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Recibido para evaluación: Agosto 15 de 2007 - Aceptado para publicación: Octubre 31 de 2007
RESUMEN
El objetivo fue evaluar el efecto de diferentes niveles de salinidad del suelo sobre la germinación de semillas de
diferentes pesos de dos cultivares de maíz en el Oriente de Venezuela. Se emplearon dos suelos salinos (9.11 y
15.19 dS m-1 de conductividad eléctrica (CE) determinada de un extracto relación 1:1. El testigo lo constituyó
un suelo con CE de 0.13 dS m-1. La siembra se efectuó en bandejas de aluminio, empleando 10 kg de suelo por
bandeja y 50 semillas. El diseño estadístico fue el de parcelas divididas con cuatro repeticiones, estando constituida
la parcela principal por los potenciales osmóticos de los tres suelos (-0.005, -0.328 y -0.547 MPa, correspondientes
a 0.13; 9.11 y 15.19 dS m-1, respectivamente), las sub-parcelas por los dos cultivares de maíz (Himeca 95 y
Pioneer 361) y las sub-sub-parcelas por tres pesos de semillas (<0.32 g, 0.32 - 0.36 g y >0.36 g). Se evaluó:
porcentaje de germinación (%), índice de la velocidad de germinación y número medio de días a total germinación.
Un incremento en los niveles de salinidad causó una reducción de la germinación de las semillas y retardaron
el proceso de germinación. Los potenciales osmóticos de los suelos salinos evaluados (-0.328 y -0.547 MPa) no
diferenciaron la tolerancia a tal estrés en los dos cultivares de maíz en el proceso de germinación. El peso de la
semilla no influenció el proceso de germinación en ninguno de los suelos.
Palabras Clave: Zea mays, masa de semillas, estrés salino, caracteres germinativos.
ABSTRACT
The objective was to evaluate the effect of three seed sizes of two corn cultivars on the germination of seeds
sowed in two saline soils (9.11 and 15.19 dS m-1) in Eastern Venezuela. The control was a soil with an EC of 0.13
dS m-1. Sowing was carried out in aluminum trays using 10 kg of soil per tray and 50 seeds. A split-split-plot
design was used with four replications, the main plots were the osmotic potentials (0.005 - 0.328 and - 0.547
MPa, corresponding to 0.13, 9.11 y 15.19 dS m-1, respectively), sub-plots were the two corn cultivars (Himeca 95
and Pioneer 361) and sub-sub-plots were three seed weights (<0.32 g, 0.32 - 0.36 g and >0.36 g). Germination
percentage, germination speed index and mean number of days to final germination were recorded. The increased
salinity level caused a decreasing in seed germination and delays in the germination process. Osmotic potentials
of saline soil evaluated had no influence on salinity tolerance by the two corn cultivars in the germination stage.
Seed weight had no effects on the germination process under the three evaluated soils.
Key words: Zea mays, seed mass, salt stress, germination traits.
1
Escuela de Ingeniería Agronómica, Núcleo Monagas, Universidad de Oriente, Avenida Universidad, Campus los Guaritos,
Maturin 6201. Email: jalaynezg@yahoo.es; jmendezn@cantv.net; julianamays@cantv.net
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EFECTO DE LA SALINIDAD DEL SUELO SOBRE LA GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE MAÍZ
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de estrés. Por otro lado, investigaciones sobre decir, los valores de potencial osmótico para
el efecto del estrés por salinidad, en genotipos los suelos con 0.13; 9 y 15 dS m-1 fueron -0.005;
de garbanzo (Soltani et al., 2002), indican -0.328 y -0.547, respectivamente.
variaciones en la germinación y en el
crecimiento de las plántulas dentro de un Características de los suelos
mismo genotipo atribuidas a la influencia del En la tabla 1, se aprecian las características
tamaño de la semilla en la tolerancia a estas físicas y químicas de cada suelo, determinadas
condiciones. Esto sugiere la posible selección a través del análisis respectivo en el Laboratorio
de un determinado tamaño de semilla de un de Servicios Agroambientales (LABSEA) de la
cultivar con objeto de obtener mayor Universidad de Oriente. El suelo usado para la
tolerancia al estrés durante la germinación. comparación con los suelos salinos presentó un
Este experimento fue planificado para evaluar potencial osmótico de -0.005 MPa, textura franco
el efecto del potencial osmótico de suelos arenosa, bajo contenido de P y de cationes, (con
salinos sobre la germinación a partir de excepción del calcio con contenido medio),
diferentes tamaños de semilla de dos cultivares bajo en M.O., y pH ácido. El suelo salino con
de maíz, en condiciones de umbráculo. potencial osmótico de -0.328 MPa presento una
textura franco arenosa, mientras que la textura
del suelo salino con potencial osmótico de -
MATERIALES Y MÉTODOS 0.547 MPa fue arenosa, ambos suelos con un
bajo contenido de P, alto contenido de calcio y
Ubicación de magnesio, bajo de potasio y de M.O., y pH
La presente investigación se llevo a cabo en ligeramente alcalino.
