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PARTECIPAZIONE DEL CITOSCHELETRO NEL CICLO CELLULARE

Durante il ciclo cellulare della cellula vegetale si possono individuare diversi apparati citoscheletrici
associati a funzioni specifiche svolte nei distinti momenti del ciclo. Essi sono: apparato interfasico di
microtubuli corticali, la banda preprofasica, il fuso mitotico e il fragmoplasto.

Apparato interfasico di microtubuli corticali

Nelle cellule vegetali in interfase (e in quelle in fase G0, che hanno terminato la loro attività proliferativa ed
avviato il processo di differenziamento). I microtubuli sono disposti nella porzione periferica del citoplasma
(citoplasma corticale o cortex), subito al di sotto della membrana plasmatica. L’apparato di microtubuli
corticali si forma quando la citochinesi è completata e i microtubuli del fragmoplasto si disaggregano. È
costituito da microtubuli relativamente corti, parzialmente sovrapposti tra loro, e disposti con un
orientamento misto delle loro estremità “più”. Nelle cellule in rapido allungamento, i microtubuli corticali si
raggruppano in fasci allineati perpendicolarmente rispetto all’asse maggiore di espansione cellulare.
Quando la fase di allungamento rallenta, i microtubuli corticali si riorientano in direzione prevalentemente
obliqua o longitudinale. L’apparato interfasico di microtubuli corticali si forma a partire da siti di
nucleazione presenti in parte a livello dell’involucro nucleare e, soprattutto, in punti dispersi nel citoplasma
corticale. Studi recenti effettuati utilizzando marcatori fluorescenti dei microtubuli stanno aiutando a
chiarire il particolare meccanismo di nucleazione dei microtubuli corticali e suggeriscono come essi, dopo la
loro polimerizzazione, si distacchino dai siti di nucleazione originali, interagiscano tra loro fino ad ottenere
distinti modelli di distribuzione. Sembra inoltre che la a maggior parte dei microtubuli corticali sia ancorata
al cortex mediante proteine che fungono da connessione tra i microtubuli stessi e la membrana plasmatica,
ed evidenze recenti indicano che questo legame sia rilevante per la stabilità e l’organizzazione dei
microtubuli interfasici. Rimangono comunque ancora da chiarire molti degli aspetti che regolano la
dinamica dell’assemblaggio dei microtubuli corticali, la loro organizzazione in distinti arrangiamenti e il loro
rimodellamento durante la progressione nel ciclo cellulare, nel differenziamento, e in risposta a vari tipi di
stimoli. La principale funzione riconosciuta per il sistema di microtubuli corticali è il controllo della direzione
di sintesi delle microfibrille di cellulosa, importante a sua volta per la determinazione della forma cellulare
definitiva nelle cellule in espansione. In quasi tutte le cellule vegetali, infatti, le microfibrille di cellulosa
vengono depositate con un orientamento parallelo ai sottostanti microtubuli corticali. Non è ancora noto
con certezza, tuttavia, il meccanismo con cui l’arrangiamento corticale dei microtubuli influenzi la
deposizione della cellulosa, anche se sono stati proposti alcuni modelli plausibili di come ciò possa avvenire.

Banda preprofasica

La banda preprofasica è una struttura citoscheletrica che compare poco prima dell'inizio della profase,
costituita da una banda di microtubuli e di filamenti di actina co-allineati, che si addensano formando un
anello subito al di sotto della membrana plasmatica. Al centro della zona occupata dalla banda preprofasica
si trova il nucleo. La formazione della banda preprofasica sembra essere dovuta a cambiamenti
nell’instabilità dinamica del sistema di microtubuli corticali, che determinano una concentrazione e
stabilizzazione dei filamenti citoscheletrici nella nascente banda preprofasica, ed una loro contemporanea
depolimerizzazione nelle zone corticali circostanti. La banda preprofasica persiste per buona parte della
profase, dopodiché i filamenti citoscheletrici che la costituiscono depolimerizzano completamente.
Nonostante la banda preprofasica scompaia, essa lascia un segnale molecolare duraturo nella cellula: infatti
predice esattamente la posizione in cui il futuro setto di divisione tra le due cellule figlie si unirà alla
membrana plasmatica e alla parete preesistente. Non è ancora noto in dettaglio il meccanismo con cui la
banda preprofasica svolga questa funzione. Sembra comunque che il segnale sia dato dall’assenza di
filamenti di actina specificatamente nella zona prima occupata dalla banda preprofasica, mentre invece essi
persistono ovunque nel resto del citoplasma corticale.
Fuso mitotico

