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I Vasi | Giulia Scarcella

Il flusso sanguigno e il controllo della pressione arteriosa

Il cuore può essere rappresentato come due pompe separate che lavorano in serie (una
dopo l'altra): la parte destra pompa il sangue verso i polmoni e successivamente alla parte
sinistra; quest'ultima pompa quindi il sangue in tutto il resto dell'organismo fino a farlo
tornare alla parte destra. A valle delle arterie troviamo le arteriole, che costituiscono un
passaggio a elevata resistenza per il flusso di sangue arterioso. Tramite la loro costrizione
o dilatazione selettiva, le arteriole indirizzano la distribuzione del flusso verso i singoli
tessuti. Il diametro delle arteriole è regolato sia da fattori locali, quali la concentrazione di
ossigeno del tessuto, sia da meccanismi di controllo omeostatici. Quando il sangue
raggiunge i capillari, la presenza di un epitelio permeabile permette lo scambio di sostanze
tra plasma, liquido interstiziale e cellule. A livello dell'estremità distale dei capillari, il
sangue entra nel compartimento venoso della circolazione per tornare al lato destro del
cuore.

I vasi sanguigni
La parete dei vasi sanguigni è costituita da strati di muscolo liscio, di tessuto connettivo
elastico e di tessuto connettivo fibroso. Il rivestimento interno di tutti i vasi è rappresentato
da un sottile strato di endotelio, un tipo di epitelio. L'endotelio è circondato da una
membrana basale e nell'insieme formano la cosiddetta tonaca intima. Attorno a questa
tonaca si dispongono, quindi, gli strati di tessuto connettivo e di muscolo liscio. La
spessore di questi strati varia a seconda dei vasi. Di solito, il muscolo liscio dei vasi
sanguigni è noto come muscolo liscio vascolare. La maggior parte dei vasi contiene
muscolo liscio disposto in strati circolari oppure a spirale. Queste cellule muscolari lisce
mantengono nei vasi uno stato di parziale contrazione in ogni momento, generando un
tono muscolare. La contrazione del muscolo liscio, al pari di quella del muscolo cardiaco,
dipende dall'ingresso di Ca2+ dal liquido extracellulare attraverso i canali per il calcio.
Diverse sostanze chimiche influenzano il tono del muscolo liscio vascolare: tra queste vi
sono neurotrasmettitori, ormoni e sostanze paracrine. Comunque, iniziando la nostra
descrizione dall'aorta e dalle arterie, dobbiamo dire che sono caratterizzate dalla presenza
di pareti dotate di compattezza ed elasticità. Inoltre, possiedono spessi strati di muscolo
liscio con abbondate tessuto connettivo, in maniera tale che per distendere le pareti vi sia
bisogno di una grande quantità di energia. Man mano che le arterie principali si
suddividono nelle arterie più piccole, la parete si modifica, diventando meno elastica e più
muscolare. La parete delle arteriole contiene diversi strati di muscolo liscio che si contrae
e si rilascia sotto l'influenza di diversi segnali chimici. Alcune arteriole si suddividono in
vasi detti metarteriole. Il sangue circolante nelle metarteriole può essere diretto verso i
vicini letti di capillari, oppure può aggirare i capillari per dirigersi direttamente verso la
circolazione venosa nel caso in cui gli sfinteri precapillari siano in contatto. La parete delle
arteriole vere e proprie contiene uno strato continuo di cellule muscolari lisce; nelle
metarteriole, invece, solo parte della parete è rivestita dal muscolo liscio. L'insieme delle
arteriole, capillari e venule è definito microcircolazione. I capillari, invece, sono i vasi più
piccoli del sistema circolatorio e, insieme alle venule postcapillari, costituiscono il sito di
scambio tra il sangue e il liquido interstiziale. Per facilitare lo scambio di sostanze, le pareti
dei capillari sono prive di muscolo liscio e di tessuto connettivo. Presentano invece solo
l'endotelio, costituito da un singolo strato di cellule, sostenuto da una matrice amorfa, la
membrana basale. Molti capillari, inoltre, sono strettamente associati a cellule denominate
periciti, che contribuiscono a determinare la permeabilità capillare: maggiore è il numero di
periciti, minore è la permeabilità dell'endotelio. I periciti secernano, anche, dei fattori che
influenzano la crescita dei capillari e possono differenziarsi in nuove cellule endoteliali o
muscolari lisce. Successivamente, il flusso sanguigno si porta dai capillari a piccoli vasi
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detti venule. Le venule più piccole sono simili ai capillari, con un endotelio di scambio e
poco tessuto connettivo. Il muscolo liscio comincia a comparire a livello della parete delle
venule di dimensioni maggiori. Dalle venule il flusso passa, dunque, nelle vene che
procedendo verso il cuore diventano via via di diametro maggiore. Infine le vene più
grosse, le vene cave, si svuotano nell'atrio destro. Le vene sono più numerose rispetto alle
arterie, presentano un diametro maggiore, e tendono a decorrere in prossimità della
superficie del corpo, mentre le arterie hanno una sede più profonda.

