1.

MITOCONDRIAS:

Las mitocondrias son organelos celulares presentes en todas las células

eucariotas, lo que incluye a todas las plantas, animales, hongos y protozoos, con
la excepción de los arqueozoos. Fueron descritas por primera vez en 1890 por
Richard Altmann bajo el nombre de “bioblastos”. El término “mitocondria” fue
utilizado por primera vez por Carl Benda en 1898.

Morfológicamente, una mitocondria es un compartimento en el citoplasma celular

con forma de cápsula y delimitado por una doble membrana lipídica. Este aparato
tiene una forma ovalada de entre 0,5 y 1 m de diámetro y algo más de 1 m de
largo. Se separa del resto del citoplasma celular por una membrana de doble
capa compuesta de lípidos.

La membrana externa es bastante porosa y lisa, en comparación con la

membrana interna que presenta numerosas ondulaciones que se conocen como
crestas.Es la encargada de abastecer a la célula de la energía que le permite
realizar su actividad, así como de generar mediante su actividad catabólica una
temperatura que permita mantener el calor a los organismos vivos.

El espacio interior, llamado matiz mitocondrial, contiene principalmente enzimas

y ADN, el genoma mitocondrial. Las mitocondrias son, junto al núcleo, los dos
únicos organelos de las células animales que tienen ADN. Los cloroplastos de
las células vegetales también tienen su propio ADN, el genoma cloroplástico.

Imagen n°1
PARTES DE LA MITOCONDRIA

Membrana externa:

Es una bicapa lisa y porosa compuesta por lípidos y por porinas, una clase de
proteínas transmembranales que permiten el paso múltiple de moléculas. Su
permeabilidad permite el transporte de iones, metabolitos y otro tipo de
macromoléculas entre el interior y exterior.

Membrana interna:

Está compuesta de proteínas en su mayoría, aunque también contiene lípidos.

Su superficie es muy extensa, ya que está estructurada con multitud de pliegues,
a los que conocemos como crestas mitocondriales. El hecho de que esta
membrana esté dispuesta de esta manera, permite que al aumentar la superficie,
aumente el número de complejos necesarios para la cadena respiratoria. Esta
parte no presenta poros, pero por otro lado, tiene cuantiosos conductos acuosos
por los que se permite la traslación de moléculas. Estos canales hacen que el
traspaso de sustancias entre el exterior y el interior de la célula se realice de una
forma más selectiva.

Espacio intermembranoso:

Zona constituida por un líquido parecido al citoplasma o hialoplasma que se

encuentra entre ambas membranas. En él se concentran un gran número de
protones, generados por su propio bombeo, debido a los complejos enzimáticos.
Las enzimas que se pueden encontrar en esta parte son diversas y son las que
permiten la trasferencia de energía creada por la mitocondria hacia otros
nucleótidos.

Matriz mitocondrial:

Es la zona interna de la mitocondria, compuesta de una sustancia de aspecto

gelatinoso. Las sustancias que lo forman son agua, en algo menos de un
cincuenta por ciento, y una mezcla muy concentrada de diferentes tipos de
enzimas, sustratos (creados por la unión de fosfatos) ADP y ATP (un tipo de
enzima transmembranal) e iones inorgánicos. Esta sustancia contiene menor
número de moléculas que el citoplasma. Por otro lado, se pueden encontrar otro
tipo de sustancias, además de las que ya hemos comentado. En esta especie de
líquido están retenidos iones, ribosomas, moléculas de ARN mitocondrial y
metabolitos. Por último, es aquí donde están las moléculas de ADN bicatenario
y circular. Este ADN contiene información para sintetizar las proteínas
mitocondriales.

En esta parte de la mitocondria se realizan varias rutas metabólicas esenciales

para la vida. Una de ellas es el ciclo de Krebs. Este es un ciclo metabólico vital
para poder realizar la respiración celular. Es el punto donde convergen el resto
de rutas metabólicas que se dedican a degradar los carbohidratos, grasas,
proteínas y agua con las que se forma la energía. Otra de estas rutas
metabólicas básicas para la vida sería la beta-oxidación de ácidos grasos. En
este proceso catabólico los ácidos grasos se separan de los átomos de carbono.
Este proceso puede ingresar dentro del ciclo de Krebs.