Il fuso mitotico è la struttura citoscheletrica che assicura la corretta ripartizione dei cromosomi nei due
nuclei figli durante la mitosi. Le principali differenze tra cellule animali e vegetali riguardano l’assenza di
centrosomi ed áster nel fuso mitotico delle cellule vegetali. Il centrosoma è una struttura posta
centralmente nella cellula animale, vicina al nucleo, che costituisce il centro organizzatore dei microtubuli. I
microtubuli si formano a partire da questa struttura, accrescendosi con la loro estremità “meno” ancorata
al centrosoma e l’estremità “più” libera nel citoplasma, irradiandosi in tutte le direzioni. Durante l’interfase
avviene la duplicazione del centrosoma, con produzione di due centrosomi figli che, all’inizio della mitosi, si
separano andando a formare i due poli del fuso. Ciascuno dei due centrosomi figli funge da innesco per la
formazione di una serie di microtubuli disposti a raggiera, che formeranno la struttura definita áster. Il fuso
mitotico delle cellule vegetali, invece, non presenta due singoli centrosomi alle estremità del fuso, ma
numerosi siti di nucleazione dei microtubuli presenti già in interfase a livello dell’involucro nucleari. Come
risultato i poli del fuso risultano meno ben definiti e focalizzati rispetto a quelli delle cellule animali. In
entrambi i casi le caratteristiche dinamiche dei microtubuli e l’attività delle proteine motrici sono
fondamentali per l’assemblaggio del fuso e la sua funzionalità. Tutti i microtubuli del fuso sono orientati in
modo uniforme, con l’estremità “più” verso il piano equatoriale e l’estremità “meno” rivolta verso i poli.
Inoltre i movimenti dei cromosomi nelle diverse fasi della mitosi sono analoghi. Una differenza si riscontra
durante l’anafase, in cui l’allontanamento dei due poli è dovuto esclusivamente ai microtubuli interpolari
(che si interdigitano all’equatore del fuso), che polimerizzano ulteriormente e scorrono tra loro (grazie
all’intervento di proteine motrici), e non anche ai microtubuli dell’aster (assenti, come si è detto, in cellule
vegetali), che nelle cellule animali si ancorano al cortex cellulare tramite proteine motrici “tirando”i poli
verso l’esterno. Ancora controversa rimane invece la presenza di filamenti di actina a livello dell’apparato
mitotico e la loro eventuale partecipazione al processo di segregazione dei cromosomi.

Fragmoplasto

Generalmente, alla fine della divisione nucleare avviene la ripartizione del citoplasma nelle due cellule
figlie, fase definita citocinesi. Sebbene comune a tutti gli eucarioti, la citocinesi è la tappa del ciclo cellulare
meno conservata, tra i vegetali superiori e gli altri organismi. Le cellule animali e fungine iniziano la
citocinesi dalla periferia del piano di divisione mediante un anello acto- miosinico contrattile che tira la
membrana plasmatica verso il centro della cellula. Il diametro dell’anello contrattile si restringe sempre di
più e la separazione delle due cellule figlie viene completata dall’apporto di vescicole che si fondono con la
membrana preesistente. Nelle cellule vegetali una struttura citoscheletrica specializzata, il fragmoplasto
assiste la costruzione della nuova parete guidando le vescicole, provenienti dall’apparato di Golgi e
contenenti componenti polisaccaridici (pectina), al centro del piano di divisione. La fusione delle vescicole
porta alla formazione di un compartimento temporaneo a forma di disco, la piastra cellulare, che si
espande lateralmente verso la periferia fino a fondersi con la membrana plasmatica, e la parete
preesistenti, dando origine alle membrane plasmatiche e alla parete divisoria tra le due cellule figlie. La
fusione avviene esattamente nella posizione corrispondente alla zona di citoplasma corticale priva di
filamenti di actina determinatasi dopo la depolimerizzazione della banda preprofasica. Il fragmoplasto si
origina nella zona centrale di citoplasma, tra i due gruppi di cromosomi figli, nella tarda anafase, a partire
da microtubuli residui del fuso mitotico e da microtubuli e filamenti di actina polimerizzati ex novo. I
filamenti citoscheletrici sono allineati parallelamente tra loro e decorrono perpendicolarmente al piano di
divisione. Sebbene entrambe le classi di filamenti proteici siano organizzate in due fasci antiparalleli,
ognuno dei quali presenta le estremità “più” rivolte verso il piano di divisione, solamente i microtubuli si
interdigitano tra loro. La stabilità del fragmoplasto è garantita da proteine accessorie che legano tra loro i
microtubuli. Recentemente, sono state localizzate in questa struttura citoscheletrica anche proteine che
legano i microtubuli ai filamenti di actina co-allineati e proteine motrici che sembrano coinvolte nel
mantenere la posizione del fragmoplasto rispetto al piano di divisione. L’uso di sostanze chimiche che
interferiscono con la polimerizzazione e depolimerizzazione di tubulina e actina ha dimostrato che la
formazione e l’espansione della piastra cellulare verso la periferia della cellula coinvolgono entrambe le
componenti citoscheletriche. I microtubuli hanno il compito di dirigere il trasporto vescicolare in particolare
ai margini, che si allargano grazie all’apporto di nuovo materiale; questa funzione viene svolta mediante
depolimerizzazione dei microtubuli al centro del fragmoplasto e loro ripolimerizzazione ai margini. I
filamenti di actina, invece, sono presenti in tutta la piastra cellulare in formazione: ad essi viene attribuito
un molo stabilizzante della struttura poiché la somministrazione di inibitori della polimerizzazione
dell’aerina, in questa fase del ciclo cellulare, altera profondamente l’organizzazione, fino alla
disintegrazione, della piastra cellulare bloccando la separazione delle due cellule figlie. I filamenti di actina
sono inoltre coinvolti nell’aggancio del fragmoplasto al sito di divisione corticale, dove la nuova piastra si
fonderà con le strutture parietali e di membrana preesistenti e quindi direzionano la crescita dei margini
della piastra cellulare verso questa zona predefinita fin dall’inizio della profase.