el umbráculo del Postgrado en Agricultura
Tropical de la Universidad de Oriente, Estado Cultivares, cribaje de la semilla
Monagas, Venezuela. Fue estudiado el efecto Se utilizó semilla certificada de los cultivares
del potencial osmótico de dos suelos salinos comerciales de maíz: Himeca 95 y Pioneer
sobre el crecimiento de plántulas de maíz. 361, con un contenido de humedad promedio
de 12%, tratadas con Vitavax 200 F ®
Procedencia de los suelos (carboxin 17% + thiram 17%), para prevenir
Se usaron suelos no esterilizados (previamente el crecimiento de hongos durante la
secados al aire y cernidos a través de un tamiz germinación. Dos kilogramos de semillas de
de malla de 3 mm), obtenidos de una franja de cada cultivar fueron sometidos a un proceso
suelo entre los 5 y 20 cm de profundidad. Se de selección por el que las semillas se
emplearon dos suelos salinos (9.11 y 15.19 dS separaron en base al peso individual, en tres
m-1, CE determinada de un extracto obtenido en intervalos de peso, en lotes de 300 semillas:
una relación 1:1) provenientes de las cercanías <0.32 g, 0.32 – 0.36g y >0.36 g.
de la Laguna de Chacopata, Municipio Cruz
Salmerón Acosta, Estadodo Sucre. El testigo lo Siembra y diseño experimental
constituyó un suelo con CE de 0.13 dS m-1, El presente trabajo se realizó en el umbráculo
proveniente de la Estación Biológica de Sabana del Postgrado en Agricultura Tropical de la
de la U.D.O., Jusepín, estado Monagas. A los Universidad de Oriente (UDO), Estado
tres suelos se les realizó una estimación Monagas, Venezuela. Se emplearon bandejas
aproximada del potencial osmótico a partir de de aluminio (41 cm largo, 26.5 cm ancho y
la conductividad eléctrica mediante la relación 10 cm alto), desinfectadas con hipoclorito de
yos = - aCE, donde la constante a para el cloruro sodio (5.25%) y posteriormente lavadas con
de sodio es igual a 36 (Porta et al., 1999), es abundante agua para eliminar el exceso de
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EFECTO DE LA SALINIDAD DEL SUELO SOBRE LA GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE MAÍZ
Tabla 1. Características físicas y químicas de los suelos empleados en el ensayo de germinación de semillas
a partir de tres tamaños de semilla de dos cultivares de maíz (Zea mays L.), bajo tres condiciones de suelo
salino, en Monagas, Venezuela. †
Fertilidad
Características Unidad Suelo 1: Jusepín Suelo 2: Chacopata Suelo 3: Chacopata
pH 6.10 7.70 7.70
P Mg Kg -1 9.82 8.80 7.76
Ca ++ cmol Kg-1 0.67 4.59 3.02
Mg ++ cmol Kg-1 0.17 1.98 1.97
K+ cmol Kg-1 0.01 0.06 0.04
Na + cmol Kg-1 Traza 8.78 11.17
Al +++ cmol Kg-1 Traza Traza Traza
H+ cmol Kg-1 0.09 0.17 0.17
(H+Al) cmol Kg-1 0.09 0.17 0.17
CICE cmol Kg-1 0.94 15.60 16.40
% SAT AL % - - -
M.O. % 0.94 0.86 0.37
Textura
Arcilla % 9.20 3.20 3.20
Clase Areno franco (aF) Areno franco (aF) Arenoso (a)
Salinidad
pH 5.000 7.70 7.70
CE (mmhos cm-1) - - -
Sulfatos (me l-1) 0.110 2.35 3.75
Carbonatos (me l-1) Traza Traza Traza
Bicarbonatos (me l-1) 0.190 0.54 0.32
Cloruros (me l-1) 0.370 27.69 30.63
Calcio (me l-1) 0.426 3.40 3.94
Magnesio (me l-1) 0.215 5.38 5.04
Potasio (me l-1) 0.014 0.45 0.42
Sodio (me l-1) 0.004 25.86 27.21
RAS 0.010 12.31 12.83
† Laboratorio de Servicios Agroambientales (LABSAE) de la Universidad de Oriente
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Tabla 2. Análisis de varianza para el porcentaje de germinación de semillas a los 4, 8, 12 y 16 días después
