato una mezcla de pañales con residuos de jardinería,
cosustrato fácilmente disponible en entornos urbanos. Los factores evaluados fueron la
cepa de P. ostreatus y el acondicionamiento del sustrato (pañales con y sin plástico) y
cosustrato (paja de trigo, hierba y hojas marchitas). La reducción mayor en peso seco y
volumen de sustrato (> 64%) se logró con pañales sin plástico y rastrojo de trigo como
cosustrato. Aunque los pañales con plástico, pasto y hojas mostraron menor degradación,
lograron eficiencias que los hacen adecuados como cosustrato (> 40%), si se considera
que su biomasa está actualmente confinada en vertederos.
Se estudió la biodegradación del polietileno verde (PV) por P. ostreatus (Rodrigues da

Luz et al. 2015). El PV se desarrolló a partir de materias primas renovables para ayudar
a reducir las emisiones de gases de efecto invernadero. Sin embargo, se dispone de poca
322
información sobre la biodegradación del PV que se desecha al ambiente. Las bolsas de PV

se expusieron a la luz solar hasta por 120 días para inducir la fotodegradación inicial de
los polímeros. Después de este período, no se observaron grietas, hoyos o nuevos grupos
funcionales en la estructura del PV. Se utilizaron fragmentos de estas bolsas como sustrato
para el crecimiento de P. ostreatus. Después de 30 días de incubación, se observaron
alteraciones físicas y químicas en la estructura del PV. Se concluyó que la exposición de
PV a la luz solar y su posterior incubación en presencia de P. ostreatus puede disminuir la
vida media del PV y facilitar la mineralización de estos polímeros.
Las aguas residuales de los molinos de oliva (ARMO) son un efluente contaminante
problemático. Se muestrearon las ARMO al principio, a la mitad y al final de la temporada
de cosecha durante tres años de producción de cultivos sucesivos, y de cuatro molinos
de aceituna (Ntougias et al. 2013). Se examinaron muestras de ARMO con respecto a
sus características fisicoquímicas, composición de ácidos grasos de la fracción lipídica y
efectos adversos sobre la producción de biomasa de nueve cepas del género Pleurotus. La
toxicidad de ARMO evaluada por el crecimiento de micelio de las cepas de Pleurotus spp.
fue influenciada significativamente por el contenido fenólico de las muestras.
La fracción sólida de los residuos de molinos de aceitunas (RMO) es un residuo

problemático que también causa contaminación del suelo, el agua y el aire. Debido a
esto, se estudió el aprovechamiento de RMO a través del cultivo de Pleurotus spp. (Soler-
Rivas et al. 2008). Se demostró que la adición de 30% de RMO a la producción de semilla
de hongo a base de cereales no perjudicó la calidad de la semilla. Se observó un aumento
ligero en el rendimiento de las setas, sin dañar su calidad, cuando se añadió 50% de RMO
a la paja de trigo como sustrato para el cultivo. Estos hallazgos indican que existe la
opción de usar RMO como suplemento para los sustratos de Pleurotus spp.
También se demostró el éxito del reciclaje de desechos industriales por el cultivo de setas
(Owaid et al. 2015). El objetivo era reciclar los desechos de cartón e incluir sus mezclas
con paja de trigo como sustratos de Pleurotus spp. Se comprobó que el uso de cartón
como sustrato no solo aumentó el rendimiento sino que también proporcionó una mayor
eficiencia biológica. En este caso, el beneficio del empleo de cartón también es posible,
ya que la paja de trigo, que es el sustrato de cultivo de hongos “convencional”, se puede
ahorrar para otras necesidades, principalmente en la alimentación animal.
El reciclaje de papel usado es un objetivo importante debido a las enormes cantidades

generadas y al alto porcentaje de este residuo en los basureros. En un estudio sobre el uso
potencial de residuos de papel como sustrato para el cultivo de hongos, el objetivo fue
evaluar la composición química de los cuerpos fructíferos de P. ostreatus cultivados en
papel impreso y en papel blanco, en comparación con muestras de hongos cultivadas con
rastrojo de avena como control (Fernandes et al. 2015). Las propiedades nutricionales de
323
las muestras del control fueron similares a los valores reportados en la literatura, mientras
que la composición química de las muestras obtenidas con desechos de papel, ya sea
blanco o impreso, fue altamente satisfactoria. Estos resultados demuestran un medio
rentable para reciclar el papel a través del cultivo y la producción de hongos comestibles.
La producción de enzimas es un campo en expansión de la biotecnología. Las lacasas

son capaces de catalizar la oxidación de diversos compuestos aromáticos (en particular
fenol) con la reducción concomitante de oxígeno en el agua. Aunque estas enzimas están
presentes en plantas, insectos y bacterias, la fuente más importante son los hongos y,
particularmente, los basidiomicetos. Los hongos de la pudrición blanca son los organismos
más eficaces en la degradación aeróbica extensiva de la lignina. Debido al mayor potencial
redox de la lacasa fúngica en comparación con la lacasa vegetal o bacteriana, la primera
se utiliza en varias aplicaciones biotecnológicas. Las lacasas fúngicas son un actor clave
en la degradación de la lignina y/o la eliminación de fenoles potencialmente tóxicos que
surgen durante la morfogénesis, esporulación o fitopatogénesis y virulencia fúngica. El
papel de la lacasas en la degradación de la lignina y de compuestos fenólicos ha sido
evaluado en un gran número de aplicaciones biotecnológicas, como la degradación de
tintes, la biorremediación de algunos desechos químicos tóxicos, los tratamientos de
aguas residuales y del suelo, y también los desarrollos de biosensores. La enzima también
se utilizó en la síntesis de nanopartículas de oro. Se demostró que la lacasa de P. ostreatus
tiene un potencial fuerte en varias aplicaciones industriales (El Batal et al. 2015).
Se están desarrollando nuevos métodos en el uso de micelio de hongos como material

estructural para la construcción, con varias especies de hongos. Las más comunes
actualmente en la producción de materiales a base de micelio en el diseño y la arquitectura
son P. ostreatus (setas), Coriolus versicolor (cola de pavo), Ganoderma lucidum (Reishi)
y Polyporus squamosus. Se encontró que estas especies eran adecuadas para el uso en
materiales estructurales, ya que crean un micelio denso. En este caso, el empleo de las
setas tiene la ventaja de su rápido crecimiento y condiciones de cultivo relativamente
simples (Lelivelt 2015).
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a los miembros del grupo de investigación en hongos de MOP-
ZAFON, del Instituto de Investigación MIGAL, y especialmente a la Sra. Nirit Ezov por
su invaluable trabajo. Los proyectos mencionados del grupo de investigación en hongos
fueron en parte financiados por el Ministerio de Agricultura del Estado de Israel y por el
Fondo Nacional Judío (JNF, por sus siglas en inglés).
324
REFERENCIAS
Chang BV, Chang YM (2016) Biodegradation of toxic chemicals by Pleurotus eryngii in submerged
fermentation and solid-state fermentation. Journal of Microbiology, Immunology and Infection.
49:175-181.
Contreras EP, Sokolov M, Mejia G, Sanchez JE (2004) Soaking of substrate in alkaline water as a
pretreatment for the cultivation of Pleurotus ostreatus. Journal of Horticultural Science &
Biotechnology. 79(2):234-240.
Danay O, Ezov N, Yosef E, Levanon D (2012) Recycling lignocellulosic wastes for mushroom production
and cattle feed. Mushroom Science. 18:875-880.
Danay O, Ezov N, Levanon D (2016) Forest conservation: Using the aid of edible mushrooms. Final
Research Report to JNF, presented by MIGAL research institute. Jerusalem, Israel.
El-Batal AI, El-Kenawy NM, Yassin AS, Magdy A. Amin MN (2015) Laccase production by Pleurotus
ostreatus and its application in synthesis of gold nanoparticles. Biotechnology Reports. 5:31-39.
Espinosa-Valdemar RM, Vázquez-Morillas A, Ojeda-Benítez S, Velasco-Pérez M, Sotelo-Navarro PX
(2015) Assessment of gardening wastes as a co-substrate for diapers degradation by the Fungus
Pleurotus ostreatus. Sustainability. 7:6033-6045. doi:10.3390/su7056033.
EU-Horizon (2014) European Union Framework Program for Research and Innovation Horizon 2020 calls
WASTE. 2-7. 2014-2015.
https://ec.europa.eu/research/participants/portal/desktop/en/opportunities/h2020/calls/h2020-
waste-2014-2015.html.
Feldman D, Kowbel DJ, Glass NL, Yarden O, Hadar Y (2015) Detoxification of 5-hydroxymethylfurfural
by the Pleurotus ostreatus lignolytic enzymes aryl alcohol oxidase and dehydrogenase.
Biotechnology for Biofuels. 8:63
Fernandes A, Barros L, Martins A, Herbert P, Ferreira ICFR (2015) Nutritional characterization of
Pleurotus ostreatus (Jacq. ex Fr.) P. Kumm. produced using paper scraps as substrate. Food
Chemistry. 169:396-400.
Golan-Rozen N, Seiwert B, Riemenschneider C, Reemtsma T, Chefetz B, Hadar Y (2015) Transformation
Pathways of the Recalcitrant Pharmaceutical Compound Carbamazepine by the White-Rot Fungus
Pleurotus ostreatus: Effects of Growth Conditions. Environ. Sci. Technol. 49:12351-12362.
Gregorio SD, Becarelli S, Siracusa G, Castiglione MR, Petroni G, Masini G, Gentini A, Silva MRL,
Lorenzi R (2016) Pleurotus ostreatus spent mushroom substrate for the degradation of polycyclic
aromatic hydrocarbons: the case study of a pilot dynamic biopile for the decontamination of a
historically contaminated soil. J. Chem. Technol. Biotechnol. wileyonlinelibrary.com/jctb.
Hernández D, Sanchez JE, Yamasaki K (2003) A simple procedure for preparing substrate for Pleurotus
ostreatus cultivation. Bioresource Technology. 90:145-150.
Hernández-Rodríguez DH, Sánchez JE, Nieto MG, Márquez-Rocha FJ (2006) Degradation of Endosulfan
during substrate preparation and cultivation of Pleurotus pulmonarius. World Journal of
Microbiology & Biotechnology. 22:753-760.
Kim Mk, Lee HG, Park JA, Kang SK, Choi YJ (2011) Recycling of fermented sawdust-based oyster
mushroom spent substrate as a feed supplement for postweaning calves. Asian-Australasian
Journal of Animal Sciences. 24(4):493-499.
Knop D, Yarden O, Hadar Y (2015) The ligninolytic peroxidases in the genus Pleurotus: divergence in
activities, expression, and potential applications. Appl. Microbiol. Biotechnol. 99:1025-1038.
Lelivelt RJJ (2015) The mechanical possibilities of mycelium materials. Eindhoven university of
technology (TU/e). http://alexandria.tue.nl/extra2/afstversl/bwk/Lelivelt_2015.pdf.
Levanon D, Danay O (2004) Mushroom Production. In: Pandey A (ed) Encyclopaedia for Bioresource
Technology. Haworth Press. 265-276.
Levanon D, Danay, O (2002) Environmental aspects of growing mushrooms. In: Royse DJ & Sanchez E
325
(eds) La biología y el cultivo de Pleurotus spp. UTEHA. El Colegio de la Frontera Sur. México.
259-268.
Ntougias S, Gaitis F, Katsaris P, Skoulika S, Iliopoulos N, Georgios I. Zervakis GI (2013) The effects
of olives harvest period and production year on olive mill wastewater properties – Evaluation of
Pleurotus strains as bioindicators of the effluent’s toxicity. Chemosphere. 92:399-405.
Nyochembeng LM, Beyl CA, Pacumbaba RP (2008) Optimizing edible fungal growth and biodegradation
of inedible crop residues using various cropping methods. Bioresource Technology. 99(13):5645-
5649.
Owaid MN, Ahmed-Abed AM, Nassar BM (2015) Recycling cardboard wastes to produce blue oyster
mushroom Pleurotus ostreatus in Iraq. Emirates Journal of Food and Agriculture. 27(7):537-541.
Rodríguez Da Luz JMR, Paes SA, Ribeiro KVG, Mendes IR, Kasuya MCM (2015) Degradation of
Green Polyethylene by Pleurotus ostreatus. PLOS ONE 10(6):e0126047. doi:10.1371/journal.
pone.0126047.
Sánchez A, Ysunza F, Beltrán-García MJ, Esqueda M (2002) Biodegradation of viticulture wastes by
Pleurotus: A source of microbial and human food and its potential use in animal feeding. J. Agric.
Food Chem. 50:2537-2542.
Skariyachan S, Prasanna A, Manjunath SP, Karanth SS, Nazre A (2016) Environmental assessment of the
degradation potential of mushroom fruit bodies of Pleurotus ostreatus (Jacq. Fr.) P. Kumm. towards
synthetic azo dyes and contaminating effluents collected from textile industries in Karnataka, India.
Environ. Monitor Assess. 188:121.
Soler-Rivas C, Polonia F, Duarte JC, Wichers HJ, Levanon D (2008) Olive mill waste as a substrate for
the cultivation of Pleurotus spp. Mushrooms. Proceedings of The 6th International Conference on
Mushroom Biology and Mushroom Products. Bonn, Germany. 220-230.
Wirasnita R, Hadibarata T (2016) Potential of the White-Rot Fungus Pleurotus pulmonarius F043 for
Degradation and Transformation of Fluoranthene. Pedosphere. 26(1):49-54.
326
17
TECNOLOGÍAS “ÓMICAS” EN EL GÉNERO Pleurotus: TENDENCIAS A

