GuillotPinilla EstudiosecologicosenhumedalesdeBogota 2017

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Estudios ecológicos en humedales de Bogotá. Aplicaciones para su evaluación,

seguimiento y manejo
Book · April 2017
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Gabriel Guillot Monroy Laura Rodríguez Garzón

National University of Colombia
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Manuela Venegas Escovar María Inés Moreno

Rochester School National University of Colombia
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ESTUDIOS ECOLÓGICOS EN
HUMEDALES DE BOGOTÁ

Humedal Santa María del Lago, fotografía: Gabriel Pinilla

ESTUDIOS ECOLÓGICOS EN
HUMEDALES DE BOGOTÁ
APLICACIONES PARA SU EVALUACIÓN,
SEGUIMIENTO Y MANEJO
Gabriel Hernando Guillot Monroy

Gabriel Antonio Pinilla Agudelo
(editores)
Bogotá, D. C., 2017

© Universidad Nacional de Colombia - Sede Bogotá
Facultad de Ciencias, Departamento de Biología
© Vicerrectoría de Sede Bogotá
Dirección de Investigación y Extensión - Dieb
© Vicerrectoría de Investigación
Editorial Universidad Nacional de Colombia
© Gabriel Hernando Guillot Monroy, Gabriel Antonio Pinilla Agudelo
Primera edición, abril de 2017

ISBN 978-958-783-015-6 (papel)
ISBN 978-958-783-017-0 (IBD)
ISBN 978-958-783-016-3 (digital)
Colección Textos
Facultad de Ciencias
Edición
Coordinación de Publicaciones, Facultad de Ciencias
Corrección de estilo, armada electrónica y

finalización de arte:
Proceditor
proceditor@yahoo.es
Todas las fotografías son de autoría de Gabriel A. Pinilla Agudelo

Las figuras fueron elaboradas por Valentina Nieto (valenietof@gmail.com)
Salvo cuando se especifica lo contrario, las figuras y tablas

del presente volumen son propiedad del autor
Bogotá, D. C., Colombia, 2017
Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la

autorización escrita del titular de los derechos patrimoniales
Impreso y hecho en Bogotá, D. C., Colombia
Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia

Estudios ecológicos en humedales de Bogotá : aplicaciones para su evaluación, seguimiento y manejo /
Gabriel Hernando Guillot Monroy, Gabriel Antonio Pinilla Agudelo (editores). -- Primera edición. -- Bogotá :
Universidad Nacional de Colombia (Sede Bogotá). Facultad de Ciencias. Departamento de Biología ; Editorial
Universidad Nacional de Colombia, 2017.
314 páginas : ilustraciones. -- (Colección textos)
Incluye referencias bibliográficas al final de cada capítulo
ISBN 978-958-783-015-6 (papel). -- ISBN 978-958-783-016-3 (digital). -- ISBN 978-958-783-017-0 (IBD).
1. Ecología acuática -- Bogotá (Colombia) 2. Ecología de zonas húmedas 3. Conservación de humedales
-- Mediciones 4. Humedales -- Monitoreo 5. Indicadores ecológicos 6. Limnología I. Guillot Monroy, Gabriel
Hernando, 1951- editor II. Pinilla Agudelo, Gabriel Antonio, 1959-, editor III. Serie
CDD-21 577.68 / 2017

CONTENIDO
Resumen 11
Abstract 17
Prólogo 23
Agradecimientos 25
Introducción 27
Capítulo 1
Protocolo para el muestreo y seguimiento de humedales
Protocol for sampling and monitoring of wetlands 33
Resumen 34
Abstract 34
1.1. Definiciones básicas y consideraciones generales sobre el monitoreo de humedales 34
1.1.1. Objetivos de un programa de biomonitoreo 35
1.1.2. El problema de la replicación en el monitoreo 37
1.1.3. Muestras individualizadas vs. muestras compuestas 37
1.1.4. Tipo de análisis de datos 39
1.1.5. Tipos de datos y métricas biológicas 39
1.1.6. Muestras cualitativas vs. cuantitativas 42
1.1.7. Localización de los sitios para la toma de muestras 43
1.1.8. Variabilidad temporal en el monitoreo 44
1.2. Aspectos estadísticos para el muestreo en humedales 45
1.2.1. Poblaciones y muestras estadísticas 45
1.2.2. Diseños estadísticos 46
1.3. Elementos de biomonitoreo y evaluación biológica rápida 47
1.3.1. Biomonitoreos, bioensayos y monitoreo químico 48
1.4. Protocolo para la recolección de muestras de agua para análisis físicos y químicos 50
1.4.1. Categorización de sitios de muestreo en el monitoreo físico y químico de los humedales 52
1.4.2. Estimación preliminar y simplificada de la calidad del agua 54
1.4.3. Tipos de variables físicas, químicas y bacteriológicas importantes en el monitoreo de
los humedales 55
1.5. Las algas en los humedales 57
1.5.1. Muestreo del fitoplancton 58
1.5.2. Muestreo del neuston 59
1.5.3. Muestreo del metafiton 59
1.5.4. Muestreo del epipelon y el plocon 60
1.5.5. Muestreo del epifiton, epixilon y epiliton 60
1.5.6. Preservación de las muestras 60
1.5.7. Procedimientos de identificación y conteo de muestras de algas 60
1.5.8. Análisis semicuantitativo rápido de algas 63

ESTUDIOS ECOLÓGICOS EN HUMEDALES DE BOGOTÁ
1.6. Los macroinvertebrados en los humedales 64

1.6.1. Comparación de métodos de colección para comunidades de macroinvertebrados 66
1.6.2. Sustratos artificiales 66
1.6.3. Guía general de monitoreo de macroinvertebrados bénticos 66
1.6.4. Métricas basadas en macroinvertebrados 69
1.6.5. Implementación de las métricas 71
1.7. Manejo de sustancias peligrosas 76
1.8. Control y aseguramiento de la calidad del monitoreo 77
1.9. Referencias bibliográficas 78
Capítulo 2
Los productores primarios en la evaluación limnológica de los humedales 81
2.1. Implementación del protocolo para estudiar las microalgas del perifiton en
los humedales urbanos Guaymaral, Santa María del Lago y Tibanica
Implementation of the protocol to study microalgae periphyton in the urban wetlands
Santa María del Lago, Guaymaral and Tibanica 82
2.1.1. Introducción 83
2.1.2. Metodología 83
2.1.3. Resultados y discusión 84
2.1.4. Referencias bibliográficas 106
2.2. La comunidad del fitoperifiton y el estado ecológico de los humedales Santa María
del Lago, Meridor y Juan Amarillo
Phytoperiphyton community and the ecological state of the Santa María del
Lago, Meridor and Juan Amarillo wetlands 107
2.2.3. Resultados 112
2.2.4. Discusión 121
2.2.5. Agradecimientos 123
2.3. Estado trófico de los humedales Tibanica, Guaymaral, Jaboque y Meridor a partir de
la composición, biomasa y producción del fitoplancton
Trophic state of Tibanica, Guaymaral, Jaboque and Meridor wetlands based on the
composition, biomass and production of phytoplankton 126
2.3.5. Conclusiones 142
2.4. El fitoplancton y el grado de trofismo de los humedales Santa María del Lago y
Juan Amarillo y del embalse San Rafael
Phytoplankton and trophic status of Santa María del Lago and Juan Amarillo wetlands
and San Rafael dam 147

2.4.5. Conclusiones y recomendaciones 164
2.5. El banco de semillas del humedal Tibanica y su potencial para la restauración de
su vegetación acuática
The seed bank of Tibanica wetland and its potential for restoring its aquatic vegetation 169
Capítulo 3
Los macroinvertebrados como herramienta de valoración de los humedales 197
3.1. Implementación del protocolo para valorar las comunidades de
macroinvertebrados asociados a la vegetación de los humedales Guaymaral,
Santa María del Lago y Tibanica
Implementation of the protocol to assess macroinvertebrate communities
associated with the vegetation of Guaymaral, Santa Maria del Lago
and Tibanica wetlands 198
3.1.3. Resultados y discusión 200
3.2 Estado limnológico de los humedales Tibanica, Guaymaral, Jaboque y Meridor
utilizando macroinvertebrados como bioindicadores
Limnological state of the Tibanica, Guaymaral, Jaboque and Meridor wetlands using
macroinvertebrates as bioindicators 218
3.3. Relación de las variables físicas, químicas y microbiológicas con la distribución
espacial y temporal de las comunidades de odonatos en los humedales La Vaca
y Santa María del Lago
Relationship of the physical, chemical and microbiological variables with the spatial
and temporal distribution of odonate communities in La Vaca and Santa María del
Lago wetlands 232

Capítulo 4
Desarrollo de índices fisicoquímicos y ecológicos para el monitoreo de los humedales 257
4.1. Índices de calidad fisicoquímica y de estado trófico del agua de los humedales
Guaymaral, Santa María del Lago y Tibanica
Indices of physicochemical quality and water trophic state of Guaymaral,
Santa María del Lago and Tibanica wetlands 258
4.2. Índice de diatomeas perifíticas para evaluar la calidad del agua en los humedales
distritales bogotanos (IDHB)
Periphytic diatoms index to evaluate the water quality of the Bogotá
District wetlands 270
4.3. Índice de condiciones limnológicas para los humedales de la ciudad de Bogotá
Limnological conditions index for wetlands of Bogotá City 285
4.3.2. Materiales y métodos 287
Notas finales sobre la ecología de los humedales de Bogotá 311

Resumen
Los humedales de Bogotá son ecosistemas de gran importancia por las funciones
ecológicas y sociales que cumplen. A pesar de su reconocida trascendencia, estos
ambientes acuáticos están en un proceso agudo de deterioro que requiere ser eva-
luado, a fin de encontrar alternativas para su manejo ecológico y su conservación.
En este libro se presentan varios trabajos desarrollados por docentes y estudiantes del
Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia en los humeda-
les de la Sabana de Bogotá. Estas investigaciones van desde el planteamiento de un
protocolo de monitoreo, hasta el desarrollo de índices para valorar el estado ecológico
y el grado de eutrofización de estos ecosistemas. El protocolo (capítulo 1) incluye los
temas generales que se deben considerar en los muestreos limnológicos de los hume-
dales, los análisis numéricos de los datos y las particularidades propias de la toma de
muestras y el tratamiento de la información de cada comunidad biótica. Los demás
trabajos (capítulos 2, 3 y 4) detallan diferentes aspectos de la composición, la estruc-
tura y la bioindicación de las comunidades de microalgas (perifíticas y planctónicas),
de macrófitas y de invertebrados de los humedales.
Los estudios recopilados en este documento se desarrollaron en diversos humeda-

les de la Sabana de Bogotá, en diferentes momentos. Guaymaral, Santa María del
Lago y Tibanica sirvieron para probar el protocolo en cuanto a perifiton y macroin-
vertebrados (subcapítulos 2.1 y 3.1, respectivamente), así como para proponer índi-
ces de calidad fisicoquímica del agua (subcapítulo 4.1). La estimación general del
fitoperifiton se realizó en Santa María del Lago, Meridor y Juan Amarillo (subca-
pítulo 2.2). En Jaboque, Meridor, Tibanica y Guaymaral se hizo la evaluación de la
biomasa y la producción fitoplanctónica (subcapítulo 2.3). San Rafael, Santa María
del Lago y Juan Amarillo se escogieron para la valoración de diferentes medidas del
estado trófico, incluidas las basadas en el fitoplancton (subcapítulo 2.4). El estudio
de las macrófitas y de su banco de semillas se llevó a cabo en Tibanica (subcapítulo
2.5). En Tibanica, Guaymaral, Jaboque y Meridor se investigaron las comunida-
des de macroinvertebrados (subcapítulo 3.2) y en La Vaca y Santa María del Lago se
evaluaron solo los odonatos (subcapítulo 3.3). Guaymaral, Jaboque, Juan Amarillo,
Santa María del Lago, Tibanica y Meridor se seleccionaron para desarrollar índices
11

limnológicos basados en diatomeas (subcapítulo 4.2) y en otras comunidades (sub-

capítulo 4.3).
Desde el punto de vista físico y químico, todos los humedales tendieron a valores
altos de ortofosfatos, nitrógeno inorgánico, conductividad eléctrica y materia orgá-
nica. Estas condiciones se reflejan tanto en la composición de organismos autótrofos
(las algas perifíticas, las algas planctónicas y las plantas acuáticas) como en el tipo de
individuos heterótrofos (los macroinvertebrados acuáticos).
De acuerdo con el protocolo de muestreo propuesto en este libro, la valoración de

las comunidades de algas perifíticas en Guaymaral, Santa María del Lago y Tibanica
(subcapítulo 2.1) permitió detectar cuatro arreglos algales, los cuales fueron indicati-
vos de las condiciones limnológicas de cada humedal. Se encontró que la riqueza bió-
tica en Santa María del Lago se incrementó de manera considerable cuando aumentó
levemente la abundancia. En Guaymaral la abundancia y la riqueza variaron amplia-
mente sin que los cambios fueran correlativos. Tibanica presentó recurrentemente
riquezas más bajas frente a variaciones amplias en la abundancia. Las Bacillario-
phyceae predominaron en Guaymaral; hubo una distribución más equitativa de
Chlorophyceae, Bacillariophyceae y Cyanophyceae en Santa María del Lago y una
dominancia absoluta de Cyanophyceae en Tibanica. Se presentaron correlaciones sig-
nificativas entre las razones algales y el índice de estado trófico de Carlson para el fós-
foro total. Dichas razones entre la riqueza de taxones de los grupos de algas podrían
utilizarse como índices bióticos para evaluar el grado de trofismo de los humedales.
Se encontró que las cianobacterias, las clorofíceas y las bacilariofíceas fueron los gru-
pos con mayor representatividad en el fitoperifiton de Santa María del Lago, Meridor
y Juan Amarillo (subcapítulo 2.2). Las variables de la comunidad perifítica que resul-
taron tener mayor potencial como indicadoras fueron la abundancia y la composi-
ción. Otras variables de las algas perifìticas, como el índice de diversidad de Shannon
y la concentración de clorofila a no reflejaron eficientemente las diferencias entre los
sistemas estudiados. Para las diatomeas del perifiton de cinco humedales urbanos
(Guaymaral, Jaboque, Juan Amarillo, Santa María del Lago y Tibanica) y un hume-
dal rural (Meridor), se establecieron valores de polución y se calculó un índice para
evaluar la calidad del agua en cada ecosistema (subcapítulo 4.2).
El fitoplancton tuvo una alta producción primaria y una elevada concentración de

clorofila a (72,6 a 75,2 mg m-3) en Jaboque (subcapítulo 2.3). Meridor, considerado
como el humedal más conservado, sufrió un florecimiento de Ceratium furcoides
(Dinophyceae). Se encontraron representantes de euglenofíceas en todos los hume-
dales y las cianobacterias fueron dominantes en Tibanica y en Guaymaral durante
la época seca. El fitoplancton mostró que Meridor fue un sistema con un estado
mesoeutrófico, mientras que los demás humedales fueron eutróficos. Por su parte, en
Juan Amarillo y Santa María del Lago y en el embalse de San Rafael (subcapítulo 2.4)
12

Resumen
se estableció el estado trófico con base en las algas planctónicas y en otros índices.
Independientemente de las categorías arrojadas por los diferentes índices tróficos uti-
lizados, el orden entre los sistemas se mantuvo constante, con Juan Amarillo como el
ambiente de mayor trofismo, San Rafael como el de menor y Santa María del Lago
en una posición intermedia.
La comunidad de plantas acuáticas se estudió en detalle en el humedal Tibanica (sub-

capítulo 2.5). Se evaluó el banco de semillas (BS) en parches de juncales (Schoenoplec-
tus californicus) y eneales (Typha latifolia) en tres sectores del humedal. En el BS se
encontraron 15 especies con densidades entre 125 y 2.438 semillas m-2. En la vege-
tación en pie se registraron 17 especies. Los juncales mostraron mayor riqueza, aun-
que también mayor número de especies invasoras como Pennisetum clandestinum.
Los eneales estuvieron dominados por T. latifolia. La similitud entre el BS y la vege-
tación en pie osciló entre el 31% y el 54%. Se plantea limitar el uso del BS como
estrategia de restauración a corto plazo debido a la abundancia de semillas de especies
invasoras. También se sugiere controlar la planta invasora P. clandestinum para evi-
tar o reducir su presencia en las comunidades vegetales de los humedales bogotanos.
Siguiendo el protocolo de muestreo sugerido en este libro, se valoraron las comuni-

dades de macroinvertebrados asociados a la vegetación acuática en los humedales de
Guaymaral, Santa María del Lago y Tibanica (subcapítulo 3.1). Las mayores riquezas
y abundancias de invertebrados se hallaron en Guaymaral. Los grupos mejor represen-
tados allí fueron Chironominae, Orthocladinae, Ephydridae, Muscidae, Psychodidae,
Syrphidae, Ceratopogonidae y Libellulidae. Coenagrionidae y Notonectidae predo-
minaron en Santa María del Lago y Dytiscidae mostró mayor abundancia en Tibanica.
El orden Diptera fue el más rico en especies. El cociente entre taxones de Coleoptera
y de Diptera (C:D) se incrementó a medida que las condiciones de los humedales
fueron más adversas, por lo que podría ser un índice biótico sencillo que muestra el
grado de trofismo y contaminación. Cada humedal tuvo una composición faunística
propia, pero once grupos (que incluyen gastrópodos, hirudíneos, insectos y oligoque-
tos) fueron comunes en los tres ecosistemas. La variación en sus abundancias entre
humedales permite sugerirlos como organismos con un alto potencial de indicación.
La abundancia y composición de los macroinvertebrados de los humedales Tibanica,

Guaymaral, Jaboque y Meridor (subcapítulo 3.2) fue muy cambiante, con un notable
incremento en dicha variabilidad a medida que el grado de contaminación fue mayor.
La mayor riqueza y abundancia correspondió a los órdenes Diptera y Hemiptera, cuyas
especies tienen en general una gran capacidad de adaptación. Las familias de inverte-
brados formaron tres grandes grupos. Uno incluyó a la fauna de ambientes altamente
eutroficados (hemípteros, culícidos, quironómidos, coleópteros, anfípodos, nemato-
dos, hidras, caracoles y sanguijuelas); otro correspondió a organismos de ambientes
menos deteriorados (pérlidos, tricópteros y caracoles), y un último grupo compren-
dió los taxones comunes en todos los humedales (guérridos, simúlidos, planarias,
13

tubifícidos y dafnias). Los índices BMWP de Jaboque y Tibanica correspondie-

ron a ambientes con aguas de buena calidad. En Meridor este índice fue menor
pero estuvo dentro de categoría de calidad aceptable del agua. El menor puntaje
lo presentó el humedal de Guaymaral. Los resultados del BMWP deben tomarse con
precaución, debido a que este índice fue diseñado para pequeños ríos y arroyos, y sus
valores en los humedales están afectados por las familias propias de sistemas lénticos, por
lo cual es de esperar que las categorías asignadas en los humedales no corresponda
a lo esperado.
Las abundancias de náyades de odonatos de los humedales La Vaca y Santa María

del Lago (subcapítulo 3.3) mostraron cierta tendencia a disminuir en los sitios con
mayor cantidad de materia orgánica y enterobacterias. Los dos humedales tuvieron
una gran variabilidad en las condiciones físicas y químicas, con una tendencia de
disminución de la contaminación orgánica hacia los puntos de salida del agua. Esta
mejora en las variables físicas, químicas y microbiológicas concordó con el incre-
mento de la abundancia de náyades en los puntos distantes a los vertimientos. De
esta manera, en La Vaca se presentó un gradiente en la abundancia de las especies
Ischnura cruzi y Enallagma civile, que aumentaron desde el sitio de ingreso de agua
hasta el punto más cercano al efluente. En Santa María del Lago se presentaron náya-
des a lo largo de todo el humedal, aunque la especie Mesamphiagrion laterale solo se
encontró en los puntos con espejo de agua. Al parecer, la materia orgánica y la conta-
minación bacteriológica afectaron la abundancia y distribución espacial de las náya-
des. Las abundancias de tres especies de odonatos se redujeron en los sitios donde las
coliformes totales y la E. coli fueron mayores. Las náyades de Rhionaeschna marchali
exhibieron cierta tolerancia a la contaminación, mientras que la abundancia y dis-
tribución de M. laterale no tuvo una asociación clara con las variables ambientales.
En cuanto al índice de calidad fisicoquímica del agua (ICA) y a los índices de estado
trófico, se vio que Santa María del Lago tuvo la mejor calidad, seguido por Guay-
maral con un valor intermedio (capítulo 4.1). Tibanica mostró la menor calidad del
agua. Las clasificaciones tróficas basadas en las concentraciones de clorofila a y fósforo
total no discriminaron el grado de trofismo de cada humedal. Los índices tróficos de
Carlson (IET) señalaron que Tibanica tendió a la hipereutrofia, Guaymaral fluctuó
entre hipereutrofia (fósforo y transparencia) y oligotrofia (nitrógeno y clorofila a) y
Santa María estuvo en las categorías de mesotrofia (clorofila a), eutrofia (nitrógeno
y transparencia) e hipereutrofia (fósforo total). Estas clasificaciones son confusas y
sugieren tener en cuenta otros factores como la proporción nitrógeno: fósforo, la
extensión y profundidad del espejo de agua y la presencia de vegetación macrofítica.
Las correlaciones entre el índice de diatomeas de los humedales bogotanos (IDHB) y

las variables de contaminación fueron altas (subcapítulo 4.2). Según la escala de estado
limnológico establecida con el índice de diatomeas, los seis humedales se clasificaron
así: Santa María del Lago y Meridor tuvieron aceptables condiciones limnológicas;
14

Resumen
Guaymaral, Tibanica y Jaboque estuvieron en regulares condiciones y Juan Amari-

llo mostró malas condiciones, lo cual indicó que este humedal estaba severamente
deteriorado.
Finalmente, el índice limnológico desarrollado (Icol) (subcapítulo 4.3) se basó en

variables físicas y químicas (temperatura, oxígeno disuelto, pH, conductividad,
dureza, cloruros, amonio, nitritos, nitratos, ortofosfatos, demanda biológica de oxí-
geno) y en las comunidades de fitoplancton, perifiton, macroinvertebrados y macró-
fitas. Los humedales se clasificaron de acuerdo con el Icol en tres categorías: con
“aceptables condiciones limnológicas” (Meridor, Jaboque y Guyamaral); con “regu-
lares condiciones limnológicas” (Santa María del Lago y Juan Amarillo) y con “malas
condiciones limnológicas” (Tibanica). El índice propuesto puede utilizarse para valo-
rar los cambios en los humedales debidos a acciones de restauración, limpieza y
manejo hidráulico, así como para monitorear el deterioro por rellenos con basuras, la
introducción de especies exóticas o la contaminación.
15

Abstract
The wetlands of Bogotá are important ecosystems with ecological and social func-
tions. Despite its recognized importance, these aquatic environments are in a strong
deterioration process that needs to be evaluated in order to find alternatives to their
ecological management and conservation. Several studies implemented by profes-
sors and students of the Department of Biology of the Universidad Nacional de
Colombia in the wetlands of the Sabana de Bogotá are presented herein. These stud-
ies range from the proposal of a monitoring protocol, to the development of indi-
ces to assess the ecological status and the eutrophication degree of these ecosystems.
The protocol (Chapter 1) includes the general topics to be considered in limnology
wetland sampling, numerical analysis of the data and the particularities of sampling
and treatment information for each biotic community. Other studies (Chapters 2,
3 and 4) detail different aspects of the composition, structure and community bio-
indication of microalgae (periphytic and planktonic), macrophytes and invertebrates
of the wetlands.
Studies compiled in this document were developed in several wetlands of the Sabana
de Bogotá and at different times. Guaymaral, Santa María del Lago, and Tibanica
served to test the protocol in terms of periphyton and macroinvertebrates (Subchap-
ters 2.1 and 3.1, respectively), as well as to propose physicochemical water qual-
ity indices (Subchapter 4.1). The general estimation of phytoperiphyton was held
in Santa María del Lago, Meridor, and Juan Amarillo (Subchapter 2.2). In Jaboque,
Meridor, Tibanica, and Guaymaral biomass and production of phytoplankton was
assessed (Subchapter 2.3). San Rafael, Santa María del Lago, and Juan Amarillo were
chosen for the assessment of different measures of trophic state, including phyto-
planktonic ones (Subchapter 2.4). The study of macrophytes and their seed bank was
made in Tibanica (Subchapter 2.5). In Tibanica, Guaymaral, Meridor, and Jaboque
the macroinvertebrate communities were evaluated (Subchapter 3.2), and in La Vaca
and Santa María del Lago only the odonates were studied (Subchapter 3.3). Guay-
maral, Jaboque, Juan Amarillo, Santa María del Lago, Tibanica, and Meridor were
selected to develop limnological indices based on periphytic diatoms (Subchapter
4.2), and other communities (Subchapter 4.2).
17

From a physicochemical point of view, all the wetlands had high values of ortho-
phosphates, inorganic nitrogen, organic matter, and conductivity. These conditions
were reflected in both autotrophic organisms composition (periphytic algae, plank-
tonic algae and aquatic plants) and the kind of heterotrophic animals (aquatic mac-
roinvertebrates types).
According to the sampling protocol proposed in this book, the valuation of peri-
phytic algal communities in Guaymaral, Santa María del Lago and Tibanica (Sub-
chapter 2.1) allowed the detection of four algal arrangements, which were indicative
of the limnological conditions of each wetland. It was found that the biotic richness
in Santa María del Lago considerably increased when abundance increased slightly.
In Guaymaral abundance and richness varied widely without correlation in this
changes. Tibanica recurrently presented lower richness in contradiction of wide vari-
ations in abundance. The Bacillariophyceae dominated Guaymaral, there was a more
equitable distribution of Chlorophyceae, Bacillariophyceae, and Cyanophyceae in
Santa María, and an absolute dominance of Cyanophyceae in Tibanica. Significant
correlations between the algal reasons and the Carlson’s index of trophic state for
total phosphorus occurred. These ratios between taxa richness of algal groups could
be used as biotic indices to assess the degree of wetlands trophy.
It was found that Cyanobacteria, Chlorophyceae and Bacillariophyceae were the

more representative phytoperiphyton groups in Santa María del Lago, Meridor and
Juan Amarillo (Subchapter 2.2). Abundance and composition were variables of the
periphytic community with a great potential as indicators. Other variables of peri-
phytic algae, such as the Shannon diversity index and chlorophyll a concentration,
not efficiently reflected the differences between the studied systems. For periphytic
diatoms in five urban wetlands (Guaymaral, Jaboque, Juan Amarillo, Santa María
del Lago and Tibanica) and a rural wetland (Meridor), the values of pollution were
established and an index was calculated to assess the quality of the water in each eco-
system (Subchapter 4.2).
The phytoplankton had a high primary production and an elevated chlorophyll a con-
centration (72.6 to 75.2 mg m-3) in Jaboque (Subchapter 2.3). Meridor, considered
as the best preserved wetland, suffered a bloom of Ceratium furcoides (Dinophyceae).
The euglenonoids were found in all wetlands and Cyanobacteria were dominant in
Guaymaral and Tibanica during dry seasons. The phytoplankton showed that Mer-
idor was a system with a meso-eutrophic state, while the other wetlands were eutro-
phic. Meanwhile, in Juan Amarillo, Santa María del Lago and San Rafael reservoir
(Subchapter 2.4), the trophic state was established based on planktonic algae and
other indices. Regardless of the categories assigned by the different trophic indices
used, the hierarchy between systems remained constant, with Juan Amarillo as the
environment of greater trophy, San Rafael as the lower trophic state and Santa María
in an intermediate position.
18

Abstract
The aquatic plant community was studied in detail in Tibanica wetland (Subchapter
2.5). The seed bank (SB) was evaluated in patches of rushes (Schoenoplectus californicus)
and bulrushes (Typha latifolia) stands in three areas of the wetland. In the SB 15 spe-
cies with densities between 125 and 2438 seeds m-2 were found. In the standing veg-
etation 17 species were recorded. The patches of rushes showed greater richness, but
also more invasive species as Pennisetum clandestinum. The bulrushes communities
were heavily dominated by T. latifolia. The similarity between the SB and the stand-
ing vegetation ranged between 31% and 54%. It is proposed to limit the use of SB as
restoration strategy in the short term due to the abundance of invasive species’s seeds.
It is also suggested to control the invasive plant P. clandestinum to avoid or reduce it
presence in the plant communities of Bogotá wetlands.
Following the sampling protocol suggested in this book, macroinvertebrate commu-

nities associated with aquatic vegetation in Guaymaral, Santa María del Lago and
Tibanica wetlands were assessed (Subchapter 3.1). The greatest richness and abun-
dance of invertebrates were found in Guaymaral. The better represented groups there
were Chironominae, Orthocladinae, Ephydridae, Muscidae, Psychodidae, Syrphidae,
Ceratopogonidae, and Libellulidae. Coenagrionidae and Notonectidae dominated
in Santa María del Lago and Dytiscidae showed greater abundance in Tibanica. The
order Diptera was the most diverse. The ratio between Coleoptera and Diptera taxa
(C:D) increased as wetland conditions were more adverse, so it might be a simple
biotic index showing the degree of trophy and pollution. Each wetland had its own
faunal composition, but eleven groups (including gastropods, leeches, insects and oli-
gochaetes) were common to all three ecosystems. The variations in their abundances
among wetlands permit suggest them as organisms with a high potential of indication.
The abundance and composition of macroinvertebrates of Tibanica, Guaymaral,

Jaboque, and Meridor wetlands (Subchapter 3.2) were highly inconstant, with a sig-
nificant increase in variability as the degree of contamination was higher. The greatest
richness and abundance corresponded to the orders Hemiptera and Diptera, which
species have in general a great adaptability. The invertebrate families formed three
groups. One included faunae of highly eutrophic environments (Hemiptera, Culic-
idae, Chironomidae, beetles, amphipods, nematodes, hydras, snails, and leeches),
another corresponded to the environments less impaired (Perlidae, caddisflies, and
snails), and a final group gathered common taxa of all wetlands (Gerridae, black-
flies, planarians, Tubificidae, and Daphniidae). The BMWP indices of Jaboque and
Tibanica corresponded to environments with good quality water. In Meridor this
index was lower but within category of acceptable water quality. Guaymaral pre-
sented the lowest score. These BMWP results should be taken with caution, because
this index was designed for small rivers and streams, and its values in wetlands are
influenced by the typical families of lentic systems, so it is expected that the catego-
ries assigned to the wetlands do not correspond with the real conditions.
19

The Odonate naiads of La Vaca and Santa María del Lago wetlands (Subchapter 3.3)
showed certain tendency to abundance diminution in places with higher organic
matter and enterobacteria. Both wetlands had a great variability in the physicochem-
ical conditions, with a trend of decreasing pollution as the dumping points were
more distant. This improvement in the physicochemical and microbiological vari-
ables matched with the increase in the abundance of nymphs. Thus, in La Vaca hap-
pened a gradient in the abundance of species Enallagma civile and Ischnura cruzi,
which increased from the water ingress to the nearest point to the effluent. In Santa
María del Lago, nymphs were presented throughout the wetland, although the spe-
cies Mesamphiagrion laterale was only found in the water mirror points. Apparently,
organic matter and bacteriological contamination affected the abundance and spatial
distribution of the naiads. The abundances of three species of Odonata were scarce at
sites where total coliforms and E. coli were higher. Naiads of Rhionaeschna marchali
exhibited some tolerance to pollution, while the abundance and distribution of M.
laterale had no clear association with the environmental variables.
With regard to the index of physicochemical water quality (WQI) and the trophic
state indices, Santa María del Lago showed the best quality, followed by Guayma-
ral with an intermediate value (Subchapter 4.1). Tibanica exhibited the lowest water
quality. Trophic classifications based on the concentrations of chlorophyll a and total
phosphorus did not discriminate the degree of trophy of each wetland. The Carl-
son’s trophic state indices (TSIs) stated that Tibanica had a tendency to hypereutro-
phy, Guaymaral fluctuated between hypereutrophy (phosphorus and transparency)
and oligotrophy (nitrogen and chlorophyll a), and Santa María was in the catego-
ries of mesotrophy (chlorophyll a), eutrophy (nitrogen and transparency) and hyper-
eutrophy (total phosphorus). These classifications are confusing and suggest taking
into account other factors such as the ratio nitrogen: phosphorus, the extension and
depth of the water mirror and the presence of macrophytic vegetation.
The correlations between the diatom index of Bogotá wetlands (IDHB) and the
pollution variables were high (Subchapter 4.2). According to the scale of limno-
logical state established with the diatom index, the six wetlands were classified as fol-
lows: Santa María and Meridor had acceptable limnological conditions, Guaymaral,
Jaboque and Tibanica were in fair condition, and Juan Amarillo showed poor condi-
tion, which indicated that this wetland was severely contaminated.
Finally, the limnological index (Icol) developed (Subchapter 4.3) was based on
physical and chemical variables (temperature, dissolved oxygen, pH, conductiv-
ity, hardness, chloride, ammonium, nitrite, nitrate, orthophosphate, biological oxy-
gen demand) and phytoplankton, periphyton, macroinvertebrates and macrophytes
communities. Wetlands were classified according to the Icol into three categories:
with “acceptable limnological conditions” (Meridor, Jaboque and Guyamaral), with
“regular limnological conditions” (Santa María del Lago and Juan Amarillo) and
20

Abstract
with “bad limnological conditions” (Tibanica). The proposed index can be used to
assess changes in wetlands due to restoration actions, cleaning, and hydraulic con-
trol, as well as to monitor the deterioration caused by deposition of waste and debris,
introduction of exotic species, and water pollution.
21

Prólogo
La explicación y comprensión de la complejidad, y en particular de los fenómenos
biológicos, en los ambientes acuáticos ha sido un ejercicio estimulante y fascinante
para los investigadores.
Los humedales son ecosistemas acuáticos insertos en la naturaleza, que no solo han
sido testigos de la evolución de las sociedades en la tierra, sino que paradójicamente,
por la expansión del ser humano, la escasez de agua, el cambio climático y la demanda
de los servicios ambientales, son hoy los más amenazados, hecho que reclama una
mirada sostenible para su conservación y manejo integral.
Los humedales urbanos, por su inserción en el entorno ambiental, económico y social

de las grandes ciudades, surgen como un nuevo paradigma en el contexto de la ecolo-
gía y la conservación. Son, como bien lo dicen los autores de este libro, una fracción
remanente mínima de su extensión original. Estos ecosistemas tienen algunas singula-
ridades que apenas están siendo exploradas. Por ejemplo, y para el caso de los hume-
dales de la Sabana de Bogotá, quedaron aislados de la matriz del paisaje de la planicie
aluvial del río Bogotá, presentan una baja conectividad, son sistemas muy transfor-
mados, están rodeados de una matriz urbana en desarrollo y tienen una problemá-
tica compleja de saneamiento ambiental y de asentamientos humanos que deterioran
su funcionamiento. No obstante, son escenarios de un gran valor ecológico, apor-
tan a la biodiversidad, ofrecen protección contra las inundaciones, controlan la cali-
dad del agua, secuestran carbono, contribuyen con un porcentaje alto de los servicios
globales ecosistémicos y representan un valor cultural que restituye la dignidad de las
comunidades urbanas aledañas a estos ecosistemas.
La investigación en ecología acuática de los profesores Gabriel Guillot y Gabriel A.

Pinilla, y de su equipo de investigación, realizada por décadas y condensada en el
libro Estudios ecológicos en humedales de Bogotá: aplicaciones para su evaluación, segui-
miento y manejo, es un esfuerzo significativo y de impacto académico que desatará
sucesivos estudios en los humedales urbanos de nuestro país.
23

El texto es completo y está organizado desde la comprensión de los aspectos ecoló-

gicos de las comunidades biológicas, los problemas centrales del muestreo, la cues-
tión del tratamiento de los datos obtenidos, los protocolos para efectuar el monitoreo
biológico, físico y químico y el desarrollo de índices de integridad ecológica, hasta la
valoración del estado ecológico y el grado de eutrofización de los humedales urbanos
de la ciudad de Bogotá.
El desarrollo de los capítulos sienta las bases para la construcción de un sistema jerár-
quico del estado trófico de los humedales, la aplicación de una versatilidad de índices
(BMWP, índice de calidad fisicoquímica del agua [ICA], índices de estado trófico,
índice limnológico [Icol], e índice biótico de familias de Hilsenhoff [HFBI], entre
otros) y la propuesta de una herramienta metodológica seria para abordar el estudio
de la calidad del agua, la biodiversidad, los organismos indicadores y la ecología de
los humedales.
Este libro será una obra de consulta obligada para entender los aspectos asociados a la
ecología de la perturbación de ambientes acuáticos urbanos neotropicales.
John Ch. Donato-Rondón

Ph. D. Ciencias Biológicas, Universidad de Barcelona
Profesor asociado
Departamento de Biología
Universidad Nacional de Colombia
24

Agradecimientos
Los autores agradecen a la Universidad Nacional de Colombia
por el respaldo logístico y económico, especialmente al Depar-
tamento de Biología y a la División de Investigaciones, sede
Bogotá. Otras instituciones cuyo apoyo fue fundamental son la
Secretaría Distrital de Ambiente, la Empresa de Acueducto de
Bogotá-Planta Wiesner, Colciencias, la Fundación La Tibanika,
la Fundación Alma, la Fundación Humedal Torca Guaymaral, la
Fundación Adessa, la Fundación Juan Amarillo y la Asociación
Propietarios de Meridor.
Igualmente, manifestamos nuestra gratitud con la Secretaría Dis-

trital de Ambiente y con los doctores Kerry A. Thurston, Dennis
O. McIntyre, Russell B. Rader y L. Gordon Goldsborough por
su generosidad al permitirnos reproducir algunas tablas y figu-
ras de su autoría.
25

Introducción
Según Russo (2008), los humedales son áreas terrestres donde la saturación de agua
es el factor principal que determina el desarrollo del suelo y los tipos de comunidades
vegetales y animales que viven en él. Esto incluye tanto ambientes de aguas corrien-
tes (ríos, quebradas, manantiales, llamados sistemas lóticos) como entornos de aguas
quietas o lentas (pantanos, lagos, turberas, conocidos como sistemas lénticos). Por
lo tanto, los tipos de humedales son muy variados debido a las diferencias regiona-
les y locales en los suelos, la topografía, el clima, la hidrología, la química del agua, la
vegetación, la dinámica hidrológica y otros factores, como la perturbación humana.
Para el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt,
los humedales son ecosistemas que, debido a condiciones geomorfológicas e hidroló-
gicas, permiten la acumulación de agua temporal o permanente y dan lugar a un tipo
característico de suelo y a organismos adaptados a estas condiciones (Jaramillo, Cor-
tés-Duque y Flórez, 2015).
Los humedales, en el sentido dado por la Convención Ramsar en 1971 (Secretaría

de la Convención Ramsar, 2006), constituyen un conjunto de ecosistemas acuáti-
cos continentales y litorales, cuyo valor y funciones son de reconocida importan-
cia (Moreno, García y Villalba, 2000; Secretaría de la Convención Ramsar, 2006;
Moore, 2008). Su área relativa es muy pequeña si se la compara con los ecosistemas
terrestres u oceánicos, debido a que ocupan solo cerca del 6% de la superficie del pla-
neta (Moore, 2008). Esta doble característica de alta importancia y bajo cubrimiento
hace de los humedales ambientes muy susceptibles a las actividades humanas, más
aún si se tiene en cuenta que a principios del tercer milenio cerca del 54% del agua
dulce de la superficie de los continentes estaba siendo utilizada y que este porcentaje
puede alcanzar entre el 70% y el 90% para el año 2025 (Berstein, 2002).
De la gran variedad de humedales que es posible encontrar en la Sabana de Bogotá

(tanto lénticos como lóticos), este documento hace referencia solo a un tipo espe-
cial de ambiente acuático léntico. Corresponde a la definición del Departamento
Técnico Administrativo del Medio Ambiente (DAMA) (2000), según la cual “El
humedal es un ecosistema intermedio entre el medio acuático y el terrestre, con por-
ciones húmedas, semihúmedas y secas, caracterizado por la presencia de flora y fauna
27

muy singular”. La flora singular de los humedales bogotanos está constituida funda-
mentalmente por plantas herbáceas acuáticas y semiacuáticas (macrófitas), que son
las dominantes en la fisonomía y en el funcionamiento ecológico de este tipo de
ecosistemas. Los humedales así definidos son sistemas palustres, es decir, ambien-
tes cenagosos o pantanosos de escasa profundidad, cubiertos por vegetación acuá-
tica (Cowardin, Carter, Golet y Laroe, 1979). Vistos como un bioma, los humedales
palustres se asimilan a los pedobiomas freatófitos (Hernández y Sánchez, 1992), los
cuales son formaciones vegetales en áreas localizadas en las que el suelo está sobresa-
turado, saturado o subsaturado de agua.
No sobra recordar los múltiples valores ecológicos y ambientales de los humedales

de la ciudad de Bogotá. Estos ecosistemas mantienen una elevada diversidad bioló-
gica, en especial de aves, plantas e insectos. La mayoría de estas especies se reprodu-
cen y crían total o parcialmente dentro de los humedales. Algunas especies de aves
son endémicas de estos lugares. Funcionan como sistemas digestores de la materia
orgánica y depuradores de sustancias tóxicas, por lo que se les llama “riñones natu-
rales” de los ríos a los cuales están asociados. Controlan o amortiguan las crecidas de
los ríos y aportan agua a estos últimos durante las épocas secas, es decir, regulan los
caudales. Sirven como trampas de sedimentos y almacenadores de todo tipo de sus-
tancias, reduciendo la cantidad de sólidos en suspensión y las concentraciones de
nutrientes que van a los ríos. Permiten la recarga de acuíferos con agua depurada por
la acción biológica en el humedal. Estos acuíferos pueden abastecer fuentes, manan-
tiales y pozos utilizados por el hombre, próximos al humedal. Controlan o estabili-
zan el microclima local amortiguando cambios fuertes de temperatura y aumentando
la humedad relativa. Desempeñan un papel importante en el balance de CO2 y otros
gases de efecto invernadero, que puede ser fijado o emitido en el humedal, depen-
diendo de sus condiciones ecológicas. Se utilizan como medio para la recreación, el
turismo y la investigación. Son propicios para actividades como paseos, observación
de aves, fotografía de la naturaleza, etc. Almacenan registros paleoecológicos en el
sedimento, lo que permite reconstruir la historia climática local y los cambios de la
vegetación circundante. Sirven de conexión con otros ecosistemas seminaturales de
la ciudad permitiendo la constitución de corredores biológicos, que en su conjunto
conforman la estructura ecológica principal urbana. Son un recurso cultural y pai-
sajístico importante para la ciudad y hacen del ambiente urbano un lugar más agra-
dable para vivir. Gracias a todas estas funciones, productos y atributos, los humedales
tienen un considerable valor tanto en términos naturales y culturales como económi-
cos. Hasta hace muy poco tiempo los valores o beneficios de los humedales de Bogotá
no se habían considerado y su pérdida no se había tenido en cuenta en los planes de
transformación de estos ecosistemas.
En el Área Curricular de Biología de la Universidad Nacional de Colombia, sede

Bogotá, ha existido, desde hace mucho tiempo, un gran interés científico y académico
por los humedales de la ciudad. Algunos de los trabajos de pregrado y de las tesis
28

Introducción
de posgrado que se hicieron en un principio evaluaron aspectos como la biología de

la guapucha (un pequeño pez endémico del altiplano cundiboyacense) (Forero y
Garzón, 1974), la taxonomía del fitoplancton (Castro, 1986), la distribución y cate-
gorización ecológica de la vegetación acuática (Schmidt-Mumm, 1998) y el compor-
tamiento del cucarachero, un ave endémica, residente frecuente de los humedales
(Caycedo, 2001). Recientemente se han elaborado varias tesis en el humedal Jaboque
sobre diatomeas perifíticas como indicadoras del estado trófico (Rojas, 2005; Mejía,
2011), la composición y diversidad de los artrópodos terrestres (Sánchez, 2005),
la valoración de los bancos de semillas de plantas acuáticas con fines de restaura-
ción (Ávila, 2006), las amenazas a las aves (Otálora, 2006), el estudio de las pobla-
ciones bacterianas relacionadas con el ciclo del nitrógeno (Rodríguez, 2006), los
macroinvertebrados y su relación con las variables físicas y químicas (Rivera, 2011)
y la modelación dinámica de este ecosistema (Beltrán, 2012). En el humedal Juan
Amarillo también se ha trabajado en su modelación matemática (López, 2006), en su
historia paleoecológica (Orjuela, 2007), así como en la determinación de los cambios
paisajísticos que ha sufrido en los últimos cincuenta años (Bejarano, 2007).
Con este libro se ponen a disposición de la comunidad académica y de los intere-

sados en la conservación y gestión de los humedales bogotanos, algunos trabajos
realizados en años recientes (desde el 2008 hasta el 2012), principalmente por el
grupo de investigación Biodiversidad, biotecnología y conservación de ecosistemas,
del Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia. Algunas de
estas investigaciones han contado con el apoyo de otros grupos como el de Limno-
logía de ecosistemas tropicales de montaña, el de Biología de organismos tropicales
(estos dos del Departamento de Biología) y el de Biodiversidad y conservación (del
Instituto de Ciencias Naturales).
En términos generales, los trabajos que forman parte de este libro se refieren no solo a
la caracterización biótica y ecológica de los diferentes componentes de los humedales
bogotanos, sino principalmente a los usos que dicha información puede tener para la
valoración del estado de “salud ecológica” de estos ambientes. Así, los distintos capí-
tulos incluyen aspectos relativos a la determinación del grado de eutrofización, de
contaminación o de su condición limnológica, mostrando qué tan alterados están
los humedales estudiados. Esta información será muy útil para comparar en el futuro
cómo se recuperarán o deteriorarán los ecosistemas valorados. También es informa-
ción que puede emplearse en planes de manejo y de gestión ambiental.
El primer capítulo de este libro presenta una propuesta metodológica muy completa
para el muestreo y monitoreo de los humedales, que va desde la definición de obje-
tivos hasta la revisión de los métodos particulares para el estudio de cada comunidad
biótica. A continuación, se muestran las investigaciones relacionadas con algunos
grupos de organismos autótrofos; es decir, aquellos que tienen la capacidad de hacer
el proceso de fotosíntesis, tales como las microalgas planctónicas y perifíticas y las
29

plantas acuáticas (capítulo 2). Los invertebrados acuáticos son el tema del capítulo 3,
en el que se explora su utilidad como biondicadores. Una vez se presentan los datos de
las comunidades acuáticas y las características físicas y químicas del agua, se procede
a exponer algunos métodos de indicación integral, que incluyen tanto los aspectos
abióticos como los bióticos; estos métodos se muestran en el capítulo 4.
Los autores esperan que tanto las personas y entidades comprometidas con el cui-
dado y conservación de los humedales, como los lectores desprevenidos y los inte-
resados en los temas limnológicos, encuentren en este texto una fuente de datos,
técnicas y métodos que permitan un mejor conocimiento de nuestros humedales
urbanos y que a mediano y largo plazo favorezcan su sostenibilidad ecológica.
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biología) Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
30

Introducción
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macroinvertebrados acuáticos y las variables físicas y químicas en el humedal Jaboque
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de Colombia, Bogotá.
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31

CAPÍTULO 1
Protocolo para el muestreo
y seguimiento de humedales
Protocol for sampling

and monitoring of wetlands

Biólogo, profesor asociado
Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia
Correo electrónico: ghguillotm@unal.edu.co
Humedal Juan Amarillo, fotografía: Gabriel Pinilla
33

Resumen
Se propone una serie de metodologías para realizar los muestreos, análisis de labo-
ratorio y tratamiento de la información de los componentes físicos y químicos del
agua y de las comunidades bióticas (algas e invertebrados acuáticos) en los ecosiste-
mas de humedal. Se incluyen algunos aspectos relacionados con el diseño de un plan
de seguimiento y con el tratamiento estadístico de los datos.
Palabras clave: metodologías, microalgas, macroinvertebrados, variables físicas y

químicas.
Abstract
A set of methodologies is proposed for sampling, laboratory analysis and data pro-
cessing for physico-chemical components of water and biotic communities (algae
and aquatic invertebrates) in wetland ecosystems. Some aspects related to the design
of a monitoring plan and the statistical treatment of the data are also included.
Keywords: methodologies, algae, macroinvertebrates, physicochemical variables.
1.1. Definiciones básicas y consideraciones generales

sobre el monitoreo de humedales
Dentro de una revisión de los principios generales para establecer un programa de
monitoreo en humedales, Rader y Shiozawa (2001) plantean unas definiciones per-
tinentes que se asumen en el presente protocolo:
Manejo del ecosistema: está orientado hacia metas definidas, ejecutado por políti-
cas, protocolos y procedimientos que se adaptan mediante monitoreos basados en el
mejor conocimiento disponible sobre los procesos e interacciones ecológicas necesa-
rias para sustentar la estructura, función y composición biótica de los ecosistemas.
Biomonitoreo: es la práctica de usar organismos para determinar la integridad y la

salud del ecosistema; estas hacen referencia a su adecuado funcionamiento. Por su
parte, las funciones del ecosistema se deben entender en dos sentidos.
Los procesos ecosistémicos propiamente dichos se refieren al metabolismo del ecosis-

tema que se lleva a cabo mediante mecanismos básicos como la producción, la respi-
ración, la descomposición y el ciclado de los biogeoelementos. Por otra parte, desde
el punto de vista social, las funciones sociales de los ecosistemas son aquellas que
proporcionan bienes mercadeables y servicios ambientales no mercadeables. Estos
34

bienes y servicios a su vez dependen del funcionamiento adecuado de los procesos

ecosistémicos y de un control y manejo adecuados de las actividades generadoras de
tensión y disturbio ambiental.
Las posibilidades de establecer el “funcionamiento adecuado” de un humedal se

basan en comparar sitios de referencia no impactados (o muy poco) con los sitios
degradados a evaluar. La medición directa de los procesos ecosistémicos casi siempre
es de difícil implementación, por lo que resulta más práctico buscar indicadores bio-
lógicos que respondan de manera sensitiva a los tensores ambientales.
Por otra parte, la variabilidad espacio-temporal de la fisicoquímica de las aguas en los

humedales es muy alta y esto hace muy difícil establecer sus patrones de comportamien-
to en un ecosistema “sano” y diferenciarlos de los atribuibles a la intervención humana
que, por lo general, produce efectos múltiples y difusos en la integridad del ecosistema.
Los organismos indicadores presentan ciertas ventajas, puesto que tienen un espec-
tro amplio de sensibilidades y rapidez de respuesta a los tensores: desde organis-
mos de reproducción rápida y amplia dispersión (bacterias, microalgas) que actúan
como indicadores tempranos, hasta organismos de larga vida y de lenta recuperación
(macrófitas, algunos invertebrados y peces) que pueden indicar el impacto de tenso-
res no permanentes.
1.1.1. Objetivos de un programa de biomonitoreo
Generalmente se emprende un monitoreo persiguiendo dos tipos de objetivos (Rader

y Shiozawa, 2001):
 Prospecciones regionales de un número grande de humedales a lo largo de
amplios gradientes geográficos para detectar cambios en las condiciones de estos
ecosistemas atribuibles a causas difusas como la eutrofización o la sedimentación.
Algunas preguntas que se pueden responder en este enfoque son:
¿Qué proporción de los humedales de la región se encuentran deteriorados y
requieren recuperación?
¿Cuáles humedales deben ser protegidos y conservados?
 Pruebas para identificar en sitios específicos los efectos de un tensor o un distur-
bio, la recuperación del disturbio, o el comportamiento de un humedal cons-
truido como compensación. Las preguntas que se pueden responder dentro de
este enfoque son:
¿Cuál es la condición de integridad del sitio?
¿Se ha producido una recuperación posterior a la implementación de medidas de
control o de acciones de recuperación que supuestamente remueven el disturbio
o tensor?
¿Funciona adecuadamente el humedal recuperado o construido en compensación?
35

El primer objetivo puede ser muy adecuado para ubicar sitios con poco o ningún
impacto, que sirvan de referencia para comparar los lugares degradados o en proceso
de recuperación. El papel de los humedales de referencia en el monitoreo de la recu-
peración y mitigación ha sido analizado por Brinson y Rhinehardt (1996). Es nece-
sario contar con unas condiciones de referencia para establecer metas concretas en la
recuperación de los humedales, evaluar el proceso de recuperación y detectar fallos
para reorientar las acciones.
Las poblaciones naturales y la estructura, riqueza y composición de las comunidades

en los humedales pueden variar en espacio y tiempo en respuesta a los cambios en los
factores físicos y químicos de aguas y sedimentos, a variaciones en el hidroperiodo
y a interacciones bióticas complejas. La interpretación correcta de un biomonitoreo
depende en gran medida de poder separar los patrones de variación natural, de las
alteraciones causadas por los tensores y disturbios de origen humano.
Idealmente, los sitios de referencia deben ser equivalentes a los sitios de prueba
excepto en la intervención humana. Sin embargo, esto es muy poco factible, por
lo cual es necesario tener una clasificación de los humedales y determinar el inter-
valo de variación de las comunidades dentro de cada clase y así poder evaluar si un
sitio de prueba potencialmente degradado se sale de ese rango o no (Brinson y Rhi-
nehardt, 1996).
Tabla 1.1. Criterios de selección de humedales de referencia
ATRIBUTOS A ESCALA DE SITIO SITIO DE REFERENCIA SITIO DEGRADADO
Invasoras exóticas No Sí
Calidad del agua (olores, aceites, etc.) Buena (No) Desconocida (Sí)
Hidráulica Inalterada Diques, canales, tuberías, etc.
Vegetación riparia Inalterada Inexistente, empobrecida
Uso del suelo No Agricultura, ganadería
ATRIBUTOS EN EL ÁMBITO DE LA CUENCA
Poblamiento Bajo o nulo Alto

Infraestructuras y actividades generadoras de
Inexistentes o alejadas Numerosas y cercanas
tensión o disturbio
Posición del humedal respecto a fuentes de disturbio Aguas arriba Aguas abajo
Para seleccionar los humedales de referencia debe establecerse con anterioridad al

muestreo el conjunto de condiciones que deben cumplirse para evitar los argumentos
circulares del tipo “el humedal de referencia es aquel que presenta la mayor riqueza de
especies en el conjunto de sitios muestreados, y presenta la mayor riqueza porque es
el humedal de referencia…”. Lo más apropiado es definir algunos rangos de variación
(mejor que valores puntuales) de condiciones que se consideran naturales, por consenso
36

de expertos. Brinson y Rhinehardt (1996) señalan que se deben tener en cuenta los
criterios resumidos en la tabla 1.1 para la selección de humedales de referencia.
1.1.2. El problema de la replicación en el monitoreo
Una réplica se ha definido como la menor unidad a la que se le asigna un tratamiento

experimental, ya sea en campo o en laboratorio. Constituye una repetición de la
muestra de un mismo tratamiento (Welham, Gezan, Clark y Mead, 2015). No debe
confundirse el tamaño de la muestra con el número de réplicas. El tamaño se refiere
a la magnitud del muestreo dentro de cada réplica (p. ej., el número de arrastres para
obtener la réplica, tiempo dedicado a la consecución de la réplica).
Las réplicas varían de acuerdo con los objetivos y el alcance del estudio:
Si se quiere evaluar la condición de los humedales de una región usando muestras de

red de macroinvertebrados, cada humedal es una réplica y el tamaño de muestra es el
número de barridos de red tomados en cada humedal.
Si el objetivo es analizar la comunidad de macroinvertebrados en los diferentes hábi-

tats de un mismo humedal, los tratamientos serán los hábitats, las réplicas serán las
repeticiones dentro de cada hábitat y el tamaño de muestra será el número de barri-
dos por estación/hábitat. En el esquema adjunto (figura 1.1) se ilustra con un ejem-
plo hipotético, razonablemente real.
1.1.3. Muestras individualizadas vs. muestras compuestas
La decisión de agregar físicamente en una sola muestra compuesta el material prove-

niente de varias muestras tomadas originalmente separadas, solo debe hacerse luego
de tener claro el objetivo del estudio y las consecuencias estadísticas de esta acción.
Cuando cada sitio constituye una réplica dentro del diseño de muestreo, las muestras
individuales dentro de cada sitio no contribuyen a la capacidad de detectar diferen-
cias entre sitios (p. ej., sitios de referencia vs. sitios de prueba), pues solo dan el valor
medio de ese sitio en particular. Sin embargo, al conservar los valores individualiza-
dos se puede efectuar un control de calidad de los datos (precisión de la técnica de
colección o medida, variabilidad intrasitio, identificación de datos extraños, etc.).
Cuando no se puede evitar la seudorreplicación por la naturaleza misma del pro-

blema en estudio como, por ejemplo, cuando solo hay un sitio de referencia frente a
un solo sitio de prueba, los valores individuales deben conservarse para poder hacer
algún tipo de inferencia estadística.
37

Al mezclar las muestras se puede “enmascarar” información sitio-específica de impor-

tancia, como lo es la respuesta de hábitats sensitivos a un tensor frente a la respuesta
de hábitats tolerantes. Por otra parte, las muestras compuestas (si no hacen perder
información necesaria) reducen el costo y el tiempo de muestreo.
Saber cuántas muestras son necesarias para tener una representación adecuada del
sistema es otra cuestión que debe plantearse. Existen varias aproximaciones, como la
curva acumulada de especies, la curva acumulada de diversidad, las curvas de rarefac-
ción o los estimadores Jack-Knife y Chao, entre otros. Para detallar estas técnicas se
sugiere consultar los textos de Ramírez (2005, 2006).
Figura 1.1. Ejemplo hipotético de un diseño de muestreo para comparar la fauna de macroinvertebrados
entre sectores de un humedal, con réplicas y tamaño muestral definidos. Se toman tres réplicas
en cada uno de los tres tipos de vegetación y en aguas abiertas de cada sector del humedal
38

1.1.4. Tipo de análisis de datos
Los problemas de la seudorreplicación en los diseños de muestreo en ecología limitan

en gran medida el uso de pruebas paramétricas convencionales, como el análisis de
varianza, para estudiar los datos provenientes de un biomonitoreo. Aunque los dise-
ños no replicables pueden detectar diferencias (p. ej., entre un humedal impactado
y uno de referencia), para controlar la seudorreplicación se debe procurar obtener
muestras en humedales de referencia replicados para tener las condiciones regionales
características. Sin embargo, no es posible hacer comparaciones de varios a uno entre
los humedales de referencia y cada caso individual de humedales monitoreados: la
variación intrasitio del humedal de prueba no se puede comparar frente a la variación
intersitio de los humedales usados como referencia. Las alternativas de valoración son
los análisis multivariados o los análisis gráficos multimétricos. En los primeros es fac-
tible tener en cuenta la variabilidad aleatoria de las mediciones y aproximar las pro-
babilidades; en los métodos gráficos esto se hace de una manera más subjetiva.
1.1.5. Tipos de datos y métricas biológicas
El estado de un humedal puede evaluarse por un amplio espectro de tipos de infor-

mación, por ejemplo, diversidad genética, crecimiento de individuos o estructura
poblacional. La mayor parte de los monitoreos se basan en los niveles de datos indi-
cados en la tabla 1.2.
El muestreo a lo largo de un gradiente de intervención antrópica permite determi-

nar indicadores confiables de deterioro. Una buena métrica debe variar linealmente
sin tendencia a lo largo del gradiente de intervención luego de separar el efecto de
la variabilidad natural que puede dar una tendencia creciente o decreciente. En las
figuras 1.2, A y B se muestra el comportamiento de cuatro métricas en un gradiente
de intervención: en el caso presentado, las métricas 1 y 2 serían las más adecua-
das para usarse en la confrontación referencia vs. monitoreo. Se emplea la razón
señal:ruido (SNR = media / valor individual) para determinar las variables que pue-
den servir más adecuadamente como métricas o indicadores. Cuando SNR está cerca
de 1 en todos los sitios intervenidos la métrica es menos adecuada (figura 1.2 C),
ya que no muestra las variaciones en el gradiente de deterioro (Wolterbeek, Bode y
Verburg, 1996). En general, las métricas diseñadas como razones (p. ej., Odonatos/
Hemipteros+Odonatos) son convenientes por su variación fija entre 0 y 1.
Ademas de las variables de la tabla 1.2, otro tipo de parámetros cuantitativos que se
pueden considerar son los atributos funcionales de los organismos, tales como los
cambios en la morfología (longitud media, relación superficie/volumen), las modi-
ficaciones fisiológicas (tasas respiratorias, velocidad de crecimiento) o las diferencias
en el comportamiento. Estos rasgos funcionales son sensibles a cambios de baja mag-
nitud pero de gran relevancia ecológica como las fluctuaciones en los nutrientes o la
presencia de metales pesados.
39

Tabla 1.2. Niveles de datos en los que se basan la mayoría de los monitoreos
VARIABLES CUALITATIVOS CUANTITATIVOS DATOS ANÁLISIS
Riqueza de especies:
número de taxones X Totales Comparación
presentes
Composición
X Presencia - ausencia
taxonómica
Índices de
Rangos de abundancia de espe-
similaridad, análisis
Abundancia relativa X cies y comparación cualitativa:
multivariados,
referencia vs. monitoreado
gráficas
Diferencias (medias ± desviación multimétricas
Abundancia
X estándar) en número, biomasa o
absoluta, producción
producción
Figura 1.2. Métricos en un gradiente de intervención. Explicación en el texto
40

En el capítulo 2.3 y en el capítulo 4 se exponen algunos índices que utilizan dife-

rentes métricas para valorar la calidad del agua y el estado ecológico de los humeda-
les bogotanos.
41

1.1.6. Muestras cualitativas vs. cuantitativas
Las muestras cuantitativas pretenden estimar los valores de abundancia poblacional

y tienen sesgo asociado con dos factores: la habilidad del aparato muestreador para
colectar todos los individuos en la muestra y la factibilidad de colectar suficiente
número de muestras para estimar adecuadamente la abundancia del sitio de mues-
treo. Las exigencias técnicas y logísticas para minimizar las dos causas de sesgo en el
muestreo cuantitativo pueden conformar un factor de costo muy oneroso en presu-
puesto y tiempo que debe sopesarse frente a los objetivos concretos de un monitoreo.
El costo individual de las muestras cualitativas puede ser menor y permitir un mayor
cubrimiento y tamaños muestrales mayores.
En el esquema de la figura 1.3 se trata de sintetizar los elementos que se deben tener
en cuenta en el diseño del muestreo, tanto para el tipo de muestra, como para la reso-
lución taxonómica y el número de taxones incluidos. El mayor nivel de resolución
taxonómica en la identificación de las muestras permite una mayor capacidad de
detección de respuestas específicas frente a los tensores que ocasionan el deterioro o
a las medidas de restauración. Asimismo, un diseño de muestreo que permita incluir
no solo las especies dominantes por su abundancia y amplia distribución sino las más
restringidas e incluso las especies raras, permitirá detectar cambios de menor magni-
tud en el sentido de la recuperación o el deterioro del humedal monitoreado frente
a la situación de referencia.
En general, los monitoreos basados en técnicas de evaluacion rápida usan preferen-

cialmente muestras cualitativas de riqueza y composición taxonómica que pueden
proporcionar información útil sobre el estado de las comunidades y la salud e inte-
gridad del ecosistema.
Los índices de similaridad y muchos índices bióticos usan datos de presencia-ausen-

cia. Cuando el grado de deterioro es muy severo, la detección de las diferencias
requiere tan solo muestras cualitativas, mientras que los síntomas de deterioro inci-
piente pueden requerir muestras cuantitativas detalladas.
El diseño puede combinar las dos técnicas de muestreo: cuantitativo para la abundan-
cia de las especies dominantes, que permite comparar diferencias entre sitios y hábi-
tats; cualitativo para evaluar la riqueza y composición taxonómica. En toda situación
debe tenerse en cuenta un esfuerzo de muestreo estandarizado (tiempo, área o longi-
tud recorrida, número de barridos o dragados, etc.) que permita hacer comparacio-
nes posteriores. Sin esta estandarización, sería muy difícil confrontar los resultados
con los monitoreos que se hagan más adelante, lo que hará perder confiabilidad a los
procesos de seguimiento.
42

