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AREQUIPA - PERÚ
2018
Ms. Cs. Víctor Quipuscoa Silvestre
C. B. P. N. 2484
ASESOR
ii
JURADO DICTAMINADOR
iii
A mis padres, Carlos y
Patricia, es invalorable todo
su esmero, apoyo y confianza.
Cada éxito en mi vida ha sido
gracias a ustedes.
A mi abuelita Guillermina, mi
madrina Silvia, mi hermano
Carlos y a la memoria de mi
abuelito Idelfonso.
iv
AGRADECIMIENTOS
Empezaré agradeciendo a mi asesor y maestro, el Ms. Cs. Víctor Quipuscoa Silvestre, por su
invalorable apoyo y guía desde el inicio hasta culminar esta investigación, además de los
consejos y enseñanzas brindadas y principalmente su paciencia, confianza y amistad.
Quiero agradecer de forma especial a Nicolas William Mamani Cabana y Margarita Esther
Balvin Aguilar por su incondicional ayuda durante la evaluación en campo, por su esmero en
hacer un buen trabajo, soportando frío y cansancio siempre con una sonrisa, por darme fuerza
y pasar cada dificultad conmigo, no podría haberlo hecho sin ustedes. A Felipe Sinca Cansino
que, aunque no pudo acompañarme, tuvo la más sincera intención de hacerlo y me ayudó a
planificar el trabajo de campo. A Karol Durand Vera por mover todos sus contactos y
ayudarme a encontrar movilidad. Y al señor Percy Soto por conducir hasta la zona de estudio
pese a la dificultosa y larga carretera, por preferir quitar cada piedra del camino antes que dar
vuelta atrás y mantener su trato amable en todo momento. Por todo lo que hicieron por mí y
su gran amistad, les estaré siempre agradecida.
Agradezco también a los investigadores del Instituto Científico Michael Owen Dillon (IMOD)
por los comentarios, consejos, enseñanzas, facilitación de bibliografía y la determinación de
muestras, además de recordarme la importancia de esta investigación, hacerme partícipe del
proyecto “Bosques de Polylepis en la Reserva Paisajística Sub-cuenca del Cotahuasi” y
motivarme a seguir el camino de la ciencia.
Agradezco a la jefatura de la Reserva Paisajística Sub-cuenca del Cotahuasi, por facilitar los
permisos y documentación necesaria para esta investigación y el apoyo brindado por parte del
personal Guardaparque durante la evaluación en campo.
Y finalizo agradeciendo a mis padres, mi familia y mis amigos que siempre me alentaron a
seguir, confiaron en mí, me dieron todo su apoyo y compartieron conmigo cada día de esta
etapa de mi vida.
v
ÍNDICE
AGRADECIMIENTOS .................................................................................................. v
ÍNDICE ........................................................................................................................... vi
LISTA DE FIGURAS ..................................................................................................viii
LISTA DE TABLAS ...................................................................................................... ix
LISTA DE ANEXOS ...................................................................................................... ix
LISTA DE ABREVIATURAS Y SIGLAS .................................................................... x
RESUMEN ...................................................................................................................... xi
ABSTRACT ................................................................................................................... xii
I. INTRODUCCIÓN ............................................................................................... 1
Objetivos .................................................................................................................... 3
II. MARCO TEÓRICO............................................................................................ 4
2.1. Bosques de Polylepis ......................................................................................... 4
2.1.1. El bosque y el rodal ..................................................................................... 4
2.1.2. El género Polylepis ..................................................................................... 8
2.1.3. Ecología de los bosques de Polylepis.......................................................... 9
2.1.4. Importancia y estado de conservación ...................................................... 10
2.2. Estructura de una población arbórea ........................................................... 11
2.3. Patrón de Distribución Espacial .................................................................... 12
2.3.1. Análisis del patrón espacial ....................................................................... 14
2.4. Interacción Planta-planta .............................................................................. 16
III. MATERIALES Y MÉTODOS ......................................................................... 18
3.1. Área de Estudio............................................................................................... 18
3.2. Diseño del estudio ........................................................................................... 19
3.3. Análisis de datos ............................................................................................. 20
3.3.1. Densidad de árboles y plántulas ................................................................ 20
3.3.2. Cobertura de copa y área basal.................................................................. 20
3.3.3. Distribución diamétrica y por altura de árboles ........................................ 20
3.3.4. Patrones de distribución espacial .............................................................. 21
3.3.5. Interacción planta-planta ........................................................................... 24
vi
IV. RESULTADOS .................................................................................................. 25
4.1. Densidad de árboles y plántulas .................................................................... 25
4.2. Cobertura de copa y área basal ..................................................................... 25
4.3. Distribución diamétrica y por altura de árboles y plántulas ...................... 27
4.4. Patrones de distribución espacial .................................................................. 31
4.4.1. Análisis Univariado ................................................................................... 31
4.4.2. Análisis Bivariado ..................................................................................... 34
4.5. Interacción planta-planta .............................................................................. 38
V. DISCUSIÓN ....................................................................................................... 39
VI. CONCLUSIONES ............................................................................................. 44
VII. RECOMENDACIONES ................................................................................... 45
VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................ 46
ANEXOS ........................................................................................................................ 54
vii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Evolución de las definiciones de "bosque" desde los años 1700 a la actualidad.
...................................................................................................................................... 4
Figura 2. Área de estudio. Mapa de ubicación del Bosque relicto de Polylepis rugulosa
de Huachuy, distrito de Toro, La Unión, Arequipa .................................................... 18
Figura 3. Representación gráfica de una parcela de evaluación (0,16 ha) instalada en el
bosque relicto de P. rugulosa de Huachuy, Toro. ...................................................... 19
Figura 4. Ubicación y cobertura de copas de árboles (adultos y juveniles) de Polylepis
rugulosa, contabilizados en tres parcelas establecidas en el bosque relicto de Huachuy,
Toro. ........................................................................................................................... 26
Figura 5. Porcentaje de área basal aportado por las distintas clases diamétricas (intervalos
de 10 cm diámetro) del total de árboles de Polylepis rugulosa del bosque relicto de
Huachuy, Toro. ........................................................................................................... 28
Figura 6. Distribución diamétrica de árboles de Polylepis rugulosa en el bosque relicto
de Huachuy, Toro. ...................................................................................................... 28
Figura 7. A,B,C) Distribución diamétrica de árboles de Polylepis rugulosa en las parcelas
superior, central e inferior respectivamente. D,E,F) Porcentaje de área basal aportado
por cada clase diamétrica de los árboles de P. rugulosa en las parcelas superior, central
e inferior respectivamente. ......................................................................................... 29
Figura 8. Distribución por altura de árboles y plántulas de Polylepis rugulosa en el
bosque relicto de Huachuy, Toro................................................................................ 30
Figura 9. Test de homogeneidad y Función de intensidad del patrón de puntos
correspondiente a árboles de Polylepis rugulosa evaluados en tres parcelas
establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro................................................... 32
Figura 10. Análisis Univariado del patrón de puntos correspondiente a árboles de
Polylepis rugulosa evaluados en tres parcelas establecidas en el bosque relicto de
Huachuy, Toro.. .......................................................................................................... 33
Figura 11. Análisis Bivariado del patrón de puntos correspondiente a árboles adultos
(patrón 1) y juveniles (patrón 2) de Polylepis rugulosa evaluados en tres parcelas
establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro................................................... 35
Figura 12. Ubicación de las plántulas y árboles de Polylepis rugulosa en tres sub-parcelas
establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro................................................... 36
Figura 13. Análisis Bivariado del patrón de puntos correspondiente a árboles (patrón 1)
y plántulas (patrón 2) de Polylepis rugulosa evaluados en tres sub-parcelas
establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro................................................... 37
viii
LISTA DE TABLAS
LISTA DE ANEXOS
ix
LISTA DE ABREVIATURAS Y SIGLAS
cm: centímetro
m: metro
ha: hectárea
mm: milímetros
x
RESUMEN
xi
ABSTRACT
To determine the state and understand the dynamics of an arboreal population is necessary
to know its structure and spatial distribution. The objective of this study was to determine
the structure and spatial distribution of Polylepis rugulosa Bitter in a protected relic forest
by the Cotahuasi Sub-basin Landscape Reserve, located in Huachuy town, Toro district,
La Union province, Arequipa region; to 18L 715795.00E 8289754.00N UTM (WGS84),
from 4100 to 4300 m of altitude. Three equidistant plots (40 x 40 m) were installed, at
the upper end, middle and lower end of the forest respectively; in each plot, data of
diameter stem, height, coverage and spatial location of each individual of P. rugulosa
were obtained; subsequently, the spatial distribution analysis was performed with the O-
ring statistic. The seedlings were divided into three categories: under P. rugulosa cover,
under another plant cover and isolated seedlings; which were analyzed by Chi-square test.