La pressione arteriosa
La pressione generata dalla contrazione ventricolare costituisce la forza propulsiva che
spinge il sangue attraverso i vasi del sistema cardiovascolare. Quando il sangue lascia il
ventricolo sinistro, l'aorta e le grosse arterie si espandono per accoglierlo. Quando, invece,
il ventricolo si rilascia e le valvole semilunari si chiudono, si ha un ritorno elastico delle
pareti arteriose che spinge il sangue verso le arterie più piccole e le arteriole. Comunque,
il flusso del sangue segue le leggi termodinamiche: ossia è direttamente proporzionale al
gradiente pressorio tra due punti qualsiasi della rete vascolare, e inversamente
proporzionale alla resistenza che i vasi offrono allo scorrimento del sangue. La pressione
del sangue è alta nelle arterie e decresce in modo continuo man mano che il sangue
fluisce lungo il sistema circolatorio. La diminuzione della pressione è dovuta alla perdita di
energia determinata dalla resistenza dei vasi al flusso. La resistenza al flusso dipende
anche dall'attrito che si esercita tra le cellule del sangue in movimento. Nel circolo, la
pressione più elevata è presente a livello aortico e riflette la pressione generata dal
ventricolo sinistro. La pressione aortica raggiunge un valore massimo intorno ai 120
mmHg durante la sistole ventricolare (pressione sistolica o massima), poi scende in modo
regolare fino a 80 mmHg durante la diastole ventricolare (pressione diastolica o minima).
Invece, il rapido incremento pressorio che si verifica quando il ventricolo spinge il sangue
nell'aorta può essere percepito come un'onda pressoria, onda sfigmica o polso, che viene
trasmessa attraverso le arterie. L'ampiezza del polso si affievolisce con la distanza a
causa dell'attrito nel sistema e infine scompare a livello dei capillari. La pressione
differenziale, che è una misura dell'intensità dell'onda sfigmica, è data dalla pressione
sistolica meno la pressione diastolica (per esempio, nell'aorta 120 mmHg–80 mmHg=40
mmHg, pressione differenziale). Quando il sangue raggiunge le vene, la pressione
all'interno dei vasi è diminuita a causa dell'attrito e l'onda sfigmica non è più presente. Il
sangue a bassa pressione presente nelle vene deve scorrere verso l'alto, cioè contro la
forza di gravità, per poter tornare al cuore. Per agevolare il flusso venoso, alcune vene
possiedono internamente valvole. Comunque, il ritorno al cuore viene sostenuto anche
dalla pompa muscolare, è la denominazione data alle contrazioni del muscolo scheletrico
che comprimono le vene (in modo particolare quelle delle gambe) producendo un'azione
di spremitura che spinge il sangue verso il cuore, e dalla pompa respiratoria, è generata
dal movimento del torace durante l'inspirazione. In quest'ultima, si viene a sviluppare una
bassa pressione intratoracica durante l'inspirazione, che determina una riduzione di
pressione nella vena cava inferiore al suo ingresso nel torace favorendo così il richiamo di
sangue delle vene addominali.
Quindi, la pressione arteriosa riflette la pressione propulsiva generata dall'azione di pompa
del cuore. Poiché risulta difficile misurare la pressione ventricolare, è consuetudine
assumere che la pressione arteriosa sia indicativa della pressione ventricolare. Dato che
la pressione arteriosa è pulsatile, è utile avere un singolo valore che sia rappresentativo
della pressione di propulsione. Questo valore è la pressione arteriosa media (PAM), che