Figura 1.3. Elementos a tener en cuenta para el diseño del muestreo (modificado de Rader y Shiozawa,
2001, con permiso de los autores. P \ A: presencia - ausencia)
1.1.7. Localización de los sitios para la toma de muestras
Para la ubicación de las unidades muestrales (sitios) debe tenerse en cuenta que las
poblaciones biológicas tienden a presentar patrones agregados debido a preferencias
de hábitat. Los criterios de selección varían de acuerdo con la comunidad de que se
trate y las limitaciones técnicas.
Por otra parte, debe decidirse entre muestrear todos los hábitats o solo alguno(s)
específico(s). La riqueza de especies, por ejemplo, puede variar de un hábitat a otro
en un mismo sitio, de modo que deben muestrearse los mismos hábitats en el sito de
43

referencia y en el sitio de monitoreo. Como alternativa práctica se puede muestrear

el hábitat más común o el más diverso. La información geomorfológica del hume-
dal, así como los datos sobre su hidrología (dirección y velocidad de las corrientes,
tiempos de retención hidráulica) son insumos importantes que permiten ubicar de
manera más óptima los sitios de muestreo.
Si los factores tensionantes actúan diferencialmente sobre los distintos tipos de hábi-
tats, al seleccionar un hábitat menos susceptible al impacto para muestrear se puede
pasar por alto la detección del deterioro. Para solucionar esto se deben muestrear los
mismos tipos de hábitats en el humedal de referencia y en el alterado: una muestra
compuesta cualitativa (3-5 unidades) por cada sitio/hábitat permite detectar las dife-
rencias entre referencia y deterioro.
Cuando los hábitats están fragmentados se dan muchos efectos de borde que incre-
mentan la variabilidad intrasitio. Esta elevada variablidad local puede enmascarar los
efectos de cambio o las diferencias entre hábitats si se seleccionan unidades mues-
trales sobre los bordes. Por ejemplo, muestras de la periferia de un parche de enea
(Typha sp.) con vegetación flotante, pueden diferir de las tomadas en el mismo par-
che, así que al comparar muestras de borde en el humedal de referencia con muestras
de interior en el humedal monitoreado, las diferencias no se pueden atribuir clara-
mente al estado de deterioro o recuperación.
Una solución práctica es efectuar muestras de tipo puntual a lo largo de transec-

tos dispuestos sistemáticamente. Cada unidad de muestreo debe ser muy pequeña y
repetida muchas veces, lo cual permite una mayor probabilidad de detección de espe-
cies raras importantes para la detección temprana de cambios. Debe registrarse la
información física de cada punto: profundidad, vegetación etc. Esto sirve posterior-
mente para reconstruir la estructura del hábitat a lo largo de los transectos.
1.1.8. Variabilidad temporal en el monitoreo
En los humedales se dan normalmente fluctuaciones asociadas con el hidrope-

riodo, entre las cuales una de las más importantes es la variación en la profundidad
y duración de la inundación. Esto influye notablemente en la riqueza y composición
taxonómica de las diferentes comunidades incluidas en un monitoreo. Por ello es
necesario asumir este factor tomando muestras de condiciones equivalentes de inun-
dabilidad, preferentemente de los sitios con inundación permanente. Los sitios de
inundación estacional se ven afectados en la composición de sus comunidades por la
dinámica de la colonización del ambiente inundado en cada ciclo del hidroperiodo.
44

1.2. Aspectos estadísticos para el muestreo en humedales

Los aspectos estadísticos relacionados con el muestreo en humedales en el contexto
del monitoreo han sido analizados por Rathbun y Gerritsen (2001). En primera ins-
tancia deben plantearse las preguntas específicas que el monitoreo debe responder:
— ¿El conjunto de humedales debe dividirse en clases en cuanto a los diferentes atri-
butos?
— ¿Cuáles son las características físicas, químicas y biológicas relevantes para el aná-
lisis?
Según se trate de evaluaciones de humedales individuales, grupos o la totalidad
de ellos en una región dada, deben plantearse preguntas del tipo:
— ¿El humedal monitoreado es (o no) diferente de otros de su misma clase? ¿Es (o
no) diferente de los humedales de referencia?
— ¿Qué proporción y cuáles humedales difieren de las condiciones de referencia?
— ¿Ha mejorado la condición de un humedal deteriorado a lo largo de un proceso
de recuperación o mitigación de impactos? ¿En qué atributos ha recuperado con-
diciones similares a las de un humedal de referencia no intervenido?
Un objetivo importante puede ser establecer relaciones entre variables para desa-
rrollar modelos predictivos o descriptivos (estadísticos) para diseñar medidas de
manejo; las preguntas son del tipo:
— ¿Se pueden predecir atributos de las comunidades bióticas de un humedal con
base en las cargas de nutrientes?
— ¿Se puede predecir un atributo de las comunidades de un humedal con base en el
uso del territorio en la cuenca?
1.2.1. Poblaciones y muestras estadísticas
Estadísticamente una muestra se define como una porción de unidades muestrales

tomada de una población de objetos. La población estadística puede ser finita y con-
table (p. ej., los humedales del Distrito Capital) o puede ser ilimitada (p. ej., las aguas
de los humedales de una región). En ocasiones se deben hacer muestreos en varias
etapas: un humedal como unidad muestral no puede medirse en su totalidad, por lo
que se requiere de un muestreo a su interior (tabla 1.3).
Para desarrollar el diseño estadístico del monitoreo es conveniente definir el tipo de

resultados que se espera obtener y el nivel al cual se van a hacer las afirmaciones deri-
vadas del análisis de los datos. Una manera útil es formular afirmaciones hipotéticas
de cómo se van a presentar los resultados, por ejemplo:
Para el estado de un humedal particular: “El humedal La Vaca está recuperado”.
Tendencia para una región: “La mitad de los humedales del Distrito han incrementado
la riqueza de especies de invertebrados luego de cinco años de acciones de recuperación”.
45

Tabla 1.3. Unidades, población y tipo de muestras
UNIDAD MUESTRAL POBLACIÓN DE MUESTRAS TIPO
Punto Todos los puntos del humedal Infinita
Área constante Todos los metros cuadrados de humedal de una región Infinita
Área unitaria (parcela, transecto, hábitat) Todas las unidades dentro de un humedal Finita
Relación entre variables: “Los humedales que reciben aguas residuales en sus afluen-
tes tienen mayor probabilidad de perder especies de plancton que los que solo reci-
ben aguas lluvias”.
1.2.2. Diseños estadísticos
El criterio básico es siempre seguir las orientaciones de los objetivos del monitoreo.
De acuerdo con esto pueden existir puntos selectivos de interés, por ejemplo, las áreas
cercanas a los vertimientos puntuales de contaminantes. Para asegurar una represen-
tatividad adecuada siempre hay que incluir un elemento probabilístico en el diseño,
que asigne aleatoriamente las unidades muestrales, preferentemente de manera estra-
tificada (p. ej., cuadrados aleatorios dentro de cada tipo de hábitat en un humedal).
El diseño multietapa selecciona unidades muestrales primarias, dentro de las cuales

vuelve a seleccionar unidades secundarias, por ejemplo:
Para investigar el efecto de la remoción de aguas residuales sobre la comunidad de

perifiton en un humedal, se ubican y enumeran inicialmente los hábitats definidos
por la estructura de la vegetación de macrófitas; de estos se selecciona una muestra
aleatoria. En la segunda etapa dentro de cada hábitat seleccionado se toman mues-
tras aleatorias de raíces y se extrae el material perifítico.
Para estimar la densidad de larvas de mosquito en un humedal se pueden muestrear

20 cuadrados localizados aleatoriamente en el humedal (unidades primarias) y den-
tro de cada uno se toman 5 núcleos de sedimento (unidades secundarias). Se tendrán,
entonces, promedios de densidad por cuadrado y promedios para todo el humedal.
Alternativamente, se pueden disponer de manera aleatoria 20 series paralelas de tran-
sectos y tomar en cada uno 5 núcleos localizados al azar a lo largo de cada transecto.
Otros diseños especiales que permiten reducir la variabilidad, especialmente para datos
con mucha correlación espacial o para especies de muy baja abundancia, son:
 Diseño estratificado con teselado aleatorio: se superpone una cuadrícula de polígo-

nos hexagonales sobre el mapa del humedal, se localiza un punto aleatorio en cada
polígono y se selecciona esa posición para ubicar la unidad muestral en el campo.
46

 Diseño de muestreo adaptativo por conglomerados: se superpone una cuadrícula

sobre el mapa del humedal, se selecciona aleatoriamente una serie de cuadrados
y se muestrea. Si en un cuadrado se encuentra la especie rara, se muestrea en
los cuadrados contiguos. El sesgo producido en favor de cuadrados con la espe-
cie rara se puede corregir teniendo en cuenta la probabilidad de seleccionar cada
cuadrado que se conoce. Esto permite medir el sesgo.
En el desarrollo de un plan de muestreo se debe llegar a un acuerdo entre las medidas

usadas, el tamaño del efecto que se considera significativo, la confiabilidad, la poten-
cia de la prueba estadística y los recursos disponibles para el estudio.
La potencia de una prueba estadística está definida por la probabilidad de rechazar

correctamente la hipótesis nula cuando esta es falsa (es decir, se encuentra un efecto
cuando realmente lo hay). Para cierto nivel de confianza (95%, p. ej.) la potencia de
la prueba se puede incrementar aumentando el número de réplicas o cambiando el
diseño de muestreo. Para esto hay que decidir qué tanto cambio en el valor de una
variable se considera ecológicamente significativo. La precisión se refiere a la cercanía
de una serie de mediciones a un mismo valor. Medidas más precisas tienen menor
error estándar y permiten realizar pruebas de hipótesis con mayor potencia.
1.3. Elementos de biomonitoreo y evaluación biológica rápida

Para el monitoreo biológico de los humedales se tienen en cuenta diferentes com-
ponentes de la comunidad biótica residente. Los más usados son los organismos del
perifiton (micro y macroalgas) y los macroinvertebrados del fondo y los asociados
con la vegetación de macrófitas. Barbour, Gerritsen, Snyder y Stribling (1999) han
analizado las ventajas del uso de estos organismos para el monitoreo.
Ventajas del uso de fitoperifiton

 Las algas generalmente tienen rápida reproducción y ciclos de vida cortos que las
hacen valiosas indicadoras de impactos de corto plazo.
 Al ser productores primarios están más directamente afectadas por factores físi-
cos y químicos.
 El muestreo es sencillo, de bajo costo y no genera mayor impacto en los hábitats
o la biota.
 Existe una alta riqueza de especies, cada una de las cuales presenta respuestas rela-
tivamente estables ante los diferentes grados de deterioro.
 Hay métodos estandarizados para evaluar las características estructurales no taxo-
nómicas (biomasa, clorofila).
47

 Los arreglos algales son sensibles a contaminantes que pueden no afectar visible-
mente a otras comunidades acuáticas o hacerlo solo a concentraciones muy elevadas.
Ventajas del uso de macroinvertebrados en el monitoreo

 Los arreglos de macroinvertebrados son buenos indicadores de condiciones loca-
les, pues suelen tener modos de vida sésil o de muy limitada movilidad. Respon-
den muy bien a condiciones de impacto sitio-específicas.
 Los macroinvertebrados responden integradamente a los efectos ambientales con
variaciones de corto y mediano plazo. Suelen tener ciclos de vida complejos y lar-
gos. Las fases más sensibles responden rápidamente a los tensores, mientras que
la comunidad en su conjunto lo hace más lentamente.
 Las condiciones degradadas pueden ser detectadas por un experto con un exa-
men rápido de la composición de la comunidad. Por lo general, son de fácil iden-
tificación hasta familia.
 Las comunidades se hallan constituidas por un amplio espectro de niveles trófi-
cos y de tolerancias a la contaminación, de manera que suministran buena infor-
mación para interpretar efectos acumulativos.
 El muestreo es relativamente sencillo de implementar y de bajo impacto en los
hábitats y la biota residente.
 Los macroinvertebrados son una fuente importante de recurso alimenticio para
la fauna de vertebrados de los humedales (peces, anfibios, aves).
 Son abundantes y diversos, especialmente en humedales con bajo impacto de ten-
sores.
1.3.1. Biomonitoreos, bioensayos y monitoreo químico
La evaluación de la contaminación basada en la calidad del agua requiere diferentes

datos. La evaluación biológica rápida (EBR) es adecuada para detectar el deterioro en
la vida acuática y evaluar su grado de severidad (Barbour et al., 1999).
La información de la EBR integrada con la evaluación del hábitat, los estudios hidro-
lógicos y el conocimiento sobre el uso de la tierra proveen un diagnóstico amplio de
los impactos sobre cinco factores básicos (Gibson, 1992): calidad del agua, estructura
del hábitat, fuente de energía, régimen de flujo e interacciones bióticas.
Luego de un proceso de mitigación de impactos o de recuperación ecológica, las EBR

son importantes para evaluar la efectividad de las medidas de control. Además, pue-
den servir en el contexto de la planeación y el manejo para priorizar problemas que
deben ser tratados con mayor detalle y para documentar el proceso de recuperación.
48

Las ventajas de la EBR son:

 Las comunidades bióticas reflejan la integridad ecológica total (física, química y
biológica).
 Las comunidades integran los efectos de diferentes agentes tensionantes y pro-
porcionan una medida amplia del impacto agregado.
 Las comunidades integran los tensores en el tiempo y proporcionan una medida
de las fluctuaciones ambientales.
 El biomonitoreo tiene un costo relativamente moderado frente a las evaluaciones
directas de contaminantes por medios químicos o de bioensayos de toxicidad.
 El estatus de la comunidad biótica es de interés directo para el público como una
medida de la contaminación ambiental.
 Cuando no hay impactos ambientales definidos o las fuentes de deterioro están
dispersas, las comunidades bióticas son el único medio práctico de evaluar.
Los datos obtenidos en las evaluaciones sirven para los siguientes objetivos:
 Identificar los agentes tensionantes específicos que causan impacto, que pueden
ser múltiples e interactuantes, con lo que el proceso puede ser difícil y costoso
para una identificación de muchos agentes químicos. Por lo general, se hacen
pruebas de toxicidad genéricas (efecto tóxico del efluente total). En situaciones
donde el impacto prevalente es la degradación del hábitat, el enfoque más ade-
cuado es el del monitoreo biológico y la evaluación física del hábitat (Barbour y
Stribling, 1991).
 Identificar y limitar las fuentes de degradación. Los monitoreos biológicos sirven
como orientación para los estudios de impactos específicos. Los análisis físicos y
químicos y los bioensayos de toxicidad confirman las fuentes y permiten estable-
cer los límites de vertimiento.
 Diseñar tratamientos apropiados para cumplir con los límites permitidos y
monitorear su cumplimiento. Las instalaciones de tratamiento de aguas residua-
les se diseñan para la remoción de constituyentes físicos, químicos y bacterio-
lógicos con el mayor grado de eficiencia posible. Esta eficiencia (porcentaje de
remoción) se mide directamente mediante análisis físicos y químicos para eva-
luar el cumplimiento de las normas permitidas por las autoridades ambienta-
les. Cuando los vertimientos no se controlan de manera directa el cumplimiento
debe evaluarse frente a estándares ambientales. En los procesos de recuperación y
rehabilitación de humedales el monitoreo biológico es el enfoque más adecuado
para evaluar la mejoría en las condiciones del ecosistema.
49

1.4. Protocolo para la recolección de muestras de agua para

análisis físicos y químicos
Las muestras de agua para los análisis físicos y químicos se deben colectar en cada
sitio como primera actividad antes de realizar los muestreos de otros componentes.
Se evitan así las alteraciones asociadas con el muestreo biológico, especialmente, la
remoción y resuspensión de sedimentos (INS, 2011). Inmediatamente se registran
los parámetros que se deben tomar in situ: oxígeno disuelto y temperatura.
En cada campaña de muestreo deben prepararse dos blancos de campo para control
de calidad. Se debe seguir un procedimiento idéntico al utilizado para las muestras
normales excepto que se sustituye la muestra de agua del sitio por agua destilada y
desmineralizada. Un blanco se usará para control de muestras filtradas y el otro para
muestras no filtradas.
En cada campaña se debe muestrear dos veces uno de los sitios, seleccionado al azar,
para hacer un control de calidad de los datos.
Muestreo
 Colocar toallas de papel sobre el área de trabajo para evitar la contaminación con
el suelo.
 Tomar 125 mL de agua en recipientes de polietileno numerados, etiquetados y
prelavados incluyendo la tapa (con HCl 10% y luego tres veces en agua destilada).
 Preparar una jeringa de 60 mL o una bomba manual de succión con un portafil-
tro de 25 mm de diámetro; colocar el filtro de papel (debe usarse un filtro dife-
rente para cada muestra).
 Enjuagar tres veces la jeringa con agua destilada y posteriormente con agua de
la muestra.
 Recolectar agua del sitio de muestreo mediante un muestreador adecuado a la
profundidad de la columna de agua. Cuando se trata de sitios con muy poca pro-
fundidad, se dificulta el uso de muestreadores tipo botella, por lo que se reco-
mienda colectar el agua mediante una jeringa directamente y hacerla pasar a
presión a través del filtro, hacia el recipiente de muestra que debe purgarse inclu-
yendo la tapa, con tres porciones de 5 mL de esta agua filtrada antes de la colec-
ción definitiva. Deben recogerse al menos 250 mL de muestra filtrada por sitio.
 La muestra no filtrada se colecta directamente en otro frasco etiquetado, prela-
vado y purgado tres veces con agua del sitio.
 Para las muestras de nutrientes (nitrógeno y fósforo) se debe adicionar 1-2 mL de
ácido sulfúrico concentrado; debe haber una muestra no acidulada para los aná-
lisis de los otros parámetros físicos y químicos.
50

 Se anotan los datos de cada muestra en las planillas del sitio de muestreo.
Preferiblemente los muestreos de las variables físicas y químicas de un programa de

monitoreo deben hacerse en el mismo lapso horario. Variables como la temperatura,
el pH y el oxígeno disuelto se ven afectadas por el momento del día en que se hagan
las mediciones, por lo cual es aconsejable estandarizar una hora de registro de esta
información.
Almacenamiento y transporte
El etiquetado debe incluir los datos del sitio de muestreo y el tipo de muestra que se
incluye (nutrientes, agua filtrada, no filtrada). Los pasos a seguir incluyen:
 Asegurar el etiquetado, numeración y sellamiento. Este último se logra mediante

una cinta adhesiva alrededor de la tapa, en todas las botellas.
 Reunir en una bolsa plástica los recipientes de un mismo sitio.
 Colocarlas en posición vertical en una nevera de poliestireno o plástico.
 Rellenar con bolsas de hielo y cerrar.
Muestreos en eventos de alta descarga

Las características físicas y químicas de las aguas en los humedales varían amplia-
mente según los caudales afluentes. Esto se hace más patente en los humedales urba-
nos que reciben descargas de aguas pluviales y aguas residuales. Para capturar esta
variabilidad se debe muestrear el agua en episodios de alta descarga. Un muestrea-
dor diseñado para este propósito ha sido propuesto por Thurston (1999) (figura 1.4).
Al colocar baterías de muestreadores a varios niveles del humedal, seleccionados de
acuerdo con el comportamiento hidrológico del sistema, se pueden tomar muestras
de episodios de afluencia de diferentes magnitudes.
Conservación de las muestras

Las muestras preservadas deben analizarse en el laboratorio lo antes posible, ojalá en las
24 horas siguientes a su toma. Sin embargo, para algunos parámetros es posible preser-
varlas por un mayor tiempo, de acuerdo con la tabla 1.4 (Bartram y Ballance, 1996).
Los análisis de las variables físicas y químicas deben hacerse preferiblemente en labo-
ratorios acreditados. Si esto no es posible, como mínimo las metodologías emplea-
das deben estar estandarizadas. Los equipos que se utilicen en campo y laboratorio
deben estar calibrados y certificados a fin de asegurar mediciones con la mayor pre-
cisión posible.
51

Figura 1.4. Muestreador de aguas con descargas de aguas pluviales (modificado de Thurston [1999]
con permiso del autor)
1.4.1. Categorización de sitios de muestreo en el monitoreo físico

y químico de los humedales
Para esta categorización se siguen algunas pautas de DEQ (2002).
Los objetivos del monitoreo físico y químico pueden ser:
 Evaluar las condiciones físicas y químicas actuales de las aguas de los humedales
monitoreados.
 Medir las tendencias de variación espacio-temporal de los parámetros.
52

Tabla 1.4. Métodos de preservación recomendados y tiempos máximos admisibles de almacenamiento

para algunas variables físicas y químicas en muestras de agua (a partir de Bartram y Ballance,
1996)
TIEMPO MÁXIMO
VARIABLE PRESERVACIÓN
DE ALMACENAMIENTO
Alcalinidad Frío 4 ºC 24 horas
Carbono inorgánico/orgánico Frío 4 ºC 24 horas
Carbono particulado Filtrado en filtros GF/C 6 meses
Clorofila Filtrado en filtros GF/C y conservado a -20 ºC 7 días
Cloruro Frío 4 ºC 7 días
Conductividad eléctrica Frío 4 ºC 24 horas
DBO5 Frío 4 ºC 24 horas
Fósforo disuelto Filtrado en el sitio con filtro de 0,45 μm 24 horas
Fósforo inorgánico Frío 4 ºC 24 horas
Fósforo total Frío 4 ºC 1 mes
Hierro 2 mL HNO2 concentrado L-1 de muestra 6 meses
Magnesio Frío 4 ºC 7 días
Manganeso 2 mL HNO3 concentrado L-1 de muestra 6 meses
Nitrato + nitrito Frío 4 ºC 24 horas
Nitrógeno amonio Frio 4 ºC, 2 mL H2SO4 L-1 al 40% 24 horas
Nitrógeno total Kjeldahl Frío 4 ºC 24 horas
Oxígeno disuelto Fijado en botella con reactivos Winkler 6 horas
pH Ninguna 6 horas
Potasio Frío 4 ºC 7 días
Sílice Frío 4 ºC 7 días
Sodio Frío 4 ºC 7 días
Sulfato Frío 4 ºC 7 días
 Evaluar la efectividad de las medidas de protección, recuperación y mitigación de

impactos provenientes de los agentes tensionantes que inciden en los humedales.
 Identificar oportunamente eventos que causen deterioro en la calidad física y
química de las aguas.
 Contar con una base de datos ambientales para interpretar los diferentes moni-
toreos biológicos.
Los parámetros convencionales que se deben medir son: temperatura, conductividad
eléctrica, sólidos suspendidos, pH, oxígeno disuelto, fósforo (ortofosfatos, fósforo
total), nitrógeno (amonio, nitritos, nitratos, nitrógeno total), alcalinidad, demanda
química de oxígeno (DQO), demanda biológica de oxígeno (DBO5), coliformes
totales y coliformes fecales. De estas variables, la temperatura y el oxígeno disuelto se
deben estimar directamente en campo con sondas calibradas. Otros parámetros que
se pueden determinar en el sitio de muestreo son la conductividad y el pH, aunque
también es posible medirlos en el laboratorio.
53

Por razón de sus altos costos y mayores exigencias en el procedimiento de colecta

de muestras, algunos parámetros especiales se miden con menos frecuencia: meta-
les pesados, grasas y aceites, fenoles, hidrocarburos petrogénicos u otros parámetros
específicos de acuerdo con situaciones particulares en los sitios problema.
Sitios intensivos: su objetivo es evaluar tendencias de variación espacio-temporal por

lo que se muestrean mesualmente. Este muestreo se hace de manera estratificada de
acuerdo con el caudal. El 75% de los muestreos se realizan en periodos de alto caudal
cuando este sobrepasa en un 20% o más el caudal de excedencia. También, cuando
hay incrementos del 100% del caudal de base, en episodios de incremento después
de un largo periodo de caudal de base.
Sitios integradores: su objetivo es evaluar tendencias de variación espacio-temporal. Se

usan los datos quinquenales para calcular las cargas aportadas al humedal. Son sitios
cercanos a los afluentes y deben contar con una mira de medición de caudales. Cada
cinco años uno de estos sitios se muestrea intensivamente; los otros años se muestrea
cada trimestre. En estos sitios se hace al menos una vez por año la medición de pará-
metros especiales como metales pesados e hidrocarburos, además de los convencio-
nales (nutrientes, gases disueltos, conductividad, pH, etc.).
Sitios problema: de acuerdo con las características particulares de cada humedal se

pueden seleccionar sitios de muestreo dependiendo de problemas adicionales de cali-
dad del agua que vayan surgiendo a lo largo del monitoreo. El muestreo puede ser
mensual o trimestral según lo requieran los objetivos del seguimiento.
Sitios de mínimo impacto: en cada humedal debe seleccionarse al menos un sitio que
por sus características represente el sector mejor conservado (o menos deteriorado)
del humedal. Inicialmente debe muestrearse con la misma periodicidad de los sitios
intensivos y, posteriormente, de manera trimestral.
1.4.2. Estimación preliminar y simplificada de la calidad del agua
En la tabla 1.5 se muestran los datos que deben registrarse en el momento de ini-
ciar el muestreo de un sitio determinado. Es importante tener toda la información
posible que permita la caracterización completa de los lugares seleccionados para el
monitoreo y que facilite ubicar nuevamente los sitios en posteriores muestreos.
Es posible realizar una valoración inicial (tabla 1.6), previa a la categorización química
detallada, que permita tener una primera idea sobre la calidad del agua en un sitio
determinado. Esta evaluación preliminar puede ser útil para establecer acciones urgen-
tes de control o recuperación mientras se dispone de los datos de laboratorio. Otro
posible uso de la estimación simplificada de la calidad del agua es que las comunida-
des humanas vecinas a los humedales, como por ejemplo escuelas o colegios, tengan
54

una herramienta sencilla para valorar los recursos hídricos de sus localidades. Por esta
razón, la segunda parte de la tabla 1.5 incluye los datos de los colectores de la infor-
mación de calidad, la cual puede contrastarse a lo largo del tiempo para observar la
recuperación o deterioro de los sitios evaluados.
Tabla 1.5. Datos que se deben tener en cuenta en el momento de realizar monitoreos de la calidad del agua
Fecha: ________________________
Nombre del cuerpo de agua: ______________________________________
Nombre o Número del sitio de muestreo: ___
Localización específica:
Latitud: _________________
Longitud:________________
Orden de la corriente:_______
Cuenca:
Asentamiento más cercano:_______________
Municipio: ___________________
Departamento: _________________
Colectores:
Organización: _________________________
Escuela: _____________________________
Nombres: ____________________________
1.4.3. Tipos de variables físicas, químicas y bacteriológicas

importantes en el monitoreo de los humedales
 Gases disueltos: se trata de parámetros muy asociados con el metabolismo de la

materia orgánica en el humedal. Dependen del balance entre los procesos físi-
cos de difusión y turbulencia y los procesos fisiológicos de fotosíntesis y respira-
ción de la comunidad biótica. Básicamente son el oxígeno y el gas carbónico, y
cuando se requiera el metano y el gas sulfhídrico.
 Variables físicas sintéticas: reflejan el estado del agua en cuanto a la energía (tem-
peratura), al equilibrio ácido-base (pH, alcalinidad), al equilibrio rédox (poten-
cial de óxido reducción-POR) y a los materiales iónicos disueltos (conductividad,
sólidos disueltos totales-SDT) o particulados (sólidos suspendidos totales-SST).
55

Tabla 1.6. Propuesta de estimación simplificada de la calidad del agua
PARÁMETRO 4 EXCELENTE 3 BUENA 2 ACEPTABLE 1 MALA
Suelo desnudo 0-10% 11-40% 41-80% 81-100%

Erosión del talud Estable Ligera Generalizada Total
Olor del agua

Tipo
Intensidad
Olor del suelo:

Tipo
Intensidad
Apariencia del agua:

% Saturación oxígeno disuelto: 91-110 71-90 51-70 <50
DBO (ppm OD)
Muestra original____ 0 4 8 >8
Muestra incubada____
Coliformes Negativo Positivo
Nitrato 5 ppm 20-40 ppm
pH 7 6-8 4-5, 9- 11
Fosfato 1 ppm 2 ppm 4 ppm
Turbidez 0 JTU > 0-40JTU > 40-100JTU > 100 JTU
 Materia orgánica: mediciones indirectas de la materia orgánica mediante catio-

nes y aniones mayores disueltos en el agua, relacionados con el grado de minera-
lización de las aguas y los eventuales vertimientos de algunos contaminantes de
origen industrial.
 Macronutrientes: indicadores del grado de eutrofia1.
 Análisis bacteriológicos: indicadores directos de la contaminación de aguas servi-
das (excretas humanas o de animales domésticos). Los más comunes son las bac-
terias coliformes totales y fecales.
 Hidrocarburos: estos componentes son importantes para la detección y control
de vertimientos provenientes de estaciones de expendio de combustibles, talleres
mecánicos, lavaderos de vehículos y actividades conexas.
 Metales pesados: producto de vertimientos provenientes de actividades indus-
triales o de lixiviados resultantes de acumulaciones de residuos sólidos dispuestos
inadecuadamente.
1
En el desarrollo de proyectos específicos de investigación se puede requerir la diferenciación del
componente soluble y particulado de estos elementos, para lo cual se deben implementar los proto-
colos de separación por prefiltración de las muestras.
56

Tabla 1.7. Variables físicas, químicas y bacteriológicas importantes en el monitoreo de los humedales
GRUPO DE VARIABLES VARIABLES A MEDIR (UNIDADES) [PRECISIÓN] FORMATO NUMÉRICO
Oxígeno (mg L ) [0,02]

-1
00,00
Gases disueltos
Dióxido de carbono (mg L-1) [0,02] 000,00
Temperatura del agua (º C) [0,1] 00,0
pH (unidades pH) [0,02] 00,00
Conductividad (µS o mS cm-1) [0,1] 0000,0
Variables físicas Alcalinidad (mg L-1) [0,1] 000,0
sintéticas Potencial de óxido-reducción
(POR) (mV) [1] 000,0
Sólidos disueltos totales (SDT) (mg L-1) [0,1] 000,0
Sólidos suspendidos totales (SST) (mg L-1) [0,1] 000,0
DQO (mg L-1) [0,1] 000,0
Materia orgánica DBO5 (mg L-1) [0,1] 000,0
Sólidos suspendidos volátiles (mg L-1) [0,1] 000,0
Ca2+ (mg L-1) [0,1] 000,0
Cationes y aniones Mg2+ (mg L-1) [0,1] 000,0
mayores Cl- (mg L-1) [0,1] 000,0
CO32- y HCO3- (mg L-1) [0,1] 000,0
Nitrógeno (nitrato, nitrito, amonio,
mg L-1 N 00,000
Macronutrientes nitrógeno total Kjeldhal)
mg L-1 P 00,000
Fósforo (P reactivo soluble, P total)
Análisis bacteriológicos Coliformes totales y fecales (Colonias / 100 mL) [1] 0000
Hidrocarburos Grasas y aceites, fenoles µg L-1 000,0
Mercurio (Hg) µg L-1

00,00
Cromo (Cr)
Metales pesados Cobre (Cu)
Níquel (Ni)
Cadmio (Cd)
1.5. Las algas en los humedales

La selección de los métodos de recolección de algas en los humedales debe hacerse
de acuerdo con los objetivos (Goldsborough, 2001) (figura 1.5). Por otra parte, hay
que tener en cuenta ciertas características particulares de estos organismos. Las algas
pueden llegar a tener un tiempo de renovación entre horas y días en condiciones
favorables de luz y nutrientes. Por lo tanto, la periodicidad de los muestreos más
recomendable sería semanal o quincenal, a fin de detectar episodios de floración
masiva de ciertas poblaciones. Documentar estos procesos constituye un dato impor-
tante en la evaluación del estado del humedal durante el monitoreo de la restaura-
ción. Para los casos eventuales agudos de floraciones de riesgo (algas potencialmente
tóxicas) deben hacerse muestreo diarios.
57

Figura 1.5. Objetivos que ayudan a seleccionar los métodos de recolección de algas (modificado de
Goldsborough [2001] con permiso del autor. ME: microscopio electrónico, PSSC: peso seco
sin cenizas, ATP: adenosín trifosfato, C: carbono, N: nitrógeno, P: fósforo, O2: oxígeno gaseoso,
OD: oxígeno disuelto, 14C: carbono 14, CID: carbono inorgánico disuelto)
Las algas en los humedales se desarrollan en variadas formas de vida, cada una de las
cuales, según Goldsborough (2001), recibe una denominación específica (tabla 1.8).
De acuerdo con los hábitats en que se encuentran, los métodos de muestreo varían.
1.5.1. Muestreo del fitoplancton
La naturaleza misma de los humedales hace que solo en sitios muy localizados se pre-
senten espejos de agua en los que la profundidad sea mayor a 1 m. Esto hace que la
mezcla vertical sea total. Se usan muestreos superficiales tomando directamente agua
con el frasco de muestra sin concentración previa. Cuando hay una columna de agua
algo más profunda se pueden usar botellas muestreadoras tipo Ruttner, Kemmerer o
Alpha horizontal. Sin embargo, para minimizar el efecto de resuspensión de material
del fondo es recomendable usar una manguera sumergida hasta la profundidad reque-
rida y con una jeringa o bomba de succión manual recolectar el volumen de muestra.
Las muestras tomadas con red de plancton tienen la ventaja de cubrir más ampliamente
58

la composición taxonómica del sitio, pero generalmente proporcionan muestras con

mucho material resuspendido (algas y detritus) que dificultan el conteo e identifica-
ción posteriores. En el muestreo con red se pueden hacer estimaciones cuantitativas
de organismos por mL, si se conoce el volumen filtrado y el volumen concentrado.
Tabla 1.8. Tipos de algas según las formas de vida (Goldsborough, 2001)
TIPO CARACTERÍSTICAS
Epiliton Algas adheridas a superficies inorgánicas sumergidas.
Algas que se desplazan en las capas superficiales de los sedimentos bien iluminados, general-
Epipelon
mente diatomeas y algas flageladas.
Capas de diatomeas, cianobacterias y algas verdes adheridas en superficies sumergidas de
Epifiton
macrófitas.
Epixilon Algas asociadas con superficies leñosas sumergidas. Tambien llamadas epidendron.
Agregados densos de algas verdes filamentosas desprendidas del epifiton y el plocon; se distri-
Metafiton
buyen en la columna de agua o flotan en la superficie en forma de “motas”.
Neuston Capa de algas concentrada en la interfase aire-agua.
Término genérico para denominar algas y biota heterotrófica asociadas con cualquier tipo de
Perifiton
sustrato sumergido.
Algas suspendidas en la columna de agua, como resultado de la resuspensión (ticoplancton) o
Fitoplancton
el crecimiento in situ (euplancton).
Costras que crecen sobre sedimentos iluminados o sobre rocas emergidas pero húmedas, com-
Plocon puestas por algas no móviles mucilaginosas o filamentosas (clorofíceas, cianobacterias y diato-
meas) visibles fácilmente (macroscópicas).
1.5.2. Muestreo del neuston
La formación de natas flotantes en las aguas de los humedales es un fenómeno usual,

relacionado con la abundancia de materia orgánica que forma películas hidrofóbicas
sobre el espejo de agua. Este sustrato es colonizado por bacterias y algas. Una forma
práctica de recolección es usar láminas portaobjetos lavadas, pasándolas a través de la
nata y levantándolas; el material adherido contiene una buena representación de
las algas neustónicas.
1.5.3. Muestreo del metafiton
Cuando las motas de metafiton son macroscópicas se puede estimar visualmente la

proporción de superficie del humedal ocupado por las masas algales, o la frecuencia
de ocurrencia en una serie grande de parcelas seleccionadas aleatoriamente. El mues-
treo cualitativo se puede hacer por recolección directa. Si se necesitan muestras cuan-
titativas se pueden recolectar áreas determinadas colocando una bandeja plástica o de
poliestireno (“Icopor”) por debajo de la mota algal y subiéndola lentamente hasta
retener el material delimitado por el área de la bandeja.
59

1.5.4. Muestreo del epipelon y el plocon
Estas formas de vida algal se pueden encontrar en los humedales donde los sedimen-
tos o las rocas reciben buena iluminación. La heterogeneidad espacial de los fondos
genera una elevada variabilidad de las abundancias y de la composición del epipe-
lon. Cuando hay grandes crecimientos de masas mucilaginosas, se forman costras
que pueden atrapar gases y estos las hacen flotar entrando al metafiton. El método
más práctico para la colección del epipelon es la recolección de núcleos de sedimento
con diámetros entre 3 - 10 cm (Pan, Stevenson, Vaithiyatathan, Salte y Richardson,
2000) y de raspados en áreas conocidas (p. ej., 3 x 4 cm) en los sustratos emergidos
y húmedos debido a la salpicadura, en el caso del plocon.
1.5.5. Muestreo del epifiton, epixilon y epiliton
Las macrófitas son los elementos más dominantes visualmente en los humedales.
Esto ofrece una amplia oferta de sustrato a las algas. Las muestras cualitativas se pue-
den obtener por raspado, como se mencionó para el plocon. Las muestras semicuan-
titativas de algas asociadas a las macrófitas (epifiton) se colectan tomando masas
uniformes de las plantas y exprimiéndolas a través de una red planctónica (ø de
ojo de malla 20-50 µm). La suspensión algal se puede examinar microscópicamente
como una muestra de fitoplancton. Sin embargo, cuando hay demasiada densidad de
material detrítico se dificulta la identificación y el conteo y deben hacerse diluciones.
1.5.6. Preservación de las muestras
En todos los casos de muestreos de algas de los distintos hábitats es posible utilizar
varios métodos de preservación de las muestras. Si se quieren conservar los colores,
característica importante para la identificación, la solución Transeau es la más apro-
piada (formol:alcohol:agua destilada, en proporciones 1:3:6). Se debe agregar un
volumen igual de solución Transeau al de la muestra que se desea preservar. Cuando
se planea contar las algas por el método de sedimentación (para más detalles véase
Lund, Kipling y Le Creen et al., 1958), se aconseja utilizar lugol como preservante;
este se adiciona hasta que la muestra tome un color oscuro semejante al té o al
brandy. Las muestras preservadas con lugol requieren conservarse en la oscuridad
para evitar la degradación fotoquímica del yodo (De la Fuente, 2004).
1.5.7. Procedimientos de identificación y conteo de muestras de algas
Un aspecto importante que se debe considerar en los biomonitoreos es tratar de refi-

nar el nivel taxonómico de identificación de los organismos, debido a que la capacidad
de tolerancia, la distribución y otras respuestas ecológicas, ocurren a niveles especí-
ficos. Aunque la identificación debería hacerse con la mayor definición taxonómica
posible, puede ser muy onerosa en tiempo y recursos. En el presente protocolo se
60

trabajan las algas en las categorías de género y división, pero se espera que a medida
que se realicen más estudios, se puedan afinar estos niveles de clasificación.
 Unidad natural de conteo (UNC):
Cada agregado natural (filamento individual, colonia, célula aislada) se define como
una UNC, excepto las diatomeas que siempre se reportan como células individuales
aunque estén asociadas en cadenas.
 Celda de conteo Palmer Maloney (PM) (Palmer y Maloney, 1954).
Procedimiento
Dispersar una pequeña gota del reactivo rosa de Bengala sobre la base de una cámara
de conteo, limpiar y dejar secar. Si ha quedado muy gruesa la capa teñida, lavar y
repetir hasta obtener una capa muy delgada. Colocar una laminilla cubreobjetos rec-
tangular (22 x 50 mm) a 45º sobre la cámara de conteo. Homogeneizar por agita-
ción suave la muestra y tomar una fracción con una pipeta Pasteur (1 mm ø interno);
colocar gotas de muestra en el centro de la cámara hasta que el líquido toque los bor-
des de la laminilla; cerrar la cámara y sellarla con glicerina (así puede durar sin alte-
ración hasta una semana si se guarda en un lugar fresco y oscuro).
Escoger campos microscópicos al azar o transectos para el conteo:
 Campos al azar: en un microscopio (400-450X) identificar y contar todos los

taxones de algas en 10-50 campos hasta obtener al menos 300 UNC del taxón
más numeroso.
La selección de los campos debe hacerse sin mirar a través de los objetivos del
microscopio y se deben evitar los bordes y el centro de la cámara.
 Transectos: se usa un microscopio en aumento 400-450X, con un carro calibrado;
se enumeran e identifican las algas en los transectos a lo largo o ancho de la cámara de
conteo (PM). Se inicia en un lugar al azar de la cámara, moviendo la platina
del microscopio con el carro en un solo sentido vertical u horizontal evitando los
bordes y el centro. Hacer conteos de todas las algas hasta obtener 300 UNC del
taxón más abundante.
La identificación debe hacerse hasta el nivel taxonómico más fino posible (usual-
mente género).
Es recomendable diferenciar las células vivas de las muertas con base en el contenido
del protoplasma celular; el tinte rosa de Bengala facilita esta diferenciación, especial-
mente en las diatomeas. Si se ha usado como preservante lugol, este también tiñe el
contenido celular. En la tabla 1.9 se muestra un modelo de ficha para el registro y
cuantificación de las algas identificadas.
61

Opcional: medición del biovolumen

Para cada taxón identificado con conteos superiores a un 5% del total de la mues-
tra, se deben medir las dimensiones (largo, ancho, diámetros en µm) de al menos 20
individuos y mediante fórmulas geométricas conocidas (Sun y Liu, 2003) calcular la
contribución en biovolumen (tabla 1.10).
Tabla 1.9. Ejemplo de ficha de identificación y conteo de muestras de algas
Sitio:_________
Fecha:_______
Muestra n.º _______ Aumento _____ X
Volumen de muestra _______mL; volumen alícuota ______ mL
Campo (transecto) Taxón Conteo parcial Total
Transecto 1 Especie A |||| ||| 8
Especie B || 2
Especie C |||| 5
Transecto 2
Transecto T
Número total de campos (o transectos)
Total (al menos 300 UNC del taxón más abundante) N
Analizó ___________________________________________
Revisó: ______________________
Observaciones: _____________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
_____________________
Tabla 1.10. Ficha de medición del biovolumen de las muestras de algas. L = longitud, D = diámetro, vol
= volumen.
MUESTRA
TAXÓN INDIVIDUO L µm D µm VOL µm3

1
2
62

1.5.8. Análisis semicuantitativo rápido de algas
Objetivo
Este es un procedimiento semicuantitativo para analizar el componente algal de
muestras de un cuerpo de agua, para estimar las proporciones relativas de algas y dia-
tomeas tomadas de sustratos naturales individuales o muestras compuestas por sitio.
Alcance
El método semicuantitativo permite estimar proporciones en porcentaje de cada
taxón, tanto en número como en biovolumen de la muestra.
Se lleva a cabo en dos pasos: 1) identificación de las algas y estimación de proporcio-

nes; 2) estimación del porcentaje relativo con el que cada taxón contribuye al bio-
volumen algal. No se requieren conteos ni mediciones sino una apreciación de las
proporciones en los transectos vistos al microscopio. El procedimiento es aplicable
para el análisis de algas blandas y diatomeas en todo tipo de muestras.
Definiciones
Biomasa: cantidad de material algal vivo (en peso) dentro de la muestra.
Biovolumen: cantidad de material algal vivo (en volumen).
Algas blandas: algas diferentes a diatomeas, presentes en la muestra.
Aparatos y equipos
Microscopio de investigación con objetivos 10X y 40X al menos, láminas portaobje-
tos de 75 x 25 mm, cubreobjetos rectangulares de 22 x 50 mm, grosor n.º 1, pipetas
plásticas, planillas para el registro de datos, agua filtrada (sin algas).
Métodos
Para los micropreparados se debe agitar la muestra para desprender y homogenei-
zar el material. Inmediatamente se toma con una pipeta una submuestra —de una a
dos gotas— y depositarla sobre el portaobjetos. La cantidad exacta no es muy impor-
tante. Si hay grumos coloniales o filamentos grandes se puede usar una pipeta con
punta recortada para poder colectarlos en la submuestra. Colocar el borde del cubre-
objetos en ángulo de 45 ºC y dejarlo caer suavemente sobre la suspensión de algas.
Para evitar la exposición a vapores de formol, usar una cámara de flujo o un pequeño
ventilador en un lugar abierto durante la preparación de las muestras.
63

Para asegurar una densidad uniforme de las algas, examinar la lámina en 10X; si está
muy densa, diluir con agua filtrada y repetir el procedimiento anterior.
La estimación de la abundancia relativa de los taxones se hace mediante recorridos

por toda la lámina a 10X, lo cual permite estimar la abundancia de algas blandas
mayores en toda la muestra. Se puede usar una escala de abundancia como la suge-
rida en la tabla 1.11
Tabla 1.11. Escala de abundancia sugerida según el porcentaje de algas observado
PORCENTAJE
PUNTAJE PROMEDIO CLASE DE ABUNDANCIA
OBSERVADO
0,5 0-1 R (rara) una o dos células en toda la lámina
3 1-5 F (frecuente) más de una célula pero esporádica
12,5 5-20 C (común) células individuales aparecen en varios campos
30 20-40 A (abundante) una o dos células aparecen en casi todos los campos
55 40-70 MA (muy abundante) muchas células en casi todos los campos

D (dominante) exceden claramente en número a todas las demás algas
85 70-100
en la muestra
El siguiente paso es cambiar a 40X para estimar los puntajes de abundancia de algas
pequeñas, incluyendo diatomeas; estas últimas se pueden reportar como un grupo
global. Se examinan al azar 10 a 20 campos y se usa la tabla de puntajes anterior.
Luego de la identificación, no se debe exceder de 30 minutos en el proceso de estima-

ción de abundancias. Si hay dificultades en la identificación hasta especie, no tomar
demasiado tiempo si el alga es rara, dejarla solo a nivel de género.
Para la estimación del porcentaje en biovolumen por taxón, dicho biovolumen se debe
asignar a cada especie o género observados. Se recomienda reexaminar la lámina para
estimar la proporción relativa. No se deben tener en cuenta las algas con abundancias
menores al 10%. De las diatomeas solo se deben incluir las que tienen contenido
celular. El objetivo de este análisis es detectar tan solo las especies más comunes.
En la tabla 1.12 se muestra un modelo para el registro del biovolumen. Este método
solo tiene en cuenta el área superficial del micropreparado ocupado por las algas. No
da valores reales de biovolumen.
1.6. Los macroinvertebrados en los humedales

Los métodos usados para la colección de comunidades de macroinvertebrados en
pequeñas corrientes (Barbour et al., 1999; Moulton, Kennen, Goldstein y Ham-
brook, 2002) se han adaptado para su uso en los humedales, con algunas modifi-
caciones de acuerdo con las diferencias en los sustratos propios de estos ambientes.
64

Tabla 1.12. Planilla de estimación del porcentaje en biovolumen por taxón
Análisis semicuantitativo de algas blandas y diatomeas (método PCER) (Clason, Acker, Morales y Marr, 2002)
Proyecto:____________ Muestra n.º:___________ Fecha:_____________
Analista:________________________________
NÚMERO DE NÚMERO DE
TAXÓN BIOVOLUMEN TAXÓN BIOVOLUMEN
CÉLULAS CÉLULAS
Diatomeas
Observaciones:
La US-EPA (2002), por su parte, ha desarrollado un método específico para el aná-

lisis de las comunidades de macroinvertebrados de humedales, llamado protocolo de
evaluación rápida (RBP). Para los ambientes estancados de humedal es común el uso
de la técnica del corazonador o nucleador, que extrae núcleos de sedimento de área
y profundidad constantes (Hershey, Lima, Niemi y Regal, 1998; APHA et al., 2000;
Reinhardt y Cole, 2000).
Muestreo cualitativo multihábitat

Colección: el objetivo de este muestreo es obtener la mayor representación de la
composición taxonómica de la comunidad en el sitio de interés. Suelen usarse redes
de golpe rectangulares o tipo D, con ojo de malla de 400 µm. Se combinan con arras-
tres de fondo y golpes al sustrato en todos los microhábitats presentes en el sitio, a fin
de obtener una muestra compuesta. Hanson et al. (2000) han desarrollado un mues-
treador de tipo trampa de actividad para insectos acuáticos, especialmente aquellos
que permanecen en la superficie.
Procesamiento: si se pretende un procesamiento total en el campo incluyendo iden-

tificación hasta nivel de familia, se requiere de operarios bien entrenados y provistos
de claves gráficas.
Para una identificación más precisa se requiere preservación de los especímenes (eta-
nol 70% y teñidos con rosa de Bengala para facilitar la identificación) y trabajo de
laboratorio.
Muestreo semicuantitativo por hábitat

Se realiza de manera separada para cada hábitat, como por ejemplo en las distin-
tas formaciones de macrófitas y en los sedimentos presentes en el sitio de muestreo.
65

Se estandariza el esfuerzo de colección a 30-50 muestreos con el elemento escogido

(red, nucleador). Estos muestreos se deben complementar con una descripción de los
microhábitats considerados.
1.6.1. Comparación de métodos de colección para comunidades

de macroinvertebrados
Según Fore y Yoder (2003) se pueden establecer ventajas y desventajas comparativas

en los métodos utilizados para la evaluación de comunidades de macroinvertebrados en
humedales (tabla 1.13).
Desde el punto de vista del costo en tiempo, Fore y Yoder (2003) compararon el
nivel de esfuerzo para colectar y procesar muestras de macroinvertebrados. Para 0,
100 y 200 individuos identificados hasta familia en el campo, con un equipo de dos
personas, se obtuvieron los números de muestras por día y mes que se señalan en la
tabla 1.14. En el laboratorio, los tiempos dedicados a la identificación dependen del
número de muestras y de la cantidad de organismos en las muestras (tabla 1.15).
Los estimativos anteriores, tanto del esfuerzo de campo como de las horas de labo-
ratorio, sirven como indicativos acerca de las necesidades de tiempo y personal para
colectar y procesar muestras de macroinvertebrados.
1.6.2. Sustratos artificiales
Los dispositivos más usados son canastas con sustrato natural (hojarasca, turba,
Brooks, 2000) o sustrato artificial como las cajas multilaminares tipo Hester-Dendy
(APHA et al., 2000; Spieles y Mitsch, 2000). Se colocan 5 o 6 dentro del humedal y
se dejan entre 30 y 60 días de acuerdo con resultados de muestreos piloto. Kornijow
(1998) ha diseñado un sencillo dispositivo muestreador cuantitativo para macroin-
vertebrados asociados a la vegetación.
1.6.3. Guía general de monitoreo de macroinvertebrados bénticos
Los macroinvertebrados son un elemento fundamental del ecosistema de humedal.

Se trata de los animales generalmente entre 0,5 y 10 mm de largo que viven asocia-
dos a los fondos (bentos) y a los diferentes materiales naturales y artificiales flotantes
o sumergidos en el cuerpo de agua del humedal.
Uno de los grupos más interesantes es el de los insectos acuáticos, algunos de los cua-
les habitan el humedal tan solo en las formas inmaduras (larvas, ninfas, pupas). Tam-
bién se encuentran otros grupos como gusanos, lombrices acuáticas y moluscos. Su
presencia, diversidad y abundancia se relacionan estrechamente con las condicio-
nes del medio y, en particular, con el grado de contaminación orgánica de las aguas.
66

Tabla 1.13. Ventajas y desventajas comparativas en los métodos utilizados para la evaluación de comuni-
dades de macroinvertebrados (modificado de Fore y Yoder [2003] con permiso de los autores)
MÉTODO DE
VENTAJAS DESVENTAJAS
COLECCIÓN
Requiere menos tiempo para la recolección. No caracteriza adecuadamente la estructu-
Da buena representación de las especies en ra de la comunidad en términos de abun-
Cualitativo multihábitat el sitio. dancia relativa.
La variabilidad aumenta a mayor número
de hábitats.
El muestreo en un solo hábitat reduce la varia- Muestras con mucho residuo aumentan
Semicuantitativo por
bilidad. el tiempo de limpiado y recuperación de
hábitat (p. ej., sedimen-
Mejor caracterización que con muestras cua- especímenes.
tos y en las plantas
litativas. Menor representatividad del total de espe-
acuáticas)
cies.
Permiten colección en sitios de difícil acceso. Requieren dos viajes por muestreo.
Facilitan muestreo estandarizado. Requieren tiempo de exposición para colo-
Variabilidad menor al reducir el efecto de nización (mínimo 8 semanas).
microhábitats heterogéneos Pérdidas por vandalismo o crecidas impre-
Sustratos artificiales Requieren menos destreza que la colección vistas.
directa. Pueden ser selectivos y no representar a
Muestras relativamente limpias. toda la comunidad.
Aportan información sobre la dinámica suce-
sional de la comunidad.
Tabla 1.14. Comparación del nivel de esfuerzo para colectar y procesar muestras de macroinvertebrados
(modificado de Fore y Yoder [2003] con permiso de los autores)
MÉTODO DE COLECCIÓN NÚMERO DE INDIVIDUOS NÚMERO DE NÚMERO DE MUESTRAS

(SUPONE 2 HORAS DE VIAJE) IDENTIFICADOS MUESTRAS POR DÍA EN 30 DÍAS
0 4 120
Cualitativo multihábitat
100 3 90
(1 h por muestra)
200 2 60
0 3 90
Semicuantitativo por hábitat
100 3 90
(1,5 h por muestra)
200 2 60
Sustratos artificiales 0 (no hay identificación en
3 45
Incluye 2 viajes por muestra campo)
Materiales y equipos
La lista de elementos para el muestreo de los invertebrados acuáticos incluye: red de
golpe, red D, draga o nucleador de PVC (1 m de largo, 3-7 pulgadas de diámetro), espá-
tula o palustre pequeño, tela plástica de 2 x 2 m para usar como mantel o como cobertizo
protector del equipo, baldes o “poncheras” y tazas plásticas para lavado y transporte de
muestras, bandejas plásticas blancas para colectar especímenes, cubetas plásticas blan-
cas de hacer hielo para separar in situ por grupos mayores los organismos colectados
(alternativamente se pueden usar viales plásticos pequeños), tamiz de 400 µm de poro,
67

Tabla 1.15. Estimativo del tiempo requerido en horas para procesar e identificar macroinvertebrados en
el laboratorio (modificado de Fore y Yoder [2003] con permiso de los autores)
MÁXIMO NIVEL DE RESOLUCIÓN

NÚMERO DE INDIVIDUOS FAMILIA GÉNERO
TAXONÓMICA
En una muestra
100 1 4 5
200 1,5 5,5 6,5
300 2 7 8
500-1.000 3 10 12
En cien muestras
100 100 400 500
200 150 550 650
300 200 700 800
500–1.000 300 1.000 1.200
alcohol etílico al 70% para preservación in situ, pinzas de punta fina, pinceles y cepi-
llos suaves, lupa de mano, botas altas de caucho, pantalones de pescador, guantes de
caucho, vara de aluminio o PVC (1,5 m de largo) con un metro (en cm) adherido,
para hacer mediciones rápidas de profundidad y ancho, termómetro para medir la
temperatura ambiente y la del agua en el momento del muestreo, planillas de campo,
libreta de campo, lápiz, guías de campo plastificadas para la identificación rápida del
material y cámara fotográfica o de video.
Diseño del muestreo

Cuando el objetivo es evaluar los cambios en el sentido longitudinal del humedal,
deben seleccionarse sitios a lo largo del eje de flujo del agua (cuando este existe).
Cuando el objetivo es evaluar el efecto de una fuente puntual de contaminación o

disturbio, el diseño debe tener en cuenta la direccionalidad del flujo de agua en el
área para incluir al menos tres posiciones relativas al punto de impacto:
1) aguas arriba (que sirve como punto de control),

2) otro en inmediaciones del punto de impacto, y
3) otro, aguas abajo que puede documentar la eventual recuperación.
Procedimientos de recolección
Seleccionar un área que incluya los microhábitats representativos del sitio, estimar y
anotar la extensión aproximada del área seleccionada (m2). Tomar una serie de foto-
grafías (o videos) que documenten las características generales del sitio de muestreo y
sus alrededores; anotar en la planilla los números de identificación de las fotos.
68

Usar la red de golpe o de barrido cubriendo áreas uniformes en cada microhábitat;

conservar por separado el material colectado en cada uno de estos. En los fondos
blandos utilizar la draga o el nucleador.
Es conveniente realizar una primera limpieza y extracción manual de especímenes

obtenidos con las redes para preservar los individuos delicados y reducir el tiempo
de procesamiento en laboratorio. Las muestras de sedimentos se deben colocar en
el tamiz y lavar con agua del humedal para separar los organismos. Las cubetas para
hacer hielo o los viales se pueden utilizar para colocar los invertebrados extraídos. Las
guías gráficas de campo pueden ayudar mucho en la identificación preliminar de los
grandes de grupos de organismos. En el laboratorio se debe procurar llegar al nivel
taxonómico más detallado, dado que, como se mencionó, las respuestas ecológicas
pueden ser muy distintas para especies congenéricas.
Precauciones de seguridad
En muchos humedales deteriorados por impactos antrópicos el agua no es apta para
el contacto directo. Por lo tanto, es recomendable el uso de guantes, pantalones de
pescador y gafas de seguridad. Después del muestreo debe realizarse un lavado minu-
cioso de manos, pies, cara, etc., con jabón antiséptico para evitar infecciones de hon-
gos u otros gérmenes peligrosos. Asimismo, el material debe lavarse con abundante
agua corriente.
No es aconsejable realizar muestreos de invertebrados durante los episodios de creci-

das extremas, pues el disturbio de la inundación repentina altera en gran medida las
características físicas y bióticas del sitio.
1.6.4. Métricas basadas en macroinvertebrados
Indicadores biológicos
Como se señaló, los indicadores biológicos tienen algunas ventajas sobre los análisis
físicos y químicos, debido a que los organismos son más permanentes y acumulan la
historia de los disturbios que se han presentado en el sitio. Como indicadores se sue-
len usar los macroinvertebrados, las algas perifíticas y los peces. En cualquier caso, se
debe contar con listas de valores de tolerancias o sensibilidad de los taxones a la con-
taminación o al deterioro.
Métricas
Las métricas son números sintéticos que facilitan la comparación de sitios para fines
de monitoreo de calidad ambiental. Cuando se quieren hallar dichos números, la
secuencia es:
Muestreo > identificación > cálculo de la métrica > reporte de evaluación
69

Tipos de métricas
Riqueza de taxones: se asume que el número de taxones en la muestra está relacio-
nado inversamente con el grado de estrés.
Índice EPT: número de taxones de los órdenes Ephemeroptera, Plecoptera y Tri-

choptera, indicadores de aguas limpias; otro métrico relacionado es el del número de
taxones de Chironomidae, considerados tolerantes a la polución orgánica.
Diversidad de especies: se asume que la diversidad está relacionada inversamente con

el grado de estrés. El índice de diversidad más común es el de Shannon. El valor de
estos índices es independiente de los valores de tolerancia, por lo cual no siempre se
pueden relacionar las disminuciones en diversidad con la polución. Se requiere tener
información de la comunidad de macroinvertebrados de sitios equivalentes no alte-
rados que se toman como referencia.
Índices de similaridad: se usan también para comparar sitios de referencia con sitios
impactados por la polución (u otros tensionantes). Se asume que a mayor polución
habrá menor similaridad entre el sitio inalterado (referencia) y el impactado.
Índices bióticos: son semicuantitativos, se basan en el grado de tolerancia a la contami-

nación y pretenden medir la capacidad de soportar vida acuática en un sitio determinado
del cuerpo de agua monitoreado. Requieren el máximo grado de detalle en la resolución
taxonómica (p. ej., North Carolina Biotic Index [NCBI], Lenat y Crawford, 1994).
Otros índices como el Biological Monitoring Working Party Score (BMWP) y el Ave-
rage Score per Taxon (ASPT) usan datos de presencia ausencia. El Family-Level Biotic
Index (FBI) de Hilsenhoff (1988) requiere información cuantitativa y valores de tole-
rancia de los taxones. El sistema BMWP se utiliza como índice biótico en corrientes de
agua en Colombia (Roldán, 2003), pero requeriría adaptaciones específicas si se piensa
emplear en los humedales, debido a que es un método desarrollado para sistemas lóti-
cos (de aguas corrientes). Tales ajustes deberán hacerse en cuanto a la composición taxo-
nómica de las comunidades y a los valores de tolerancia ante los factores tensionantes.
Combinaciones: se pueden hacer bioclasificaciones basadas en dos o más métricas.
Thorne y Williams (1997) compararon algunas métricas basados en la comunidad

de macroinvertebrados en gradientes de polución en ambientes lóticos tropicales. La
comparación sugiere que el comportamiento es más consistente para la riqueza, la
similaridad y los índices bióticos. Por otra parte, los índices de diversidad y dominan-
cia y los métricos funcionales basados en los tipos tróficos no mostraron resultados
confiables para la bioindicación de la calidad del agua. Otra comparación interesante
se puede consultar en Bonada, Prat, Resh y Statzner (2006), quienes concluyen que
no existe ningún método basado en macroinvertebrados que incluya todos los cri-
terios requeridos para una valoración completa de la calidad del agua. Estos autores
70

sugieren que los índices multimétricos, los bioensayos y los rasgos biológicos son las
técnicas más adecuadas.
1.6.5. Implementación de las métricas
Muestreo y comunidades a utilizar

El esquema de muestreo debe ser estandarizado, reproducible, efectivo y eficiente.
¿Qué organismos se pueden usar? Diferentes agencias ambientales usan varios tipos
de organismos para el monitoreo biológico. La agencia ambiental de Carolina del Sur
utiliza macroinvertebrados, incluyendo insectos acuáticos, crustáceos, anélidos (oli-
goquetos e hirudíneos), planarias y moluscos (bivalvos y gasterópodos); en Carolina
del Norte se emplean macroinvertebrados y peces y en Kentucky se usan las algas
(Lenat, 1993).
Valores de tolerancia y nivel de identificación

Para establecer estos valores, se debe tener conocimiento previo de la tolerancia de
cada taxón frente a la contaminación. En Carolina del Norte, por ejemplo, se ha
desarrollado la lista Lenat como base para el NCBI, basada en más de 2.000 mues-
tras de corrientes de ese estado (Lenat, 1993). Se debe tratar de obtener el nivel más
bajo de categoría taxonómica, idealmente a nivel de especie, o al nivel que tenga la
lista de tolerancias.
El índice biótico de familias de Hilsenhoff (HFBI)

Como se mencionó, se han desarrollado diferentes índices bióticos para evaluar la cali-
dad de un ambiente acuático, bien sea para la polución en general o para la polución
orgánica. Los cuerpos de agua contaminados orgánicamente desarrollan periodos y
zonas de anoxia y las especies que requieren aguas limpias no son tolerantes a estas
condiciones. El índice biótico de familias de Hilsenhoff (1988) es un sistema basado
en las tolerancias a la anoxia causada por cargas orgánicas en un cuerpo de agua. Hasta
la fecha, este índice no se había empleado en los humedales del Distrito Capital.
Los valores de tolerancia (VT) del sistema de Hilsenhoff se desarrollaron para el

nivel de familia. A cada familia se le asigna un valor dentro de una escala de 0 a 10
(0 = intolerante, 10 = muy tolerante), según la tabla 1.16. Al igual que ocurre con
el BMWP, el HFBI fue elaborado para aguas corrientes, por lo cual los VT para las
familias propias de los humedales aún están por definirse.
71

Cálculo
El índice biótico de familias de Hilsenhoff (HFBI) se calcula mediante la siguiente
expresión:
nVT
HFBI = 
N
Donde VT es el valor de tolerancia de cada familia, n es el número de individuos de

esa familia en la muestra y N es el total de individuos en la muestra. El HFBI puede
tener valores entre 1 y 10.
Interpretación
Una vez se tienen los resultados del cálculo del HFBI de cada sitio, o de un conjunto
de sitios, se hace la interpretación de la calidad del agua mediante las categorías esta-
blecidas en la tabla 1.17. Estos grados de calidad establecidos por Hilsenhoff (1988)
se refieren a la intensidad de la contaminación orgánica que puede tener el cuerpo
de agua.
A modo de lineamiento general se presentan otros valores de tolerancia a la conta-

minación orgánica de las familias de macroinvertebrados adaptados de Hilsenhoff
(1988), Lenat (1993) y Hauer y Lamberti (2007) (tablas 1.18 a 1.27), los cuales
deberán someterse a validación y ajuste con estudios específicos posteriores. Tales
ajustes se deben hacer, principalmente, porque muchas de las familias utilizadas en
las referencias mencionadas no se han registrado en la región neotropical.
Tabla 1.16. Valores de tolerancia de algunas familias de macroinvertebrados utilizados en el HFBI

(compilado de varias fuentes bibliográficas)
ORDEN VALOR DE ORDEN VALOR DE

FAMILIA FAMILIA
(O CLASE) TOLERANCIA (O CLASE) TOLERANCIA
Gripopteygiidae 1 Corydalidae 0
Megaloptera
Notoneumoridae 0 Sialidae 4
Perlidae 1
Plecoptera Lepidoptera Pyralidae 5
Diamphipnoidae 0
Eustheniidae 0
Platyhelminthes Turbellaria 4
Austroperlidae 1
Baetidae 4
Acari 4
Caenidae 7
Leptophlebiidae 2
Ephemeroptera Decapoda 6
Siphlonuridae 7
Oligoneuridae 2 Elmidae 4
Coleoptera
Ameletopsidae 2 Psephenidae 4
(Continúa)
72

Tabla 1.16. Valores de tolerancia de algunas familias de macroinvertebrados utilizados en el HFBI

(compilado de varias fuentes bibliográficas) (continuación)
ORDEN VALOR DE ORDEN VALOR DE

FAMILIA FAMILIA
(O CLASE) TOLERANCIA (O CLASE) TOLERANCIA
Coloburiscidae 3
Ephemeroptera
Oniscigastriade 3 Athericidae 2
Aeshnidae 3 Blephariceridae 0
Calopterygidae 5 Ceratopogonidae 6
Gomphidae 1 Chironomidae 7
Diptera
Lestidae 9 Empididae 6
Odonata
Libellulidae 9 Ephydridae 6
Coenagrionidae 9 Psychodidae 10
Cordulidae 5 Simuliidae 6
Petaluridae 5 Tipulidae 3
Calamoceratidae 3
Glossosomatidae 0 Gammaridae 4
Amphipoda
Helicopsychidae 3 Hyalellidae 8
Hydropsychidae 4
Hydroptilidae 4
Leptoceridae 4 Amnicolidae 6
Trichoptera Limnephilidae 2 Lymnaeidae 6

Mollusca
Ecnomidae 3 Physidae 8
Helicophidae 6 Sphaeriidae 8
Polycentropodidae 3 Chilinidae 6
Philopotamidae 2 Oligochaeta 8
Hydrobiosidae 0
Hirudinea 10
Sericotomatidae 3
Tabla 1.17. Tabla de calidad del agua usando el valor del HFBI (modificado a partir de diversas
fuentes bibliográficas)
HFBI CALIDAD DEL AGUA GRADO DE POLUCIÓN ORGÁNICA
0,00-3,5 Excelente No hay polución aparente
3,51-4,5 Muy buena Posiblemente hay ligera polución
4,51-5,50 Buena Alguna polución
5,51-6,50 Aceptable Algo significativo
6,51-7,50 Poco aceptable Significativo
7,51-8,50 Baja Muy significativo
8,51-10,0 Muy baja Severo
73

Plecoptera
Tabla 1.18. Valores de tolerancia a la contaminación orgánica de las familias de Plecoptera (compilados
de varias fuentes bibliográficas)
FAMILIA TOLERANCIA FAMILIA TOLERANCIA
Capniidae 1 Perlidae 1
Chloroperlidae 1 Perlodidae 2
Leuctridae 0 Pteronarcyidae 0
Nemouridae 2 Taeniopterygidae 2
Ephemeroptera
Tabla 1.19. Valores de tolerancia a la contaminación orgánica de las familias de Ephemeroptera
(compilados de varias fuentes bibliográficas)
Baetidae 4 Metretopodidae 2
Baetiscidae 3 Oligoneuriidae 2
Capnidae 7 Polymitarcyidae 2
Ephemerellidae 1 Potomanthidae 4
Ephemeridae 4 Siphloneuridae 7
Heptageniidae 4 Tricorythidae 4
Leptophlebiidae 2
Trichoptera
Tabla 1.20. Valores de tolerancia a la contaminación orgánica de las familias de Trichoptera (compilados
Brachycentridae 1 Molannidae 6
Glossosomatidae 0 Odontoceridae 0
helicopsychidae 1 Philopotamidae 3
Hydropsychidae 4 Phryganeidae 4
Hydroptilidae 4 Polycentropodidae 6
Lepidostomatidae 1 Psychomyiidae 2
Leptoceridae 4 Rhyacophiliidae 0
Limnephilidae 4 Sericostomatidae 3
74

Megaloptera
Tabla 1.21. Valores de tolerancia a la contaminación orgánica de las familias de Megaloptera (compilados
Corydalidae 0 Sialidae 4
Coleoptera
Tabla 1.22. Valores de tolerancia a la contaminación orgánica de las familias de Coleoptera (compilados
Dryopidae 5 Psephenidae 4
Elmidae 4
Odonata
Tabla 1.23. Valores de tolerancia a la contaminación orgánica de las familias de Odonata (compilados
Aeshnidae 3 Gomphidae 1
Calopterygidae 5 Lestidae 9
Coenagrionidae 9 Libellulidae 9
Cordulegastridae 3 Macromiidae 3
Corduliiae 5
Diptera
Tabla 1.24. Valores de tolerancia a la contaminación orgánica de las familias de Diptera (compilados
Athericidae 2 Ephydridae 6
Blephariceridae 0 Psychodidae 10
Ceratopogonidae 6 Simuliidae 6
Chironomidae (rojos) 8 Muscidae 6
Otros Chironomidae
6 Syrphidae 10
(incluyendo rosados)
Dolichopodidae 4 Tabanidae 6
Empididae 6 Tipulidae 3
75

Lepidoptera
Tabla 1.25 Valor de tolerancia a la contaminación orgánica de las familias de Lepidoptera (compilado
de varias fuentes bibliográficas).
FAMILIA TOLERANCIA
Pyralidae 5
Amphipoda
Tabla 1.26. Valores de tolerancia a la contaminación orgánica de las familias de Amphipoda (compilados
Gammaridae 4 Talitridae 8
Isopoda
Tabla 1.27. Valor de tolerancia a la contaminación orgánica de las familias de Isopoda (compilado de varias
fuentes bibliográficas)
FAMILIA TOLERANCIA
Asellidae 8
Protocolo para la utilización del HFBI
 Colectar 100+ individuos por muestra.