En resumen, las sub-partes que se pueden encontrar en la matriz mitocondrial

serían las siguientes:

 Moléculas de ADN: Trasportan la información necesaria para sintetizar

las proteínas de las mitocondrias. Este ADN es diferente al que se puede
encontrar en el núcleo celular.
 Moléculas de ARN mitocondrial: Se encuentran creando los
mitorribosomas, los cuales son unos ribosomas que son diferentes al resto
de ribosomas de la célula.
 Los mitorribosomas: Sustancias que se encuentran en el ARN y
pueden estar en solitario en la sustancia de la matriz, o encontrarse
pegados a la membrana mitocondrial interna. Son similares a los
ribosomas bacterianos (70 S), es decir, algo más menudos que los
ribosomas que se encuentran en el citoplasma.
 Iones de calcio y de fosfato: Las uniones de los cuales forman
moléculas algo más complejas como los ADP, los ATP, las coenzimas-A,
etc.
 Otras enzimas: Las cuales son utilizadas para replicar, transcribir y
traducir el ADN mitocondrial para simplificar las proteínas de la
 mitocondrias. Enzimas que se necesitan para que se puedan desarrollar
los ciclos o rutas metabólicas que hemos descrito anteriormente.

2. CLOROPLASTOS:

Los cloroplastos son orgánulos aún mayores y se encuentran en las células de

plantas y algas, pero no en las de animales y hongos. Su estructura es aún más
compleja que la mitocondrial: además de las dos membranas de la envoltura,
tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el
pigmento verde llamado clorofila. Desde el punto de vista de la vida terrestre, los
cloroplastos desempeñan una función aún más esencial que la de las
mitocondrias: en ellos ocurre la fotosíntesis; esta función consiste en utilizar la
energía de la luz solar para activar la síntesis de moléculas de carbono pequeñas
y ricas en energía, y va acompañado de liberación de oxígeno. Los cloroplastos
producen tanto las moléculas nutritivas como el oxígeno que utilizan las
mitocondrias.

Figura n°2
PARTES DEL CLOROPLASTO:

MEMBRANAS EXTERNA E INTERNA

El sistema de membrana está relacionado con la generación de ATP. Al igual

que las membranas de la mitocondria, es la membrana interna la que determina
el paso de las moléculas al interior de la organela. La fosfaditilcolina y el
fosfaditilglicerol son los lípidos más abundantes de las membranas del
cloroplasto.

La membrana externa contiene una serie de poros. Por estos canales pueden
ingresar libremente pequeñas moléculas. La membrana interna, por su parte, no
permite el transito libre de este tipo de moléculas de bajo peso. Para que las
moléculas ingresen, deben hacerlo por medio de transportadores específicos
anclados a la membrana.

En algunos casos existe una estructura llamada retículo periférico, formada por
una red de membranas, originada específicamente de la membrana interna del
cloroplasto. Algunos autores las consideran únicas de plantas con metabolismo
C4, aunque se han encontrado en plantas C3.

La función de estos túbulos y vesículas aún no está clara. Se propone que

podrían contribuir al transporte rápido de metabolitos y proteínas dentro del
cloroplasto o para incrementar la superficie de la membrana interna.

MEMBRANA DEL TILACOIDE

La cadena transportadora de electrones involucrada en los procesos

fotosintéticos ocurre en este sistema de membranas. Los protones son
bombeados a través de esta membrana, desde el estroma hacia el interior de los
tilacoides.

Este gradiente resulta en la síntesis de ATP, cuando los protones son dirigidos
nuevamente al estroma. Este proceso es equivalente al que ocurre en la
membrana interna de la mitocondria.
La membrana del tilacoide está formada por cuatro tipos de lípidos:
monogalactosil diacilglicerol, digalactosil diacilglicerol, sulfoquinovosil
diacilglicerol y fosfatidilglicerol. Cada tipo cumple una función especial dentro de
la bicapa lipídica de esta sección.