de la siembra (dds) de tres tamaños de semilla de dos cultivares de maíz (Zea mays L.), bajo tres condiciones
de suelo salino. Datos transformados mediante
Cuadrados Medios (DDS)
Fuente de variación GL 4 8 12 16
Repetición 3 0.374 ns 4.278 ns 4.364 ns 3.457 ns
Potencial osmótico (P) 2 4.788 * 35.378 * 10.554 * 5.471 ns
Error (a) 6 0.185 1.803 1.140 1.320
Cultivar de maíz (C) 1 0.229 ns 3.952 ns 4.608 ns 5.708 ns
PxC 2 0.627 ns 4.753 ns 4.196 ns 1.810 ns
Error (b) 9 0.386 2.501 1.870 1.879
Tamaño de semilla (T) 2 0.116 ns 0.255 ns 0.579 ns 0.674 ns
PxT 4 0.663 ns 1.172 ns 1.396 ns 1.479 ns
CxT 2 0.340 ns 0.787 ns 2.170 ns 2.061 ns
PxCxT 4 0.204 ns 0.929 ns 0.661 ns 0.596 ns
Error (c) 36 0.346 0.979 0.786 0.734
Total 71
C. V. (a) (%) 5.80 13.75 10.14 10.70
C. V. (b) (%) 8.38 16.19 12.99 12.77
C. V. (c) (%) 7.93 10.13 8.42 7.98
GL = Grados de Libertad * : Significativo ( Pr£ 0,05) ns: No significativo ( Pr> 0.05)
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EFECTO DE LA SALINIDAD DEL SUELO SOBRE LA GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE MAÍZ
Tabla 3. Promedios para los porcentajes de germinación a los 4, 8 y 12 días después de la siembra de tres
tamaños de semilla de dos cultivares de maíz (Zea mays L.), bajo tres condiciones de suelo salino.
Porcentaje de germinación (dds)
Potencial Osmótico (MPa) 4 8 12
- 0.005 (0.13) † 47.65 A ‡ 59.50 A 61.67 A
- 0.328 (9.11) 13.83 B 31.33 B 47.00 B
- 0.547 (15.19) 9.99 B 24.33 B 40.50 B
† Valores entre paréntesis denotan la conductividad eléctrica en dS/m
‡ Prueba de Rangos Múltiples de Duncan (Pr£ 0,05). Letras diferentes indican promedios estadísticamente diferentes
dentro de una misma columna.
Tabla 4. Análisis de varianza para el índice de velocidad de germinación (IVG) y número medio de días a
total germinación (NMDTG) de tres tamaños de semilla de dos cultivares de maíz (Zea mays L.), bajo tres
condiciones de suelo salino.
Cuadrados Medios
Fuente de variación GL IVG NMDTG
Repetición 3 41.898 ns 1.351 ns
Potencial osmótico (P) 2 169.070 * 100.320 *
Error (a) 6 16.270 1.768
Cultivar de maíz (C) 1 47.531 ns 0.006 ns
PxC 2 42.383 ns 5.222 ns
Error (b) 9 20.536 3.926
Tamaño de semilla (T) 2 5.694 ns 2.434 ns
PxT 4 17.280 ns 0.627 ns
CxT 2 16.461 ns 0.408 ns
PxCxT 4 8.432 ns 1.118 ns
Error (c) 36 8.289 2.180
Total 71
C. V. (a) (%) 13.340 7.420
C. V. (b) (%) 14.980 11.060
C. V. (c) (%) 9.520 8.240
GL = Grados de Libertad * : Significativo ( Pr£ 0.05) ns: No significativo ( Pr > 0.05)
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Número medio de días para la germinación de medias (Tabla 5) muestra un mayor número
El análisis de varianza para el número medio medio de días para la germinación en el suelo
de días para la germinación calculados en con potencial osmótico de - 0.547 MPa,
función de los porcentajes de germinación a estadísticamente igual al suelo con potencial
los 4, 8, 12 y 16 dds (Tabla 4) señala osmótico de -0.328 MPa, y ambos superiores
significación estadística sólo para el factor al suelo testigo (yos = - 0.005 MPa).
potencial osmótico. La prueba de separación
Tabla 5. Promedios para el índice de la velocidad de germinación (IVG) y el número medio de días a total
germinación (NMDTG) de tres tamaños de semilla de dos cultivares de maíz (Zea mays L.), bajo tres
condiciones de suelo salino.