 Identificar hasta familia.
 Contar individuos.
 Mirar los valores de tolerancia en las tablas (tablas 1.16 y 1.18 a 1.27).
 Calcular el índice.
 Mirar la tabla de calificación del HFBI (tabla 1.17) y establecer la calidad del
agua, desde el punto de vista de la contaminación orgánica.
1.7. Manejo de sustancias peligrosas

Las siguientes son anotaciones básicas que no consideran todos los riesgos ambien-
tales. Por lo tanto, se sugiere consultar manuales especializados para tener una infor-
mación más completa sobre medidas de manejo y disposición adecuada de elementos
y residuos químicos.
76

Preservantes y limpiadores
Formalina: es el principal líquido para preservación de muestras. Se conoce su efecto
carcinógeno y, por tanto, debe evitarse inhalación y contacto directo con la piel.
Debe usarse bata de laboratorio, guantes, gafas de seguridad y trabajar las muestras
en un lugar muy ventilado. El formol es inflamable y muy volátil y debe usarse lejos
del calor y la llama. Los residuos de formalina deben estar muy diluidos en agua antes
de desecharse. Otros preservantes alternativos como el gluteraldehído son menos
tóxicos pero deben manipularse con la misma precaución que la formalina.
Ácido nítrico: se usa en pequeñas cantidades para la digestión oxidativa de submuestras

de diatomeas en el proceso de limpiado de las frústulas. Es muy corrosivo, volátil y
tóxico. Es obligatorio el uso de cámaras de flujo, gafas, guantes y bata de laboratorio.
Se debe utilizar alejado de la llama y el calor. La disposición de pequeñas cantidades
residuales de ácido nítrico debe hacerse muy diluida en mucha agua corriente para
evitar daños en las cañerías.
Peróxido de hidrógeno: se emplea en la digestión oxidativa de muestras de diatomeas.

Es corrosivo y debe manipularse en cámara de flujo usando gafas de seguridad, guan-
tes y bata de laboratorio. La disposición de pequeños volúmenes residuales requiere
que estén muy diluidos en agua.
Solventes
Tolueno: se usa en pequeñas cantidades en el proceso de montaje de microprepara-
dos de diatomeas. Es tóxico y volátil (debe usarse en cámara de flujo, con gafas de
seguridad, guantes y bata de laboratorio). Los residuos de tolueno se presentan como
vapores que se disponen a través de la cámara de flujo.
1.8. Control y aseguramiento de la calidad del monitoreo

Para el método cuantitativo, a partir de conteos iniciales de aprendizaje, se espera
que cada muestra pueda analizarse entre 3 y 4 horas como máximo. Tiempos mayo-
res pueden requerir eventuales reprogramaciones en el desarrollo de los proyectos de
monitoreo.
Por lo general, los resultados se comparan con análisis de muestras de otros sitios
o épocas. Es importante realizar un esfuerzo equivalente en ambos tipos de mues-
tras (no mayor a una hora por muestra). Las muestras con predominio de diato-
meas pueden analizarse más rápidamente. En promedio, deberían revisarse entre 10
y 15 muestras por día (7 horas por día). Si estos tiempos se exceden mucho, debe
registrarse por escrito como una desviación del protocolo. Es aconsejable anotar las
77

modificaciones que se hagan con respecto a este protocolo a fin de ser consistente y
mantener en el futuro los cambios que se realicen en el monitoreo.
1.9. Referencias bibliográficas

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80

CAPÍTULO 2
Los productores primarios en la evaluación
limnológica de los humedales
Humedal Santa María del Lago, fotografía: Gabriel Pinilla
81

2.1. Implementación del protocolo para estudiar las microal-

gas del perifiton en los humedales urbanos Guaymaral,
Santa María del Lago y Tibanica
Implementation of the protocol to study microalgae

periphyton in the urban wetlands Santa María del Lago,
Guaymaral and Tibanica

Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia
Viviana Rojas Casallas

Bióloga
Correo electrónico: vdrojasc@yahoo.com
Fredy Yepes Leguizamón

Biólogo
Correo electrónico: fredyyep@excite.com
Resumen
Siguiendo el protocolo de muestreo propuesto en el primer capítulo de este libro, se

valoraron las comunidades de algas perifíticas en los humedales de Guaymaral,
Santa María del Lago y Tibanica. Se detectaron cuatro arreglos algales, los cuales son
indicativos de las condiciones limnológicas de cada humedal. Se encontró que la
riqueza de taxones en Santa María del Lago se incrementó considerablemente cuando
aumentó levemente la abundancia; en Guaymaral la abundancia y la riqueza varia-
ron ampliamente sin que los cambios fueran correlativos. Tibanica presentó recu-
rrentemente riquezas más bajas frente a variaciones amplias en la abundancia. Las
Bacillariophyceae predominaron en Guaymaral, hubo una distribución equitativa
de Chlorophyceae, Bacillariophyceae y Cyanophyceae en Santa María del Lago y
una dominancia de Cyanophyceae en Tibanica. Se presentaron correlaciones signi-
ficativas entre las razones algales y el índice de estado trófico de Carlson para el fós-
foro total. Dichas razones entre la riqueza de taxones de los grupos de algas podrían
utilizarse como índices bióticos para evaluar el grado de trofismo de los humedales.
Palabras clave: fitoperifiton, monitoreo, humedales urbanos, arreglos algales, razo-

nes algales.
Abstract
Following the sampling protocol set in the first chapter of this book the periphytic
algae communities of the wetlands Guaymaral, Santa María del Lago and Tibanica
82

Los productores primarios en la evaluación limnológica de los humedales
were evaluated. Four algae arrangements were detected, which indicate the limno-
logical condition of each wetland. It was found that taxa richness of Santa María del
Lago grew notably when abundance augmented slightly; in Guaymaral abundance
and richness varied largely without correlation; Tibanica showed recurrently a lower
richness as great variations in abundance occurred. Bacillariophyceae predominated
in Guaymaral; Chlorophyceae, Bacillariophyceae and Cyanophyceae presented an
even distribution in Santa María del Lago; Cyanophyceae were dominant in Tibanica.
Significant correlations arose between algae ratios and Carlson trophic index of total
phosphorous. Those ratios amongst taxa number of the algae groups could be used
like biotic indices to assess the wetlands’s trophic state.
Keywords: phytoperiphyton, monitoring, urban wetlands, algae arrangements, algae

ratios.
2.1.1. Introducción
En este capítulo se presentan los resultados del estudio de las algas perifíticas de
tres humedales con diferente grado de eutrofización. Se buscó no solo evaluar esta
comunidad y a través de ella las condiciones ecológicas de los humedales selecciona-
dos, sino también poner en práctica la metodología sugerida en el capítulo 1 (“Pro-
tocolo de monitoreo y seguimiento de humedales”). De esta manera, el objetivo de
este trabajo fue evaluar la propuesta metodológica desarrollada para el monitoreo y
seguimiento de los humedales de la ciudad. Por dicha razón, no se buscó discutir los
resultados a la luz de un marco teórico limnológico, sino más bien determinar la via-
bilidad de la implementación de los métodos sugeridos.
2.1.2. Metodología
Los humedales muestreados fueron Tibanica, Guaymaral y Santa María del Lago, a
mediados de julio del 2006. Los muestreos se realizaron sobre el perifiton asociado
con sustratos naturales de vegetación macrofítica en cinco estaciones distribuidas en
la extensión de cada humedal. En cada caso se tomaron tres réplicas, tomando por-
ciones equivalentes de masa vegetal sumergida, de acuerdo con lo que estuviera pre-
sente en el sitio de muestreo, para un total de 46 unidades muestrales. Se exprimió
la masa vegetal a través de una red de 20 µm de poro y el extracto obtenido se pre-
servó in situ con solución Transeau. En el laboratorio se observaron al microscopio
submuestras del extracto y se procedió a un conteo hasta obtener 300 individuos
del taxón más abundante. La identificación se basó en claves generales como las de
Bicudo y Bicudo (1970), Yacubson (1980), Parra, González, Dellarossa, Rivera y
Orellana (1982) y Tell y Conforti (1986). Los valores se expresaron en número de
individuos por mL de extracto. Los datos cualitativos se expresaron como grado
de presencia de cada taxón (fracción de las muestras donde se presentó el taxón) por
humedal o por tipo composicional.
83

Se calcularon el índice de riqueza de Margalef (Magurran, 1989) y los índices de

estado trófico de Carlson (1977).
El análisis de la composición general de los arreglos del perifiton algal de los tres
humedales se realizó mediante la técnica de clasificación de conglomerados (cluster)
con base en los valores de abundancia transformados con el log (n + 1). Se considera-
ron solo los taxones con una frecuencia de ocurrencia mayor a 3 en el conjunto de las
muestras. La estrategia de clasificación fue la aglomerativa de Ward que establece
las agrupaciones de mínima varianza intragrupo (Legendre y Legendre, 1998) a par-
tir de la distancia euclidiana. También se realizaron correlaciones de Pearson, pre-
via comprobación de normalidad en los datos, y pruebas t para comparar las medias.
2.1.3. Resultados y discusión
Abundancia y riqueza de taxones

Los valores promedio de abundancia y riqueza muestran una diferenciación clara
entre los tres humedales estudiados: Tibanica presentó los valores más elevados de
abundancia y los más bajos de riqueza; Guaymaral mostró abundancias intermedias
y un nivel de riqueza muy parecido a Santa María del Lago (figura 2.1.1).
Figura 2.1.1. Relación abundancia vs. riqueza de microalgas del perifiton (promedio ± error estándar)
La variabilidad de la abundancia y la riqueza entre sitios de un mismo humedal se

pueden observar en las figuras 2.1.2 a-f. La variación en Santa María del Lago estuvo
entre 10 y 5 taxones y 400 a 1400 org mL-1, en Guaymaral fluctuó entre 17 y 36
taxones y 600 a 56.000 orgs mL-1 y en Tibanica osciló entre 5 y 26 taxones y 1.500
a 1,5 x 106 orgs mL-1.
84

En la figura 2.1.3 se pueden ver de manera sintetizada estos patrones de variación

y, adicionalmente, se muestra la posición de cada muestra con respecto a los valores
del índice de Margalef (S/ln(N)). Este tipo de gráficas facilitan la interpretación de las
relaciones riqueza-abundancia. Santa María del Lago incrementó considerablemente
su riqueza de taxones con aumentos menores en la abundancia; Guaymaral pre-
sentó una muy amplia variación en abundancias y riquezas sin cambios correlativos;
Tibanica fue recurrentemente el que presentó riquezas más bajas frente a variaciones
amplias en la abundancia.
Figura 2.1.2. Variabilidad de la riqueza de taxones (izquierda) y la abundancia (derecha) del ficoperifiton en
las cinco estaciones de Santa María (A y B), Guaymaral (C y D) y Tibanica (E y F)
La variación en la riqueza de taxones de algas perifíticas según la escala espacial con-

siderada se resume en la tabla 2.1.1. El total regional obtenido en el conjunto de
los tres humedales estudiados fue de 122, de los cuales la mejor representación se
observó en Santa María del Lago a las escalas zonal y de humedal. A la escala local
85

(promedios por réplicas de una misma zona) las diferencias fueron menores. Esto
indica que el rendimiento de muestreo por réplicas es comparable para todos los
casos (es decir, el método de recolección es confiable) y que las diferencias empiezan
a aparecer a escala zonal e interhumedal por causas que se pueden asociar con las con-
diciones ambientales de hábitat y calidad del agua.
Figura 2.1.3. Variación de S (número de taxones) y N (número de orgs mL-1) del ficoperifiton en los tres
humedales estudiados. Cada punto representa el índice de Margalef
Tabla 2.1.1. Variación en la riqueza del ficoperifiton según la escala espacial
HUMEDAL
SANTA MARÍA DEL LAGO GUAYMARAL TIBANICA
Total por humedal 89 [73,0]* 73 [59,8] 55 [45,1]
Promedio por zonas 45,2** [37,0] 35,3** [29,0] 29,8** [24,4]
Promedio por réplicas 20,0 [16,4] 19,0 [15,5] 15,9 [13,1]
Acumulado regional: 122 taxones

* Entre [ ]: porcentaje respecto a este total
** Diferencia significativa (p < 0,05)
La distribución en el número de taxones por clase algal mostró una mayor variedad
para el grupo de las diatomeas (Bacillariophyceae), seguidas de las algas verdes (Chlo-
rophyceae) y con menor representación las algas verde azules (Cyanophyceae) y las
Euglenophyceae y Zygnematophyceae (figura 2.1.4).
El patrón general observado fue de mayor riqueza total en Santa María del Lago (86
taxones), intermedia en Guaymaral (74) y más baja en Tibanica (57) (figura 2.1.5).
A escala porcentual, el grupo mejor representado en general fue el de las diatomeas
(Bacillariophyceae), seguido por las algas verdes (Chlorophyceae). Las algas verde
86

azules (Cyanophyceae) tuvieron su mayor representación en el humedal de Tibanica

(figuras 2.1.6 a 2.1.8).
Figura 2.1.4. Número de taxones de ficoperifiton por clase y humedal
Figura 2.1.5. Variación en el número de taxones por clase algal y humedal
Figura 2.1.6. Variación porcentual del número de taxones por clase algal en el humedal de Guaymaral.
Zygnem: Zygnematophyceae, Bacill: Bacillariophyceae, Clorof: Chlorophyceae, Cyanof:
Cyanophyceae, Euglen: Euglenophyceae
87

Figura 2.1.7. Variación porcentual del número de taxones por clase algal en el humedal de Santa María
del Lago. Zygnem: Zygnematophyceae, Bacill: Bacillariophyceae, Clorof: Chlorophyceae,
Cyanof: Cyanophyceae, Euglen: Euglenophyceae
Con el fin de indagar la posibilidad de utilizar las proporciones entre el número de taxo-
nes algales como índice biótico para los humedales, en la figura 2.1.9 a-c se presentan
las razones (cocientes), en número de taxones, entre las clases principales: algas verdes
(Cl), verde azules (Cy), diatomeas (B), euglenoficeas (Eu), zygnematophyceas (Zg).
Figura 2.1.8. Variación porcentual del número de taxones por clase algal en el humedal de Tibanica.
Zygnem: Zygnematophyceae, Bacill: Bacillariophyceae, Clorof: Chlorophyceae, Cyanof:
Cyanophyceae, Euglen: Euglenophyceae
88

Figura 2.1.9. Variación en las razones entre clases algales [número de taxones] del perifiton. Cocientes con
las diatomeas (A), las clorofíceas (B) y las cianobacterias (C). Cy: cianofíceas o algas verdeazules,
B: bacilariofíceas o diatomeas, Eu: euglenoficeas, Zg: zygnematofíceas o desmidias, Cl:
clorofíceas o algas verdes
Los cocientes Cyanophyceas a Chloroficeas y Euglenofíceas a Bacillarioficeas ascien-

den en el sentido del incremento en las condiciones de deterioro, en términos del
grado de eutrofia en Santa María del Lago, Guaymaral y Tibanica. A partir de estos
resultados se puede plantear el uso de estos cocientes como “índices bióticos” tenta-
tivos para el monitoreo de la calidad del agua en los ecosistemas de humedal. Al final
de este capítulo se muestra la validación de estos índices con respecto a los índices
tróficos de Carlson.
89

Figura 2.1.10. Distribución porcentual cuantitativa por clases algales en Santa María del Lago (A),
Guaymaral (B) y Tibanica (C)
Chlorophyceae
8,5%
Cyanophyceae
14,8%
Euglenophyceae
8,1%
Cyanophyceae
33%
Euglenophyceae
12%
Chlorophyceae
22%
Cyanophyceae
95%
Chlorophyceae
1%
Euglenophyceae
1%
90

A nivel cuantitativo, la distribución global muestra el predominio de las Bacilla-

riophyceae en Guaymaral (figura 2.1.10a), una distribución equitativa de Chloro-
phyceae, Bacillariophyceae y Cyanophyceae en Santa María del Lago (figura 2.1.10b)
y una dominancia absoluta de Cyanophyceae en Tibanica (figura 2.1.10c). Este com-
portamiento también se puede asociar con el grado de trofia, de manera que las cia-
nobacterias predominan en el humedal más enriquecido con nutrientes.
En conjunto, los resultados obtenidos en relación con la composición general, abun-

dancia y riqueza del perifiton algal en los tres humedales permite afirmar que el
procotolo metodológico sugerido en el subcapítulo 1.5 puede implementarse como
herramienta para efectuar el seguimiento o monitoreo. Este es un proceso a largo
plazo que permitiría evaluar los cambios en la calidad ecológica de los humedales.
El ficoperifiton parece responder a las distintas situaciones ambientales a escala local
(dentro de un humedal) y regional (entre diferentes humedales) que se podrían dar
en un proceso gradual de recuperación.
Presencia de los taxones en los humedales

A partir de los datos de presencia de los diferentes taxones en el conjunto de esta-
ciones y réplicas, se encontró una serie de pautas de distribución que tienen interés
por la información que pueden aportar para establecer el estado de salud ecológica
de un humedal.
Se halló un grupo de taxones que fueron comunes a los tres humedales estudia-
dos. Entre las Bacillariophyceae, estuvieron: Navicula sp.3, Navicula sp.1, Nitzschia
sp.3, Hantzschia sp.1, Nitzschia sp.1, Gomphonema sp.2, Navicula sp.2, Fragilaria
sp.1, Pinnularia sp.2, Pinnularia sp.4, Gomphonema sp.1, Achnanthidium sp., Cyclo-
tella sp., Pinnularia sp.3, Navicula sp.4; de las Chlorophyceae: Scenedesmus arma-
tus, Chlamydomonas sp.1, Scenedesmus ecornis, Scenedesmus quadricauda, Oedogonium
sp.; en las Cyanophyceae: Anabaena sp., Merismopedia sp., Oscillatoria sp.3, Oscilla-
toria sp.1, Oscillatoria sp.2, Dactylococcopsis sp.; en las Euglenophyceae: Euglena sp.2,
Euglena sp.1, Lepocinclis sp., Trachelomonas sp.1, Trachelomonas sp.2, Phacus sp.1.
Estos taxones de amplia distribución pueden servir como elementos de comparación
a escala regional.
Los elementos del perifiton algal encontrados de forma exclusiva en un solo humedal
se indican de manera específica en la tabla 2.1.2. Es observable la diferenciación clara
entre humedales con respecto a la distribución de estos taxones.
91

Tabla 2.1.2. Elementos del perifiton algal encontrados de manera exclusiva en un solo humedal
SM SM
CLASE TAXÓN GUAYMARAL TIBANICA CLASE TAXÓN GUAYMARAL TIBANICA
LAGO LAGO
Trachelomo-
Cymbella
X nas sydne- X
sp. 2
yensis
Eunotia Euglena
X X
sp. 2 sp. 3
Euglenophyceae
Fragilaria Euglena
X X
sp. 2 sp. 4
Frustu-
X Phacus sp. 2 X
lia sp.
Gompho-
Trachelomo-
nema X X
nas sp. 5
Bacillariophyceae
sp. 3
Navicula
X Euglena sp. X
sp. 7
Navicula Closterium
X X
sp. 8 sp. 3
cf. Aulaco- Spirogyra
X X
seira sp. sp. 2
Zygnematophyceae
Frustu- Closteriop-
X X
lia sp. sis sp.
Hantzs- Closterium
X X
chia sp. 2 sp. 4
Navicula Closterium
X X
sp. 6 sp. 5
Nitzschia Cosmarium
X X
sp. 2 sp.
Cloroficea Gloeothece
X X
verde sp.
Chla- Gom-
mydomo- X phosphae- X
nas sp. 2 ria sp.
Chlorofi-
X cf Borzia X
cea 2
Chlorophyceae
Cyanophyceae
Crucige- cf Chroococ-
X X
niella sp. cus sp.
Golenki- Filamentosa
X X
nia sp. ciano
Scenedes-
Microcys-
mus ecor- X X
tis sp.
nis 2
Scenedes-
mus gra- X Calothrix sp. X
nulatus
(Continúa)
92

Tabla 2.1.2. Elementos del perifiton algal encontrados de manera exclusiva en un solo humedal
(continuación)
SM SM
CLASE TAXÓN GUAYMARAL TIBANICA CLASE TAXÓN GUAYMARAL TIBANICA
LAGO LAGO
Scenedes-
Cyanophyceae
mus oval- X Nostoc sp. X
ternus
Scenedes- Raphidiop-
X X
mus sp. 2 sis sp.
Trachelomo-
Selenas-
X nas sydne- X
trum sp.
yensis
cf Oocys- Euglena
X X
tis sp. sp. 3
Chlorophyceae
Chaeto- Euglena
X X
phora sp. sp. 4
Euglenophyceae
Monora-
phidium X Phacus sp. 2 X
sp.
Coelas-
Trache-
trum
X lomonas X
micropo-
sp. 5
rum
Monora-
Euglena
phidium X X
sp. 5
sp.
Oocystis
X
sp. 1
Crypto-
Cryptophyceae monas X
sp.
Dinobr-
Chrysophyceae
yon sp.
La variación detallada del grado de presencia relativa (escala 0-1) de los taxones
encontrados en los tres humedales estudiados se presenta en las figuras 2.1.11 a
2.1.15. Se han ordenado de manera decreciente los que mostraron mayor heteroge-
neidad en el grado de presencia.
93

Figura 2.1.11. Presencia relativa de algunos taxones de Bacillariophyceae en los tres humedales. SML: Santa
María del Lago, GUAY: Guaymaral, TIB: Tibanica
Figura 2.1.12. Presencia relativa de algunos taxones de Chlorophyceae en los tres humedales. SML: Santa
94

Figura 2.1.13. Presencia relativa de algunos taxones de Cyanophyceae en los tres humedales. SML: Santa
Figura 2.1.14. Presencia relativa de algunos taxones de Euglenophyceae en los tres humedales. SML: Santa
En el caso de las Zygnematophyceae (figura 2.1.15), solo se encontraron taxones en

dos de los tres humedales. Cosmarium sp. ocurrió preferentemente en Tibanica y en
menor medida en Santa María del Lago. Los demás mostraron una distribución más
o menos equitativa entre Guaymaral y Santa María del Lago.
95

Figura 2.1.15. Presencia relativa algunos taxones de Zygnematophyceae en los tres humedales. SML: Santa
Patrones de composición del perifiton algal

El resultado del análisis de conglomerados se representa en el dendrograma de la
figura 2.1.16. En esta figura se incluyen todas las muestras de ficoperifiton (réplicas
y zonas de cada humedal).
En primera instancia, el humedal de Tibanica se separa notoriamente, con dos gru-

pos de arreglos algales (A y B). Los otros dos humedales tienen muestras agrupa-
das en diferentes tipos de arreglos algales (C, D, E). De estos, Santa María del Lago
queda representado por el arreglo algal tipo E. Como se ve, cada humedal tiene una
comunidad fitoperifítica particular, e incluso dentro de algunos humedales tiende a
presentarse cierta diferenciación por zonas.
En cuanto a la composición, se observa una clara diferenciación en el número de

taxones por clase algal en cada uno de los tipos de arreglos definidos anteriormente.
En la figura 2.1.17 (a-e) se compara esta variación y el patrón predominante en
cuanto al número de taxones. Este patrón es: Bacillariophyceae (BAC) > Chloro-
phyceae (CHL) > Cyanophyceae (CYA) > Euglenophyceae (EUG) > Zygophyceae
(ZYG), en los arreglos tipo C, D y E. En el arreglo tipo A hay una generalizada
pobreza de taxones y la clase mejor representada es Cyanophyceae.
96

Figura 2.1.16. Dendrograma de clasificación de conglomerados (cluster) para muestras semicuantitativas

de microalgas del perifiton. Se consideraron agrupaciones válidas aquellas que tuvieron una
distancia menor al 40%. T: Tibanica, S: Santa María del Lago, G: Guaymaral
Una representación gráfica más detallada del número de taxones por clase algal,
diferenciada en cada humedal y tipo de arreglo, se puede ver en la figura 2.1.18
(a-c). En general, se observa el mismo patrón de predominancia de los grupos
algales mencionados. Se hizo evidente la distribución marcadamente diferenciada
de los tipos composicionales entre los humedales. Los tipos C y E mostraron de
manera consistente una secuencia Bacillariophyceae > Chlorophyceae > Cyano-
phyceae > Euglenophyceae > Zygnematophyceae, en términos de número de taxo-
nes por clase algal. En el caso del tipo A, particularmente pobre en taxones, el
predominio fue para las Cyanophyceae y en B hubo una participación equitativa
entre Bacillariophyceae y Cyanophyceae.
97

Figura 2.1.17. Distribución del número de taxones por clase algal y tipo composicional. Las letras A a E
corresponden a los grupos de la figura 2.1.16
Figura 2.1.18. Número de taxones por clase algal, tipo composicional y humedal. A. Guaymaral, B. Santa
María del Lago, C. Tibanica. Las letras A a E de los ejes verticales corresponden a los grupos
de la figura 2.1.16
98

Se encontraron cinco taxones presentes en todos los grupos (tabla 2.1.3).
Tabla 2.1.3. Taxones algales presentes en todos los grupos composicionales
Navicula sp. 1
BACILLARIOPHYCEAE
Nitzschia sp. 1
Scenedesmus ecornis
CHLOROPHYCEAE
Scenedesmus quadricauda
EUGLENOPHYCEAE Trachelomonas sp. 1
En la tabla 2.1.4 se compilan los taxones encontrados en un solo tipo de arreglo algal.
Es muy notable la carencia de taxones exclusivos en el arreglo A y el elevado número
de taxones (45) presentes en el arreglo tipo B, ambas situaciones contrastantes en el
humedal de Tibanica. Los otros arreglos presentan un moderado número de taxones
exclusivos, los cuales se pueden encontrar en diferentes humedales.
Tabla 2.1.4. Taxones presentes en un solo tipo de arreglo algal. Las letras A a E corresponden a los grupos
de la figura 2.1.16
CLASE TAXÓN A B C D E
cf. Aulacoseira sp. X
Cymbella sp. 1 X
Cymbella sp. 2 X
Eunotia sp. 2 X
Fragilaria sp. 2 X
Frustulia sp. X
Bacillariophyceae
Frustulia sp . X
Gomphonema sp. 3 X
Hantzschia sp. 2 X
Navicula sp. 7 X
Navicula sp. 8 X
Synedra sp. X
Bulbochaete sp. X
Clorofícea 1 X
Chlamydomonas sp. 2 X
Clorofícea 2 X
Coelastrum microporum X
Chlorophyceae
Coelastrum sp. X
Crucigeniella sp. X
Golenkinia sp. X
Monoraphidium sp. X
Monoraphidium sp. X
(Continúa)
99

Tabla 2.1.4. Taxones presentes en un solo tipo de arreglo algal. Las letras A a E corresponden a los grupos
de la figura 2.1.16 (continuación)
CLASE TAXÓN A B C D E
Oocystis sp. 1 X
Scenedesmus denticulatus X
Scenedesmus ecornis 2 X
Chlorophyceae Scenedesmus granulatus X
Scenedesmus ovalternus X
Scenedesmus sp. 2 X
Selenastrum sp. X
Anabaena sp. X
Aphanothece sp. X
Calothrix sp. X
cf. Borzia X
cf. Chroococcus sp. X
Chroococcus sp. X
Filamentosa cianofícea X
Cyanophyceae Gloeothece sp. X
Gomphosphaeria sp. X
Lyngbya sp. X
Microcystis sp. X
Plectonema sp. 1 X
Plectonema sp. 2 X
Pseudanabaena sp. X
Raphidiopsis sp. X
Euglena sp. 2 X
Euglena sp. 3 X
Euglena sp. 4 X
Euglenophyceae Trachelomonas armatus X
Trachelomonas armata X
Trachelomonas sp. 5 X
Trachelomonas sydneyensis X
Closteriopsis sp. X
Closterium sp. 3 X
Closterium sp. 4 X
Zygnematophyceae Closterium sp. 5 X
Cosmarium sp. X
Spirogyra sp. 2 X
Spirogyra sp. 2 X
Cryptophyceae Cryptomonas sp. X
Chrysophyceae Dinobryon sp. X
Total 0 45 6 2 7
100

Los taxones con una distribución más heterogénea en los diferentes arreglos algales se
presentan en las figuras 2.1.19 a 2.1.23.
Figura 2.1.19. Distribución del porcentaje de presencia de taxones en los arreglos algales de Bacillario-
phyceae. Las letras mayúsculas A a E corresponden a los grupos de la figura 2.1.16
101

Figura 2.1.20. Distribución del porcentaje de presencia de taxones en los arreglos algales de Chlorophyceae.
Las letras mayúsculas A a E corresponden a los grupos de la figura 2.1.16
Figura 2.1.21. Distribución del porcentaje de presencia de taxones en los arreglos algales de Cyanophyceae.
Las letras mayúsculas A a E corresponden a los grupos de la figura 2.1.16
102

Figura 2.1.22. Distribución del porcentaje de presencia de taxones en los arreglos algales de Eugleno-
Figura 2.1.23. Distribución del porcentaje de presencia de taxones en los arreglos algales de Zygnemato-
A nivel cuantitativo, la abundancia de cada clase algal presenta diferencias importan-

tes entre los cinco tipos de arreglos algales, tal como se muestra en la figura 2.1.24.
Los tipos B, C, D y E presentan un predominio en la abundancia de Bacillariophyta.
En el caso del tipo A el predominio está en las Cyanophyta. Por otra parte, se observa
un descenso generalizado en las abundancias desde el grupo A al E.
103

Figura 2.1.24. Variación en abundancias por clase algal y tipo composicional. Las letras A a E corresponden
a los grupos de la figura 2.1.16. Se incluyen las barras de desviación estándar
Las relaciones abundancia-riqueza para los tipos de arreglo y para los humedales se
presentan en la figura 2.1.25. Se distingue el tipo A de Tibanica (TBN A) por su ele-
vada abundancia (alrededor de 106 orgs mL-1) y su baja riqueza (10 taxones). Los
mayores valores de riqueza (30 taxones) se encuentran en Guaymaral C (GYM C)
con abundancias intermedias (104 a 105 orgs mL-1) y las abundancias más bajas (103
orgs mL-1) están en el tipo E, tanto en Guaymaral como en Santa María del Lago
(GYM E y SML E) con valores de riqueza entre 20 y 25.
Figura 2.1.25. Relación abundancia-riqueza (promedios ± error estándar) por cada tipo de arreglo algal y
humedal. Explicación de las siglas en el texto
104

Validación de los índices basados en las razones de taxones

El valor de los índices bióticos basados en las razones entre taxones se correlacionó
significativamente con el valor del índice de estado trófico de Carlson calculado a
partir del fósforo total (IETPT); (en el capítulo 4.1 se presentan las ecuaciones de
Carlson). En la tabla 2.1.5 se indican las correlaciones más altas encontradas entre
los humedales estudiados.
Tabla 2.1.5. Correlaciones globales entre las razones algales y el TSI (índice de estado trófico) de Carlson
para el fósforo total (PT). CY: cianofíceas, B: bacilariofíceas, CL: clorofíceas, ZG: zygnematofíceas
RAZÓN CORRELACIÓN CON TSI DE CARLSON PT
CY:B 0,937
CL:CY -0,961
ZG:B 0,975
ZG:CL 0,986
Las correlaciones en cada humedal fueron menores pero relevantes (tabla 2.1.6). En
general, los resultados mostrados en las tablas 2.1.5 y 2.1.6 dejan ver que las razones
entre taxones pueden ser una buena herramienta para valorar el estado trófico de los
humedales bogotanos.
Tabla 2.1.6. Correlaciones para cada humedal entre las razones algales y el TSI para el fósforo total. CY:
cianofíceas, B: bacilariofíceas, CL: clorofíceas, ZG: zygnematofíceas, EU: euglenofíceas
HUMEDAL
RAZÓN
S M LAGO GUAYMARAL TIBANICA
EU:CL 0,75
CY:CL 0,80
CY:B -0,72 0,87
EU: CY -0,86 0,83
CL: B -0,81
CL: CY -0,84
Conclusión
Los resultados obtenidos en esta valoración de las algas del perifiton de los humedales
estudiados indican que la propuesta metodológica para monitorear los humedales de
la ciudad de Bogotá, que se presentó al inicio de este libro, puede llevarse a la práctica
y que es posible estimar el estado ecológico de estos sistemas a través de esta comuni-
dad. Para el caso de los cocientes algales que muestran una correlación positiva con el
TSI del fósforo total (p. ej., CY:CL, CY:B), los valores altos señalarán mayor eutrofia
y los cocientes bajos corresponderán a estados tróficos moderados. Las razones que
tiene una correlación negativa en el TSIPT (p. ej., CL:CY, CL:B) indicarán lo contrario,
105

es decir, un estado trófico menor cuando la proporción es alta. A escala regional, la

razón que mostró mejor el grado de trofismo fue ZG:CL, mientras que al interior
de los humedales no hubo una razón que fuera compartida por los tres sistemas, de
forma que cada uno tuvo una respuesta diferente.
2.1.4. Referencias bibliográficas
Bicudo, C. y Bicudo, R. (1970). Algas do aguas continentais brasileiras. São Paulo:

Fundação Brasileira para o desenvolvimento do ensino do Ciências.
Carlson, R. E. (1977). A trophic state index for lakes. Limnology and Oceanography,
22(2), 361-369.
Legendre, P. y Legendre, L. (1998). Numerical Ecology (2.ª ed.). Ámsterdam: Elsevier.
Magurran, A. (1989). Diversidad ecológica y su medición. Barcelona: Ediciones Vedra.
Parra, O., González, M., Dellarossa, V., Rivera, P. y Orellana, M. (1982). Manual
taxonómico del fitoplancton de aguas continentales con especial referencia al fito-
plancton de Chile. I: Cyanophyceae, II: Chrysophyceae, III: Cryptophyceae, IV:
Bacillarophyceae, V: Chlorophyceae. Concepción: Universidad de Concepción.
Tell, G. y Conforti, V. (1986). Euglenophyta pigmentadas de la Argentina. Biblioteca
Phycologica-band 75. Stuttgart: J. Cramer.
Yacubson, S. (1980). The phytoplankton of some freshwaters bodies from Zulia State
(Venezuela). Nova Hedwigia, 33, 279-339.
106

2.2. La comunidad del fitoperifiton y el estado ecológico de los

humedales Santa María del Lago, Meridor y Juan Amarillo
Phytoperiphyton community and the ecological state

of the Santa María del Lago, Meridor and Juan Amarillo
wetlands
Óscar Fernando Jiménez-Ariza

Biólogo, Universidad Nacional de Colombia
Correo electrónico: ofjimeneza@unal.edu.co
Resumen
Los humedales de Bogotá son ecosistemas sometidos a intensas presiones antrópicas

como la urbanización, la disposición de basuras y aguas residuales y el pastoreo. Este
trabajo pretendió evaluar la capacidad del fitoperifiton para indicar cambios en la
calidad ecológica de los humedales Santa María del Lago, Meridor y Juan Amarillo,
los cuales presentan distintos grados de impacto humano. Se encontró que las ciano-
bacterias, las clorofíceas y las bacilariofíceas fueron los grupos con mayor representa-
tividad en los tres humedales. Los géneros que aportaron mayor información sobre
la diferenciación entre humedales fueron Anabaena, Oscillatoria, Navicula, Ulothrix
y Chaetophora. Las variables de la comunidad que resultaron tener potencial indica-
dor fueron la abundancia y la composición. Otras variables como el índice de diver-
sidad de Shannon y la concentración de clorofila a, no reflejaron eficientemente las
diferencias entre los tres sistemas estudiados.
Palabras clave: humedal, perifiton algal, indicador biológico, calidad ecológica.
Abstract
The wetland ecosystems in Bogota are under severe anthropic pressure like urbaniza-
tion, garbage and wastewater disposal, and animal livestock. This paper aims to assess
the ability of phytoperiphyton to indicate changes in water quality of three wetlands
(Santa Maria del Lago, Meridor and Juan Amarillo), which have varying degrees of
human impact. Results showed that Cyanobacteria, Clorophyceae and Bacillario-
phyceae groups are the most representative in the three wetlands. The genera that
provided more information on the differentiation of these wetlands were Anabaena,
Oscillatoria, Navicula, Ulothrix, and Chaetophora. Abundance and composition were
the community variables that had potential as indicators. Other variables such as
Shannon diversity index and chlorophyll a concentration did not reflect efficiently
the differences between the three studied wetlands.
Keywords: wetland, periphyton algae, biological indicator, ecological quality.
107

Los humedales que existen en la Sabana y el Distrito Capital pertenecen a la cuenca

del río Bogotá. Hacen parte del sistema geográfico del altiplano cundiboyacense, el
más importante del norte de la cordillera de los Andes. Constituyen lugares estraté-
gicos en el continente para el paso de aves acuáticas migratorias (Moreno, García y
Villalba, 2000; Chaparro-Herrera y Ochoa, 2015).
Los humedales han formado parte de la Sabana de Bogotá desde hace miles de años
y son el resultado de la desecación paulatina del antiguo lago que cubrió este terri-
torio. Se calcula que de las 50.000 ha que cubrían los humedales en la Sabana hasta
1940, hoy solo quedan aproximadamente 1.500 ha (Moreno et al., 2000). Estos eco-
sistemas han sufrido graves alteraciones, principalmente antrópicas, tales como el
relleno para urbanizarlos, la actividad agrícola de alto impacto como la floricultura,
la siembra de papa y la ganadería y todo tipo de actividades industriales (Moreno et
al., 2000).
Los humedales de Bogotá son ecosistemas que recientemente han recibido especial
atención de las autoridades ambientales de la ciudad. El interés en estos sistemas
acuáticos se debe al reconocimiento por parte de los habitantes y de las mismas
instituciones, de la importancia que tienen tales cuerpos de agua para el manteni-
miento de unas mínimas condiciones de integración entre la naturaleza y el ambiente
urbano. Por ello, los humedales son fundamentales en la organización de lo que se ha
denominado la estructura ecológica principal de la ciudad (Pinilla, 2006). Es por eso
que se hace importante evaluar el estado en que se encuentran estos sistemas y esta-
blecer su calidad ecológica. Existen muchas formas de llevar a cabo estas evaluacio-
nes y una de ellas es el uso de bioindicadores (Roldán, 1992; Pinilla, 2000; Salusso y
Moraña, 2002; Arcos y Gómez, 2006a; Herbas, Rivero y González, 2006).
Actualmente se utilizan diversos tipos de indicadores biológicos, aunque para ecosis-

temas acuáticos se prefiere trabajar con comunidades más que con grupos pequeños
y específicos de organismos que pueden ser menos informativos. Las comunidades
más usadas son el fitoplancton, los macroinvertebrados, el perifiton, el zooplancton
y en menor grado las macrófitas (Pinilla, 2000; Peña, Palacios y Ospina, 2005; Arcos y
Gómez, 2006a; Herbas et al., 2006; Vásquez, Castro y González, 2006).
A pesar de que el perifiton es un componente abundante y ecológicamente impor-

tante en los humedales, es raro que se incluya dentro de la evaluación ambiental
que se hace en el país de estos ecosistemas. El perifiton (conjunto de organismos
microscópicos, tanto autótrofos como heterótrofos que se adhieren a las superficies
sumergidas) puede aportar de forma considerable a la producción primaria palustre
en hábitats donde penetra suficiente luz al agua. También es una base muy impor-
tante de las cadenas tróficas de los humedales y es un recurso alimenticio primordial
108

para muchos invertebrados comunes en ellos. La química del agua y el reciclaje de

nutrientes de estos ecosistemas de aguas someras están profundamente afectados por
la comunidad perifítica a través de procesos tales como la producción y consumo
de oxígeno, la absorción y almacenamiento de nutrientes y la precipitación química
(Stevenson, Bothwell y Lowe, 1996; McCormick y Stevenson, 1998; Almeida, 2001;
Arcos y Gómez, 2006b).
Por otro lado, el fico o fitoperifiton (el componente algal del perifiton) es sensible a
cambios en la calidad del agua; en particular responde rápidamente y de forma pre-
decible al enriquecimiento de nutrientes en lagos y corrientes (Hill, Herlihy, Kau-
fmann, Stevenson y McCormick, 2000). El corto tiempo generacional de las algas
permite que respondan más rápidamente a los cambios en la calidad del agua que las
macrófitas o la fauna de macroinvertebrados (McCormick y Stevenson, 1998). Cier-
tos cambios estructurales y funcionales en la comunidad de perifiton son sintomá-
ticos de enriquecimiento de nutrientes y proveen señales tempranas de procesos de
eutrofización (McCormick y Stevenson, 1998; Bellinger, Cocquyt y O’Reilly, 2006).
Por otra parte, es conveniente utilizar el fitoperifiton como bioindicador debido a
que ahorra tiempo y su muestreo no demanda grandes costos (Salusso y Moraña,
2002). Las algas del perifiton son el componente de esta comunidad más conocido y
utilizado en la indicación biológica.
Este trabajo pretende evaluar la capacidad del fitoperifiton para reflejar cambios en la
calidad ecológica en tres humedales de la Sabana de Bogotá y establecer cuáles atri-
butos propios de esta comunidad son más informativos de esa variabilidad.
2.2.2. Metodología
Sitios muestreados
El estudio se hizo en tres humedales de la Sabana de Bogotá con tres grados distin-
tos de alteración antrópica (Conservación Internacional Colombia, 2003; Garzón,
2006; Van der Hammen et al., 2008). Las lagunas de Meridor, sobre la vía Bogotá-
Tenjo, representan un sistema con un grado muy bajo de disturbio, debido a que está
alejado de la ciudad y de las presiones que esta ejerce. El humedal de Santa María
del Lago, al noroccidente de Bogotá (localidad de Engativá), es un humedal urbano,
pero en el que en los últimos años se ha disminuido el impacto humano (elimina-
ción de aguas residuales), por lo cual se le atribuye un grado medio de disturbio. Por
su parte, Juan Amarillo, ubicado en la localidad de Suba (también al noroccidente
de la ciudad), es el humedal más intervenido de los tres que se estudiaron, a pesar de
las obras para reducir la descarga de aguas servidas. En cada humedal se llevó a cabo
un muestreo; las visitas a los humedales se hicieron entre diciembre del 2007 y marzo
del 2008.
109

Variables físicas y químicas

Para cada humedal se tomaron las siguientes variables físicas y químicas: tempe-
ratura del agua, sólidos disueltos totales (TDS), conductividad, oxígeno disuelto
(OD), pH, cloro libre y total, cloruros, dureza y transparencia Secchi. Todas estas
variables se tomaron con equipos portátiles de medición en campo (Extech) y kits
volumétricos (Merck). También se llevaron muestras de agua al Laboratorio de Eco-
logía del Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia Sede
Bogotá para determinar amonio, nitritos, nitratos y fosfatos con un espectrofotóme-
tro HACH DR2000. Los sólidos en suspensión se determinaron por gravimetría.
La demanda biológica de oxígeno (DBO5) se realizó en un laboratorio de análisis de
aguas. En todos los casos se siguieron las metodologías de APHA, AWWA y WPCF
(2000). La relación N/P se calculó con base en las formas disueltas de estos nutrien-
tes, transformadas a los pesos atómicos respectivos.
Variables biológicas
Para los muestreos biológicos (fitoperifiton y clorofila a), en cada humedal se esco-
gieron tres zonas representativas de acuerdo con lo señalado en el ítem 1.1.7 de este
libro, dentro de las cuales se tomaron tres réplicas. El muestreo de la comunidad fito-
perifítica se hizo por el método de raspado directo con cepillo sobre un área cono-
cida, para retirar cuidadosamente todas las algas adheridas al sustrato. Para asegurar
que el área raspada fuese constante, se utilizó un tubo de jeringa de 4 cm de diáme-
tro, dentro del cual se llevó a cabo el procedimiento. Una unidad muestral corres-
pondió a diez barridos sobre el sustrato utilizando dicho montaje. Cada muestra se
fijó con solución Transeau para su posterior observación.
Para la identificación de las algas se trabajó con un microscopio óptico, en objetivo

de 40x y con la cámara de Sedgewick Rafter, que permite manipular las algas mien-
tras se observan. Se usaron las claves de Whitford y Schumacher (1969), Comas
(1996) y Komárek y Anagnostidis (2005), entre otras. Se llegó hasta el nivel de
género y en unos pocos casos hasta especie.
La cuantificación se hizo por la técnica de sedimentación y observación al microsco-

pio invertido (Lund, Kipling y Le Creen, 1958). Se puso 1 mL de muestra en una
cámara de sedimentación, se dejó que decantara por 24 horas y se contaron los indi-
viduos en la totalidad de la cámara. En este caso se trabajó con el objetivo de 20x. Se
hicieron los cálculos pertinentes para expresar los resultados en individuos por cm2.
Para el muestreo de la clorofila a se dejaron substratos artificiales sobre los que creció
el perifiton. En cada zona de muestreo se ubicaron tres láminas plásticas de 28 cm x
22 cm, y se dejaron allí durante 3 meses para permitir la colonización completa del
sustrato. Al recoger las placas se realizó un raspado de cada una de ellas por una de las
caras. El raspado se recogió en frascos con agua destilada, los cuales se mantuvieron
110

en completa oscuridad. En el laboratorio, en condiciones de baja iluminación, las

muestras se filtraron con fibra de vidrio GF/F (filtros secados previamente) con un
tamaño de poro de 0,7 mm. En todos los casos se anotó el volumen de muestra
requerida para saturar el filtro. Los filtros se doblaron, se empacaron en papel alumi-
nio y se refrigeraron inmediatamente.
Para la extracción de la clorofila se colocó cada filtro en tubos de vidrio y se adicionó

10 mL de acetona al 90%, todo en condiciones de luz tenue. Los tubos se pusie-
ron en ultrasonido durante 4 minutos y se refrigeraron por 20 horas. Al terminar el
periodo de extracción, el extracto se clarificó por filtración. En el espectrofotómetro
se midió la absorbancia del extracto final en longitudes de onda de 664 nm, 665 nm
y 750 nm. Luego el extracto se acidificó con una gota de HCl 1 N y se midió nueva-
mente la absorbancia en las mismas longitudes de onda.
El cálculo de la concentración de clorofila a en (mg cm-2) se hizo mediante la fórmula

propuesta por Biggs y Kilroy (2000). El solvente utilizado fue acetona al 90%, por lo
cual se utilizó como coeficiente de absorción de clorofila a el valor 26,73.
Análisis numéricos y estadísticos

Todas las pruebas estadísticas se ejecutaron con el programa de distribución libre
PAST, versión 1.82b (Hammer, Harper y Ryan, 2001). Los datos de abundancias se
sometieron al test de Mardia (Mardia, 1970) para probar su normalidad; al no cumplir
con este supuesto se decidió trabajar con métodos no paramétricos. Para equilibrar
la contribución de las especies abundantes con las raras, los datos se transformaron
mediante la división de las abundancias por el tamaño centroide de cada especie.
El método de ordenamiento escogido para representar gráficamente las similitudes

entre las abundancias fue el escalamiento multidimensional no métrico (NMDS).
Este método no asume linealidad entre las variables y es muy efectivo en estudios
biológicos (Arcos y Gómez, 2006b). Para estos análisis se usó el índice de asociación
de Bray-Curtis, que es muy apropiado para datos de abundancia, y se escogieron dos
dimensiones para la representación. Para complementar este procedimiento, se hizo
un análisis de agrupamiento (cluster) con base en una matriz de similitudes, tam-
bién fundamentada en el índice de Bray-Curtis; se utilizó como estrategia de agrupa-
miento el promedio no ponderado por pares.
Para verificar si existían diferencias significativas en el fitoperifiton de los humedales,

se realizó un análisis de similitud (Anosim), también con base en el índice de Bray-
Curtis. Con el fin de ver qué grupos tenían mayor importancia en la diferenciación
de los humedales se usó la herramienta Simper (Similarity Percent).
111

Se calcularon los índices de diversidad de Shannon (nats), dominancia de Simpson

y equitabilidad de Pielou. Se escogió el índice de Shannon para hacer una matriz de
datos que permitiera evaluar cómo se diferenciaban los humedales y las zonas en cada
uno de ellos. Se comprobó la normalidad de los datos (Shapiro-Wilk) y se realizó un
Anova de dos vías (los factores fueron zonas y humedales) para conocer si se presen-
taron diferencias significativas en la diversidad del ficoperifiton de los ecosistemas.
Se evaluó si existían diferencias significativas en las concentraciones de clorofila a

entre los tres humedales. Se verificó si existía distribución normal de los datos y
puesto que este requisito no se cumplió, se utilizó el test no paramétrico de Kruskal-
Wallis. Se empleó la comparación por pares con el test de Mann-Whitney para esta-
blecer qué humedales presentaban las diferencias.
Por último, para cada humedal se calcularon los índices de Nygaard comúnmente
utilizados para el fitoplancton (índices de clorofíceas, diatomeas y el compuesto), con
las ecuaciones reportadas por Pinilla (2000).
2.2.3. Resultados

En la tabla 2.2.1 se puede ver que muy pocas variables físicas y químicas presentaron
valores similares en los tres humedales (solo el pH y el cloro libre y total fueron rela-
tivamente cercanos), lo que muestra que las condiciones del agua variaron mucho
entre ellos. En Santa María resaltan la baja conductividad con respecto a los otros
dos humedales, asociada con valores menores en nitratos, fosfatos y dureza. También
se observa una cantidad de oxígeno disuelto mayor a la de los otros sitios y una pro-
fundidad Secchi grande.
Juan Amarillo presentó un alto valor de sólidos disueltos totales. Casi todos los nutrien-
tes en este humedal estuvieron en grandes proporciones, a excepción de los nitratos.
Además, tuvo una DBO5 elevada y el oxígeno disuelto y la transparencia Secchi
fueron las más bajas. Meridor registró valores altos de cloruros, dureza y conduc-
tividad (la conductividad superó los 1.000 μS cm-1) y la DBO5 más reducida. La
transparencia del agua en este humedal fue la más alta en comparación con los demás
ecosistemas estudiados.
Estructura general de la comunidad de fitoperifiton

En general, en los tres humedales estudiados las algas de la comunidad perifítica
pertenecieron principalmente a las clases Cyanophyceae (Cyanobacterias), Bacillaro-
phyceae y Chlorophyceae (figura 2.2.1). Las clases Euglenophyceae y Dinophyceae
tuvieron una representación muy baja dentro de la comunidad. En los humedales de
Meridor y Juan Amarillo, las cianobacterias fueron muy predominantes, con valores
112

promedio de abundancia muy altos: aproximadamente 291 inds cm-2 en Meridor y

alrededor de 77 inds cm-2 en Juan Amarillo. Los promedios de abundancia de baci-
llariofíceas (diatomeas) y clorofíceas fueron bajos y no superaron los 17 inds cm-2.
La variabilidad de las abundancias de cianobacterias en Meridor y Juan Amarillo
fue muy alta. A pesar de esto, la tendencia al predominio de este grupo se mantuvo
en las tres zonas de estos dos humedales. En Santa María la situación fue diferente,
pues las abundancias se distribuyeron más homogéneamente entre las tres clases algales
más importantes.
Tabla 2.2.1. Promedios de las variables físicas y químicas en los tres humedales estudiados
VARIABLES SANTA MARÍA JUAN AMARILLO MERIDOR

Nubosidad 1/8 3/8 6/8
Temperatura del agua (ºC) 17,9 16,5 20,1
Sólidos disueltos (mg L-1) 106 408 117,8
Conductividad (µS cm-1) 186,9 585 1.339
Oxígeno disuelto (mg L ) -1
4,2 1,3 3,5
pH 6,8 7,06 7,74
Cloro libre y total (mg L-1) 0,1 < 0,1 0,1
Cloruros (mg L )-1
--- 50 369
Dureza (mg L-1 CaCO3) 100,7 136 262
Transparencia Secchi (m) 1,28 0,29 1,8
Nitratos (mg L )
-1
0,005 0,3 0,2
Nitritos (mg L-1) 1 7 0,005
Amonio (mg L-1) 0,7 14 0,005
Ortofosfatos (mg L-1) 0,005 9,9 0,2
Relación N/P 520 4,05 0,78
DBO5 (mg L-1 O2) 10 25 8
En cuanto a los géneros de algas, en Juan Amarillo se registraron 33 taxones, en Meri-

dor 34 y en Santa María 36. Todos ellos se listan en la tabla 2.2.2. Como muestra la
figura 2.2.2, en Juan Amarillo los tres taxones más abundantes correspondieron a cia-
nobacterias de los géneros Merismopedia, Chroococcus y Anabaena. Les siguieron los
géneros Navicula (Bacillariophyceae), Coelastrum y Chaetophora (Chlorophyceae).
Meridor también tuvo los mayores valores de abundancia absoluta en dos géneros
de cianofíceas filamentosas: Anabaena y Oscillatoria. Los géneros Navicula (diato-
mea) y Oedogonium (alga verde filamentosa) presentaron, de igual forma, abundan-
cias significativas (figura 2.2.2). En Santa María las abundancias más importantes
correspondieron a los géneros Navicula, Chaetophora y Ulothrix (estos dos últimos
son clorofíceas filamentosas). Merismopedia fue el único taxón de cianobacterias que
alcanzó una alta representación en este humedal (figura 2.2.2).
113

Figura 2.2.1. Distribución de las abundancias de las clases de algas fitoperifíticas en las tres zonas de
cada humedal
Tabla 2.2.2. Lista de géneros del fitoperifiton registrados en los tres humedales estudiados
GÉNERO SANTA MARÍA MERIDOR JUAN AMARILLO

Amphora X X
Anabaena X X X
Aphanocapsa X X
Ceratium X X
Chaetophora X X
Chlorococcum X X X
Chroococcus X X X
Cladophora X X X
Closterium X X
Coelastrum X X X
Cocconeis X X
Ceratoneis X
Cosmarium X X X
Crucigenia X X X
Cyclotella X X
Cymbella X
Desmidium X
Diatoma X
Dictyosphaerium X
Epithemia X X X
(Continúa)
114

Tabla 2.2.2. Lista de géneros del fitoperifiton registrados en los tres humedales estudiados (continuación)
GÉNERO SANTA MARÍA MERIDOR JUAN AMARILLO

Eunotia X X X
Euglena X
Fragilaria X X X
Gomphonema X X X
Gonatozygon X
Kirchneriella X
Limnothrix X
Lepocinclis X X
Merismopedia X X X
Microcystis X X
Microspora X X
Mougeotia X X X
Navicula X X X
Oedogonium X X X
Oocystis X X X
Oscillatoria X X X
Pediastrum X X
Phacus X X
Penium X X X
Pinnularia
Rhopalodia X X
Scenedesmus X X X
Spirogyra X X
Stigonema X X
Surirella X
Synedra X
Trachelomonas X X X
Ulothrix X X
Ordenamiento y agrupamiento de los humedales

El análisis de ordenamiento NMDS muestra un fuerte agrupamiento de los datos
de acuerdo con los tres humedales muestreados (figura 2.2.3). Como se ve, Santa
María y Meridor fueron los humedales con similitud interna más consistente. En
Juan Amarillo parece haber una mayor disimilaridad entre las zonas muestreadas y es
de notar que una de las réplicas se asoció mucho más con el grupo de Santa María.
El valor de estrés obtenido fue de 0,153, lo cual indica que hubo una buena explica-
ción de la organización de los datos mostrados en la figura 2.2.3.
El análisis de agrupación que se ve en la figura 2.2.4 afirma los resultados obtenidos
con el NMDS. Se observa una asociación pronunciada de los sitios de muestreo de
cada humedal, dada por una composición del fitoperifiton interna similar en cada
115

Figura 2.2.2. Distribución de las abundancias (individuos cm-2) de los distintos géneros de algas encon-
trados en la comunidad de fitoperifiton de los tres humedales estudiados: A) Géneros de
cianobacterias. B) Géneros de diatomeas. C) Géneros de clorofíceas. Las barras de error en
A, B y C corresponden al intervalo de confianza, con un alfa de 0,05
116

cuerpo de agua, pero diferente entre humedales. Se percibe igualmente que una de
las réplicas de la zona 3 de Juan Amarillo tuvo mayor similitud con las registradas en
Meridor. El coeficiente de correlación cofenética de 0,944 indica que los datos estu-
vieron muy bien representados por este dendrograma.
Los resultados del Anosim revelaron la existencia de diferencias significativas de las
abundancias de las especies entre los humedales (tabla 2.2.3). La comparación por
pares indicó una mayor disimilaridad entre Santa María y Meridor, seguida por la
que existe entre Santa María y Juan Amarillo. El test Simper (tabla 2.2.4) mostró que
las cianofíceas Oscillatoria y Anabaena fueron los taxones que contribuyeron más a la
diferenciación entre los humedales. Navicula, Ullothrix y Chaetophora también tuvie-
ron un aporte significativo.
Índices de diversidad y dominancia

La tabla 2.2.5 muestra los índices de diversidad y dominancia obtenidos para los tres
humedales. Aunque en los tres sistemas se encontró una cantidad similar de taxo-
nes, en Meridor solo dos grupos (Anabaena y Oscillatoria) tuvieron el mayor número
de individuos, mientras que en Juan Amarillo y Santa María la abundancia se repar-
tió de forma más equitativa. Estos dos últimos humedales presentaron, consecuen-
temente, valores más altos de diversidad y equitabilidad y menores de dominancia.
Figura 2.2.3. Ordenamiento de los muestreos (zonas y réplicas en cada humedal) con base en las abundancias
del fitoperifiton, por el método de escalamiento multidimensional no métrico (NMDS)
117

Figura 2.2.4. Dendrograma de los muestreos de fitoperifiton obtenido con el análisis de agrupamiento con
base en el índice de Bray-Curtis
Tabla 2.2.3. Resultados del Anosim para las abundancias de las morfoespecies encontradas en los tres
humedales estudiados. Se realizaron 1.000 permutaciones. El valor p corresponde a la
corrección de Bonferroni. El asterisco indica diferencias significativas
COMPARACIÓN POR PARES
TEST GLOBAL
JUAN AMARILLO MERIDOR SANTA MARÍA
Promedio dentro
68,48 Juan Amarillo 0,0003 0,0001
de los rangos
Promedio entre los
223,8 Meridor 0,7425* 0,0001
rangos
R 0,8849*
Santa María 0,8567* 1*
p < 0,0001*
118

Tabla 2.2.4. Resultados del Simper (Similarity Percent) para las abundancias de las morfoespecies de
fitoperifiton encontrados en los tres humedales estudiados. Solo se muestran las 10
morfoespecies que contribuyen con la mayor diferenciación entre los humedales
TAXÓN CONTRIBUCIÓN % ACUMULADO ABUND. MEDIA 1 ABUND. MEDIA 2 ABUND. MEDIA 3
Anabaena sp.1 17,47 21,07 0,139 0,957 0

Oscillatoria sp. 11,96 35,49 0,685 0,229 0,024
Navicula sp. 10,12 47,7 0,236 0,027 0,572
Ulothrix sp. 7,525 56,78 0,018 0 0,43
Chaetophora sp. 7,328 65,62 0,087 0 0,389
Merismopedia sp. 4,446 70,98 0,013 0,002 0,259
Chroococcus sp. 3,529 75,23 0,188 0,031 0,007
Navicula sp.1 3,453 79,4 0,1 0,135 0,003
Microspora sp. 2,434 82,33 0,14 0,000365 0
Eunotia bilunaris 2,193 84,98 0,0119 0,0729 0,104
Tabla 2.2.5. Índices de diversidad y dominancia del fitoperifiton de los tres humedales estudiados
VARIABLE JUAN AMARILLO MERIDOR SANTA MARÍA

Taxa_S 42 44 45
Dominancia_D 0,183 0,482 0,176
Shannon_H (nats) 2,261 1,271 2,198
Simpson_1-D 0,816 0,517 0,824
Equitabilidad_J 0,605 0,336 0,577
Después de comprobar la normalidad de los datos de diversidad de Shannon (Sha-

piro-Wilk 0,9567; p = 0,0309), el Anova de dos vías realizado comprobó que hubo
diferencias significativas entre los tres humedales, pero no dentro de cada uno de
ellos (tabla 2.2.6). También se verificó que no hubiese interacción entre los facto-
res, es decir que las diferencias entre los humedales no dependieran de las diferen-
cias encontradas en las zonas. La prueba de Tukey para hacer comparaciones entre
los humedales mostró diferencias significativas entre Meridor y Santa María del Lago
(tabla 2.2.7).
Tabla 2.2.6. Resultados del Anova a dos vías para las diversidades de Shannon del fitoperifiton. El asterisco
indica diferencias significativas
PROMEDIO
ORIGEN DE LAS SUMA DE GRADOS DE VALOR CRÍTICO
DE LOS F PROBABILIDAD
VARIACIONES CUADRADOS LIBERTAD PARA F
CUADRADOS
Zonas 0,2382 2 0,1191 1,8606 0,1842 3,5545
Humedales 1,0979 2 0,5489 8,5756* 0,0024* 3,5545
Interacción 0,3811 4 0,0952 1,4884 0,2472 2,9277
Dentro del grupo 1,1523 18 0,0640
Total 2,8696 26
119