FUTURO
“Omic” technologies in genus Pleurotus: future trends
Karina Guillén-Navarro y Mariana Y. López-Chávez
RESUMEN
Las “ómicas” son herramientas de la biología molecular que estudian los fenómenos de una
forma global, holística y a gran escala. Con la secuencia genómica de Pleurotus ostreatus
se ha logrado deducir, a grandes rasgos, cómo opera su metabolismo y el potencial que
tiene para obtener productos útiles; sin embargo, aún existe un importante número de genes
y compuestos con función desconocida. Las técnicas transcriptómicas y proteómicas han
permitido encontrar genes, transcritos y proteínas de interés biotecnológico relacionadas
con la esporulación, fructificación, crecimiento micelial, autolisis del micelio, producción
de exopolisacáridos, producción de enzimas lignocelulolíticas y la degradación de
xenobióticos, entre otros. Aún son incipientes los estudios de metabolómica del género
Pleurotus, pero los resultados encontrados en otros géneros de hongos permiten suponer
que tiene un gran potencial para la obtención de compuestos con diferentes propiedades de
interés biotecnológico. Estudios integrativos de estas y otras “ómicas” podrían contribuir
con la definición de las funciones aún desconocidas de los genes, con el aprovechamiento
de productos y metabolitos, y con la comprensión de la fisiología de este hongo.
Palabras clave: Genómica, OMICS, proteoma, metaboloma, transcriptoma
ABSTRACT
“OMICS” are tools of molecular biology to study phenomena from a holistic and large
scale way. With the genomic sequence of Pleurotus ostreatus it has been possible to
deduce roughly how its metabolism works and its potential as a source for useful products;
however, there is still a significant number of genes and compounds with unknown
function. The transcriptomic and proteomic techniques have allowed the discovery of
327
genes, transcripts and proteins of biotechnological interest related to sporulation, fruiting,

mycelial growth, mycelium autolysis, exopolysaccharide production, production of
lignocellulolytic enzymes, degradation of xenobiotics, etc. Metabolomics studies of the
genus Pleurotus are still emerging, but the results found in other fungal genera suggest
a great potential for obtaining compounds with different properties of biotechnological
interest. Integrative studies of these and other “omics” could contribute to define the roles
of genes still unknown, the use of products and metabolites, and the understanding of the
physiology of this mushroom.
Keywords: Genomics, OMICS, proteome, metabolome, transcriptome
INTRODUCCIÓN
Los nuevos conocimientos generados en distintas áreas de la ciencia han permitido el

desarrollo de tecnologías y tendencias de las que se ha echado mano para optimizar una
gran cantidad de procesos de diversa índole. Tal es el caso de la influencia que ha tenido el
conocimiento del ADN y el surgimiento consecuente de la biología molecular como toda
una rama de la ciencia. Es indudable su impacto en casi todas las actividades humanas y
áreas de conocimiento como la medicina, la agricultura, el ambiente, o las matemáticas e
informática, por citar algunas. Como ha ocurrido en otras disciplinas, la biología molecular
se ha enriquecido de las ciencias computacionales para el análisis masivo de datos. De
esta manera, la biología molecular se ha convertido en una herramienta poderosa para
la innovación de tecnologías aplicadas en la optimización de procesos y la obtención
de nuevos productos. Es por ello que surgen las llamadas ciencias “ómicas” u “omics”,
dirigidas al estudio global y masivo de los procesos biológicos a nivel molecular mediante
la bioinformática. El término “ómica” se deriva del sufijo “-oma” de origen latino que
significa “el conjunto de”. En este capítulo exploraremos algunos aspectos del uso de las
“ómicas” en el estudio del género Pleurotus, y su influencia en las tendencias dirigidas a
la optimización del cultivo y el aprovechamiento de sus enzimas y metabolitos.
GENOMA DE Pleurotus
Con el advenimiento de la biología molecular y la capacidad de estudiar el ADN de

los seres vivos, se visualizó el potencial que tiene el conocimiento de la secuencia del
genoma de ciertos organismos, como las plantas o los hongos (incluidas las setas), para
optimizar su cultivo y la producción y el aprovechamiento de sus derivados. Si se conoce
la distribución cromosomal y la secuencia del genoma de un organismo, es posible deducir,
a grandes rasgos, cómo opera su metabolismo, y a partir de ahí diseñar estrategias que
incidan en ciertas rutas metabólicas que afecten su crecimiento, la respuesta a patógenos
o la producción de metabolitos. Por esta razón, muchos grupos científicos se han dedicado
a estudiar la secuencia del genoma de especies de interés comercial. Dada la importancia
328
del género Pleurotus como cultivo comestible y sus diversas aplicaciones biotecnológicas,
también hay interés por conocer su genoma y estudiarlo a nivel molecular.
Históricamente, el estudio genético de este género se ha dificultado, en parte, debido al

arreglo cromosomal que presenta, dada su naturaleza fúngica (Eugenio y Anderson 1968;
Ramírez et al. 2000). No obstante, el uso de métodos de genética clásica, combinada con
nuevas herramientas surgidas de la biología molecular, permitió determinar con mayor
precisión el número y el tamaño de los cromosomas de algunas cepas de Pleurotus spp.
(tabla 1), con lo que se puso fin a ciertas controversias que existían al respecto (Sagawa y
Nagata 1992; Larraya et al. 1999). Como se puede ver en la tabla 1, el tamaño del genoma
de las especies de Pleurotus puede variar entre ellas, lo que sugiere que hay diferencias en
su información genética, incluso entre distintas cepas con variantes fenotípicas dentro de
una misma especie. Esto explicaría la razón de que haya cepas con mayores rendimientos
de producción, o que responden mejor a ciertas condiciones ambientales, y hace posible
la búsqueda y la obtención de cepas con mejores atributos de producción.
Tabla 1. Tamaños del cromosoma de Pleurotus spp. modificado de Kullman, Tamm y

Kullman (2005). Fungal Genome Size Database (http://www.zbi.ee/fungal-genomesize).
Tamaño
Registro de
Especie estimado Métodob Referencia
herbario
(Mbpa)
Pleurotus calyptratus TAA 157761 27.90 PI-FC Kullman 2000
(Lindblad) Sacc. REG 9c 29.29
Pleurotus cystidiosus
REG 4Q 21.97
(O.K. Mill.)
Pleurotus djamor
REG J5 66.87
(Rumph. ex Fr.) Boedijn
Pleurotus dryinus
REG B1 36.61
(Pers.) P. Kumm.
REG 3d 47.35
Pleurotus eryngii
REG 3p 49.78 DAPI-PC Wittmann-
(DC.) Gillet
REG 3c 50.27 Meixner 1989
Pleurotus eryngii var.
nebrodensis REG 3o 51.26
(DC.) Gillet
Pleurotus eryngii var.
nebrodensis REG 3q 52.23
(DC.) Gillet
Pleurotus fuscus var.
REG 8N 48.81
ferulae (Lanzi)
329
Sagawa y
- 20.80 CHEF
Nagata 1992
TAA 142824 24.00 DAPI-FC Kullman 2000
TAA 142824 25.00 PI-FC
Wittmann-
Meixner 1989
- 29.40 -
Horgen et al.
1984
Peberdy et al.
- 31.10 CHEF
1993
REG 1w 33.20 Wittmann-
DAPI-PC
REG 9H 34.17 Meixner 1989
Pleurotus ostreatus
PC15 34.30 CS -
(Jacq.) P. Kumm. PC15
Larraya et al.
Monocaryotic 34.70
1999
protoclone
Ramírez et al.
- 35.10 CHEF
2000
PC15
Larraya et al.
Monocaryotic 35.30
1999
protoclone
PC9v1.0 35.60 CS -
REG 1s 35.63
REG AM1
REG AM2 36.61
REG AM4 Wittmann-
REG 6v 32.21 DAPI-PC Meixner 1989
REG J3 34.66
Pleurotus pulmonarius REG 4y
(Fr.) Quél 35.63
REG 4b
Bresinsky et
REG s2 36.56
al. 1987
a: Mega pares de bases. b: PI-FC, Citometría de flujo (FC) y tinción con yoduro de
propidio (PI); DAPI-PC, Tinción con 4’, 6’-diamino-2-fenilindol (DAPI) acoplado a
Citofotometría (PC); CHEF, Electroforesis en Gel de Campos Pulsados; DAPI-FC,
Citometría de flujo y tinción con DAPI; CS: Genoma completo secuenciado.
Con el uso de herramientas moleculares se establecieron marcadores moleculares