Potencial Osmótico (MPa) IVG NMDTG
- 0.005 (0.13) † 12.16 A ‡ 5.8 A
- 0.328 (9.11) 8.40 B 9.1 B
- 0.547 (15.19) 7.03 B 9.6 B
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EFECTO DE LA SALINIDAD DEL SUELO SOBRE LA GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE MAÍZ
(2002) en un trabajo para determinar el efecto nascencia, que con salinidades elevadas puede
de diferentes niveles de salinidad (NaCl) sobre no tener lugar. Mientras que Daubenmire (1990),
la germinación de semillas de maíz cv. Pionner indicó que en condiciones salinas en la mayoría
3906 encontró que la imbibición de agua a partir de las halófitas y las glicófitas la germinación
de los tratamientos de NaCl (50, 100 y 200 mM) es muy lenta y la supervivencia de las plántulas
disminuyó debido al bajo potencial hídrico es muy difícil. Según Bansal et al. (1980), la
externo de la solución, concentraciones más germinación, en potenciales hídricos altamente
altas de NaCl (200 mM) resultaron en menos negativos, especialmente al comienzo de la
imbibición de agua que las concentraciones más imbibición pudieran influenciar la absorción de
bajas de NaCl, a un bajo potencial osmótico, el agua por las semillas y este evento pudiera tornar
NaCl inhibió el proceso de imbibición y la caída no viable al proceso de germinación. Por otra
en la tasa de absorción de agua, cuando las parte, Larcher (1986) indicó que el exceso de
semillas se sumergieron en las soluciones de los iones de sodio y cloro tiende a causar
NaCl de concentración mayor es intumescencia protoplasmática, afectando la
probablemente, causado por la disminución en actividad enzimática, dando principalmente
el gradiente del potencial de agua entre las como resultado una producción inadecuada de
semillas y su medio circundante. la energía por disturbios en la cadena
respiratoria.
No se pudo diferenciar para resistencia a la
salinidad entre los cultivares a nivel de La salinidad influencia significativamente la
germinación en los dos potenciales osmóticos respuesta germinativa de la semilla, un
evaluados (-0.328 y -0.547 MPa) de los suelos exceso de sales solubles provoca una
salinos utilizados con conductividades reducción del potencial hídrico del suelo,
eléctricas de 9.11 y 15.19 dS m -1 , induciendo una menor capacidad de
respectivamente. La explicación a la absorción de agua por las semillas. Esta
imposibilidad de discriminar a nivel de reducción del potencial hídrico y de los efectos
germinación entre cultivares para la tolerancia tóxicos de las sales interfiere inicialmente en
a la salinidad en estos suelos, pudiera estar en el proceso de absorción de agua por las
dos aspectos, en los suelos salinos utilizados semillas influenciando la germinación
existieron factores ligados al contenido de (Cavalcante y Perez, 1995). Una reducción
arcilla, materia orgánica y a los diferentes en el porcentaje de germinación y un atraso
elementos en la solución del suelo que en el inicio del proceso germinativo con el
enmascararon en la etapa de germinación las aumento del estrés salino puede estar
posibles diferencias entre los cultivares, o bien, relacionado con una sequía fisiológica
los potenciales osmóticos de los suelos de -0.328 producida, pues cuando existe un aumento de
y -0.547 MPa (9.11 y 15.19 dS m -1 , la concentración de sales en el medio
respectivamente) no son adecuados para germinativo, hay una disminución del
establecer diferencias entre los cultivares a nivel potencial osmótico y consecuentemente, una
de este sustrato. Existió una disminución en la reducción del potencial hídrico (Fanti y Perez,
germinación por efecto del incremento de la 2004). Esta reducción puede afectar la
salinidad (disminución del potencial osmótico) cinética de absorción de agua por las semillas
entre el suelo empleado para la comparación y (efecto osmótico), como también elevar a
los suelos salinos, aunque estos últimos no niveles tóxicos las concentraciones de iones
presentaron diferencias significativas entre sí. (efecto tóxico) (Cramer et al., 1986; Tobe et
Porta et al., (1999), señalan que la presencia de al., 2000). La inhibición de la movilización
sales en el suelo provoca un retardo en la de las reservas puede ser atribuida a los