The results showed an average density from 506 to 669 trees/ha and from 233 to 272
seedlings/0.16 ha, cover from 26.67% to 32.52 per ha and 23.77 to 51.56 m2/ha of basal
area. The diametric distribution presented the inverted J shape with a high number of
juvenile individuals. The spatial distribution of P. rugulosa trees is random. The juvenile
trees distribution pattern is dependent on the adults distribution pattern only inside of the
forest, showing repulsion; at the forest ends, the patterns are independent. The seedlings
distribution pattern is dependent on the trees over 20 cm in diameter distribution pattern,
showing aggregation up to 2 m of scale. 60% of the total seedlings were registered under
the P. rugulosa crown, with highly significant differences between association categories.
xii
I. INTRODUCCIÓN
La vegetación natural de gran parte de los Andes centrales, está representada por los
bosques de Polylepis, entre los 3500 y 4400(-5000) m de altitud. Sin embargo, la
intervención antrópica, como extracción directa de madera para leña o carbón, ampliación
de zonas agrícolas, sobrepastoreo e introducción de especies exóticas, ha destruido a más
del 95% de estos bosques, restringiéndolos a hábitats especiales y accidentados como
quebradas y laderas rocosas (Kessler, 2006).
1
manejo que propicien la regeneración natural, restauración ecológica, reforestación, etc.
Sin embargo, para P. rugulosa estos estudios son escasos, más aún en la región Arequipa.
2
Objetivos
3
II. MARCO TEÓRICO
¿Qué es un bosque? A lo largo de la historia los bosques han sido vistos, definidos,
evaluados y valorados desde diferentes puntos de vista, como fuente de madera, un
ecosistema compuesto por árboles e innumerables formas de diversidad biológica, un
hogar para pueblos indígenas, un repositorio de almacenamiento de carbono, una fuente
de múltiples servicios ecosistémicos, sistemas socio-ecológicos, o como todos los
anteriores (Chazdon et al., 2016). Existe una gran complejidad para definir y utilizar un
término tan simple como “bosque” (Lund, 2014).
Figura 1. Evolución de las definiciones de "bosque" desde los años 1700 a la actualidad. Fuente: Chazdon et al.
(2016), When is a forest a forest? Forest concepts and definitions in the era of forest and landscape restoration.
4
Las definiciones de bosque surgen de los objetivos de uso y manejo prevalecientes de cada
época (Figura 1), desde 1700, cuando se tenía el concepto de bosque como madera
(Schmithüsen, 2013), hasta la actualidad, en la que el concepto de bosque considera
valores de conservación de la biodiversidad, prestación de servicios ecosistémicos,
bienestar humano, enfoques de paisaje y gestión adaptativa (Chazdon et al., 2016).
Los bosques y sus paisajes circundantes deben entenderse como sistemas adaptativos
complejos, cuyas propiedades surgen a través de la auto-organización y las interacciones
entre componentes internos y externos, incluidas las sociedades humanas (Messier et al.,
2015). Los bosques no se definen como entidades aisladas, sino como componentes
integrales de paisajes dinámicos y multifuncionales.
6
Smith et al. (1997) definieron “bosque” dentro del contexto específico del manejo forestal,
como “una colección de rodales administrados como una unidad integrada, usualmente
bajo una sola propiedad”.
7
anteriormente citadas, la población arbórea de P. rugulosa de Huachuy, corresponde a un
Bosque relicto altoandino (Br-al).
En el Perú, el género Polylepis es conocido por los pobladores locales como “queñua”,
“queñual”, “queñoal” o “quinual” y se han registrado 19 especies, lo que representa la
mayor diversidad del género, respecto a otros países. En su mayoría, estas especies se
concentran entre los 3000 y 4000 m de altitud, con registros extremos de P. subsericans a
5100m y P. pauta a 1800 m (Mendoza y Cano, 2011).
Las especies más primitivas de Polylepis se encuentran al norte del Perú, por lo que se le
considera como centro de origen, en tanto que, al encontrarse la mayoría de especies al
sur del Perú, se le considera centro de diversificación (Mendoza y Cano, 2011). En cuanto
a endemismos para el Perú, Mendoza y León (2006) reportan 4 especies endémicas:
Polylepis canoi, P. flavipila, P. multijuga y P. subsericans, Mendoza y Cano (2011)
agregan a P. racemosa a la lista, sin embargo, en la consulta con Tropicos ® (2017) se
encontraron registros de esta especie para Ecuador y Bolivia.
8
las hojas agrupadas en el extremo de las ramas, los peciolos, raquis y vaina estipular
lanosos y el borde de los foliolos crenado y flores con hipanto lanoso (Mendoza et al.,
2010).; se le encuentra formando importantes bosques o parches entre los 3500 a 4000 m,
algunos de los cuales son protegidos por la Reserva Nacional Salinas y Aguada Blanca y
la Reserva Paisajística Sub-cuenca del Cotahuasi (Mendoza et al., 2010).
Existe gran amplitud ecológica entre las especies de Polylepis y los bosques que
conforman, de modo que pueden conformar bosques húmedos, semihúmedos y secos
(Simpson 1986, Kessler 1995). En las zonas áridas de los Andes, se encuentran especies
como P. microphylla, P. tomentella, P. flavipila y P. rugulosa, adaptadas a estos hábitats
(Kessler, 2006).
La vegetación asociada a los bosques de Polylepis difiere altamente entre los tipos de
bosques antes mencionados. La vegetación arbórea y arbustiva asociada disminuye desde
las zonas más bajas y húmedas hacia aquellas más altas y secas (Kessler, 1995). En
bosques de Polylepis con condiciones más áridas, la vegetación herbácea es más abierta y
no hay presencia de vegetación epífita (Kessler, 2006).
9
microclima, o resulta de la fragmentación de un cinturón forestal continuo en los Andes,
producto del impacto de las actividades humanas (Ellenberg, 1958; Simpson, 1979;
Kessler, 2006). La segunda hipótesis fue propuesta por Ellenberg (1958) y ganó
aceptación en base a observaciones del alto grado de modificación moderna del paisaje a
través del cambio en el uso de la tierra, los incendios y la extracción de madera (Kessler,
2002; Kessler, 2006). Sin embargo, Valencia el al. (2018) en base a 13 reconstrucciones
paleo-ecológicas estimadas para los últimos 20000 años, concluyen que la distribución
espacial de Polylepis sigue un patrón irregular (agregado) natural exacerbado en los
últimos milenios por las actividades humanas. Los bosques de Polylepis alcanzaron su
máxima expansión (60% de cobertura) antes de la llegada humana a los Andes, pero no
formaron un cinturón forestal continuo en los últimos 20000 años y los factores más
importante que controlaron su dinámica fueron la precipitación y la heterogeneidad del
paisaje (Valencia et al., 2018).
Los bosques de Polylepis son de gran importancia ecosistémica, puesto que regulan el
escurrimiento de agua y alimentan la capa freática, además son refugio natural de muchos
animales; además ofrecen recursos como leña y varias plantas medicinales en la
vegetación acompañante. En la actualidad, los bosques de Polylepis se encuentran
restringidos a laderas rocosas y quebradas, y son comúnmente impactados por las
actividades humanas en los altos Andes (Kessler, 2002). Entre dichas actividades, la más
nociva corresponde a la quema de pastizales, que reduce la cobertura boscosa, provocando
la muerte de plántulas y juveniles de Polylepis (Kessler y Driesch 1993).
El efecto de las quemas se intensifica con el sobrepastoreo, que en muchas partes de los
Andes es efectuado con densidades de ganado muy superiores a la capacidad sostenible
del ecosistema. Por último, la extracción directa de leña y la destrucción directa de
bosques para establecer áreas de cultivo, jugaron un papel en la destrucción de los bosques
de Polylepis, la cual se intensificó durante la Conquista y a la actualidad a provocado la
desaparición de del 98% de los bosques de Polylepis en el Perú (Kessler, 2006).
10
En los últimos años, los pobladores locales y actores políticos reconocen la necesidad de
proteger e incluso restaurar los ecosistemas de bosques de Polylepis (Fjeldså y Kessler,
2004). Sin embargo, las acciones tomadas hasta el presente son mínimas comparadas con
los problemas y se requerirá de grandes esfuerzos para frenar la degradación de los
hábitats de los altos Andes (Kessler, 2006).
El estudio de la estructura vertical permite conocer las capas de vegetación existentes entre
el dosel y el suelo, es decir, la estratificación de la vegetación, que presenta los niveles:
árboles emergentes, dosel superior, dosel inferior, estrato subarbóreo, estrato arbustivo y
estrato herbáceo. Para ello se toman en cuenta atributos arbóreos como: altura, dispersión
y densidad foliar, número y tamaño de capas sucesivas de vegetación y cantidad de luz
que atraviesa el dosel (Hitimana et al., 2004).