específicos para cada cromosoma de P. ostreatus (Larraya et al. 1999), la construcción
de un mapa genético (Larraya et al. 2000) y, posteriormente, la correlación de regiones
cromosómicas con determinados rasgos fenotípicos de calidad y productividad (Larraya
et al. 2003). Esto marcó el inicio de la capacidad de seleccionar y desarrollar mejores
cepas de manera asistida por marcadores genéticos, hizo el proceso más específico y
330
redujo el tiempo requerido para obtener los resultados deseados.
Una vez desarrollados los primeros métodos modernos de secuenciación de ADN,

comenzaron a obtenerse las primeras secuencias de distintos segmentos de ADN de
Pleurotus, tanto para estudios filogenéticos (Huysmans et al. 1983) como para caracterizar
genes de interés biotecnológico, como las lacasas (Giardina et al. 1995). El interés
creciente en la búsqueda de nuevas cepas para producción de basidiomas y aplicaciones
biotecnológicas condujo a secuenciar el genoma mitocondrial de P. ostreatus (Wang et
al. 2008) y, posteriormente, a la obtención de la secuencia del genoma completo de esta
especie en 2009 (http://genome.jgi.doe.gov/PleosPC15_1/PleosPC15_1.info.html), y de
P. eryngii en el 2015 (http://genome.jgi.doe.gov/Pleery1/Pleery1.home.html) (Nordberg
et al. 2014).
Las secuencias reportadas evidencian las diferencias particulares entre genomas incluso
de la misma especie, como es el caso de P. ostreatus, con un mayor número de genes
anotados en el monocarionte PC15 con respecto a PC9 (figura 1). Además, los datos de
secuencia constatan el gran potencial de Pleurotus spp. en la producción de metabolitos
y sobre todo de enzimas de interés industrial y ambiental, como las lacasas. De estas, P.
ostreatus codifica alrededor de 11, además de por lo menos 36 oxidorreductasas y más
de 50 enzimas modificadoras de celulosa cristalina (Riley et al. 2014), entre un gran
número de enzimas de biosíntesis y catabolismo de carbohidratos, conocidas como CAZy
(del inglés: Carbohydrate-Active enZymes) (Lombard et al. 2014), con alto potencial
biotecnológico.
Figura 1. Actividades funcionales celulares predichas a partir de la secuencia genómica

de Pleurotus (http://genome.jgi.doe.gov/; Nordberg et al. 2014).
Sin embargo, como en todos los organismos, los datos de secuencia solo explican una
pequeña parte del funcionamiento complejo de las especies de Pleurotus, ya que el hecho
331
de que se encuentren secuencias de determinados genes codificados en su genoma no

necesariamente quiere decir que estos sean funcionales o que siempre estén activos.
Además, alrededor de 8% de los genes predichos, detectados en la secuencia genómica de
especies de la división Basidiomycota (incluyendo al género Pleurotus), no se han podido
identificar y se reportan con “función desconocida” (Riley et al. 2014). Otros solo tienen
cierta similitud con algún gen conocido y requieren de la evidencia experimental para
confirmar su función. Muchos de estos genes pudieran tener papeles importantes en el
crecimiento y la diferenciación del hongo, además de funciones de interés biotecnológico.
Por esta razón es importante identificar cuáles de esos genes se activan en determinadas
condiciones o etapas del crecimiento de Pleurotus spp., además de conocer y caracterizar
el conjunto de enzimas, proteínas y metabolitos que se producen en el proceso. Para ello,
además del genoma, se ha comenzado a incursionar en el uso de otras “ómicas”, entre las
que sobresalen el transcriptoma, el proteoma, el secretoma y el metaboloma, que permiten
obtener la mayor información de cada uno de estos aspectos, como se verá más adelante.
Los estudios más recientes del genoma de Pleurotus spp. se enfocan en el análisis
estructural de su secuencia. Los hallazgos sugieren que esta secuencia puede influir tanto
en la dinámica evolutiva del hongo, como en la expresión de sus genes (Castanera et al.
2016). Un ejemplo reciente es el análisis comparativo de los elementos transponibles
identificados por análisis bioinformático en los dos genomas actualmente secuenciados,
cuyo resultado evidencia que son más abundantes en el monocarionte PC15 que en PC9
(Castanera et al. 2016). En el estudio se demostró que la dinámica de estos elementos
afecta diferencialmente los patrones de transcripción en ambas cepas, y que además
dichas variaciones pudieran ser producto de la estrategia de adaptación de los hongos a
su entorno.
En años recientes se han descubierto otros elementos clave en la regulación global y

específica de la expresión genómica, como los ARN no codificantes (Cech y Steitz
2014), que pueden ser predichos a través de análisis bioinformáticos, como se ha hecho
en muchos organismos. Esta estrategia pudiera ser empleada para el entendimiento del
funcionamiento fisiológico de Pleurotus spp. Sin embargo, todos estos análisis predictivos
requieren del análisis bioinformático de las secuencias, lo que en este momento pudiera
ser una limitante en el estudio del género, ya que solo se tienen secuenciados dos genomas
de la misma especie. Además, este tipo de análisis requiere de secuencias de buena
calidad y lo más completas posibles. De tal manera que es deseable obtener las secuencias
genómicas de otras especies de Pleurotus, para llevar a cabo este tipo de estudios.
TRANSCRIPTOMA
Como es bien sabido, no es el genoma el que lleva a cabo las funciones en un organismo
vivo, pues en realidad el genoma es una especie de base de datos central donde se
332
almacena la información de los componentes que lo hacen funcionar. Dicha información

está contenida en el ADN, organizada en secciones (genes) o “marcos abiertos de lectura”
(ORF, por sus siglas en inglés, Open Reading Frame). La información debe ser decodificada
o “expresada” a través de la síntesis de una molécula mensajera (el ARN, también
conocido como “transcrito”), que transcribe cada una de las piezas de información u ORF.
Finalmente, el ARN mensajero o mARN es leído por los ribosomas para ser “traducido”
a una proteína, que es la que realmente lleva a cabo las funciones de la célula, ya sea
para darle estructura o bien para llevar a cabo las reacciones bioquímicas propias del
metabolismo. Sin embargo, los genes solo se expresan conforme son requeridos a lo largo
de la vida del hongo y esto depende de muchos factores, como la etapa de crecimiento, el
tipo y la cantidad de nutrientes disponibles, las condiciones de temperatura y humedad, o
la presencia de patógenos, entre otros. Esto quiere decir que, aunque encontremos un gen
codificado en el ADN del organismo de interés, este no necesariamente se va a expresar.
Esta es la razón por la que, a pesar de conocer el genoma completo de Pleurotus, o cualquier
otro organismo, existe mucho interés en estudiar el conjunto de genes o “transcritos”
que se expresan en determinadas condiciones (transcriptoma), y esto se logra a través
del estudio de los ARN correspondientes (Garaizar et al. 2006, Meijueiro et al. 2014).
Con base en la información de su secuencia genómica, a partir de la detección de los
transcritos, se ha logrado atribuir actividades específicas a algunos genes predichos u ORF,
como es el caso de algunas lacasas en P. ostreatus (Castanera et al. 2012), y aegerolisinas
en P. eryngii (Kurahashi et al. 2014). Muchos de los estudios de los transcritos se han
enfocado en la descripción de la expresión diferencial de genes de interés biotecnológico
en distintas condiciones de cultivo y durante el crecimiento de Pleurotus. Ejemplo de lo
anterior son las lacasas, de interés para aplicaciones biotecnológicas (Goudopoulou et al.
2010, Castanera et al. 2012), o las hemolisinas, que tienen propiedades antitumorales,
antiproliferativas y antibacterianas con potencial en aplicaciones médicas (Kurahashi et
al. 2014).
Asimismo, algunas investigaciones se han enfocado en el estudio de la expresión de genes

implicados en el desarrollo de P. ostreatus, como los que codifican para las hidrofobinas
POH1, POH2 y POH3 (Ásgeirsdóttir et al. 1998, Peñas et al. 2002). Estas enzimas están
asociadas a la tasa de crecimiento y disponibilidad de nutrientes, y se expresan de manera
diferencial en hifas aéreas y cuerpos fructíferos. Otro caso interesante son los genes
codificantes de las aegerolisinas que promueven la fructificación en P. ostreatus (Berne et
al. 2002), y que también se expresan durante la diferenciación de cuerpos fructíferos en
P. eryngii (Kurahashi et al. 2014), por lo que representan un blanco potencial en cultivos
comerciales. Dichos estudios permiten entender el mecanismo de desarrollo del hongo
y la diferenciación del cuerpo fructífero, además de conocer las condiciones óptimas
y la etapa de crecimiento adecuada para obtener mejores rendimientos de la enzima o
metabolito de interés. Esto representa gran relevancia comercial y científica, ya que
333
permitiría contribuir al avance de la producción comercial de estos hongos comestibles,

así como de sus enzimas y metabolitos.
Es muy importante señalar que la cuantificación de los niveles de expresión de los genes
debe ser cuidadosamente validada, ya que se puede incurrir en una interpretación errónea
del funcionamiento de los genes estudiados. Una estrategia es normalizar y cuantificar
la expresión de los genes de interés, con respecto a aquellos que se expresan de manera
homogénea en cualquiera de las condiciones del crecimiento del hongo. Definir estos
genes de referencia requiere una estricta selección. En el caso de P. ostreatus se ha
propuesto un conjunto de genes para este fin (Castanera et al. 2015), y se recomienda
usar en cada experimento tres o más genes de referencia, entre los que se encuentran
sar1, pep y phos (que codifican para una GTPasa, una peptidasa y una metil-tioadenosina
fosforilasa, respectivamente).
Cabe aclarar que, además de los mARN, existen otras moléculas de ARN que nunca
se traducen a proteínas o péptidos, pero que llevan a cabo funciones esenciales de la
célula como reguladores de la expresión de genes y un sinnúmero de funciones celulares
vitales que se han ido descubriendo en los últimos años (Dinger et al. 2008, Costa 2010,
Geisler y Coller 2013, Cech y Steitz 2014). Por ello, los análisis transcriptómicos masivos
(es decir, el estudio del transcriptoma propiamente dicho) resultan ser una herramienta
poderosa para entender la regulación de los genes en el género Pleurotus y su presunta
función en el desarrollo, diferenciación y/o adaptación a las condiciones ambientales.
Así se ha descrito la expresión diferencial de más de 4000 genes en cada una de las
etapas del crecimiento de P. ostreatus: micelio (crecido en medio líquido o sólido, o
en sustratos vegetales), desarrollo de primordios, cuerpo fructífero en diferenciación,
cuerpo fructífero maduro o basidiosporas (Joh et al. 2007, Lee et al. 2009). Además, se
han definido genes directamente asociados al desarrollo de primordios, como los que
codifican para las hidrofobinas POH2 y POH3, y metalotioneinas; o genes relacionados
con la diferenciación de cuerpos fructíferos, como los codificantes de las hidrofobinas
POH1 y vmh1 (Joh et al. 2007), proteínas mitocondriales y de procesos respiratorios,
como citocromo P450, enzimas del metabolismo del carbono (síntesis de quitina y
metabolismo de carbohidratos y lípidos), genes que codifican para las proteínas asociadas
a respuesta al estrés como Hsp12, histidina cinasas, PriA y metaloproteasas (reportados
como promotores de crecimiento) (Lee et al. 2002, 2009, Sunagawa y Magae 2005, Park
et al. 2006, Joh et al. 2007).
Se ha descrito que los genes expresados diferencialmente en las lamelas están asociados con
el metabolismo central, como los que codifican para la piruvato deshidrogenasa, glucosa
deshidrogenasa, endopeptidasa, celobiohidrolasa, además de permeasas y proteínas
específicas de conidiación (Park et al. 2006). En basidiosporas, aparte de una acil-CoA
deshidrogenasa (Lee et al. 2009), la mayoría de los genes específicamente expresados
334
ahí son desconocidos (Joh et al. 2007, Lee et al. 2009). Solo podrán irse atribuyendo las
actividades específicas de los genes desconocidos conforme se encuentren asociados a
determinados procesos y etapas en el cultivo del hongo, y se demuestre su función con
evidencias experimentales. Cabe resaltar que la mayoría de los genes diferencialmente
expresados, con niveles importantes en las distintas etapas de desarrollo y condiciones de
cultivo, aún permanecen sin clasificar y se reportan como desconocidos (Park et al. 2006,
Joh et al. 2007).
A través de un estudio transcriptómico realizado en P. ostreatus se describieron los genes