TILACOIDES

Los tilacoides son estructuras membranosas en forma de sacos o discos planos

que se apilan en una “grana” (el plural de esta estructura es granum). Estos discos
poseen un diámetro de 300 a 600 nm. En espacio interno del tilacoide se
denomina lumen.

La arquitectura del apilamiento de tilacoides aún es debatida. Se proponen dos

modelos: el primero es el modelo helicoidal, en la que los tilacoides se enrollan
entre las granas en forma de hélice.

En contraste, el otro modelo propone una bifurcación. Esta hipótesis sugiere que
las grana se encuentran formadas por bifurcaciones del estroma.

ESTROMA

El estroma es el líquido gelatinoso que rodea a los tilacoides y se encuentra en

la región interna del cloroplasto. Esta región corresponde al citosol de la
supuesta bacteria que originó a este tipo de plastidio.

En esta zona se encuentra las moléculas de ADN y gran cantidad de proteínas

y enzimas. Especificamente se encuentran las enzimas que participan en el ciclo
de Calvin, para la fijación del anhídrido carbónico en el proceso fotosintético.
También se pueden encontrar gránulos de almidón

En el estroma se encuentras los ribosomas de los cloroplastos, ya que estas

estructuras sintetizan sus propias proteínas.

GENOMA

Una de las características más resaltantes de los cloroplastos es que poseen su

propio sistema genético.
El material genético de los cloroplastos consiste en moléculas circulares de ADN.
Cada organela posee múltiples copias de esta molécula circular de 12 a 16 kb
(kilobases). Se organizan en estructuras llamadas nucleoides y consisten en 10
a 20 copias del genoma plastidico, junto con proteínas y moléculas de ARN.

El ADN del cloroplasto codifica para aproximadamente 120 a 130 genes. Estos
resultan en proteínas y ARN relacionados con los procesos fotosintéticos como
los componente del fotosistema I y II, la ATP sintasa y una de las subunidades
de la Rubisco.

La Rubisco (ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa) es un complejo

enzimático crucial en el ciclo de Calvin. De hecho, es considerada la proteína
más abundante del planeta tierra.

Los ARN de transferencia y los ribosomales son usados en la traducción de ARN

mensajesos que están codificados en el genoma del cloroplasto. Incluye los ARN
ribosomales 23S, 16S, 5S y 4,5S y 30 ARN de transferencia. También codifica
para 20 proteínas ribosomales y ciertas subunidades de la ARN polimerasa.

No obstante, ciertos elementos necesarios para el funcionamiento del cloroplasto

están codificados en el genoma nuclear de la célula vegetal.

 FUNCIONES

Los cloroplastos pueden ser considerados como importantes centro metabólicos

en las plantas, donde ocurren múltiples reacciones bioquímicas gracias al amplio
espectro de enzimas y proteínas ancladas a membranas que estas organelas
contienen.

Tienen una función crítica en los organismos vegetales: es el lugar donde

ocurren los procesos fotosintéticos, donde la luz solar es transformada
en carbohidratos, teniendo como producto secundario el oxígeno.

En los cloroplastos también ocurre una serie de funciones secundarias de

biosíntesis. A continuación discutiremos en detalle cada función:
 Fotosíntesis

La fotosíntesis ocurre gracias a la clorofila. Este pigmento se encuentra dentro

de los cloroplastos, en las membranas de los tilacoides.

Está compuesto por dos partes: un anillo y una cola. El anillo contiene magnesio
y es el responsable de la absorción de la luz. Puede absorber luz azul y luz roja,
reflejando la zona verde del espectro de luz.

Las reacciones fotosintéticas ocurren gracias a la transferencia de electrones. La

energía proveniente de la luz confiere energía al pigmento clorofila (se dice que
la molécula es “excitada por la luz”), provocando un movimiento de estas
partículas en la membrana de los tilacoides. La clorofila obtiene sus electrones
de una molécula de agua.