11
La estructura horizontal se refiere a la distribución de diámetros de los árboles, densidad
(número de árboles por unidad de área), cobertura (área ocupada en una unidad de área) y
refleja la distribución espacial de los individuos en el bosque (Hitimana et al., 2004). Son
las distribuciones de frecuencia de estos atributos, las que habitualmente se utilizan para
describir la estructura de un bosque. Por ejemplo, una distribución de diámetros en la que
el mayor número de individuos se encuentre en las clases diamétricas menores, y dicho
número disminuye hacia las clases diamétricas mayores; indica que la población en
estudio es estable (Rozas et al., 2002).
Uno de los objetivos de la ecología vegetal es entender los mecanismos que producen la
distribución espacial de las plantas, ya que los patrones espaciales reflejan procesos
ecológicos implícitos (Perry et al., 2002; Pinazo et al., 2009).
12
Un patrón agregado puede deberse a una limitada dispersión de semillas, especialización
de hábitat, asociación entre especies o puede indicar facilitación (Wiegand et al, 2007;
Condit et al, 2000; Hubbell, 2001). Un patrón regular podría deberse a la competencia
intra e interespecífica, o a la mortalidad denso-dependiente (Janzen, 1970; Connell,1971).
Sin embargo, se debe tener cuidado en la interpretación del resultado ya que varios
procesos pueden generar el mismo patrón espacial (Wiegand y Moloney, 2004).
Los patrones espaciales son producto de procesos que ocurren a distinta escala y se
relacionan con la regeneración y la heterogeneidad ambiental (Condit et al. 2000;
Wiegand y Moloney 2004).
Es posible que la forma más fiel de reflejar la estructura espacial de una población sea la
representación cartográfica de todos los elementos; es decir, conocer la posición de todos
los individuos y describirlas mediante coordenadas espaciales (x;y), generando un
conjunto de datos denominado “patrón espacial de puntos” (Ledo et al.,2012; De la Cruz,
2006). Este tipo de métodos, utilizan estadísticos de segundo orden que describen la
estructura del patrón de puntos, basados en la distribución de distancias entre pares de
puntos y tienen la ventaja de describir dicho patrón a diferentes escalas, proporcionando
mayor información de la estructura de la población; en tanto que, los estadísticos de primer
orden solamente informan sobre la intensidad de puntos a gran escala en el área de estudio
(Wiegand y Moloney, 2004; Ledo et al., 2012).
13
Uno de los métodos más utilizados de este tipo, es la conocida función K(d) de Ripley,
que evalúa un número promedio de puntos alrededor de cada uno de los puntos en función
de la distancia.
La función K(d) se suele utilizar como función test, generándose un número elevado de
simulaciones de un modelo nulo, que suele consistir en una distribución completamente
aleatoria y se compara la función empírica con los cuantiles (normalmente 2,5% y 97,5%)
del modelo nulo. Cuando la función empírica alcanza valores superiores al modelo nulo,
implica la existencia de un patrón espacial agregado significativo y si por el contrario
aparece por abajo, implica la existencia de un patrón espacial regular (Ledo et al., 2012;
Ripley, 1977). Existen modificaciones de esta función como la función L(d) que estabiliza
la varianza haciendo más fácil su interpretación visualmente; y la función bivariante K12
que analiza la atracción o repulsión entre dos clases de puntos (Ledo et al., 2012).
Entre las más importantes se encuentran la Función de correlación de par g(r) de Stoyan
y Stoyan (1994) y la función O-ring de Wiegand y Moloney (2004), muchos autores
utilizan este tipo de funciones porque son más sensibles para detectar la existencia de un
patrón espacial a una determinada distancia (Ledo et al., 2012).
El análisis del patrón espacial es un proceso que no solo depende de la función y el método
a utilizar, existe una serie de pasos a seguir y una variedad de técnicas para el análisis de
distintos casos.
14
Para un análisis univariado, el primer paso consiste en verificar las condiciones
homogéneas del patrón, para ello se realiza un test de homogeneidad y se aplica la
estadística de primer orden, como la función de intensidad.
En tanto que, un proceso heterogéneo se caracteriza por: 1) La intensidad del proceso λ(x)
depende de la ubicación de x. 2) Los puntos están dispersos independientemente, lo que
significa que no hay interacción entre los puntos del patrón (Wiegand y Moloney, 2014).
15
2.4. Interacción Planta-planta
La facilitación puede definirse como una interacción no trófica, que se produce entre
plantas fisiológicamente independientes y que está mediada a través de cambios en el
entorno abiótico o a través de otros organismos (Brooker et al., 2008)
La facilitación puede ser directa, cuando una planta modifica las condiciones físicas de un
sitio, lo que resulta beneficioso para una planta vecina, de modo que, implica la protección
contra condiciones ambientales adversas (Brooker, 2006). La facilitación directa también
es conocida como síndrome de la planta nodriza (Ren et al., 2008), ya que estas plantas
facilitan el crecimiento y el desarrollo de otras plantas bajo su dosel, ofreciendo
microhábitats, que son favorables para la germinación de semillas y/o el reclutamiento de
plántulas (Bruno et al., 2003; Padilla y Pugnaire, 2006; Ren et al., 2008).
La facilitación indirecta ocurre cuando es mediada por una tercera especie (Brooker et al.,
2008). Por ejemplo, se observa el efecto imán, en el que las plantas que carecen de
recompensas florales, pueden atraer a los polinizadores al compartir señales florales con
plantas que si producen este tipo de recompensas; también se observa la resistencia
16
asociativa y el intercambio de recursos a través de redes comunes de micorrizas (Lasso-
Rivas, 2015).
En la región alto andina, el clima es uno de los factores limitantes para el desarrollo de la
vegetación, debido a la menor concentración de oxígeno, la variación diurna de la
temperatura, con diferencia de hasta 30 °C entre el día y la noche, el viento frío que puede
contribuir en el descenso de la temperatura (Brack y Mendiola, 2010), la baja humedad
del aire y alta radiación solar. Frente a esto, ciertas características de la fisiografía y la
cobertura vegetal, podrían propiciar ciertas condiciones microclimáticas, generando
condiciones favorables para el desarrollo de vegetación.
17
III. MATERIALES Y MÉTODOS
Figura 2. Área de estudio. Mapa de ubicación del Bosque relicto de P. rugulosa de Huachuy, distrito de
Toro, La Unión, Arequipa
18
3.2. Diseño del estudio
Figura 3. Representación gráfica de una parcela de evaluación (0,16 ha) instalada en el bosque relicto de
P. rugulosa de Huachuy, Toro. El cuadrado de bordes rojos representa la sub-parcela de 20x20 m para la
evaluación de plántulas. Las líneas verdes representan la ubicación espacial (Xi; Yi) de cada individuo.
19
Para establecer el patrón de distribución, se registró la ubicación espacial relativa de todos
los árboles, mediante un sistema de coordenadas, que consistió en tomar un lado de la
parcela como eje X y su perpendicular como eje Y. Así, la ubicación de cada individuo se
registró como su distancia perpendicular a los ejes, representándose con un punto (X i; Yi)
sobre un plano cartesiano. Esta medida se registró en el centro del tallo de cada individuo.
Lo mismo se realizó en las sub-parcelas de 20 x 20 m para las plántulas.
El área basal (AB) de cada árbol se calculó como AB = π*(diámetro del tallo/2)2; en el
caso de los individuos que presentaron más de un tallo, se sumaron las áreas basales para
obtener un solo valor por individuo. Además, se elaboró un histograma de acumulación
de área basal por clase diamétrica.
20
predisposición. En el primer caso, el número de clases “k” se obtuvo por la fórmula:
k=1+3.322log(n), donde “n” corresponde al número total de individuos. En el segundo
caso, el número de clases y la amplitud clase se determinaron por criterio del investigador.
Se utilizaron los mismos métodos para el análisis de la distribución por altura. Para los
árboles, se determinaron nueve clases a intervalos de 0.56 m mediante la fórmula de
Sturges y 10 clases a intervalos de 0.5 m por predisposición. Para las plántulas, se
determinaron 11 clases a intervalos de 0.09 m mediante la fórmula de Sturges y 10 clases
a intervalos de 0.1 m por predisposición.
a) Análisis univariado
El estudio del patrón espacial de los árboles de P. rugulosa se realizó mediante análisis
univariado para cada parcela evaluada. Estos análisis se realizaron en dos partes. La
21
primera parte o análisis de primer orden, consistió en testar la homogeneidad del patrón
mediante la función L(r) de Ripley y una prueba de bondad de ajuste con α=0.05. Se utilizó
la Aleatoriedad Espacial Completa o CSR (por sus siglas en inglés) como modelo nulo y
se generaron intervalos de confianza al 95%, mediante 199 simulaciones Monte Carlo.