expresados en el estrés post-cosecha (Ramírez et al. 2011). Se encontró que ocurren procesos
de autofagia, por lo que se incrementa el metabolismo de proteínas y carbohidratos, con
elevada expresión de genes codificantes de enzimas del sistema ubiquitina-proteasoma y
de muchas CAZy. Resulta interesante que durante el desarrollo de Pleurotus spp. se han
encontrado varios genes expresados e implicados en el sistema ubiquitina-proteasoma
(Lee et al. 2002, 2009, Park et al. 2006), por lo que el procesamiento y la degradación
constante de proteínas parece ser fundamental para su desarrollo, y especialmente durante
la fructificación. Lo mismo ocurre con algunos genes de respuesta a estrés, cuya expresión
se acentúa en la etapa de inducción y formación de los cuerpos fructíferos (Lee et al.
2002, 2009, Joh et al. 2007), como los codificantes de las MAPK y MAPKK relacionadas
con diferenciación y respuesta a ciertos tipos de estrés (Madhani et al. 1997), algunas
chaperonas como Hsp12 y otras proteínas de respuesta a choque térmico, PriA (Joh et
al. 2007, Lee et al. 2009), y enzimas implicadas en la reparación del ADN (Lee et al.
2002, 2009). PriA aún tiene una función poco clara, se sugiere como un probable factor
de transcripción, específico de cuerpos fructíferos, inducible en presencia de metales y
que parece ser importante en las etapas tempranas de la fructificación (Wösten y Wessels
2006). Estos resultados podrían ayudar a desarrollar metodologías para optimizar la vida
de anaquel de los hongos cosechados.
Otro aspecto importante en el que podría ser útil estudiar el transcriptoma de Pleurotus
spp. es la inducción de la fructificación. Algunos autores sugieren que puede hacerse
con una estimulación fría como en P. pulmonarius o P. eryngii (Shen et al. 2014, Fu et
al. 2016), e incluso que se puede adelantar si se usan ciertos fotoperíodos y se modula
la intensidad de luz en P. ostreatus (Arjona et al. 2009). En un estudio de estimulación
fría en P. eryngii se encontraron expresados más de 21 000 genes, de los cuales unos
7000 estarían diferencialmente expresados por la estimulación. Muchos de ellos están
relacionados con la respuesta al estrés por frío, como los genes que codifican para MAPK,
chaperonas Hsp20, Hsp70 y Hsp90, elementos de respuesta a estrés oxidativo (ROS),
hidrofobinas y otras proteínas de membrana, y primordialmente genes del metabolismo
central (Fu et al. 2016). No obstante, se desconoce el papel específico de estos genes y,
sobre todo, cuál o cuáles son los que desencadenan la fructificación.
335
Cabe mencionar que el choque térmico, la intensidad de la luz y otros factores como la
limitación de nutrientes y de espacio que se mencionan en Arjona et al. (2009), podrían
ocasionar una condición de estrés en el hongo. De manera interesante, este proceso
coincide con la expresión acentuada de genes de respuesta a estrés mencionados arriba,
en la etapa de diferenciación de cuerpos fructíferos. Esto sugiere que muchos de los genes
o enzimas que regulan la respuesta al estrés en el género Pleurotus podrían ser un blanco
importante en tratamientos para inducción de fructificación en producciones comerciales.
Sin embargo, será importante identificar cuáles, de todos los que responden a la condición
de estrés, son los genes que propician la aparición de primordios y cuerpos fructíferos.
Una de las técnicas transcriptómicas que podría ayudar a identificar a los genes implicados
en la fructificación y cómo ocurre este proceso es la hibridación por microarreglos, ya que
permite visualizar y cuantificar los niveles de expresión de miles de genes simultáneamente
(Garaizar et al. 2006, Meijueiro et al. 2014). Mediante microarreglos se ha propuesto el
mecanismo que usa Agaricus bisporus para emplear las fuentes de carbono disponibles
durante su cultivo (Patyshakuliyeva et al. 2013). En este trabajo se describe la alta
diferenciación de funciones entre el micelio vegetativo y el cuerpo fructífero. El primero
se enfoca en la degradación de biomasa y en facilitar el flujo de agua desde el sustrato
hacia las estructuras aéreas. El segundo se dirige a la modificación de polisacáridos,
principalmente hexosas provenientes del micelio vegetativo, y a la modificación y
síntesis de la pared celular. Este tipo de estudios permite ubicar los principales genes
potencialmente responsables de inducir o inhibir determinadas rutas metabólicas y de
funcionamiento celular, lo que podría ser útil en el desarrollo de tecnologías aplicables al
cultivo de Pleurotus spp.
A pesar de los alcances potenciales, la aplicación de la tecnología transcriptómica en

el estudio de las especies de Pleurotus es, por el momento, más limitada que en otros
organismos mayormente estudiados. Esto se debe a que en su genoma existe un alto
porcentaje (alrededor de 20%) de genes con función desconocida o cuya homología es
baja con respecto a genes conocidos, reportados en las bases de datos (Nordberg et al.
2014). Por ello se requiere de estudios dirigidos a discernir la función de estos genes, a
través de otras estrategias moleculares, y de la integración sistemática de información
obtenida con otras “ómicas”.
PROTEOMA Y SECRETOMA
Aunque los ARN dan idea de la información activa del genoma, no necesariamente
corresponden con el total de proteínas que llevan a cabo las funciones metabólicas del
organismo en determinado momento. Por ejemplo, se ha especulado que la bacteria
Escherichia coli podría producir hasta 2.4 millones de proteínas (al sumar la expresión
diferencial en todas las condiciones posibles), cuando tiene únicamente 4288 genes
336
identificados en su genoma (Madigan et al. 2012). Anteriormente se creía que la expresión

de una proteína estaba regida por un gen. Sin embargo, se han observado procesos como
el “splicing alternativo”, en el que a partir de un solo gen se pueden sintetizar distintas
proteínas funcionales; o el denominado “splicing alterado”, que da lugar a proteínas
inactivas (Larrondo et al. 2004), que quizás sean parte de un intrincado mecanismo de
regulación del funcionamiento celular. A estos eventos hay que agregar que las proteínas
pueden sufrir modificaciones post-traduccionales que dan lugar a variantes funcionales
(Graves y Haystead 2002, Bhadauria et al. 2007). Todo esto eleva de manera importante
el número probable de proteínas diferentes que un organismo puede sintetizar. Por tanto,
el estudio del proteoma (conjunto total de proteínas producidas por el genoma en un
momento dado) brinda un panorama más preciso de lo que está sucediendo dentro de las
células, así como de su reacción a determinada condición ambiental, en un tiempo, lugar
o condición específicos.
Mediante la proteómica se ha logrado caracterizar parte del proteoma de algunas especies

de Pleurotus, tales como P. tuber-regium, P. cystidiosus, P. pulmonarius, P. ostreatus y P.
ferulae (Lau et al. 2012, Zhang et al. 2012, Joh et al. 2013, Bai et al. 2014; Wahab et al.
2014, Wang et al. 2015). Los resultados indican algunas proteínas de la pared celular que
están implicadas en el desarrollo de diferentes estados morfológicos, como micelio, cuerpo
fructífero y esclerocio (Chen et al. 2012). También se reportan proteínas partícipes en el
metabolismo de las especies de Pleurotus, e inducidas por extractos de asafoetida (Ferula
songorica Pall.), planta con la que se ha reportado que establece algún tipo de interacción
(Bai et al. 2014). Además, se han encontrado proteínas del metabolismo de energía en
mitocondrias durante el crecimiento de las hifas y la esporulación; proteínas formadoras
de poros en la membrana celular durante la autolisis del micelio (de importancia en la
etapa post-cosecha), algunas relacionadas con el tiempo del cultivo o el enriquecimiento
de nutrientes (Huang et al. 2011, Zhang et al. 2012, Wang et al. 2015, Petráčková et al.
2016), y cambios en la expresión de proteínas en respuesta a agentes que estimulan el
crecimiento micelial y la producción de exopolisacáridos (Zhang et al. 2012; Petráčková
et al. 2016). Asimismo, en especies de Pleurotus se han encontrado péptidos o proteínas
con actividad potencial antihipertensiva y antidiabética, con propiedades benéficas para
la salud (Lau et al. 2012, Wahab et al. 2014). Este conocimiento resulta de gran interés
ya que puede conducir a la mejora en los cultivos de estas setas o a la producción de
determinados compuestos de interés alimenticio, nutracéutico o medicinal, mediante la
inducción de su producción en cierta fase del desarrollo.
Por otro lado, a partir del proteoma de microsomas de P. ostreatus se han identificado
enzimas, como la epóxido hidrolasa, implicadas en la degradación de xenobióticos
(Petráčková et al. 2016). Debido a que muchas de las enzimas importantes en procesos de
biorremediación obtenidas a partir de los hongos de la pudrición blanca, como Pleurotus
spp., son extracelulares, ha habido gran interés en analizar el conjunto de proteínas
337
liberadas al exterior, en lo que se conoce como “secretoma”. Por esta vía se han identificado
un sinfín de proteínas extracelulares para la degradación de material lignocelulolítico
(Zorn et al. 2005, Salvachúa et al. 2013, Fernández-Fueyo et al. 2016, Xie et al. 2016).
En uno de los trabajos publicados de P. ostreatus se reportan 508 proteínas diferentes
en su secretoma cuando crece en diferentes sustratos (Fernández-Fueyo et al. 2016). Se
encontró que el grupo principal corresponde con oxidorreductasas (31% - 39%) como
lacasas, peroxidasa versátil, manganeso peroxidasa; seguido de proteínas CAZy (14% -
16%), implicadas en el metabolismo de carbohidratos. El descubrimiento de estas y otras
nuevas proteínas con funciones en la degradación de sustancias complejas podría ser un
recurso muy redituable en procesos de biorremediación o biorrefinerías, al emplear este
tipo de hongos o algunos de sus productos.
A pesar del avance en el estudio de Pleurotus spp. mediante la proteómica, aún faltan
muchos mecanismos y productos por descubrir. Por ejemplo, la diversificación del proteoma
por “splicing alternativo” es rara, sin embargo, se ha reportado en muchas especies de
Ascomycota y Basidiomycota, como Lachancea kluyveri, Aspergillus nidulans, Saitoella
complicata, entre otras (Marshall et al. 2013). En el hongo Phanerochaete chrysosporium
hay evidencia de ambos procesos de “splicing” en genes mco que codifican para enzimas
de la familia multicobre oxidasas, implicadas en la degradación de lignina (Larrondo et
al. 2004). Cabe mencionar que también se han identificado transcritos policistrónicos
(aquellos provenientes de genes acomodados de manera consecutiva y que dan lugar a
una molécula de mARN única, que es editada posteriormente y da lugar a las proteínas
correspondientes) en especies fúngicas degradadoras de madera, como Plicaturopsis
crispa, Phanerochaete chrysosporium, Trametes versicolor y Gloeophyllum trabeum
(Gordon et al. 2015). Esta información sugiere que también en el género Pleurotus puede
presentarse el hecho de que una misma secuencia de ADN dé lugar a muchas proteínas
diferentes, que solo se detectan cuando se expresan y se editan. Es por eso que los estudios
de su proteoma en diferentes condiciones y etapas de crecimiento son tan relevantes.
Una estrategia más reciente para el estudio funcional de proteínas en Pleurotus spp. es el
uso de la bioinformática. Por medio de algoritmos es posible identificar, a lo largo de la
secuencia, sitios con funciones regulatorias específicas. Con este enfoque se propuso un
tipo de análisis llamado bioinfosecretómica con el que se identificó el secretoma “virtual”
de P. ostreatus, al analizar las secuencias disponibles de los monocariontes PC15 y PC9
(Alfaro et al. 2016). En ese trabajo se identificaron las posibles proteínas que teóricamente
secreta P. ostreatus a través de la identificación de secuencias específicas, como el péptido
señal (región que sirve de señal para que la proteína sintetizada sea exportada al exterior
de la célula), y mediante el procesamiento de los datos con una nueva herramienta: la
plataforma de SECRETOOL, diseñada para identificar por secuencia aquellas proteínas
susceptibles de ser secretadas (http://genomics.cicbiogune.es/
SECRETOOL/Secretool.php, Cortázar et al. 2014).
338
Finalmente, se validó la información predicha del bioinfosecretoma a través de análisis