viene stimata calcolando la somma della pressione diastolica più un terzo della pressione
differenziale. Per una persona che presenta una pressione sistolica di 120 mmHg e una
pressione diastolica di 80 mmHg avremo: PAM = 80 mmHg+1/3(120-80 mmHg) = 93
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mmHg. La presenza di una pressione arteriosa abnormalmente alta o bassa può indicare
un problema nel sistema cardiovascolare. Se la pressione diventa troppo bassa, la forza
propulsiva che sostiene il flusso sanguigno può non essere in grado di contrastare la forza
di gravità, se invece è tropo alta (ipertensione arteriosa), spingendo sulle pareti dei vasi
può causare la rottura di quelle aree meno resistenti con conseguente fuoriuscita di
sangue nei tessuti. Se questo avviene a livello cerebrale, viene definita emorragia
cerebrale e può provocare ictus. In generale, la pressione arteriosa viene misurata con lo
sfigmomanometro. Comunque, la pressione arteriosa è dovuta da un equilibrio tra la
quantità di sangue che entra nelle arterie e la quantità che ne esce. Se il flusso in entrata
eccede quello in uscita, il sangue si accumula nelle arterie e la pressione arteriosa
aumenta. Se, invece, avviene il contrario, la pressione arteriosa media diminuisce. Il flusso
di sangue in entrata nell'aorta corrisponde alla gittata cardiaca del ventricolo sinistro. Il
flusso in uscita delle arterie, invece, è influenzato principalmente dalla resistenza
periferica, definita come la resistenza al flusso offerta dalle arteriole. Possiamo esprimere
matematicamente la relazione tra la gittata cardiaca, resistenza periferica e pressione
arteriosa media nel seguente modo: PAM = GC x Rarteriole. Quindi se la gittata cardiaca
aumenta, il cuore pompa nell'unità di tempo una quantità di sangue maggiore verso le
arterie. Se all'uscita delle arterie la resistenza al flusso ematico non cambia, allora il flusso
in ingresso alle arterie supera quello in uscita: il volume di sangue arterioso aumenta e di
conseguenza la PAM aumenterà. Se, invece, la gittata cardiaca rimane inalterata e la
resistenza periferica aumenta, il flusso di sangue in ingresso alle arterie non cambia,
mentre quello in uscita si riduca: di nuovo il sangue tende ad accumularsi nelle arterie e la
PAM aumenterà. Due ulteriori fattori che possono influenzare la pressione arteriosa media
sono: (1) il volume totale di sangue e (2) la distribuzione del sangue nella circolazione
sistematica. Infatti, nonostante il volume di sangue sia relativamente costante, se aumenta
la pressione aumenta, se invece diminuisce, diminuisce anche la pressione. Di solito, se il
volume di sangue aumenta, i reni ripristinano il volume normale con l'escrezione urinaria
dell'acqua in eccesso, se invece il volume sanguigno diminuisce, la risposta
cardiovascolare comprende la vasocostrizione e l'incremento della stimolazione
ortosimpatica al cuore. Oltre al volume assoluto di sangue presente a livello del sistema
cardiovascolare, la distribuzione relativa del sangue tra i versanti arterioso e venoso della
circolazione può essere un fattore importante nel mantenimento della pressione arteriosa.
Le arterie contengono l'11% del volume del sangue totale mentre le vene sono vasi di
capacità e raccolgono circa il 60% del volume del sangue circolante. Quindi, quando la
pressione arteriosa cade, una un aumento dell'attività ortosimpatica fa costringere le vene,
riducendo la capacità e causando una ridistribuzione del sangue al versante arterioso del
circolo.