Este proceso trae como consecuencia la formación de un gradiente

electroquímico que permite la síntesis de ATP en el estroma. Esta fase también
se conoce como “luminosa”.

La segunda parte de la fotosíntesis (o fase oscura) ocurre en el estroma y sigue

en el citosol. Se conoce también como reacciones de fijación de carbono. En
esta etapa, los productos de las reacciones anteriores son usados para construir
carbohidratos a partir de CO2.

 Síntesis de biomoléculas

Además, los cloroplastos poseen otras funciones especializadas que permiten el

desarrollo y el crecimiento de la planta.

En esta organela ocurre la asimilación de nitratos y sulfatos, y poseen las

enzimas necesarias para la síntesis de aminoácidos, fitohormonas, vitaminas,
ácidos grasos, clorofila y carotenoides.

Ciertos estudios han identificado un número importante de aminoácidos

sintetizados por esta organela. Kirk y colaboradores estudiaron la producción de
aminoácidos en los cloroplastos de Vicia faba L.
Estos autores encontraron que los aminoácidos sintetizados más abundantes
fueron el glutamato, el aspartato y la treonina. Otro tipos, como alanina, serina y
glicina también fueron sintetizados pero en menor cantidad. También fueron
detectados los trece aminoácidos restantes.

Se han logrado aislar distintos genes que intervienen en la síntesis de lípidos.

Los cloroplastos poseen las vías necesarias para la síntesis de lípidos
isoprenoides, esencial para la producción de clorofila y otros pigmentos.

 Defensa contra patógenos

Las plantas no cuentan con un sistema inmune desarrollado similar al de los

animales. Por ello, las estructuras celulares deben producir sustancias
antimicrobianas para poder defenderse contra agentes perjudiciales. Para este
propósito, las plantas pueden sintetizar especies reactivas del oxígeno (ROS) o
ácido salicílico.

Los cloroplastos están relacionados con la producción de estas sustancias que

eliminan posibles agentes patógenos que ingresan a la planta.

Igualmente, funcionan como un “sensores moleculares” y participan en

mecanismos de alerta, comunicando la información a otras organelas.

 Otros plastidios

Los cloroplastos pertenecen a una familia de organelas vegetales llamadas

plastidios o plastos. Los cloroplastos se diferencian principalmente del resto de
los plastidios por poseer el pigmento clorofila. Los demás plastidios son:

-Los cromoplastos: estas estructuras contienen carotenoides, están presentes

en flores y flores. Gracias a estos pigmentos, las estructuras vegetales poseen
colores amarillos, naranjas y rojos.

-Los leucoplastos: estos plastidios no contienen pigmentos y por lo tanto son

blancos. Sirven como reserva y se encuentran en órganos que no reciben luz
directa.

-Los amiloplastos: contienen almidón y se encuentran en raíces y tubérculos.

Los plastidios se originan de estructuras llamadas protoplastidios. Una de las
características más sorprendentes de los plastidios es su propiedad para
cambiar de tipo, aunque ya estén en etapa madura. Este cambio se
desencadena por señales ambientales o intrínsecas de la planta.

Por ejemplo, los cloroplastos son capaces de dar origen a los cromoplastos. Para
este cambio, la membrana del tilacoide se desintegra y los carotenoides son
sintetizados.

3. GLIOXISOMAS:

Los glioxisomas son orgánulos membranosos que se encuentran en las células

eucariotas de tipo vegetal, particularmente en los tejidos de almacenaje de
lípidos de las semillas, y también en los hongos filamentosos. Los glioxisomas
son peroxisomas especializados que convierten los lípidos
en carbohidratos durante la germinación de las semillas. La plántula utiliza
estos azúcares sintetizados hasta que es lo bastante madura para producirlos
por fotosíntesis. En los glioxisomas, los ácidos grasos se hidrolizan a acetil-
CoAmediante las "enzimas peroxisomales" de la β-oxidación. Además,
contienen las enzimas clave del ciclo del glioxilato ("isocitrato liasa" y "malato
sintasa"). Así realizan la ruptura de los ácidos grasos y producen los productos
intermedios para la síntesis de azúcares por gluconeogénesis.