De este modo, cuando la función O(r) o L(r) se situó dentro de los intervalos de confianza,
se asumió una distribución al azar, si O(r) o L(r) fue mayor que el límite de confianza
superior, se definió un patrón agregado y si O(r) o L(r) fue menor que el límite de
confianza inferior, se definió un patrón regular o repulsión (De la Cruz-Rot, 2006; Pinazo
22
et al., 2009; Cordero, 2015). Al obtenerse un p-valor ≤0.05 de la prueba de bondad de
ajuste, se rechazó el modelo nulo.
En todos los análisis la escala de “r” fue de 0 a 20 m, se utilizó un tamaño de celda de 0.5
m y un ancho de anillo de 1 m.
b) Análisis bivariado
23
mayor que el límite de confianza superior, se asumió una interacción positiva o agregación
y si O(r) fue menor que el límite de confianza inferior, se asumió una interacción negativa
o repulsión. Al obtenerse un p-valor ≤0.05 de la prueba de bondad de ajuste, se rechazó el
modelo nulo y se asumió que el patrón 2 es dependiente del patrón 1.
24
IV. RESULTADOS
Tabla 1. Densidad, cobertura y área basal de árboles y plántulas de Polylepis rugulosa en cada parcela (0.16 ha), en
el bosque relicto de Huachuy, Toro.
N° de Adultos N° de Juveniles
N° de Plántulas
(diámetro >10 (diámetro ≤10 Cobertura (m2) Área basal (m2)
por sub-parcela
cm) cm)
Tabla 2. Densidad, cobertura y área basal de árboles de Polylepis rugulosa estimados a 1 ha, en el bosque relicto de
Huachuy, Toro.
25
A) 40
PARCELA SUPERIOR B) PARCELA INFERIOR
40
30 30
Eje Y (m)
Eje Y (m)
20 20
10 10
0 0
0 10 20 30 40 0 10 20 30 40
Eje X (m) Eje X (m)
C) PARCELA CENTRAL
40
30
Eje Y (m)
20
10
0
0 10 20 30 40
Eje X (m)
Figura 4. Ubicación y cobertura de copas de árboles (adultos y juveniles) de Polylepis rugulosa, contabilizados en tres parcelas
establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro. Los círculos representan el área ocupada por las copas y su centro corresponde
a la ubicación espacial de cada individuo. A) Parcela superior con un total de 536.38 m2. B) Parcela inferior con un total de
426.69 m2. C) Parcela central con un total de 448.46 m2.
26
En la parcela inferior se registró la mayor suma de área basal (8.25 m 2); la suma de área basal en
la parcela superior es de 5.029 m2 y en la parcela central es de 3.804 m2. Estimada a 1 ha, el área
basal de P. rugulosa varía de 23.77 a 51.56 m2.
En la Figura 5 se observa el porcentaje de área basal acumulado por cada clase diamétrica,
encontrándose el mayor porcentaje entre los 30 a 50 cm de diámetro y 140 a 160 cm de diámetro
del tallo. En la Figura 7-D,E,F se observa el porcentaje de área basal acumulado por clase
diamétrica, en cada parcela evaluada.
Los resultados obtenidos con las clases diamétricas determinadas por la fórmula de Sturges
y por predisposición, fueron similares (Figura 6). La mayor frecuencia de árboles se
encontró a diámetros pequeños (≤10 cm) y decreciendo conforme aumenta el diámetro. Se
obtuvo la típica curva en forma de J invertida, que muestra que el mayor porcentaje de
individuos corresponde a juveniles y el menor porcentaje a los árboles de mayor edad.
Los máximos valores de diámetro registrados fueron de 147.06 y 159.15 cm, pero se trata
de individuos con varias ramas que, en suma, alcanzan un diámetro de gran calibre. El
máximo diámetro medido en una sola rama fue de 40.1 cm. En la figura 7-A,B,C se muestra
la distribución diamétrica de los árboles en cada parcela.
27
20%
18%
16%
14%
% Área Basal
12%
10%
8%
6%
4%
2%
0%
100-110
110-120
120-130
140-150
150-160
3-10
10-20
20-30
30-40
40-50
50-60
60-70
70-80
80-90
90-100
Clases Diamétricas (diámetro cm)
Figura 5. Porcentaje de área basal aportado por las distintas clases diamétricas (intervalos de 10 cm diámetro) del
total de árboles de Polylepis rugulosa del bosque relicto de Huachuy, Toro. Nótese que entre los 30 a 50 cm
diámetro y 140 a 160 cm diámetro se encuentra el mayor porcentaje de área basal (biomasa).
A 45% B
70%
40%
60%
35%
Porcentaje de individuos
Porcentaje de individuos
50%
30%
40% 25%
20%
30%
15%
20%
10%
10%
5%
0% 0%
100
110
120
130
140
150
160
40
10
20
30
50
60
70
80
90
104
121
138
160
19
36
53
70
87
Figura 6. Distribución diamétrica de árboles de Polylepis rugulosa en el bosque relicto de Huachuy, Toro. A)
Histograma con nueve clases diamétricas a intervalos de 17 cm, establecidas mediante la fórmula de Sturges. B)
Histograma con 16 clases diamétricas a intervalos de 10 cm, establecidas mediante predisposición.
28
40% A 25%
D
35%
Porcentaje de individuos 20%
30%
Porcentaje AB
25%
15%
20%
15% 10%
10%
5%
5%
0% 0%
50
10
20
30
40
60
70
80
40
10
20
30
50
60
70
80
diámetro (cm) diámetro (cm)
45% B 40% E
40% 35%
35%
Porcentaje de individuos
30%
30%
Porcentaje AB
25%
25%
20%
20%
15%
15%
10%
10%
5%
5%
0% 0%
30
10
20
40
50
60
40
10
20
30
50
60
60%
C 30% F
50% 25%
Porcentaje de individuos
40% 20%
Porcentaje AB
30% 15%
20% 10%
10% 5%
0% 0%
100
110
120
130
140
150
160
40
10
20
30
50
60
70
80
90
110
100
120
130
140
160
20
50
80
10
30
40
60
70
90
Figura 7. A,B,C) Distribución diamétrica de árboles de Polylepis rugulosa en las parcelas superior, central e inferior
respectivamente. D,E,F) Porcentaje de área basal aportado por cada clase diamétrica de los árboles de P. rugulosa en las
parcelas superior, central e inferior respectivamente.
29
45% A 40% B
40% 35%
35%
30%
Porcentaje de árboles
30%
Porcentaje de árboles
25%
25%
20%
20%
15% 15%
10% 10%
5% 5%
0%
0%
3.24
0.99
1.56
2.12
2.68
4.36
4.92
5.48
6.04
3.8
6
1.5
2.5
3.5
4.5
5.5
Altura (m) Altura (m)
30% C 30% D
25% 25%
Porcentaje de plántulas
Porcentaje de plántulas
20% 20%
15% 15%
10% 10%
5% 5%
0%
0%
0.28
0.91
0.19
0.37
0.46
0.55
0.64
0.73
0.82
1
0.1
1
0.1
0.8
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.9
Figura 8. Distribución por altura de árboles y plántulas de Polylepis rugulosa en el bosque relicto de Huachuy, Toro. A)
Histograma de árboles con nueve clases a intervalos de 0.56 m, establecidas mediante la fórmula de Sturges. B)
Histograma de árboles con 10 clases a intervalos de 0.5 m, establecidas mediante predisposición. C) Histograma de
plántulas con 11 clases a intervalos de 0.09 m, establecidas mediante la fórmula de Sturges. D) Histograma de plántulas
con 10 clases a intervalos de 0.1 m, establecidas mediante predisposición.
30
4.4. Patrones de distribución espacial
En la parcela superior, con el estadístico O(r), se puede observar repulsión (menor número
de puntos de los esperados) a los 2.5 y 4.5 m y tendencia a repulsión a los 7 m de escala; se
observa agregación (mayor número de puntos de los esperados) a escala de 10 m. Con la
función L(r) se observa sólo tendencia a repulsión a los 4.5 m, en el resto de la escala se
sigue la aleatoriedad (Figura 10 A-D).
En la parcela inferior, con O(r), se observa una clara tendencia a repulsión de los 5 a 9 m y
repulsión a 5 y 8 m de escala; también se observa tendencia a agregación a 0.5, 1 y 2.5 m.
Con L(r) sólo se observa tendencia a agregación de 0.5 a 3 m (Figura 10 B-E). En la parcela
central, con O(r), se observa repulsión a los 6 m y tendencia a repulsión de 4 a 8.5 m de
escala; se observa tendencia a agregación a 1.5 m. Con L(r) se observa tendencia a
agregación de 0.5 a 1.5 m y tendencia a repulsión a 8.5 m (Figura 10 C-F).