de secuenciación del transcriptoma bajo diferentes condiciones de cultivo. Esto
permitió determinar que los secretomas de ambas cepas son muy diferentes, y que los
elementos regulatorios de cada gen identificado tienen ligeras variaciones entre cepas,
lo que puede influir sustancialmente en su funcionamiento diferencial. Por otro lado,
el conocimiento generado por dichas predicciones, junto con su respectiva validación
con datos experimentales, permitió proponer las funciones de algunos genes y proteínas
reportadas como desconocidas (Alfaro et al. 2016). Así, la bioinformática muestra ser
un potencial aliado para estudios masivos en Pleurotus; sin embargo, queda la limitante
de que aún se dispone únicamente de dos genomas secuenciados, que además son de
la misma especie. Lo anterior refuerza la necesidad de obtener la secuencia de otros
miembros de este género.
METABOLOMA
Otro gran grupo de moléculas que complementan el metabolismo de los organismos son
los metabolitos generados en todas las rutas de síntesis y de degradación. Estas sustancias
se estudian de forma holística y cuantitativa por la metabolómica, gracias al surgimiento
de equipos con alta sensibilidad, como los espectrómetros de masas y los cromatógrafos
de gases o líquidos, que permiten identificar una gran diversidad de compuestos (Reaves y
Rabinowitz 2011). Las aplicaciones en el estudio del metaboloma son diversas, entre ellas
se encuentran los análisis de perfiles de metabolitos para la producción de combustibles,
la identificación de biomarcadores relacionados con enfermedades, el descubrimiento
de rutas metabólicas para la optimización de cultivos, la determinación de metabolitos
relacionados con algunas características organolépticas y de calidad en alimentos, o la
identificación de compuestos para el desarrollo de fármacos (Agilent Technologies Inc.
2010). En hongos se ha empleado esta herramienta “ómica” para identificar aquellos
compuestos implicados en el desarrollo de las micorrizas arbusculares y en interacciones
entre organismos patógenos; por ejemplo, entre Ustilago maydis y Fusarium verticillioides
(Jonkers et al. 2012, Laparre et al. 2014). De igual manera, en otras especies fúngicas ha
sido utilizada para estudiar la respuesta celular en Phanerochaete chrysosporium expuesto
a agentes químicos, o para encontrar biomarcadores con propiedades benéficas en la salud
(Matsuzaki et al. 2008, Woldegiorgis et al. 2015).
En hongos comestibles existen pocos estudios metabolómicos a pesar de la gran diversidad

de compuestos químicos que sintetizan. No obstante, el uso de esta herramienta promete
grandes alcances para optimizar su aprovechamiento. Un ejemplo de ello son los resultados
publicados sobre la identificación de posibles marcadores de daños en el almacenamiento
post-cosecha en A. bisporus (O’Gorman et al. 2012), o la inducción de la síntesis de
vitamina D por exposición de este hongo a luz UV (Pandohee et al. 2015). En el caso del
339
género Pleurotus, se ha sugerido el estudio del metaboloma como una herramienta útil
en bioprocesos industriales, ya que ayudaría a establecer estrategias de regulación para
mejorar el proceso de fermentación de estos hongos. La conclusión se hizo a partir de
un estudio de metaboloma durante la fermentación de P. mutilus para la producción del
antibiótico pleuromutilina (Yang et al. 2012).
Desde el punto de vista de la bioprospección de nuevos metabolitos de interés, el uso de
esta herramienta tiene enorme potencial. Para ilustrarlo, puede mencionarse el análisis del
metaboloma de Laetiporus sulphureus, un hongo comestible consumido en el sureste de
Etiopía, y que entre los nativos es usado también para aliviar el dolor de estómago y para
ayudar al desprendimiento de la placenta después del parto (Woldegiorgis et al. 2015). Se
comparó el metaboloma de L. sulphureus con el de siete variedades de hongos comestibles,
incluido P. ostreatus, a fin de identificar biomarcadores únicos del hongo de interés, entre
los que se sugiere pudieran estar los metabolitos con propiedades farmacológicas.
El mundo de los metabolitos en Pleurotus spp. es aún inexplorado, a pesar de su gran potencial
como fuente rica de agentes hepatoprotectores, inmunomoduladores, antienvejecimiento,
anticolesterol, antihiperglucémicos, antihipotensores, antinflamatorios, de
antiinmunodeficiencia, antimicrobianos, antimutagénicos, antineoplásicos, antioxidantes
y antitumorales (Mohamed y Farghaly 2014). El gran potencial de este y otros hongos
comestibles sigue a la espera de ser aprovechado, y en la actualidad, las “ómicas” marcan
las tendencias en el estudio, el aprovechamiento y el conocimiento del género Pleurotus.
A pesar de que las “ómicas” son herramientas de nueva generación, su empleo en el

caso de Pleurotus spp. aún es un terreno poco explorado. En la actualidad, todavía se
desconocen muchos de los aspectos de la genómica funcional de estos hongos, por lo que
será necesario dirigir los estudios a discernir cuál es el papel de los genes cuya función aún
se desconoce. Con el uso de las “ómicas” en estudios de integración de datos (Alfaro et
al. 2016, Gómez-Cabrero et al. 2014), así como con la investigación complementaria con
otras herramientas moleculares, y sobre todo el uso de la bioinformática, se podrán tener
avances importantes en la comprensión del metabolismo de estos hongos y sus procesos
biológicos, sus particularidades durante el cultivo, sus interacciones y respuestas a factores
bióticos y abióticos, así como en la producción de una gran variedad de metabolitos
aprovechables, en beneficio de la humanidad.
AGRADECIMIENTOS
Se agradecen los comentarios y sugerencias recibidas durante la revisión por pares de este
capítulo, ya que los árbitros contribuyeron sustancialmente a mejorar el rigor y el alcance
del manuscrito. Asimismo, lamentamos la omisión de algunos artículos que no fueron
citados a causa de limitaciones editoriales de espacio.
340
REFERENCIAS
Agilent Technologies Inc. (2010) Nuevas perspectivas: Metabolómica en Agilent. https://www.agilent.