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efectos de las sales en la síntesis “de novo” y la cultivares Cargill 717 y Cargill 633, y obtuvo
actividad de enzimas responsables de la un mayor porcentaje de germinación con Cargill
hidrólisis y translocación de los productos 717 a potencial de agua de -0,03 MPa. En este
hidrolizados de los tejidos de reserva para el experimento, las semillas se sembraron en suelos
eje embrionario, afectando de este modo el salinos hasta 15.19 dS m-1 y -0.547 Mpa. Según
proceso germinativo (Prisco et al., 1981). Murillo-Amador y Troyo-Diéguez (2000) en
Moterle et al. (2006) indicaron que la muchas especies estos valores son demasiados
disponibilidad de agua y el movimiento de agua altos para la absorción de agua, la imbibición y
para las semillas son muy importantes para la germinación de las semillas, los resultados
germinación y emergencia de plántulas y estos obtenidos a pesar de que el tratamiento control
factores están influenciados por el potencial (-0.005 MPa), superó a las dos tratamientos
hídrico del suelo, la textura del suelo y la salinos, la germinación de las semillas no fue
superficie de contacto del suelo con la semilla. inhibida y sólo disminuyó aproximadamente
23.79 y 34.22% para -0.328 y -0.547 MPa,
Otros investigadores, trabajando en condiciones respectivamente a los 12 dds, mientras que a
de laboratorio con semillas de maíz tratadas con los 16 dds no hubo diferencia entre los tres suelos
potenciales osmóticos creados con soluciones evaluados, estos datos sugieren que el maíz es
salinas han observado reducciones en la un cultivo tolerante a la salinidad en la fase de
germinación producto del potencial osmótico y germinación.
posiblemente por la toxicidad de las sales, así
como diferencias entre cultivares. Moterle et al. La disminución del porcentaje de germinación
(2006) indicaron que la reducción en el potencial de las semillas de maíz, así como la
osmótico redujo el comportamiento de la disminución de la velocidad de germinación
semillas de maíz de cotufa y hubo un y el aumento del número medio de días para
comportamiento diferencial entre los cultivares que ocurriera la germinación de todas las
de maíz de cotufa de la tolerancia al estrés semillas (siendo estos dos últimos caracteres
salino. Mientras que da Silva et al., (2007) relacionados al vigor de la semilla) con
encontraron que la germinación y la tasa de incrementos en el nivel de salinidad ha sido
germinación de semillas de cebada reportada también en otra gramínea como el
disminuyeron a medida que se incrementó el arroz. Rodrigues et al. (2002) indicaron que
nivel de salinidad, reduciendo la viabilidad y los tratamientos de salinidad del agua de riego
vigor de las semillas debido a que la salinidad con una conductividad eléctrica de 8.5 dS
afectó la integridad de la membrana m -1 deben haber reducido el potencial
principalmente en el cultivar AF 98067 el cual osmótico (Ø o ) de la solución del suelo
mostró ser más susceptible al estrés salino. notablemente, afectando el proceso de
Méndez et al. (2002), evaluaron a nivel de imbibición por las semillas de arroz, siendo
laboratorio el efecto sobre tres cultivares de este efecto más marcado al quinto día,
maíz (Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer 3031) atrasando la germinación y según Basnayake
de potenciales osmóticos (0, -3, -6, -9 y -12 et al. (1994), la ocurrencia excesiva de sales
Bares) creados con sulfato de sodio y observaron solubles en el suelo causa una reducción en
que el porcentaje de germinación se incrementó el potencial osmótico y como consecuencia,
9,45 % a -3 bares, para luego disminuir con una reducción en el gradiente del potencial
reducciones del potencial, la germinación se entre el suelo y la semilla, dificultando el
redujo 83,72 y 73,28 % a -9 y -12 bares, proceso de imbibición y comprometiendo la
respectivamente. Mientras que Martínez (1999), germinación. Según Bruni y Leopold (1992),
comparó el porcentaje de germinación entre los la reducción de la velocidad de la
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BIBLIOGRAFÍA
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