La resistenza a livello delle arteriole


Come abbiamo visto, la resistenza al flusso ematico è principalmente determinata dal
raggio dei vasi sanguigni secondo la relazione R∞1/r4. Le arteriole sono il sito principale di
resistenza variabile nella circolazione e contribuiscono per più del 60% della resistenza
totale. La resistenza arteriolare è variabile grazie alla notevole quantità di muscolo liscio
presente nelle pareti del vaso. Quando il muscolo si contrae o si rilascia il raggio delle
arteriole cambia. In generale, la resistenza arteriolare è influenzata da meccanismi di
controllo sia riflessi sia locali, ma tutti sotto controllo di un autoregolazione miogena
(vasocostrizione-vasodilatazione): (1) I riflessi ortosimpatici mediati dal sistema nervoso
centrale mantengono la pressione arteriosa media e regolano la distribuzione del sangue
per soddisfare alcune necessità omeostatiche come, per esempio, la regolazione della
temperatura. Ad esempio, il rilascio di noradrenalina e successivamente di adrenalina,
sintetizzata nella midollare del surrene, legandosi ai recettori α determinano
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vasocostrizione lieve all'inizio, e successivamente forte per il secondo legame con


l'adrenalina. Invece, il legame di adrenalina ai recettori β, che si trovano a livello del
muscolo liscio vasale delle arteriole del cuore, del fegato e del muscolo scheletrico,
determina vasodilatazione.
(2) Il controllo locale della resistenza arteriolare regola il flusso ad ogni tessuto in relazione
alle esigenze metaboliche del tessuto stesso. Questa regolazione locale è mediata da
sostanze paracrine (comprendenti anche gas come O2, CO2 e NO) rilasciate
dall'endotelio vasale o dalle cellule irrorate. La concentrazione di molte sostanze paracrine
si modifica in base all'attività metabolica delle cellule. Per esempio, se aumenta il
metabolismo aerobico, i livelli tessutali di ossigeno diminuiscono mentre la produzione di
CO2 aumenta; questo porta ad una dilatazione delle arteriole e la conseguente
vasodilatazione determina un aumento del flusso ematico verso il tessuto in questione,
apportando così più O2 per soddisfare le esigenze metaboliche e rimuovere la CO2
prodotta in eccesso. Questo processo in cui un aumento del flusso di sangue consegue
all'aumento dell'attività metabolica è definito ipermia attiva. Se, invece, il flusso di sangue
diretto a un tessuto viene completamente bloccato per un tempo che va da pochi secondi
a alcuni minuti, i livelli di O2 scendono mentre sostanze come la CO2 e l'H+, si
accumulano nel liquido interstiziale. Questa situazione porta le cellule a produrre ossido
nitrico (NO) un vasodilatatore. L'aumento del flusso tessutale successivo a un periodo di
bassa perfusione è detto ipermia reattiva.
(3) Gli ormoni, in particolare quelli coinvolti nella regolazione dell'escrezione di acqua e
sali da parte del rene, influenzano la pressione sanguigna agendo direttamente sulle
arteriole e alterando il controllo riflesso autonomo.