com/cs/library/brochures/5990-6048ES_low.pdf (1 de junio de 2016)
Alfaro M, Castanera R, Lavin JL, Grigoriev IV, Oguiza JA, Ramirez L, Pisabarro AG (2016) Comparative
and transcriptional analysis of the predicted secretome in the lignocellulose-degrading basidiomycete
fungus Pleurotus ostreatus. Environ. Microbiol. DOI:10.1111/1462-2920.13360
Arjona D, Aragón C, Aguilera JA, Ramírez L, Pisabarro AG (2009) Reproducible and controllable light
induction of in vitro fruiting of the white-rot basidiomycete Pleurotus ostreatus. Mycol. Res.
113:552-558.
Ásgeirsdóttir SA, Vries OMH, Wessels JGH (1998) Identification of three differentially expressed
hydrophobins in Pleurotus ostreatus (oyster mushroom). Microbiology. 144:2961-2969.
Bai Y, Huang W, Tao Y, Feng Z (2014) Differential protein expression profiling in Pleurotus ferulae
mycelium caused by asafoetida extracts using a proteomics approach. J. Korean Soc. Appl. Biol.
Chem. 57:97-103.
Berne S, Križaj I, Pohleven F, Turk T, Maček P, Sepčić K (2002) Pleurotus and Agrocybe hemolysins, new
proteins hypothetically involved in fungal fruiting. Biochim. Biophys. Acta. 1570:153-159.
Bhadauria V, Zhao WS, Wang LX, Zhang Y, Liu JH, Yang J, Kong LA, Peng YL (2007) Advances in fungal
proteomics. Microbiol. Res. 162:193-200.
Bresinsky A, Wittmann-Meixner B, Weber E, Fischer M (1987) Karyologische Untersuchungen an Pilzen
mittels Fluoreszenzmikroskopie. Z. Mykol. 53:303-318.
Castanera R, Lopez-Varas L, Borgognone A, LaButti K, Lapidus A, Schmutz J, Grimwood J, Perez
G, Pisabarro AG, Grigoriev IV, Stajich JE, Ramirez L (2016) Transposable elements versus the
fungal genome: Impact on whole-genome architecture and transcriptional profiles. PLoS Genet.
12(6):e1006108.
Castanera R, López-Varas L, Pisabarro AG, Ramírez L (2015) Validation of reference genes for
transcriptional analyses in Pleurotus ostreatus by using reverse transcription-quantitative PCR.
Appl. Environ. Microbiol. 81(12):4120-4129.
Castanera R, Pérez G, Omarini A, Alfaro M, Pisabarro AG, Faraco V, Amore A, Ramírez L (2012)
Transcriptional and enzymatic profiling of Pleurotus ostreatus laccase genes in submerged and solid-
state fermentation cultures. Appl. Environ. Microbiol. 78(11):4037-4045.
Cech TR, Steitz JA (2014) The noncoding RNA revolution-trashing old rules to forge new ones. Cell.
157(1):77-94.
Chen L, Zhang BB, Cheung PCK (2012) Comparative proteomic analysis of mushroom cell wall proteins
among the different developmental stages of Pleurotus tuber-regium. J. Agric. Food Chem. 60:6173-
6182.
Cortázar A, Aransay A, Alfaro M, Oguiza J, Lavín, J.L. (2014) SECRETOOL: integrated secretome analysis
tool for fungi. Amino Acids. 46:471-473.
Costa FF (2010) Non‐coding RNAs: meet thy masters. Bioessays. 32:599-608.
Dinger ME, Pang KC, Mercer TR, Mattick JS (2008) Differentiating protein-coding and noncoding RNA:
challenges and ambiguities. PLoS Comput. Biol. 4(11):e1000176. doi:10.1371/journal.pcbi.1000176.
Eugenio CP, Anderson NA (1968) The genetics and cultivation of Pleurotus ostreatus. Mycologia.
60(3):627-634.
Fernández-Fueyo E, Ruiz-Dueñas FJ, López-Lucendo MF, Pérez-Boada M, Rencoret J, Gutiérrez A,
Pisabarro AG, Ramírez L, Martínez AT (2016) A secretomic view of woody and nonwoody
lignocellulose degradation by Pleurotus ostreatus. Biotechnol. Biofuels. 9:49.
Fu YP, Liang Y, Dai YT, Yang CT, Duan MZ, Zhang Z, Hu SN, Zhang ZW, Li Y (2016) De Novo sequencing
and transcriptome analysis of Pleurotus eryngii subsp. tuoliensis (Bailinggu) mycelia in response to
cold stimulation. Molecules. 21(5):560.
341
Garaizar J, Brena S, Bikandi J, Rementeria A, Pontón J (2006) Use of DNA microarray technology and
gene expression profiles to investigate the pathogenesis, cell biology, antifungal susceptibility and
diagnosis of Candida albicans. FEMS Yeast Res. 6:987-998.
Geisler S, Coller J (2013) RNA in unexpected places: long non-coding RNA functions in diverse cellular
contexts. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 14:699-712.
Giardina P, Cannio R, Martirani L, Marzullo L, Palmieri G, Sannia G (1995) Cloning and sequencing of a
laccase gene from the lignin-degrading basidiomycete Pleurotus ostreatus. Appl. Environ. Microbiol.
61(6):2408-2413.
Gomez-Cabrero D, Abugessaisa I, Maier D, Teschendorff A, Merkenschlager M, Gisel A, Ballestar E,
Bongcam-Rudloff E, Conesa A, Tegnér J (2014) Data integration in the era of omics: current and
future challenges. BMC systems biology. 8(2):1.
Gordon SP, Tseng E, Salamov A, Zhang J, Meng X, Zhao Z, Kang D, Underwood J, Grigoriev IV, Figueroa
M, Schilling JS, Chen F, Wang Z (2015) Widespread polycistronic transcripts in fungi revealed by
single-molecule mRNA sequencing. PloS One. 10(7):e0132628. doi:10.1371/journal.pone.0132628.
Goudopoulou A, Krimitzas A, Typas MA (2010) Differential gene expression of ligninolytic enzymes in
Pleurotus ostreatus grown on olive oil mill wastewater. Appl. Microbiol. Biotechnol. 88:541-551.
Graves PR, Haystead TAJ (2002) Molecular biologist’s guide to proteomics. Microbiol. Mol. Biol. Rev.
66(1):39-63.
Horgen PA, Artur R, David O, Moun A, Herr F, Straus N, Anderson J (1984) The nucleotide sequence
homologies of unique DNA’s of some cultivated and wild mushrooms. Canadian Journal of
Huang B, Lin W, Cheung PCK, Wu J (2011) Differential proteomic analysis of temperature-induced
autolysis in mycelium of Pleurotus tuber-regium. Curr. Microbiol. 62:1160-1167.
Huysmans E, Dams E, Vandenberghe A, Wachter R (1983) The nucleotide sequences of the 5S rRNAs of
four mushrooms and their use in studying the phylogenetic position of basidiomycetes among the
eukaryotes. Nucleic Acids Res. 11(9):2871-2880.
Joh JH, Lee SH, Lee JS, Kim KH, Jeong SJ, Youn WH, Kim NK, Son ES, Cho YS, Yoo YB, Lee CS, Kim
BG (2007) Isolation of genes expressed during the developmental stages of the oyster mushroom,
Pleurotus ostreatus, using expressed sequence tags. FEMS Microbiol. Lett. 276:19-25.
Joh J, Park YJ, Son ES, Yoon DE, Kwon OC, Han W, Nam JY, Kong WS, Lee CS (2013) Isolation and
characterization of differentially expressed genes in the mycelium and fruit body of Pleurotus
ostreatus. Afr. J. Biotechnol. 12(24):3790-3796.
Jonkers W, Rodriguez AE, Lee K, Breakspear A, May G, Corby H (2012) Metabolome and transcriptome
of the interaction between Ustilago maydis and Fusarium verticillioides in vitro. Appl. Environ.
Microbiol. 78(10):3656-3667.
Kullman B (2000) Application of flow cytometry for measurement of nuclear DNA content in fungi. Folia
Cryptog. Estonica. 36:31-46.
Kullman B, Tamm H, Kullman K (2005) Fungal Genome Size Database. http://www.zbi.ee/fungal-
genomesize.
Kurahashi A, Sato M, Kobayashi T, Nishibori K, Fujimori F (2014) Homologous genes, Pe.pleurotolysin A
and Pe.ostreolysin, are both specifically and highly expressed in primordia and young fruiting bodies
of Pleurotus eryngii. Mycoscience. 55:113-117.
Laparre J, Malbreil M, Letisse F, Portais JC, Roux C, Bécard G, Puech-Pagès V (2014) Combining
metabolomics and gene expression analysis reveals that propionyl- and butyryl-carnitines are
involved in late stages of arbuscular mycorrhizal symbiosis. Mol. Plant. 7(3):554-566.
Larraya LM, Alfonso M, Pisabarro AG, Ramírez L (2003) Mapping of genomic regions (quantitative trait
loci) controlling production and quality in industrial cultures of the edible basidiomycete Pleurotus
ostreatus. Appl. Environ. Microbiol. 69(6):3617-3625.
Larraya LM, Pérez G, Peñas MM, Baars JJ, Mikosch TSP, Pisabarro AG, Ramírez L (1999) Molecular
342
karyotype of the white rot fungus Pleurotus ostreatus. Appl. Environ. Microbiol. 65(8):3413-3417.
Larraya LM, Pérez G, Ritter E, Pisabarro AG, Ramírez L (2000) Genetic linkage map of the edible
basidiomycete Pleurotus ostreatus. Appl. Environ. Microbiol. 66(12):5290-5300.
Larrondo LF, González B, Cullen D, Vicuña R (2004) Characterization of a multicopper oxidase gene
cluster in Phanerochaete chrysosporium and evidence of altered splicing of the mco transcripts.
Lau CC, Abdullah N, Shuib AS, Aminudin N (2012) Proteomic analysis of antihypertensive proteins in
edible mushrooms. J. Agric. Food Chem. 60:12341-12348.
Lee SH, Joh JH, Lee JS, Lim JH, Kim KY, Yoo YB, Lee CS, Kim BG (2009) Isolation of genes specifically
expressed in different developmental stages of Pleurotus ostreatus using macroarray analysis.
Mycobiology. 37(3):230-237.
Lee SH, Kim BG, Kim KJ, Lee JS, Yun DW, Hahn JH, Kim GH, Lee KH, Suh DS, Kwon ST, Lee CS, Yoo
YB (2002) Comparative analysis of sequences expressed during the liquid-cultured mycelia and fruit
body stages of Pleurotus ostreatus. Fungal Genet. Biol. 35:115-134.
Lombard V, Golaconda-Ramulu H, Drula E, Coutinho PM, Henrissat B (2014) The carbohydrate-active
enzymes database (CAZy) in 2013. Nucleic Acids Res. 42:D490–D495. doi: 10.1093/nar/gkt1178.
Madhani HD, Styles CA, Fink GR (1997) MAP kinases with distinct inhibitory functions impart signaling
specificity during yeast differentiation. Cell. 91(5):673-684.
Madigan MT, Martinko JM, Stahl DA, Clark DP (2012) Brock biology of microorganisms. Pearson
Education Inc. San Francisco, Estados Unidos.
Marshall AN, Montealegre MC, Jiménez-López C, Lorenz MC, Hoof A (2013) Alternative splicing and
subfunctionalization generates functional diversity in fungal proteomes. PloS Genet. 9(3). doi:
10.1371/journal.pgen.1003376.
Matsuzaki F, Shimizu M, Wariishi H (2008) Proteomic and metabolomic analyses of the white-rot fungus
Phanerochaete chrysosporium exposed to exogenous benzoic acid. J. Proteome Res. 7(6):2342-
2350.
Meijueiro ML, Santoyo F, Ramírez L, Pisabarro AG (2014) Transcriptome characteristics of filamentous
fungi deduced using high-throughput analytical technologies. Brief. Funct. Genomics. 13(6):440-
450.
Mohamed EM, Farghaly FA (2014) Bioactive compounds of fresh and dried Pleurotus ostreatus mushroom.
International Journal of Biotechnology for Wellness Industries. 3:4-14.
Nordberg H, Cantor M, Dusheyko S, Hua S, Poliakov A, Shabalov I, Smirnova T, Grigoriev IV, Dubchak
I (2014) The genome portal of the Department of Energy Joint Genome Institute: 2014 updates.
Nucleic Acids. Res. 42(1):D26-31.
O´Gorman A, Barry-Ryan C, Frias JM (2012) Evaluation and identification of markers of damage
in mushrooms (Agaricus bisporus) postharvest using a GC/MS metabolic profiling approach.
Metabolomics. 8(1):120-132.
Pandohee J, Stevenson PG, Conlan XA, Zhou XR, Jones OAH (2015) Off-line two-dimensional liquid
chromatography for metabolomics: an example using Agaricus bisporus mushrooms exposed to UV
irradiation. Metabolomics. 11(4):939-951.
Park SK, Peñas MM, Ramírez L, Pisabarro AG (2006) Genetic linkage map and expression analysis of
genes expressed in the lamellae of the edible basidiomycete Pleurotus ostreatus. Fungal Genet. Biol.
43:376-387.
Patyshakuliyeva A, Jurak E, Kohler A, Baker A, Battaglia E, Bruijn W, Burton KS, Challen MP, Coutinho
PM, Eastwood DC, Gruben BS, Mäkelä MR, Martin F, Nadal M, Brink J, Wiebenga A, Zhou M,
Henrissat B, Kabel M, Gruppen H, Vries RP (2013) Carbohydrate utilization and metabolism is
highly differentiated in Agaricus bisporus. BMC Genomics. 14:663.
Peberdy JF, Hanifah AH, Jia JH (1993) New perspectives on the genetics of Pleurotus. In: Chang ST,
Bruswell JA, Chiu SW (eds) Mushroom biology and mushroom products. The Chinese University
Press. 55-62.
343
Peñas MM, Rust B, Larraya LM, Ramírez L, Pisabarro AG (2002) Differentially regulated, vegetative-
mycelium-specific hydrophobins of the edible basidiomycete Pleurotus ostreatus. Appl. Environ.
Microbiol. 68(8):3891-3898.
Petráčková D, Halada P, Bezoušková S, Křesinová Z, Svobodová K (2016) A two-dimensional protein map
of Pleurotus ostreatus microsomes-proteome dynamics. Folia Microbiol. 61:63-71.
Ramírez L, Larraya LM, Pisabarro AG (2000) Molecular tools for breeding basidiomycetes. Int. Microbiol.
3(3):147-152.
Ramírez L, Oguiza JA, Pérez G, Lavín JL, Omarini A, Santoyo F, Alfaro M, Castanera R, Parenti A,
Muguerza E, Pisabarro AG (2011) Genomics and transcriptomics characterization of genes expressed
during postharvest at 4°C by the edible basidiomycete Pleurotus ostreatus. Int. Microbiol. 14:111-
120.
Reaves ML, Rabinowitz JD (2011) Metabolomics in systems microbiology. Curr. Opin. Biotechnol.
22(1):17-25.
Riley R, Salamov AA, Brown DW, Nagy LG, Floudas D, Held BW, Levasseur A, Lombard V, Morin E,
Otillar R, Lindquist EA, Sun H, LaButtia KM, Schmutz J, Jabbour D, Luo H, Baker SE, Pisabarro
AG, Walton JD, Blanchette RA, Henrissat B, Martin F, Cullen D, Hibbett DS, Grigoriev IV (2014)
Extensive sampling of basidiomycete genomes demonstrates inadequacy of the white-rot/brown-rot
paradigm for wood decay fungi. PNAS. 111(27):9923-9928.
Sagawa I, Nagata Y (1992) Analysis of chromosomal DNA of mushrooms in genus Pleurotus by pulse-field
gel electrophoresis. J. Gen. App. Microbiol. 38:47-52.
Salvachúa D, Martínez AT, Tien M, López-Lucendo MF, García F, Ríos V, Martínez MJ, Prieto A (2013)
Differential proteomic analysis of the secretome of lrpex lacteus and other white-rot fungi during
wheat straw pretreatment. Biotechnol. for Biofuels. 6:115.
Shen Y, Gu M, Jin Q, Fan L, Feng W, Song T, Tian F, Cai W (2014) Effects of cold stimulation on primordial
initiation and yield of Pleurotus pulmonarius. Scientia Horticulturae. 167:100-106.
Sunagawa M, Magae Y (2005) Isolation of genes differentially expressed during the fruit body development
of Pleurotus ostreatus by differential display of RAPD. FEMS Microbiol. Lett. 246:279-284.
Wahab NAA, Abdullah N, Aminudin N (2014) Characterisation of potential antidiabetic-related proteins
from Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quél. (grey oyster mushroom) by MALDI-TOF/TOF mass
spectrometry. BioMed Research International. doi:10.1155/2014/131607.
Wang P, Liu A, Ma L, Zhu C, Peng X, Wang L (2015) Differential proteomics study on Se-enriched
Pleurotus ostreatus. Adv. J. Food Sci. Technol. 9(8): 658-663.
Wang Y, Zeng F, Hon CC, Zhang Y, Leung FCC (2008) The mitochondrial genome of the Basidiomycete
fungus Pleurotus ostreatus (oyster mushroom). FEMS Microbiol. Lett. 280:34-41.
Wittmann-Meixner B (1989) Polyploidie bei Pilzen unter besonderer Berücksichtigung der Boletales -
Möglichkeiten eines cytofluorometrischen Nachweises. Biblioth. Mycol. 131:1-163.
Woldegiorgis AZ, Abate D, Haki1 GD, Ziegler GR (2015) LC-MS/MS Based metabolomics to identify
biomarkers unique to Laetiporus sulphureus. International Journal of Nutrition and Food Sciences.
4(2):141-153.
Wösten HAB, Wessels JGH (2006) The emergence of fruiting bodies in basidiomycetes. In: Kües U, Fischer
R (eds) Growth, Differentiation and Sexuality. Springer Berlin Heidelberg. 393-414.
Xie C, Luo W, Li Z, Yan L, Zhu Z, Wang J, Hu Z, Peng Y (2016) Secretome analysis of Pleurotus eryngii
reveals enzymatic composition for ramie stalk degradation. Electrophoresis. 37:310-320.
Yang Y, Xia L, Fenghua H, Jianglin H, Yingjin Y (2012) Metabolome analysis of industrial pleuromutilin
fermentation process of Pleurotus mutilus. Journal of Chemical Industry and Engineering. http://lib.
cqvip.com/qk/90316X/201204/41392412.html.
Zhang BB, Chen L, Cheung PCK (2012) Proteomic insights into the stimulatory effect of Tween 80 on
mycelial growth and exopolysaccharide production of an edible mushroom Pleurotus tuber-regium.
Biotechnol. Lett. 34:1863-1867.
344
Zorn H, Peters T, Nimtz M, Berger RG (2005) The secretome of Pleurotus sapidus. Proteomics. 5:4832-
4838.
345
Apendice I. Géneros y especies de hongos mencionados en este libro
Actualización del nombre según