Tabla 2.2.7. Resultados de las comparaciones por pares aplicando el test de Tuckey a los índices de diversi-
dad de Shannon del fitoperifiton. Los datos de la diagonal superior corresponden al del valor p.
El asterisco indica diferencias significativas
JUAN AMARILLO MERIDOR SANTA MARÍA
Juan Amarillo 0 0,0236 0,6857
Meridor 4,021 0 0,003363*
Santa María 1,18 5,202 0
Clorofila a
Debido a diversos inconvenientes, desaparecieron algunas láminas plásticas que se
habían instalado en los humedales para la colonización del perifiton y la determina-
ción de la clorofila. Ante la ausencia de datos de algunas zonas, se decidió obviar las
estaciones como un factor en el diseño y se consideró cada muestra como una réplica
dentro del humedal en general. La tabla 2.2.8 muestra los resultados obtenidos. Se
observa que Meridor tuvo los valores de clorofila a perifítica más altos, mientras que
en Juan Amarillo se halló el menor promedio de concentración del pigmento. Los
resultados de la prueba de Kruskal-Wallis sugieren que al menos una de las muestras
es diferente (tabla 2.2.9), lo que queda ratificado en la comparación por pares del test
de Mann-Whitney, que revela diferencias significativas entre los humedales de Meri-
dor y Santa María.
Tabla 2.2.8. Concentraciones de clorofila a (mg cm-2) para los humedales estudiados
MUESTRA MERIDOR SANTA MARÍA JUAN AMARILLO

Réplica_1 0,4619 0,01479 0,0078
Réplica_2 0,1057 0,20346 0,00880
Réplica_3 0,4886 0,339321 0,00310
Réplica_4 0,2574 0,00207
Réplica_5 0,0748 0,00947
Promedio 0,2778 + 0,169 0,1859 + 0,184 0,0063 + 0,003
Tabla 2.2.9. Resultados de la prueba de Kruskal-Wallis para los datos de clorofila a en los humedales
estudiados y de la respectiva comparación por pares aplicando el test de Mann-Whitney.
El asterisco indica diferencias significativas
COMPARACIÓN POR PARES
TEST GLOBAL (KRUSKAL-WALLIS)

P-VALOR (BONFERRONI) MERIDOR SANTA MARÍA JUAN AMARILLO
H 8,791 Meridor 0,551 0,012

Hc 8,791 Santa_María 1 0,036
p 0,0123* Juan_Amarillo 0,036 0,110
120

Grupos indicadores
Los índices de Nygaard (tabla 2.2.10) ofrecen un panorama en el que los tres humeda-
les parecen ser eutróficos (eutrofia = índice clorofíceas > 1, e índice compuesto > 2,5),
aunque los valores del índice de diatomeas no presentaron concordancia con los
otros dos (oligotrofia = índice de diatomeas entre 0 y 0,2).
Tabla 2.2.10. Resultados de los índices de Nygaard para el fitoperifiton de los tres humedales estudiados
ÍNDICE JUAN AMARILLO MERIDOR SANTA MARÍA

Índice clorofíceas 1,66 9,00 1,50
Índice diatomeas 0,07 0,06 0
Índice cianofíceas 0,50 0,12 0,84
Índice compuesto 6,33 21,00 2,83
2.2.4. Discusión
Los datos muestran que los tres humedales varían entre la mesotrofia y la eutrofia. Los
valores de conductividad por encima de 60 µS cm-1, las durezas mayores a 25 mg
L-1, las cantidades de ortofosfatos muy superiores a los 0,014 mg L-1, los nitritos
por encima de 0,5 mg L-1 (excepto Santa María), el amonio encima de 0,3 mg L-1
(excepto Santa María) y las transparencias Secchi menor a 1,6 m (a excepción de
Meridor) confirman estas condiciones (Roldán, 1992).
En general, se puede decir que las variables físicas y químicas diferencian la calidad del
agua, sobre todo a nivel trófico. Omitiendo a Santa María del Lago (que tuvo una baja
cantidad de ortofosfato), en los otros humedales la condición trófica parece estar dada
en mayor medida por el fósforo. Las relaciones N/P en estos humedales están cercanas
a 1 e incluso son menores. Se considera que las proporciones de N/P son bajas cuando
tienen valores menores a 10 (Wetzel, 1981; Roldán, 1992).
Juan Amarillo es un sistema con malas condiciones ecológicas. La cantidad de sóli-

dos disueltos en este humedal es alta. Incluso se han registrado valores superiores en
otros estudios, lo que demuestra que este ecosistema funciona como una trampa de
sedimentos (RedBogota, 2008). Esto hace que la transparencia sea muy baja, lo que
limita mucho el crecimiento de las microalgas perifíticas. Por eso la abundancia total
de algas perifíticas fue muy reducida, aproximadamente de 2.800 inds cm-2. Además,
presentó unas cantidades extremadamente altas de nutrientes (a excepción de los
nitratos), lo que biológicamente se refleja en el excesivo desarrollo de las macrófitas,
que ocupan casi la totalidad del espejo de agua en la zona muestreada. El crecimiento
excesivo de las macrófitas limita la comunidad de fitoperifiton debido a que reducen
o impiden la penetración de la luz. Por otra parte, la descomposición de la materia
orgánica asociada a las plantas acuáticas agota el oxígeno disuelto en la columna de
agua (Esteves, 1988; Roldán, 1992), situación claramente presente en este humedal.
Todos estos aspectos, sumados a la alta DBO5, permiten concluir que el estado eco-
lógico en este sistema es deficiente.
121

Santa María es un humedal que se encuentra en mejor estado. Los nutrientes, y sobre
todo el fósforo, no alcanzaron valores tan altos, lo que se reflejó en la composición
de taxones, como se discutirá más adelante. Sus características tróficas fueron propias de
un sistema mesotrófico que tiende a la eutrofia o que viene de un estado eutrófico
previo. Aunque el oxígeno disuelto fue más alto comparado con los otros dos hume-
dales, fue relativamente bajo para un sistema mesotrófico. Estas condiciones favore-
cen el desarrollo de comunidades biológicas comparativamente más diversas.
El humedal Meridor, por su parte, presentó las características de un sistema eutrófico

con alta cantidad de fósforo, pero donde el nitrógeno fue limitante. Tuvo un valor de
oxígeno disuelto bajo, aunque la transparencia fue alta. Se destaca su alta conductivi-
dad, en gran parte debida a la elevada cantidad de cloruros. Sus características tróficas
y de luminosidad favorecieron una alta abundancia de algas fitoperifíticas, que llegó a
más de 12.000 inds cm-2. Juan Amarillo por el contrario, fue muy poco transparente,
por lo que la cantidad de individuos fue mucho menor (alrededor de los 3.000 inds
cm-2). En Santa María los valores bajos de macronutrientes pudieron haber limitado
la abundancia de algas perifíticas.
Estas diferencias en la calidad ecológica que mostraron los tres humedales provo-
caron diferencias significativas en las comunidades fitoperifíticas, las cuales, según
los resultados obtenidos, parecen ser sensible a estos cambios. Las diferencias entre
la composición de algas (por clases y por géneros) encontradas para estos tres siste-
mas están bien explicadas por la relación N/P en cada humedal. Tanto en Meridor
como en Juan Amarillo predominaron las cianobacterias, que son precisamente las
algas que toleran mejor las limitaciones por nitrógeno dada su capacidad de fijación
atmosférica de este elemento. En especial, las cianobacterias con heterocistos pre-
sentan estas tolerancias (Ramírez, 2000). Como se pudo ver, en estos dos humeda-
les Anabaena fue un género con altas abundancias, lo que fue mucho más evidente
en Meridor, que no tuvo las características extremas de Juan Amarillo. Esta parece ser
la condición normal en los humedales de la Sabana de Bogotá. En Santa María del
Lago, donde el fósforo fue muy escaso, predominaron las diatomeas y las clorofíceas,
que son bioindicadoras de relaciones N/P altas (mayores a 16).
Los análisis estadísticos aplicados a las abundancias de las morfoespecies encontra-

das en los humedales, revelaron que esta variable (la abundancia) indica muy bien
las diferencias que hay en la calidad ecológica. Es así como los resultados mostra-
ron una notoria separación de los tres humedales. Los géneros que más información
aportaron en esta diferenciación fueron Anabaena, Oscillatoria, Navícula, Ulothrix y
Chaetophora.
Según varios autores (Mason, 1984; Roldán, 1992; Ramírez, 2005), los valores de
diversidad de Shannon entre 1,5 y 3,5 bits indican aguas medianamente contamina-
das, un supuesto que se acercó a lo visto en estos tres humedales. Sin embargo, en el
122

análisis específico por humedales el índice solo pudo detectar diferencias entre Meri-
dor y Santa María. A pesar de que los promedios de Juan Amarillo y Meridor tam-
bién parecen muy diferentes, el índice de Shannon no tuvo la resolución estadística
necesaria para comprobarlo.
En el caso de la clorofila a, los valores obtenidos son explicables por las condiciones
físicas y químicas y están muy relacionados con el número total de algas encontra-
das en cada humedal. Esta variable logró indicar solo diferencias significativas entre
Meridor y Juan Amarillo, pero no pudo detectar las otras diferencias. Las concentra-
ciones halladas en Meridor y Santa María fueron mucho más altas que las encontra-
das en otros tipos de humedales, como los morichales en el cerrado brasilero, en los
que Dunck, Nogueira y Felisberto (2013) registraron un promedio de 53,6 µg cm-2,
lo cual demuestra la elevada productividad de las algas perifíticas de los humedales
de la Sabana de Bogotá.
Aunque los índices de Nygaard se desarrollaron para las algas planctónicas, su utili-
zación en el fitoperifiton dejó ver algunos resultados interesantes. En principio, los
índices calculados mostraron una notable variabilidad entre los tres humedales, lo
cual confirma la importancia de las algas perifíticas en la diferenciación de los cuer-
pos de agua. Por otra parte, el índice de diatomeas no fue apropiado para el fitoperi-
fiton, debido a que considera la relación entre diatomeas céntricas y pennadas y las
primeras son exclusivamente planctónicas. Por su origen fitoplanctónico, sus resulta-
dos aplicados al fitoperifiton deben tomarse con cautela.
Finalmente, a partir de los resultados obtenidos se puede concluir que la comunidad

de fitoperifiton representa muy bien las diferencias en la calidad ambiental de los tres
humedales estudiados, sobre todo a nivel trófico. Sin embargo, solo algunos de sus
atributos pueden considerarse buenos indicadores de estos cambios. Tales atributos
serían la abundancia y la composición. El índice de Shannon y la concentración de
clorofila a no tuvieron el poder de resolución necesario para detectar con contunden-
cia las diferencias entre los tres ecosistemas estudiados.
2.2.5. Agradecimientos
Este estudio se realizó dentro del marco del proyecto Icol, financiado por la Divi-
sión de Investigaciones de la Sede Bogotá (código DIB 8003168). El autor agradece
al Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia por el apoyo
logístico, a las fundaciones administradoras de los humedales y a todas las personas
involucradas en la realización de este estudio.
123

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125

2.3. Estado trófico de los humedales Tibanica, Guaymaral,

Jaboque y Meridor a partir de la composición, biomasa y
producción del fitoplancton
Trophic state of Tibanica, Guaymaral, Jaboque and Meri-

dor wetlands based on the composition, biomass and
production of phytoplankton
Andrés Malagón Forero

Biólogo, Universidad Nacional de Colombia
Correo electrónico: almalagonf@unal.edu.co
Resumen
En los humedales de Tibanica, Guaymaral, Jaboque y Meridor se realizaron dos

muestreos: el primero al finalizar el periodo húmedo a inicios de diciembre del 2007,
y el segundo al terminar el periodo seco entre febrero y marzo del 2008, con el obje-
tivo de valorar el estado trófico de estos ecosistemas a partir de la comunidad fito-
planctónica. Jaboque fue el ecosistema más productivo con una fijación de 1.090 mg
C m-3 h-1 en el periodo húmedo y 617 mg C m-3 h-1 en la temporada seca. De igual
manera, presentó la mayor concentración de clorofila a con 75,2 y 72,6 mg m-3 en las
épocas seca y húmeda respectivamente. Guaymaral y Tibanica tuvieron una reducida
producción primaria neta. Meridor, considerado como el humedal más conservado,
mostró condiciones meso a eutróficas y sufrió un florecimiento de la especie inva-
sora Ceratium furcoides (Dinophyceae), la cual no se había reportado antes para este
humedal. Todos los humedales tuvieron valores altos de ortofosfatos, conductividad
y materia orgánica. Los taxones más representativos fueron Trachelomonas volvocina,
Geitlerinema sp., Phormidium sp., Scenedesmus quadricauda, Euglena spathirhyn-
cha, Oocystis borgei y Chlorella sp. Se encontraron representantes de euglenofíceas en
todos los humedales y las cianobacterias fueron dominantes en Tibanica y en Guay-
maral durante la época seca. Los índices de estado trófico de Carlson señalaron que
todos los humedales estuvieron en niveles de meso a eutrofia. Meridor mostró una
ligera tendencia a tener un menor estado trófico.
Palabras clave: fitoplancton, estado trófico, humedales de Bogotá, producción pri-

maria, clorofila a.
Abstract
Two surveys were made in Tibanica, Guaymaral, Jaboque and Meridor wetlands, the
first at the end of the rainy season in early December 2007 and the second at the end
of the dry season between February and March 2008, in order to assess the trophic
126

status of these ecosystems from the phytoplankton community. Jaboque was the
most productive ecosystem with 1090 mg C m-3 h-1 in the wet season and 617 mg
C m-3 h-1 in the dry season, just as presenting the greatest concentration of chloro-
phyll a with 75.2 and 72.6 mg m-3 at the dry and wet season, respectively. Guayma-
ral and Tibanica exhibited a reduced net primary production. Meridor, considered as
the most preserved wetland, had meso to eutrophic conditions, and showed a bloom
of the invasive species Ceratium furcoides (Dinophyceae), not earlier reported for this
wetland. All wetlands had high values of orthophosphates, conductivity and organic
matter. The most representative taxa were Trachelomonas volvocina, Geitlerinema sp.,
Phormidium sp., Scenedesmus quadricauda, Euglena spathirhyncha, Oocystis borgei,
and Chlorella sp. There were Euglenophytes in all wetlands, but Cyanobacteria were
dominant in Tibanica and Guaymaral on the dry season. The Trophic State Index of
Carlson showed that all wetlands were meso to eutrophic. Meridor revealed a slight
tendency to have a lower trophic state.
Keywords: phytoplankton, trophic status, Bogotá wetlands, primary production,

chlorophyll a.
La Convención Ramsar reunida por primera vez en 1971 (Secretaría de la Conven-

ción Ramsar, 2006) definió los humedales como:
extensiones de marismas, pantanos o turberas cubiertas de agua, sean estas de régi-
men natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes, dulces,
salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad en
marea baja no exceda seis metros.
Los humedales que existen en el Distrito Capital pertenecen a la cuenca del río
Bogotá. Se formaron hace miles de años y son el resultado de la desecación paula-
tina del antiguo lago que cubrió este territorio. Actualmente sufren graves alteracio-
nes antrópicas como la urbanización, actividades agrícolas (floricultura y siembra de
papa), ganadería y actividades industriales de alto impacto. Su importancia radica en
la gran diversidad biótica que presentan, su participación en los ciclos hidrológicos
y químicos y su papel como “riñones” del medio natural. Además, regulan el caudal
de los ríos y quebradas al evitar inundaciones y purifican el agua por medio de los
organismos vivientes que consumen y transforman los desechos orgánicos y quími-
cos (Moreno, García y Villalba, 2000).
Las comunidades de fitoplancton responden de manera rápida y previsible a un

amplio espectro de agentes contaminantes. Por tal razón, las especies fitoplanctónicas
se usan comúnmente como indicadoras de cambios en las características ecológicas de
los humedales (Ramírez, 2000). Por otra parte, la excesiva contaminación hace que los
procesos biogeoquímicos de los ecosistemas acuáticos se alteren y pierdan muchas
127

de sus funciones principales. Además, su recuperación puede ser costosa en términos

naturales, económicos y sociales.
El objeto principal de este trabajo fue determinar, a partir de las condiciones físicas,
químicas y biológicas, el estado trófico en el que se encuentran cuatro humedales de
la Sabana de Bogotá: Meridor, Guaymaral, Tibanica y Jaboque. El criterio de selec-
ción de cada humedal fue el grado de intervención humana (de menor a mayor inter-
vención) según los estudios de Conservación Internacional Colombia (2003) y Van
der Hammen et al. (2008). Para evaluar el componente biótico se empleó la comu-
nidad fitoplanctónica y algunas de sus características asociadas, como la producción
primaria y la concentración de clorofila a. Este estudio formó parte del proyecto
Desarrollo de un Índice de Condiciones Limnológicas (ICOL) para los Humedales
de la Ciudad de Bogotá, financiado por la Dirección de Investigaciones, sede Bogotá
(DIB, Código 6048), de la Universidad Nacional de Colombia.
2.3.2. Metodología
Humedales estudiados
Meridor
El humedal Meridor está ubicado en el municipio de Tenjo. Constituye un territo-
rio de conservación y alta diversidad de aves, por lo cual se han catalogado como un
área importante para la conservación de las aves (sitio Aicas) por parte del Instituto
Alexander von Humboldt (Garzón, 2006). El lugar seleccionado en este humedal
correspondió a uno de los espejos de agua principales, específicamente en el sitio de
mayor cantidad de plantas acuáticas.
Tibanica
Se localiza al suroccidente de Bogotá. Está conformado por dos grandes áreas, una de
las cuales pertenece a la localidad de Bosa. Se extiende al costado derecho de la que-
brada Tibanica y se encuentra entre los barrios Laureles y Manzanares. La otra gran
área del humedal, Potrero Grande, se ubica en el municipio de Soacha.
Guaymaral
La Autopista Norte es el límite entre dos localidades y atraviesa el humedal dividién-
dolo en tres sectores, uno de los cuales, el perteneciente a la localidad de Suba, recibió
el nombre de humedal Guaymaral. Este humedal limita al oriente con la Compañía
Nacional de Reforestación, con la otrora automotriz Mazda y con el barrio Lucerna;
al sur con el cementerio Jardines de Paz; al occidente con el centro comercial Bima y
al norte con los predios de la escuela de fútbol Alejandro Brand.
128

Jaboque
Se localiza en el occidente de Bogotá. Se extiende entre una pequeña cuenca ence-
rrada del río Juan Amarillo y la meseta donde está el aeropuerto Eldorado. Pertenece
a la localidad de Engativá. Sus márgenes colindan con los barrios Engativá, Bolivia,
Villa del Mar, Villa Amalia, Villas de Granada y Álamos Norte.
Muestreo en campo y análisis de laboratorio

Se realizaron dos muestreos: el primero en diciembre del 2007, que coincidió con la
terminación de la época de lluvias (periodo húmedo); el segundo muestreo se hizo a
finales de febrero e inicios de marzo del 2008, al final de la estación seca. La colecta
de información en cada visita se hizo entre las 10 a. m. y las 12 m.
Para el muestreo se escogió un sitio de aguas abiertas en cada humedal, del que se
recolectaron cuatro muestras, dos cualitativas y dos cuantitativas. Para la recolección
de las muestras cualitativas se utilizó una malla de 25 μm de poro, con la cual que
se filtraron de 100 a 120 L. El concentrado se fijó con solución Transeau (6 volú-
menes de agua destilada, 3 de etanol al 90% y 1 de formol al 40%) en razón de 1:1
con respecto a la muestra preservada. Las muestras cuantitativas se recolectaron con
una botella Van Dorn horizontal a 30 cm de la superficie y se fijaron con lugol con-
centrado. En el mismo punto de muestreo se recogió agua que se usó para la incu-
bación de las botellas DBO claras y oscuras de 300 mL, técnica mediante la cual
se evaluó la producción y el consumo de oxígeno de la comunidad con el método
Winkler (APHA, AWWA y WPCF, 2000). Se tomaron datos de temperatura, con-
ductividad, oxígeno disuelto, pH y sólidos disueltos totales con equipos de medición
directa marca Extech. Se registró la dureza, la concentración de cloruros, el cloro
libre y cloro total mediante kits titulométricos y colorimétricos de Merck. La trans-
parencia del agua se midió con un disco Secchi. Se recogieron dos muestras de agua
de 500 mL para análisis de nutrientes (nitritos, nitratos, amonio, fosfatos), clorofila a
y sólidos suspendidos en un laboratorio de análisis de aguas, para lo cual se siguie-
ron, en todos los casos los métodos de APHA et al. (2000). La relación N/P se calculó
con base en las formas disueltas del nitrógeno y el fósforo, transformadas a los pesos
atómicos respectivos.
Las muestras preservadas con solución Transeau se utilizaron para la determinación

taxonómica de géneros o especies cuando fue posible. Las observaciones se realizaron
en un microscopio óptico Nikon y se utilizaron claves taxonómicas especializadas
(Whitford y Schumacher, 1969; Pascher, 1976; Parra, González, Dellarosa, Rivera
y Orellana, 1982a, b, c; Rivera, Parra, González, Dellarosa y Orellana, 1982; Kra-
mer y Lange-Bertalot, 1986, 1991; Tell y Conforti, 1986; Bicudo y Menezes, 2006).
Para la cuantificación de la abundancia, las muestras tomadas con botella muestrea-
dora y preservadas con lugol se sedimentaron en cámaras Utermöhl y se examinaron
129

al microscopio invertido (Olympus CK) de acuerdo con la metodología propuesta

por Lund, Kipling y Le Creen (1958).
Para la determinación de la concentración de clorofila a, se utilizó el método de Loren-

zen (1967). Para determinar la cantidad de sólidos en suspensión, se filtró un volumen
conocido de muestra en filtros de fibra de vidrio Wathman de 0,45 μm de diámetro de
poro y se hicieron medidas de peso seco (secado en estufa a 60 ºC durante 12 horas).
Por diferencia de pesos se obtuvieron los sólidos suspendidos totales.
Análisis de datos
Se calcularon los índices de diversidad de Shannon (nats) y equitabilidad de Pie-
lou (Magurran, 1989) para a las comunidades fitoplanctónicas encontradas en cada
muestreo. Se realizó un análisis cluster a partir de las abundancias de las divisiones
del fitoplancton; se utilizaron la distancia euclidiana y la aglomeración por unión
promedio. A las variables físicas y químicas se les calculó el coeficiente de variación;
aquellas de mayor variación, junto con los parámetros de producción primaria y de
concentración de clorofila a, se utilizaron para realizar un análisis de componentes
principales (ACP). Estos análisis de clasificación y ordenamiento se hicieron en el
programa de acceso libre PAST 1.8 (Hammer, Harper y Ryan, 2001). Por último, se
calcularon los índices de estado trófico de Carlson (TSI) (Carlson, 1977) para esta-
blecer el grado de trofismo de cada humedal.
2.3.3. Resultados

Los valores de las variables físicas y químicas de cada humedal, obtenidos en campo y
laboratorio, se muestran en la tabla 2.3.1. En los cuatro humedales y en los dos perio-
dos se registraron temperaturas que oscilaron entre 15,7 ºC y 22,8 ºC, dado que los
muestreos se realizaron tanto en la mañana como en la tarde. Los cloruros variaron
ampliamente entre 16 mg L-1 y 369 mg L-1. De igual manera, la dureza fluctuó desde
62 mg L-1 CaCO3 hasta 295 mg L-1 CaCO3. La conductividad presentó valores que
fueron desde 184 µS cm-1 hasta 1339 µS cm-1. Los sólidos disueltos totales fluctua-
ron entre 81 mg L-1 y 709 mg L-1. La transparencia Secchi, que no se pudo medir en
Guaymaral por la ausencia de espejo de agua, osciló entre 0,92 m y 2,27 m. El oxí-
geno disuelto también tuvo una variación apreciable, con valores desde 0,2 mg L-1
hasta 13,8 mg L-1. El pH, el cloro libre, el cloro total, los sólidos suspendidos y los
nutrientes en general fluctuaron poco entre muestreos.
En el ACP (figura 2.3.1) no se incluyeron las variables pH, sólidos suspendidos, cloro
libre, cloro total, ni nutrientes debido a su escasa variación. La temperatura tampoco
se incluyó dado que sus fluctuaciones estuvieron relacionadas con las condiciones
130

climáticas diarias. El porcentaje de varianza acumulada explicada por los dos pri-
meros componentes fue del 77,9%. El primer componente principal, que explicó
el 53% de la varianza, tuvo correlaciones positivas en especial con la producción
neta, el oxígeno disuelto y la producción bruta (tabla 2.3.2). Las mayores correla-
ciones negativas se presentaron con la transparencia Secchi, la dureza y los cloruros.
El segundo componente explicó el 24,9% de la varianza y estuvo correlacionado de
forma positiva con los sólidos disueltos totales y la respiración, y de manera negativa
con las demás variables, principalmente con cloruros, dureza y producción bruta.
Figura 2.3.1. Resultado del ACP. El número 1 corresponde al periodo húmedo y el 2 al seco
Teniendo en cuenta solamente el primer componente del ACP (eje horizontal), los
dos muestreos de Jaboque se ubican a la derecha de la figura 2.3.1. Este humedal pre-
sentó las mayores tasas de producción primaria, tanto bruta como neta, alto contenido
de oxígeno disuelto y clorofila y bajos valores de dureza, de cloruros, de conductivi-
dad, de sólidos disueltos y de respiración. A la izquierda de la figura 2.3.1 se locali-
zan Meridor y Tibanica, con características contrarias al anterior, es decir, mayores
valores de conductividad, sólidos disueltos, dureza, respiración, cloruros y transpa-
rencia, y menores valores de producción primaria bruta y neta, clorofila a y oxígeno
disuelto. El segundo componente (eje vertical) agrupa a Meridor en sus dos mues-
treos y a Jaboque en el segundo periodo. Estos puntos se caracterizaron por presen-
tar mayor producción primaria, oxígeno disuelto y transparencia, principalmente, a
la vez que menores tasas respiratorias y pocos sólidos disueltos totales. El otro grupo
está representado por Jaboque en el periodo húmedo y Tibanica en los dos muestreos.
131

Este conjunto mostró mayores tasas respiratorias, altos sólidos disueltos totales,
menores tasas de producción primaria, dureza baja, poco oxígeno disuelto y reducida
clorofila a. Guaymaral aparece en el ordenamiento muy cercano a 0; en este humedal
no fue posible tomar datos de producción primaria ni de transparencia por la ausen-
cia de espejo de agua. En la tabla 2.3.2 se pueden ver las correlaciones de las variables
con los componentes de ACP.
Tabla 2.3.1. Datos físicos y químicos, de producción primaria y de clorofila a de cada humedal en las dos
épocas de muestreo
MERIDOR TIBANICA GUAYMARAL JABOQUE
PARÁMETROS HÚMEDA SECA HÚMEDA SECA HÚMEDA SECA HÚMEDA SECA

Parámetros físicos y químicos
Temperatura (ºC) 18,95 20,1 17,1 19,1 16,5 15,7 20,8 22,5
Sólidos disueltos (mg L )-1

438,5 117,8 709 819 200 375 81,00 117,8
Conductividad (µS cm ) -1
855,5 1.339 1.210 184 352 485 153,2 168,8

2,4 3,5 0,2 1,05 1,4 3,19 13,80 8,57
pH (unidades) 7,5 7,83 7,8 7,28 7,74 6,67 7,51 7,89
Cloro libre y total (mg L )

-1
0,1 0,1 0,1 0,1-0,3 0,1 0 0,1 0
Cloruros (mg L-1) 368 369 108 74 29 70 22 16
Dureza (mg L-1 CaCO3) 295 262 91 179 108 176 80 62
Transparencia Secchi (m) 2,268 1,8045 1,269 0,946 -- -- 0,918 0,738
Sólidos suspend. (mg L-1) 0,042 0,020 0,009 0,011 0,047 0,797 0,047 0,046
Nutrientes
NH4 (mg L-1) 0,02 0 1,2 0,6 0,95 1 0,7 0,6
NO3 (mg L )
-1
0,04 0,042 0,01 0 0,03 0 0,1 0,016
NO2 (mg L )
-1
0,002 0,2 0,003 0 0,003 0 0,024 0,3
PO4 (mg L-1) 1,4 0,2 0,25 1,4 1,1 0,3 1,6 0,5
N/P 0,06 1,08 11,47 1,02 2,08 7,94 1,1 3,44

Parámetros biológicos
Producción bruta (mg C m-3h-1) 156,25 513,75 389,65 78,12 -- -- 1.188,92 500
Producción neta (mg C m-3h-1) 0 363,02 59,76 -23,43 -- -- 1.090,91 617,19
Respiración (mg C m-3h-1) 156,25 65,1 439,46 121,87 -- -- 117,61 140,62

Clorofila a (mg m-3) 45,4 23,08 24,56 4,66 3,17 12,66 75,26 72,66
En general, se puede decir que Meridor se caracterizó por ser un humedal de aguas
duras, productivo, con una alta biomasa de clorofila a fitoplanctónica, una elevada
conductividad y una alta transparencia en comparación con los demás humedales
estudiados. Tibanica, por su parte, exhibió tasas de producción primaria bajas, redu-
cidos valores en la biomasa de clorofila a, poco oxígeno y altos valores de sólidos
disueltos, conductividad y dureza. Jaboque fue el humedal más productivo, rico en
132

oxígeno disuelto y en clorofila a; además fue de aguas blandas con poca conductividad
y reducidos sólidos disueltos. Guaymaral presentó valores intermedios en conducti-
vidad, sólidos disueltos, oxígeno disuelto, clorofila a y dureza.
Tabla 2.3.2. Peso de los ejes, varianza explicada y correlaciones entre los ejes de ordenamiento del ACP y
los datos de producción primaria, clorofila a y algunas variables físicas y químicas. Se resaltan
en negrita las correlaciones más altas en cada componente
COMPONENTE PRINCIPAL
VARIABLE
1 2 3
Valor propio 5,193 2,566 1,188
% varianza 51,939 25,668 11,882
Varianza acumulada 51,939 77,607 89,489
Sólidos disueltos totales -0,273 0,390 -0,016
Conductividad -0,285 -0,216 0,556
Oxígeno disuelto 0,398 -0,212 0,031
Cloruros -0,287 -0,454 0,101
Dureza -0,315 -0,383 -0,233
Transparencia Secchi -0,308 -0,390 0,119
Producción bruta 0,368 -0,165 0,282
Producción neta 0,413 -0,173 0,080
Respiración -0,112 0,373 0,680
Clorofila a 0,2977 -0,2301 0,2464
Comunidad fitoplanctónica
Primer muestreo (época húmeda)

Como se ve en la figura 2.3.2A, en Meridor las divisiones dominantes fueron Eugleno-
phyta (63%) y Dinophyta (35%). Chlorophyta solo alcanzó el 1,8%. Las dos divisio-
nes más abundantes estuvieron representadas cada una por una especie, Trachelomonas
volvocina y Ceratium furcoides, respectivamente. En Tibanica, las abundancias de las
divisiones tuvieron el siguiente orden: Cyanophyta 49,6%, Euglenophyta 43,4%,
Bacillariophyta 4,6%, Chlorophyta 2,3% y Dinophyta 0,1%. Los taxones más abun-
dantes fueron Euglena spathirhyncha 42,4%, Geitlerinema sp. 37,6%, y el género Osci-
llatoria 10,5%. Tibanica presentó la máxima diversidad y riqueza de taxones en este
periodo húmedo (figuras 2.3.3 y 2.3.4). Guaymaral mostró una alta abundancia de
Chlorophyta (91,3%) y una baja representación de los grupos de Cyanophyta (3,8%),
Euglenophyta (3,6%) y Bacillariophyta (1,3%). En este humedal Chlorella sp. fue el
género más representativo, con el 89,6% de abundancia, seguido por Geitlerinema
2,6% y Euglena spathirhyncha 2,5%. En Jaboque las Chlorophytas ocuparon el primer
lugar (88%), seguidas por Euglenophyta (8%), Cyanophyta (3,5%) y Bacillariophyta
(0,5%); los taxones más representativos fueron Oocystis borgei (78,6%), Hormidium
sp. (7,5%) y Euglena spathirhyncha (6%) (figura 2.3.2A).
133

Segundo muestreo (época seca)

En esta época las abundancias de los taxones principales cambiaron (figura 2.3.2B).
En Meridor aumentaron las Dinophytas con un 82,5%, representadas por Ceratium
furcoides. La euglenófita Trachelomonas volvocina ocupó el seguno lugar con 16,7%
y las Chlorophytas se redujeron al 0,8%. En Tibanica se conservó la mayor diver-
sidad y riqueza de especies (figuras 2.3.3 y 2.3.4), aunque la división Cyanophyta
dominó con un 53,2%, seguida por Chlorophytas 25,8%, Euglenophytas 13,2% y
Bacillariophytas 7,8%. Los géneros dominantes en Tibanica correspondieron a las
Oscillatoriales Geitlerinema sp. (41,4%) y Oscillatoria sp. (10%); Clorella sp. tuvo
una representación del 8,2%. En Guaymaral las abundancias cambiaron, de forma
que Cyanophyta paso a ser la división dominante con el 95,1% de abundancia; con
mucha menor representación estuvieron las Euglenophyta (3,8%) y las Bacillario-
phyta (1,1%). Las Chlorophyta que habían dominado en la primera época desapa-
recieron en este periodo seco. El género dominante en Guaymaral fue Phormidium
sp., que representó el 91% de la abundancia. En Jaboque no se presentaron cambios
en cuanto a las divisiones, pero sí hubo una variación notable en la composición de
especies. Aparecieron tres especies nuevas y dos de ellas fueron las de mayor dominan-
cia. El género Scenedesmus estuvo especialmente representado por tres especies: Scene-
desmus quadricauda (67,5%), Scenedesmus opoliensis (9,9%) y Scenedesmus ovalternus
(8,8%). Otra especie importante en Jaboque en esta época fue Trachelomonas volvoci-
na con el 7,5% (figura 2.3.2B).
Las abundancias de las divisiones fueron relativamente similares en todos los humeda-
les y en los dos periodos, excluyendo a Guaymaral en la segunda época de muestreo.
En el análisis cluster (figura 2.3.5) se observa que el humedal Jaboque en sus dos mues-
treos y Guaymaral en la época húmeda tuvieron una gran similitud, la cual llegó al
99%. Por su parte, Meridor presentó comunidades muy similares en los dos muestreos,
al igual que Tibanica que no manifestó mayores diferencias entre épocas. Guaymaral,
del segundo muestreo, tuvo una composición fitoplanctónica totalmente diferente a
la de los demás puntos.
Producción primaria y clorofila a

Las tasas de producción primaria se presentan en la tabla 2.3.1. Esta variable no se
midió en Guaymaral porque no presentó un espejo de agua. Los valores más altos
de producción neta ocurrieron en Jaboque al final de la estación lluviosa. No hubo
producción neta en Meridor en la primera época de muestreo ni en Tibanica en la
segunda. La producción bruta fue relativamente alta en todos los humedales, princi-
palmente en los dos periodos de muestreo en Tibanica y en el segundo en Meridor.
Los registros de respiración fueron más altos en Tibanica en la época húmeda y más
bajos en Meridor en la época seca.
134

Figura 2.3.2. Porcentaje de abundancia de las divisiones de fitoplancton presentes en cada humedal en los
periodos húmedo (A) y seco (B)
Figura 2.3.3. Índices de diversidad de Shannon y equitabilidad de Pielou de las comunidades de fitoplanc-
ton de cada humedal y muestreo. El número 1 corresponde al periodo húmedo y el 2 al seco
Figura 2.3.4. Riqueza de especies de la comunidad de fitoplancton para cada muestreo. El número 1 corres-
ponde al periodo húmedo y el 2 al seco
135

Figura 2.3.5. Análisis cluster obtenido a partir de las abundancias de las divisiones de fitoplancton en cada
muestreo. El número 1 corresponde al periodo húmedo y el 2 al seco
En lo referente a la biomasa de las comunidades fitoplanctónicas, medida como con-

centración de clorofila a, se mantuvo constante en Jaboque, donde tuvo los valores
más altos, y se redujo a casi la mitad en el segundo muestreo de Meridor. En Tibanica
se comportó de manera similar, con una disminución a una sexta parte en el segundo
muestreo, y en Guaymaral (donde las muestras se tomaron en pequeños charcos) fue
relativamente baja, aunque se incrementó en la época seca.
Índices de estado trófico (TSI) de Carlson

Los índices de estado trófico de Carlson (Carlson, 1977) que evalúan el grado de
eutrofización con base en la transparencia Secchi (SD), la concentración de clorofila a
(Chl) y el contenido de fósforo (TP), se presentan en la figura 2.3.6. En Guayma-
ral no se pudo obtener la transparencia Secchi por la razón mencionada. Los orto-
fosfatos presentaron valores muy altos, razón por la cual el estado trófico según este
índice señala hipereutrofia. Los índices más altos ocurrieron en el primer muestreo
en Meridor, Guaymaral y Jaboque. El índice basado en la transparencia Secchi siem-
pre fue mayor en los muestreos de la época seca. El índice basado en clorofila a, por
136

su parte, fue mayor en los muestreos de la temporada lluviosa en Meridor y Tibanica,

menor en Guaymaral, y constante en los dos muestreos de Jaboque. De acuerdo con
los índices SD y Chl, los humedales fueron meso a eutróficos. Por otra parte, la rela-
ción N/P (tabla 2.3.1) señala que en general todos los humedales estuvieron limita-
dos por nitrógeno.
Figura 2.3.6. Índices de estado trófico (TSI) de Carlson aplicados a cada humedal en las dos épocas de
muestreo (1 lluvias y 2 sequía). SD: disco Secchi; Chl: clorofila a; TP: fósforo total
2.3.4. Discusión

En general, en los lagos tropicales el nitrógeno es un factor limitante y el fósforo no
es tan importante (Payne, 1986). En todos los humedales estudiados se presentaron
bajas cantidades de nitrógeno y la relación N/P dejó ver una elevada limitación por
este elemento. Los nitritos y nitratos en los cuatro humedales estuvieron en bajas
cantidades, lo que indica oligotrofia para estas formas del nitrógeno. La concentra-
ción de amonio también señala a Meridor como oligotrófico, pero a los demás hume-
dales los cataloga como mesotróficos, según la clasificación de Vollenweider (1968,
citado en Roldán, 1992). Las cantidades bajas de nitratos pueden atribuirse al predo-
minio de condiciones reductoras de los humedales, con un bajo nivel de O2 disuelto
en el agua, lo que conduce a la utilización de nitratos como aceptor de electrones
durante la respiración por parte de los microorganismos (Wetzel, 1981). Las concen-
traciones de fósforo soluble siempre fueron altas, mayores a 0,2 mg L-1. Esto indica
ambientes eutróficos (Henao de Uribe, 1987). Tales contenidos altos de ortofosfatos
137

en los humedales pueden deberse principalmente al urbanismo; todos los humedales

tienen una alta intervención antrópica, a excepción de Meridor, que se encuentra
fuera de la ciudad.
Henao de Uribe (1987) también presenta una clasificación del estado trófico de los
ecosistemas acuáticos según los valores de profundidad de la transparencia Secchi
(mayores a 1,6 m oligotróficos, entre 1,6 y 0,8 m mesotróficos y menores a 0,8 m
eutróficos). Según este ordenamiento, Meridor fue el único humedal oligotrófico.
Tibanica en sus dos muestreos y Jaboque en la temporada lluviosa se comportaron
como mesotróficos y Jaboque fue eutrófico para el muestreo del periodo seco (tabla
2.3.1).
Todos los humedales tuvieron conductividades relativamente altas. En lagos africa-

nos con conductividades elevadas (hasta 20.000 µS cm-1) se registran producciones
pesqueras muy altas (Payne, 1986). Según el análisis de componentes principales, los
altos registros en Meridor se relacionan con elevadas cantidades de CaCO3 y cloru-
ros, lo cual le confiere características de lago productivo (Roldán, 1992). Estas sales
en Meridor provienen de los sustratos geológicos de la región de Tenjo, que presenta
domos salinos en algunos sectores del municipio (Garzón, 2006). En Guaymaral
hubo un descenso en el pH y un aumento considerable de los sólidos en suspensión
en la época seca, lo que al parecer contribuyó al aumento de la conductividad en
ese periodo. Jaboque tuvo una reducción en la conductividad en comparación con
muestreos anteriores realizados entre 2003 y 2005 por Beltrán (2012), en los cua-
les se habían registrado valores por encima de los 250 µS. Esto parece revelar que el
humedal ha tenido cierta recuperación.
Como era de esperar, la concentración del oxígeno disuelto fue relativamente baja en
todos los humedales debido a la alta carga de materia orgánica. Los mayores valores
de oxígeno ocurrieron en Jaboque a causa de su elevada producción por parte de la
comunidad fitoplanctónica.
Comunidad fitoplanctónica
Como se dijo, las especies más abundantes en las dos épocas de muestreo en Meridor
fueron T. volvocina y C. furcoides. En el estudio realizado por Vásquez et al. (2006) se
registró la presencia de T. volvocina como una de las especies más abundantes. Varios
autores citados en Jahn (1946) opinan que el género Trachelomonas es muy abun-
dante en aguas dulces ricas en materia orgánica; su presencia es evidencia de un alto
contenido orgánico disuelto, no necesariamente de origen residual, y en general de
eutrofia. Por otra parte, varios autores (Moya y Ramón, 1984; Margalef, 1992; Gli-
gora, Plenkovic-Moraj y Ternjej, 2003; Grigorszky, Padisák, Borics, Schnitchen y
Borbély, 2003) están de acuerdo en que C. furcoides y otros dinoflagelados crecen en
lagos someros oligotróficos, principalmente en las capas superiores de aguas estratifi-
cadas, en los que los sedimentos son ricos en materia orgánica y nutrientes. A partir
138

de 1999 las especie C. furcoides y C. hirundinella se han registrado en altas densidades

en cuerpos de agua meso a eutróficos, por ejemplo, en Argentina (Boltovskoy, Eche-
nique y Guerrero, 2003; Boltovskoy, 2005; Claps y Ardohain, 2007; Meichtry, Bol-
tovskoy, Costigliolo y Rodriguez, 2014), Brasil (Matsumura-Tundisi, Tundisi, Luzia
y Degani, 2010; Silva, Leone, Santos-Wisniewski, Peret y Rocha, 2012; Cavalcante
et al., 2013; Cassol, et al., 2014), Sudáfrica (Hart, 2007) y Australia (Whittington,
Sherman, Green y Oliver, 2000). Dada las altas densidades de estos individuos en los
dos muestreos (entre 870 y 4.500 células por mL), se puede considerar que se pre-
sentó un florecimiento o bloom de C. furcoides en Meridor. Esta especie puede alte-
rar la calidad del agua del humedal. Aunque no se ha comprobado su toxicidad, se
ha hallado que densidades elevadas consiguen colorear el agua y transmitirle un olor
desagradable. Además, pueden provocar mortandad de peces a causa del agotamiento
del oxígeno y de nutrientes. Pérez y Sánchez (2001) encontraron que existe una
relación positiva entre la presencia de esta especie y un alto contenido de los iones
HCO−3, SO4−2, Ca2+ y Mg2+ en el agua. De la misma manera, Jahn (1946) registró
que el CaCO3 favorece el crecimiento y reproducción en cultivo de Trachelomonas.
Al parecer, estas dos especies se ven favorecidas por valores altos de conductividad,
dureza y materia orgánica (Jahn, 1946; Marín, 2000).
En el primer muestreo en los humedales Tibanica y Guaymaral dominaron Euglena

spathirhynca y Chlorella sp., respectivamente. La primera especie es indicadora prin-
cipalmente de contenidos altos de materia orgánica y conductividad (Jahn, 1946);
la segunda revela condiciones de eutrofia generada por aguas residuales (Pinilla,
2000). Además de dichas especies dominantes en estos dos humedales, se presentó
un importante número de taxones pertenecientes a la familia Oscillatoriaceae (que
posteriormente abundaron en el segundo muestreo). Estas cianobacterias son fija-
doras de N2 y bioindicadoras de eutrofia; se encuentran en lagos someros ricos en
nutrientes, donde la irradiancia es baja (Schefer, Rinaldi, Gragnani, Mur y Van Nes,
1997; Havensa, Jamesa y Smithb, 2003; Kleeberg, 2003), particularmente cuando la
carga de fosfatos es alta (Hargreaves y Tucker, 2003).
Desde el punto de vista de la comunidad fitoplanctónica, Jaboque es tal vez el hume-

dal más especial. Entre muestreos, tuvo un cambio muy evidente tanto en la com-
posición de especies como en sus abundancias. Parece haber ocurrido algún tipo
de disturbio que generó una sucesión ecológica. En la época húmeda se presentó
Oocystis borgei, especie común en aguas mesotróficas (Naselli y Barone, 2000; Pinilla,
2000). Para el muestreo del periodo seco, tres especies del género Scenedesmus fueron
las más abundantes; de ellas Scenedesmus quadricauda fue la de mayor predominan-
cia. Este taxón es indicador de ambientes eutróficos con buen contenido de nitró-
geno y fósforo (Giddings, 1977; Pinilla, 2000).
Según Payne (1986), las altas cargas orgánicas reducen el número de diatomeas y de
algas verdes, particularmente de desmidias. Bajo condiciones de saprobiedad proliferan
139

las cianobacterias y las euglenofíceas. Todos los humedales tuvieron representantes de

Euglenophyta y en algunos predominaron las Cyanophyta, lo cual indica que todos
presentaron cantidades apreciables de materia orgánica. En resumen, la composi-
ción de la comunidad fitoplanctónica deja ver que Meridor tendió a la oligomeso-
trofia por ser un humedal rural con mínima intervención antrópica; el único sistema
que podría considerarse mesotrófico fue Jaboque durante el primer muestreo; en los
demás casos fue evidente la condición de eutrofia.
Producción primaria y clorofila a

Pinilla (2005) registró la producción primaria de un lago amazónico cuyos valores
fluctuaron entre 2,77 y 128,56 mg C m-3 h-1, en aguas altas y bajas respectivamente,
y consideró que la producción primaria en aguas bajas fue alta. Payne (1986) midió
un pico considerablemente alto de producción primaria de 1220 mg C m-3 h-1 en el
lago George (Uganda), considerado como altamente productivo. Montoya y Agui-
rre (2010) hallaron una producción primaria promedio de 110,22 mg C m-3 h-1 en la
ciénaga Escobillitas del complejo cenagoso de Ayapel. En comparación con los datos
mencionados, Jaboque tuvo una tasa de asimilación neta de carbono notablemente
elevada, que llegó hasta 1090,91 mg C m-3 h-1 en el periodo lluvioso (tabla 2.3.1),
seguido de Meridor en el segundo muestreo (363,02 mg C m-3 h-1). Estos resultados
muestran que los humedales son sistemas muy productivos. Sin embargo, la respi-
ración iguala y, en muchos casos, supera la producción bruta, lo que da como resul-
tado una producción neta negativa. En otras palabras, la cantidad de biomasa fijada
por el fitoplancton no alcanza a sustentar los procesos respiratorios, por lo que muy
seguramente estos sean suplidos por otras fuentes de carbono aportado por el perifi-
ton algal y las macrófitas.
Rai y Hill (1984, citados en Esteves, 1988) proponen una clasificación trófica de los
lagos templados según la tasa de producción primaria y la biomasa de clorofila a de
la siguiente manera: los lagos oligotróficos producen de 4,16 a 12,5 mg C m-3 h-1 y
contienen de 0,3 a 3 mg L-1 de clorofila a; los mesotróficos producen entre 20,8 y 83
mg C m-3 h-1 y tienen de 3 a 15 mg L-1 de clorofila a; los eutróficos producen más de
83 mg C m-3 h-1 y tiene de 15 a 500 mg L-1. De acuerdo con la producción prima-
ria bruta, Meridor en el segundo muestreo y Jaboque en los dos periodos, se podrían
considerar como eutróficos; Tibanica y Meridor en el primer muestreo serían meso-
tróficos. Teniendo en cuenta la concentración de clorofila a, Guaymaral en el periodo
húmedo y Tibanica en la temporada seca se comportarían como ambientes oligotró-
ficos; Guaymaral en la época seca se consideraría mesotrófico; finalmente Meridor y
Jaboque pertenecerían a la categoría de ambientes eutróficos.
Índices de estado trófico (TSI) de Carlson

Los resultados mostraron que los TSI para la clorofila a y para el disco Secchi estuvie-
ron en un ámbito de 42 a 73 unidades, mientras que los basados en la concentración
140

de fósforo fueron mayores a 80, e incluso sobrepasaron el límite de la escala (Meridor,

Tibanica, Guaymaral y Jaboque). Es evidente que el fósforo no es un nutriente limi-
tante en estos humedales, y que estos cuerpos de agua están produciendo menos bio-
masa fitoplanctónica de la que los niveles de este nutriente sugieren. Cuando esto
sucede, Carlson (1977) recomienda reducir la preferencia que se le da al índice de
fósforo, pues la clorofila puede estar limitada por otros parámetros, que en este caso
podrían ser el nitrógeno y la luz.
Generalmente el TSI de la transparencia Secchi refleja los cambios en la biomasa

fitoplanctónica, pues a mayor cantidad de algas será menor la penetración de la luz
(Carlson, 1977). A su vez, la concentración de clorofila a es una medida de la bio-
masa de algas. Sin embargo, la reducción de la transparencia también puede obedecer
a material particulado no vivo. En Tibanica se observó un descenso en la concentra-
ción de clorofila a y un aumento en la turbidez, producto posiblemente del material
particulado no fitoplanctónico que pudo afectar las tasas metabólicas y por ende a la
comunidad algal en general.
El TSI del disco Secchi clasifica a Meridor como sistema oligotrófico, tal como se
encontró en estudios anteriores (Vásquez, Ariza y Pinilla, 2006). Guaymaral, en el
primer muestreo, se comportó como oligotrófico según la concentración de clorofila
a, pero dada la limitación por nitrógeno, se le confiere menos peso al índice de fós-
foro. Si se hace un balance de las categorías tróficas que muestran los distintos índi-
ces (TSI ponderado), se puede ver que en general todos los humedales tienen niveles
claros de eutrofia (figura 2.3.6 y tabla 2.3.3). Sin embargo, la fuerte limitación por
nitrógeno en estos ecosistemas (los valores de N/P fueron muy bajos) hace pensar
que tal condición de alto trofismo se debe básicamente al fósforo.
Tabla 2.3.3. Determinación del estado trófico de cada humedal en su respectivo muestreo, teniendo en
cuenta los parámetros evaluados para tal fin. E = eutrófico. M = mesotrófico. O = oligotrófico.
El número 1 corresponde al periodo húmedo y el 2 al seco
DISCO PRODUCCIÓN TSI

HUMEDAL FÓSFORO FITOPLANCTON CLOROFILA a
SECCHI PRIMARIA PONDERADO
Meridor 1 E O M O E M-E
Meridor 2 E O M-E E E M-E
Tibanica 1 E M E M E E
Tibanica 2 E M E O M E
Guaymaral 1 E -- E -- M E
Guaymaral 2 E -- E -- E E
Jaboque 1 E M M-E E E E
Jaboque 2 E E E E E E
141

2.3.5. Conclusiones
A partir de las clasificaciones del estado trófico obtenidas para cada humedal con base
en los distintos parámetros utilizados, se construyó una tabla resumen (tabla 2.3.3) en
la que se deduce que la mayoría de los humedales estudiados se encuentran en un
estado de eutrofia. Se observa la tendencia de estos ecosistemas a ser ricos en nutrien-
tes y en materia orgánica. Estas características están relacionadas no solo con aque-
llas normales de este tipo de ecosistemas ricos en nutrientes de manera natural, sino
también con la influencia urbana. Meridor mostró una condición trófica menor,
debido a que se encuentra en un ambiente rural. La influencia humana ocasiona un
aumento en los nutrientes, principalmente en el fósforo y en la carga orgánica, cuyos
efectos se ven en la disminución de la transparencia y en los bajos contenidos de oxí-
geno de los humedales.
El fitoplancton mostró una adecuada respuesta como bioindicador de las condiciones

limnógicas de los humedales, específicamente como señalador de fenómenos a corto
plazo. Los taxones que se presentaron en casi todos los muestreos fueron Trachelomo-
nas volvocina, Euglena sp., Geitlerinema sp. y Scenedesmus sp., todos indicadores de
eutrofia. Meridor es un caso especial, pues tuvo un florecimiento del dinoflagelado
Ceratium furcoides, considerada una especie invasora (Boltovskoy et al., 2003; Bolto-
vskoy, 2005). Se necesitan más estudios sobre esta especie en Colombia, dada su peli-
grosidad potencial. Se observó que la diversidad como parámetro determinante del
estado trófico de los humedales no es un método que aporte información relevante.
Finalmente, se sugiere tener en cuenta otros elementos como el área y la profundi-

dad de los espejos de agua y el efecto que puedan tener las macrófitas flotantes, emer-
gentes y sumergidas en las condiciones físicas y químicas y en la comunidad de algas
planctónicas.
sión de Investigaciones de la sede Bogotá (código DIB 8003168). El autor agradece
que colaboraron en la realización de este estudio.

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146

2.4. El fitoplancton y el grado de trofismo de los humedales

Santa María del Lago y Juan Amarillo y del embalse San
Rafael
Phytoplankton and trophic status of Santa María del Lago

and Juan Amarillo wetlands and San Rafael dam
Laura Rodríguez Garzón

Bióloga, Universidad Militar Nueva Granada
Correo electrónico: larras_28@hotmail.com

Biólogo Ph. D.
Profesor titular, Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia
Correo electrónico: gapinillaa@unal.edu.co
Resumen
Para entender las características, los procesos naturales y las alteraciones que ocurren
en un ecosistema acuático se han utilizado ciertos grupos de organismos como el
fitoplancton, que indican su estado ecológico. El presente estudio buscó determinar
la composición y organización de las comunidades fitoplanctónicas en tres ecosiste-
mas lénticos de la Sabana de Bogotá (los humedales Juan Amarillo y Santa María del
Lago y el embalse de San Rafael), en dos periodos climáticos específicos (época llu-
viosa y época seca), a fin de establecer su estado trófico con base en las algas planctó-
nicas. La metodología incluyó la colecta de agua con botella muestreadora, la fijación
con solución Transeau y lugol, el conteo e identificación de las algas, los análisis físi-
cos y químicos del agua y los análisis numéricos y estadísticos de la información bió-
tica y abiótica. Los resultados mostraron que independientemente de las categorías
arrojadas por los diferentes índices tróficos utilizados, se mantuvo el orden entre los
sistemas, con Juan Amarillo como el ambiente de valores más altos de trofismo, San
Rafael con los registros más bajos y Santa María del Lago con estimaciones interme-
dias. Cada uno de estos ecosistemas presenta condiciones físicas y químicas diferen-
tes que permiten la presencia o ausencia de ciertos grupos de algas.
Palabras clave: estado trófico, microalgas, bioindicadores, Juan Amarillo, Santa

María del Lago, San Rafael.
147

Abstract
To understand the characteristics, natural processes and changes that occur in an

aquatic ecosystem, some groups of organisms such as phytoplankters have been
selected, indicating the ecological status of the system. The goal of present study was
to determine phytoplankton community composition and organization in three len-
tic ecosystems of the Bogotá high plateau (Juan Amarillo and Santa María del Lago
wetlands and San Rafael dam) in two specific climatic periods (rainy and dry sea-
sons) with the purpose of establish their trophic state based in the planktonic algae.
The methodology included water collect with a sampler bottle, fixation with Tran-
seau and lugol solutions, algae cell counts and identification, water physicochemi-
cal analysis and numerical and statistical analysis of biotic and abiotic information.
Results showed that regardless of the categories evidenced by the different trophic
indices used, the order between systems remained constant, with Juan Amarillo as
the highest eutrophicated waterbody, San Rafael with the lowest records and Santa
María del Lago in an intermediate position. It seems that each ecosystem has differ-
ent physical and chemical conditions that allow the presence or absence of certain
groups of algae.
Keywords: trophic state, microalgae, bioindicators, Juan Amarillo, Santa María del
Lago, San Rafael.
Los sistemas lénticos, como cualquier sistema acuático, presentan ciertas condicio-
nes bióticas y abióticas representativas. La presencia y riqueza de determinadas espe-
cies, junto con las condiciones físicas y químicas en el eje vertical de profundidad,
caracterizan este tipo de ambientes, a los que pertenecen los humedales, las ciéna-
gas, los lagos, las lagunas y los embalses o represas (Bort, Maidana, Rodrigo y Rojo,
2005; Delgadillo y Góngora, 2008). Los ecosistemas lénticos son muy importantes
para las sociedades, puesto que, junto con los ríos, abastecen gran parte de las nece-
sidades hídricas de los seres humanos (Barrett y Odum, 2006). Además, el agua es
un recurso natural necesario para la vida y la supervivencia de cualquier organismo,
por lo que el estudio de los sistemas acuáticos, en especial de los lénticos, se consi-
dera fundamental.
Ciertos organismos pueden indicar el estado en el que se encuentra un ambiente

específico (Mazzeo, 2007), no solo como respuesta a los procesos naturales, sino tam-
bién debido a las influencias y disturbios internos o externos, tales como las activida-
des antrópicas. Así, por ejemplo, el estado trófico de un cuerpo de agua se determina
con base en los factores físicos y químicos y en la abundancia y composición de las
comunidades planctónicas, perifíticas y bentónicas. De estas comunidades, el fito-
plancton es un bioindicador que muestra cambios en la composición y las caracterís-
ticas de los sistemas acuáticos de manera temprana, puesto que responde rápidamente
148

a las variaciones en las condiciones ambientales y a la presencia de diversos contami-

nantes. La prontitud con la cual responden las algas obedece a que tienen ciclos de
vida muy cortos (horas o días), lo que genera que reaccionen rápidamente ante los
cambios físicos y químicos del agua (Ramírez, 2000; Pérez, 2002; Vásquez, Ariza y
Pinilla, 2006). Por lo tanto, a través del fitoplancton se puede determinar el estado
trófico de un sistema léntico. A su papel indicador se suma su importante función
ecológica como comunidad productora que constituye la base de las cadenas tróficas
acuáticas (Feria, Salcedo, Rangel y Galindo, 2007).
La determinación del estado trófico mediante el fitoplancton complementa los resul-

tados que se obtienen con las variables físicas y químicas. Los métodos físicos y
químicos que se emplean en el estudio del estado trófico muestran la condición ins-
tantánea y son válidos solo para el momento en el que se toman las muestras. Por lo
tanto, no dan un registro histórico de la condición del cuerpo de agua en un periodo
de tiempo más prolongado. Aunque las comunidades fitoplanctónicas señalan cam-
bios recientes, su indicación es un poco más prolongada y cubre periodos compren-
didos entre varias semanas y unos meses.
El presente estudio formó parte del proyecto Biomonitoreo del estado trófico de eco-
sistemas acuáticos léntico con microalgas inmovilizadas, desarrollado por la Univer-
sidad Nacional de Colombia con la financiación de Colciencias. Con este trabajo se
pretendió determinar la composición y organización de las comunidades fitoplanc-
tónicas de tres ecosistemas lénticos (los humedales Juan Amarillo y Santa María del
Lago y el embalse de San Rafael) en dos periodos climáticos específicos (época llu-
viosa y época seca), con la finalidad de establecer la condición de trofismo de esos
ambientes. Se quiere así aportar información limnológica básica que permita la ges-
tión de estos cuerpos de agua y de otros de similares condiciones. Los ecosistemas
acuáticos seleccionados son de vital importancia por su papel como reguladores hídri-
cos (los humedales) o como fuentes de agua potable (el embalse). El seguimiento al
proceso de contaminación que sufren estos cuerpos de agua, así como un registro de
su historial en el tiempo, permitirá establecer pautas de manejo, rehabilitación y con-
servación de dichos ambientes acuáticos a mediano y largo plazo.
2.4.2. Metodología
Muestreo
Los ecosistemas lénticos estudiados se encuentran en la Sabana de Bogotá, ubicada en
la cordillera Oriental de los Andes en el departamento de Cundinamarca (Colombia),
con una altitud promedio de 2.650 msnm. La región presenta un régimen bimodal
de lluvias, en el que los valores mínimos correspondientes al primer periodo seco ocu-
rren en enero y febrero; en julio y agosto se da un segundo estiaje de menor intensi-
dad. Las temporadas lluviosas están centradas en abril-mayo y en octubre-noviembre
(López, 2012). Los tres sistemas lénticos seleccionados presentan características trófi-
cas diferentes de acuerdo con varios autores (Conservation International Colombia,
149

2003; Moreno, García y Villalba, 2005; Vásquez et al., 2006; Van der Hammen et
al., 2008, López, 2012): el embalse de San Rafael es oligotrófico, el humedal Santa
María del Lago es mesotrófico, y el humedal Juan Amarillo (tercio alto) es eutrófico
a hipereutrófico. Las visitas se hicieron entre enero y febrero del 2012 (periodo seco),
y entre marzo y abril del 2012 (periodo lluvioso). En cada cuerpo de agua se eligie-
ron tres puntos que representaron las condiciones generales de todo el sistema (zona
litoral, zona limnética y cercanía al afluente). En cada uno de estos puntos se extraje-
ron, con una botella alpha horizontal, tres muestras de agua a profundidades diferen-
tes (al 15%, 50% y 100% de atenuación de la luz), como lo indica Ramírez (2000).
Las aguas de cada profundidad se mezclaron en un balde de 6 litros para obtener una
muestra integrada del sitio, de la cual se tomaron los volúmenes necesarios para los
análisis químicos y biológicos. Para los primeros, se conservaron muestras refrigera-
das que se llevaron al laboratorio para la posterior determinación de nutrientes en
las siguientes 24 horas. Las muestras para la medición de las clorofilas (aproximada-
mente 250 mL) se refrigeraron en frascos ámbar y se mantuvieron en oscuridad; otras
muestras se preservaron para los análisis cuantitativos y cualitativos del fitoplancton
con lugol y solución Transeau, respectivamente. En campo se midió directamente la
transparencia (m) y la profundidad (m) con un disco Secchi (diámetro = 0,30 m), y
la temperatura (ºC), el oxígeno disuelto (mg L-1), el porcentaje de saturación de O2
(%), el pH (unidades de pH), la conductividad eléctrica (CE, µS cm-1) y los sólidos
disueltos totales (mg L-1) con una sonda multiparamétrica Hach HQ40d.
Laboratorio
Para los análisis de nitritos (NO2), nitratos (NO3), amonio (NH4), ortofosfatos (PO4)
y clorofilas a, b y c se utilizó un espectrofotómetro Hach DR2800; para la demanda
biológica de oxígeno (DBO5, mg L-1) se empleó una incubadora a 20 ºC; los sólidos
suspendidos totales (mg L-1) se determinaron mediante el método gravimétrico y el
uso de una balanza analítica. En todos los casos se siguieron las metodologías están-
dar de APHA, AWWA y WPCF (2005) y las recomendaciones de Elosegi y Sabater
(2009) para la medición de los fitopigmentos. La identificación de las algas se rea-
lizó con las muestras preservadas con la solución Transeau utilizando un microscopio
directo y claves taxonómicas tales como Bellinger y Sigee (2010), Bicudo y Bicudo
(1970), Coesel (1987), Parra, González, Dellarossa, Rivera y Orellana (1982), Tell y
Conforti (1986) y Yacubson (1980), entre otras. Los análisis cuantitativos del fito-
plancton se realizaron con el método de sedimentación en cámaras de Utermöhl
(Lund, Kipling y Le Creen, 1958). La fórmula empleada fue: organismos por mililitro
= nF/sch, donde n es el número de organismos contados, s es la superficie en mm2 del
campo del microscopio, c es el número de campos contados, h es la altura de la mues-
tra en la cámara en mm y F es un factor de conversión (103 mm3 mL-1).
Análisis de datos
Se determinaron los índices de estado trófico para cada sistema (IET de Carlson, índi-
ces de Thunmark y Nygaard, índice trófico planctónico, índice sapróbico de Palmer)
150

según se indica en la bibliografía (Ramírez, 2000; De la Fuente, 2004). Los cóm-

putos de estos índices y de las abundancias relativas se cada clase fitoplanctónica se
realizaron en una hoja de cálculo de Excel. Para detectar los parámetros físicos y quí-
micos más influyentes en la caracterización de los ecosistemas, se realizó un análisis
de componentes principales (ACP). La organización espacio-temporal del fitoplanc-
ton se exploró mediante un análisis multidimensional no métrico (NMDS), basado
en una matriz de similaridad de Bray-Curtis. Para ello se emplearon los taxones que
presentaron mayor coeficiente de variación. A fin de examinar la relación entre la
composición de especies del fitoplancton en los humedales y las características físicas
y químicas del agua, se realizó un análisis de correspondencia canónica (ACC) con
aquellos parámetros de mayor coeficiente de variación y con las especies más abun-
dantes de cada sistema; a dicho ACC se le adicionó una prueba de Monte Carlo para
establecer si hubo o no aleatoriedad en el ordenamiento obtenido. Todas estas prue-
bas multivariadas se hicieron con el programa de distribución libre PAST versión
2.16 (Hammer, Harper y Ryan, 2001).
2.4.3. Resultados
Parámetros físicos y químicos y clorofilas