La distribuzione del sangue ai tessuti e lo scambio a livello dei capillari


La distribuzione di sangue ai tessuti (perfusione) varia in relazione alle necessità
metaboliche dei singoli tessuti ed è regolata da una combinazione di meccanismi di
controllo locale e di riflessi omeostatici. Le variazione del flusso verso i singoli tessuti sono
possibili perché le arteriole del nostro organismo sono disposte in parallelo; questo
significa che tutte ricevono contemporaneamente sangue dall'aorta. Il flusso totale che
passa in tutte le arteriole è, quindi, sempre uguale alla gittata cardiaca. Il flusso attraverso
le singole arteriole, tuttavia, dipende dalla loro resistenza: tanto più elevata è la resistenza
dell'arteriola, tanto minore sarà il flusso di sangue che l'attraversa. Se un arteriola si
contrae la resistenza aumenta, il flusso ematico in questa arteriola, dunque, diminuirà. In
altre parole, il sangue viene dirottato dalle arteriole che presentano un'elevata resistenza
al flusso verso quelle con bassa resistenza, cioè il sangue circolante attraversi le arteriole
percorre la via di minore resistenza. Quando il sangue raggiunge i capillari si ha scambio
di sostanze tra plasma e cellule attraverso le sottili pareti dei capillari stessi. La densità
capillare in un determinato tessuto è direttamente proporzionale all'attività metabolica
cellulare. I tessuti con attività metabolica più elevata richiedono una maggiore quantità di
ossigeno e nutrienti: tali tessuti hanno più capillari per unità di area. Viceversa per quei
tessuti a bassa attività metabolica. Comunque, tra i vari tipi di vasi sanguigni, i capillari
sono quelli dotati della parete più sottile, composta da un singolo strato di cellule
endoteliali piatte appoggiato su una membrana basale. Sulla base della loro struttura i
capillari possono essere distinti in due categorie. Il tipo più diffuso è il capillare continuo, le
cui cellule endoteliali sono unite mediante giunzioni che presentano una certa
permeabilità. Questi capillari si trovano a livello del tessuto muscolare, connettivo e
nervoso. Il secondo tipo di capillari è, invece, rappresentato dal capillare fenestrato che è
caratterizzato dalla presenza di ampi pori che permettono a grandi volumi di liquido di
passare rapidamente dal plasma al liquido interstiziale. Questi capillari si trovano
principalmente a livello renale e intestinale. In tre tipi di tessuto (midollo osseo rosso,
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fegato e milza), invece, non troviamo i tipici capillari appena descritti, ma dei vasi
modificati denominati sinusoidi, che sono molto più ampi. L'endotelio dei sinusoidi
presenta delle fenestrature e delle interruzioni tra cellule adiacenti, e sono tipici di questi
tessuti in cui le nuove cellule del sangue e le proteine plasmatiche entrano in circolo.
Lo scambio materiale tra plasma e liquido interstiziale avviene a livello degli interstizi tra
cellule endoteliali (via paracellulare) o attraverso le cellule endoteliali stesse (via
transendoteliale). I piccoli soluti e i gas disciolti si muovono per diffusione passando tra
cellule adiacenti o attraverso di esse, sempre secondo gradiente di concentrazione. I soluti
più grandi e le proteine, invece, si muovono principalmente mediante trasporto
vescicolare, quindi per transcitosi. Una terza forma di scambio capillare è il flusso di
massa in entrata e in uscita attraverso la parete dei capillari. Con l'espressione flusso di
massa ci riferiamo al movimento in massa di acqua e soluti tra sangue e liquido
interstiziale a causa dei gradienti di pressione osmotica o idraulica. Se la direzione del
flusso è orientata verso l'interno dei capillari, il movimento del liquido è definito
riassorbimento, mentre se la direzione del flusso è verso l'esterno dei capillari il processo
è detto filtrazione. Comunque, due forze regolano il flusso di massa a livello dei capillari.
Una è costituita dalla pressione idraulica, precisamente la pressione laterale esercitata dal
flusso sanguigno che spinge in fuori il liquido attraverso i pori dei capillari; la seconda è la
pressione osmotica. Quest'ultima dipende dalla concentrazione di soluti in un dato
compartimento. La principale differenza nei soluti tra plasma e liquido interstiziale è
rappresentata dalle proteine, presenti nel plasma e quasi assenti nel liquido interstiziale.
La pressione osmotica dovuta alla presenza di queste proteine è definita pressione
colloido-osmotica, o pressione oncotica (π). poiché la pressione colloido-osmotica è
maggiore nel plasma (22 mmHg) che nel liquido interstiziale (0 mmHg), il gradiente
osmotico favorisce il movimento dell'acqua dal liquido interstiziale verso il plasma
sanguigno. La pressione idraulica capillari, d'altro canto, diminuisce lungo il capillare a
causa della perdita di energia determinata dall'attrito. Mentre la pressione idraulica del
liquido interstiziale è molto bassa, e anche in questo caso la potremmo considerare
uguale a zero. Ciò significa che il movimento dell'acqua determinato dalla pressione
idraulica è diretto verso l'esterno dei capillari. La differenza tra le forze opposte della
pressione colloido-osmotica (che favorisce il riassorbimento) e della pressione idraulica
(che favorisce la filtrazione) determinano il movimento netto di liquidi e soluti attraverso i
capillari. La maggior parte dei capillari mostra un passaggio dalla filtrazione netta a livello
dell'estremità arteriosa verso il riassorbimento netto a livello dell'estremità venosa.