31
1.4 A D
GoF
1.2
p=0.01
1
PARCELA SUPERIOR
0.8
0.6
L(r)
0.4
0.2
0
-0.2
-0.4
-0.6
-0.8
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Escala de r (m)
3
B E
GoF
2.5
p=0.005
PARCELA INFERIOR
1.5
L(r)
0.5
-0.5
-1
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Escala de r (m)
2 C F
GoF
1.5 p=0.005
PARCELA CEMTRAL
1
L(r)
0.5
-0.5
-1
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Escala de r (m)
Figura 9. Test de homogeneidad y Función de intensidad del patrón de puntos correspondiente a árboles de Polylepis rugulosa
evaluados en tres parcelas establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro. A,B,C) Test de homogeneidad de las parcelas
superior, inferior y central respectivamente, la línea anaranjada representa la función L(r) de Ripley observada a lo largo de la
escala r (20m), la línea negra representa la función L(r) esperada, las líneas grises representan los intervalos de confianza al 95%,
GoF corresponde a la prueba de bondad de ajuste. D,E,F) Función de intensidad de las parcelas superior, inferior y central
respectivamente, estimadas con un núcleo de Epanechnikov y un ancho de banda R=10, La escala de colores muestra las zonas
con mayor densidad de individuos (lila-rojo) a la de ningún individuo (azul).
32
0.09 A 3 D
0.08 GoF GoF
p=0.36 2.5
p=0.24
PARCELA SUPERIOR
0.07
2
0.06
O11(r)
0.05 1.5
L11(r)
0.04 1
0.03
0.5
0.02
0
0.01
0 -0.5
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
0.12 B 3.5 E
0.11 GoF GoF
3 p=0.255
0.1 p=0.125
PARCELA INFERIOR
0.09 2.5
0.08
2
0.07
L11(r)
O11(r)
0.06 1.5
0.05
1
0.04
0.03 0.5
0.02
0
0.01
0 -0.5
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
0.11 C 3 F
0.1 GoF
GoF 2.5 p=0.305
0.09 p=0.395
PARCELA CENTRAL
0.08 2
0.07
O11(r)
L11(r)
1.5
0.06
0.05
1
0.04
0.03 0.5
0.02
0
0.01
0 -0.5
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Figura 10. Análisis Univariado del patrón de puntos correspondiente a árboles de Polylepis rugulosa evaluados en tres parcelas
establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro. A,B,C) Análisis de las parcelas superior, inferior y central respectivamente, la
línea celeste representa los valores del estadístico de O(r) obtenidos a lo largo de la escala r (20 m), las líneas grises representan los
intervalos de confianza al 95% para el Proceso Heterogéneo de Poisson, GoF corresponde a la prueba de bondad de ajuste. D,E,F)
Análisis de las parcelas superior, inferior y central respectivamente, la línea morada representa la función L(r) obtenida a lo largo de
la escala r (20 m), las líneas grises representan los intervalos de confianza al 95% para el Proceso Heterogéneo de Poisson, GoF
corresponde a la prueba de bondad de ajuste.
33
Se evidencia que la función L(r) no permite advertir cambios en el patrón a pequeña escala
y camufla la repulsión a mayor escala; esto se debe al problema de agregación que se genera
al contabilizar los puntos en un “círculo” de radio r variable centrado en un punto x; lo que
se evita utilizando “anillos” de radio r variable centrados en un punto x, como O(r).
Los resultados muestran que los patrones son independientes en las parcelas superior e
inferior (p=0.21 y p=0.54 respectivamente), en tanto que, en la parcela central el patrón de
juveniles se encontró dependiente del de adultos (p=0.02), mostrando interacciones
negativas, es decir, repulsión.
En la parcela superior, se observó repulsión a 2.5 y tendencia a repulsión a 4.5 y 6.5; también
se observó agregación a 10.5 m y tendencia a agregación a 5 m. En la parcela inferior se
observó repulsión a 9 m y tendencia a repulsión a 6 m; además se advierte una leve tendencia
a agregación a 3 m. En la parcela central se observó repulsión de 2 a 4 m, de 6 a 8 m y de 9
a 11.5 m.
34
A Adulto Juvenil
40 0.045
D
0.04
GoF
p=0.21
0.035
30
PARCELA SUPERIOR
0.03
O12(r)
Eje Y (m)
0.025
20
0.02
0.015
10
0.01
0.005
0 0
0 10 20 30 40 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Eje X (m) Escala de r (m)
B 40
0.05 E
0.045 GoF
p=0.54
30 0.04
PARCELA INFERIOR
0.035
O12(r)
Eje Y (m)
0.03
20
0.025
0.02
0.015
10
0.01
0.005
0 0
0 10 20 30 40 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Eje X (m) Escala de r (m)
40
C F
0.07
GoF
0.06 p=0.02
30
PARCELA CENTRAL
0.05
O12(r)
Eje Y (m)
0.04
20
0.03
10 0.02
0.01
0 0
0 10 20 30 40 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Eje X (m) Escala de r (m)
Figura 11. Análisis Bivariado del patrón de puntos correspondiente a árboles adultos (patrón 1) y juveniles (patrón 2) de Polylepis
rugulosa evaluados en tres parcelas establecidas en el bosque relicto de Huachuy, Toro. A,B,C) Ubicación Espacial de adultos y
juveniles en parcelas superior, inferior y central respectivamente; los puntos rojos corresponden a los adultos y los verdes a los
juveniles. D,E,F) Análisis de las parcelas superior, inferior y central respectivamente; la línea lila representa los valores del estadístico
O12(r) obtenidos a lo largo de la escala r (20m), las líneas grises representan los intervalos de confianza al 95% para el Proceso
Heterogéneo de Poisson, GoF corresponde a la prueba de bondad de ajuste.
35
A) SUB-PARCELA SUPERIOR B) 20 SUB-PARCELA CENTRAL C) SUB-PARCELA INFERIOR
20 20
Eje Y (m)
10 10 10
0 0 0
0 10 20 0 10 20 0 10 20
Eje X (m) Eje X (m) Eje X (m)
Figura 12. Ubicación de las plántulas y árboles de Polylepis rugulosa en tres sub-parcelas establecidas en el bosque relicto de
Huachuy, Toro. Los círculos representan el área ocupada por las copas de los árboles y su centro corresponde a su ubicación
espacial; los puntos morados corresponden a la ubicación espacial de las plántulas. A) Parcela superior, con un total de 272
plántulas; B) Parcela central, con un total de 250 plántulas y C) Parcela inferior, con un total de 233 plántulas.
En la Figura 13 se muestran los resultados del análisis de la interacción espacial entre árboles
adultos (patrón 1) y plántulas (patrón 2) en cada sub-parcela evaluada.
Los resultados mostraron que el patrón de plántulas es independiente (p>0.05) del patrón de
árboles >10 cm de diámetro, en las tres sub-parcelas evaluadas (Figura 13-A,B,C); con
tendencia a la agregación entre 1 y 2 m en las sub-parcelas superior e inferior. Respecto al
patrón de árboles 10< a ≥20 cm de diámetro, el patrón de plántulas se encontró
completamente independiente (Figura 13-D,E,F) en las tres sub-parcelas; es decir, no existe
ninguna interacción entre estos patrones. Finalmente, el patrón de plántulas se encontró
dependiente del patrón de árboles >20 cm de diámetro en las sub-parcelas superior e inferior
(p=0.05 y p=0.04 respectivamente) e independiente en la sub-parcela central (p=0.28)
(Figura 13-G,H,I).
36
PATRÓN 1: ÁRBOLES >10 cm PATRÓN 1: ÁRBOLES 10< a ≥20 cm PATRÓN 1: ÁRBOLES >20 cm
0.14 DIÁMETRO 0.3 DIÁMETRO 0.25 DIÁMETRO
A D GoF
G
GoF GoF
SUB-PARCELA SUPERIOR
0.08
0.15
0.06 0.1
0.1
0.04
0.05
0.02 0.05
0 0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0.3 0.25
0.2 p=0.09 p=0.20 p=0.04
0.25
0.2
0.15
O12(r)
0.2
0.15
0.1 0.15
0.1
0.1
0.05
0.05 0.05
0 0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0.15
0.1 0.15
0.1
0.1
0.05
0.05 0.05
0 0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Escala de r (m) Escala de r (m) Escala de r (m)
Figura 13. Análisis Bivariado del patrón de puntos correspondiente a árboles (patrón 1) y plántulas (patrón 2) de Polylepis rugulosa evaluados en tres sub-parcelas establecidas en el bosque relicto
de Huachuy, Toro. A,B,C) Análisis con árboles >10cm diámetro como patrón 1, para las sub-parcelas superior, inferior y central respectivamente; la línea azul representa los valores del estadístico
O12(r) obtenidos a lo largo de la escala r (10 m), las líneas grises representan los intervalos de confianza al 95% para el modelo nulo de Desplazamiento toroidal, GoF corresponde a la prueba de
bondad de ajuste. D,E,F) Análisis con árboles de 10< a ≥20 cm diámetro como patrón 1, para las sub-parcelas superior, inferior y central respectivamente. G,H,I) Análisis con árboles >20 cm
diámetro como patrón 1, para las sub-parcelas superior, inferior y central respectivamente.