Imagen n°3
 4. PEROXISOMAS:

Los peroxisomas son orgánulos redondeados (aunque no siempre), delimitados

por una membrana, con un diámetro de entre 0,1 y 1 µm. Están presentes en
casi todas las células eucariotas y tienen una función eminentemente
metabólica. A veces presentan inclusiones cristalinas en su interior debido a la
gran cantidad de enzimas que llegan a contener.

Imagen n° 4

A. Biogénesis

Los peroxisomas son orgánulos con una gran plasticidad, pueden

incrementar su número y tamaño frente a estímulos fisiológicos y volver a su
número normal cuando el estímulo ha desaparecido, así como cambiar su
repertorio de enzimas. Los peroxisomas, cuando están libres en el citosol,
incorporan proteínas que se sintetizan en los ribosomas citosólicos. Estas
proteínas van tanto al interior como a la membrana. Asociadas a las
membranas de los peroxisomas hay unas proteínas que se denominan
peroxinas, las cuales están implicadas en reconocer e incorporar proteínas
desde el citosol, tanto al interior del orgánulo como a su membrana, y son
también importantes durante el crecimiento y la división de estos orgánulos.
 Hay unas 12 peroxinas. Las proteínas citosólicas destinadas a los
peroxisomas tienen una secuencia señal, PTS1 o PTS2 (peroxisome
targeting sequence), que es reconocida por las peroxinas en la membrana
del peroxisoma. Las enzimas que van dirigidas al interior del orgánulo son
translocadas a través de la membrana, pero en las membranas de los
peroxisomas también se integran proteínas gracias a las peroxinas. Al
contrario que otros orgánulos, donde las proteínas se deben incorporar de
manera desplegada, en los peroxisomas, éstas pueden entrar plegadas,
incluso agregadas. La incorporación de estas moléculas desde el citosol hace
que los peroxisomas maduren y crezcan.

La biogénesis o formación de nuevos peroxisomas en una célula se puede

producir de dos formas: a) por crecimiento y división de los preexistentes, y b)
por generación a partir del retículo endoplasmático y de las mitocondrias, cuando
no hay peroxisomas previos en la célula (Figura 5).

Imagenn°5

Esquema donde se muestra el ciclo de vida de los peroxisomas en una célula.

Vías de generación: 1) Cuando no hay peroxisomas en la céluila, desde el
retículo endoplasmático y desde la mitocondria se emiten vesículas que se
fusionan y maduran a peroxisomas maduros. 2) Por crecimiento y
estrangulación. El crecimientos se produce por adición de lípidos desde el
retículo por contactos físicos (no por vesículas). Desde el citosol llegan las
proteínas, tanto internas como de membrana (modificado de Smith y Aitchison,
2013; Costello y Schrader, 2018

a) Los peroxisomas de una celula crecen y se dividen por

estrangulamiento. La maquinaria de fisión de los peroxisomas tienen muchas
semejanzas con la de división de mitocondrias y cloroplastos, a pesar de sus
diferentes orígenes evolutivos. El proceso de división de un peroxisomas
empieza cuando sus membranas entran en contacto con las del retículo
endoplasmático. Este contacto permite el traspaso de lípidos de membrana hacia
el peroxisomas y por tanto el incremento de la superficie de membrana. Mediante
estrangulamiento del peroxisoma en crecimiento se producen dos nuevos que
irán madurando su contenido proteico a medida que van incorporando proteínas
desde el citosol.