Los valores de los parámetros físicos y químicos y de las clorofilas de cada periodo cli-
mático se muestran en la tabla 2.4.1. Se observa que las variables oscilaron de manera
distinta para cada sistema y cada época. Algunas fueron más fluctuantes que otras;
por ejemplo, el O2 cambió ampliamente entre 1,1 y 5,69 mg L-1, mientras que el pH
osciló en un rango estrecho entre 6,82 y 7,46 unidades. La relación N:P calculada
con base en las formas disueltas de estos nutrientes fue en promedio 3,7 para San
Rafael y Santa María del Lago y 2,8 para Juan Amarillo, lo que en términos generales
señala una prominente limitación por nitrógeno en todos los ecosistemas estudiados.
El análisis de componentes principales (ACP) se realizó únicamente con las varia-

bles cuyos coeficientes de variación fueron altos. Dichas variables fueron el porcen-
taje de saturación de O2, la conductividad eléctrica (CE), la transparencia Secchi,
la demanda biológica de oxígeno (DBO5), los sólidos totales, las clorofilas a, b y c
(Chla, Chlb, Chlc, respectivamente), los nitratos y los fosfatos. En este mismo ACP
la explicación de los dos primeros ejes (componentes) de la variación del ambiente
físico y químico fue del 80,3% y 80,4% para las épocas seca y lluviosa, respectiva-
mente (tabla 2.4.2).
El ACP muestra la agrupación de los sistemas según las variables físicas y químicas que
más los influencian. Da una idea de la organización de dichas variables en los ecosis-
temas trabajados. Tanto en la época seca como en la lluviosa, el embalse de San Rafael
estuvo altamente asociado a la mayor transparencia del agua y a un elevado porcen-
taje de saturación de oxígeno. El humedal Santa María del Lago estuvo determinado
151

Tabla 2.4.1. Promedios y desviaciones estándar de los datos físicos y químicos y de clorofila de los tres
sistemas lénticos estudiados, registrados en la época seca y lluviosa; SR: San Rafael, STA:
Santa María del Lago, JA: Juan Amarillo
SR SR STA STA JA JA
VARIABLES
SECA LLUVIOSA SECA LLUVIOSA SECA LLUVIOSA
O2 (mg L-1) 5,69±0,62 5,66±0,22 2,61±0,31 1,10±0,23 5,48±0,95 5,22±0,84
% saturación O2 80,22±11,51 81,90±2,74 38,44±5,02 15,62±3,28 78,68±13,5 76,02±12,2
Temperatura (ºC) 16,77±0,03 16,74±0,15 18,70±0,43 17,36±0,20 18,13±0,20 18,42±0,27
pH (unidades) 7,15±0,33 7,20±0,06 6,99±0,07 6,82±0,07 7,46±0,22 7,37±0,03
Cond. electr. (µS cm-1) 49,89±1,03 47,38±0,97 195,80±3,90 181,99±10,0 136,13±1,36 136,44±8,42
Sólidos disueltos (mg L-1) 28,00±0,56 26,58±0,56 106,43±0,59 101,87±6,02 74,96±0,27 72,07±0,82
Transparencia (m) 3,00±2,99 3,28±0,08 1,58±0,11 1,74±0,40 0,48±0,07 0,49±0,06
Profundidad (m) 32,60±10,0 1,85±0,37 1,96±0,53 3,92±0,47 4,34±0,39
DBO5 (mg L O2)-1

1,97±0,81 3,33±0,35 4,40±1,68 2,80±0,43 6,00±1,22 4,17±0,15
Sólidos susp. totales (mg L-1) 0,00±0,00 0,00±0,00 0,01±0,00 0,00±0,00 0,02±0,00 0,02±0,00
Chla (mg m-3) 12,40±10,04 2,53±0,98 8,62±3,11 42,08±11,87 73,31±48,2 41,09±11,3
Chlb (mg m-3) 0,57±0,25 0,49±0,11 1,58±0,18 49,74±17,4 0,10±0,91 43,55±14,9
Chlc (mg m ) -3
3,16±1,71 1,21±0,30 1,36±0,88 89,61±33,8 14,50±10,45 76,72±26,3
Nitratos (mg L ) -1
0,02±0,01 0,04±0,02 0,03±0,00 0,05±0,04 0,07±0,02 0,05±0,02
Nitritos (mg L-1) 0,00±0,00 0,01±0,00 0,00±0,00 0,00±0,00 0,00±0,00 0,01±0,00
Amonio (mg L ) -1
0,26±0,10 0,38±0,01 0,39±0,09 0,43±0,03 0,49±0,06 0,50±0,04
Fosfatos (mg L-1) 0,39±0,15 0,16±0,04 0,23±0,06 0,32±0,26 0,44±0,16 0,44±0,30
Nitró. inorg. dis. (mg L )-1

0,29±0,10 0,42±0,01 0,42±0,09 0,48±0,05 0,56±0,03 0,56±0,03
por la alta DBO5, las mayores concentraciones de las clorofilas y la elevada conductivi-
dad eléctrica. En el humedal Juan Amarillo las variables importantes fueron la DBO5,
los sólidos totales, los nitratos y los fosfatos. En este último humedal las clorofilas
a y c fueron particularmente influyentes en la época lluviosa (figuras 2.4.1 y 2.4.2).
Tabla 2.4.2. Valores propios y varianza explicada por las variables físicas y químicas con respecto a los
primeros cinco componentes del ACP. Nótese que los dos primeros componentes presentan
los valores más altos
ÉPOCA SECA ÉPOCA LLUVIOSA

PORCENTAJE PORCENTAJE
COMPONENTE VALOR PROPIO COMPONENTE VALOR PROPIO
VARIANZA VARIANZA
1 5,0 50,04 1 5,14 51,48
2 3,02 30,24 2 2,88 28,88
3 0,96 9,70 3 1,19 11,98
4 0,72 7,28 4 0,48 4,89
5 0,18 1,86 5 0,14 1,42
152

Figura 2.4.1. Análisis de componentes principales (ACP) para la época seca. Los círculos corresponden a
Santa María del Lago, las estrellas a San Rafael y los cuadrados a Juan Amarillo. En cada eco-
sistema se indican los tres sitios de muestreo con los números 1, 2 y 3
En el humedal Santa María del Lago la clase más abundante en las dos épocas cli-
máticas fue Euglenophyceae, que superó el 80% de la densidad total. La especie más
dominante fue Trachelomonas volvocina. El género Phacus también fue importante
a través de las especies P. longicauda, P. orbicularis y P. helikoides. Otras euglenófi-
tas representativas fueron Lepocinclis ovum, Euglena tripteris y el género Strombomo-
nas. Por otro lado, la clase Chlorophyceae presentó un porcentaje mucho menor pero
no despreciable (figura 2.4.3); los taxones más notables fueron Crucigenia quadrata,
Dictyosphaerium pulchellum y el género Oocystis.
En la época seca la clase más representativa en el humedal Juan Amarillo fue Dino-
phyceae, con una alta abundancia de Ceratium furcoides y Peridinium cinctum. Le
siguió la clase Euglenophyceae, con las especies Trachelomonas hispida, T. volvocina,
Lepocinclis salina y P. longicauda. En la época lluviosa la clase más representativa (con
un poco más del 50% de abundancia) fue Chlorophyceae, con los taxones Mono-
raphidium sp., Closteriopsis sp. y Oocystis spp. Le siguieron en orden de importan-
cia las clases Euglenophyceae, Dinophyceae y Bacillariophyceae (figura 2.4.3), con
las especies T. volvocina, C. furcoides y Asterionella formosa, respectivamente. Se des-
taca la presencia de C. furcoides por ser un taxón que, junto con C. hirundinella, se
han reportado como invasores de lagos y embalses de Sudamérica (Boltovskoy, 2005;
Santos-Wisniewski, Silva, Leone, Laudares-Silva y Rocha, 2007).
153

Figura 2.4.2. Análisis de componentes principales (ACP) para la época lluviosa. Los círculos corresponden a
Santa María del Lago, las estrellas a San Rafael y los cuadrados a Juan Amarillo. En cada ecosis-
tema se indican los tres sitios de muestreo con los números 1, 2 y 3
En San Rafael la clase mejor representada fue Chlorophyceae en los dos periodos cli-
máticos, con el mayor número de especies encontradas y un porcentaje de abundan-
cia mayor al 50% (figura 2.4.3); de este grupo las especies más numerosas fueron
Elakatothrix gelatinosa, Scenedesmus af. granulatus, Radiococcus nimbatus y Sphaerocys-
tis schroeteri. La composición varió entre épocas climáticas, pero E. gelatinosa mantuvo
su predominancia en los dos periodos. La segunda clase más abundante en el embalse
fue Dinophyceae, con la especie Peridinium cinctum y el género Gymnodinium sp.
como los taxones más abundantes. La clase Zignematophyceae tuvo una representa-
ción significativa en la época lluviosa gracias a la abundancia de Arthrodesmus incus.
Figura 2.4.3. Porcentajes de organismos en cada clase taxonómica, en los tres sistemas lénticos evaluados;
SR: San Rafael, SM: Santa María del Lago, JA: Juan Amarillo
154

El análisis multidimensional no métrico (NMDS) presentó un valor de estrés de

0,2099 que se considera moderadamente aceptable. El NMDS muestra la organiza-
ción y distribución espacio-temporal del fitoplancton en los tres sistemas analizados
y detecta un patrón claro de ordenamiento de las especies fitoplanctónicas, según el
cual, organismos como E. gelatinosa se encuentran en el sistema oligotrófico (se pre-
sentó únicamente en San Rafael) y géneros como Trachelomonas y Phacus son típicos de
sistemas meso y eutróficos como Santa María del Lago y Juan Amarillo (figura 2.4.4).
Figura 2.4.4. Análisis multidimensional no métrico (NMDS) para las dos épocas climáticas evaluadas.
Los círculos corresponden a Santa María del Lago, las estrellas a San Rafael y los cuadrados a
Juan Amarillo
El análisis de correspondencia canónica (ACC, figura 2.4.5) permite obtener una

aproximación a la manera como las variables físicas y químicas del agua influen-
cian la composición de especies fitoplanctónicas en cada humedal. En el ACC reali-
zado, la explicación que tuvieron los dos primeros ejes con respecto a la variación del
ambiente físico y químico fue del 45,9% y el 29,2%, respectivamente. El valor de p
para estos ejes fue menor a 0,05 según la prueba de Monte Carlo (tabla 2.4.3), lo cual
demuestra que la organización detectada no se debe al azar. En la figura se observa que
en San Rafael, donde la transparencia fue alta y la conductividad fue baja, las especies
155

Figura 2.4.5. Análisis de correspondencia canónica (ACC). El círculo corresponde a Santa María del Lago,
la estrella a San Rafael y el cuadrado a Juan Amarillo
representativas fueron clorofíceas (E. gelatinosa, S. af. granulatus, R. nimbatus y S.

schroeteri) y dinofíceas (P. cinctum y el género Gymnodinium sp). En Santa María
del Lago se presentó una baja saturación de oxígeno, una alta conductiviad y valores
de clorofilas b y c altos, condiciones acordes con la mayor abundancia de las eugle-
noficeas (T. volvocina, P. longicauda, P. orbicularis y P. helikoides, L. ovum, E. tripteris,
Strombomonas spp.). En Juan Amarillo las especies representativas fueron dinofíceas
(C. furcoides y P. cinctum) y euglenofíceas (L. salina, P. longicauda), cuya abundancia
se asocia a elevados valores de DBO5, sólidos suspendidos totales, fosfatos y nitratos,
así como a la mayor concentración de clorofila a.
La permutación de Monte Carlo con un p menor a 0,05 para los tres primeros ejes
del ACC (tabla 2.4.3) permite garantizar que la organización y distribución de las
especies en los ecosistemas estudiados no es producto de una aleatoriedad de los
datos, sino que realmente tal comportamiento ocurre en esos ambientes. En conse-
cuencia, se puede estar razonablemente seguro de que las abundancias de los taxones
de algas en cada ambiente sí están afectadas por las variables físicas y químicas pro-
pias de cada sistema en particular (Fontúrbel y Castaño, 2011).
156

Tabla 2.4.3. Valores propios de las variables en los primeros cincos vectores del análisis de correspondencia
canónica (ACC). Nótese que los dos primeros ejes presentan los valores más altos
VALORES PROPIOS DE LOS EJES PERMUTACIÓN DE MONTE CARLO

PORCENTAJE
EJE VALOR PROPIO EJE VALOR PROPIO P
VARIANZA
1 0,74698 45,98 1 0,747 0,009901
2 0,47472 29,22 2 0,4747 0,009901
3 0,31731 19,53 3 0,3173 0,0297
4 0,030462 1,875 4 0,03046 0,7327
5 0,021166 1,303 5 0,02117 0,1782
Índices de estado trófico

Los distintos índices coinciden en señalar a San Rafael como un sistema con tenden-
cia a la mesotrofia y a Santa María del Lago y Juan Amarillo como eutróficos. Sin
embargo, el índice ponderado de estado trófico de Carlson indica que todos los cuer-
pos de agua evaluados son eutróficos, dado que un valor superior a 54 así lo establece
(tabla 2.4.4). No obstante, San Rafael tuvo los menores registros de este índice. El
ITP muestra condiciones de oligo a mesotrofia en San Rafael y de meso a eutrofia en
Santa María del Lago y Juan Amarillo. Por su parte, el índice sapróbico de Palmer
manifiesta condiciones de contaminación orgánica alta en San Rafael y muy alta en
los otros dos ecosistemas, en especial en Juan Amarillo.
Tabla 2.4.4. Diversos índices que muestran el trofismo de cada ecosistema en cada época evaluada. SR:
San Rafael; SM: Santa María del Lago; JA: Juan Amarillo
SR ÉPOCA SR ÉPOCA SM ÉPOCA SM ÉPOCA JA ÉPOCA JA ÉPOCA

ÍNDICES
SECA LLUVIOSA SECA LLUVIOSA SECA LLUVIOSA
Índice ponderado de estado
63 58 64 70 76 74
trófico de Carlson (IET)
Índice compuesto de Thun-
2 3 8 9 4 13
mark y Nygaard
Índice trófico planctónico (ITP) 22 5 31 100 25 20
Índice sapróbico de Palmer 3 3 5 5 8 5
2.4.4. Discusión
Parámetros físicos y químicos y clorofilas

El ACP muestra los parámetros más influyentes y representativos que definen las
características del agua en cada sistema evaluado. El embalse de San Rafael, el sistema
con menor grado de trofismo como se deduce de sus concentraciones de nutrientes,
está muy influenciado por la transparencia y por el porcentaje de saturación de oxí-
geno, que presentaron los valores más altos en este ecosistema, independientemente
de la época de muestreo. Según lo reporta Henao (1987 en Vásquez et al., 2006), la
157

transparencia Secchi varía de acuerdo con el estado trófico en que se encuentren los
ecosistemas acuáticos. Transparencias mayores a 1,6 m indican que el ecosistema es
oligotrófico, entre 1,6 y 0,8 m muestran un estado mesotrófico y cuando son meno-
res a 0,8 m la condición es de eutrofia. Los resultados de transparencia indican que
San Rafael es un ecosistema oligotrófico, Santa María del Lago es mesotrófico y Juan
Amarillo es eutrófico, independientemente del periodo climático. El porcentaje de
saturación de oxígeno también parece ser un buen indicador del grado de trofismo. Por
ejemplo, en San Rafael (oligotrófico) los porcentajes fueron mayores al 80%. Según
Ramírez (1987), en aguas oligotróficas la mayor transparencia facilita la penetración
de la luz, lo cual promueve la fotosíntesis y, por ende, la producción de oxígeno. Por
supuesto, la oligotrofia implica también bajas densidades algales, debido a que no
hay suficientes nutrientes para sostener una comunidad fitoplanctónica abundante.
Delgadillo y Góngora (2008) mencionan que en un sistema oligotrófico la concen-
tración de oxígeno es mucho mayor que en sistemas meso y eutróficos. En estos últi-
mos se pueden presentar desde condiciones hipóxicas hasta situaciones de anoxia,
dependiendo de factores propios de cada sistema, tales como la carga de materia
orgánica y la cantidad de nutrientes. No obstante, en sistemas eutróficos el oxígeno
puede llegar a ser elevado a ciertas horas del día en que hay mayor producción foto-
sintética, superando incluso la saturación de oxígeno de los cuerpos de agua oligo-
tróficos. Por otra parte, mirando la concentración de oxígeno en el balance oferta/
demanda, los ambientes oligotróficos tienden, por lo general, a ser más oxigenados.
El humedal Santa María del Lago, considerado como un sistema mesotrófico en este
estudio, se encuentra mayormente influenciado por la baja saturación de oxígeno, la
CE y las clorofilas b y c (Chlb y Chlc, respectivamente). La Chlb parece ser especial-
mente abundante en este humedal. Al respecto, es importante recordar que este tipo
de clorofila es característica de la euglenofíceas y las clorofíceas. Estos valores se pre-
sentaron en mayor o en menor grado según la época, pero en general fueron muy
representativos en este humedal.
La DBO5 es una estimación de la cantidad de compuestos orgánicos que contiene el

cuerpo de agua. Se basa en la cantidad de oxígeno que se requiere para oxidar bioló-
gicamente la materia orgánica presente (Cárdenas, 2011). Santa María del Lago tuvo
una alta carga de materia orgánica, proveniente probablemente de múltiples fuen-
tes tales como restos vegetales, sólidos, heces de animales o liberación extracelular de
compuestos disueltos, entre otros (Vidal-Abarca, 2011). Pinilla (2010) afirma que
en Santa María del Lago el exceso de materia orgánica en los sedimentos aumenta la
demanda biológica de oxígeno. Los mayores niveles de DBO5 explican la baja con-
centración de oxígeno en el agua en este humedal. Estos datos contrastan con lo
reportado por Álvarez (2009), quien señala que el humedal Santa María del Lago es
un sistema oligotrófico; por supuesto, dicho trabajo no es estrictamente limnológico,
por lo que las interpretaciones que se deriven de él deben tomarse con precaución.
En la presente investigación se pudo establecer que los datos físicos y químicos de
158

este humedal corresponden más bien a los de un ambiente mesotrófico, muy cercano
a ser eutrófico. Esto puede ser un indicio de que la cantidad de materia orgánica y
nutrientes en el agua es elevada, muy posiblemente por el crecimiento masivo de la
vegetación acuática. Además, los sedimentos podrían conservar aun grandes cantida-
des de nutrientes que mantendrían un estado trófico elevado por muchos años. Esta
condición de mesotrofia es coherente con lo hallado por López (2012), quien men-
ciona que según la transparencia y la relación N:P, el humedal se considera como un
sistema mesotrófico, pero según el amonio, los nitritos, los nitratos y los ortofosfatos
es eutrófico. Algunas variables cualitativas utilizadas en dicho estudio también cate-
gorizan a Santa María como mesotrófico con tendencia a la eutrofia: olor de descom-
posición vegetal intenso, color pardusco del agua y fondo fangoso y negruzco.
La CE permite obtener una medida indirecta de la cantidad de iones disueltos (Cár-

denas, 2011). En Santa María del Lago los promedios de CE fueron los más altos,
tanto en la época seca como en la lluviosa (195,8 y 181,99 μS cm-1, respectivamente,
tabla 2.4.1). Posiblemente, los sedimentos, la escorrentía local y la evaporación han
contribuido a estas importantes cantidades de iones en el agua. La materia orgánica
presente en el cuerpo de agua también puede aportar parte de dichos iones durante
su degradación (Pinilla, 2010).
Cuando las concentraciones de fósforo soluble (ortofosfatos) son mayores a 0,014 mg

L-1, el cuerpo de agua se encuentra en un estado eutrófico (Henao de Uribe, 1987,
citada por Vásquez et al., 2006). Según los resultados obtenidos, todos los ecosiste-
mas estudiados se podrían clasificar como eutróficos, aunque Santa María está en un
posición intermedia y Juan Amarillo tendría tendencia a ser hipereutrófico. Las con-
centraciones de fósforo soluble y nitrógeno inorgánico soluble están muy relaciona-
das; es decir, que cuando un nutriente aumenta, generalmente el otro también lo
hace, como se puede ver en la tabla 2.4.1. Esto se debe a que la fuente de estos ele-
mentos, por lo general, es el agua residual, que a su vez está muy cargada con estos
nutrientes. El nitrógeno y el fósforo son factores limitantes en casi todos los ecosiste-
mas acuáticos continentales, aunque de los dos, el fósforo se considera como el más
importante y limitante. Sin embargo, Lewis (2002) señala que el nitrógeno tiende a
ser más limitante en aguas tropicales debido a la mayor temperatura del agua. Según
Ramírez y Machado (1982), el fósforo es el responsable directo de la eutrofización
en lagos, embalses y humedales. En el caso del humedal Juan Amarillo, los elevados
valores de ortofosfatos (tabla 2.4.1) parecen estar asociados a la alta carga de materia
orgánica (medida a través de la DBO5) interna del sistema. Como lo indica Ramírez
(1987), el fósforo también se relaciona con las grandes cantidades de sólidos totales
que pueden llegar a un cuerpo de agua.
En general, el humedal Juan Amarillo presenta características propias de un sistema

eutrófico, tales como una alta concentración de nutrientes (nitratos y fosfatos), baja
transparencia del agua por una gran cantidad de sólidos suspendidos y alta carga
159

de materia orgánica representada en valores elevados de DBO5. Es factible esperar,

entonces, que este sistema presente una importante producción primaria (Pinilla,
2010), en especial de plantas acuáticas.
Como se mencionó, algunos autores consideran que en el trópico los lagos están más
limitados por nitrógeno que por fósforo (Lewis, 1987, 2000, 2002; Ramos-Higuera,
Alcocer, Ortega-Mayagoitia y Camacho, 2008). Si esto fuera aplicable también a los
humedales andinos, estos sistemas palustres tendrían un estado trófico menor al que
se establece con base en la concentración de fósforo. Por lo tanto, San Rafael sería oli-
gotrófico y Santa María mesotrófico. Será necesario realizar estudios centrados en el
metabolismo del nitrógeno de estos ambientes para evaluar estas suposiciones.
Por otra parte, se debe considerar que, en sistemas palustres como los humedales
de la Sabana de Bogotá, las condiciones de eutrofia son normales. Como lo señalan
Horner, Cooke, Reinelt, Ludwa y Chin (2001), los humedales son pantanos que de
manera natural tienden a la eutrofia y a la saprobiedad. Por supuesto, los procesos
de urbanización incrementan los nutrientes y la materia orgánica en estos ambientes.
El embalse de San Rafael, por su parte, tiende a la oligotrofia y esto se debe a que
acopia aguas de páramo muy desmineralizadas y limpias del Parque Nacional Natu-
ral Chingaza, las cuales representan la mayor parte de las entradas directas de agua
a este embalse. Los aportes del río Teusacá son menores, pero introducen suficiente
fósforo a San Rafael como para producir las concentraciones detectadas (0,16 a 0,39
mg L-1, tabla 2.4.1). Según Delgadillo y Góngora (2008), los sistemas de aguas abier-
tas, profundas y generalmente transparentes, como San Rafael, son típicamente oli-
gotróficos. En el presente trabajo no se midió el efecto de la estratificación y mezcla
del embalse, pero López et al. (2012) han demostrado que estos eventos provocan
cambios tróficos y algales importantes en este cuerpo de agua.
Como se sabe, todas las divisiones de las algas tienen clorofila a, pero las clorofilas b,
c y d solo están presentes como pigmentos accesorios en determinados grupos (Mora
et al., 2002). La clorofila b es propia de las clases Euglenophyceae, Chlorophyceae y
Chrysophyceae, la clorofila c se encuentra en las clases Dinophyceae, Cryptophyceae
y Bacillariophyceae (Parra et al., 1982; Mora et al., 2002) y la clorofila d es exclu-
siva de Rhodophyceae y Cyanophyceae (Reynolds, 1997; Ramírez, 2000). Por lo
anterior, las proporciones en que se encuentran estos pigmentos dan una idea de
la composición fitoplanctónica que presenta un ecosistema. En el presente estudio, la
concentración de las clorofilas concuerda con las especies dominantes en cada sis-
tema. De esta manera, en el humedal Santa María del Lago, donde las Eugleno-
phyceas fueron muy abundantes, la clorofila b tuvo valores altos. En Juan Amarillo
predominó la clase Dinophyceae, por lo cual la clorofila c fue elevada. La abundancia
de Chlorophyceae en el embalse de San Rafael explica la mayor concentración rela-
tiva de clorofila a en este sistema.
160

Comunidades fitoplanctónicas
El fitoplancton es una comunidad acuática que habita la zona limnética y como tal
depende directamente de los factores físicos y químicos imperantes en el agua. Es por
eso por lo que los taxones de algas pueden representar las condiciones oligo, meso o
eutróficas ocasionadas por dichas características ambientales del agua en cada sistema.
Como ya se señaló, el embalse de San Rafael tiende a ser un sistema oligotrófico. En

este embalse, la clase Chlorophyceae fue la más abundante en términos de organis-
mos por mililitro. Según Pinilla (2010), su presencia está asociada a altas concentra-
ción de oxígeno, debido a que es un grupo con una alta actividad fotosintética que
requiere aguas transparentes (algas de sol). No obstante, varias especies de Chloro-
phyceae pueden ser indicadoras de ecosistemas meso o eutróficos (Pinilla, 2000).
Reynolds (1997) afirma que los taxones de Chlorophytas oligotróficas más comunes
pertenecen a géneros como Sphaerocystis, Coenococcus, Kirchneriella y Radiococcus.
La clase Dynophyceae fue la segunda más abundante en San Rafael, con Peridi-
nium cinctum y Gymnodinium sp. como los taxones dominantes. Esto concuerda
con lo hallado por Reynolds (1997), quien sugiere que los dinoflagelados se pueden
encontrar tanto en ambientes oligotróficos como meso y eutróficos, siendo las espe-
cies Peridinium inconspicuum y Gymnodinium fuscum típicas de aguas oligotróficas y
especialmente tolerantes a bajo pH. Estas dos especies pertenecen a los mismos géne-
ros que fueron abundantes en el embalse.
Santa María del Lago presentó condiciones entre meso y eutróficas, lo cual es cohe-
rente con el dominio de la clase Euglenophyceae en este ecosistema, en especial de
Trachelomonas volvocina. Según Pinilla (2000), esta especie es común en todo tipo
de ambientes; sin embargo, es mucho más representativa en aguas meso y eutróficas,
por lo que se considera indicadora de niveles altos de trofismo (Vásquez et al., 2006).
Los géneros Phacus y Lepocinclis también contribuyeron al alto porcentaje que tuvo
la clase Euglenophyceae en este sistema. Esto concuerda con lo reportado por Vás-
quez et al. (2006), quienes afirman que estos géneros son indicadores de la presen-
cia de materia orgánica en el ecosistema. En el estudio realizado por Pinilla (2010),
en algunos humedales de Bogotá, las euglenofíceas predominaron en Guaymaral, el
cual es un humedal similar en sus características físicas y químicas al de Santa María
del Lago. Los dos se consideran sistemas mesotróficos. En términos generales, varios
autores (Ramírez, 2000; Vásquez et al., 2006; Pinilla, 2010) concuerdan en que las
especies pertenecientes a la clase Euglenophyceae son muy frecuentes en sistemas con
una alta carga de materia orgánica debido a su capacidad mixotrófica. No obstante,
Ramírez (2000) afirma que la presencia de estas especies no solo se ve influenciada
por la cantidad de materia orgánica, sino también por la estratificación y estabilidad
de la columna de agua. De esta manera, las euglenofíceas prosperan mejor en aguas
estables y sapróbicas.
161

Además de los argumentos presentados, la notable dominancia de la clase Eugleno-

phyceae en Santa María puede estar promovida por sus altos valores de conductivi-
dad eléctrica. Esto se debe a una elevada conductividad que indica abundantes sales
disueltas, las cuales aumentan la densidad del agua. En estas condiciones, la flotabili-
dad de los organismos fitoplanctónicos se ve perjudicada (tienden a sedimentarse) y
las microalgas que han desarrollado adaptaciones para aprovechar la poca disponibi-
lidad de luz y para contrarrestar el hundimiento pueden verse favorecidos. Entre estas
adaptaciones se encuentran las formas ornamentadas como las que presentan las des-
midias, pero también las formas flageladas, cilíndricas y con envolturas protectoras,
como es el caso de Phacus, Lepocinclis, Euglena y Trachelomonas.
El humedal Juan Amarillo es claramente eutrófico a hipereutrófico debido a sus altas

concentraciones de fósforo y nitrógeno. La producción primaria acuática, especial-
mente en aguas superficiales, frecuentemente está limitada por la disponibilidad de
estos nutrientes debido a que el consumo biológico los agota (Beardall, Young y
Roberts, 2001; León y Chalar, 2003). Sin embargo, Ramírez y Machado (1982)
plantean que los nitratos no influyen mucho en el incremento del fitoplancton,
mientras que los ortofosfatos sí tienen una relación directa con la abundancia algal;
es decir, que el fitoplancton aumenta y disminuye de manera directa con los ortofos-
fatos. Por supuesto, esto es materia de discusión, pues como ya se señaló, hay investi-
gaciones recientes que han mostrado que en el trópico el nitrógeno es más limitante
en los lagos tropicales (Lewis, 1987, 2000, 2002; Ramos-Higuera et al., 2008) o al
menos colimitante (Sterner, 2008).
En cuanto a la composición fitoplanctónica de Juan Amarillo, la clase más abundante

en la época seca fue Dinophyceae, con el dominio de Ceratium furcoides y Peridinium
cinctum. En la época lluviosa predominaron las Chlorophyceae, con los géneros Mono-
raphidium sp., Closteriopsis sp. y Oocystis spp. Según lo reportado por Pinilla (2010)
para este mismo humedal, las especies dominantes fueron euglenofíceas y clorofíceas,
lo que concuerda parcialmente con el presente estudio, puesto que tanto en la época
seca como en la lluviosa, la segunda clase más abundante fue Euglenophyceae. Esta
alta representación de las euglenofíceas en Juan Amarillo se puede relacionar fácil-
mente con los valores de DBO5. En cuanto a la clase Dinophyceae, Ramírez (1987)
menciona que Peridinium tiene una relación directa con los fosfatos, es decir que a
mayor cantidad de este nutriente la abundancia de ese género se incrementa. Por su
parte, Reynolds (1997) indica que el género Ceratium y la especie Peridinium cinc-
tum son muy comunes en sistemas típicamente eutróficos y pueden desarrollar gran-
des biomasas. Además, Ceratium furcoides presenta una correlación positiva con la
concentración de fósforo soluble, es decir, con condiciones de eutrofia e hipereutrofia
(Arauzo y Álvarez, 1994; Van Ginkel, Hohls y Vermaak, 2001; Hart y Wragg, 2009).
Arauzo y Álvarez (1994) también indican que Asterionella es uno de los géneros más
representativas de lagos eutróficos.
162

El análisis multidimensional no métrico (NMDS) muestra que las especies se agru-

pan por ecosistema, reflejando las diferencias evolutivas y ecológicas de cada uno.
Según Kruskal (1964), valores de estrés iguales o superiores a 0,2 se consideran inade-
cuados, 0,1 aceptables, 0,05 buenos, 0,025 muy buenos y 0 excelentes. En este caso,
aunque el modelo parezca ser insuficiente, se observa una clara concordancia entre las
agrupaciones por cuadrantes y la presencia y abundancia de dichas especies en cada
uno de los sistemas evaluados. Esta organización se confirma en buena medida con el
ACC, cuyos resultados de la prueba de Monte Carlo indican que la asociación entre
las matrices ambiental y fitoplanctónica no es espuria. Se puede aceptar entonces
que la mayor transparencia de San Rafael (por ser un ambiente oligotrófico) explica
la predominancia de algas que requieren mucha luz, como las clorofíceas. En Santa
María, donde el oxígeno es escaso y la materia orgánica es alta (mesotrofia), prospe-
ran bien las euglenofíceas. Los dinoflagelados y las euglenofíceas se adaptan a las con-
diciones eutróficas y sapróbicas de Juan Amarillo (eutrófico).
Índices de estado trófico

Los valores del índice ponderado de Carlson señalan eutrofia en todos los sistemas
evaluados. Sin embargo, como se discutió atrás, las altas concentraciones de fósforo
no necesariamente indican eutrofia si el nitrógeno es escaso. La relación N:P en los
tres ecosistemas estuvo lejos del valor ideal (16) y muestra claramente que el nitró-
geno es el elemento limitante en estos ambientes lénticos andinos. Por lo tanto, el
índice de Carlson podría estar sobreestimando el estado trófico de los humedales y
del embalse considerados.
Según el índice compuesto de Thunmark y Nygaard, el embalse de San Rafael se

categoriza como mesotrófico por presentar valores entre 1 y 3, mientras que los dos
humedales son eutróficos (índices superiores a 3). Este índice también parece dar
categorías tróficas más altas de las esperadas, pero no hay suficientes estudios en los
cuales se haya empleado esta metodología, por lo que no es posible hacer compara-
ciones adecuadas.
Para el ITP, estimaciones cercanas a cero ocurren donde el sistema presenta casi exclu-
sivamente Desmideaceae, mientras que datos altos, cercanos a 100, indican que el
fitoplancton está mayormente dominado por Euglenophyceae (De la Fuente, 2004).
San Rafael obtuvo los valores más bajos debido a la presencia de desmidias y a la
menor concentración de clorofila. Esto es coherente con la ecología de este grupo
de algas, las cuales comúnmente se encuentran en sistemas desmineralizados, oligo
a mesotróficos (Reynolds, 1998). Por su parte, en Juan Amarillo y Santa María del
Lago el ITP fue alto, debido a la abundancia de Euglenophycea y las mayores can-
tidades de clorofila. Esto fue especialmente cierto en Santa María del Lago. Como
ya se ha mencionado con anterioridad, las Euglenofíceas son indicadoras de sistemas
eutróficos, pero sobre todo de aguas ricas en materia orgánica.
163

El índice sapróbico de Palmer señala que el embalse de San Rafael se encuentra en un

estado de contaminación orgánica alta por presentar valores entre 2,5 y 3,5, mien-
tras que los dos humedales tienen una contaminación orgánica muy alta. Para Santa
María y Juan Amarillo, el índice de Palmer se puede considerar correcto debido a
que, en general, los humedales de Bogotá tienen normalmente altas cargas de mate-
ria orgánica, las cuales se incrementan de forma intensa por las actividades antrópi-
cas como la urbanización, la acumulación de basuras y la deforestación, entre otras
(López, 2012). La categorización de San Rafael como sistema con elevada contami-
nación orgánica no coincide con las verdaderas condiciones limpias de este embalse.
Por supuesto, este resultado puede estar influenciado por las aguas del río Teusacá,
que traen importantes cantidades de materia orgánica y nutrientes (Triviño, 1999).
Pero también es probable que se presenten en San Rafael algunos taxones indicado-
res de poca materia orgánica que no se consideran en la tabla de los valores de tole-
rancia empleados por esta metodología. Habrá que profundizar en próximos estudios
sobre este tema.
Por último, es importante resaltar que independientemente de los valores arrojados

por los índices, el orden entre los sistemas se mantuvo constante, siendo Juan Ama-
rillo el de registros más altos con todos los índices, San Rafael el de los valores más
bajos y Santa María del Lago el de posición intermedia (tabla 2.4.4). Esto indica con
claridad que realmente estos sistemas presentan condiciones físicas y químicas dife-
rentes que facultan la presencia y ausencia de ciertos grupos de algas.
2.4.5. Conclusiones y recomendaciones
Los sistemas evaluados en este estudio presentaron altos niveles tróficos debido a las
elevadas concentraciones de nutrientes. Estos se generan por múltiples factores, tales
como las actividades antrópicas que ocasionan contaminación directa en los hume-
dales. La entrada de nutrientes por parte de los afluentes puede ser el origen de estos
elementos en el caso del embalse San Rafael (río Teusacá).
Las especies fitoplanctónicas más representativas por su presencia y abundancia fue-

ron diferentes en cada uno de los tres sistemas. Posiblemente esto se debió, al menos
en parte, a las variaciones en el estado trófico que se presentaron entre estos cuer-
pos de agua. De esta manera, el fitoplancton puede ser útil en la bioindicación de las
condiciones ambientales de los sistemas lénticos. Sin embargo, algunos de estos taxo-
nes (p. ej., Oocystis spp., Phacus spp., Chlorella vulgaris, entre otros) fueron comunes
en más de un sistema, lo que muestra su gran adaptabilidad y resistencia a ambientes
con diferentes características físicas y químicas, por lo cual se les puede considerar
como grupos eurióicos (con amplios límites de tolerancia ecológica).
Este estudio logró demostrar que las especies fitoplanctónicas responden a los cam-
bios físicos, químicos y ambientales de manera temprana. Por lo tanto, su empleo en
164

la valoración ecológica de los ecosistemas lénticos puede aportar información sustan-

cial y complementaria a la que se obtiene con los análisis físicos y químicos. Por su
parte, tales parámetros ambientales son fundamentales para comprender la presencia
y abundancia de las especies fitoplanctónicas de un sistema acuático. El cruce de la
información biótica y ambiental permite entender la relación directa que existe entre
la abundancia de las especies y el estado trófico.
En cuanto a la identificación taxonómica de los organismos que se emplean para

determinar el estado trófico de un sistema acuático particular, es importante hacer
el esfuerzo de llegar al nivel de especie, pues esto permitiría definir exactamente qué
taxones son indicadoras de un estado trófico en particular. De esta manera, se ten-
dría mayor definición en el biomonitoreo (y posiblemente en la biorremediación) de
los ecosistemas acuáticos.
Algunos índices que valoran el estado trófico de los sistemas acuáticos no tienen en
cuenta todos los aspectos relevantes. Es por esto por lo que se recomienda trabajar
varios índices simultáneamente, con el fin de obtener resultados complementarios.
Además, es importante tener en cuenta el grado de extensión y profundidad de los
espejos de agua y la presencia de los distintos tipos de vegetación acuática, la cual
puede competir por luz y nutrientes con el fitoplancton.
Se recomienda incluir la medición de las variables climáticas durante los muestreos

de fitoplancton. De esta manera, se podrá conocer mejor la influencia de los aspectos
atmosféricos en el comportamiento del fitoplancton. Asimismo, es conveniente rea-
lizar un mayor número de muestreos en un tiempo más prolongado, puesto que solo
así será posible observar el cambio espacio-temporal del fitoplancton a largo plazo.
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168

2.5. El banco de semillas del humedal Tibanica y su potencial

para la restauración de su vegetación acuática
The seed bank of Tibanica wetland and its potential for

restoring its aquatic vegetation
Sandra Liliana Rojas Botero

Bióloga, Universidad Nacional de Colombia
Correo electrónico: slrojasb@unal.edu.co
Resumen
Se evaluó el banco de semillas (BS) de parches de comunidades de Schoenoplectus cali-

fornicus y Typha latifolia en tres sectores del humedal Tibanica con el fin de conocer
su composición y estructura. Se caracterizó la vegetación actual de las mismas comu-
nidades para hacer comparaciones entre ambas asociaciones y determinar su simili-
tud con el BS. El potencial de restauración de la vegetación se evaluó en términos
de la riqueza y de las especies invasoras obtenidas del BS. En el BS se encontraron
25 especies con densidades entre 125 y 2.438 semillas m-2 y diversidades de Shannon
bajas. En la vegetación en pie se registraron 17 especies. Las comunidades de S. cali-
fornicus mostraron mayor riqueza, aunque también mayor número de especies inva-
soras, dentro de las cuales Pennisetum clandestinum fue la más preponderante. Las
comunidades de T. latifolia mostraron una alta dominancia de esta especie. La simi-
litud entre el BS y la vegetación en pie osciló entre 0,31 y 0,54. Los disturbios y alte-
raciones a los que se ha sometido el humedal, especialmente en términos del régimen
hídrico, de la calidad de sedimentos y aguas y del cambio en el uso del suelo, expli-
can la existencia de especies invasoras tanto en la vegetación en pie como en el BS,
así como la dominancia de unas pocas especies. Se plantea la limitación del uso del
BS como estrategia de restauración de la vegetación a corto plazo y la necesidad de
emprender acciones de control de la planta invasora P. clandestinum para evitar o redu-
cir su presencia en las comunidades de plantas acuáticas de este y otros humedales.
Palabras clave: macrófitas, vegetación acuática, restauración ecológica, especies inva-

soras.
Abstract
The soil seed banks (SB) of Schoenoplectus californicus and Typha latifolia communi-
ties within three areas of Tibanica wetland were studied in order to assess their com-
position, structure, and diversity. The current vegetation was also examined to detect
similarities between standing vegetation and the SB. The restoration potential was
determinate regarding to species richness and invasive species emerging from SB.
A pool of 25 species in the SB was found; densities ranged between 125 and 2438
169

seeds m-2 while diversity index (Shannon) was low. The standing vegetation con-
tained 17 species. S. californicus communities were richer but showed more invasive
species, with Pennisetum clandestinum as the most preponderant taxon. T. latifolia
was dominant in those communities where this species occurred. Similarity index
among standing vegetation and SB varied between 0,31 and 0,54. Disturbance
and altered hydrologic dynamics in this wetland, changes in quality of sediments and
water, and changes in land use may explain occurrence of invasive species in the
SB and standing vegetation, besides the dominance of a few species. Despite
the well-known potential of the SB for restoration projects of native vegetation in
marshes, the SB evaluated herein shows very limited potential. Efforts should be
made before in order to control and eradicate P. clandestinum in these and other
wetland plant communities.
Keywords: macrophytes, aquatic plants, ecological restoration, invasive species.
Los bancos de semillas (BS) desempeñan un papel importante en la dinámica de la

vegetación (Van der Valk, 1981; Leishman, Masters, Clarke y Brown, 2000; Cronk
y Fennessy, 2001; Chiners, 2006), dado que la presencia de reservas de semillas dor-
mantes en el suelo puede estabilizar la dinámica de la comunidad. Los BS disminuyen
los efectos ocasionados por grandes fluctuaciones debidas a perturbaciones ambien-
tales de corto término, lo que permite la recuperación de la comunidad tras un dis-
turbio (Amiaud y Touzard, 2004). Los BS representan una estrategia de regeneración
de las plantas, que se moldean de acuerdo con patrones de disturbio y estrés, los cua-
les actúan como fuerzas de selección (Chang, Jefferies y Carleton, 2001). Adicional-
mente, las semillas frecuentemente persisten en el suelo a manera de “memoria” de la
vegetación primaria, dado que a menudo son más tolerantes a las condiciones adver-
sas que la vegetación en pie (Chang et al., 2001). De esta manera, los BS pueden
contener las especies que se establecerán después de un disturbio o cuando las condi-
ciones sean favorables para su germinación (Cronk y Fennessy, 2001). Si bien los BS
no involucran el acervo completo de especies y pueden incluir también especies dis-
persadas desde otros sitios, constituyen una representación robusta de los taxones que
estarán presentes en algún momento en particular (Liu, Li, Li, Yuan y Davy, 2006).
Se ha encontrado que la riqueza de especies de los BS puede ser mayor al doble de
las especies presentes en la vegetación (Liu et al., 2006). Además, se ha sugerido que
los BS amortiguan cambios de orden mayor, como deriva genética y selección o
migración, dado que conservan la diversidad genética de las especies, lo que otorga
mayor fortaleza para soportar cambios de gran magnitud (Leishman et al., 2000).
Thompson y Grime (1979) distinguen entre BS persistentes y transitorios. Los tran-

sitorios son aquellos en los que las semillas no permanecen viables por más de un
año, mientras que los persistentes se componen de semillas que perduran viables por
170

un largo periodo de tiempo, que puede ser de lustros, décadas o incluso lapsos más
prolongados. Los estudios teóricos que han evaluado las contribuciones potenciales
de los BS persistentes y transitorios a la viabilidad y durabilidad de las poblaciones
muestran que los BS persistentes resultan ventajosos para la duración a largo plazo
de las poblaciones de plantas en ambientes ampliamente variables. Los BS transito-
rios se expresan cuando los ambientes son más estables y hay altas probabilidades de
reproducción y germinación exitosas. Por esto el carácter de los BS es importante al
momento de modelar la persistencia de las poblaciones de plantas con propósito de
conservación. La presencia de semillas en hábitats disturbados está determinada por
las relaciones entre los ensambles de especies originales, la producción de propágulos
y las reservas de semillas en el suelo (Chang et al., 2001). Además, se debe conside-
rar que el BS se verá diezmado en función del tiempo transcurrido desde la destruc-
ción de la vegetación original.
Los BS de los humedales no siempre reflejan la composición de la vegetación en pie. Los

estudios de BS en estos ambientes se han centrado en la caracterización de su tamaño
y diversidad y en sus relaciones con la vegetación en pie. Estos trabajos se consideran
importantes para el manejo y restauración de los humedales (Leck y Simpson, 1987;
Liu, Zhou, Li y Cheng, 2005), puesto que se ha documentado ampliamente que la
composición del BS desempeña un papel crítico en el mantenimiento de la comuni-
dad vegetal de tales ecosistemas (Leck y Simpson, 1995).
La regeneración a partir del BS en los humedales generalmente resulta de la fluc-

tuación en los niveles del agua y depende en gran medida de la frecuencia y dura-
ción de tales fluctuaciones (Kirkman y Sharitz, 1994; Deegan, White y Ganf, 2007).
Cuando las fluctuaciones de las condiciones hidrológicas se alteran o se inducen
otros disturbios, muchas especies adquieren la característica de ser poco comunes
en la vegetación mientras que otro grupo de especies entra a dominar la comuni-
dad con el paso del tiempo (Tabacchi, Correll, Hauer, Planty-Tabacchi y Wissmar,
1998; Cherry y Gough, 2006). Puesto que los eventos de germinación en los hume-
dales ocurren generalmente como respuesta a condiciones hidrológicas, tales como el
tiempo de inundación o la profundidad del agua, la inundación se considera como
el tamiz ambiental a través del cual se selecciona la composición de la vegetación de
acuerdo con los requerimientos para germinar de las especies presentes en el BS (Van
der Valk, 1981; Peterson y Baldwin, 2004; Capon y Brock, 2006). Los estudios de la
vegetación en pie por sí solos aportan información parcial y no dejan notar el poten-
cial de los BS en el ensamblaje de especies tras un disturbio y el mantenimiento de la
diversidad en las comunidades de plantas (Cherry y Gough, 2006). Por estas impor-
tantes contribuciones del BS a la persistencia a largo plazo de las comunidades vege-
tales, es necesario que los esfuerzos encaminados a la conservación se enfoquen en el
mantenimiento de las condiciones requeridas para la supervivencia y expresión del
BS (Adams, Marsh y Knox, 2005).
171

Los humedales son hábitats importantes conectados física y socialmente con procesos
que involucran territorios aún más grandes (Amezaga, Santamaría y Green, 2002) y
en el pasado se consideraban como tierras insalubres que debían eliminarse (DAMA,
2000; Capon y Brock, 2006). La transformación de humedales por la intervención
humana comenzó desde hace siglos y se ha prolongado hasta tiempos recientes. En
consecuencia, los humedales están entre los ecosistemas más degradados (Amezaga
et al., 2002).
En el caso de los humedales, el cambio en el uso del suelo involucra alteraciones en

el régimen hidrológico inducidas, entre otros factores, por la demanda humana de
agua. Tales cambios en el uso del suelo y en el hábitat conducen a la reducción en
la diversidad de especies (Brock, Nielsen y Crosslé, 2005). Asimismo, los distur-
bios pueden promover la invasión de especies exóticas y aumentar la disponibilidad
de recursos limitantes como la luz, el agua o los nutrientes (King y Buckney, 2002).
Por esta razón se ha utilizado el método de emergencia del BS para detectar cambios
en las comunidades bióticas en estudios de sequía, dinámica del agua y salinidad en
humedales (Brock et al., 2005).
Particularmente, en los humedales de Bogotá es bien sabida la alta influencia de

disturbios de diferente origen que los convierten en ecosistemas muy susceptibles
a la invasión por plantas que han sido introducidas de manera intencional o por
accidente (DAMA, 2000). Las plantas invasoras generan cambios importantes en la
composición, estructura y dinámica de los ecosistemas y afectan tanto a las comu-
nidades animales como a las vegetales; incluso, provocan cambios en los factores
abióticos, lo que se traduce finalmente en la degradación del ecosistema (Cronk y
Fennessy, 2001). En los humedales se ha evidenciado una significativa alteración de
las comunidades de plantas nativas debido a la presencia de especies de plantas exó-
ticas con características de invasoras. Esto conduce a un descenso en la biodiversidad
(Winton y Clayton, 1996, citados en Clayton y Edwards, 2006) y puede conllevar
la pérdida de todas las especies de plantas nativas del ecosistema (Howard-Williams
et al., 1987, citados en Clayton y Edwards, 2006). De hecho, muchos sistemas acuá-
ticos alrededor del mundo se encuentran altamente alterados como consecuencia de
las especies invasoras y encontrar humedales con vegetación exclusivamente nativa es
sumamente raro (Cronk y Fennessy, 2001).
Los BS resultan de gran interés en la restauración de hábitats para restablecer la vege-

tación nativa. Sin embargo, estos pueden utilizarse siempre y cuando existan condi-
ciones favorables para la germinación y el establecimiento de las especies “benignas”.
Por ende, es fundamental la evaluación previa del BS para tener certeza de si en él se
encuentran representadas las especies que son de interés en el proceso de reparación,
así como la existencia de especies indeseables. También es importante considerar las
condiciones abióticas (como el régimen hidrológico y la calidad del sedimento), que
son las que realmente determinan cuáles especies del BS se expresarán o no (Cronk
172

y Fennessy, 2001). Es interesante el conocimiento del BS en el humedal Tibanica de

Bogotá, puesto que años atrás estaba sometido a múltiples tensiones y actualmente
está sujeto a un proceso de gestión integral que ha facilitado su rehabilitación. Su BS
podría emplearse para proyectos de restauración, a la vez que puede representar un
pool de especies nativas y de características atractivas para los procesos de recuperación
y manejo de otros humedales que actualmente se encuentran altamente degradados.
Este estudio se realizó con el fin de investigar la variación en cuanto a composición

y diversidad del BS en varios puntos del humedal Tibanica. Específicamente, se qui-
sieron comparar las comunidades vegetales más representativas del humedal en tres
sectores y responder a las preguntas: ¿Cómo cambian la composición y diversidad de
los BS evaluados en las comunidades? ¿Cómo se relacionan la vegetación actual y el
BS en términos de composición y estructura? ¿Qué tan apropiado podría ser utilizar
el BS de Tibanica como herramienta de restauración?
2.5.2. Metodología
Área de estudio
El humedal Tibanica tiene 28,8 ha y se ubica al suroccidente de Bogotá, en la loca-
lidad de Bosa. Está conformado por dos grandes áreas: Tibanica y Potrero Grande
(municipio de Soacha), separados ambos por el canal Tibanica (canal de drenaje seve-
ramente contaminado por desechos domésticos e industriales de Soacha). Se encuen-
tra bajo la influencia directa de los municipios de Bosa y Soacha, de algunos predios
rurales y de otros espacios sin construir. La precipitación anual fluctúa entre 550 y
660 mm, lo cual corresponde a uno de los sectores más secos de la ciudad y de toda
la cuenca alta del río Bogotá.
Entre las comunidades acuáticas presentes, las de mayor extensión son las de tipo
juncoide. Se presentan también unos pequeños parches de vegetación de tipo grami-
noide. Adicionalmente, en este humedal se hallan comunidades de especies de tipo
flotante Lemna sp., Azolla filiculoides y buchón de agua Eichhornia crassipes. También
se han registrado especies de porte herbáceo como Bidens laevis. El proceso de terra-
rización se hace conspicuo con dominio del pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum).
La ronda de este humedal se encuentra con escasa cobertura vegetal arbórea o arbus-
tiva y entre los árboles existen algunos eucaliptos (Eucalyptus spp.) (SDA, 2005).
Teniendo en cuenta la visita de reconocimiento al humedal se eligieron tres sectores

(partes alta, media y baja del sistema), en los cuales se desarrolló el trabajo. Tales áreas
de muestreo se determinaron a partir del nivel de inundabilidad relativa que muestran
actualmente (figura 2.5.1): sector Los Olivos (baja inundación del suelo), sector Man-
zanares (en blanco alta inundación del suelo), sector La Tingua (inundación media del
suelo). En los sectores de Manzanares y Los Olivos se encontraron las dos comunidades
173

más representativas del humedal, con parches de Schoenoplectus californicus (juncales)

y parches de Typha latifolia (eneales). Por su parte, el sector de La Tingua solo pre-
sentó parches de S. californicus.
Caracterización de las comunidades vegetales

La composición de especies en cada uno de los parches de las comunidades identifica-
das se determinó en cuatro transectos de 10 m cada uno, separados entre sí por 8 m,
realizados entre noviembre del 2007 y marzo del 2008. A lo largo de dichos transec-
tos se empleó el método de línea-intercepto, con el fin de estimar la abundancia a
partir de la frecuencia. La presencia o ausencia de las especies se registró cada 0,5 m.
De esta manera, la proporción de puntos en que la especie estuvo presente, con res-
pecto a un número finito de unidades muestreales posibles (en este caso 20), repre-
senta la abundancia de la especie (Matteucci y Colma, 1982). El promedio de la
frecuencia de aparición de cada especie por transecto se obtuvo a partir de medicio-
nes hechas sobre los cuatro transectos lineales de cada parche, y la desviación están-
dar a partir de la varianza.
Figura 2.5.1. Mapa del humedal Tibanica. Los sitios de muestreo (1 a 5) se señalan dentro de círculos
claros. Modificado del Plan de Manejo del Humedal Tibanica (SDA, 2005)
174

Evaluación del banco de semillas

Para la evaluación del BS, se tomó una muestra de suelo con una draga en un punto
situado en cada uno de los transectos usados para evaluar la vegetación en pie. En
cada comunidad se tomaron dos muestras adicionales de suelo en puntos selecciona-
dos aleatoriamente. Las muestras se limitaron a los primeros 15 cm de profundidad
dado que la riqueza de especies y quizá también la viabilidad de las semillas dismi-
nuye con la profundidad (Cherry y Gough, 2006). Los núcleos de suelo se empaca-
ron y etiquetaron de acuerdo con el sitio y la comunidad vegetal de la que procedían
y luego se transportaron al invernadero del Departamento de Biología de la Univer-
sidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.
Se utilizó el método de emergencia de semillas en bandejas de germinación, para lo

cual se dispusieron las muestras con espesor no mayor a 1 cm, previamente homoge-
neizadas de manera manual y eliminadas las estructuras de reproducción asexual visi-
bles, sobre una capa de aproximadamente 2 cm de arena. Los orificios de las bandejas se
sellaron para evitar pérdidas rápidas de agua por drenaje. La identificación taxonómica
se hizo con base en las plántulas.
Las muestras se sometieron a simulaciones en el régimen hídrico con el fin de provo-

car la expresión del BS. Los primeros cuatro meses se mantuvieron sobresaturadas,
posteriormente, durante un mes, el suelo se mantuvo a capacidad de campo (simu-
lando un corto periodo de “sequía”). Finalmente, el último mes se sobresaturó el
suelo (regreso de condición de inundación). Cada quincena se removió el suelo para
mejorar la incidencia de la luz en toda la muestra y promover eventos de germina-
ción. El registro de emergencia de plántulas se realizó durante 6 meses. La densidad
se expresó como el número de semillas germinadas por metro cuadrado (sem m-2), a
partir del área ocupada por las muestras en las bandejas de germinación.
Análisis de datos
Con la información acerca de las especies presentes en el BS, así como con su den-
sidad (expresada en sem m-2), se calcularon índices de diversidad para cada parche,
para lo cual se utilizó el programa libre PAST 1.8 (Hammer, Harper y Ryan, 2001).
También se calculó el índice de similitud de presencia-ausencia de Sørensen para las
especies del BS y de la vegetación en pie de los tres sectores del humedal, para cono-
cer la organización de la vegetación en los diferentes sectores del humedal.
Se realizaron análisis de varianza de la diversidad entre parches de la misma comunidad

y entre parches diferentes. Para ello se comprobó previamente la normalidad y homo-
cedasticidad de los datos. Un procedimiento similar se siguió con la diversidad de los
BS. Se empleó la prueba t ( = 0,05) para identificar los tratamientos significativa-
mente diferentes. La diversidad de Shannon (nats) y la similitud de Sørensen se calcula-
ron de acuerdo con las ecuaciones propuestas en Magurran (1989) y Moreno (2001).
175

2.5.3. Resultados
Caracterización de la vegetación
Los levantamientos de vegetación permitieron identificar 17 especies en total en los
parches evaluados. El parche del sector La Tingua no pudo muestrearse en términos
de vegetación en pie, debido que era el sitio de anidamiento en ese momento de las
garzas que habitaban el humedal, situación que impidió la entrada al parche.
En los parches de S. californicus se evidenció mayor riqueza de especies (tabla 2.5.1). En

cuanto a la estructura de las comunidades, los parches de T. latifolia mostraron una
sola especie dominante, T. latifolia, que presentó el 100% de frecuencia en ambos
parches, acompañada por un grupo pequeño de especies cuya frecuencia no superó
el 40% de cada parche (figuras 2.5.2 y 2.5.3). Para el caso de los parches de S. califor-
nicus, la dominancia estuvo repartida entre dos especies, cuya frecuencia de aparición
fluctuó entre el 80% y el 100%. En el sector Manzanares, la especie invasora Pennise-
tum clandestinum dominó el 80% del parche (figura 2.5.4), mientras que en el sector,
Olivos (figura 2.5.5) se encontró en todo el parche (100%). Para ambos sitios, S. cali-
fornicus tuvo frecuencias del 100%. En general, el índice de diversidad de Shannon
para los parches arrojó valores bajos (entre 1,6 y 2 nats) (tabla 2.5.2).
Tabla 2.5.1. Riqueza de especies de la vegetación en pie en diferentes sectores del humedal Tibanica
PARCHE NÚMERO DE ESPECIES HALLADAS
S. californicus Los Olivos 14
T. latifolia Los Olivos 7
S. californicus Manzanares 8
T. latifolia Manzanares 8
En las comunidades vegetales en pie del humedal, P. clandestinum tuvo una fre-
cuencia alta en los distintos sectores estudiados (figuras 2.5.2 a 2.5.5). Esta gramí-
nea cumple con las características de una planta invasora, tales como una elevada
capacidad de reproducción, dispersión, establecimiento y persistencia y la formación
de grandes poblaciones que dañan a las especies nativas y que transforman los eco-
sistemas naturales y seminaturales (Vilà, Valladares, Traveset, Santamaría y Castro,
2008). Además, el parche del sector Los Olivos presentó la más alta frecuencia de esta
especie y, a su vez, tuvo el mayor número de especies oportunistas. Allí, el proceso de
terrización ha avanzado de manera acelerada.
176

Figura 2.5.2. Frecuencia de especies encontradas en el parche de T. latifolia, sector Los Olivos. Se incluyen
las barras de desviación estándar
Figura 2.5.3. Frecuencia de especies encontradas en el parche de T. latifolia, sector Manzanares. Se

incluyen las barras de desviación estándar
177

Figura 2.5.4. Frecuencia de especies encontradas en el parche de S. californicus, sector Manzanares.