37
4.5. Interacción planta-planta
En las parcelas superior e inferior el menor número de plántulas se encontró aislado, en tanto
que en la parcela central el menor número se encontró bajo la cobertura de un arbusto.
Tabla 3. Número y porcentaje de plántulas de Polylepis rugulosa contabilizadas bajo tres categorías de asociación (bajo
la cobertura de un árbol de P. rugulosa, bajo la cobertura de un arbusto y aislado), en el bosque relicto de Huachuy, Toro.
Tabla 4. Test de X2 para tres categorías de asociación de las plántulas de P. rugulosa evaluadas en tres sub-parcelas. Se
indica el p-valor obtenido con 2 grados de libertad.
Bajo Bajo
PARCELA Aislado X2 p
Polylepis arbusto
Sub-parcela superior 16.21 2.71 5.67 24.58 <0.001
Sub-parcela inferior 16.07 3.58 4.49 24.14 <0.001
Sub-Parcela central 192.53 57.69 39.45 289.66 <0.001
38
V. DISCUSIÓN
En el bosque relicto de Huachuy no se evidenciaron los signos de degradación del bosque
ni señales de impacto considerados por Navarro et al. (2008) para evaluar el estado de
conservación y degradación de los bosques, tales como: pastoreo, extracción de leña,
quemas, desmontes, basura o caminos, tampoco se observaron signos de parasitismo o
presencia de patógenos y no se observó presencia de vegetación y animales exóticos o
introducidos; lo que sugiere un buen estado de conservación.
Los resultados mostraron variación en los distintos sectores del bosque. Se encontró la
mayor densidad de árboles adultos, plántulas (regeneración) y cobertura de P. rugulosa en
la parcela superior (pendiente 38%) y la menor densidad y cobertura en la parcela inferior
(pendiente 20%); esto sugiere una preferencia por zonas de mayor altura, mayor pendiente
o mayor presencia de rocas y arbustos. Estudios realizados por Koepcke (1961) y Simpson
(1979) sobre la distribución de Polylepis, señalan a laderas rocosas de gran pendiente y
quebradas como micro hábitats favorables para el desarrollo de Polylepis. Kessler (1995)
en su estudio sobre la distribución presente y potencial de Polylepis en Bolivia, señala que,
en la cordillera occidental y el altiplano, Polylepis está restringido a pendientes volcánicas
y laderas rocosas orientadas al norte, dado que proveen más micrositios para desarrollarse
bajo las condiciones climáticas extremas. Ayma-Romay et al. (2015) y Smith (1977)
señalan que la pendiente y la presencia de rocas, juegan un papel importante en el
mantenimiento de las condiciones necesarias para el establecimiento de la vegetación, en
bosques de Polylepis.
39
Se encontró mayor número de árboles juveniles (regeneración exitosa) y la mayor
acumulación de área basal en la parcela inferior (Tabla 1), pese a tener la menor densidad
de adultos. Estos resultados sugieren que existe mayor regeneración exitosa y mejor
desarrollo en las zonas con menor densidad y cobertura de P. rugulosa, lo que puede
explicarse a partir de que en estas zonas existe menor competencia por luz, nutrientes y
espacio entre adultos y juveniles. Zamora et al. (2004) y Valiente-Banuet et al. (2009),
basados en la revisión de trabajos sobre interacciones planta-planta, señalan que en
especies arbóreas, las plántulas pueden encontrar mejores condiciones bajo la cobertura
vegetal para su desarrollo durante los primeros años de vida, pero al crecer el juvenil,
aparece e incrementa la competencia por la necesidad de recursos limitantes. Louman et
al. (2001) en su trabajo sobre silvicultura de bosques húmedos, reporta que, la competencia
intraespecífica causada por alta densidad de individuos en una población, se ve reflejada
en un menor crecimiento y mayor mortalidad. Distintos autores están de acuerdo en que
coberturas densas de árboles adultos de Polylepis, pueden ejercer competencia por
recursos, disminuyendo la densidad y crecimiento de la regeneración (Enrico et al., 2004;
Fjeldså y Kessler, 2004; Kessler et al., 2007).
40
para P. tarapacana, 0.78 mm/año para P. reticulata y 0.708 mm/año para P. rugulosa (Roig
et al., 2001; Gareca et al., 2010; Morales et al., 2011; Silva, 2012; Saravia y Vintimilla,
2016). Tomando en consideración las tasas de crecimiento, en el bosque de Huachuy los
árboles con ramas alrededor de 40 cm de diámetro tendrían más de 400 años de antigüedad.
Los análisis bivariados respaldan los resultados del univariado. La distribución de los
juveniles fue dependiente de la distribución de los adultos en la parcela central, mostrando
repulsión; en tanto que en los extremos del bosque solo se observó tendencia a repulsión
entre adultos y juveniles, a escalas de 2 a 6 m. Se evidencia nuevamente la existencia de
competencia intraespecífica entre árboles adultos y juveniles de P. rugulosa, como ocurre
con el común de especies arbóreas (Zamora et al., 2004; Valiente-Banuet et al.,2009) y
41
otras especies de Polylepis (Enrico et al., 2004; Fjeldså y Kessler, 2004; Kessler et al.,
2007). Sin embargo, es probable que en los extremos del bosque las condiciones sean más
hostiles y cerca al borde la cobertura sea menos densa, lo que disminuiría la competencia
y propiciaría que los juveniles hayan encontrado mejores condiciones para desarrollarse, a
menor distancia del árbol madre (Enrico et al., 2004).
42
agregación de plántulas se atribuye a la limitada dispersión de semillas (Cruz, 1999) y a la
regeneración vegetativa; en tanto que, la heterogeneidad ambiental y del paisaje propicia
patrones agregados a gran escala. Es es probable que la facilitación entre árboles y la
regeneración sea mínima y que la oferta de sitios seguros sea más importante para la
sobrevivencia de P. rugulosa.
43
VI. CONCLUSIONES
La distribución diamétrica obtenida de los árboles de P. rugulosa, fue del tipo J invertida
y continua, con mayor frecuencia de árboles de menor diámetro y disminuyendo conforme
los árboles alcanzan mayor diámetro. La distribución de alturas de las plántulas siguió el
mismo patrón. Por ende, se infiere que se trata de una población en regeneración y
crecimiento.
44
VII. RECOMENDACIONES
Realizar evaluaciones a largo plazo, con al menos una evaluación anual; de modo que se
puedan obtener datos de reclutamiento y mortalidad de P. rugulosa, para poder entender
mejor la dinámica del bosque.
45
VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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53
ANEXOS
54
Anexo 2. Ubicación, orientación y diseño de las parcelas instaladas en el bosque relicto de
Huachuy.
55
Anexo 3. Ficha de datos de los árboles de P. rugulosa evaluados.