Polarità

La componente actinica del citoscheletro sembra essere responsabile dell’acquisizione della polarità
cellulare. Si tratta di un evento determinante nella formazione di numerose strutture vegetali con ruoli
altamente specializzati. Esse derivano dallo sviluppo di cellule originatesi da una divisione asimmetrica che
produce cellule figlie con destini morfogenetici differenti. Fattori esterni come la luce inducono lo zigote
privo di polarità ad attivare una serie di risposte cruciali per l’acquisizione dell’asse polare, per
l’orientamento del piano di divisione cellulare e per il destino delle cellule embrionali. Inizialmente si assiste
ad un coinvolgimento dei filamenti di actina che si assemblano in prossimità del sito di entrata della cellula
spermatica che viene riallineato con la zona in ombra dello zigote. La zona in cui si posizionano i filamenti di
actina costituisce il sito verso cui vengono indirizzate le vescicole di secrezione provenienti dall’apparato di
Golgi. L’asse di polarità si stabilizza grazie all’apporto in questo punto di componenti parietali e di
membrana con conseguente espansione localizzata della cellula che darà origine al futuro rizoide.
Contemporaneamente informazioni posizionali, non ancora identificate, inducono la rotazione del fuso
mitotico alla formazione di una piastra cellulare in posizione eccentrica. Le due cellule asimmetriche si
differenzieranno ulteriormente nella cellula che darà origine al tallo, la più grande, e nella cellula, che darà
origine al rizoide, la più piccola. Numerose evidenze suggeriscono che, anche nelle piante superiori, eventi
actina-dipendenti possano essere coinvolti negli stadi precoci dell’acquisizione della polarità cellulare.

Espansione

L'espansione cellulare a cui vanno incontro le cellule all’inizio del differenziamento può essere diffusa su
tutta la superficie cellulare ma anche direzionata preferenzialmente lungo uno degli assi in modo
nettamente polarizzato. La determinazione della direzione principale dell’espansione, fondamentale
nell’acquisizione della forma definitiva della cellula e nell’organogenesi, sembra essere mediata da
elementi del citoscheletro. L’espansione cellulare diffusa è guidata dalla pressione di turgore. La parete
cellulare delle cellule in espansione contiene microfibrille di cellulosa che generalmente sono arrangiate
parallelamente tra loro e trasversalmente alla direzione di allungamento. Poiché questa rete microfibrillare
resiste all’espansione radiale molto più che all’espansione longitudinale, la cellula risponde alla pressione di
turgore allungandosi perpendicolarmente all’orientamento delle microfibrille di cellulosa. Come già
descritto le microfibrille di cellulosa vengono sintetizzate con lo stesso orientamento dei microtubuli
sottostanti la membrana plasmatica. In accordo con questa ipotesi, la direzione dell’espansione diffusa è in
definitiva determinata dalla disposizione della rete di microtubuli corticali. Provocando artificialmente con
sostanze chimiche la depolimerizzazione dei microtubuli si ha un’alterazione dell’espansione cellulare che
avviene in modo scoordinato. Anche la componente actinica sembra comunque coinvolta nel controllo
dell’espansione poiché la depolimerizzazione dei filamenti di actina provoca una deposizione anomala delle
microbrille di cellulosa.