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Cinética de Monod

Antes de comenzar la descripción de este modelo, es preciso comentar que no da cuenta de la curva de crecimiento
completa. No describe la fase lag, ni la de aceleración ni la de muerte. Sí da cuenta de la fase de crecimiento
exponencial, la de desaceleración del crecimiento hasta llegar a la fase estacionaria.

La relación de dependencia entre la rapidez específica de crecimiento y la concentración de sustrato limitante, en


ausencia de cualquier tipo de inhibición, está dada por la ecuación de Monod (1,3,17,18):

S
 =  max (18)
kS + S

 es la rapidez específica de crecimiento, definida como el aumento de masa celular por unidad de masa de células y
por unidad de tiempo (h-1), S es la concentración de sustrato limitante (g/L) y max es la rapidez específica de
crecimiento máximo, (h-1) para las condiciones dadas.
Rapidez específica de crecimiento, 1/h

Concentración de sustrato, S (g/L)

Esta expresión, en apariencia, es idéntica a la ecuación de Michaelis-Menten, sin embargo, la de Monod, a diferencia
de aquélla, es completamente empírica.

La constante de saturación, ks, es la concentración de sustrato para la cual la rapidez de crecimiento específica es la
mitad de su valor máximo. ks varía de una cepa microbiana a otra y con el factor químico que se considera. Teniendo
azúcares simples como sustratos, ks generalmente está comprendida entre 1 y 100 mg/L.

Tabla 2. Valores de la constante de saturación kS, para organismos


cultivados sobre diversos sustratos
Microorganismo Sustrato ks (mg/L)
Glucosa 6.8 x 10-2
Manitol 2.0
E. coli
Lactosa 20.0
PO-34 1.6
E. coli (auxótrofo) Triptófano 1.1 x 10-3
Aspergillus niger Glucosa 5.0
A. niger (auxótrofo) Arginina 0.5
Candida utilis Glicerol 4.5
C. utilis O2 0.45
Saccharomyces
Glucosa 25.0
cerevisiae
Metanol 0.7
Pseudomonas sp.
Metano 0.4
CO2 0.4
Mg+2 0.56
Klebsiella aerogenes
K+ 0.39
PO-24 2.7

En el curso de la fase exponencial del crecimiento, en un cultivo por lote, la rapidez de crecimiento, , es independiente
de la concentración de los distintos componentes del medio de cultivo, es decir, el microorganismo permanece
creciendo a su máxima rapidez, siempre y cuando la concentración inicial de sustrato limitante sea lo suficientemente
alta. Por debajo de cierto nivel de concentración de sustrato, S', lo anterior ya no es verdad. Para todas las
concentraciones superiores a la concentración de sustrato, S', la rapidez de crecimiento es igual y éste es su valor
máximo (bajo las condiciones dadas). Cuando la concentración de sustrato llega a valores menores a S', la rapidez
específica de crecimiento se hace dependiente de la concentración de sustrato y es menor que el valor máximo.

Es común interpretar ks como la afinidad que tienen los microorganismos por el sustrato, ya que para valores
pequeños de ks, el microorganismo alcanza la rapidez específica de crecimiento máxima para concentraciones de
sustrato relativamente bajas, mientas que si ks . es grande, el microorganismo requerirá de concentraciones de
sustrato muy elevadas para que alcance max. Algunos valores de ks se presentan en la Tabla 2.

Crecimiento exponencial
Durante la fase de crecimiento exponencial, S >> ks y, en consecuencia  = max, es decir, en el cultivo intermitente
la población crece a la máxima rapidez posible. Este hecho puede observarse a partir de la ecuación de Monod.

S
 =  max 1
kS + S
𝜇𝑚𝑎𝑥 𝑆
𝜇= 2
𝑆

𝜇 = 𝜇𝑚𝑎𝑥 3

De la definición de rapidez específica de crecimiento:


1 𝑑𝑥
𝑥 𝑑𝑡
= 𝜇𝑚𝑎𝑥 4

Separando variables
1 𝑑𝑥
𝜇𝑚𝑎𝑥 𝑥𝑡
= 𝑑𝑡 5

Integrando:
1 𝑥 𝑑𝑥 𝑡

𝜇𝑚𝑎𝑥 𝑥0 𝑥
= ∫0 𝑑𝑡 6

1 𝑥
𝜇𝑚𝑎𝑥
ln(𝑥 ) = 𝑡 7
0

𝑥
ln(𝑥 ) = 𝜇𝑚𝑎𝑥 𝑡 8
0

ln(𝑥) = ln(𝑥0 ) + 𝜇𝑚𝑎𝑥 𝑡 9

Aplicando el antilogaritmo de la ecuación 8:

𝑥 = 𝑥0 𝑒 𝜇𝑚𝑎𝑥 𝑡 10

Que es la ecuación de la curva exponencial para el crecimiento microbiano.

Tiempo de duplicación
Tiempo necesario para que un cultivo duplique el número de células presentes o su biomasa. Debido a que este
tiempo varía dependiendo del momento del crecimiento, con frecuencia se refiere al tiempo de duplicación durante
la fase de crecimiento exponencial, es decir, el que corresponde la la máxima rapidez de crecimiento.

De la Ec 7:
1 2𝑥
𝜇𝑚𝑎𝑥
ln ( 𝑥 0 ) = 𝑡𝑑
0

ln(2)
𝑡𝑑 =
𝜇𝑚𝑎𝑥
0.6931
𝑡𝑑 =
𝜇𝑚𝑎𝑥

Determinación de los parámetros de Monod


Para encontrar el valor de Ks, debemos tener los valores de 𝜇 para cada valor de S, y construir la curva de Monod:
1 𝑑𝑥
𝜇=
𝑥 𝑑𝑡
𝑑𝑥
Esto significa que para cada valor de S (o cada valor de t), se debe conocer el valor correspondiente de 𝑑𝑡
, para lo cual
𝑥2 −𝑥1
se puede trazar gráficamente una tangente a la curva en cada tiempo, calcular la pendiente 𝑚 = 𝑡2 −𝑡1
de la recta
𝑑𝑥
tangente, que es la misma de la curva, y que representará el valor de 𝑑𝑡
para el tiempo (o lo que es lo mismo, para
cada valor de S) correspondiente.

Un procedimiento alternativo al método gráfico tradicional, para la determinación de las pendientes es el siguiente.
Método de los incrementos para determinar pendientes.

A partir de la definición de derivada


𝑑𝑥 𝑥𝑡 − 𝑥𝑡1
= lim 2
𝑑𝑡 ∆𝑡→0 ∆𝑡
Una buena aproximación a la misma puede ser
𝑑𝑥 𝑥𝑡2 − 𝑥𝑡1

𝑑𝑡 ∆𝑡
En el entendido que ∆𝑡 sea suficientemente pequeño.
𝑑𝑥 𝑥𝑡2 − 𝑥𝑡1

𝑑𝑡 𝑡2 − 𝑡1
Sin embargo, considere que el valor obtenido es más representativo del tiempo promedio que de los mismos t1 o t2.
Por lo tanto, al calcular el valor de la rapidez específica de crecimiento, 𝝁, deberá usarse también el valor promedio
de x y luego, para construir el gráfico de Monod, deberán emplearse, de igual manera, los valores promedio de S.