b) Las células son capaces de generar peroxisomas desde cero, es decir,

cuando se eliminan todos los peroxisomas de una célula, ésta es capaz de
generar peroxisomas nuevos y funcionales. A este proceso contribuyen
vesiculas provenientes desde el retículo endoplasmático y desde la
mitocondrias. Dichas vesículas se fuisonan y forman pre-peroxisomas que irán
madurando a medida que incorporan moléculas desde el citosol. La hipótesis es
que, en ausencia de membranas de peroxisoma en una célula, las peroxinas se
empiezan a sintetizar en el citosol y sus secuencias de inserción en membranas
buscan la más parecida a la de los peroxisomas, que pueden ser las de las
mitocondrias o las del retículo. La sóla presencia de estas proteínas en una
membrana hace que se empequeten en vesículas y se envíen al citosol para
formar los pre-peroxisomas. Los contactos físicos que se dan entre sus
membranas podrían suministrar membranas para incrementar el volumen y tras
ello se produce la extrangulación. Se ha sugerido que el crecimiento podría darse
por vesículas emitidas desde el retículo endoplasmático, pero no hay evidencias
claras de esto.

Los peroxisomas se distribuyen por el citoplasma celular gracias a sus

interacciones con los microtúbulos y los filamentos de actina. Estas
interacciones, además, le permiten cambiar de forma y ayudan a separar los
peroxisomas hijos tras una división.

B. Funciones

Los peroxisomas deben su nombre a que las primeras enzimas que se

descubrieron en su interior fueron las peroxidasas, aunque pueden contener más
de 50 enzimas diferentes. Los tipos de enzimas presentes y su concentración
varían dependiendo del tipo celular y del estado fisiológico de la célula. Los
peroxisomas llevan a cabo dos procesos metabolicos importantes: metabolismo
de lípidos y protección celular frente a peróxidos y moléculas oxidativas
perjudiciales. En los mamíferos degradan lípidos de cadenas muy largas, lípidos
ramificados, D-aminoácidos, poliaminas, y participan en la biosíntesis de
plasmalógenos. En algunas levaduras favorecen al asimilación del acohol. Dos
enzimas son típicas de este orgánulo: la catalasa y la urato oxidasa. La catalasa
está especializada en la eliminación del peróxido de hidrógeno (H2O2), que
resulta de procesos oxidativos. Las reacciones de oxidación siguen el patrón
siguiente:

RH2 +O2 → R + H2O2

El peróxido de hidrógeno es una molécula altamente reactiva y por tanto muy

tóxica. La catalasa permite su inactivación mediante la siguiente reacción:

H2O2 + R-H2 → R+ 2H2O

Los peroxisomas suelen llevar a cabo numerosas y variadas funciones

metabólicas, normalmente en cooperación con otros orgánulos celulares (ver
tabla más abajo). En las plantas y en los hongos la β-oxidación se lleva a cabo
exclusivamente en los peroxisomas, mientras que en las células animales
también se realiza en las mitocondrias. En el hígado son importante para la
síntesis de ácidos biliares. En las plantas, los peroxisomas también oxidan
productos residuales de la fijación de CO2. A este proceso se le denomina
fotorrespiración porque usa oxígeno y libera CO2. En las semillas, sin embargo,
su función es la de almacenar sustancias de reserva y durante la germinación
transformarán los ácidos grasos en azúcares. A estos peroxisomas se les llama
glioxisomas, que también aparecen en las células de los hongos filamentosos.
Es interesante reseñar que cuando comienza la fotosíntesis, tras la aparición de
las primeras hojas, los glioxisomas se transforman en peroxisomas de las hojas.
En los tripanosomas, parásitos causantes de la malaria, existen unos
peroxisomas especializados en llevar a cabo glucolisis y se denominan
glucosomas. En conjunto, a los diferentes tipos o especializaciones de los
peroxisomas se les llama microcuerpos.

5. EL AGUA Y LAS CELULAS:

En la circulación de las plantas se cumple la función de transportar nutrientes y

otras sustancias como el agua y sales minerales, entre otros. Se realiza de un
modo peculiar, diferente al de los animales.