Género Especie mencionada
el Index Fungorum
A. bisporus (J. E. Lange)
Imbach
Agaricus brasiliensis Fr.
Agaricus Agaricus brasiliensis Mont.
Agaricus brasiliensis Wasser
Agaricus blazei Murrill
Agaricus subrufescens Peck
Cyclocybe aegerita (V. Brig.)
Agrocybe Agrocybe aegerita V. Brig.
Vizzini
Aspergillus nidulans (Eidam) G.
Aspergillus
Winter
Arthrobotrys Arthrobotrys pleuroti Ganeshan No encontrado en IF
Auricularia auricula-judae
(Bull.) Quél.
Auricularia
Auricularia fuscoscuccinea
(Mont.) Henn
Badhamia Badhamia affinis Rostaf.
Ceratiomyxa fruticulosa var.
Ceratiomyxa fruticulosa (O.F.
Ceratiomyxa fruticulosa (O.F. Müll.) T.
Müll.) T. Macbr.
Macbr.
Chaetomium thermophilum La
Chaetomium Touche
Chaetomium globosum Kunze
Cladobotryum apiculatum
(Tubaki) W. Gams & Hooz.
Cladobotryum fungicola
(G.R.W. Arnold) Rogerson &
Samuels
Cladobotryum mycopilum
Cladobotryum (Oudem) W. Gams & Hooz.
C. verticillatum (Link) S.
Hughes
C. variospermum (Link) S.
Hughes
C. varium Nees
347
Coprinopsis atramentaria
Coprinus atramentarius (Bull.)
(Bull.) Redhead, Vilgalys &
Fr.
Moncalvo
Coprinopsis cinerea (Schaeff.)
C. cinereus Schaeff.) Gray
Redhead, Vilgalys & Moncalvo
Coprinus comatus O.F. Müll.)
Coprinus Pers.
Coprinopsis cinerea (Schaeff.)
C. fimetarius Fr.
C. lagopus (Fr.) Fr.
C. radiatus (Bolton) Gray Coprinopsis radiata (Bolton)

Ophiocordyceps sinensis(Berk.)
Cordyceps sinensis (Berk.)
Cordyceps G. H. Sung, J,M Sung, Hywel-
Sacc.
Jones & Spatafora
Flammulina velutipes (Curtis)
Flammulina
Singer
Fomitopsis pinicola (Sw.) P.
Fomitopsis
Karst.
Fusarium verticillioides (Sacc.) Gibberella fujikuroi (Sawada)
Fusarium
Nirenberg Wollenw.
Ganoderma lucidum (Curtis) P.
Ganoderma Karst.
Ganoderma tsugae Murrill
Trichoderna deliquescens
Gliocladium deliquescens Sopp
(Sopp) Jaklitsch
Clonostachys rosea (Link)
Gliocladium Gliocladium roseum Bainer
Schroers, Samuels, Seifert & W.
Gams
Gliocladium virens J.H.Mill., Trichoderma virens (J.H.Mill.,
Giddens & A.A. Foster Giddens & A.A. Foster) Arx
Gloeophyllum trabeum (Pers.)
Gloeophyllum
Murrill
Grifola Grifola frondosa (Dicks.) Gray
Hericium erinaceus (Bull.)
Hericium
Pers.
Hygrophoropsis aurantiaca
Hygrophoropsis
(Wulfen) Maire
Hypomyces aurantius (Pers.)
Hypomyces
Fuckel
348
Hypsizygus ulmarius (Bull.)

Hypsizygus
Redhead
Inonotus Inonotus obliquus (Fr.) Pilát
Lachancea kluyveri (Phaff,
Lachancea M.W. Mill. &Shifrine)
Kurtzman
Lactarius aurantiacus (Pers.)
Lactarius
Gray
Laetiporus sulphureus (Bull.)
Laetiporus
Murrill
as Lentinus boryanus (Berk.
Lentinula boryanus
& Mont.) Singer Lentinula
Lentinula boryana (Berk. & Mont.) Pegler
Lentinula edodes (Berk.) Pegler
Lilliputia rufula (Berk. & Roumegueriella rufula (Berk. &
Lilliputia
Broome) S. Hugues Broome) Malloch & Cain
Lyophyllum shimeji (Kawam.)
Lyophyllum
Hongo
Meyerozyma (Candida)
Meyerozyma guilliermondii (Wick.)
Kurtzman & M. Suzuki
Thermothelomyces
Myceliophthora thermophila
Myceliophthora thermophila(Apinis) Y. Marín,
(Apinis) Oorschot
Stchigel, Guarro & Cano
Peziza Peziza vesiculosa Bull.
Phanerochaete chrysosporium Phanerodontia chrysosporium
Phanerochaete
Burds. (Burds.) Hjortstam & Ryvarden
Pholiota microspora (Berk.)
Sacc.
Pholiota Pholiota nameko (T. Itô) S. Ito
& S. Imai)
Piptoporus betulinus (Bull.) P.
Fomitopsis betulina (Bull.) B.
Piptoporus Karst.
K. Cui, M. L. Han & Y.C. Dai
349
Pleurotus abalonus Y.H. Han, Pleurotus cystidiosus O. K.