Código Código Diámetro del Cobertura Altura
PARCELA AB (m2) X (m) Y (m) Observaciones
cuadrícula individuo tallo (cm) (m2) (m)
1P 1a 1 7.00 0.0039 0.8694 1.40 1.80 0.70
1P 1a 2 14.96 0.0176 2.8039 2.50 4.50 1.92
1P 1a 3 14.32 0.0161 0.9071 1.40 3.39 8.49
1P 1a 4 5.73 0.0026 0.2941 0.95 6.49 7.40
1P 1a 5 9.55 0.0072 0.8207 1.20 10.00 6.22
1P 1a 6 13.37 0.0140 0.6792 1.25 9.50 5.22
1P 1a 7 7.64 0.0046 0.6762 2.00 9.57 4.95
1P 1a 8 5.73 0.0026 0.3581 1.40 9.90 3.40
1P 1a 9 5.73 0.0026 0.6597 1.43 10.00 2.76
1P 2a 10 28.65 0.0645 15.8965 3.20 1.93 12.60
1P 2a 11 36.92 0.1071 17.2191 3.00 4.76 14.80
1P 2a 12 6.37 0.0032 1.0116 1.40 10.00 20.00
1P 3a 13 8.91 0.0062 0.4273 1.00 2.45 23.00
1P 3a 14 19.10 0.0286 6.8919 2.20 2.10 22.57
1P 3a 15 5.73 0.0026 0.4830 1.40 0.69 26.34
1P 3a 16 20.37 0.0326 4.6653 3.00 4.69 29.22
1P 3a 17 11.46 0.0103 1.4090 0.75 8.68 29.50
1P 4a 18 12.41 0.0121 0.4418 1.55 8.54 33.77
1P 4a 19 3.50 0.0010 0.4728 0.96 6.00 34.15
1P 4a 20 8.28 0.0054 0.8467 1.20 9.35 37.70
1P 4a 21 12.73 0.0127 0.7430 0.89 8.31 38.85
1P 1b 22 18.78 0.0277 1.0996 1.50 12.70 3.60
1P 1b 23 22.76 0.0407 7.0450 3.50 19.50 2.30
1P 1b 24 11.78 0.0109 5.3407 4.00 18.28 2.76
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1P 2b 32 49.97 0.1962 18.3077 5.00 18.00 16.70
1P 2b 33 79.58 0.4974 26.8293 4.50 16.55 13.47
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3P 1a 3 11.8 0.0109 0.6597 1.25 4.40 0.16
3P 1a 4 7.0 0.0039 0.4701 1.28 9.07 0.66
3P 1a 5 6.4 0.0032 1.5315 1.37 3.8 9.8
3P 2a 6 8.0 0.0050 0.6503 1.23 1.62 11.90
3P 2a 7 5.7 0.0026 0.6707 1.00 1.60 12.20
3P 2a 8 9.5 0.0072 1.7082 1.50 3.40 12.50
3P 3a 9 9.9 0.0076 0.9975 1.08 1.90 20.86
3P 3a 10 5.7 0.0026 0.4241 0.70 1.11 23.10
3P 3a 11 9.5 0.0072 1.3430 1.30 0.24 24.75
3P 3a 12 4.8 0.0018 0.1283 0.58 3.10 24.30
3P 3a 13 44.9 0.1582 21.5985 5.00 0.00 29.19
3P 4a 14 8.6 0.0058 0.8247 1.50 1.11 30.88
3P 4a 15 3.5 0.0010 0.1791 0.78 5.60 35.70
3P 4a 16 8.0 0.0050 0.5146 0.83 4.40 36.80
3P 4a 17 7.3 0.0042 0.8129 1.25 5.80 37.90
3P 4a 18 5.1 0.0020 0.3393 1.25 5.90 37.85
3P 4a 19 3.8 0.0011 0.2777 0.78 4.70 39.42
3P 4a 20 3.8 0.0011 0.1791 0.86 4.70 39.76
3P 4a 21 6.0 0.0029 0.3982 0.80 8.20 36.40
3P 4a 22 8.0 0.0050 0.8011 1.00 8.90 38.30
3P 1b 23 20.4 0.0326 6.2675 2.30 16.80 6.30
3P 1b 24 43.0 0.1450 33.7172 5.00 14.60 0.50
3P 2b 25 28.3 0.0630 8.2467 3.00 17.05 20.00
3P 2b 26 3.8 0.0011 0.1843 0.84 14.10 16.80
3P 2b 27 22.6 0.0401 7.3042 5.00 12.5 14.9
3P 2b 28 5.4 0.0023 0.2815 0.72 13.80 13.90
3P 2b 29 10.8 0.0092 3.8013 2.00 12.10 13.40
3P 2b 30 46.5 0.1696 13.3597 3.00 14.5 10
3P 2b 31 19.7 0.0306 8.5530 3.30 16.60 13.00
3P 3b 32 47.1 0.1743 17.4359 3.00 15.00 29.60
59
3P 3b 33 24.2 0.0460 10.8856 4.00 16.20 29.20
3P 3b 34 19.1 0.0286 11.3098 4.00 16.30 27.90
3P 3b 35 24.5 0.0472 6.2204 5.00 17.60 29.00
3P 3b 36 40.1 0.1263 10.2259 3.00 17.30 30.00
3P 4b 37 52.5 0.2166 29.4054 5.00 11.00 37.20 ramas cayendose
3P 4b 38 38.2 0.1146 11.4511 4.00 15.50 30.62
3P 4b 39 4.1 0.0013 0.3864 0.94 14.15 33.00
3P 4b 40 7.3 0.0042 0.8467 1.15 14.50 33.35
3P 4b 41 6.4 0.0032 0.6393 0.95 14.75 32.90
3P 4b 42 15.9 0.0199 5.1051 2.30 16.20 31.10
3P 4b 43 8.0 0.0050 0.6970 0.83 16.60 32.20
3P 4b 44 20.4 0.0326 8.1367 3.00 17.70 33.80
3P 1c 45 54.1 0.2300 32.9868 4.00 21.00 3.70
3P 1c 46 23.9 0.0448 4.1391 2.10 29.45 3.60
3P 1c 47 9.9 0.0077 1.6493 1.00 25.00 7.57
3P 1c 48 11.8 0.0109 0.4897 1.90 26.20 10.00
3P 2c 49 31.8 0.0796 12.2051 2.20 26.25 11.05
3P 2c 50 38.2 0.1146 14.0744 3.00 25.85 11.50
3P 2c 51 28.6 0.0645 14.8598 4.10 23.00 12.95
3P 2c 52 31.8 0.0796 14.5142 5.00 22.70 16.20
3P 2c 53 8.9 0.0062 1.0799 2.10 21.70 17.74
3P 2c 54 14.6 0.0168 1.6965 2.00 23.53 15.90
3P 2c 55 19.7 0.0306 2.3562 2.30 25.70 14.90
3P 2c 56 8.0 0.0050 0.6912 1.50 23.38 16.50
3P 2c 57 25.5 0.0509 3.7699 4.00 27.62 19.12 ramas caídas
3P 2c 58 14.3 0.0161 0.3299 1.70 28.90 19.20
3P 3c 59 14.0 0.0154 0.5498 1.50 29.60 20.70
3P 3c 60 8.6 0.0058 0.8482 1.15 26.10 23.80
3P 3c 61 22.3 0.0390 3.1102 2.50 27.80 28.00 mitad del árbol seca
3P 3c 62 12.7 0.0127 0.9896 1.60 25.64 29.60 1 rama seca
3P 3c 63 36.6 0.1052 6.7859 5.00 20.56 30.00 1 rama seca
3P 4c 64 36.6 0.1052 9.1892 6.00 25.40 30.00 3 ramas secas
3P 4c 65 41.4 0.1345 1.7153 5.20 27.20 30.77
3P 4c 66 58.9 0.2724 8.2467 3.00 22.70 32.20 sólo 2 ramas vivas
3P 4c 67 9.5 0.0072 4.4532 1.30 20.80 31.32
3P 4c 68 10.1 0.0080 0.0063 1.10 21.70 36.40
3P 4c 69 10.2 0.0082 1.5355 1.30 23.00 36.40
3P 4c 70 11.1 0.0097 1.3195 1.60 23.50 37.00
3P 4c 71 22.3 0.0390 2.6861 2.00 23.78 39.52
3P 2d 72 8.5 0.0057 0.3676 0.95 32.80 17.20
3P 2d 73 7.3 0.0042 0.8639 1.50 32.47 17.53
3P 2d 74 15.9 0.0199 2.6704 1.80 33.24 12.95
3P 3d 75 15.3 0.0183 3.1416 2.00 35.00 23.18 varias ramas secas
3P 3d 76 40.4 0.1284 12.0952 3.00 32.20 28.40 3 ramas secas
3P 3d 77 47.7 0.1790 12.2994 4.00 40.00 28.90 1 rama seca
3P 4d 78 30.2 0.0718 1.6273 0.80 34.65 32.10
3P 4d 79 5.4 0.0023 0.4948 1.80 31.70 31.68 secándose
3P 4d 80 15.9 0.0199 2.8353 2.00 32.90 32.80
3P 4d 81 31.8 0.0796 6.0319 3.80 30.82 31.25
1P 1a 1 7.00 0.0039 0.8694 1.40 1.80 0.70
1P 1a 2 14.96 0.0176 2.8039 2.50 4.50 1.92
1P 1a 3 14.32 0.0161 0.9071 1.40 3.39 8.49
1P 1a 4 5.73 0.0026 0.2941 0.95 6.49 7.40
1P 1a 5 9.55 0.0072 0.8207 1.20 10.00 6.22
1P 1a 6 13.37 0.0140 0.6792 1.25 9.50 5.22
1P 1a 7 7.64 0.0046 0.6762 2.00 9.57 4.95
1P 1a 8 5.73 0.0026 0.3581 1.40 9.90 3.40
1P 1a 9 5.73 0.0026 0.6597 1.43 10.00 2.76
1P 2a 10 28.65 0.0645 15.8965 3.20 1.93 12.60
60
1P 2a 11 36.92 0.1071 17.2191 3.00 4.76 14.80
61
Anexo 4. Ficha de datos de las plántulas de P. rugulosa evaluados.