Se incluyen las barras de desviación estándar
Figura 2.5.5. Frecuencia de especies encontradas en el parche de S. californicus, sector Los Olivos.
Se incluyen las barras de desviación estándar
178

Tabla 2.5.2. Índice de diversidad de Sannon (nats) de la vegetación en pie en cuatro sectores del
humedal Tibanica
S. CALIFORNICUS S. CALIFORNICUS T. LATIFOLIA T. LATIFOLIA

LOS OLIVOS MANZANARES LOS OLIVOS MANZANARES
2 1,9 1,7 1,6
La prueba t permitió corroborar la existencia de diferencias significativas en la diver-

sidad entre los parches de S. californicus (sectores Los Olivos y Manzanares). Por su
parte, las comunidades de T. latifolia no mostraron diferencias significativas entre
parches en cuanto a diversidad. Además, entre juncales y eneales también se hallaron
diferencias significativas de la diversidad. Esto se debe a los eneales que tienden a ser
más monoespecíficos por la elevada dominancia de T. latifolia, con lo cual su diver-
sidad es menor.
Evaluación del banco de semillas

En el BS se expresaron 25 especies en total. Los parches de S. californicus de los sec-
tores Los Olivos y La Tingua presentaron las mayores riquezas de especies en el BS
(tabla 2.5.3). La diversidad del BS fue mayor a la de la vegetación en pie de los par-
ches de T. latifolia y de manera contraria en los parches de S. californicus. Como
era de esperarse, los sitios en los cuales se observó una alta dominancia por parte de
alguna especie tuvieron índices de diversidad de menor magnitud. En conjunto, la
diversidad tendió a ser mayor para los BS procedentes de los parches del sector Los
Olivos, aunque el valor de diversidad más alto fue del BS procedente del parche de
T. latifolia del sector Manzanares (tabla 2.5.4).
Tabla 2.5.3. Riqueza de especies del BS en diferentes sectores del humedal Tibanica
PARCHE NÚMERO DE ESPECIES HALLADAS
S. californicus Los Olivos 14
T. latifolia Los Olivos 10
S. californicus Manzanares 10
T. latifolia Manzanares 8
S. californicus La Tingua 14
Tabla 2.5.4. Índice de diversidad de Shannon (nats) en los BS provenientes de cuatro sectores del
humedal Tibanica
S. CALIFORNICUS S. CALIFORNICUS T. LATIFOLIA T. LATIFOLIA S. CALIFORNICUS

LOS OLIVOS MANZANARES LOS OLIVOS MANZANARES LA TINGUA
1,87 1,19 1,85 2,03 1,38
179

Figura 2.5.6. Densidad total de semillas germinadas por metro cuadrado (s m-2) en diferentes sectores del
humedal Tibanica
En cuanto a la densidad de semillas germinadas del BS, los mayores valores se con-
centraron en los parches de S. californicus de los tres sitios muestreados, mientras que
los parches de T. latifolia mostraron valores muy bajos de densidad (figura 2.5.6).
También es de notar que el parche en el que se observó menor densidad de semillas
el valor de diversidad fue mayor.
El parche de S. californicus del sector Los Olivos presentó la mayor densidad de semi-
llas de todos los parches evaluados, así como la mayor riqueza de especies. Allí se iden-
tificó como especie dominante Cuscuta indecora (49% del BS) (figura 2.5.7), la cual
no se encontró en la vegetación en pie del mismo parche. La densidad de las especies
subdominantes fue más o menos uniforme. En total, tres de las especies que aportaron
semillas no se encontraron en la vegetación actual (C. indecora, Gnaphalium ameri-
canum y morfoespecie 1), mientras que de las especies presentes en la vegetación Azo-
lla filiculoides, Baccharis latifolia, Bidens laevis, Hydrocotyle ranunculiides, Polypogon
elongatus y Senecio madagascarensis no se vieron representadas en el BS de este sector.
El parche de S. californicus del sector Manzanares tuvo una alta densidad de semillas
de la planta L. minuta, seguida de la también flotante S. intermedia (63% y 15%, res-
pectivamente); C. indecora, L. minuta y la morfoespecie 1 estuvieron ausentes en la
vegetación y tuvieron alguna representación en el BS (figura 2.5.8).
180

Figura 2.5.7. Densidad de semillas por especie. Comunidad S. californicus, sector Los Olivos
Figura 2.5.8. Densidad de semillas por especie. Comunidad S. californicus, sector Manzanares
El parche de S. californicus del sector La Tingua presentó un BS dominado también

por la parásita C. indecora (66% del BS), mientras que las otras especies mostraron
densidades muy bajas dentro del BS (0,5%-11%) (figura 2.5.9).
181

En el parche de T. latifolia del sector Los Olivos, la especie Rorippa pinnata fue
dominante en el BS (figura 2.5.10). De los taxones del BS, la parásita C. indecora
y las especies Solanum americanum, Eleocharis sp., Polypogon elongatus, R. pinnata,
Polygonum hydropiperoides y la morfoespecie 1 estuvieron ausentes en la vegetación
en pie. Por su parte, las especies del género Lemna, y T. Latifolia, presentes en la vege-
tación actual, no se expresaron en el BS. Este parche mostró la mayor disimilitud
entre el BS y la vegetación en pie.
Figura 2.5.9. Densidad de semillas por especie. Comunidad S. californicus, sector La Tingua
Figura 2.5.10. Densidad de semillas por especie. Comunidad T. latifolia, sector Los Olivos
182

El parche de T. latifolia de Manzanares tuvo menos especies y menor densidad. Allí

no se observó dominancia de ningún taxón (figura 2.5.11). Las especies C. indecora,
Eleocharis sp. y P. hydropiperoides no se encontraron en la vegetación en pie. Por su
parte, L. gibba, L. minor, Rumex conglomeratus, P. clandestinum, Spirodela interme-
dia y T. latifolia, que se hallaban en la vegetación actual, no se expresaron en el BS.
Figura 2.5.11. Densidad de semillas por especie. Comunidad T. latifolia, sector Manzanares
Las especies que no son propias del humedal, C. indecora y P. clandestinum fueron
de las más frecuentes dentro del BS. C. indecora se expresó en los cinco parches y P.
clandestinum en tres de ellos. Es importante resaltar que la parásita C. indecora, aun-
que presente en todos los BS, no se encontró en pie en ninguno de los parches de
vegetación evaluados.
La prueba t indicó que existen diferencias significativas en la diversidad entre los par-
ches de S. californicus de los sectores Los Olivos y Manzanares, así como entre los
sectores de Manzanares y La Tingua de esta misma comunidad. Del mismo modo, la
diversidad del BS de la comunidad de S. californicus del sector La Tingua, fue signi-
ficativamente diferente de la encontrada para los parches de T. latifolia (tabla 2.5.5).
Comparación del banco de semillas y la vegetación actual

El índice de Sørensen presentó por lo general valores bajos para todos los parches
(0,25 a 0,57, tabla 2.5.6), lo que indica que las especies compartidas por la vegeta-
ción y el BS son pocas. Las especies invasoras no se encuentran ampliamente repre-
sentadas en el BS (a excepción de P. clandestinum), y muchas especies propias del
183

humedal y presentes en la vegetación no se hallan representadas en el BS (como el

caso de T. latifolia, particularmente, y algunas especies flotantes libres).
Tabla 2.5.5. Comparación por pares de la diversidad del BS mediante la pruba t; g. l. = grados de libertad;
* la diferencia es significativa
BS G. L. VALOR T
S. californicus Los Olivos S. californicus Manzanares 199 24,6*
S. californicus Los Olivos S. californicus La Tingua 111 1,12
S. californicus Los Olivos T. latifolia Los Olivos 194 0,12
S. californicus Los Olivos T. latifolia Manzanares 511 1,11
T. latifolia Los Olivos T. latifolia Manzanares 159 1,12
S. californicus Manzanares S. californicus La Tingua 113 31,9*
T. latifolia Manzanares S. californicus La Tingua 125 2,14*
T. latifolia Los Olivos S. californicus La Tingua 108 26,7*
Tabla 2.5.6. Índices de similitud de Sørensen (IS)
PARCHE IS
S. californicus Los Olivos 0,57
S. californicus Manzanares 0,44
T. latifolia Los Olivos 0,25
T. latifolia Manzanares 0,25
Efecto del régimen de riego en la expresión del BS

La evaluación del BS bajo riego permitió conocer los cambios de la expresión del BS.
Dichos cambios se explican por los requerimientos de las semillas de las especies allí
presentes para germinar y por la riqueza de semillas en el suelo. Durante la primera
fase, de cuatro meses de duración, ocurrió la gran mayoría de los eventos de germina-
ción. De las 552 plántulas que germinaron, 302 fueron de especies propias de hume-
dales y 250 de taxones terrestres oportunistas. Vale la pena anotar que solamente
durante esta primera fase ocurrió la expresión del BS de las especies flotantes libres
Lemna spp. y S. intermedia (tabla 2.5.7). Además, fue el periodo con mayor expre-
sión en el BS de las especies propias de humedal.
En la segunda fase, cuya duración fue de un mes, se disminuyó la cantidad de agua

de riego a niveles mínimos. De esta manera se simuló la falta de agua en el suelo
que se puede presentar en condiciones de campo cuando se hace drenaje inten-
sivo para fines agrícolas o se rellena para urbanizar o sencillamente cuando el ciclo
hídrico corresponde a una disminución del nivel del agua. En esta etapa se expresó
el mayor número de especies oportunistas terrestres (tabla 2.5.8). De las 105 plán-
tulas establecidas en este periodo, 85 fueron oportunistas y 20 propias del humedal.
184

Tabla 2.5.7. Eventos de germinación durante la fase I de riego (fase de saturación). * Especies oportunistas
ESPECIE TOTAL GERMINADAS
Cuscuta indecora* 192

Gnaphalium americanum (cf )* 6
Lemna gibba 16
Lemna minor 7
Lemna minuta 144
Marchantia sp. 17
Morfoespecie 1 (Mora)* 13
Pennisetum clandestinum* 22
Polygonum hydropiperoides (cf ) 11
Rorippa pinnata 7
Schoenoplectus californicus 61
Solanum americanum* 2
Spirodela intermedia 39
Taraxacum sp.* 13
Trifolium sp.* 2
De este grupo, Rumex conglomeratus, Marsilea crenata y Eleocharis sp. no se habían

expresado durante la primera fase. La cantidad de semillas de todas las especies que
ya se habían expresado fue menor en esta etapa.
Tabla 2.5.8. Eventos de germinación durante la fase II de riego (fase de capacidad de campo).
* Especies oportunistas
Cuscuta indecora* 52
Eleocharis sp. 1
Gnaphalium americanum* 2
Morfoespecie 1 (Dentada)* 3
Morfoespecie 2 (Fresa)* 2
Morfoespecie 3 (Roseta)* 1
Morfoespecie 4* 1
Rorippa pinnata 6
Rumex conglomeratus 3
Senecio madagascarensis* 1
Taraxacum sp.* 11
Marsilea crenata 1
Trifolium sp.* 3
185

En la fase III de riego se regresó a condiciones de inundación constante del suelo. Se

expresaron algunas especies propias de humedales que no lo habían hecho en nin-
guna de las fases anteriores (Cyperus sp. y Polypogon elongatus, p. ej.) (tabla 2.5.9), lo
cual sugiere que necesitan cambios en el régimen hídrico para establecerse a partir del
BS. Hay que hacer notar que de T. latifolia no germinaron semillas en ninguna de las
fases del riego. En la etapa final, la última de evaluación del BS, la densidad de semi-
llas fue la menor de las tres fases, especialmente en el sector de Manzanares (el más
inundable), debido posiblemente al agotamiento del BS disponible (tabla 2.5.10). La
tabla 2.5.10 también muestra que los BS de los eneales tuvieron mucha menor den-
sidad de germinación que los de los juncales.
Tabla 2.5.9. Eventos de germinación durante la fase III de riego (fase de saturación). * Especies oportunistas
Cuscuta indecora* 9
Cyperus sp 2
Eleocharis sp. 5
Morfoespecie 2 (Fresa)* 1
Morfoespecie 3 (Roseta)* 2
Morfoespecie 4* 3
Polygonum hydropiperoides 2
Polypogon elongatus 3
Rorippa pinnata 3
Rumex conglomeratus 3
Taraxacum sp.* 3
Marsilea crenata 2
2.5.4. Discusión
Los estudios sobre la capacidad de regeneración de la vegetación de los humedales

de Bogotá, relacionados con los disturbios que han sufrido desde hace muchos años,
aún son escasos. Sin embargo, es posible deducir que las tensiones antropogénicas
relacionadas con la transformación radical de estos hábitats y el cambio drástico de
su uso han modificado considerablemente la composición de especies y la estructura
de las comunidades vegetales allí presentes. De hecho, los humedales son propensos a
impactos de este tipo debido a su discontinuidad en el paisaje (Galatowitsch, Whited,
Lehtinen, Husveth y Schik, 2000). En el caso del humedal Tibanica, el proceso de
poblamiento urbano ilegal que se realizó a través del relleno con residuos de construc-
ción, sumado a la descarga de aguas servidas, a la fragmentación y a la introducción
186

de ganado para pastoreo, explican la presencia de especies invasoras tanto en la vege-

tación en pie, como en el BS. Si, además, se considera que los disturbios antrópicos
pueden incrementar la invasión de especies exóticas, resulta sencillo comprender por
qué puede aumentar la susceptibilidad a la invasión de plantas exóticas de manera
directa (King y Buckney, 2002).
Tabla 2.5.10. Densidad de semillas por m2 germinadas del BS de cada parche, de acuerdo con la fase
de riego
COMUNIDAD COMUNIDAD
SCHOENOPLECTUS CALIFORNICUS TYPHA LATIFOLIA
FASES
SECTOR SECTOR SECTOR SECTOR SECTOR
LOS OLIVOS MANZANARES LA TINGUA LOS OLIVOS MANZANARES
Densidad fase I 2.250 2.438 1.725 363 125
Densidad fase II 575 63 550 100 25
Densidad fase III 138 25 238 113 13
Como se ha registrado en múltiples estudios, las especies pueden variar en cuanto a la

cantidad de agua necesaria para la germinación. Si se tiene en cuenta la alteración del
régimen hídrico en este humedal, se podría atribuir a este factor la ausencia de algu-
nas especies que no pueden desarrollarse en las condiciones actuales. Por otra parte,
algunas macrófitas propias de los humedales, particularmente aquellas de los géneros
Schoenoplectus y Typha, desarrollan una mayor tolerancia a los metales (Maine, Suñe,
Hadad, Sánchez y Bonetto, 2007), por lo cual resultan frecuentes e incluso domi-
nantes en humedales sometidos a continua descarga de desechos industriales, como
es el caso de Tibanica.
En este estudio se encontraron pocas especies, tanto en la vegetación en pie como

en el BS (17 y 25, respectivamente). Con respecto a otros humedales de Bogotá, las
diferencias son notables. Por ejemplo, en el humedal Jaboque se reportaron 53 espe-
cies en el BS y 26 en la vegetación en pie (Montenegro, Ávila, Mendivelso y Vargas,
2006). No obstante, este hecho puede explicarse teniendo en cuenta la mayor exten-
sión del humedal Jaboque, así como el mayor número de comunidades vegetales que
se encuentran en él. Además, los estudios de evaluación del BS se realizan por tiem-
pos prolongados, 8 meses o más (Li, Liu, Li, Yuan y Li, 2007), mientras que en este
trabajo se tuvieron solo 6 meses de seguimiento al BS.
Por otro lado, la baja riqueza de especies que se observa en parches de T. latifolia se
explica por la sombra que genera esta planta y que restringe el crecimiento las plantas
vecinas de manera importante. Al mismo tiempo, es notable que las plántulas de esta
especie son altamente sensibles a la sombra y raramente se observan dentro de comu-
nidades establecidas de plantas adultas de la misma especie (Ervin y Wetzel, 2004),
lo cual también explica la ausencia de esta especie en el BS. También se ha docu-
mentado que la vegetación de humedales que presentan valores altos de nutrientes
187

(como ocurre en los sedimentos de Tibanica, SDA, 2005) no es tan diversa y no con-
tiene tantas especies raras como aquellos que no son eutróficos y reciben aguas bási-
camente de la precipitación (Galatowitsch et al., 2000).
La similitud entre la composición del BS y la vegetación actual encontrada en este

estudio fue baja. Algunas especies fueron exclusivas de la vegetación en pie (con altas
dominancias), pero estuvieron completamente ausentes del BS, mientras que otras
fueron muy frecuentemente en el BS y no en la vegetación en pie. Para el primer
caso, el mejor ejemplo lo constituye T. latifolia, especie que se caracteriza por presen-
tar altas tasas de producción de las partes aéreas de la planta. Esto se traduce en una
ventaja competitiva que le permite formar extensas áreas monoespecíficas (Loren-
zen, Brix, Mckee, Mendelssohn y Miao, 2000). Esta especie, y otras propias de los
humedales, poseen numerosos mecanismos de reproducción vegetativa, por lo cual la
necesidad de generar estructuras de reproducción sexual se reduce significativamente
(Ervin y Wetzel, 2004). Por su parte, las especies que se encuentran exclusiva-
mente en el BS presentan numerosas semillas, como el caso de C. indecora. Al igual
que otras especies del género, C. indecora crece en ambientes abiertos y es capaz de
detectar cambios en la calidad de la luz (Smith, 1994, citado en Haidar, Orr y Wes-
tra, 1997). Por ello, presenta exigencias de iluminación específicas para completar
satisfactoriamente su ciclo de vida. Otra posible causa de las diferencias entre la com-
posición de especies en pie y la de las especies del BS, puede estar en que este último
responde a un proceso histórico acumulativo.
El bajo índice de similitud entre las especies en pie y los taxones del BS indica que
unas y otros podrían ser muy vulnerables ante los disturbios humanos. En el primer
caso, la ocurrencia de perturbaciones de gran magnitud que las estructuras de repro-
ducción vegetativa no sean capaces de tolerar, podría implicar la eliminación de tales
especies, pues no habría reservas en el BS para su regeneración. Por su parte, aque-
llas propias del BS, pero ausentes en la vegetación, pueden perder su viabilidad con el
tiempo si no se presentan las condiciones necesarias para su germinación, como fluc-
tuaciones naturales del régimen hidrológico o una adecuada calidad física y química
del agua.
La disimilitud entre especies del BS y las plantas en pie no es rara. El trabajo adelan-
tado por Hopfensperger (2007) revela que en promedio para 42 estudios que com-
paraban BS y vegetación en pie en ecosistemas acuáticos, el índice de similitud de
Sørensen fue de 0,47. Además, la autora señala que, en comparación con ecosistemas
como bosques y pastizales, los ecosistemas acuáticos (no humedales exclusivamente)
presentan índices intermedios, aunque superiores a ecosistemas de bosque. La revi-
sión de Hopfensperger pone de manifiesto que los disturbios naturales son los meca-
nismos que determinan la composición de las comunidades en todos los ecosistemas
y que la similitud tiende a disminuir a medida que pasa el tiempo desde el momento
en que sucede el disturbio. En los humedales de Bogotá es de esperar bajas similitudes,
188

si se tiene en cuenta que se encuentran sometidos a una elevada tensión desde hace
muchos años.
Es evidente la necesidad de evaluar el efecto de diferentes regímenes de riego sobre la

expresión del BS, puesto que las especies pueden variar en cuanto a las necesidades
de agua para la germinación. Como se mencionó, algunas especies germinan bajo un
amplio rango de condiciones de humedad, mientras que otras tienen requerimien-
tos más específicos. Ciertas plantas propias de humedales germinan, principalmente,
en condiciones de inundación y otras muestran el comportamiento contrario (Ter
Heerdt, Schutter y Bakker, 1999; Nicol, Granf y Pelton, 2003; James, Capon, White
y Rayburg, 2007). Algunos estudios demuestran que las densidades bajas de semi-
llas en los humedales tienden a ocurrir en áreas que están predominantemente inun-
dadas. No obstante, otros trabajos no han detectado diferencias en la densidad de
semillas o en la riqueza de especies en el BS de humedales en los que varía el régimen
hídrico (Capon y Brock, 2006).
Con respecto al tipo de plantas expresadas del BS, se observó que las especies flotan-
tes libres y sumergidas propias de los humedales fueron poco comunes, lo cual puede
deberse a su poca frecuencia en el BS, su corta longevidad, la reducida viabilidad de
sus semillas o la ausencia de condiciones óptimas para su germinación dentro del
invernadero (Cherry y Gough, 2006). Es posible también que la ausencia en el BS de
otras especies enraizadas de hojas flotantes pueda deberse a que su reproducción sea
principalmente vegetativa, sin dar lugar a reservas de estructuras sexuales (semillas).
La restauración del humedal a partir del BS

Dentro del proceso de restauración de humedales, siempre se ha discutido la conve-
niencia de las dos teorías más importantes relacionadas con el “autodiseño” y el “diseño
programado” de dicha restauración (Middleton, 1999). Dado que luego de recuperar
o mejorar las condiciones hídricas del área de interés está el dilema de replantar o dejar
que la vegetación se exprese espontáneamente, se hace necesario hacer algunas consi-
deraciones que intervienen en la toma de decisiones.
El autodiseño resulta de la reorganización en la comunidad, la cual es dirigida por

las condiciones ambientales imperantes. La vegetación es el resultado de las interac-
ciones propias de la comunidad a medida que se establece en las nuevas circunstan-
cias. Incluso, cuando se plantan especies deseables, es realmente la interacción con
los factores ambientales y la relación con las otras especies lo que dictará la viabili-
dad de tal estrategia.
Por su parte, el diseño requiere un estudio detallado que permita entender los rasgos
de historia de vida de las especies involucradas en la restauración. Esto implica cono-
cer la naturaleza de la dispersión y la germinación y los requerimientos ambientales
189

para el establecimiento de las poblaciones que se emplearán en la restauración de la

vegetación. Se debe considerar también el estado del banco de semillas y las posibles
limitaciones para la dispersión, puesto que si el ecosistema fue sometido a alteracio-
nes demasiado intensas, es posible que se requiera trasplantar plantas adultas o traer
suelo que contenga semillas de especies favorables, las cuales generalmente no sobre-
viven a las alteraciones de larga duración (Van der Valk y Pederson, 1989). Si esto no
se lleva a cabo, la riqueza de especies que se obtenga será demasiado baja (Middleton,
1999) o las especies exóticas serán dominantes. Sin embargo, es posible que en algu-
nos humedales la condición natural sea una baja diversidad, y en este caso puede ser
inapropiado trasplantar especies desde otros humedales. Se requiere, entonces, una
valoración detallada de las condiciones originales del humedal receptor para estable-
cer la conveniencia del trasplante de suelos o semillas.
La potencialidad del BS dentro de los procesos de restauración varía ampliamente

con el tipo y duración de las alteraciones a las que fue sometido el humedal. En este
aspecto influye la existencia de BS persistentes y transitorios. Puesto que la restaura-
ción del ecosistema tiene como fin recapitular el carácter original de la comunidad,
la presencia de especies exóticas interfiere con estos esfuerzos y la presencia de espe-
cies invasoras en proporciones altas limita el empleo del BS dentro de la restauración.
Por otro lado, las condiciones ambientales logradas con el proceso de restauración del
ecosistema son también determinantes del potencial restaurador del BS. Al respecto,
es importante la existencia de periodos de bajo nivel o “sequía” durante los cuales
muchas semillas germinan, en particular aquellas de especies emergentes. Por ello,
se debe atender cuidadosamente al restablecimiento del régimen hídrico en las fases
tempranas del proceso de restauración, puesto que los requerimientos de las plántu-
las después de la germinación pueden seguir siendo exigentes para asegurar que lle-
guen a la edad adulta.
Si bien hay otros factores reguladores importantes en el establecimiento y recluta-

miento de las especies, la fluctuación del nivel del agua es un agente controlador crí-
tico del ciclo de vida de las plantas de los humedales, debido a que la dualidad de
las condiciones ambientales que impone la variación del nivel del agua favorece las
etapas de la historia de vida de muchas especies y posibilita su existencia en estos
ambientes. Las etapas adultas de muchas especies pueden tolerar periodos de inunda-
ción, aunque los límites que impone el régimen hídrico varían con las especies. Para-
dójicamente, muchas especies emergentes dependen del agua para la dispersión de las
semillas, aunque estas prácticamente no germinan cuando se encuentran inundadas.
Para estas especies la germinación de las semillas y el establecimiento de las plántulas
depende del descenso estacional del nivel del agua. Si bien las tolerancias a la inun-
dación varían ampliamente, la mayoría de las especies tolerantes no pueden vivir en
ausencia de oxígeno. De esta manera, la inundación temprana genera alta mortalidad
en muchas especies de plantas emergentes (Middleton, 1999).
190

Otro factor importante que controla la germinación de las semillas es la salinidad. Las
tolerancias de las especies varían también bastante en este sentido y de allí depende
las especies que tendrán la capacidad de establecerse. De manera similar, la calidad
de los sedimentos es determinante; mientras algunas especies germinan bien en sue-
los arcillosos otras no lo logran, menos aún si se encuentran muy enterradas (Midd-
leton, 1999).
Como se puede deducir de todo lo mencionado hasta aquí, la utilización del BS en la

restauración de humedales es una de las técnicas más prometedoras y empleadas en
algunos sitios, pues sirve de fuente para la recolonización de plantas (Nishihiro, Nis-
hihiro y Washitani, 2006). No obstante, el potencial del BS del humedal Tibanica
para la restauración de su vegetación se ve limitado por dos factores. Primero, pre-
senta una baja riqueza de especies acuáticas, lo que conlleva la regeneración de comu-
nidades poco diversas, en las que dominan una o a lo sumo dos especies. En segundo
lugar, tiene una presencia notable de especies invasoras como P. clandestinum,
que se encuentra altamente extendida por este humedal. El primer factor tiene que
ver con la tolerancia de las especies a los disturbios a los que se ha visto sometido el
humedal y a la historia de sus comunidades vegetales. Las especies que se encuen-
tran exclusivamente en el BS no se expresan actualmente porque las condiciones
no son favorables para su germinación y en muchos casos la alteración del régimen
hídrico del humedal ha conducido a su reemplazo total dentro de la vegetación en
pie por especies capaces de tolerar las condiciones presentes. Asimismo, mientras no
se encuentren alternativas para mitigar la invasión por parte de P. clandestinum, las
perspectivas de regeneración a partir del BS se ven disminuidas.
La restauración de la vegetación de manera espontánea en el humedal Tibanica, es

decir, a partir del BS y de la lluvia de semillas naturalmente dispersadas, no es la
única ni la mejor alternativa. Se hace necesaria la intervención humana para lograr
un ensamblaje de especies deseables y favorables para el ecosistema. Las limitaciones
de este sistema de restauración, como se explicó, radica en la pobreza del BS, la pre-
sencia de especies exóticas agresivas en él y la ausencia de un número importante de
especies nativas en la vegetación que dispersen sus semillas en el humedal (o bien
de sus agentes dispersantes). Estas circunstancias hacen necesaria la introducción de
algunas especies ausentes hoy en día en el humedal y más importante aún, el resta-
blecimiento de algunas características hidrológicas para hacer posible la introducción
y establecimiento de las especies de interés.
Para efectuar una introducción asistida de especies es necesario, en primera instan-

cia, programar y diseñar los espacios en donde se harán las plantaciones, bien de BS
donantes, de semillas previamente recolectadas o de plantas adultas, de acuerdo con
los requerimientos de cada una de las especies y así asegurar su establecimiento. La
introducción de especies a partir de plantas adultas se puede hacer con ejemplares
obtenidos en condiciones de invernadero (preferiblemente localizado en cercanías del
191

humedal) o provenientes de otros humedales. Si se utilizan BS donantes provenien-

tes de otros humedales, estos no deben encontrarse en un proceso de degradación
tan elevado como el del humedal Tibanica. Se necesita, por lo tanto, una evaluación
previa para certificar la ausencia de especies no deseadas dentro de la restauración.
Además, es necesario realizar un control de plantas exóticas a través de su remoción

gradual, en particular de las que se consideran especies muy agresivas. Este es un pro-
ceso que se debe hacer de manera manual o con herramientas ligeras, que demanda
bastante tiempo y cuyos resultados no se ven en el corto plazo. Sin embargo, es una
acción indispensable en la restauración de la vegetación y permite que las plantas
nativas recolonicen paulatinamente espacios importantes del humedal. En algunos
casos se plantea la utilización de herbicidas, aunque resulta una alternativa costosa y
no muy recomendable por las implicaciones ambientales que supone.
Este trabajo se realizó dentro del proyecto Índice de Condiciones Limnológicas

(Icol), financiado por la División de Investigaciones de la sede Bogotá (código DIB
8003168). La autora agradece al Departamento de Biología de la Universidad Nacio-
nal de Colombia por el apoyo logístico, al profesor Orlando Vargas Ríos por su ase-
soría académica, a La Tibanika Fundación Ambiental, administradora del humedal
en el momento del estudio, y a todas las personas que colaboraron en diversas formas
para la realización de este estudio.
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195

CAPÍTULO 3
Los macroinvertebrados como herramienta
de valoración de los humedales
Humedal El Burro, fotografía: Gabriel Pinilla
197

3.1. Implementación del protocolo para valorar las comunida-

des de macroinvertebrados asociados a la vegetación de
los humedales Guaymaral, Santa María del Lago y Tibanica
Implementation of the protocol to assess macroinver-

tebrate communities associated with the vegetation of
Guaymaral, Santa María del Lago and Tibanica wetlands
Gabriel Guillot Monroy

Biólogo. Profesor asociado, Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia
Resumen
Siguiendo el protocolo de muestreo propuesto en el primer capítulo de este libro,

se valoraron las comunidades de macroinvertebrados asociados a la vegetación acuá-
tica en los humedales de Guaymaral, Santa María del Lago y Tibanica. Las mayores
riquezas y abundancia de taxones se hallaron en Guaymaral. Los grupos mejor repre-
sentados en este sistema fueron Chironominae, Orthocladinae, Ephydridae, Mus-
cidae, Psychodidae, Syrphidae, Ceratopogonidae y Libellulidae. Coenagrionidae y
Notonectidae predominaron en Santa María del Lago y Dytiscidae mostró mayor
abundancia en Tibanica. El orden Diptera fue el de mayor número de taxones en
todos los humedales. El cociente entre el número de taxones de Coleoptera y Dip-
tera (C:D) se incrementó a medida que las condiciones de los humedales fueron más
adversas, por lo que podría ser un índice biótico sencillo que muestra el grado de tro-
fismo y contaminación. Diferentes cocientes entre otros órdenes de insectos tam-
bién podrían utilizarse con este fin. Cada humedal tuvo una composición faunística
característica, pero once taxones fueron comunes en los tres ecosistemas. Puesto que
sus abundancias variaron entre humedales, se sugieren como organismos con un alto
potencial como indicadores.
Palabras clave: invertebrados acuáticos, monitoreo, humedales urbanos, arreglos

faunísticos, cocientes de insectos.
Abstract
Following the sampling protocol set in the first chapter of this book, the macroinver-
tebrate communities of the wetlands Guaymaral, Santa María del Lago and Tibanica
were evaluated. The greatest richness and abundance of taxa were found in Guayma-
ral. The best groups represented in this system were Chironominae, Orthocladinae,
Ephydridae, Muscidae, Psychodidae, Syrphidae, Ceratopogonidae and Libellulidae.
Notonectidae and Coenagrionidae dominated in Santa María del Lago and Dytiscidae
198

Los macroinvertebrados como herramienta de valoración de los humedales
showed greater abundance in Tibanica. The order Diptera had the highest number
of taxa in all wetlands. The ratio between the taxa number of Coleoptera and Dip-
tera (C:D) increased as wetland conditions were more adverse, so it might be a sim-
ple biotic index to show the degree of trophy and pollution. Different ratios of other
insect orders could also be used for this purpose. Each wetland had a characteris-
tic faunal composition, but eleven taxa were common to all three ecosystems. Since
their abundances varied among wetlands, they are suggested as organisms with a
high potential as indicators.
Keywords: aquatic invertebrates, monitoring, urban wetlands, faunal arrangements,

insect ratios.
En este capítulo se presentan los resultados del estudio de los macroinvertebrados

asociados a las plantas acuáticas en tres humedales con diferente grado de eutrofi-
zación. Se buscó poner en práctica la metodología sugerida en el capítulo 1 de este
libro (“Protocolo de monitoreo y seguimiento de humedales”) y a la vez evaluar esta
comunidad de invertebrados como indicadora de las condiciones ecológicas de los
humedales seleccionados. Por lo tanto, este trabajo buscó ensayar la propuesta meto-
dológica desarrollada para el monitoreo y seguimiento de los humedales de la ciudad,
en cuanto a los aspectos relacionados con los macroinvertebrados. Por esta razón, en
este capítulo no se discutirán los resultados a la luz de un marco teórico limnológico,
sino que se determinará la viabilidad de la implementación de los métodos sugeridos.
3.1.2. Metodología
Los humedales muestreados fueron Tibanica, Guaymaral y Santa María del Lago, a
mediados de julio del 2006. Los muestreos se realizaron con red Thienneman sobre
las comunidades de invertebrados acuáticos asociados a los hábitats de vegetación
macrofítica, considerando la heterogeneidad de los biotipos y fisiotipos de la vege-
tación. Se establecieron cinco estaciones distribuidas en la extensión de cada hume-
dal. En cada caso se hicieron tres réplicas, para un total de 45 unidades muestrales.
Se hizo la limpieza y extracción manual de los especímenes; para esto se utilizaron
bandejas plásticas blancas. Los animales se preservaron en frascos plásticos con alco-
hol etílico al 70%. En el laboratorio, los invertebrados se identificaron y cuantifica-
ron al estereoscopio. Las abundancias se expresaron en número de individuos totales
por sitio. Los datos de riqueza de taxones se expresaron como grado de presencia de
cada taxón (fracción de las muestras donde se presentó el taxón) por humedal o por
tipo composicional.
El análisis de la composición general de los arreglos de los invertebrados de los tres

humedales se realizó mediante la técnica de clasificación de conglomerados (cluster)
199

con base en los valores de abundancia transformados con el log (n + 1). La estrate-
gia de clasificación fue la aglomerativa de Ward que establece las agrupaciones de
mínima varianza intragrupo (Legendre y Legendre, 1998).
3.1.3. Resultados y discusión
Riqueza de taxones
Con respecto al número de taxones (figura 3.1.1) se pueden ver diferencias significa-
tivas entre los tres humedales, con los niveles más altos de riqueza en Guaymaral, los
menores en Tibanica y en una situación intermedia Santa María del Lago. En cuanto
a la abundancia, la mayor se presentó igualmente en Guaymaral y en niveles meno-
res, pero no muy diferentes entre sí, se encuentran las abundancias de SM (Santa
María del Lago) y de Tibanica.
Figura 3.1.1. Relación abundancia-riqueza de taxones (promedio ± error estándar) de macroinvertebrados:

A) Promedios generales; B) Datos para cada punto de muestreo. SM: Santa María del Lago
200

Teniendo en cuenta el métrico basado en la riqueza de taxones de macroinvertebra-
dos propuesto por la US-EPA (2002) en su protocolo de evaluación rápida (RBP),
la comparación (figura 3.1.2) muestra diferencias significativas entre los tres hume-
dales, siendo la riqueza más elevada en Guaymaral (3,8) y menor en Tibanica (2,0),
con Santa María del Lago en una situación intermedia (3,0).
Figura 3.1.2. Variación (promedio ± error estándar) del métrico de riqueza RBP (protocolo de evaluación
rápida) para macroinvertebrados. SM: Santa María del Lago
Abundancia
La abundancia de los grupos de dípteros mejor representados en la fauna encontrada
se expresa en la figura 3.1.3 (A a H). Las diferencias más notorias muestran un predo-
minio de Guaymaral para la mayor parte de las familias numéricamente importantes,
a excepción de las familias Coenagrionidae (Odonata) y Notonectidae (Hemiptera)
en Santa María del Lago (figuras 3.1.4 A y D) y la familia Dytiscidae (Coleoptera)
que mostró mayor abundancia en Tibanica (figura 3.1.4 E).
201

Figura 3.1.3. Variación en la abundancia (promedio ± error estándar) del orden Diptera, por familias y
humedales. SM: Santa María del Lago
Composición general
La composición general de la fauna de macroinvertebrados en los tres humedales
estudiados se presenta en la tabla 3.1.1.
202

Figura 3.1.4. Variación en la abundancia (promedio ± error estándar) de los órdenes Odonata, Hemiptera y
Coleoptera por familias y humedales. SM: Santa María del Lago
Tabla 3.1.1. Composición general de la fauna de macroinvertebrados en los humedales. Método de recolec-
cion: red manual tipo Thienneman; no id.: no identificado; MT: morfotipo
PHYLUM O CLASE ORDEN FAMILIA TAXÓN

Nematoda --- --- Nematoda no id.
Clitellata Lumbriculida Lumbriculidae Oligochaeta no id.
Helobdella MT1
Hirudinea Rhynchobdelida Glossiphoniidae
Helobdella MT2
Physidae Physa
Gastropoda Basommatophora
Planorbidae Planorbella
Arachnida Hydrachnidia Acaro acuático no id.
Crustacea Amphipoda Hyallelidae Hyalella
Malacostraca Isopoda --- Isopoda no id.
Insecta Coleoptera Chrysomelidae Donacia
Dytiscidae Celina
cf. Ranthus
Derovatellus
Dytiscus
Hydaticus
(Continúa)
203

Tabla 3.1.1. Composición general de la fauna de macroinvertebrados en los humedales. Método de recolec-
cion: red manual tipo Thienneman; no id.: no identificado; MT: morfotipo (continuación)
PHYLUM O CLASE ORDEN FAMILIA TAXÓN

Uvarus
Hydrophilidae Tropisternus
Microsporidae Sphaerius
Scirtidae Cyphon
Elodes
Staphylinidae MT2 no id.
cf. Bledius
MT1 no id.
Stenus
Collembola --- Collembola no id.
Diptera Ceratopogonidae Atrichopogon
Ceratopogon
Chironomidae Chironominae
Orthocladinae
Tanypodinae
Culicidae Culex
Dixidae Dixella
Ephydridae Brachydeutera
Ephydra
Lemnophila
Notiphila
Scatella
Muscidae Muscidae MT1
Psychodidae Pericoma
Psychoda
Psychodidae MT1
Staphylinidae Eristalis
Eristalis 2
Tipulidae Limonia
Tipula
Hemiptera Corixidae Corixidae MT1
Corixini
Tenagobia
Macroveliidae Macroveliidae MT1
Notonectidae Buenoa
Notonecta
Hymenoptera Brachonidae Brachonidae MT1
Odonata Aeshnidae Anax
Coenagrionidae Enallagma
Libellulidae Orthemis
Trichoptera Hydroptilidae Oxyethira
204

La distribución en los diferentes niveles de resolución taxonómica se resume en la

tabla 3.1.2, en la que se puede observar la siguiente tendencia general de disminu-
ción de la riqueza de taxones: Guaymaral > Santa María del Lago > Tibanica.
Tabla 3.1.2. Subtotales de elementos de fauna de macroinvertebrados en los tres humedales estudiados.
SM: Santa María del Lago
HUMEDAL PHYLUM CLASE ORDEN FAMILIA GÉNERO

SM Lago 3 6 11 25 34
Guaymaral 2 7 12 26 35
Tibanica 3 5 8 18 27
Total 3 8 14 32 55
Distribución por humedales

Los 13 taxones más comunes en los 3 humedales se indican en la tabla 3.1.3.
Tabla 3.1.3. Listado de taxones comunes a los tres humedales estudiados. MT: morfotipo
PHYLUM CLASE ORDEN FAMILIA TAXÓN

Mollusca Gastropoda Basommatophora Physidae Physa
Annelida Hirudinea Rhynchobdelida Glossiphoniidae Helobdella MT1
Crustacea Amphipoda Hyallelidae Hyalella
Hydrophilidae Tropisternus
Coleoptera
Scirtidae Cyphon
Chironomidae Orthocladinae
Culicidae Culex
Arthropoda Insecta Diptera
Muscidae Muscidae 1
Psychodidae Pericoma
Syrphidae Eristalis
Aeshnidae Anax
Odonata
Hubo 28 taxones registrados solamente en uno de los humedales, los cuales se pre-
sentan en la tabla 3.1.4.
El grado de presencia de otros 28 taxones no exclusivos de un humedal se resume grá-

ficamente en la figura 3.1.5. Vale la pena resaltar que un criterio potencialmente útil
para seleccionar taxones con valor indicador sería el de la máxima variabilidad en el
grado de presencia. Los taxones que se sugieren en este sentido para estudios autoeco-
lógicos para buscar sus valores de tolerancia serían: Hyalella, Helobdella morfotipo 1
(MT1), Helobdella MT2, Hydaticus, Tropisternus, Chironominae, Orthocladinae,
Culex, Dixella, Brachydeutera, Lemnaphila, Pericoma, Eristalis, Tipula, Enallagma y
Oligochaeta.
205

Tabla 3.1.4 Taxones de macroinvertebrados presentes en un solo humedal. MT: morfotipo, no id.: no identi-
ficado, GUAY: Guaymaral, SML: Santa María del Lago, TIB: Tibanica
PHYLUM CLASE ORDEN FAMILIA TAXÓN GUAY SML TIB

Basomma-
Mollusca Gastropoda Planorbidae Planorbella X
tophora
Arthropoda Insecta Coleoptera Crysomelidae Donacia X
Dytiscidae Celina X
Derovatellus X
Uvarus X
Microsporidae Sphaerius X
Scirtidae Elodes X
Staphylinidae cf. Bledius X
MT1 X
Stenus X
Staphilinidae MT1 X
Collembola Collembola Collembola X
Diptera Ceratopogonidae Atrichopogon X
Ceratopogon X
Ephydridae Ephydra X
Scatella X
Psychodidae Psychoda X
Psychodidae MT1 X
Hemiptera Corixidae Corixidae MT1 X
Corixini X
Tenagobia X
Macroveliidae Macroveliidae MT1 X
Notonectidae Buenoa X
Odonata Libellulidae Orthemis X
Trichoptera Hydroptilidae Oxyethira X
Malacostraca Isopoda --- Isopoda no id. X
Aschelmyntha Nematoda --- --- Nematoda no id. X
El tipo de microhábitat definido por la vegetación macrofítica es un factor impor-

tante para interpretar la variabilidad de la fauna de macroinvertebrados. En la tabla
3.1.5 se muestran los 11 tipos de vegetación hallados en los humedales, denomina-
dos según los elementos vegetales dominantes.
En la figura 3.1.6 (A a C) se puede observar que la vegetación que aloja una mayor
abundancia de fauna es E. crassipes seguida por Polygonum, Lemna y Limnobium en
Guaymaral (abundancias > = 1.000 individuos por muestra); con registros modera-
dos en Santa María del Lago sobresale el conjunto Bidens-Hydrocotyle y en Tibanica
la combinación P. clandestinum-Hydrocotyle.
206

Figura 3.1.5. Proporción en una escala de 0-1 de los taxones de macroinvertebrados presentes en más de
un humedal. MT: morfotipo. SM: Santa María del Lago
Tabla 3.1.5. Tipos de vegetación macrofítica en los humedales trabajados
TIPO PLANTAS
1 Bidens- Hydrocotyle
2 Bidens- Pennisetum clandestinum
3 Eichhornia crassipes
4 P. clandestinum
5 P. clandestinum-Hydrocotyle
6 Lemna
7 Limnobium
8 Polygonum
9 Typha
10 Typha-Bidens
11 Typha-Lemna
207

Número de taxones por clase

El número de taxones identificado para los órdenes de insectos más representativos
se indica en la figura 3.1.7. En los tres humedales los grupos más variados fueron en
orden decreciente: Diptera > Coleoptera > Hemiptera > Odonata.
Figura 3.1.6. Variación en la abundancia de invertebrados por humedal, según el tipo de vegetación
presente: A) Guaymaral; B) Santa María del Lago; C) Tibanica. Los números en el eje X
corresponden a los tipos de vegetación de la tabla 3.1.5. Se incluyen las barras de
desviación estándar
208

Figura 3.1.7. Número de taxones por orden en cada humedal. SM: Santa María del Lago
Índices bióticos
Como una primera aproximación para la construcción de índices bióticos basados en
la composición de la fauna de macroinvertebrados, se calcularon las razones (cocien-
tes) entre el número de taxones de los órdenes de insectos mejor representados (tabla
3.1.6). La razón Coleoptera a Diptera (C:D) se incrementó en el sentido SM < Guay-
maral < Tibanica. La razón Hemiptera a Diptera (H:D) tuvo valores más bajos en
Tibanica y Guaymaral que en SM, y la razón Odonata a Diptera (O:D) mostró
un comportamiento inverso. Teniendo en cuenta las diferencias en el estado tró-
fico de cada humedal, los cambios espacio-temporales de estas razones pueden servir
como indicadores sencillos, asociados a cambios en las condiciones ambientales en
los humedales en el proceso de recuperación.
Tabla 3.1.6. Variación en la razón de taxones por órdenes entre los humedales. SM: Santa María del Lago
RAZÓN GUAYMARAL SM TIBANICA

C:D 0,57 0,36 0,90
H:D 0,07 0,36 0,10
O:D 0,21 0,14 0,20
Los promedios de las diferentes muestras en cada humedal tuvieron una tendencia
consistente, que se puede ver en las figuras 3.1.8 A y B, según la cual la razón Coleop-
tera a Diptera (C:D) y Hemiptera a Diptera (H:D) fueron crecientes en el sentido
SM < Guaymaral < Tibanica.
209

Figura 3.1.8. Razones promedio entre taxones para cada humedal: A) C:D, B) H:D, C) O:D. SM: Santa María
del Lago
Arreglos faunísticos
Para evaluar la existencia de arreglos de taxones (tipos de fauna) se procedió a efec-
tuar el análisis de conglomerados cuyo resultado se representa en la figura 3.1.9.
La representación de los arreglos composicionales en los tres humedales estudiados

se muestra en la figura 3.1.10. Es evidente que los tipos composicionales A y B son
exclusivos de Guaymaral, en tanto que C predomina en Tibanica y D en Santa María
del Lago.
210

Figura 3.1.9. Dendrograma de clasificación de conglomerados para muestras de macroinvertebrados

(datos cuantitativos tranformación log (n + 1), técnica de agrupamiento de Ward). S: Santa
María, T: Tibanica, G: Guaymaral. Los grupos composicionales se representan con las letras A a D
211

Figura 3.1.10. Presencia de los tipos composicionales A a D en los humedales. SM: Santa María del Lago
Figura 3.1.11. Relación abundancia eje X - riqueza eje Y (promedio ± error estándar) en los diferentes grupos
composicionales (A a D) de la fauna de macroinvertebrados
La relación abundancia-riqueza (figura 3.1.11) muestra diferencias marcadas entre

los tipos composicionales (grupos A-D): los valores mayores en ambos atributos se
presentan en las muestras pertenecientes al grupo A, las más bajas en el C y la situa-
ción intermedia decreciente está en B y D, respectivamente.
212

Teniendo en cuenta la variabilidad entre humedales (es decir, la representación de

cada arreglo faunístico en los tres ecosistemas), la relación abundancia-riqueza en los
cuatro grupos presentó el patrón representado en la figura 3.1.12, el cual sigue apro-
ximadamente la tendencia descrita, aunque menos definida debido a diferencias de
menor escala de los grupos C y D en diferentes humedales.
Figura 3.1.12. Relación abundancia eje X - riqueza eje Y (promedio ± error estándar) en los diferentes grupos
composicionales (A a D) discriminada por humedal. SM: Santa María del Lago
Las diferencias en la abundancia media de cada tipo composicional en los tres hume-
dales se puede apreciar en la figura 3.1.13. Los grupos de mayor abundancia media
fueron A y B en Guaymaral. El grupo D no presentó diferencias notables en los tres
humedales y el C fue ligeramente menos abundante en Tibanica que en Santa María
del Lago
Figura 3.1.13. Abundancia media de individuos por tipo composicional (A a D) y humedal. SM: Santa María
del Lago. Se incluyen las barras de desviación estándar
213

En los 4 grupos faunísticos estuvieron presentes a la vez 11 taxones (tabla 3.1.7).

Estos elementos de la fauna de invertebrados de los humedales bogotanos se pue-
den considerar como de alto potencial como indicadores de cambios asociados a las
diferentes acciones de recuperación a lo largo del tiempo y en diferentes condiciones
locales (intrahumedal) y regionales (interhumedal).
Tabla 3.1.7. Taxones presentes en todos los grupos composicionales de macroinvertebrados. MT: morfotipo
CLASE ORDEN FAMILIA TAXÓN

Gastropoda Basommatophora Physidae Physa
Hirudinea Rhynchobdelida Glossiphoniidae Helobdella MT1
Coleoptera Hydrophilidae Tropisternus
Chironomidae Orthocladinae
Insecta Diptera Chironomidae Tanypodinae
Culicidae Culex
Tipulidae Tipula
Aeshnidae Anax
Odonata
Clitellata Lumbriculida Lumbriculidae Oligochaeta
No obstante, el grado de presencia o frecuencia (figura 3.1.14 A) y la abundancia

numérica (figura 3.1.14 B) de estos elementos varía ampliamente de un tipo compo-
sicional a otro. Cabe resaltar las diferencias de ciertos grupos importantes como los
dípteros quironómidos, que de acuerdo con la subfamilia muestran diferencias nota-
bles: Chironominae y Orthocladinae predominan en el grupo B y Tanipodinae en el
C, donde a su vez también predomina Culex.
Figura 3.1.14. Grado de presencia (A) y porcentaje de abundancia numérica (B) de los taxones presentes en
los grupos composicionales A a D de la fauna de macroinvertebrados. MT: morfotipo
214

Se encontraron 21 taxones presentes en tan solo uno de los tipos composicionales

(tabla 3.1.8). El grupo que tuvo más taxones exclusivos fue el D (12 en total).
Tabla 3.1.8. Taxones presentes en un solo grupo composicional de macroinvertebrados. MT: morfotipo
TIPOS
CLASE ORDEN FAMILIA TAXÓN A B C D
Gastropoda Basommatophora Planorbidae Planorbella X

Insecta Coleoptera Crysomelidae Donacia X
Dytiscidae Derovatellus X
Uvarus X
Microsporidae Sphaerius X
Scirtidae Elodes X
Staphylinidae MT1 X
Stenus X
Staphilinidae 1 X
Diptera Ephydridae Ephydra X
Notiphila X
Scatella X
Psychodidae Psychodidae MT1 X
Hemiptera Corixidae Corixidae MT1 X
Corixini X
Tenagobia X
Macroveliidae Macroveliidae MT1 X
Notonectidae Buenoa X
Odonata Libellulidae Orthemis X
Trichoptera Hydroptilidae Oxyethira X
Nematoda --- --- Nematoda X
215

Número de taxones por órdenes de insectos

El número de taxones identificado para los órdenes de insectos más representativos
se indica en la figura 3.1.15. En los grupos A y C, los órdenes más variados fueron
en sentido decreciente Diptera > Coleoptera > Hemiptera > Odonata. En el grupo
B, la secuencia fue la misma exceptuando la ausencia de taxones de Hemiptera. En el
grupo D, los Hemiptera desplazaron del tercer lugar a los Odonata.
Figura 3.1.15. Número de taxones por orden taxonómico en los grupos composicionales A a D
Razones entre taxones

Para los órdenes mejor representados de la fauna de macroinvertebrados se calcula-
ron los cocientes entre los números de taxones (figura 3.1.16).
Figura 3.1.16. Variación entre humedales de las razones entre taxones (C: Coleoptera, D: Diptera;
Hm: Hemiptera, O: Odonata). SM: Santa María del Lago
El cociente C:D aumenta notablemente en el sentido SM < Guaymaral <Tibanica,

siguiendo el orden de menor a mayor grado de degradación y trofismo de los respec-
tivos humedales.
216

Las razones (cocientes) entre el número de taxones de los órdenes de insectos mejor
representados en los grupos composicionales se indican en la tabla 3.1.9. La razón
Coleoptera a Diptera (C:D) presenta valores inferiores en los tipos composiciona-
les A y B frente a los C y D. La razón Hemiptera a Diptera (H:D) es sensiblemente
mayor en D; caso contrario ocurre para la razón Odonata a Diptera (O:D) que
alcanza su mayor valor en el grupo B.
Tabla 3.1.9. Razones entre el número de taxones por orden según tipos composicionales A a D
RAZÓN A B C D
C:D 0,50 0,56 0,78 0,75
H:D 0,10 0,00 0,11 0,42
O:D 0,20 0,33 0,22 0,17
De acuerdo con la diferenciación del grado de trofismo encontrado en los tres hume-
dales y la ocurrencia de los tipos composicionales en estos, los cocientes entre taxones
pueden ser una alternativa sencilla y viable para bioindicar el estado de los humeda-
les, en especial, el grado de trofismo mediante la razón Coleptera:Diptera.
Las proporciones entre clases de insectos constituyen un acercamiento grueso a la bioin-

dicación con macroinvertebrados. En el futuro será necesario refinar el nivel taxonómico
e incluir aspectos como los rasgos funcionales de los organismos. No obstante, los
resultados muestran que incluso en esta categoría tan amplia (clase), los insectos
acuáticos pueden señalar cambios en las condiciones ecológicas de los humedales.
Legendre, P. y Legendre, L. (1998). Numerical Ecology (2.nd ed.). Ámsterdam: Elsevier.

United States Environmental Protection Agency (US-EPA) (2002). Methods for eval-
uating wetland condition: Developing an invertebrate index of biological integrity
for wetlands. Office of Water, U. S. Environmental Protection Agency, Washing-
ton, DC. EPA-822-R-02-0.
217

3.2. Estado limnológico de los humedales Tibanica, Guaymaral,

Jaboque y Meridor utilizando macroinvertebrados como
bioindicadores
Limnological state of the Tibanica, Guaymaral, Jaboque y

Meridor wetlands using macroinvertebrates as bioindicators
Manuela Venegas Escovar

Bióloga, Universidad Nacional de Colombia, máster en Gestión Ambiental de la Pontificia
Universidad Javeriana
Correo electrónico: mmvenegase@unal.edu.co
Resumen
Dada la importancia ecológica de los humedales de la Sabana de Bogotá y el papel de

los invertebrados acuáticos como bioindicadores, se realizó un estudio de sus comu-
nidades de macroinvertebrados enfocado a caracterizar el estado limnológico y de
conservación de estos ecosistemas únicos. Se seleccionaron cuatro humedales den-
tro del área de estudio, uno de ellos sin mayor alteración antrópica, por lo que se uti-
lizó como sistema de referencia. Se realizaron análisis físicos y químicos del agua y
se colectaron los organismos bentónicos y los asociados a la vegetación acuática con
nucleador y red, respectivamente. Se hallaron 20 familias, con dominancia de Dip-
tera y Hemiptera y con una abundancia sobresaliente de sanguijuelas, tubifícidos
y quironómidos, propios de ambientes con una carga de materia orgánica alta. La
variabilidad de las comunidades fue mayor a medida que el grado de contaminación
se incrementó. El BMWP tuvo valores relativamente bajos en todos los humedales.
Dentro de los lineamientos comunes de calidad de los ecosistemas, el concepto de
calidad limnológica que se utiliza para otros ambientes acuáticos debe reinterpretarse
para los humedales, debido a que estos toleran de forma natural una elevada carga
orgánica y de nutrientes.
Palabras clave: humedales, macroinvertebrados, calidad de agua, bioindicación, Sabana

de Bogotá.
Abstract
Given the ecological importance of the Sabana de Bogotá wetlands and the role of
aquatic invertebrates as bioindicators, it was carried out a study of their macroinverte-
brates communities to characterize the limnological and conservational state of these
unique ecosystems. Four wetlands were studied, one of them without great anthropic
alteration, which was considered like a reference ecosystem. Physical and chemical
analyzes of water were performed and benthic animals and invertebrates associated to
aquatic vegetation were collected with a corer and a net, respectively. Twenty families
were found, with dominance of Diptera and Hemiptera, and with an outstanding
218

abundance of leeches, tubificids and chironomids, typical of environments with a

high load of organic matter. The variability of these communities was remarkable as
the grade of contamination of the wetlands was higher. The BMWP had relatively
low values in all wetlands. Within the common limits of the ecological quality of the
aquatic systems, the limnological quality concept for these wetlands should be rein-
terpreted, because they naturally have great loads of organic matter and nutrients.
Keywords: wetlands, macroinvertebrates, water quality, bioindication, Sabana de

Bogotá.
Los humedales de Bogotá son ecosistemas que recientemente han recibido especial
atención de las entidades ambientales de la ciudad. El interés en estos sistemas acuá-
ticos se debe al reconocimiento por parte de los habitantes y de las instituciones
mencionadas, de la importancia que tienen tales cuerpos de agua para el manteni-
miento de unas mínimas condiciones de integración entre la naturaleza y el ambiente
urbano. Por ello, los humedales son fundamentales en la organización de lo que se ha
denominado la estructura ecológica principal de la ciudad.
Los humedales deben protegerse a escala global debido a que constituyen sistemas
amortiguadores entre los impactos humanos y nuestros recursos hídricos, cada vez
más críticos en cantidad y calidad (Margalef, 1983). Además de participar en el man-
tenimiento de la calidad del agua, los humedales tienen otras funciones valiosas más
específicas. Son criaderos de peces y moluscos, hábitats de aves acuáticas y otros ani-
males benéficos para el ecosistema, fuentes de madera, receptores de agua de inun-
dación, asimiladores de desechos y sumideros de carbono. Se ha encontrado que a
largo plazo los humedales son económicamente más valiosos en su estado natural que
cuando son drenados o modificados de alguna manera para otros usos (Odum, 1988).
Actualmente, solo quedan vestigios del extenso sistema de humedales que existió en
el pasado reciente. De las 50.000 ha de área pantanosa a principios del siglo XX solo
queda un 3%, es decir, cerca de 1.500 ha (DAMA, 2000). Por lo tanto, estos rema-
nentes requieren una considerable atención si se quieren mantener y recuperar. Hasta
la fecha se ha realizado un buen número de trabajos en estos humedales, tendientes
a caracterizarlos y a desarrollar planes de ordenamiento y manejo ambiental. Algu-
nas instituciones gubernamentales (DAMA, 2000; Van der Hammen et al., 2008)
y privadas (Conservación Internacional Colombia, 2003), así como universidades
(Nacional, Distrital, Javeriana) disponen de gran cantidad de información. No obs-
tante, no existe un esfuerzo definido por integrar de alguna manera todo este bagaje
de conocimientos sobre los humedales de la ciudad.
219

Por otra parte, los macroinvertebrados acuáticos constituyen un grupo de organis-

mos muy relevante por la diversidad taxonómica y funcional que presentan en los
humedales. Además, se han utilizado ampliamente como indicadores de la calidad
del agua, principalmente en ríos. Los invertebrados bentónicos son excelentes indica-
dores, tanto de la integridad ecológica, como de las características sanitarias. Por estas
razones, en este trabajo se estudia este componente biótico para conocer su estruc-
tura y detectar los cambios ecológicos que ocurren en los humedales. La información
obtenida puede ser útil para elaborar planes de conservación biológica (Gutiérrez-
Yurrita, 2000; Hurtado, García-Trejo y Gutiérrez-Yurrita, 2005).
Otra ventaja que proporciona el estudio de la comunidad de macroinvertebrados es

que, al responder de manera relativamente rápida a las variables ambientales, refle-
jan el grado de integridad ecológica reciente del sistema. Es decir, no ofrecen una
visión momentánea de las condiciones del humedal, sino principalmente estacional
(de acuerdo con las épocas climáticas). Esto permite obtener información acerca de
los cambios que se producen en el ecosistema de una forma continua en un periodo
mayor de tiempo (Gutiérrez-Yurrita, 1999).
Existen varios métodos y numerosos índices que se basan en los macroinvertebrados

para valorar la calidad del agua. Uno de los más conocidos es el Biological Monito-
ring Working Party (BMWP), del cual existe una versión para Colombia (Roldán,
2003). Esta metodología consiste en asignarle puntajes a cada familia presente en una
muestra (Carrera y Fierro, 2001). Aunque es una técnica fundamentalmente desarro-
llada y aplicada en sistemas lóticos, se ha querido evaluar su utilidad en los humeda-
les como un primer acercamiento a un futuro BMWP para ambientes lénticos. Un
índice de tales características podría ser una herramienta conveniente para la gestión
de los humedales, puesto que aportaría información sobre su estado actual y permi-
tiría evaluar el mejoramiento o empeoramiento de las condiciones ecológicas de los
humedales sometidos o no a acciones de manejo.
3.2.2. Metodología
Se revisó la información existente en el DepartamentoTécnico Administrativo del Medio

Ambiente (DAMA), la Corporación Autónoma Regional (CAR), las universidades
(Nacional, Distrital, Javeriana, etc.), el Instituto de Ciencias Naturales, la Sociedad
Geográfica de Colombia y organizaciones no gubernamentales (ONG y empresas
de consultoría). A partir de dicha información se seleccionaron cuatro humedales
con condiciones de conservación contrastantes, teniendo en cuenta los valores de
las variables físicas y químicas, las características de las comunidades biológicas y en
general el buen o mal estado de los ecosistemas. Como ecosistema conservado o de
referencia se utilizó el humedal Meridor, ubicado en el municipio de Tenjo, debido
a que su condición rural implica un bajo grado de intervención antrópica. En cada
uno de los cuatro humedales escogidos (Tibanica, Guaymaral, Jaboque y Meridor,
220

en orden de mayor a menor deterioro según la información secundaria; Conserva-

ción Internacional Colombia, 2003; Van der Hammen et al., 2008), se ubicaron
tres sitios (zona litoral, zona central, zona cercana al afluente), en cada uno de los
cuales se realizó un muestreo, en dos temporadas diferentes del año (seca: febrero del
2008, húmeda: marzo del 2008), que abarcó los siguientes aspectos:
Variables físicas y químicas del agua

En el punto más central de la zona limnética se realizaron las mediciones de pH, oxí-
geno disuelto, conductividad y turbidez por medio de sondas Extech. Se tomaron
muestras de agua para analizar amonio, nitritos, nitratos y fosfatos con un espectro-
fotómetro y hacer incubaciones para demanda biológica de oxígeno. Se siguieron las
metodologías de toma y análisis de muestras indicadas en APHA, AWWA y WPCF
(2000) y Wetzel y Likens (2000).
Macroinvertebrados bentónicos y asociados a macrófitas

En los 3 sitios de cada humedal se utilizó un nucleador de PVC de 44,17 cm2 de
área para extraer 5 núcleos de los primeros 10 cm de sedimentos por sitio, los cua-
les se tamizaron y los organismos se preservaron con alcohol al 70%. Con una red
Thienneman de 300 µm de ojo de la malla exterior y 314,15 cm2 de área se realizaron
3 muestreos por sitio, en los que se capturaron los invertebrados asociados a la vege-
tación acuática y se preservaron con alcohol al 70%. En el laboratorio los organismos
se separaron y se conservaron en alcohol al 70% y luego se identificaron mediante las
claves de Pennak (1978), Roldán (1988) y Fernández y Domínguez (2001). Las den-
sidades se registraron en inds cm-2 e inds m-2 a partir de las áreas de los muestreado-
res y del número de muestras tomadas con cada uno.
Análisis de la comunidad de macroinvertebrados

En el análisis del estado del ecosistema se emplearon las características bióticas que
mejor se correlacionaron con las condiciones físicas y químicas de los ecosistemas
estudiados. La información obtenida en campo y laboratorio se organizó en archi-
vos electrónicos para realizar otros análisis numéricos y estadísticos, como índices
de diversidad (diversidad de Shannon en decits y riqueza de Margalef ) y abundan-
cia. Se hizo un análisis de clasificación (cluster de similaridad), para lo cual se nor-
malizó la matriz de abundancia de las familias, se aplicó el índice de Bray Curtis y se
utilizó la estrategia de grupos pareados. Se calculó el coeficiente de variación (CV)
para seleccionar las variables y familias de invertebrados con mayores fluctuaciones.
Con ellas se realizó un análisis NMDS (escalamiento multidimensional no métrico)
para los datos biológicos normalizados; para este ordenamiento se calculó del índice
de Manhattan. Se hizo también un análisis de correspondencia canónica (ACC)
para establecer la relación entre los datos físicos, químicos y biológicos. Se calculó
el índice BMWP de acuerdo con Roldán (2003) para explorar su aplicabilidad en el
221

establecimiento de la calidad del agua de los humedales. El programa utilizado para

los análisis estadísticos y el cálculo de los índices de diversidad fue PAST versión 1.57
(Hammer, Harper y Ryan, 2001).
3.2.3. Resultados
La tabla 3.2.1 muestra los parámetros físicos y químicos medidos en los humedales.
En general, se observaron datos altos de nutrientes y en algunos ecosistemas se regis-
traron condiciones de elevada conductividad. El oxígeno disuelto fue muy variable
y mostró desde estados hipóxicos hasta valores de sobresaturación. La cantidad de
materia orgánica medida a través de la demanda biológica de oxígeno (DBO5) fue
relativamente elevada.
Se encontraron 20 familias diferentes de macroinvertebrados repartidas en 14 órde-

nes. Las familias de Diptera y Hemiptera mostraron la mayor abundancia y diversi-
dad de (tabla 3.2.2). Se presentó una alta abundancia de quironómidos, sanguijuelas
y tubifícidos en todos los humedales, en ambos periodos de muestreo. Sin embargo,
la menor representación de estos grupos ocurrió en Meridor y Jaboque.
Tabla 3.2.1. Valores de las variables físicas y químicas tomadas en los dos periodos de muestreo en los
cuatro humedales. (MS: Meridor, periodo seco, MH: Meridor, periodo húmedo, TS: Tibanica,
periodo seco, TH: Tibanica, periodo húmedo, JS: Jaboque, periodo seco, JH: Jaboque, periodo
húmedo, GS: Guaymaral, periodo seco, GH: Guaymaral, periodo húmedo)
VARIABLE TS TH MS MH GS GH JS JH
T (ºC) 17,1 19,1 19 20,1 16,5 15,7 20,8 22,4
Sólidos disueltos totales (mg L )

-1
709 819 439 118 200 375 81,00 118
Conductividad (µS cm-1) 1210 184 856 1343 352 485 153 169
Oxígeno disuelto (mg L-1) 0,2 1,05 2,4 8,9 1,4 3,19 14,40 8,57
pH (unidades) 6,8 6,8 7 3,5 6,8 7,3 8,82
Cloro libre y total (mg L-1) 0 0 0,1 0,1 0 0 0 0,1
Cloruros (mg L-1) 0 74 368 0 29 70 22 16
NH4 (mg L )-1

0,7 0,6 0,2 0 1 1 0,8 0,6
NO3 (mg L-1) 0 0 0 42 0 0 0,02 16
NO2 (mg L )-1

0,01 0 0,04 0,2 0,01 0 0,01 0,3
PO4 (mg L-1) 0,25 1,4 1,4 0,2 1,1 0,3 1,6 0,5
DBO5 (mg L-1 O2) 29 8 11 8 13 20 24 16
El índice de Shannon para las familias en los dos periodos de muestreo fue bajo y
muy similar en todos los humedales. La mayor variación en este índice la presentó
Meridor, que cambió de 0,88 (noviembre del 2007, periodo húmedo) a 0,80 (febrero
del 2008, periodo seco) (tabla 3.2.3). La diversidad máxima esperada también fue
baja. A pesar de ser comunidades poco diversas, la uniformidad (J’) fue bastante alta
222

(0,7 a 0,81), es decir, no hubo taxones especialmente dominantes. Según el índice

de Margalef, el humedal Guaymaral presentó la riqueza más baja. En Jaboque este
índice aumentó en el periodo húmedo (tabla 3.2.3).
Tabla 3.2.2. Individuos por cm-2 encontrados en las dos épocas climáticas en cada humedal. MS: Meridor,
periodo seco, MH: Meridor, periodo húmedo, TS: Tibanica, periodo seco, TH: Tibanica, periodo
húmedo, JS: Jaboque, periodo seco, JH: Jaboque, periodo húmedo, GS: Guaymaral, periodo
seco, GH: Guaymaral, periodo húmedo
ORDEN FAMILIA MS MH TS TH JS JH GS GH
Chironomidae 0,279 0,498 0,707 0,647 0,439 0,52 0,965 0,988