El agua circula desde la raíz botánica hacia las hojas por los vasos leñosos. Es
absorbida por la raíz a nivel de los pelos radiculares o absorbentes, pasando
luego al xilema de la raíz; a través de éste, el agua se mueve en el interior del
tallo de las plantas siguiendo las diferencias de potencial hídrico. Potencial
hídrico = Potencial ósmosis, osmótico + Potencial de presión + Potencial mátrico
+ Potencial gravitacional

Potencial osmótico: está dado por la diferencia entre el contenido de sustancias

en solución entre las distintas células, o entre éstas y su exterior (espacios
intercelulares, vasos y exterior de la planta.

Potencial de presión: está dado por la presión que ejercen las paredes
celulares vegetales contra la célula; es máximo cuando alcanza la máxima
turgencia y mínimo cuando alcanza el valor de plasmólisis incipiente.

Potencial mátrico: está relacionado con el avance del agua a través de los vasos
por capilaridad.

Potencial gravitacional: es aquel relacionado con la fuerza de gravedad.

Potencial hídrico

El agua en estado líquido es un fluido cuyas moléculas se hallan en constante

movimiento (estado líquido y gaseoso). La capacidad de las moléculas de agua
para moverse en un sistema particular depende de su energía libre. La magnitud
más empleada para expresar y medir el estado de energía libre del agua es el
potencial hídrico.

El potencial hídrico puede expresarse en unidades de energía por unidades de

masa o volumen, la unidad de uso más corriente el megapascal (MPa = 10 bares)
aunque en el pasado reciente también se han utilizado la atmósfera y el bar (1
bar= 0,987 atm).

El movimiento del agua en el suelo y en las plantas ocurre de manera

espontánea a lo largo de gradientes de energía libre, desde regiones donde el
agua es abundante, y por lo tanto tiene alta energía libre por unidad de volumen
(mayor Ψ), a zonas donde la energía libre del agua es baja (menor Ψ).

El agua pura tiene una energía libre muy alta debido a que todas las moléculas
pueden moverse libremente. Este es el estado de referencia del potencial hídrico;
a una masa de agua pura, libre, sin interacciones con otros cuerpos, con una
presión normal, le corresponde un Ψ igual a 0.

El Ψ está fundamentalmente determinado por el efecto osmótico, asociado con

la presencia de solutos, por las fuerzas mátricas que adsorben o retienen agua
en matrices sólidas o coloidales, por el efecto de la altura y por presiones
positivas o negativas o tensiones presentes en los recipientes o conductos donde
se encuentra. Estos factores tienen un efecto aditivo que típicamente disminuye
el potencial hídrico del suelo o planta con respecto al potencial del agua pura.
Así, en un sistema particular, el potencial hídrico total es la suma algebraica de
cuatro componentes:

Ψh = Ψo + Ψm + Ψg + Ψp

donde Ψ significa potencial, y los subíndices h, o, m, g y p, significan hídrico,

osmótico, mátrico, gravitatorio, y de presión, respectivamente.
El Ψo representa el componente determinado por la presencia de solutos
disueltos, disminuye la energía libre del agua y puede ser cero o asumir valores
negativos. A medida que la concentración de soluto (es decir, el número de
partículas de soluto por unidad de volumen de la disolución) aumenta, el Ψo se
hace más negativo. Sin la presencia de otros factores que alteren el potencial
hídrico, las moléculas de agua de las disoluciones se moverán desde lugares
con poca concentración de solutos a lugares con mayor concentración de soluto.
El Ψo se considera 0 para el agua pura.

El Ψm representa el grado de retención del agua, debido a las interacciones con

matrices sólidas o coloidales. Tales matrices la constituyen el material coloidal
del suelo y las paredes celulares. Puede tener valores nulos o negativos.Por
último el Ψg representa la influencia del campo gravitatorio y normalmente es
positivo, si bien esto depende de la posición elegida para el estado de referencia.

El Ψp representa la presión hidrostática y puede asumir valores positivos o

negativos según el agua esté sometida a presión o tensión. Así por ejemplo, el
potencial de presión Ψp en las células es positivo y representa la presión ejercida
por el protoplasto contra la pared celular, mientras que en el xilema es negativo
debido a la tensión desarrollada por diferencias en el potencial hídrico originadas
en la transpiración.

Imagen n°6