Código Código Altura Categoría
PARCELA X (m) Y (m) Observaciones
cuadrícula individuo (m) asociación
P1 1a 1 0.40 3 0.30 1.20
P1 1a 2 0.90 3 0.95 2.30
P1 1a 3 0.51 3 0.77 2.55
P1 1a 4 0.22 2 0.22 9.87
P1 1a 5 0.54 3 4.84 9.18
P1 1a 6 0.54 3 5.14 10.00
P1 1a 7 0.92 3 5.12 9.67
P1 1a 8 0.40 2 9.90 9.00
P1 1a 9 0.14 3 9.81 3.54
P1 1a 10 0.90 2 8.80 3.12
P1 1a 11 0.22 2 6.88 4.17
P1 1a 12 0.21 2 6.76 4.21
P1 1a 13 0.04 1 5.50 4.52
P1 1a 14 0.59 2 5.90 5.62
P1 1a 15 0.19 1 5.20 6.14
P1 1a 16 0.40 1 5.26 6.00
P1 1a 17 0.47 1 4.93 4.52
P1 1a 18 0.35 1 4.36 4.42
P1 1a 19 0.46 2 0.53 0.32
P1 1a 20 0.14 2 0.54 0.48
P1 2a 21 0.09 1 0.90 1.55
P1 2a 22 0.20 1 1.00 1.59
P1 2a 23 0.06 1 1.63 1.70
P1 2a 24 0.09 1 2.03 1.44
P1 2a 25 0.05 2 1.42 2.33
P1 2a 26 0.09 2 0.40 3.27
P1 2a 27 0.06 2 1.17 2.60
P1 2a 28 0.07 2 0.28 2.71
P1 2a 29 0.09 2 0.25 2.80
P1 2a 30 0.03 2 0.10 2.84
P1 2a 31 0.05 2 0.10 3.09
P1 2a 32 0.18 2 0.80 4.36
P1 2a 33 0.21 1 0.84 4.97
P1 2a 34 0.09 1 1.81 4.36
P1 2a 35 0.09 1 2.40 4.26
P1 2a 36 0.08 1 2.59 4.36
P1 2a 37 0.10 1 2.80 3.65
P1 2a 38 0.06 1 2.73 3.82
P1 2a 39 0.08 1 2.90 3.87
P1 2a 40 0.05 1 2.78 3.65
P1 2a 41 0.13 1 3.16 4.26
P1 2a 42 0.06 1 2.67 4.36
P1 2a 43 0.08 2 4.26 4.90
P1 2a 44 0.07 2 4.18 4.95
P1 2a 45 0.065 1 4.20 3.40
P1 2a 46 0.11 1 3.93 3.37
P1 2a 47 0.075 1 3.82 3.51
P1 2a 48 0.09 1 3.93 3.17
P1 2a 49 0.09 1 3.87 2.99
P1 2a 50 0.06 1 4.15 2.90
P1 2a 51 0.077 1 4.20 2.90
P1 2a 52 0.10 1 4.70 2.70
P1 2a 53 0.98 2 2.40 0.11
P1 2a 54 0.10 2 2.85 0.22
62
P1 2a 55 0.08 1 4.23 1.00
P1 2a 56 0.06 1 4.35 0.83
P1 2a 57 0.76 1 6.05 0.99
P1 2a 58 0.075 2 6.81 0.79
P1 2a 59 0.18 3 9.23 2.48
P1 2a 60 0.21 3 7.86 2.78
P1 2a 61 0.25 2 6.51 2.95
P1 2a 62 0.14 1 9.55 3.91
P1 2a 63 0.20 1 9.55 4.10
P1 2a 64 0.17 1 5.92 3.81
P1 2a 65 0.09 1 6.13 4.46
P1 2a 66 0.10 1 5.73 4.60
P1 2a 67 0.07 1 5.76 4.60
P1 2a 68 0.11 1 5.76 4.86
P1 2a 69 0.11 1 5.65 4.84
P1 2a 70 0.105 1 6.15 5.85
P1 2a 71 0.10 1 5.69 5.57
P1 2a 72 0.11 1 4.82 5.46
P1 2a 73 0.46 1 5.17 6.05
P1 2a 74 0.15 1 5.19 6.13
P1 2a 75 0.40 1 4.81 6.69
P1 2a 76 0.12 1 4.65 5.93
P1 2a 77 0.06 1 7.04 5.73
P1 2a 78 0.19 1 3.41 6.21
P1 2a 79 0.25 1 3.3 5.91
P1 2a 80 0.43 1 3.2 5.47
P1 2a 81 0.24 3 0.23 9.47
P1 2a 82 0.77 2 0.9 7.45
P1 2a 83 0.39 2 0.8 7.7
P1 2a 84 0.40 3 0.53 9.07
P1 2a 85 0.37 3 0.63 9.07
P1 2a 86 0.95 3 2.65 9.55
P1 2a 87 0.50 3 2.03 9.75
P1 1b 88 0.40 2 1.33 1.3
P1 1b 89 0.73 2 2.08 1.29
P1 1b 90 0.19 2 1.9 1.2
P1 1b 91 0.07 2 2.16 1.49
P1 1b 92 0.40 3 2.03 2.34
P1 1b 93 0.08 1 0.16 3.42
P1 1b 94 0.74 3 3.06 4.19
P1 1b 95 0.52 3 3.17 4.19
P1 1b 96 0.93 1 3.96 4
P1 1b 97 0.12 1 3.56 3.7
P1 1b 98 0.69 3 4.17 4.13
P1 1b 99 0.27 1 4.27 4.5
P1 1b 100 1.18 3 5.1 3.46
P1 1b 101 1.02 3 5.2 3.42
P1 1b 102 0.23 1 4.34 2.52
P1 1b 103 0.70 2 4.6 2.8
P1 1b 104 0.95 2 5.24 2.75
P1 1b 105 0.30 3 5.45 2.82
P1 1b 106 0.14 3 5.52 2.72
P1 1b 107 0.41 3 5.6 2.55
P1 1b 108 0.20 3 5.65 2.6
P1 1b 109 0.28 3 5.76 2.42
P1 1b 110 0.10 3 6.09 2.6
P1 1b 111 0.30 3 5.8 2.77
P1 1b 112 0.34 3 5.79 3.04
P1 1b 113 0.27 3 5.74 2.82
63
P1 1b 114 0.17 3 5.96 3.02
P1 1b 115 0.22 2 6.2 0.42
P1 1b 116 0.08 3 6.37 2.42
P1 1b 117 0.09 3 6.25 2.6
P1 1b 118 0.17 3 6.27 2.62
P1 1b 119 0.29 2 6.56 3.1
P1 1b 120 0.21 2 6.44 3.42
P1 1b 121 0.12 2 6.55 3.54
P1 1b 122 0.24 3 6.82 3.76
P1 1b 123 0.17 3 6.72 3.76
P1 1b 124 0.46 2 6.67 3.69
P1 1b 125 0.37 3 7.18 3.52
P1 1b 126 0.42 3 7.3 3.64
P1 1b 127 0.40 3 7.83 3.7
P1 1b 128 0.38 3 7.4 3.17
P1 1b 129 0.50 3 7.16 4.1
P1 1b 130 0.49 3 7.54 4.37
P1 1b 131 0.56 3 7.16 4.95
P1 1b 132 0.31 3 7.43 3.17
P1 1b 133 0.15 3 9.92 4.23
P1 1b 134 0.47 3 9.65 4.63
P1 1b 135 0.70 3 9.45 5.2
P1 1b 136 0.32 3 9.47 5.35
P1 1b 137 0.14 2 8.34 5.02
P1 1b 138 0.10 3 8.58 5.6
P1 1b 139 0.68 3 8.29 5.75
P1 1b 140 0.20 3 6.6 5.79
P1 1b 141 0.07 2 5.1 4.78
P1 1b 142 0.10 3 4.94 4.5
P1 1b 143 0.25 2 4.35 4.4
P1 1b 144 0.14 2 4.4 5
P1 1b 145 0.46 2 4.58 5.55
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P3 2b 240 0.19 1 2.4 5.75
P3 2b 241 0.12 1 1.77 6.55
P3 2b 242 0.08 1 1.25 6.55
P3 2b 243 0.05 1 0.49 7.05
P3 2b 244 0.09 1 3.6 7.1
P3 2b 245 0.31 3 9.5 0.78
P3 2b 246 0.12 3 9.05 0.68
P3 2b 247 0.62 1 4.4 3.5
P3 2b 248 0.51 1 4.25 3.7
P3 2b 249 0.53 1 4.04 3.3
P3 2b 250 0.12 1 0.97 3.58
74
Anexo 5. Constancia de determinación de Polylepis rugulosa.
75