Diptera Simuliidae 0 0 0 0 0 0 0,154 0,106
Culicidae 0,602 0,14 0,331 0,19 0,15 0,18 0,162 0,185
Trichoptera Leptoceridae 0,046 0 0 0 0,004 0 0 0
Plecoptera Perlidae 0,003 0 0,001 0 7E-04 0 0 0
Unioida Mycetopodidae 0,065 0 0 0 0,061 0 0 0
Glossiphoniformes Glossipnoniidae 0,249 0,209 0,624 0,515 0,326 0,28 0,723 0,917
Hidroida Hydridae 0,008 0,014 0,047 0,024 0,043 0,018 0 0
Cladocera Daphniidae 0,003 0 0 0 0 0 0,002 0,005
Amphipoda Hyalellidae 0,003 0,057 0,029 0,073 0,016 0,085 0,041 0,034
Tricladida Planariidae 0 0,007 0,042 0,039 0,039 0,043 0,361 0,54
Tubificida Naididae 0,04 0,229 0,052 0,056 0,531 0,419 0,755 0,796
Coleoptera Hydropsichidae 0 0,012 0,013 0,014 0,011 0,019 0,002 7E-04
Gordioidea Gordiidae 0,241 0,341 0,742 0 0,251 0 0,24 0,224
Acari Lymnesiidae 0,08 0,05 0,03 0,04 0,06 0,03 0 0
Veneroida Sphaeriidae 0 0,17 0,209 0,226 0,18 0,16 0 0
Naucoridae 0 0 0 0,004 7E-04 0,005 0 0
Saldidae 0 0 0,005 0,006 0,003 0,007 0 0
Hemiptera
Guerridae 0 0 0 0 0 0 0,128 0,055
Notonectidae 0,048 0,048 0 0,03 0 0,03 7E-04 7E-04
El coeficiente de variación (CV) permitió seleccionar 8 taxones con alto CV (Lepto-

ceridae, Perlidae, Mycetopodidae, Daphniidae, Planariidae, Naucoridae, Guerridae,
Simuliidae), dado que no solo son abundantes, sino que también son muy cambian-
tes y por lo tanto explican bien las diferencias entre los ecosistemas (tabla 3.2.4).
El dendrograma de los humedales (figura 3.2.1) deja ver que Guaymaral se separó
en un grupo que tuvo una similaridad baja (0,45) con respecto al gran grupo que
conforman los otros humedales. Se resalta la separación que presenta el humedal de
Meridor, que durante el periodo húmedo fue el más similar a los otros dos hume-
dales, pero que en el periodo seco se separó con una semejanza muy baja (0,50) con
relación a los demás ecosistemas. Según el dendrograma de taxones (figura 3.2.2) se
forman tres grandes grupos de familias. El primero estuvo compuesto por dafnias,
planarias, guérridos, tubifícidos y simúlidos. El segundo correspondió a sanguijuelas,
223

culícidos, quironómidos, hidras, caracoles, anfípodos, coleópteros, nematodos y

hemípteros. El tercero congregó a caracoles, pérlidos y tricópteros.
Tabla 3.2.3. Índices de Shannon (H’) en decits, diversidad máxima (H’ max), uniformidad (J’) y riqueza
(Margalef ) para los humedales en los dos periodos. MS: Meridor, periodo seco, MH:
Meridor, periodo húmedo, TS: Tibanica, periodo seco, TH: Tibanica, periodo húmedo,
JS: Jaboque, periodo seco, JH: Jaboque, periodo húmedo, GS: Guaymaral, periodo
seco, GH: Guaymaral, periodo húmedo
ÍNDICE MS MH TS TH JS JH GS GH
Shannon H’ log base 10 0,80 0,87 0,78 0,78 0,89 0,84 0,81 0,78
Shannon H’ max log10 1,11 1,07 1,11 1,11 1,20 1,11 1,07 1,07
Shannon J’ 0,72 0,81 0,70 0,70 0,74 0,75 0,75 0,73
Margalef M log10 85,6 76,1 42,0 70,1 58,3 74,6 34,6 32,4
Tabla 3.2.4. Promedio, desviación estándar y coeficiente de variación (%) del número de individuos por m2
en el conjunto de datos de todos los muestreos y épocas climáticas
COEF.
ORDEN FAMILIA PROMEDIO DESV. ESTÁN.
VAR. (%)
Chironomidae 7,9 14,52 182,3
Diptera Simuliidae 35,4 70,82 199,5
Culicidae 12,2 24,10 196,9
Trichoptera Leptoceridae 48,1 96,27 199,9
Plecoptera Perlidae 31,1 62,33 199,9
Unioida Mycetopodidae 34,6 69,32 199,9
Glossiphoniformes Glossipnoniidae 10,4 19,78 188,7
Hidroida Hydridae 17,4 34,90 199,8
Cladocera Daphniidae 29,4 58,84 199,9
Amphipoda Hyalellidae 12,4 24,89 199,4
Tricladida Planariidae 28,4 56,32 197,8
Tubificida Naididae 16,7 32,31 193,4
Coleoptera Hydropsichidae 14,8 29,75 199,9
Gordioidea Gordiidae 17,2 33,93 197,2
Acari Lymnesiidae 14,3 28,62 199,7
Veneroida Sphaeriidae 15,8 31,64 199,3
Naucoridae 31,6 63,37 199,9
Saldidae 21,5 43,01 199,9
Hemiptera
Guerridae 38,1 76,25 199,6
Notonectidae 20,7 41,42 199,9
El ordenamiento NMDS (figura 3.2.3) muestra una separación notable de los hume-
dales Jaboque y Meridor en su periodo seco, con relación a los demás, y una ligera
separación del humedal Guaymaral en sus dos periodos, comparados con el agrupa-
miento general que presentan los demás humedales o periodos.
224

Figura 3.2.1. Cluster de similaridad de los humedales usando la matriz completa sin transformar con el
índice Bray Curtis por grupos pareados. MS: Meridor, periodo seco, MH: Meridor, periodo
húmedo, TS: Tibanica, periodo seco, TH: Tibanica, periodo húmedo, JS: Jaboque, periodo seco,
JH: Jaboque, periodo húmedo, GS: Guaymaral, periodo seco, GH: Guaymaral, periodo húmedo
Figura 3.2.2. Dendrograma de similaridad de las familias usando la matriz completa de datos normalizados
con el índice Bray Curtis por grupos pareados
225

Figura 3.2.3. Ordenamiento NMDS de los humedales con base en la matriz biológica. Estrés de 0,016. MS:
Meridor, periodo seco, MH: Meridor, periodo húmedo, TS: Tibanica, periodo seco, TH: Tibanica,
periodo húmedo, JS: Jaboque, periodo seco, JH: Jaboque, periodo húmedo, GS: Guaymaral,
periodo seco, GH: Guaymaral, periodo húmedo
El ACC (que incluyó 7 variables físicas y químicas y utilizó las matrices de las 8 fami-
lias seleccionadas, figura 3.2.4) revela que la separación de los dos periodos secos de
Jaboque y Meridor estuvo marcada por la conductividad y la concentración de amo-
nio y por la presencia de pérlidos, caracoles y tricópteros. La separación menos mar-
cada del humedal Guaymaral pareció estar definida por el oxígeno disuelto, al cual se
asoció la presencia de guérridos y simúlidos.
Figura 3.2.4. ACC para las variables físicas, químicas y biológicas. MS: Meridor, periodo seco,
MH: Meridor, periodo húmedo, TS: Tibanica, periodo seco, TH: Tibanica, periodo húmedo,
JS: Jaboque, periodo seco, JH: Jaboque, periodo húmedo, GS: Guaymaral, periodo seco,
GH: Guaymaral, periodo húmedo
226

El índice BMWP tuvo el valor más alto en Jaboque, seguido de Tibanica y Meridor. El
menor puntaje lo presentó Guaymaral (tabla 3.2.5). Sin embargo, al aplicar este
índice discriminado por temporada climática se obtuvieron valores más bajos. Los
registros entre 60 y 100 corresponden a una calidad aceptable (aguas con signos evi-
dentes de contaminación) y los ubicados entre 30 y 60 a una calidad dudosa (aguas
claramente contaminadas).
Tabla 3.2.5. Índices BMWP para los cuatro humedales
ÍNDICE MERIDOR TIBANICA JABOQUE GUAYMARAL
BMWP temporada seca 63 62 70 51
BMWP temporada húmeda 59 59 59 51
BMWP total 77 84 85 51
3.2.4. Discusión
Los análisis y descriptores cuantitativos utilizados en este trabajo se calcularon en

conjunto para la fauna bentónica y los invertebrados asociados a la vegetación acuá-
tica. Aunque son subcomunidades con condiciones de hábitat y características eco-
lógicas distintas, tienen interacciones y flujos que los vinculan. La evaluación buscó
entonces conocer la respuesta global de los invertebrados ante las características gene-
rales de disturbio de cada humedal.
La mayor riqueza de familias y la elevada abundancia de individuos pertenecientes

a los órdenes Diptera y Hemiptera que se presentaron en los humedales visitados,
pueden deberse a la gran capacidad de adaptación al medio ambiente que presentan
las especies de dichos grupos. De acuerdo con Batzer y Resh (1992), son organismos
cosmopolitas, por lo cual su poder para caracterizar la calidad del agua de ecosiste-
mas como los estudiados se ve disminuido. Por otra parte, la notable abundancia de
sanguijuelas, tubifícidos y quironómidos obedece a la carga alta de materia orgánica
que se presenta normalmente en este tipo de ecosistemas palustres, lo que favorece
el desarrollo de estos organismos, por lo general, indicadores de aguas de baja cali-
dad (Roldán, 2003).
Los reducidos cambios en el índice de Shannon y en la riqueza de Margalef entre

humedales y dentro de estos, tanto espacial como temporalmente, sugieren que estas
comunidades de invertebrados son similares en abundancia y riqueza en los ecosiste-
mas seleccionados. Al parecer, los valores de estos índices no parecen afectarse dema-
siado por los periodos climáticos. Aunque la variación en la riqueza que se presentó
en Jaboque pudo deberse a una disminución en el nivel de agua, en los demás hume-
dales la comunidad conservó una estructura poco variable a través del tiempo, al
menos en lo referente a la cantidad de especies y a su equitabilidad. Esta semejanza
227

en la diversidad entre los humedales puede ser un indicio de que estos cuerpos de
agua son muy semejantes en sus características ambientales. Las variaciones de la
diversidad en Meridor fueron un poco mayores, al igual que las fluctuaciones de la
riqueza en Jaboque, pero mostraron más estabilidad en la temporada seca que en la
húmeda. En el periodo lluvioso, Meridor presentó mayor uniformidad, indicativo de
cierto efecto de homogeneización del humedal, probablemente debido a las lluvias.
Es posible que para este humedal los cambios en la pluviosidad tengan algún efecto
sobre la diversidad de la comunidad, ya sea por la variación en el nivel de agua o por
el aumento en la concentración de iones. En Meridor fue notorio el aumento de la
conductividad entre las dos épocas de muestreo (de 855,5 µS cm-1 en el muestreo de
la época seca pasó a 1.339 µS cm-1 en el periodo húmedo) (tabla 3.2.1), pero hay que
tener en cuenta que el alto grado de mineralización de este humedal tiene un origen
geológico y no se debe a ningún proceso de contaminación (Garzón, 2006).
Es claro que el índice de calidad BMWP, adaptado para Colombia por Roldán
(2003), se desarrolló a partir de comunidades de invertebrados de sistemas lóticos,
por lo cual no se utiliza en ambientes lénticos. Sin embargo, en este trabajo se quiso
ver su comportamiento con las comunidades de invertebrados de los humedales, lo
cual puede orientar hacia el futuro su posible adaptación para ser empleado en estos
ecosistemas. El puntaje total ligeramente mayor del BMWP en Jaboque y Tibanica
sugiere una menor carga de materia orgánica en el agua y una menor cantidad de
sedimentos disueltos y aguas de calidad aceptable. El registro hallado en Meridor
estuvo dentro de la misma categoría de calidad, pero fue menor. Esto es contradicto-
rio si se tiene en cuenta que este humedal mantiene un buen nivel de conservación, y
que su carga de materia orgánica es baja. Los resultados podrían deberse a que Meri-
dor es el humedal de mayor profundidad, lo que limita el desarrollo de algunas fami-
lias que prefieren los sedimentos someros.
De acuerdo con lo mencionado, se debe resaltar que los resultados del BMWP halla-
dos en la presente investigación se deben tomar con precaución. Los valores encon-
trados en los humedales están claramente afectados por los tipos de familias que
habitan estos ambientes lénticos y que no están incluidas en las calificaciones del
método. Será necesario desarrollar en el futuro un BMWP particular para humeda-
les como los que se encuentran en la ciudad de Bogotá. La aplicación de valores de
tolerancia específicos para las familias de invertebrados de estos ambientes deberá
tener en cuenta que los humedales tienen normalmente elevadas cargas de materia
orgánica. Por lo tanto, se requerirán estudios detallados y en un mayor número de
humedales con diferente grado de contaminación para definir dichas calificaciones
de sensibilidad.
La diferenciación notable de Guaymaral con respecto a los demás humedales que

se vio en el ordenamiento NMDS, puede deberse al alto grado de contaminación y
alteración que presenta este humedal. Esto genera un hábitat muy estresante para los
228

organismos que habitan allí, de tal forma que en la comunidad es notable la ocurren-
cia de familias de ambientes altamente eutroficados y alterados. Esto parece confir-
marse por el bajo puntaje que obtuvo Guaymaral en el índice BMWP.
El agrupamiento de las familias en tres grandes grupos de acuerdo con su similaridad

(figura 3.2.2), probablemente obedece a su adaptación a diferentes grados de conta-
minación. Así, las familias que componen el primer grupo son específicas de ambien-
tes muy eutroficados. Dichos taxones podrían corresponder a familias con puntajes
muy bajos en el BMWP. Por el contrario, las familias que conforman el tercer grupo
se encuentran en ambientes menos deteriorados y con menor grado de eutrofización,
lo que podría aumentar su puntaje del BMWP. Por otra parte, las familias que con-
forman el segundo grupo (p. ej., quironómidos, culícidos, tubifícidos) se encontra-
ron en todos los humedales, por lo cual podrían considerarse de baja resolución en
el momento de diferenciar el estado ecológico de los humedales, y se podrían tomar
como familias cosmopolitas dentro de los ecosistemas en estudio, concordantes con
sus bajos puntajes de sensibilidad. Es decir, de manera similar a como ocurre en los
sistemas fluviales, en los humedales serían taxones más tolerantes a mayores cantida-
des de nutrientes y materia orgánica.
Al analizar de forma conjunta los dendrogramas y las ordenaciones (NMDS y ACC),

se observa una separación marcada de los humedales Jaboque y Meridor en el periodo
seco. Esto parece estar asociado a la menor conductividad y al mayor amonio (en los
dos humedales) para dicho periodo. Estos cambios se producen probablemente por
las bajas precipitaciones durante la época seca.
La presencia de algunas familias indicadoras de aguas limpias y de ecosistemas fluvia-

les conservados (Leptoceridae, Mycetopodidae y Perlidae) (Rosemberg y Resh, 1993),
hace pensar que algunos humedales tienen condiciones que permiten el desarrollo de
las larvas de dichas familias. Sin embargo, las disminuciones observadas en el BMWP
para el periodo seco, hacen pensar que estas familias indicadoras de aguas de mejor
calidad tienden a desaparecer en esta época, lo que posiblemente se deba a un desme-
joramiento apreciable de la calidad al presentarse una disminución en la precipitación.
Por otro lado, la separación de Guaymaral, que se observó en casi todos los análisis,
pudiera estar asociada con su reducido estado de conservación, el cual pareciera ser el
más bajo de los cuatro humedales. Esto se reflejó también en el puntaje del BMWP y
en las familias indicadoras de eutrofia y contaminación que abundaron en este hume-
dal, condición que se confirma también con los bajos niveles de oxígeno disuelto que
se encontraron en Guaymaral durante los dos periodos de muestreo.
En síntesis, los macroinvertebrados señalaron que el estado limnológico de tres de

los cuatro humedales estudiados fue relativamente aceptable, teniendo en cuenta
que los altos contenidos de materia orgánica, de amonio y de nutrientes y el reducido
229

oxígeno disuelto, son características propias de este tipo de ecosistemas. Estas condi-
ciones no son comparables con las de otros ecosistemas acuáticos como ríos y lagos
profundos. Los resultados de este estudio parecen mostrar que, a pesar de las par-
ticularidades químicas mencionadas, los humedales son capaces de soportar nive-
les intermedios de contaminación orgánica sin presentar graves alteraciones en sus
comunidades de macroinvertebrados.
Vale la pena resaltar que en Guaymaral se reflejó un mayor impacto a través de sus
comunidades de macroinvertebrados, al igual que en sus cualidades físicas y quími-
cas. Es recomendable entonces formular un plan de manejo y recuperación de este
ecosistema para asegurar su perdurabilidad y salud ecológica. Se requiere garantizar
la conservación de un hábitat valioso para plantas, aves e insectos y un ambiente más
sano para las poblaciones humanas aledañas que podrían verse afectadas por los nive-
les de contaminación que pueden alcanzar sus aguas y terrenos aledaños. Posible-
mente, la medida más apropiada para mejorar las condiciones de Guaymaral sea la
eliminación de los aportes de aguas residuales y su sustitución por aguas lluvias. Otra
acción importante sería la reconexión hidrológica con las quebradas de los cerros
orientales cercanos al humedal.
sión de Investigaciones de la sede Bogotá (código DIB 8003168). La autora agradece
que participaron de diferentes maneras en la realización de este estudio.

methods for the examination of water and wastewater (21.th ed.). Washington:
Batzer, P. D. y Resh, V. (1992). Macroinvertebrates of California seasonal wetland
and responses to experimental manipulation. Wetlands, 12, 1-7.
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como indicadores de la calidad del agua. Quito: Editorial Eco Ciencia.
Departamento Administrativo del Medio Ambiente (DAMA). (2000). Historia de los
humedales de Bogotá con énfasis en cinco de ellos. Bogotá: Departamento Admi-
nistrativo del Medio Ambiente, Alcaldía de Bogotá.
230

Fernández, H. R. y Domínguez, E. (2001). Guía para la determinación de artrópodos

bentónicos sudamericanos. Tucumán: Universidad Nacional de Tucumán.
Gutiérrez-Yurrita, P. J. (1999). Consecuencias de la introducción de especies. Biolo-
gía Informa, 25, 1-6.
Gutiérrez-Yurrita, P. J. (2000). Reflexiones sobre la gestión de los cuerpos de agua
epicontinentales y su papel en la cultura. Zoología Informa, 43, 27-57.
Hurtado, S., García-Trejo, F. y Gutiérrez-Yurrita, P. J. (2005). Importancia ecológica
de los macroinvertebrados bentónicos de la subcuenca del río San Juan, Queré-
taro, México. Folia Entomológica Mexicana, 44(3), 271-286.
Margalef, R. (1983). Limnología. Barcelona: Omega.
Odum, E. P. (1988). Ecología. Río de Janeiro: Editora Guanabara Koogan.
Pennak, R. W. (1978). Fresh-water invertebrates of the United States (2.ª ed.). Nueva
York: John Wiley.
city, Colombia. Ecological Indicators, 10, 848-856.
Roldán, G. (1988). Guía para el estudio de los macroinvertebrados acuáticos del depar-
tamento de Antioquia. Medellín: Editorial Universidad de Antioquia.
Rosemberg, D. M. y Resh, V. H. (1993). Freshwater biomonitoring and benthic mac-
roinvertebrates. Nueva York: Chapman & Hall.
Ambiente.
Wetzel, R. y Likens, G. (2000). Limnological analysis (3.ª ed.). Nueva York: Springer.
231

3.3. Relación de las variables físicas, químicas y microbiológi-

cas con la distribución espacial y temporal de las comu-
nidades de odonatos en los humedales La Vaca y Santa
María del Lago
Relationship of the physical, chemical and microbiolog-

ical variables with the spatial and temporal distribution
of odonate communities in La Vaca and Santa María del
Lago wetlands
María Inés Moreno

Bióloga, magíster en Ciencias-Biología, Universidad Nacional de Colombia
Correo electrónico: mimorenop@unal.edu.co

Biólogo, profesor asociado, Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia
Resumen
Se evaluó la relación entre las comunidades de náyades de odonatos, algunas variables

físicas, químicas y microbiológicas del agua y las características de los microhábitats
en los humedales La Vaca y Santa María del Lago en Bogotá. Se realizaron 4 mues-
treos en cada humedal a lo largo de un año. Las náyades se recolectaron utilizando
técnicas estandarizadas de colecta de macroinvertebrados en puntos aleatorios a la
entrada, salida y espejo de agua de cada humedal. Los patrones de distribución espa-
cial y temporal de las comunidades de náyades en los microhábitats pueden explicarse
por algunos factores físicos y químicos del agua. Los dos humedales mostraron nota-
ble variabilidad en estas condiciones ambientales, con una tendencia de disminución
de las concentraciones de DBO5, DQO, fenoles, sustancias activas al azul de meti-
leno (SAAM), nutrientes y coliformes hacia los puntos de salida del agua. Esta mejora
en las variables físicas, químicas y microbiológicas coincidió con el incremento de la
abundancia de náyades en los puntos distantes a los vertimientos.
Palabras clave: factores físicos y químicos del agua, humedales, náyades, Odonata.
Abstract
We assessed the relationship between communities of naiads of odonate, some

physico-chemical and microbiological water parameters, and the physical character-
istics of the microhabitats in La Vaca and Santa María del Lago wetlands in Bogotá,
Colombia. We implemented four samplings in each wetland over a year. The naiads
(Odonata) were collected using standardized macroinvertebrate collection techniques
232

at random points to the input, output and water mirrors of each wetland. Patterns
of spatial and temporal distribution of the naiad community in the microhabitats
can be explained by the water physical and chemical factors. Both wetlands showed
considerable variability in their physicochemical conditions, with a decreasing trend
in the concentrations of BOD5, COD, phenols, methylene blue active substances
(MBAS), nutrients and coliforms towards the points of water egress. This improve-
ment in the physico-chemical and bacteriological factors matched with the increas-
ing of nymphs at the distant points to dumping.
Keywords: physical and chemical factors of water, wetlands, naiads, Odonata.
El orden Odonata es un grupo de la clase Insecta destacado por su amplia distribu-

ción en los ecosistemas acuáticos, su capacidad depredadora, abundancia, diversi-
dad y exigencias ecológicas (González y Novelo, 1996; Dommanget, 1998; Corbet,
1999). Se le considera un orden importante en la dinámica natural de las comuni-
dades, parte esencial en muchos ecosistemas y significativo en el momento de reali-
zar estudios de restauración de los ambientes acuáticos (Arnett, 1985; Dommanget,
1998).
El ambiente físico, las condiciones químicas del agua y los demás componentes bió-
ticos y abióticos de los sistemas acuáticos influyen profundamente en la ecología y
conducta de los miembros del orden Odonata. Tales factores actúan recíprocamente
entre sí y tienen efectos a largo y corto plazo, por lo cual es preciso su estudio simul-
táneo cuando se quieren caracterizar los diferentes hábitats utilizados por los odona-
tos (Corbet, 1999).
Las condiciones físicas y químicas del agua han demostrado ser buenos determinan-
tes de la distribución y abundancia de las náyades a nivel espacial y temporal. Al rela-
cionar las variables físicas y químicas con las biológicas, se ha observado que cada
sitio tiene características particulares que ofrecen a las asociaciones de náyades micro-
hábitats con condiciones diferenciales entre sí (Alonso, 2004).
Los humedales urbanos de Bogotá son ecosistemas severamente degradados. Sin

embargo, aún conservan especies amenazadas, representativas de la biota de este tipo
de ambientes de la Sabana de Bogotá. Además, prestan diversas funciones y servicios
ambientales a la ciudad. La Secretaría Distrital de Ambiente (SDA) de la ciudad de
Bogotá ha desarrollado trabajos que buscan la conservación y recuperación ecológica
de los elementos constitutivos del sistema hídrico, como principal conector ecoló-
gico del territorio urbano y rural. Tales elementos incluyen los humedales y los rema-
nentes de vegetación nativa, así como las áreas para restaurar su composición biótica
original y su funcionalidad ecológica.
233

A partir de estas consideraciones surge el interés de evaluar la relación entre las comu-
nidades de náyades de odonatos y algunos factores físicos y químicos del agua y las
características físicas de los microhábitats en los humedales La Vaca y Santa María del
Lago, cuya historia de deterioro y recuperación se detalla más adelante. Se planteó
entonces la pregunta de investigación: ¿cómo inciden las fluctuaciones de las varia-
bles físicas y químicas en la distribución espacial y temporal de las comunidades de
náyades en los ecosistemas estudiados? Esta cuestión lleva a determinar la posibili-
dad de utilizar los odonatos como indicadores biológicos para el monitoreo y segui-
miento de los procesos de restauración.
El estudio se desarrolló en el marco institucional de las líneas de investigación en eco-
logía que adelanta el programa de Biología de la Universidad Nacional de Colom-
bia, en coordinación con la Empresa de Acueducto de Bogotá (EAB). Esta entidad
ha desarrollado, conjuntamente con la SDA, el proceso de rehabilitación de varios
humedales urbanos de Bogotá.
Historia de afectación y rehabilitación

Los humedales de Bogotá han sido afectados por diversos factores relacionados con
los cambios del uso de la tierra, al ser incorporados sus terrenos al desarrollo urbano
e industrial. Esto ha ocasionado su fragmentación y relleno, la afluencia de aguas resi-
duales, la disposición de basuras y su desecación e invasión. Las afectaciones siguen
patrones comunes que se han manifestado diferencialmente en el tiempo, a medida
que los bordes de crecimiento de la ciudad se han desplazado, siguiendo, por lo gene-
ral, la dirección de los trazados de las vías principales y el proceso de incorporación de
municipios vecinos. Dentro de este panorama, el humedal La Vaca cuenta con cerca
de 50 años de afectación y en el humedal Santa María del Lago esta ha sido del orden de
40 años (Van der Hammen et al., 2008).
La SDA y la EAB iniciaron la ejecución de acciones de rehabilitación del humedal
Santa María del Lago en 1999 y las del humedal La Vaca en el 2008. Estas acciones
han incluido la rehabilitación hidráulica del vaso el control de los vertimientos, el
repoblamiento de la biota en las zonas de ronda y el monitoreo de factores físicos y
químicos del agua.
3.3.2. Metodología
Área de estudio
El humedal La Vaca se ubica al suroccidente de la ciudad de Bogotá, en la localidad
de Kennedy, al oriente de la Avenida Ciudad de Cali (figura 3.3.1). Tiene una exten-
sión de 7,9 ha y forma parte de la planicie inundable del río Tunjuelo, junto con los
humedales de Tibanica, Techo y El Burro. En el pasado conformaban un cuerpo de
agua que se denominaba Laguna El Tintal. En la actualidad, estos humedales son una
fracción remanente mínima de su extensión original (Van der Hammen et al., 2008).
234

Figura 3.3.1. Ubicación geográfica de los humedales La Vaca (LV) y Santa María del Lago (SM), en Bogotá
El humedal Santa María del Lago se halla al noroccidente de la ciudad, en la locali-

dad de Engativá (figura 3.3.1). Tiene una extensión de 10,8 ha y pertenece a la sub-
cuenca del río Juan Amarillo o Salitre. Debido a los procesos de urbanización está
desconectado de sus fuentes originales. Sin embargo, se encuentra interconectado
235

por drenajes subterráneos con la parte superior del sistema Juan Amarillo (Van der
Hammen et al., 2008).
Fase de campo
Se realizaron cuatro muestreos que cubrieron los periodos secos y de lluvia en cada
humedal. El muestreo I se hizo en agosto del 2009 (lluvias menores), el II en octu-
bre del 2009 (lluvias fuertes), el III en enero del 2010 (época seca) y el IV en mayo
del 2010 (lluvias fuertes). En el humedal La Vaca (LV) se establecieron seis puntos
de muestreo, ubicados en la entrada y salida del humedal, salida de la laguna de sedi-
mentación, salida del humedal construido y en los espejos de agua. El humedal Santa
María del Lago (SM) se muestreó en cuatro puntos ubicados en la entrada, la salida
y los espejos de agua (figura 3.3.2, tabla 3.3.1). Las náyades se colectaron en la vege-
tación asociada en cada uno de los puntos en los que se tomaron las muestras de las
variables físicas, químicas y microbiológicas.
Figura 3.3.2. Puntos muestreados en los humedales. A) Puntos en el humedal La Vaca. B) Puntos en
el humedal Santa María del Lago. (Fuente de imágenes: http://maps.google.es/)
Colecta y conservación de náyades y adultos

Para colectar las náyades de odonatos asociados a los diferentes microhábitats (tipos
distintos de vegetación acuática) se utilizó una red modificada para toma de mues-
tras flotantes. La red era cónica, con un área de 0,25 m2 (poro de 0,2 mm) y estaba
unida a un mango metálico de 90 cm. Mediante una curva de acumulación de espe-
cies basada en los datos de visitas previas a los humedales, se ajustó el muestreo en
cada microhábitat a 10 lances (10 x 0,25 m2 = 2,5 m2) como el área mínima para las
capturas. Las náyades colectadas se preservaron con alcohol al 70% en viales ento-
mológicos plásticos rotulados con los respectivos datos de campo. Las náyades des-
tinadas a la cría se depositaron en bolsas plásticas junto con las macrófitas para la
posterior revisión en el laboratorio.
236

Tabla 3.3.1. Coordenadas de los puntos muestreados en los humedales La Vaca y Santa María del Lago. Los
números entre paréntesis corresponden a los puntos de muestreo de la figura 3.3.2
COORDENADAS GEOGRÁFICAS
HUMEDAL LUGAR
N W
Entrada (1) 4º 37’ 39,3” 74º 09’ 30,2”
Salida de laguna de sedimentación (2) 4º 37’ 39,1” 74º 09’ 36,3”
Salida de humedal construido (3) 4º 37’ 39,6” 74º 09’ 40,2”
Cuerpo de agua (4). Punto A 4º 37’ 42,4” 74º 09’ 42,6”
Cuerpo de agua (4). Punto B 4º 37’ 42,6” 74º 09’42,4”
Cuerpo de agua (4). Punto C 4º 37’ 42,8” 74º 09’42,5”
La Vaca
Cuerpo de agua (4). Punto D 4º 37’ 42,7” 74º 09’42,.8”
Cuerpo de agua (5). Punto B 4º 37’ 46,4” 74º 09’ 45,9”
Cuerpo de agua (5). Punto C 4º 37’ 45,7” 74º 09’ 46,6”
Cuerpo de agua (5). Punto D 4º 37’ 45,4” 74º 09’ 46,0”
Salida (6) 4º 37’ 47,7” 74º 09’ 48,1”
Entrada (1) 4º 41’ 44,7” 74º 05’ 40,7”
Salida (2). Punto A 4º 41’ 40,5” 74º 05’ 33,7”
Salida (2). Punto B 4º 41’ 41,0” 74º 05’33,8”
Salida (2). Punto C 4º 41’ 40,9” 74º 05’33,3”
Salida (2). Punto D 4º 41’ 40,8” 74º 05’ 32,9”
Santa María del Lago Cuerpo de agua (3). Punto B 4º 41’ 42,5” 74º 05’37,3”
Cuerpo de agua (3). Punto C 4º 41’ 41,4” 74º 05’36.5”
Cuerpo de agua (4). Punto B 4º 41’ 37,3” 74º 05’ 40,1”
Cuerpo de agua (4). Punto C 4º 41’ 37,6” 74º 05’ 40,0”
La captura de imagos de odonatos se realizó con una red entomológica, con la fina-
lidad de establecer la relación náyade-adulto. El esfuerzo de captura de imagos por
muestreo fue de 8 horas. La colecta se realizó en la vegetación alrededor y cerca del
espejo de agua. Los ejemplares capturados en estado adulto se depositaron vivos en
sobres entomológicos y se guardaron en recipientes plásticos con cubos de alcanfor
y naftalina.
Variables físicas, químicas y microbiológicas del agua

Los datos físicos, químicos y microbiológicos se obtuvieron de las muestras tomadas
por la EAB en los humedales LV y SM. Las tomas se hicieron durante cada uno de
los muestreos y se realizaron en la entrada, en la salida y en los espejos de agua de los
humedales. Los factores considerados se describen en la tabla 3.3.2. Se registró una
237

medición de cada parámetro por muestreo. Los resultados de entradas y salidas pro-
cedieron de muestras compuestas, en las cuales se combinaron cuatro muestras pun-
tuales tomadas en el mismo sitio durante una hora. En los muestreos del humedal
SM en que no se presentaron descargas, las muestras de los espejos de agua y de salida
del sistema se integraron en una sola muestra.
Se analizaron 18 parámetros físicos, químicos y microbiológicos del agua de los dos

humedales. Estas variables se midieron en todos los puntos de muestreos, con excep-
ción de la transparencia y el carbono orgánico total, que se registraron solo en los
espejos de agua, y de las sustancias activas al azul de metileno (SAAM), que se deter-
minaron únicamente en los puntos de entradas y salidas.
Fase de laboratorio
Conservación e identificación de odonatos
El material colectado en cada uno de los microhábitats se depositó en bandejas plás-
ticas, se lavó con agua y las náyades se separaron con pinzas entomológicas. Luego se
depositaron en viales de vidrio con alcohol al 70% rotulados con los datos de campo.
Los imagos se sumergieron en acetona al 99% por 24 horas con la finalidad de con-
servar el color, según la técnica de Morón y Terrón (1988). Para facilitar la identifi-
cación de náyades en futuras investigaciones se efectuó un cátalo fotográfico como
complemento, el cual se puede consultar en Moreno (2011).
La identificación taxonómica se hizo con las claves y descripciones realizadas por

Arango (1982), Paulson (1982), Limongi (1983), Cruz (1986), Borror (1989), De
Marmels (1993, 2007), Förster (1999), Pérez (2003) y Velásquez et al. (2009). La
identificación de los ejemplares fue confirmada por un especialista2.
Técnica complementaria para la cría e identificación de las náyades

Algunas de las náyades capturadas en cualquier instar de desarrollo se destinaron a
la cría en acuarios de 100 cm3, los cuales se acondicionaron con agua reposada por
un periodo de 24 horas y con pequeñas macrófitas. En cada recipiente se colocó un
individuo para evitar la depredación. Para permitir el ascenso y salida del último
instar, en cada recipiente se colocaron ramas pequeñas. Las náyades se alimentaron
principalmente con Tubifex sp. (Annelida). Se usaron toldos para cubrir los recipien-
tes y evitar el escape de los adultos. El montaje de las náyades se mantuvo hasta la
emergencia del estado adulto, por un periodo que varió de una semana a tres meses,
aproximadamente. Los adultos obtenidos facilitaron la identificación de las náyades
mediante la técnica de asociación náyade-imago.
2
Pérez-Gutiérrez, L. A., docente de la Universidad del Atlántico, Barranquilla, Colombia.
238

Tabla 3.3.2. Factores físicos, químicos y microbiológicos medidos en el estudio de las comunidades de
odonatos en los humedales La Vaca y Santa María del Lago
FACTOR UNIDADES MÉTODO
FÍSICOS
Caudal L s-1 Volumétrico
Transparencia m Medición disco Secchi
Sólidos sedimentables mg L-1 Cono imhoff
Sólidos suspendidos totales (SST) mg L-1 Gravimétrico
Temperatura ºC Electrodo. In situ
QUÍMICOS
Carbono orgánico total mg C L-1 Combustión-infrarrojo
Conductividad µS cm-1 Electrodo. In situ
Demanda biol. de ox. (DBO5) mg O2 L-1 Electrométrico
Demanda quím. de ox. (DQO) mg O2 L -1
Volumétrico
Fenoles totales mg Fenol L-1 Destilación colorimétrico
Fósforo soluble mg PO4 L-1 Colorimétrico
Fósforo total mg P L -1
Colorimétrico
Nitrato mg NO3-N L-1 Colorimétrico
Nitrógeno Kjeldahl total mg N L-1 Volumétrico
pH unidades Electrodo. In situ
Sustancias activas al azul de metileno (SAAM) mg L-1 Espectrofotométrico
MICROBIÓLOGICOS
Coliformes totales NMP 100 mL-1 Sustrato enzimático cuantitativo
E. coli NMP 100 mL -1
Sustrato enzimático cuantitativo
Análisis de los datos

Los valores de cada variable se sometieron a un análisis estadístico descriptivo. Se
realizaron diagramas de cajas con el fin de describir la distribución de los datos.
Se estableció el estado trófico de los humedales según las concentraciones de fósforo
total propuestas por Vollenweider (1968) en Esteves (1998), de nitrato por Esteves
(1998), de transparencia por Toledo, Talarico, Chinez y Agudo (1983) y de colifor-
mes totales por la Organización Mundial de la Salud (OMS) y el Fondo de las Nacio-
nes Unidas para la Infancia (Unicef ) (1978). Debido a la fluctuación de los valores
para la clasificación trófica de los humedales se realizaron figuras de distribución de
frecuencias con las variables de nitrato, fósforo y transparencia.
Se realizaron análisis de componentes principales (ACP) para explicar la variabilidad

de los parámetros físicos, químicos y microbiológicos en todos los puntos de mues-
treo; las variables se transformaron a logaritmo de n + 1, con excepción del pH. El
análisis de correspondencia canónica (ACC) se aplicó a las abundancias de las náya-
des para estimar posibles patrones o tendencias en la estructura de la comunidad en
239

su variación espacial o temporal y para determinar la asociación de la estructura de

biótica con la variación de los factores físicos y químicos. Para estos análisis se utili-
zaron los programas Statgraphics Centurion XV (2006) y PAST 2.1 (Hammer, Har-
per y Ryan, 2001).
3.3.3. Resultados
Variables físicas, químicas y microbiológicas

Parámetros relacionados con la materia orgánica
Los valores de DQO frente a los de DBO5 (figuras 3.3.3 A y B) mostraron que
la materia orgánica químicamente oxidable fue mayor que la degradable biológica-
mente, con una relación de DQO/DBO5 de 4. El promedio de DBO5 fue mayor en
los vertimientos y disminuyó significativamente a medida que los sitios estuvieron
más alejados del punto de descarga. En La Vaca (LV) pasó de 94 a 14 mg L-1 y en
Santa María del Lago (SM) se redujo de 135 a 5 mg L-1 (anexos 3.3.1 y 3.3.2).
El carbono orgánico total (COT) presentó fluctuaciones mayores en LV y un prome-

dio de 20 mg L-1, mientras que en SM el promedio fue de 17 mg L-1. Los valores de
COT en los espejos de agua en los dos humedales indican que a mayor contenido
de carbono orgánico se consume más oxígeno (figuras 3.3.3 C).
Parámetros relacionados con los minerales y el equilibrio ácido-base

Los promedios de conductividad correspondieron a cuerpos de agua influidos por
escorrentías y aportes de aguas residuales (figura 3.3.4 A). El pH varió entre 7,3 y
9 en LV y entre 6,8 y 8,9 en SM (figura 3.3.4 B). Los datos registrados estuvieron
dentro de las variaciones halladas en aguas lénticas neotropicales (Roldán y Ramí-
rez, 2008). Las diferencias entre humedales podrían estar asociadas al estado trófico
de cada sistema.
Parámetros relacionados con los nutrientes

Según la clasificación de Vollenweider y Kerekes (1982), los promedios de fósforo
total en los dos humedales clasificaron estos cuerpos de agua como eutróficos e hipe-
reutróficos. En los puntos 1 y 2 de LV los valores por encima de 5 mg L-1 correspon-
dieron a un estado hipereutrófico y coincidieron con la ausencia de náyades. En el
punto 1 de SM, que también presentó concentraciones de fósforo por encima de 5
mg L-1 (anexo 3.3.2), la abundancia de náyades fue escasa con relación a los demás
puntos de muestreo. El fósforo soluble o inorgánico provino probablemente de las
descargas de aguas residuales o domésticas. En la figura 3.3.5 A se puede observar que
las mayores concentraciones y fluctuaciones fueron en el humedal LV. Las concentra-
ciones disminuyeron gradualmente en los puntos más distantes de los vertimientos
(anexos 3.3.1 y 3.3.2). Las concentraciones más frecuentes de fósforo total estuvie-
ron entre 1 y 4 mg L-1 (figura 3.3.6 A).
240

Figura 3.3.3. Variables químicas relacionadas con la materia orgánica en los humedales LV y SM. A) DBO5, B)
DQO, C) carbono orgánico total
Figura 3.3.4. Variables relacionadas con los minerales y el equilibrio ácido-base en los humedales LV y SM.
A) Conductividad, B) pH
241

Figura 3.3.5. Variables químicas relacionadas con los nutrientes en los humedales LV y SM. A) fósforo
soluble, B) fósforo total, C) nitrato, D) nitrógeno total Kjeldahl
El valor promedio de nitrato fue 0,53 mg L-1 en LV y de 0,2 mg L-1 en SM. Estos regis-
tros corresponderían a cuerpos de agua de tipo oligotrófico según la clasificación de
Esteves (1998). Sin embargo, en el humedal LV algunos datos máximos por encima
de 1 mg L-1 indicarían un sistema mesotrófico (figuras 3.3.5 C). En LV ocurrie-
ron las cargas contaminantes más altas de nitrógeno total Kjeldahl (figura 3.3.5 D).
Sin embargo, la tasa de remoción de un punto al siguiente fue alta (anexos 3.3.1 y
3.3.2). El nitrógeno total representa la suma del nitrógeno orgánico y del ion amo-
nio y generalmente se asocia con altas demandas de oxígeno por parte de las bac-
terias. Las concentraciones más frecuentes de nitrato estuvieron entre 0 y 1 mg L-1
(figura 3.3.6 B).
242

Parámetros relacionados con los contaminantes orgánicos

Los fenoles, definidos como hidroxiderivados del benceno y sus núcleos condensa-
dos, pueden estar presentes en las aguas residuales domésticas e industriales. Se uti-
lizan en desinfectantes, biocidas, conservantes y colorantes y en la fabricación de
resinas, plásticos, insecticidas, explosivos, colorantes y detergentes. Los promedios
de fenoles totales en los humedales estudiados fueron similares, pero la mayor varia-
ción se presentó en SM (0,28 ± 0,48), dado que se incrementó esta variable en el
punto de salida en el cuarto muestreo (figura 3.3.7 A). Se observó una remoción de
fenoles en los puntos distantes al aporte de agua y en las salidas de agua (anexos 3.3.1
y 3.3.2).
Figura 3.3.6. Distribución de frecuencia de la concentración de fósforo total y nitrato (mg L-1) en LV y SM. A)
fósforo total, B) nitrato
Las SAAM son compuestos comunes en los detergentes y constituyen un factor

determinante para establecer el grado de contaminación del agua. Las variaciones en
el humedal LV fueron de 0,17 ± 2,9 mg L-1 y en el humedal SM de 0,08 ± 0,8 (figura
3.3.7 B). Aun cuando los aportes de SAAM fueron mayores en LV, se observó una
alta eficiencia de remoción de este humedal reconstruido, que implicó la disminución
del 96% en el efluente. La disminución en SM fue del 86% (anexos 3.3.1 y 3.3.2).
243

Figura 3.3.7. Variables químicas relacionadas con contaminantes en los humedales LV y SM. A) fenoles
totales, B) SAAM
Parámetros relacionados con el transporte de sólidos

Las mayores variaciones de sólidos suspendidos totales (SST) y de los sólidos sedi-
mentables se presentaron en el humedal LV (figura 3.3.8 A y B). En la salida de agua
de este sistema los promedios de las concentraciones de SST disminuyeron en un
61%. Esta reducción alcanzó el 94% en SM (anexos 3.3.1 y 3.3.2).
Figura 3.3.8. Variables físicas relacionadas con el transporte de sólidos en los humedales LV y SM. A) sólidos
suspendidos totales-SST, B) sólidos sedimentables
Parámetros relacionados con variables físicas

La igualdad de los promedios y la similitud en el coeficiente de variación de la tem-
peratura en los dos humedales es consistente con las diferencias reducidas de tempe-
ratura que se dan en los cuerpos de aguas tropicales (Roldán y Ramírez, 2008). Esta
homogeneidad térmica obedece también a la cercanía en la ubicación de los hume-
dales en el mismo altiplano con condiciones climáticas similares (figuras 3.3.9 A).
Según el índice de estado trófico propuesto por Toledo et al. (1983), el valor pro-
medio y el rango de variación de la transparencia en LV corresponden a los de un
humedal eutrófico. El mismo índice muestra que el promedio de transparencia en
SM pertenece a un estado mesotrófico. Los rangos de variabilidad mayores a 1,6 m
son propios de un estado oligotrófico y aquellos menores a 0,8 m indican a un estado
eutrófico (figuras 3.3.9 A y 3.3.10).
244

Parámetros relacionados con variables microbiológicas

Según los criterios utilizados por la OMS y la Unicef (1978), los valores promedios
de coliformes totales en los humedales LV y SM (figura 3.3.11 B) catalogan a estos
sistemas como de aguas tipo IV; es decir, con contaminación extrema que las hace
impotables, a menos que se recurra a tratamientos especiales. En los dos humedales
se observó que las mayores concentraciones de coliformes totales se presentaron en
los vertimientos y que disminuyeron hacia los puntos alejados. Los valores prome-
dios por debajo de 50.000 NMP 100 mL-1 en los sitios 2, 3 y 4 del humedal SM indi-
can que la calidad bacteriológica del agua se podría mejorar con tratamientos activos
(Roldán y Ramírez, 2008) (anexos 3.3.1 y 3.3.2).
Se obtuvieron altos índices de contaminación bacteriológica de E. coli en toda la
extensión del humedal LV y en el efluente del humedal SM (figura 3.3.11 A). Ade-
más, la variabilidad fue significativa en los dos humedales, aunque los valores dismi-
nuyeron gradualmente a partir de los puntos de vertimiento (anexos 3.3.1 y 3.3.2).
Según el Decreto 1594 (Ministerio de Agricultura, 1984), el efluente del humedal
SM podría usarse con fines recreativos.
Figura 3.3.9. Variables físicas relacionadas con los factos físicos en los humedales LV y SM. A) transparen-
cia, B) temperatura
Figura 3.3.10. Distribución de frecuencia de la transparencia (m) en los humedales LV y SM
245

Figura 3.3.11. Variables microbiológicas en LV y SM. A) comparación de E. coli, B) comparación de

coliformes totales
Análisis de ordenamiento
El ACP de las variables físicas y químicas indicó que los dos primeros ejes explica-
ron el 82% de la variación. Las correlaciones de todas las variables en el componente
uno estuvieron por encima de 0,73, con excepción de la temperatura que se asoció al
componente dos con una correlación de 0,89 (figura 3.3.12). La mayor parte de los
puntos de SM se ubicaron en los cuadrantes de la izquierda, donde las variables pH,
DBO5, PO4, conductividad y coliformes y tuvieron registros menores. Los sitios de
LV y el punto 1 de SM se asemejaron en su fisicoquímica, correspondiente a aguas
más contaminadas.
Figura 3.3.12. ACP de los factores físicos y químicos. SM: Santa María del Lago, LV: La Vaca
246

Distribución de las náyades

Se colectaron 392 individuos correspondientes a las especies Enallagma civile, Rhio-
naeschna marchali, Ischnura cruzi y Mesamphiagrion laterale. En el humedal LV se
presentó un gradiente en la abundancia de las especies I. cruzi y E. civile (figura 3.3.13 A),
que aumentó desde el sitio de ingreso de agua (punto 1) hasta el sitio más distante
(punto 6). En el humedal SM se presentaron náyades en todos los puntos de mues-
treo, aunque la especie M. laterale solo se encontró en los puntos 3 y 4 ubicados en el
espejo de agua. La abundancia total en SM fue menor en el punto 1 que corresponde
a la entrada de agua al sistema, mientras que los otros puntos tuvieron una abundan-
cia comparativamente mayor (figura 3.3.13 B).
Figura 3.3.13. Abundancia de las náyades en los puntos muestreados. A) humedal La Vaca (LV). B)
humedal Santa María del Lago (SM)
Figura 3.3.14. Abundancia de las especies de odonatos en los cuatro meses muestreados en los humedales
LV y SM. I: agosto del 2009, II: octubre del 2009, III: enero del 2010 y IV: mayo del 2010
Las especies exhibieron abundancias diferentes durante los meses muestreados. Este
hecho permite distinguir asincronías en las especies y entre humedales. Las especies
247

E. civile, I. cruzi y R. marchali se mantuvieron presentes en todos los muestreos,

mientras que M. laterale se presentó esporádicamente (figura 3.3.14).
Análisis de ordenamiento
El ACC mostró que la carga de materia orgánica y la contaminación bacteriológica
estuvieron asociadas a la variación de la abundancia y a la distribución espacial de las
náyades. Tres de las especies de odonatos presentaron abundancias disminuidas en
los sitios donde las concentraciones de coliformes totales y de E. coli fueron mayores.
Las náyades de R. marchali exhibieron cierta tolerancia a la contaminación por ver-
timientos de aguas residuales domésticas. La abundancia y distribución de las náya-
des de M. laterale no tuvieron una asociación clara con las variables ambientales, tal
vez por su registro puntual y muy localizado en ambos humedales (figura 3.3.15).
Figura 3.3.15. ACC en el que se incluyen las especies, las variables ambientales y los sitios de muestreo
3.3.4. Discusión
Los resultados indican que los niveles de tolerancia de las especies a los cambios ecológi-
cos y la variabilidad de la oferta trófica condicionada por los factores físicos, químicos
y microbiológicos, pueden influir en la abundancia y diversidad de las especies de los
odonatos en los humedales con distinto grado de contaminación orgánica, química
y bacteriológica.
La distribución espacial de los odonatos en función de los parámetros bióticos y

abióticos mostró que el estudio de la composición de náyades puede brindar infor-
mación sobre las condiciones ecológicas del sistema en que habitan. Algunos autores
coinciden en que debido a los requerimientos y preferencias de hábitat que se obser-
van a nivel específico en las náyades de odonatos, siempre serán indicadoras con-
fiables de estabilidad, salud e integridad de los sistemas dulceacuícolas (Chovanec,
1994; Corbet, 1999).
248

Los cambios temporales en la abundancia de las especies podrían estar relaciona-

dos con las variaciones en las concentraciones de sólidos, DBO5, DQO, nitrógeno,
fenoles, SAAM, nutrientes y bacterias coliformes. Todas estas variables están influen-
ciadas por las fluctuaciones de los aportes de los vertimientos o por la dilución que
producen las precipitaciones. Crowley y Johnson (1982) estudiaron el patrón esta-
cional global de la distribución de náyades y encontraron que el incremento de la
comunidad coincide con el aporte de detritos alóctonos.
Las fluctuaciones en las variables medidas en los dos humedales y su relación con el
incremento o disminución en la distribución de náyades concuerda con el trabajo de
Alonso (2004), quien encontró diferencias significativas entre localidades y tiempos
cuando se involucraron a los análisis las variables físicas, químicas, bióticas y estruc-
turales de la comunidad.
La distribución de las náyades en relación con los factores físicos y químicos de los
humedales LV y SM son contrastantes con los resultados encontrados en las ciénagas
de tierras bajas, como La Larga y San Juan de Tocagua en el departamento del Atlán-
tico, posiblemente porque los aportes de materia orgánica en estas ciénagas son por
vertimiento difusos de pequeños predios (Moreno, Lobo, Gutiérrez y Pérez, 2008;
Altamiranda, Pérez y Gutiérrez, 2010). En la ciénaga San Juan de Tocagua se evaluó
la relación entre los parámetros físicos y químicos (oxígeno disuelto, temperatura,
pH, salinidad, transparencia) y la variación de la riqueza y abundancia de náyades.
Se encontró que los factores ambientales no se relacionaron con la variación espacial
y temporal de la estructura de la comunidad de náyades. Al parecer, en ese tipo de
ciénagas la estabilidad de los microhábitats y la oferta de alimento tienen una mayor
influencia en la variación poblacional de los odonatos (Altamiranda et al., 2010).
Para el caso de los odonatos de los humedales estudiados, las condiciones físicas y
químicas de estos ambientes sí parecen mostrar una clara influencia sobre la abun-
dancia y composición de estos organismos. En el humedal LV, mucho más contami-
nado que SM, se observó una respuesta notable de aumento en la abundancia de la
especie Enallagma civile a medida que se pasó del sector más deteriorado al de mejo-
res condiciones físicas y químicas. Las náyades de las otras especies también tendie-
ron a aumentar con la mejora en la calidad del agua. No obstante, es importante
tener presente que la permanencia y abundancia de los organismos también está
determinada por la heterogeneidad del sistema, la oferta de recursos y la posibilidad
de encontrar refugio, entre otros aspectos. Estos factores son relevantes para tener en
cuenta en futuras investigaciones, en especial, considerando la biología y los hábitos
alimenticios de los odonatos.
Es razonable sospechar que las mejores condiciones generales de SM hicieron que las
especies tuvieran una distribución más homogénea en todas las estaciones. Empero, esta
homogeneidad puede estar influida igualmente por otras causas como una probable
249

menor variabilidad de la vegetación acuática y ribereña en este humedal, suposición

que deberá probarse en próximos trabajos. E. civile también predominó en el punto
de salida de este humedal, en el que mejoró la calidad del agua. Esta especie parece
ser, por lo tanto, una buena candidata como indicador de la calidad del agua. Por
supuesto, se requerirán nuevos estudios más detallados para valorar efectivamente sus
rangos de tolerancia a la contaminación.
3.3.5. Conclusiones
Las variables físicas, químicas y microbiológicas variaron de manera diferente en los

humedales. Sin embargo, los dos ecosistemas mostraron cambios negativos debido a
las descargas de aguas residuales domésticas o industriales. En los dos humedales ocu-
rrió la remoción natural de SST, DBO5, DQO, nitrógeno, fenoles, SAAM, nutrien-
tes y enterobacterias. Esto coincidió con el incremento de náyades en los puntos
distantes a los vertimientos, en los cuales mejoró la calidad del agua.
En el humedal LV no se encontraron náyades en los puntos 1 y 2, que corresponden

a la zona de recepción de los vertimientos. Además, se halló un gradiente en el que
la abundancia de náyades aumentó hacia los puntos más distantes al vertimiento. Es
evidente que las náyades responden con cambios en su abundancia y riqueza a las
variaciones en las características físicas, químicas y microbiológicas del agua.
Los puntos ubicados después del filtro natural que se construyó en el humedal LV
mostraron una mejor calidad del agua. Esto se reflejó en la presencia de más especies
de odonatos, con mayor abundancia, en estos sitios. El incremento de la calidad del
agua en LV ha hecho que las mismas especies que colonizan al humedal SM estén
presentes allí y que incluso tengan abundancias similares.
En cuanto al estado trófico, el humedal LV tuvo más nutrientes que SM. Además, los
puntos de muestreo del humedal SM mostraron una alta variabilidad en la clasifica-
ción del estado trófico. En un futuro, se podría confrontar el estado trófico del ver-
timiento con el de los demás puntos en los que las concentraciones de náyades son
constantes. Parece ser que la distribución similar de náyades en los puntos 2, 3 y 4
del humedal SM estaría relacionada con dicha homogeneidad trófica, hipótesis que
deberá abordarse posteriormente.
Los patrones descritos pueden estar forzados por el grado de contaminación del agua,
pero también se debe reconocer que las condiciones naturales de los humedales y su
historia evolutiva son factores determinantes en la estructuración biológica de sus
comunidades.
250

Los autores expresan sus agradecimientos a todos aquellos que contribuyeron en la

elaboración y desarrollo de la investigación. A la Empresa de Acueducto de Bogotá
por permitir ingresar al proceso de evaluación de la rehabilitación de los humedales
urbanos de Bogotá. A Gabriel Pinilla, Argenis Bonilla y Luis Carlos Gutiérrez por
sus aportes y sugerencias. A León Andrés Pérez por la identificación taxonómica de
los ejemplares y a la Universidad Nacional de Colombia por su apoyo académico e
institucional.
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253

ANEXOS
254
Anexo 3.3.1. Factores físicos, químicos y microbiológicos del humedal La Vaca
PUNTOS DE MUESTREOS EN EL HUMEDAL LA VACA

1 2 3 4 5 6
Estudios_ecologicos_en_humedales.indd 254
_ _ _ _ _ _
FACTORES MÍN. MÁX. MÍN. MÁX. MÍN. MÁX. MÍN. MÁX. MÍN. MÁX. MÍN. MÁX.
X X X X X X
FÍSICOS
Caudal 0,127 27,382 13,127 2,1414 12,808 6,968
Transparencia 0,355 0,48 0,413 0,4 0,57 0,46
Sólidos sedimentables 1,5 1,5 1,5 1 1,5 1,16 0,5 0,5 0,5 0 0 0 0 0 0 1 1 1
SST 51 343 127 34 309 112 29 56 43,33 60 60 60 38 38 38 22 97 49,25
Temperatura 19,52 21,3 20,28 19 22,4 21,105 18,62 23,6 20,52 19,6 24,2 21,275 18,6 20,8 19,8 18,88 22 20,57
QUÍMICOS
Carbono orgánico total 14,8 14,8 14,8 9,9 39,2 21,525 5,4 36,9 21,86
Conductividad 179 870 569,75 286 820 550,05 284 521 428,75 275 592 444,25 274 594 462 289 564 438,25
DBO5 28 209 94 30 60 43,25 11 57 33,5 8 81 30,25 7 21 14,66 11 17 14,25
DQO 109 386 238,75 125 222 162 104 124 116,66 61 152 96,5
Fenoles totales 0,24 0,28 0,26 0,1 0,16 0,13 0,05 0,07 0,06 0,05 0,05 0,05 0,05 0,07 0,06
Fósforo soluble 0,43 5,92 3,2125 0,53 4,6 2,4925 0,58 2,63 1,5625 0,66 2,43 1,465 0,64 2,4 1,64 0,58 2,5 1,6475
Fósforo total 1,19 8,82 4,99 1,9 8,5 4,1725 1,04 3,72 2,33 0,92 3,81 2,445 0,81 3,99 2,69 1,48 3,59 2,745
Nitrato 0,09 0,47 0,3266 0,09 0,95 0,3866 0,05 1,43 0,5575 0,32 1,53 0,736 0,04 0,48 0,29 0,02 2,82 0,81
Nitrógeno Kjeldahl total 7,3 55,2 33,05 11,7 42,8 26,9 5,4 18,3 12,025 3,5 15,1 8,275 3,2 16,7 9,833 7,2 17 10,85
pH 7,45 7,66 7,564 7,36 8,1 7,683 7,37 8,94 7,99 7,89 9,08 8,53 7,88 8,77 8,31 7,32 8,84 8,1375
SAAM 2,249 2,6 2,4245 0,509 2,9 1,7045 0,274 0,274 0,274 0,17 0,191 0,1805
MICROBIOLÓGICOS
Coliformes totales 2.613.000 155.310.000 54.711.500 7.270.000 17.329.000 13.040.750 144.000 11.531.000 5.121.750 7.590 122.000 56.422 15.650 169.000 78.790 17.220 171.000 118.905
E. coli 1.162.000 17.329.000 8.657.500 2.247.000 4.106.000 3.583.000 10.000 2.755.000 1.296.500 179 9.804 3.703,2 1.600 6.867 4.345 37 30.000 10.446,7
20/04/17 2:14 p.m.

Anexo 3.3.2. Factores físicos, químicos y microbiológicos del humedal Santa María del Lago
PUNTOS DE MUESTREOS EN EL HUMEDAL SANTA MARÍA DEL LAGO

1 2 3 4
_ _ _ _
MÍN. MÁX. MÍN. MÁX. MÍN. MÁX. MÍN. MÁX.
X X X X
Estudios_ecologicos_en_humedales.indd 255
FÍSICOS
Caudal 0,0062 0,394 0,1604
Transparencia 1,2 1,83 1,5375 0,4 1,4 0,9425
Sólidos sedimentables 0,5 0,5 0,5 0 0 0
SST 17 434 142,5 5 12 8
Temperatura 17,1 21,36 19,67 20 21,7 20,93 19,57 21,02 20,37 18,9 22,5 21
QUÍMICOS
Carbono orgánico total 9,1 33 16,75 9 32,4 16,875
Conductividad 450 1030 752 160 234 210 170 234 207,5 160 233 207
DBO5 15 304 135,5 2 8 4,25 2 5 3,666 3 5 3,75
DQO 53 749 334,5 6 36 25
Fenoles totales 0,05 0,48 0,225 0,03 0,15 0,085 0,07 0,07 0,07 0,08 0,09 0,085
Fósforo soluble 0,56 2,15 1,25 0,02 0,4 0,23 0,02 0,22 0,146 0,03 0,32 0,153
Fósforo total 2,61 7,06 5,135 0,03 0,61 0,2825 0,03 0,6 0,2625 0,06 0,84 0,4733
Nitrato 0,01 0,72 0,2525 0,01 0,23 0,11333 0,06 0,49 0,21 0,02 0,24 0,13
Nitrógeno Kjeldahl total 20,7 69,2 43,05 0,3 1,9 1,125 0,9 1,3 1,05 0,5 1,6 1,125
pH 7,77 8,89 8,14 6,86 7,22 7,065 6,87 7,34 7,0925 6,83 7,38 7,08
SAAM 0,82 0,841 0,830 0,088 0,099 0,093
MICROBIOLÓGICOS
Coliformes totales 218.000 241.960.000 62.530.240 1.553 61.310 24.341,5 2.420 46.110 25.812,25 2.880 12.360 5.746,5
E. coli 10.000 38.730.000 9.888.740 10 100 58,25 7 310 105,25 1 100 54,5
255
20/04/17 2:14 p.m.