K. M. Chen & S. Cheng Miller
P. agaves Dennis
Pleurotus albidus (Berk.) Pegler
P. aureovillosus Corner
Pleurotus calyptratus (Lindblad
ex Fr.) Sacc.
P. citrinopileatus Singer
Pleurotus columbinus Quél.
P. cornucopiae (Paulet) Rolland
anam. Antromycopsis
Pleurotus cystidiosus O.K. Mill.
macrocarpa Stalp
Pleurotus djamor (Rumph. ex
Fr.) Boedijn
P. djamor var. cyathiformis
Corner
P. djamor var. roseus Corner
P. djamor var. Pleurotus djamor (Rumph. ex
salmoneostramineus (L. Vass) Fr.) Boedijn
Guzmán
P. salmoneostramineus Lj.N.
Pleurotus
Vassiljeva
Pleurotus dryinus (Pers.) P.
Kumm.
P. eous (Berk.) Sacc. P. eöus (Berk.) Sacc.
Pleurotus eryngii (DC.) Quél.
(complejo de varias especies
y variedades) eryngii, ferulae
(Lanzi) Sacc., elaeoselini
Venturella Zarvakis & La Roca,
thapsiae Venturella Zarvakis &
Saitta, tingitanus Lewinsohn, y
tuoliensis C. J. Mou
Pleurotus eryngii var. Pleurotus nebrodensis (Inzenga)
nebrodensis (Inzenga) Sacc. Quél.
P. ferulae (Lanzi) as Pleurotus
eryngii var. ferulae (Lanzi)
Sacc.
P. flabellatus Sacc.
P. florida as Pleurotus ostreatus Pleurotus ostreatus (Jacq.) P.
f. florida Cetto Kumm.
Pleurotus fuscus var. ferulae
(Lanzi) Bres.
350
P. levis (Berk. & M.A. Curtis) Lentinus levis (Berk. & M.A.
Sing. Curtis) Murrill
Omphalina mutila (Fr,) P.D.
Pleurotus mutilus (Fr.) Gilet
Orton
P. nebrodensis (Inzenga) Quél.
P. opuntiae (Durieu & Lév.)

Sacc.
Pleurotus Pleurotus ostreatus (Jacq.) P.
Kumm.
Pleurotus pulmonarius (Fr.)
Quél
P. sajor-caju (Fr.) Singer Lentinus sajor-caju (Fr.) Fr.
Pleurotus sapidus Sacc. P. cornucopiae (Paulet) Rolland
P. smithii Guzmán anam. Antromycopsis smithii
P. tuber-regium (Fr.)Singer Lentinus tuber-regium (Fr.) Fr.
Plicaturopsis crispa (Pers.)
Plicaturopsis
D.A. Reid
Polyporus dermoporus Pers. Favolus tenuiculus P. Beauv.
Polyporus Picipes melanopus (Pers.) Zmitr.
Polyporus melanopus (Pers.) Fr.
& Kovalenko
Wolfiporia cocos (F.A. Wolf)
Poria Poria cocos F.A. Wolf
Ryvarden & Gilb.
Saitoella complicate Goto,
Saitoella
Sugiy., Hamam. & Komag.
Schizophyllum Schizophyllum commune Fr.
Athelia rolfsii (Curzi) C.C.Tu &
Sclerotium Sclerotium rolfsii Sacc.
Kimbr.
Mycothermus thermophiles
Scytalidium thermophilum
(Cooney & R. Emers.) D.O.
Scytalidium (Cooney & R. Emers.)
Natvig, J.W. Taylor, A. Tsang,
Austwick
M.I. Hutchinson & A.J. Powell
Cladobotryum fungicola
Sibirina fungicola G.R.W.
Sibirina (G.R.W. Arnold) Rogerson &
Arnold
Samuels
Stachybotrys chartarum
Stachybotrys
(Ehrenb.) S. Hughes
Stemonitis axifera (Bull.) T.
Stemonitis
Macbr.
Trametes Trametes versicolor (L.) Lloyd
351
Trichoderma aggressivum Trichoderma. estado asexual del

Samuels & W. Gams género Hypocrea
T. aggresivum f. europaeum
Samuels & W. Gams Trichoderma aggressivum
T. aggresivum f. aggressivum Samuels & W. Gam
Samuels & W. Gams
T. atroviride P. Karst
Trichoderma
Trichoderma harzianum Rifai
T. koningii Oudem.
Trichoderma longibrachiatum
Rifai
T. pleuroticola S.H. Yu & M.S.
Park
T. viride Pers.
Trichothecium roseum (Pers.)
Trichothecium
Link
Ustilago Ustilago maydis (DC.) Corda
Verticillium fungicola (Preuss)
Hassebr.
V. fungicola var. fungicola Lecanicillium fungicola
Verticillium
(Preuss) Hassebr. (Preuss) Zare & W. Gams
V. fungicola var. aleophilum W.
Gams & Zaayen
Volvariella volvacea (Bull.)
Volvariella
Singer
352
Apéndice II. Bacterias mencionadas en este libro
Bacillus cereus Frankland & Frankland 1887

Bacillus macerans Schardinger 1905
Bacillus megaterium de Bary 1884
Bacillus subtilis (Ehrenberg 1835) Cohn 1872
Bradyrhizobium elkanii Kuykendall et al., 1993
Enterobacter agglomerans, (Pantoea agglomerans (Ewing and Fife 1972) Gavini et
al. 1989)
Enterobacter aerogenes Hormaeche and Edwards 1960 (Approved Lists 1980)
Enterobacter asburiae Brenner et al. 1986
Enterobacter cloacae Jordan 1890
Escherichia coli (Escherich, 1885)
Klebsiella pneumoniae (Schroeter 1886); Trevisan 1887
Klebsiella rhinoescleromatis Von Frisch 1882
Kurthia gibsonii Shaw and Keddie 1983
Listeria monocytogenes (E. Murray et al. 1926) Pirie 1940
Micrococcus luteus (Schröter, 1872) Cohn, 1872
Mycobacterium tuberculosis (Zopf, 1883)
Paenibacillus polymyxa (Prazmowski, 1880)
Proteus mirabilis Hauser 1885
Proteus vulgaris Hauser 1885
Pseudomonas aeruginosa (Schroeter 1872); Migula 1900
Pseudomonas agarici Young 1970.
Pseudomonas pseudoalcaligenes Monias 1928
Pseudomonas putida Trevisan, 1889
Pseudomonas stutzeri (Lehmann and Neumann 1896) Sijderius 1946
Pseudomonas tolaassi Paine 1919
Salmonella abony (Salmonella enterica subsp. enterica serovar abony)
Salmonella typhi
Salmonella typhimurium (ex Kauffmann & Edwards 1952) Le Minor & Popoff 1987
Shigella dysenteriae (Shiga 1897); Castellani & Chalmers 1919
Staphylococcus aureus Rosenbach 1884
Staphylococcus epidermidis (Winslow & Winslow 1908); Evans 1916
Streptococcus mutans Clarke 1924
Treponema pallidum Schaudinn & Hoffmann 1905
Yersinia enterocolitica (Schleifstein & Coleman 1939)
353
Corrección de estilo: Doriam del Carmen Reyes Mendoza
Ilustración de portada: Fabiola Roque Velázquez
View publication stats

8 Pleur Otus 2017

Caricato da

Informazioni sul documento

Copyright

Formati disponibili

Condividi questo documento

Condividi o incorpora il documento

Opzioni di condivisione

Hai trovato utile questo documento?

Questo contenuto è inappropriato?

Copyright:

Formati disponibili

8 Pleur Otus 2017

Caricato da

Copyright:

Formati disponibili

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

La Biología, el cultivo y las propiedades nutricionales y medicinales de las

Book · December 2017

José Ernesto Sánchez Daniel J Royse

SEE PROFILE SEE PROFILE

oxidorreductases enzymes View project

The user has requested enhancement of the downloaded file.

1. Pleurotus spp, 2. Hongos comestibles, 3. Cultivo de hongos, 4. Recursos de ger-

1ra. Edición, 2017

Los contenidos de esta obra fueron sometidos

DR ©El Colegio de la Frontera Sur

La edición y publicación de este libro fue apoyada financieramente por los

Edgardo Albertó Instituto Tecnológico de Chascomús. Argentina

Liliana Aguilar Marcelino, Universidad Nacional Autónoma de

María Eugenia Garín Aguilar Mariana Y. López-Chávez

México María Jesús Navarro

Humberto J. Morris Quevedo Jean Michel Savoie

Gustavo Valencia del Toro

Rabindra Nath Verma

Aspectos Nutritivos y Medicinales

En el primer volumen, dedicado a la biología y al cultivo de Pleurotus, en 2001, se

No podemos dejar de agradecer a todos los colaboradores de este libro la disposición a

José E. Sánchez y Daniel J. Royse

José E Sánchez and Daniel J. Royse

PRODUCCIÓN MUNDIAL DE SETAS Pleurotus spp. CON ÉNFASIS EN PAÍSES

Worldwide production of oyster mushrooms Pleurotus spp. with emphasis on

Daniel J. Royse y José E. Sánchez

La producción mundial de Pleurotus spp. se ha incrementado notablemente en los

Palabras clave: hongos comestibles, biotecnología fúngica, hongos medicinales,

Keywords: edible mushrooms, fungal biotechnology, medicinal mushrooms,

Con la aparición del primer volumen dedicado a la biología y al cultivo de Pleurotus, en

Pleurotus ostreatus empezó a ser cultivado en Alemania (Falck 1917). En la actualidad

De 1998 a la fecha, el cultivo de este hongo ha visto consolidar su producción y su

Producción mundial de hongos comestibles

Figura 1. Componentes de la industria mundial de los macromicetos (cultivados

La producción mundial de los hongos comestibles cultivados ha aumentado más de 30

Cinco géneros principales comprenden cerca de 85% de la oferta mundial de hongos

La producción mundial de Pleurotus spp. se concentra principalmente en Asia (sobre todo

En Japón, la producción de Pleurotus spp. se incrementó cerca de 200% de 1997 (13.3

Sumadas las producciones de Europa y las Américas solo alcanzan 1% de la producción

Figura 3. Porcentaje del total mundial de la producción de Pleurotus en países y regiones

Producción en América del Norte

En Estados Unidos, el cultivo de hongos exóticos ha crecido sustancialmente y las setas

Producción de Pleurotus spp. en Iberoamérica

Figura 4. Producción de setas Pleurotus spp. en algunos países iberoamericanos (2015).

Actualmente la producción de setas ocupa el segundo lugar a escala mundial. Ha

de sus características de interés, como el contenido de antioxidantes, de metabolitos

Agradecemos a E. Albertó (Argentina), D. C. Zied (Brasil), C. Jaramillo (Colombia), G.

CBJ (2016) Mushrooms Canada. Canadian Business Journal. http://www.cbj.ca/mushrooms-canada/ (28

RECURSOS GENÉTICOS DEL GÉNERO Pleurotus

Genetic resources of the genus Pleurotus

Dulce Salmones y Gerardo Mata

Palabras clave: especie, germoplasma, mejoramiento genético, conservación in situ

Es importante destacar que el conocimiento de la diversidad genética existente del género

PROBLEMAS TAXONÓMICOS EN Pleurotus

En cuanto a sus características microscópicas, presentan esporas cilíndricas a subcilíndricas,

Durante muchos años, el concepto de especie morfológica ha sido dominante en la

Otro concepto taxonómico importante es el de especie biológica, que se fundamenta en

Por lo anteriormente expuesto, la identificación de especies del género con el método

Recientemente, el uso de herramientas moleculares ha ayudado a delimitar la taxonomía

ESPECIES DE Pleurotus DE INTERÉS BIOTECNOLÓGICO

A continuación se describen las especies de Pleurotus válidas taxonómicamente, que

Pleurotus albidus (Berk.) Pegler

Pleurotus citrinopileatus Sing.