CAPÍTULO 4
Desarrollo de índices fisicoquímicos
y ecológicos para el monitoreo
de los humedales
Humedal Jaboque, fotografía: Gabriel Pinilla
257

4.1. Índices de calidad fisicoquímica y de estado trófico del

agua de los humedales Guaymaral, Santa María del Lago
y Tibanica
Indices of physicochemical quality and water trophic state

of Guaymaral, Santa María del Lago and Tibanica wetlands

Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia.
Resumen
Las variables físicas y químicas son útiles para conocer la calidad del agua y el grado
de enriquecimiento con nutrientes de los ecosistemas acuáticos. Se desarrolló un
índice fisicoquímico de calidad (ICA) y se emplearon varias estrategias para esta-
blecer el estado trófico de tres humedales bogotanos. Los resultados mostraron que
Santa María del Lago tuvo el ICA más elevado, le siguieron Guaymaral con un valor
intermedio y Tibanica, que mostró la menor calidad del agua. Las tablas de clasi-
ficacion del estado trófico fundadas en las concentraciones de clorofila a y fósforo
total no permitieron discriminar con certeza el grado de trofismo de cada humedal
(todos cayeron en la categoría de hipereutrofia). Según los índices tróficos (IET),
Tibanica fue hipereutrófico para todos los criterios, excepto la clorofila a; Guaymaral
fue hipereutrófico para el fósforo y la transparencia Secchi, pero oligotrófico para el
nitrógeno y la clorofila a; y Santa María del Lago fue mesotrófico para la clorofila a,
eutrófico para el nitrógeno y la transparencia, e hipereutrófico para el fósforo total.
Estas clasificaciones requieren tener en cuenta otros factores como la proporción
nitrógeno:fósforo, el grado de extensión y profundidad de los espejos de agua y la
existencia de vegetación macrofítica.
Palabras clave: monitoreo fisicoquímico, grado de trofismo, humedales urbanos.
Abstract
Physical and chemical variables are useful to identify the water quality and the degree
of nutrient enrichment of aquatic ecosystems. A water quality index (WQI) was
developed and several strategies were employed to establish the trophic status of
three Bogotá wetlands. Results showed that Santa María del Lago had the high-
est WQI, followed by Guaymaral with an intermediate value, and Tibanica that
reflected the less water quality. Classification tables of trophic status based on the
concentrations of chlorophyll a and total phosphorus did not allowed discriminating
with certainty the degree of tropism of each wetland (all fell into the hypereutrophic
258

category). According to trophic indices (TSIs), Tibanica was hypereutrophic for all
criteria except chlorophyll a; Guaymaral was hypereutrophic for phosphorus and Sec-
chi transparency, but oligotrophic for nitrogen and chlorophyll a; and Santa María
del Lago was mesotrophic to chlorophyll a, eutrophic for nitrogen and transparency,
and hypereutrophic for total phosphorus. These classifications need to consider other
factors such as the proportion nitrogen:phosphorus, the degree of extension and
depth of the water mirror and the existence of macrophytic vegetation.
Keywords: physicochemical monitoring, trophic level, urban wetlands.
Para evaluar las características físicas y químicas de las aguas de los humedales se pue-
den desarrollar índices de calidad del agua (ICA) basados en los valores de algunas
variables físicas y químicas. Se trata de índices multimétricos construidos como pro-
medios ponderados. Por otra parte, una herramienta para hacer el seguimiento de la
salud de los ecosistemas de humedal en proceso de recuperación, es la de los índices de
estado trófico basados en algunos parámetros como los macronutrientes (nitrógeno
y fósforo) y la biomasa fitoplanctónica expresada como concentración de clorofila a.
Los índices de estado trófico (IET o TSI en inglés) se han desarrollado para clasificar
los cuerpos de agua en categorías de acuerdo con ciertas variables críticas. Unos de los
más utilizados son los de Carlson (1977), que fueron ajustados para aguas cálidas tro-
picales por Toledo, Talarico, Chinez y Agudo (1983).
Las condiciones de temperatura (15-23 ºC) de los humedales del Distrito los hacen
caer dentro de la categoría de lagos cálidos tropicales, por lo cual se sugiere el modelo
de eutrofia de CEPIS (Salas y Martino, 2001), cuyos valores de referencia para eva-
luar el estado trófico se presentan en la tabla 4.1.1.
Tabla 4.1.1. Valores de referencia del estado de trofismo en lagos cálidos tropicales (Salas y Martino, 2001)
MODELO VARIABLE OLIGOTRÓFICO MESOTRÓFICO EUTRÓFICO
x 21,3 39,6 118,7

Fósforo total
log ± ss 1,328 ± 0,165 1,598 ± 0,137 2,074 ± 0,316
(mg/m3)
n 10 9 16
Cepis
x 3,56 6,67 17,39
Clorofila a
log x ± ss 0,552 ± 0,234 0,824 ± 0,225 1,240 ± 0,255
(mg/m3)
n 8 7 8
x 8,0 26,7 84,4
Fósforo total
log x ± ss 0,903 ± 0,22 1,427± 0,53 1,93 ± 0,35
(mg/m3)
n 21 19 71
OECD
x 1,7 4,7 14,3
Clorofila a
log x ± ss 0,23 ± 0,31 0,672 ± 0,20 1,155 ± 0,33
(mg/m3)
n 22 16 70
Donde: x = media geométrica; ss = desviación estándar; n = número de datos.
259

En este capítulo se presentan los resultados de aplicación de algunos índices de cali-

dad fisicoquímica y de estado trófico del agua en tres humedales de la ciudad de
Bogotá. Se determina, por lo tanto, el grado de calidad y trofismo de estos ambien-
tes, resultados que servirán para contrastar en el futuro su mejoría o deterioro a tra-
vés de monitoreos periódicos.
4.1.2. Metodología
Las muestras se tomaron en los humedales Santa María del Lago (SM), Guaymaral
y Tibanica en tres puntos de cada ecosistema, a mediados de julio del 2006. Para el
muestreo y análisis de laboratorio, se siguieron las indicaciones descritas en el capí-
tulo 1 de este libro. Los análisis numéricos se realizaron de acuerdo con las siguien-
tes metodologías.
Calidad fisicoquímica
Para el caso del análisis de la calidad del agua con base en las variables físicas y químicas
se adoptó la forma general del ICA, propuesta por la Fundación para la Sanidad
Nacional de Estados Unidos (IFSN) (Dinius, 1987), cuya formulación básica es:
9
ICA = Σ Vi ∗ Ii
i=1
donde Vi es el valor de la función de sensibilidad (entre 0 y 1) correspondiente al

valor medido del parámetro i y li es el peso relativo de la variable i (entre 0 y 1) den-
tro del conjunto de nueve variables seleccionadas para la implementación del índice.
En este caso, las variables se seleccionaron con el objeto de incluir aquellas relaciona-
das con las causas más importantes de deterioro en las aguas de los humedales, tales
como los vertimientos de aguas residuales con carga orgánica y excretas, la tempera-
tura, la oxigenación del agua, la eutrofia por cargas de macronutrientes y la sedimen-
tación por cargas de sólidos (tabla 4.1.2).
Las funciones de sensibilidad de cada Tabla 4.1.2. Parámetros físicos y químicos incluidos
en el cálculo del índice de calidad del
una de las variables consideradas en este
agua
ICA se indican en la figura 4.1.1 (A a I).
Estas se han propuesto en su forma y VARIABLE
rangos de variación por consensos de Oxígeno disuelto (medido como % saturación)
expertos. Sin embargo, pueden ajus- Coliformes totales (#/100 mL)

Turbiedad (NTU)
tarse progresivamente en la medida
Demanda biológica de oxígeno (DBO5, mg L-1 O2)
que se tengan más datos, en especial de
pH (unidades)
humedales de referencia con leve o nin- Nitrato (mg L-1 NO3)
guna afectación en su calidad del agua. Sólidos totales (ST, mg L-1)
Temperatura (ºC)
Fosfato (mg L-1 PO4)
260

Desarrollo de índices fisicoquímicos y ecológicos para el monitoreo de los humedales
Figura 4.1.1. Representación gráfica de las funciones de sensibilidad de las variables para el cálculo del ICA.
Para la temperatura (H) se toma como valor de referencia 15 ºC.
261

Estado trófico
Para clasificar los humedales en determinado estado trófico se utilizaron varias estra-
tegias. La primera consistió en emplear los resultados cuantitativos de clorofila a, a
los que se les aplicaron las escalas propuestas por Davis et al. (1993), ANZECC y
ARMCANZ (2000), Salas y Martino (2001), recomendadas para el uso en humeda-
les de aguas cálidas (temperaturas > 12 ºC). Las tres categorías de trofismo basado en
la clorofila se resumen en la tabla 4.1.3.
Tabla 4.1.3. Clasificación de categorías tróficas para la clorofila a (Cla), según Salas y Martino (2001).
SE: error estándar
CLASIFICACIÓN PROM. GEOM. Cl a mg m-3 PROM. LOG. ± SE
Eutrófico 17,39 1,24 ± 0,255

Mesotrófico 6,67 0,824 ± 0,225
Oligotrófico 3,56 0,552 ± 0,234
Otro método fue usar el sistema de clasificación de estado trófico obtenido a partir
del fósforo total (Salas y Martino, 2001), el cual genera tres categorías de trofismo
(tabla 4.1.4).
Tabla 4.1.4. Clasificación de categorías tróficas para el fósforo total (PT), según Salas y Martino (2001).
SD: desviación estándar
CLASIFICACIÓN PROM. GEOM. Cl a mg m-3 PROM. LOG. ± SD
Eutrófico 118,7 2,074 ± 0,316

Mesotrófico 39,6 1,598 ± 0,137
Oligotrófico 21,3 1,328 ± 0,165
También se emplearon las ecuaciones para calcular los IET con base en la clorofila a
(en mg m-3), el fósforo total y el nitrógeno inorgánico total (mg-L-1) propuestas por
Carlson (1977) y modificadas por Toledo et al. (1983):
IETCLa = 10  6  2.04  0.695In(Cla ) / In 2
IETN = 10  6   In(1.47 / NID ) / In 2
IETPtot = 10  6   In(80.32 ∗ PT ) / In 2
Además, se revisaron las ecuaciones planteadas por Carlson y Simpson (1996):

IET (PT ) = 14.42 In(PT ) 4 ,15,  PT es fosforo total en mg / m3 
TSI (DS ) = 60 −14.41 In(DS )+ 30.6[DS es profundidad del disco Secchi en m]
TSI (CHL) = 9.81 In(CHL) 30.6 , CHL es clorofila a en mg / m3 
TSI (TN ) = 54.45 14.43 In(TN ),[TN es la suma del N en NO2  NO3  NH4 en mg / L ]
262

En general, las diferencias en la estimación de los IET de acuerdo con los dos mode-
los no difieren en gran medida, por lo que para el propósito de esta evaluación se usó
la aproximación de Toledo et al. (1983) para clorofila, nitrógeno y fósforo, y la de
Carlson y Simpson (1996) para la medida del disco Secchi.
4.1.3. Resultados
A continuación se presentan los resultados de la aplicación del ICA (valores x 100
para facilitar la lectura) a los humedales estudiados, en diferentes distribuciones de
los pesos de las variables. En todos los casos se observaron valores bajos a muy bajos
de calidad (inferior a 50) y se conservó la secuencia decreciente del ICA: SM > Guay-
maral > Tibanica (figura 4.1.2).
La distribución de base (equiproporcional, es decir, con una distribución igual de los
valores de pesos relativos) arroja los valores más elevados de calidad, lo cual puede lle-
var a una subvaloración del problema de contaminación. Por lo tanto, su utilización
como herramienta de evaluación para los humedales degradados o en recuperación
puede ser discutible y debe pensarse en otras posibilidades.
Figura 4.1.2. Escenario de distribución equiprobable de los pesos de las variables. A) distribución de los
pesos de las variables; B) comportamiento del ICA en los tres humedales estudiados
263

Una distribución que otorga un peso elevado a las variables relacionadas con la con-
taminación por aguas residuales (coliformes, DBO5) arrastra sensiblemente los valo-
res del ICA hacia abajo, con lo cual se indica de manera muy sensible el deterioro de
calidad por la presencia de aguas servidas. Por otra parte, se puede considerar que su
empleo en un monitoreo a largo plazo puede subvalorar mejorías en la calidad pro-
ducto de la reducción de vertimientos (figura 4.1.3).
Figura 4.1.3. Escenario de distribución que prioriza las variables relacionadas con la contaminación con
aguas residuales domésticas. A) distribución de los pesos de las variables; B) comportamiento
del ICA en los tres humedales estudiados
En el siguiente caso se disminuyó un poco el peso de coliformes y DBO5 y se incre-

mentó el de los sólidos para evaluar los problemas relacionados con la sedimentación
y la colmatación. Con esta estrategia se obtuvo un incremento en el valor del ICA y
se disminuyó la diferencia entre SM y Guaymaral (figura 4.1.4).
Al tratar un escenario donde el factor de estrés más prevalente sobre el humedal sea
la eutrofia, lo cual se logra con el incremento en los pesos de los nutrientes (nitrato y
fosfato), el resultado provoca un aumento en las diferencias de Guaymaral-SM con
respecto a Tibanica (figura 4.1.5).
264

Figura 4.1.4. Escenario de distribución que prioriza las variables relacionadas con la sedimentación y la
colmatación. A) distribución de los pesos de las variables; B) comportamiento del ICA en
los tres humedales estudiados
Estado trófico
Con base en los resultados de las mediciones de las variables críticas clorofila a y fós-
foro total (figuras 4.1.6 A y B) para establecer el grado de trofismo de los humedales
estudiados, se puede afirmar que los tres cuerpos de agua se encuentran en el nivel de
hipereutrofia, si bien este se manifiesta en grado extremo en Tibanica.
A partir de los IET de clorofila a, fósforo total y nitrógeno inorgánico total evaluados en
los tres humedales, se obtuvo una clasificación de eutrofia o hipereutrofia (tabla 4.1.5)
en los humedales de SM y Tibanica según el fósforo y la clorofila a, y de mesotrofia
para Guaymaral según el nitrógeno inorgánico, la clorofila a y la transparencia del
disco Secchi (medida en el sitio que presentó una columna de agua con espejo libre).
265

Figura 4.1.5. Escenario de distribución que prioriza las variables relacionadas con la eutrofia. A) distribución
de los pesos de las variables; B) comportamiento del ICA en los tres humedales estudiados
Figura 4.1.6. Valores de las concentraciones en los tres humedales de A) clorofila a (mg m-3); B) P total
(mg m-3). Se señalan con líneas discontinuas los límites de la categoría eutrófica
266

Tabla 4.1.5. Clasificación del grado de trofismo de los tres humedales estudiados con base en los IET. O: oli-
gotrofia; M: mesotrofia; E: eutrofia; H: hipereutrofia
IET CARLSON (TOLEDO et al., 1983) GUAYMARAL SM TIBANICA
Fósforo total 79,7 [H] 89,0 [H] 148,9 [H]
Nitrógeno inorgánico disuelto 34,15 [O] 69,04 [E] 99,93 [H]
Clorofila a 32,1 [O] 45,4 [M] 53,7 [E]
Disco Secchi (Carlson y Simpson, 1996) 79,98 [H] 54,16 [E] 100,54 [H]
Los valores de referencia indicados para la clasificación (Harper, 1992) son: oligotró-
fico [O]: 30-40, mesotrófico [M]:40-50, eutrófico [E]:50-60, hipereutrófico [H]:>70.
4.1.4. Discusión
Como puede deducirse del ejercicio anterior, el empleo de estos y otros índices
fisicoquímicos debe hacerse con un criterio muy analítico, interpretando los cam-
bios en las cifras siempre en función del contexto físico y biótico de cada cuerpo
de agua y de las acciones de manejo y recuperación que se vayan ejecutando en las
diferentes etapas del monitoreo y seguimiento. Esto implica que, en cada una de
las diferentes fases del proceso de recuperación del humedal, se debe revisar la apli-
cación ponderada del índice de calidad para que se adapte a las nuevas condiciones
y siempre cumpla una función utilitaria de detección de cambios positivos, sin que
se pasen por alto posibles eventos puntuales de retroceso en la calidad.
267

Estado trófico
Los valores promedio de las variables (PT, Cla) utilizadas para la clasificación trófica de
lagos cálidos tropicales de la Cepis (Salas y Martino, 2001), difieren sensiblemente
de los empleados en la clasificación trófica de lagos templados (Vollenweider y Kere-
kes, 1981). Por esta razón, se sugiere utilizar la propuesta de la Cepis, puesto que se
refiere a ambientes cuyas características son más concordantes con los humedales del
Distrito. No obstante, la tabla de clasificación con base en los datos crudos de estas
variables (tablas 4.1.3 y 4.1.4) no permite discriminar con claridad el grado de tro-
fismo de cada humedal.
Por otra parte, la comparación de los tres humedales basada en los IET señala que
Tibanica se clasifica como hipereutrófico para tres de los cuatro criterios; Guayma-
ral es hipereutrófico para el fósforo y la transparencia Secchi, pero oligotrófico para
el nitrógeno y la clorofila a; Santa María del Lago es mesotrófico para la clorofila a,
eutrófico para el nitrógeno y la transparencia, e hipereutrófico para el fósforo total.
La mayoría de los IET se han diseñado para sistemas lacustres (lagos y embalses). Es
posible que las condiciones palustres de los humedales, que tienen una tendencia
natural a contener altas cargas orgánicas y de nutrientes, hagan necesario un ajuste
en los valores de los IET para determinar las categorías tróficas. Este tema amerita
un estudio posterior detallado y basado en la evaluación de nutrientes en muchos
humedales de diferente grado de conservación, incluyendo en lo posible ambientes
de referencia.
Al parecer, la evaluación de estas clasificaciones requiere que se hagan teniendo en

cuenta otros elementos como la proporción de nitrógeno a fósforo, el grado de exten-
sión y profundidad de los espejos de agua y la existencia de vegetación macrofítica
flotante, emergente y sumergida, que pueden modificar la disponibilidad de nutrien-
tes (nitrógeno y fósforo), la penetración de la luz y la disponibilidad de espacio para
el desarrollo del fitoplancton (clorofila a) (Scheffer, 1998). Igualmente, otras varia-
bles que ayudarían a entender la respuesta trófica de los humedales serían el tiempo
de retención hidráulico, la variación temporal del nivel del agua, los parámetros mor-
fométricos, el patrón de estratificación y el estado de la cuenca.
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and Agriculture and Resource Management Council of Australia and New
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268

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269

4.2. Índice de diatomeas perifíticas para evaluar la calidad del

agua en los humedales distritales bogotanos (IDHB)
Periphytic diatoms index to evaluate the water quality of

the Bogotá District wetlands
Denisse Castro Roa

Bióloga M. Sc., Universidad Nacional de Colombia
Correo electrónico: dcastroro@unal.edu.co

Biólogo Ph. D., profesor titular, Departamento de Biología,
Universidad Nacional de Colombia
Resumen
En cinco humedales distritales bogotanos (Guaymaral, Jaboque, Juan Amarillo, Santa

María del Lago y Tibanica) y en un humedal rural (Meridor, municipio de Tenjo)
se realizaron cuatro muestreos en periodos climáticos diferentes (entre el 2007 y el
2008). En ellos se midieron algunas variables físicas y químicas y se realizaron colectas
de perifiton para evaluar la comunidad de diatomeas. Con los datos colectados se esta-
blecieron valores de polución para cada especie y, con base en ellos y en la presencia de
las especies en cada humedal, se calculó un índice de polución para cada ecosistema
en los distintos periodos evaluados. Las correlaciones entre el índice de diatomeas y las
variables de contaminación fueron altas. Según la escala de estado limnológico esta-
blecida para los ambientes estudiados, los seis humedales pueden clasificarse así: Santa
María del Lago y Meridor se encontraron en aceptables condiciones limnológicas;
Guaymaral, Tibanica y Jaboque tuvieron condiciones regulares, y Juan Amarillo mos-
tró malas condiciones, lo cual indica que es un humedal severamente contaminado.
Palabras clave: humedales, diatomeas, bioindicación, índices de polución.
Abstract
Five wetlands of Bogotá City (Guaymaral, Jaboque, Juan Amarillo, Santa María del
Lago, and Tibanica) and a rural wetland (Meridor, municipality of Tenjo) were sam-
pling in four different climatic seasons (between 2007 and 2008). The physicochem-
ical variables were measured and samples of periphyton were taken to assess the
diatom community. With the data collected, species pollution values were estab-
lished and indices of pollution of each ecosystem in every climatic period were cal-
culated. The correlations between the diatom index and the pollution variables were
high. According to the scale established for the limnological state of the six studied
environments, these wetlands can be categorized as follows: Santa María del Lago
270

and Meridor had acceptable limnological conditions, Guaymaral, Tibanica and

Jaboque were in regular conditions and Juan Amarillo was of poor conditions, which
indicates that this last wetland is severely polluted.
Keywords: wetlands, diatoms, bioindication, pollution index.
Los humedales distritales de la ciudad de Bogotá son ecosistemas muy afectados

por la matriz urbana en la cual se encuentran. Además de la notable (y en algunos
casos continua) reducción de su área, estos ecosistemas son afectados por descar-
gas de aguas residuales de tipo doméstico e industrial, por lo que pueden catalogarse
como sistemas extremadamente alterados (Van der Hammen et al., 2008). Cualquier
acción tendiente a restaurarlos, biorremediarlos o conservarlos requiere de un ade-
cuado conocimiento de su estructura, así como de herramientas confiables que per-
mitan evaluarlos y monitorearlos de forma segura y rentable. La bioindicación es una
herramienta que cumple con estos requisitos y, además, refleja los procesos acumu-
lativos de deterioro que se dan en estos ecosistemas (Oliveira y Cortés, 2006). Sin
embargo, dependiendo del elemento vivo que se escoja como bioindicador, las carac-
terísticas bióticas que reflejan los cambios en la calidad del agua no siempre serán las
mismas. Por lo tanto, es necesario desarrollar índices específicos para cada comuni-
dad y cada tipo de ambiente acuático (Wang, Stevenson, Sweets y Difranco, 2006).
Aunque en Colombia se han realizado algunos trabajos que usan especies bioindica-
doras (p. ej., Riss, Ospina y Gutiérrez, 2002; Roldán, 2003; Díaz y Rivera, 2004), la
aproximación al desarrollo de herramientas que funcionen localmente en el campo
de comunidad aún no se ha explorado con suficiente profundidad, porque este enfo-
que es más complejo que la evaluación de un solo componente biótico (Vis, Hudon,
Cattanco y Pinel-Alloul, 1998). Uno de los grupos biológicos usados con mayor fre-
cuencia son las diatomeas, debido a que tienen ventajas frente a otros organismos.
Se encuentran prácticamente en todos los hábitats acuáticos aun cuando el sustrato
se haya secado, gracias a que los frústulos se conservan. Además, son excelentes indi-
cadoras de las condiciones en las cuales se desarrollan debido a que son sensibles a
las variaciones físicas y químicas, de manera que su composición y abundancia rela-
tiva están determinadas por las preferencias y la tolerancia de los diferentes taxones
(Tiner, 1999; Stoermer y Smol, 2004; Moresco y Rodrigues, 2014).
Este estudio buscó diseñar un índice para evaluar el estado de los humedales bogota-
nos, mediante el uso de las diatomeas como organismos bioindicadores. Se involucra-
ron diversas variables físicas y químicas con el fin de incorporar la mayor cantidad de
información posible en una herramienta sensible y eficiente. Se pretende así ofrecer una
metodología que permita evaluar y el monitorear los humedales bogotanos, los cua-
les están sometidos tanto a procesos de degradación como a acciones de restauración.
271

4.2.2. Metodología
Con base en información secundaria (DAMA y Daphnia, 1995; Conservación Inter-

nacional Colombia, 2003; Moreno, García y Villalba, 2005; Vásquez, Ariza y Pinilla,
2006; Van der Hammen et al., 2008) y en un premuestreo realizado en diez humeda-
les distritales, en el cual se tomaron datos de oxígeno disuelto, conductividad, sólidos
disueltos totales, temperatura y pH, se seleccionaron cinco humedales considerados
como representantes de distintos grados de calidad de agua. Estos fueron Guayma-
ral, Jaboque, Juan Amarillo, Santa María del Lago y Tibanica. Adicionalmente, se
incluyó a Meridor, un humedal rural localizado en el municipio de Tenjo, el cual
se tomó como sistema de comparación. Este humedal tiene buenas condiciones de
conservación (Garzón, 2006; Vásquez et al., 2006) y está localizado en una zona alti-
tudinal y climática similar a las de los humedales distritales. La clasificación del grado
de contaminación y la ubicación geográfica se muestran en la tabla 4.2.1.
Tabla 4.2.1. Ubicación geográfica, altitud y grado de contaminación de los humedales estudiados
ALTITUD
HUMEDAL POSICIÓN CALIDAD DEL AGUAa GRADO DE POLUCIÓN
(MSNM)
Guaymaral N4º 48’ 17,7”; W74º 02’ 30,78” 2.546 3 Altob
Jaboque N4º 42’ 43,44”; W74º 07’ 56,94” 2.451 2 Altob
Juan Amarillo N4º 44’ 14,1”; W74º 06’ 46,86” 2.562 3 Altoc
Santa María del Lago N4º 41’ 39,84”; W74º 05’ 38,28” 2.570 1 Bajob
Tibanica N4º 36’ 8,64”; W74º 12’ 10,62” 2.567 3 Altob
Meridor N4º 50’ 59,16”; W74º 07’ 28,44” 2.576 1 Bajod
* Calidad del agua: 1 = 50-80% del agua con saneamiento; 2 = sin saneamiento; 3 = con descargas de aguas
residuales. a = Van der Hammen et al. (2008). b = Moreno et al. (2005). c = DAMA y Daphnia (1995). d = Garzón,
(2006), Vásquez et al. (2006).
En estos seis humedales se realizaron muestreos en cuatro periodos climáticos distin-

tos: lluvias (noviembre del 2007), sequía (febrero del 2008), transición lluvias-sequía
(marzo del 2008) y comienzo de la transición sequía-lluvias (agosto del 2008). En
cada humedal se tomaron mediciones in situ de temperatura del agua (ºC), sólidos
disueltos (mg L-1), conductividad (µS cm-1), oxígeno disuelto (mg L-1), pH, cloro
libre y total (mg L-1), cloruros (mg L-1), dureza (mg L-1 CaCO3) y transparencia con
el disco Secchi (cm). Adicionalmente, se tomaron dos muestras de agua, una para
realizar la prueba de demanda biológica de oxígeno (mg L-1 DBO5) y otra para medir
concentraciones de nitratos (mg L-1 NO3), nitritos (mg L-1 NO2), amonio (mg L-1
NH3), ortofosfatos (mg L-1 P) y sólidos en suspensión (mg L-1). Todos los análi-
sis químicos siguieron las metodologías estándar (APHA, AWWA y WPCF, 2000).
La colecta de diatomeas perifíticas se realizó mediante raspados de un área conocida
en sustratos naturales y en un sustrato artificial (láminas de plástico liso y resistente),
272

este último con un tiempo de colonización de tres meses. Es necesario un comenta-

rio sobre el tipo de material utilizado como sustrato para la colonización de diato-
meas. Como lo han demostrado Bere y Tundisi (2011b), la comunidad de diatomeas
perifíticas responde de manera similar independientemente de la clase de elemento
usado como sustrato. Por lo tanto, los resultados del presente estudio podrían repli-
carse en otras variedades de materiales.
Las muestras de diatomeas se procesaron para su limpieza mediante el método de

oxidación (Díaz y Rivera, 2004) y se fijaron en montajes permanentes con resina
Naphrax®. Se realizaron observaciones en microscopía óptica a 100X y en algunos
casos se utilizó microscopía electrónica de barrido (MEB-Laboratorio de Micros-
copía Electrónica del Departamento de Geociencias de la Universidad Nacional de
Colombia). Para la determinación taxonómica se usaron claves de Krammer y Lange-
Bertalot (1986, 1991) y Lange-Bertalot (1995) y descripciones de Metzeltin y Lange-
Bertalot (1998, 2007) y Rumrich, Lange-Bertalot y Rumrich (2000).
Para la construcción del índice se siguió la metodología propuesta por Jiang y Shen
(2003), la cual se basa en tres pasos. El primero consiste en calcular los valores de
polución (IP) de las variables físicas y químicas en cada uno de los humedales, según
la siguiente fórmula:
n C
IP = 
i=1 CL
donde C es el valor medido de la variable en el humedal y CL es el valor límite de

dicha variable, según el Decreto 1594 de 1984 de la legislación colombiana (Minis-
terio de Agricultura, 1984). La sumatoria del IP de cada una de las variables físicas y
químicas da como resultado para cada humedal un IP propio que puede variar según
el periodo climático.
Posteriormente, se calculó el valor de polución de cada especie (VPT) según la fórmula:

n i
 (Ln )
10 IP
n
VPT = i=1
donde n es el número de variables físicas y químicas medidas, IP corresponde al valor

calculado anteriormente y N el número de especies; i representa la ocurrencia de la
especie en dicha estación. Este VPT es único para cada especie y depende de su apari-
ción en los distintos humedales y de las características físicas y químicas de estos. Para
seleccionar los límites, superior (especies muy tolerantes) e inferior (especies sensi-
bles) de los VPT, se calcularon deciles; se seleccionaron el primer y noveno deciles
como los valores bajos y altos, respectivamente.
273

El tercer paso fue calcular el valor de polución para la comunidad de diatomeas peri-
fíticas (denominado índice de diatomeas de los humedales de Bogotá [IDHB]) de
cada humedal en cada periodo según la siguiente fórmula:
n
 (VPT )i
IDHB = i=1
donde n es el número de especies. Este valor es el indicador del grado de polución en

cada humedal en el periodo climático correspondiente.
Para una mejor interpretación del valor de polución de la comunidad de diatomeas,

se realizó una transformación porcentual en la cual el 100% correspondió al mayor
valor del IDHB calculado. Este resultado se restó a 100 para obtener una califica-
ción directamente proporcional al estado de conservación (a mayor valor del IDHB,
mejor estado limnológico). Mediante la técnica de cuartiles se establecieron cuatro
categorías para los valores del IDHB de los humedales de Bogotá. Para evaluar la sig-
nificancia del IDHB propuesto, se calcularon correlaciones de Pearson entre los valo-
res de este índice y los IP de las estaciones, así como entre los IP y las variables físicas
y químicas, previa confirmación de la normalidad de los datos.
4.2.3. Resultados
Se calcularon los VPT para los 153 taxones que se colectaron en los seis humeda-
les estudiados durante los cuatro periodos climáticos. De estos taxones, se consignan
en la tabla 4.2.2 solo aquellos identificados hasta el nivel de especie o cuyos géneros
estuvieron representados por un único taxón. La figura 4.2.1 muestra algunas de las
especies más representativas de los humedales bogotanos.
Tabla 4.2.2. Valores de polución de los taxones (VPT) calculados en el presente estudio para las diatomeas
perifíticas de los humedales de Bogotá. Solo se incluyen las diatomeas clasificadas hasta especie
y los géneros uniespecíficos. Los valores altos corresponden a las especies más tolerantes a
la contaminación
ESPECIE VPT ESPECIE VPT
Achnanthes exigua 3,291 Gomphonema acuminatum 3,009
Achnanthes hungarica 3,392 Gomphonema angustatum 3,299
Achnanthes lanceolata 2,769 Gomphonema angustum 3,215
Achnanthidium minutissima 3,287 Gomphonema cf. augur 2,502
Amphora cf. montana 3,327 Gomphonema cf. clavatum 3,158
Amphora coffeaeformis 3,289 Gomphonema cf. olivaceum 3,199
Anomoeoneis cf. sculpta 3,434 Gomphonema gracile 3,348
(Continúa)
274

Tabla 4.2.2. Valores de polución de los taxones (VPT) calculados en el presente estudio para las diatomeas
perifíticas de los humedales de Bogotá. Solo se incluyen las diatomeas clasificadas hasta especie
y los géneros uniespecíficos. Los valores altos corresponden a las especies más tolerantes a
la contaminación (continuación)
ESPECIE VPT ESPECIE VPT
Aulacoseira granulata 3,15 Gomphonema parvulum 3,18
Caloneis sp. 3,836 Gomphonema pseudoaugur 3,343
cf. Bacillaria 3,215 Gomphonema punae 2,879
cf. Diadesmis sp. 2,005 Gomphonema truncatum 3,111
cf. Eunotia subarcuatoides 2,621 Gyrosigma cf. nodiferum 2,005
cf. Kobayasiella 3,438 Hantzchia abundans 3,553
cf. Nitzschia sigmoidea 4,525 Melosira varians 4,515
Cocconeis placentula 3,266 Navicula cf. arvensis 3,903
Cocconeis placentula var euglypta 2,988 Navicula cf. leptostriata 2,846
Craticula ambigua 3,367 Navicula lanceolata 3,004
Cyclotella cf. ocellata 2,502 Navicula recens 3,186
Cyclotella meduanae 3,239 Nitzschia amphibia 3,079
Cyclotella meneghiniana 3,259 Nitzschia capitellata 3,823
Cyclotella stelligera 3,398 Nitzschia inconspicua 3,415
Cymbella cf gracilis 2,787 Nitzschia pusilla 4,648
Cymbella minuta 4,648 Nitzschia reversa 2,981
Cymbella naviculiformis 2,246 Nitzschia cf. sinuata var. delognei 3
Cymbella tumida 3,754 Pinnularia brebissonii 3,241
Encyonema cf. silesiacum 3,121 Pinnularia cf. lundii 3,762
Eolimna cf. subminuscula 3,264 Pinnularia cf. subcapitata 3,305
Eolimna cf. tantula 3,165 Pinnularia gibba 4,253
Ephitemia adnata 3,027 Pinnularia maior 3,606
Ephitemia cf. adnata 2,787 Pinnularia microstauron 3,3
Epithemia cf. sorex 3,16 Pinnularia sp. 3 cf. brebissonii 3,531
Eunotia bilunaris 3,159 Pinnularia viridiformis 3,448
Eunotia tridentula 4,515 Rhoicosphenia sp. 4,648
Fragilaria acus 3,287 Rhopalodia gibba 2,9
Fragilaria cf. pinnata 3,451 Sellaphora aff. rectangularis 3,158
Fragilaria leptostauron 3,381 Sellaphora pupula 3,096
Fragilaria pinnata 3,553 Sellaphora sp. 3,121
Fragilaria ulna 3,171 Stauroneis sp. 3,288
Fragilaria cf. leptostauron 2,502 Staurosira mercedes 3,268
Frustulia rhomboides 3,903 Surirella cf. brebissonii 2,644
Frustulia saxonica 2,822 Tabellaria sp. 2,787
Ghomphonema affine 3,026
275

Figura 4.2.1. Microfotografías con el microscopio electrónico de barrido de algunas especies de diatomeas
de los humedales de Bogotá. A-Nitzschia amphibia, B-Nitzschia palea, C-Achnanthes exigua,
D-Achnanthes hungarica, E-Achnanthidium minutissimum (valva sin rafe), E’-Achnanthidium
minutissimum (valva con rafe), F-Anomoeoneis cf. sculpta, G-Ephitemia sorex, H-Cocconeis
placentula
Los valores de correlación entre el IDHB y las variables físicas, químicas y de polu-
ción (IP) se registran en la tabla 4.2.3. En esta tabla los datos de la diagonal inferior
corresponden a las correlaciones de Pearson y los valores en la diagonal superior a las
probabilidades de dichas correlaciones. El IDHB presentó altas correlaciones signifi-
cativas (todas negativas) con el IP de las estaciones (r: -0,79, p < 0,001), con la DBO5
(r: -0,76, p < 0,001) y con el amonio (r: -0,62, p < 0,001). El IP de las estaciones
tuvo las mayores correlaciones significativas (positivas) con los fosfatos (r: 0,68, p <
0,001) y con la DBO5 (r: 0,69, p < 0,001). Otra correlación positiva interesante fue
la que se presentó entre el IDHB y el oxígeno disuelto (r: 0,41, p < 0,001).
276

Tabla 4.2.3. Valores de correlación de Pearson entre el IDHB y otras variables (diagonal inferior) y valores
de probabilidad de dichas correlaciones (diagonal superior)
IDHB IP. ESTAC COND SÓL. DIS. OD PH CLORU DUREZ AMON NITRIT NITRAT FOSF DBO5
IDHB 0,00 0,86 0,72 0,05 0,72 0,15 0,11 0,00 0,54 0,53 0,16 0,00
IP. ESTAC. -0,79 0,77 0,90 0,02 0,41 0,42 0,36 0,00 0,00 0,35 0,00 0,00
COND. 0,04 -0,06 0,00 0,13 0,04 0,00 0,00 0,88 0,80 0,41 0,87 0,51
SÓL. DIS. -0,08 0,03 0,84 0,26 0,03 0,04 0,00 0,82 1,00 0,08 0,96 0,86
OD 0,41 -0,47 -0,32 -0,24 0,00 1,00 0,96 0,25 0,34 0,11 0,29 0,21
PH 0,08 -0,18 -0,43 -0,45 0,69 0,53 0,16 0,79 0,61 0,92 0,51 0,79
CLORUROS 0,30 -0,17 0,60 0,43 0,00 -0,13 0,00 0,42 0,68 0,54 0,63 0,40
DUREZA 0,34 -0,19 0,66 0,62 0,01 -0,30 0,89 0,52 0,87 0,17 0,71 0,33
AMONIO -0,62 0,64 -0,03 0,05 -0,24 -0,06 -0,17 -0,14 0,16 0,61 0,12 0,01
NITRITOS -0,13 0,59 -0,05 0,00 -0,20 -0,11 -0,09 -0,03 0,30 0,62 0,00 0,69
NITRATOS 0,13 -0,20 0,18 0,36 0,34 -0,02 0,13 0,29 -0,11 -0,11 0,51 0,68
FOSFATOS -0,29 0,68 -0,04 -0,01 -0,22 -0,14 -0,10 -0,08 0,33 0,94 -0,14 0,78
DBO5 -0,76 0,69 -0,14 -0,04 -0,26 -0,06 -0,18 -0,21 0,50 -0,08 -0,09 0,06
A partir de los datos del IDHB transformados a porcentaje se construyó una escala
que permite clasificar el estado limnológico de cada humedal (tabla 4.2.4). La carac-
terización de los humedales en cada periodo climático según esta escala se puede ver
en la figura 4.2.2. En esta gráfica se puede observar que el humedal que presenta
mayores condiciones de deterioro es Juan Amarillo, que en dos de los cuatro perio-
dos climáticos evaluados reveló malas condiciones limnológicas, catalogándose como
un ambiente severamente contaminado. En el otro extremo de la escala, Santa María
del Lago y Meridor tuvieron periodos en los cuales su calidad del agua correspondió
a condiciones limnológicas aceptables y moderadas; para los periodos tres y cuatro,
Santa María mostró condiciones limnológicas buenas o aceptables, indicadoras de un
nivel ligero de contaminación. Para el humedal Jaboque, el índice determinó que sus
condiciones limnológicas variaron entre aceptables y regulares, lo que señala niveles
de contaminación que van de moderados a elevados. Guaymaral presentó una cate-
gorización similar, aunque en el tercer periodo se clasificó como severamente con-
taminado. Tibanica, por su parte, tuvo condiciones limnológicas regulares durante
todo el estudio, indicadoras de una contaminación moderada.
Tabla 4.2.4. Escala de clasificación según el IDHB para los humedales evaluados
IDBH (%) INTERPRETACIÓN IMPLICACIONES
> 38 Ligeramente contaminado Humedal con buenas o aceptables condiciones limnológicas
36-38 Moderadamente contaminado Humedal con moderadas o intermedias condiciones limnológicas
33-36 Muy contaminado Humedal con pobres o deficientes condiciones limnológicas
< 33 Severamente contaminado Humedal con malas o pésimas condiciones limnológicas
277

Una categorización general del estado de los humedales basada en el IDHB prome-
dio se presenta en la tabla 4.2.5, según la cual, Tibanica, Meridor y Jaboque tien-
den a tener condiciones limnológicas pobres a moderadas, con cambios estacionales
relativamente menores en el índice (desviaciones estándar reducidas). Santa María
también es de condiciones pobres a moderadas, pero con una mayor variación entre
muestreos. Guaymaral es de condiciones moderadas a malas y Juan Amarillo es de
condiciones malas; en los dos casos la variación del índice es alta entre muestreos.
Figura 4.2.2. Puntaje del IDHB para los humedales en cada periodo evaluado. TB: Tibanica, ME: Meridor, JA:
Jaboque, JU: Juan Amarillo, SM: Santa María del Lago; GU: Guaymaral, 1: periodo lluvioso, 2:
periodo seco, 3: transición lluvia-sequía, 4: transición sequía-lluvias
Tabla 4.2.5. Clasificación general de los humedales estudiados de acuerdo con el IDHB
RANGO DE
IDHB DESVIACIÓN INTERPRETACIÓN BASADA EN
HUMEDAL PRECISIÓN DEL
PROMEDIO ESTÁNDAR LAS DIATOMEAS
IDHB
Tibanica 34,29 0,88 33,41-35,17 Condiciones limnológicas pobres
Meridor 36,51 0,93 35,58-37,44 Condiciones limnológicas pobres a moderadas
Jaboque 35,33 0,85 34,48-36,18 Condiciones limnológicas pobres a moderadas
Juan Amarillo 31,24 1,74 29,5-32,98 Condiciones limnológicas malas
Santa María 36,74 1,71 35,03-36,74 Condiciones limnológicas pobres a moderadas
Guaymaral 34,27 2,97 31,3-37,24 Condiciones limnológicas moderadas a malas
4.2.4. Discusión
Del conjunto de diatomeas que conforman la comunidad perifítica de los humedales

de Bogotá, se destacan algunas especies por sus altos valores de polución (VPT mayo-
res a 3,9 correspondientes al noveno decil), como Frustulia romboides, Navicula cf.
arvensis, Nitzschia sigmoidea, Cymbella minuta, Eunotia tridentula, Melosira varians,
Nitzschia pusilla, Pinnularia gibba y Rhoicosphenia sp. Al parecer, estas especies están
278

asociadas a elevadas cargas de materia orgánica y nutrientes en el agua. Dichos taxones

son muy cosmopolitas (Kelly et al., 2005; Lane y Brown, 2007) y, por lo general, son
altamente tolerantes a la eutrofización y a condiciones de elevada saprobiedad. Bere
y Tundisi (2011a) también han hallado que algunas especies de los géneros Nitzschia
y Pinnularia son típicas de sitios con muy baja calidad del agua. Por el contrario, las
especies que tuvieron los VPT más bajos (iguales o menores a 2,8 que corresponden
al primer decil, como Eunotia subarcuatoides, Surirella cf. brebissonii, Achnanthes lan-
ceolata, Cymbella cf. gracilis, Ephitemia cf. adnata, Tabellaria sp., Diadesmis sp., Cyclo-
tella cf. ocellata, Cymbella naviculiformis, Fragilaria cf. leptostauron, Gomphonema cf.
augur y Gyrosigma cf. nodiferum) parecen ser sensibles a condiciones de contamina-
ción muy elevada y prefieren ambientes mesotróficos. Algunos taxones de estos géne-
ros (Eunotia, Achnanthes y Cymbella) también se han identificado como indicadores
de aguas menos contaminadas (Kwandrans, Eloranta, Kawecka y Wojtan, 1998;
Salomoni, Rocha, Callegaro y Lobo, 2006). Como valores de referencia, debe tenerse
en cuenta que los VPT teóricos calculados con la metodología usada en este estudio
varían entre 0,6 y 5,2 para aguas limpias y muy contaminadas, respectivamente. Las
asignaciones de sensibilidad y tolerancia a la contaminación para las especies men-
cionadas son muy similares a las halladas en otros trabajos sobre indicación con dia-
tomeas, como los de Muscio (2002) y Kelly et al. (2005). Esto demuestra que la
metodología empleada en este estudio para asignar los VPT es adecuada y consistente.
Por otra parte, es importante hacer notar que a un nivel taxonómico superior (género)
se observa cierta tendencia de algunos grupos a ser tolerantes a la contaminación,
mientras que otros son más sensibles. Dentro de los géneros más tolerantes están
Navicula, Nitzschia y Pinnularia y los más sensitivos incluyen a Achnantes, Cymbella,
Fragilaria y Gomphonema. Lo anterior hace pensar que sería posible desarrollar índi-
ces en este nivel de género, para lo cual se requerirá una base de datos más amplia que
se deberá trabajar en el futuro.
Los resultados encontrados mediante el IDHB permitieron discriminar los hume-

dales en distintas categorías de estado limnológico, desde moderadamente conta-
minados hasta excesivamente poluidos. Además, en Santa María del Lago, el IDHB
alcanzó a detectar buenas condiciones limnológicas, relacionadas con un nivel ligero
de contaminación. Es evidente que los atributos físicos y químicos de los humeda-
les afectan de manera directa la comunidad de diatomeas, de forma que se presentan
modificaciones para las algas que se pueden detectar con relativa facilidad a través de
los cambios en la composición taxonómica (Wang et al., 2006).
Las respuestas biológicas de la comunidad de diatomeas al grado de contaminación

se han estudiado en otros lugares del mundo. Muchos de los trabajos realizados han
permitido establecer que las diatomeas son sensibles principalmente a los cambios en
su ambiente físico y químico. Dichos cambios pueden estar relacionados con distin-
tas variables como la conductividad, el pH y el oxígeno disuelto (Fore y Grafe, 2002;
279

Walker y Pan, 2006), pero especialmente con aquellos parámetros que tienen que ver
con la carga de nutrientes en el sistema. Estos últimos parecen ser particularmente
determinantes para las diatomeas en los humedales (Fore y Grafe, 2002; Griffith,
Hill, Herlihy y Kaufmann, 2002; Sierra y Monsalve, 2005; Wang et al., 2006; Lane
y Brown, 2007).
La evaluación de los humedales distritales realizada mediante el IDHB es coherente,

en algunos aspectos, con el estado ecológico registrado en la literatura para dichos
ecosistemas, aunque esta correspondencia no es del todo completa. Así, por ejem-
plo, según las evaluaciones de las características físicas y biológicas que se han hecho
en Tibanica, este ecosistema sería el peor entre los contemplados en este estudio y
uno de los que presenta condiciones más deterioradas entre todos los humedales del
Distrito (Van der Hammen et al., 2008; Pinilla, 2010). Como resultado del presente
estudio, Tibanica es un humedal de condiciones intermedias, pues su puntaje del
IDHB estuvo ligeramente por encima del de Guaymaral, el cual ocupó el segundo
puesto de peores a mejores condiciones limnológicas.
Según el IDHB, Juan Amarillo es el humedal más deteriorado, pero en otros estu-
dios su categorización ha sido menos drástica (Mejía, 2006; Van der Hammen et al.,
2008). Esto puede deberse a que en esos trabajos se tuvieron en cuenta aspectos más
relacionados con las características físicas del sistema (hidrología y morfología), las
cuales parecen otorgarle mejores condiciones ecológicas a este humedal. En dichas
evaluaciones, no se contemplaron mediciones de las variables físicas y químicas ni de
composición de las comunidades bióticas, que sí reflejan de manera directa la cali-
dad del agua. Por ello, las caracterizaciones propuestas en esos trabajos son menos
confiables para establecer el estado de contaminación real de estos cuerpos de agua.
Sin embargo, es importante hacer notar que la categorización limnológica obtenida
en este estudio corresponde a las condiciones de los humedales en el momento del
muestreo, de manera que es posible que las acciones desarrolladas para controlar las
causas del deterioro hayan provocado mejoras y hayan cambiado las características
ecológicas de estos sistemas.
Según la matriz de correlaciones obtenida, las variables que más se correlacionaron

de manera inversa con el IDHB (el amonio y la DBO5) son, precisamente, las que
mejor muestran la carga contaminante en los humedales; los resultados estadísticos
muestran que a mayor valor del IDHB (mejor calidad), se espera menor concentra-
ción de estas sustancias. Además, el amonio y la DBO5 fueron parámetros que pre-
sentaron amplios rangos de variabilidad y que tuvieron las mayores concentraciones
en Juan Amarillo y Guaymaral, particularmente durante el tercer periodo, lo cual fue
determinante en los menores valores de puntuación para el IDHB de este periodo.
Por su parte, la alta relación entre el IP y los fosfatos y el IP y la DBO5 revelan clara-
mente que las cargas de nutrientes y de materia orgánica son las principales respon-
sables del estado de contaminación de los humedales bogotanos.
280

De las observaciones realizadas en campo, se pudo establecer que uno de los proble-
mas críticos de Guaymaral es la ausencia de un espejo de agua libre, lo que dificulta el
desarrollo de las funciones ecológicas básicas de las comunidades planctónicas y peri-
fíticas. Es de esperar que en zonas con profundidad menores a 20 cm, las condiciones
para organismos sensibles como las diatomeas se tornen más críticas (mayor tempe-
ratura, fotoinhibición). Paralelamente, desde el inicio del estudio se observó en Juan
Amarillo una progresiva pérdida del espejo de agua a causa del avance del jacinto
Eichhornia crassipes, la cual es una planta que resulta beneficiada por ambientes alta-
mente eutróficos (Cronk y Fennessy, 2001). Por lo tanto, en estos dos humedales, las
circunstancias para el desarrollo de las diatomeas perifíticas fueron poco favorables.
Por otro lado, el IDHB corrobora que en Santa María del Lago la calidad del agua es
buena al menos en dos de los cuatro muestreos, a lo cual se suma que las caracterís-
ticas físicas de este humedal son apropiadas y que existe una oferta adecuada para el
establecimiento de las comunidades bióticas, según lo registra el estudio de Van der
Hammen et al. (2008). Entre los humedales distritales, Santa María del Lago es el de
mejores condiciones, tanto limnológicas, como sanitarias. Esto puede indicar que las
medidas tomadas con fines de restauración y conservación en este humedal, desde
hace más de 10 años, han sido adecuadas y pueden servir de modelo para dichos fines
en otros humedales de la ciudad. Para Jaboque, el IDHB también señaló condicio-
nes que pueden variar entre regulares y aceptables, lo cual coincide, en parte, con lo
encontrado por Álvarez y Yepes (2005) y Pinilla (2010), quienes catalogan a este eco-
sistema como hipereutrófico y eutrófico, respectivamente.
Se puede concluir que el IDHB tiene un buen desempeño como herramienta de eva-
luación de las condiciones limnológicas de los humedales bogotanos. No obstante,
hay que tener en cuenta que un buen sistema de bioindicación debe ser aplicable en
extensas áreas geográficas y en el mayor número de ambientes ecológicos (Jørgen-
sen, Constanza y Xu, 2005). Por esta razón, el IDHB propuesto en esta investiga-
ción, es una primera aproximación y requiere fortalecerse mediante la realización de
una mayor cantidad muestreos, no solo en los humedales trabajados, sino también en
otros de la región, y con la evaluación de distintas zonas climáticas y diferentes hábi-
tats. Se requiere, por lo tanto, una complementación del IDHB con datos de otros
humedales distritales y, eventualmente, con información de otros ambientes simila-
res de la Sabana de Bogotá o del altiplano cundiboyacense, especialmente de aquellos
mejor conservados. Además, en próximos estudios se podrían ponderar las especies
sensibles, lo que probablemente potenciaría la detección de los cambios de la calidad
ecológica del sistema.
Este estudio fue financiado por la División de Investigaciones de la sede Bogotá

(código DIB 8003168) y se realizó dentro del marco del proyecto ICOL. Los autores
281

agradecen al Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia por

el apoyo logístico, al profesor Orlando Rangel, director del Laboratorio de Palinolo-
gía del Instituto de Ciencias Naturales (ICN), donde se llevó a cabo la fase de labora-
torio, a las fundaciones administradoras de los humedales y a todas las personas que
se vieron involucradas en la realización de este estudio.
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284

4.3. Índice de condiciones limnológicas para los humedales de

la ciudad de Bogotá
Limnological conditions index for wetlands of Bogotá City

Biólogo Ph. D., profesor titular, Departamento de Biología, Universidad Nacional de
Colombia
Resumen
Los humedales de Bogotá son ecosistemas de gran importancia que están en un

agudo proceso de deterioro que requiere evaluarse a fin de encontrar alternativas
para su monitoreo y conservación. En este capítulo se desarrolla un índice limnoló-
gico para valorar el estado actual de conservación o salud ecológica de cinco hume-
dales de la ciudad y un humedal rural. La fase de campo se realizó en noviembre del
2007 (época lluviosa) y febrero del 2008 (época seca). Se midieron variables físicas y
químicas (temperatura, oxígeno disuelto, pH, conductividad, dureza, cloruros, amo-
nio, nitritos, nitratos, ortofosfatos, demanda biológica de oxígeno) y se colectaron las
comunidades de fitoplancton, ficoperifiton, macroinvertebrados y plantas acuáticas
(macrófitas). Los índices desarrollados (índices bióticos para cada comunidad [IB],
e índice de condiciones limnológicas [Icol] integran los aspectos bióticos y abióticos
y permitieron clasificar los humedales estudiados en tres categorías: los que están en
“aceptables condiciones limnológicas” (Meridor, Jaboque y Guaymaral), aquellos de
“regulares condiciones limnológicas” (Santa María del Lago y Juan Amarillo) y los
que tienen “malas condiciones limnológicas” (Tibanica). El índice propuesto consti-
tuye una herramienta de gestión que puede utilizarse para valorar los cambios en los
humedales después de acciones positivas (restauración, limpieza, manejo hidráulico),
o por intervenciones negativas (relleno, introducción de especies exóticas, contami-
nación). Igualmente, podría servir de base para la elaboración de índices similares
que midan el estado ecológico de otros ambientes acuáticos del país.
Palabras clave: humedales urbanos, índices multimétricos, salud ecosistémica.
Abstract
The urban wetlands of Bogotá are ecosystems of great importance, yet they are dete-
riorating. The state of deterioration must be evaluated in order to develop new meth-
ods of ecosystem monitoring and conservation. Here I describe the development of
an index to assess the ecological health of five urban wetlands and one rural wet-
land from limnological data. The field phase of this study took place in November
2007 (rainy season) and February 2008 (dry season). Physical and chemical variables
285

of the wetland ecosystems (temperature, dissolved oxygen, pH, conductivity, hard-

ness, chlorides, ammonia, nitrites, nitrates, orthophosphates, and biological oxygen
demand) were measured and samples of phytoplankton, phycoperiphyton, macroin-
vertebrates, and aquatic plants (macrophytes) were collected. The developed indices
(biotic indices of each community: BI, and limnological conditions index: LICOI)
integrate biotic and abiotic aspects, and allowed the classification of wetlands into
three categories: those that have “acceptable limnological conditions” (Meridor,
Jaboque and Guaymaral), those with “regular limnological conditions” (Santa María
del Lago, Juan Amarillo) and those with “poor limnological conditions” (Tibanica).
The LICOI is a management tool that can be used to assess changes in wetlands after
positive actions (restoration, cleaning, hydraulic management), or negative impacts
(depletion, alien species, pollution). It also could serve as a basis for the development
of similar indices for measuring the ecological status of other aquatic environments
in Colombia.
Keywords: urban wetlands, multi-metric index, ecosystem health.
Los humedales de Bogotá son ecosistemas de gran importancia por las funciones eco-
lógicas y sociales que cumplen. A pesar de su reconocida trascendencia, estos ambien-
tes acuáticos están en un intenso proceso de deterioro que requiere evaluarse, a fin de
encontrar alternativas para su monitoreo y conservación. Los humedales de la Sabana
pertenecen a la cuenca del río Bogotá. En la actualidad quedan once humedales prin-
cipales: Capellanía (18 ha), La Vaca (40 ha), Techo (3 ha), Tibanica (10 ha), El Burro
(31 ha), Córdoba (40 ha), Jaboque (147 ha), Guaymaral-Torca (73 ha), La Cone-
jera (60 ha), Juan Amarillo o Tibabuyes (40) y Santa María del Lago (4 ha) (Moreno,
García y Villalba, 2005). Los cinco primeros son los más deteriorados, aunque son
muy valiosos por hallarse en la zona seca de la ciudad (Herrera, Díaz, Vargas, Rodas
y Díaz, 2004). En total, el área de humedales de la ciudad se aproxima a 500 ha.
La evaluación de los sistemas acuáticos con fines de manejo se basó en un principio

(años setenta y ochenta) en la información individual de cada una de las variables
medidas en el cuerpo de agua (físicas, químicas y biológicas) (Tolkamp y Garde-
niers, 1988). Posteriormente (años noventa), se empezaron a integrar estas variables
y surgieron índices de calidad fisicoquímica, por una parte (Kung, Ying y Liu, 1992;
Dojlido, Raniszewski y Woyciechowska, 1994; Van Helmond y Breukel, 1997), y
de integridad biológica, por otro lado (Jackson y Davis, 1994; Barbour, Gerritsen,
Snyder y Stribling, 1999; Barbour et al., 2000; Pinilla, 2000). Últimamente (años
2000 en adelante) se ha visto la necesidad de desarrollar métricas que involucren en
un mismo valor los aspectos abióticos y los biológicos. Hasta la fecha, se ha desarro-
llado un apreciable número de métricas de este tipo para la evaluación ambiental de
los cuerpos de agua. Estos índices van desde aquellos de estructura simple (índices
286

tróficos y de calidad fisicoquímica del agua como los de Vollenweider, Giovanardi,

Montanari y Rinaldi, 1998; Viaroli y Christian, 2003; Sánchez et al., 2007) hasta los
multimétricos, complejos y que consideran tanto los aspectos físicos como los bioló-
gicos (índices de condiciones lóticas o lénticas como los de Schultz, 2001; Hu, Wang
y Lee, 2006; Brazner et al., 2007). Entre estos dos extremos se encuentran los índices
comunitarios que se centran en un determinado grupo biológico (véanse, por ejem-
plo, Alba-Tercedor, 1996; Harris y Silveira, 1999; Hill, Herlihy, Kaufmannc, DeCe-
lles y Borgh, 2003; Reiss, 2006; Miller, Wardrop, Mahaney y Brooks, 2006; Lane y
Brown, 2007; Smith, Bode y Kleppel, 2007; Castro y Pinilla en este libro, capítulo
4.2). En Colombia se dispone de un índice para macroinvertebrados adaptado de otro
desarrollado en Europa (Roldán, 2003) y de algunos ejercicios para asignar valores pri-
marios de bioindicación a familias de macroinvertebrados (Riss, Ospina y Gutiérrez,
2002a, 2002b). Las diatomeas ribereñas también se han utilizado como bioindica-
doras de la calidad del agua de los ríos andinos (Díaz y Rivera, 2004). En el país, los
índices multimétricos de condiciones limnológicas apenas empiezan a investigarse.
Casi la totalidad de los índices desarrollados se refieren a las regiones templadas, de

manera que la forma como se evalúa el estado limnológico de estos sistemas acuáti-
cos podría no ser completamente adecuada para las particularidades de los ambien-
tes tropicales. Los ecosistemas más trabajados en el ámbito internacional son los
ríos y la comunidad sobre la cual se ha construido el mayor número de métricas de
evaluación ambiental es la de macroinvertebrados. Los índices para humedales han
tenido menor desarrollo y algunos grupos biológicos, como bacterias, protozoos y
zooplancton se han utilizado poco. En este trabajo se propone un índice de condi-
ciones limnológicas (Icol) para los humedales de Bogotá, basado en cuatro comuni-
dades biológicas y en las características físicas y químicas del agua, que sirva como
herramienta de caracterización y gestión de estos ecosistemas acuáticos.
4.3.2. Materiales y métodos
Localización de los humedales estudiados

Con base en información secundaria (DAMA y Daphnia, 1995; Moreno et al., 2005;
Vásquez, Ariza y Pinilla, 2006; Van der Hammen et al., 2008) y en una visita de reco-
nocimiento a diez humedales de la ciudad de Bogotá, se seleccionaron cinco de ellos
con distinto grado de conservación y deterioro. Se adicionó un humedal rural poco
intervenido (Meridor, en el municipio de Tenjo) como sistema de referencia. En la
tabla 4.3.1 se muestran los datos de georreferenciación de los humedales estudiados y
sus características de contaminación y deterioro. Como puede verse, son ecosistemas
relativamente cercanos y con una diferencia de altitud que no sobrepasa los 125 m.
Los seis humedales se ordenan del más bajo al más alto nivel de contaminación (es
decir, de menor a mayor carga de nutrientes, materia orgánica y otros contaminantes),
así: Meridor, Santa María del Lago, Jaboque, Tibanica, Guaymaral y Juan Amarillo.
287

Tabla 4.3.1. Ubicación geográfica, altitud y condiciones de contaminación y deterioro de los humedales
estudiados. La calidad del agua y el grado de deterioro se basan en diferentes autores
POSICIÓN ALTITUD CALIDAD NIVEL DE

HUMEDAL
(SISTEMA WGS 84) (MSNM) DEL AGUAa DETERIORO
Guaymaral N4º 48’ 17,7”; W74º 02’ 30,78” 2.546 3 Altob
Jaboque N4º 42’ 43,44”; W74º 07’ 56,94” 2.451 2 Altob
Juan Amarillo N4º 44’ 14,1”; W74º 06’ 46,86” 2.562 3 Altoc
Santa María del Lago N4º 41’ 39,84”; W74º 05’ 38,28” 2.570 1 Bajob
Tibanica N4º 36’ 8,64”; W74º 12’ 10,62” 2.567 3 Altob
Meridor N4º 50’ 59,16”; W74º 07’ 28,44” 2.576 1 Bajod
* Calidad del agua: 1 = 50-80% de saneamiento del agua; 2 = sin saneamiento; 3 = con descargas de aguas
residuales. a = Van der Hammen et al. (2008). b = Moreno et al. (2005). c = DAMA y Daphnia (1995). d = Vás-
quez et al. (2006).
Muestreos
Se realizaron dos muestreos (época lluviosa en noviembre del 2007 y época seca en
febrero del 2008), durante los cuales se registraron, en tres puntos de cada humedal,
las siguientes variables físicas y químicas: transparencia Secchi, temperatura, oxígeno
disuelto, pH, conductividad, dureza, cloruros, amonio, nitritos, nitratos, ortofosfatos
y demanda biológica de oxígeno (DBO5). En los mismos sitos se colectaron y eva-
luaron las comunidades de fitoplancton, diatomeas perifíticas, macroinvertebrados y
plantas acuáticas (macrófitas). En todos los casos se siguieron metodologías estándar
(Wetzel y Likens, 1991; APHA, AWWA y WPCF, 1995; Rueda, 2002) y las recomen-
daciones consignadas en el primer capítulo de este libro. La relación N:P se calculó
con base en los pesos atómicos de las formas disueltas de estos nutrientes.
Desarrollo de los índices

Siguiendo la metodología propuesta por Jiang y Shen (2005) y Jiang (2006), se
determinaron los índices de polución (IP) de cada variable física y química (calcula-
dos con respecto al límite permisible para agua potable). Estos IP permitieron hallar
los valores de polución de los taxones (VPT), los cuales, a su vez, se utilizaron para
encontrar los valores de los índices bióticos (IB) de cada comunidad. Las ecuaciones
para el cálculo del IP, del VPT y del IB se pueden consultar en Pinilla (2010) y en el
capítulo 4.2 de este libro.
Para confirmar el grado de significancia de los IB calculados, se realizaron correla-

ciones entre estos y los IP de las variables físicas y químicas. Igualmente, se hicieron
gráficas de las regresiones entre los IB y los IP, utilizando la ecuación logarítmica de
tipo Y = a log (X) + b.
288

El Icol se calculó como la suma de los IB de las distintas comunidades, multiplicados

estos por un factor de ponderación, el cual se estableció con base en el ajuste obser-
vado en las correlaciones. De esta manera, los IB del fitoplancton, las diatomeas y las
macrófitas se multiplicaron cada uno por 0,3 y el IB de los macroinvertebrados por
0,1 (la suma de los factores de ponderación es 1). Los valores de los IB se transforma-
ron a porcentaje y se restaron a 100 para obtener estimaciones de forma directa pro-
porcionales entre grado de conservación y escala del Icol. En consecuencia, el Icol es
alto para sistemas en buen estado limnológico (bien conservados y que cumplen de
manera adecuada sus funciones ecológicas) y bajo para ambientes en mal estado lim-
nológico (deteriorados y cuyas funciones ecológicas no se cumplen apropiadamente).
La siguiente es la ecuación para el cálculo del Icol:
(100 −(%IB ∗ 0 , 3))+(100 −(%IB 

Diatom ∗ 0 , 3)) +(100 −(%IBMacroinv ∗ 0 ,1))
ICOL = 
Fito

+(100 −(%IBMacrof ∗ 0 , 3)) 
 
donde %IBFito es el índice biótico del fitoplancton, %IBDiatom es el índice biótico de las
diatomeas perifíticas, %IBMacroinv es el índice biótico de los macroinvertebrados acuá-
ticos y %IBMacrof es el índice biótico de las macrófitas acuáticas, todos en porcentaje.
Finalmente, se utilizó la técnica de cuartiles para establecer las categorías de calidad
con base en los valores de los IB y del Icol de los humedales de Bogotá.
4.3.3. Resultados
Ambiente fisicoquímico
La tabla 4.3.2 resume la información de las variables físicas y químicas medidas en
los humedales seleccionados para este estudio. En general, se puede ver que los eco-
sistemas estudiados presentan aguas con características que los hacen diferentes entre
sí. En Jaboque se destacó la alta cantidad de oxígeno y el pH alcalino, debido a la ele-
vada actividad fotosintética del fitoplancton en este humedal (véase el capítulo 2.3
de este libro). Tibanica presentó conductividades y sólidos disueltos prominentes al
igual que Meridor, lo cual es consistente con las mayores concentraciones de cloru-
ros en estos ecosistemas. Por otra parte, Santa María del Lago tuvo pocos sólidos sus-
pendidos y moderadas concentraciones de oxígeno. Juan Amarillo fue el sistema más
rico en nutrientes (amonio y ortofosfatos), lo que señala un mayor grado de eutro-
fización. El humedal más transparente fue Meridor y también el de aguas más duras
(lo que indica altas cantidades de carbonatos), pero la DBO5 fue baja y esto muestra
que fue el sistema con menos carga orgánica.
Al observar los cambios entre periodos climáticos, se nota que se presentó mayor
conductividad y más sólidos disueltos en el periodo seco, como consecuencia de
la evaporación y consecuente concentración de iones disueltos en el agua. Para el
289

segundo muestreo también ocurrió una reducción de la DBO5 por los menores apor-
tes de materia orgánica por escorrentía. Otro tanto se observó con la transparencia,
la cual tendió a reducirse en el segundo muestreo, posiblemente por una mayor con-
centración de algas planctónicas que redujeron la penetración de la luz. Es impor-
tante señalar que en Guaymaral no se midió la transparencia debido a la inexistencia
de un espejo de agua claramente definido.
La relación N:P muestra que todos los sistemas (a excepción de Tibanica y Juan Ama-
rillo en la época lluviosa) estuvieron limitados por nitrógeno. Dicha limitación es
extrema en Meridor, Jaboque y Santa María del Lago. Solo Guaymaral presentó en
los periodos un balance de estos nutrientes más cercano al ideal (16). La no limita-
ción por nitrógeno en Tibanica y Juan Amarillo en el periodo de lluvias podría indi-
car que en ese momento hubo una mayor nitrificación (formación de amonio) por
las condiciones de bajo oxígeno que se presentaron en esos ecosistemas en el mues-
treo de noviembre del 2007.
Tabla 4.3.2. Variables físicas y químicas medidas en los humedales estudiados en el periodo lluvioso
(noviembre del 2007-M1) y en la época seca (febrero del 2008-M2). En Guaymaral, la transpa-
rencia no se midió (NM) por la inexistencia de un espejo de agua; en Juan Amarillo, los cloruros
tampoco se midieron en el primer muestreo
SANTA JUAN
GUAYMARAL JABOQUE TIBANICA MERIDOR
VARIABLE MARÍA AMARILLO
M1 M2 M1 M2 M1 M2 M1 M2 M1 M2 M1 M2
Temp. agua (ºC) 16,5 15,7 20,8 22,5 17,1 19,1 17,9 18,6 20,3 16,5 18,95 20,1
Sól. dis. tot. (mg L )

-1
200 375 81,00 117,8 709 819 106 138 127 408 438,5 117,8
Conductividad (µS cm ) -1
352 485 153,2 168,8 1210 1840 186,9 211,3 214 585 855,5 1.339

2,65 3,19 14,40 8,57 0,2 1,05 4,2 5,1 0,15 1,3 2,4 3,5
pH (unidades) 6,8 7,3 8,82 6,8 6,8 6,8 7 7,71 7,06 7 7,74
Cloro (libre+total) (mg L-1) < 0,1 0 < 0,1 < 0.1 < 0,1 0,2 0,1 0,1 0,1 < 0.1 0,1 0,1
Cloruros (mg L-1) 26,5 70 22 16 108 74 NM 15 20 50 368 369
Dureza (mg L-1 CaCO3) 114 176 80 62 91 179 100,7 98 69 136 295 262
Transparencia Secchi (m) NM NM 0,92 0,74 1,27 1,35 1,02 1,28 0,63 0,29 2,27 1,8
Sólidos suspend. (mg L-1) 47,26 796,7 47,27 45,56 9,16 11,34 0 2,45 20,6 52,3 42,25 19,65
Nitratos (mg L-1) 0,01 0 0,1 0,3 0,01 0 0,02 0 0,03 0,3 0,04 0,2
Nitritos (mg L-1) 0,002 0 0,006 0,3 0,003 0 0,003 1 0,02 7 0,002 0
Amonio (mg L-1) 0,95 1 0,7 0,6 1,2 0,6 0,4 0,7 10 14 0,01 0
Ortofosfatos (mg L-1) 0,25 0,3 1,4 0,5 0,12 1,4 1,6 0 1,1 9,9 1,55 0,2
Relación N:P 9,08 7,93 1,24 3,83 23,88 1,02 0,6 0 21,67 4,04 0,03 0,69
DBO5 (mg L-1 O2) 13 2 24 16 29 8 70 10 84 25 11 8
290

La comunidad fitoplanctónica
Las abundancias totales de las algas fitoplanctónicas tuvieron grandes diferencias,
tanto entre humedales como entre periodos de muestreo (figura 4.3.1). Fue notoria
la gran cantidad de microalgas en Santa María de Lago, en donde alcanzaron con-
centraciones muy elevadas, en especial en la época seca (más de cincuenta millones
de organismos por litro). En general, el periodo seco presentó mayores cantidades de
algas, muy seguramente por las mejores condiciones para su desarrollo (mayor luz,
más nutrientes que se resuspenden del fondo, aguas más tranquilas). Por otra parte,
Tibanica se destacó por las bajísimas abundancias algales (entre dos mil y diez mil
organismos por litro) y esto puede reflejar condiciones poco favorables para el desa-
rrollo del fitoplancton, tales como un exceso de macrófitas que impiden la penetra-
ción de la luz en el agua.
Figura 4.3.1. Abundancia total del fitoplancton (organismos por L) en los humedales estudiados y en las dos
épocas de muestreo (periodo lluvioso: noviembre de 2007, periodo seco: febrero de 2008)
Las principales divisiones del fitoplancton (diatomeas, dinofíceas, euglenofíceas, clo-

rofíceas y cianobacterias) estuvieron representadas en los humedales (figura 4.3.2).
Sin embargo, en cada ecosistema predominaron algunos grupos característicos. En
Meridor fueron dominantes las euglenofíceas y las dinofíceas, estas últimas especial-
mente en el periodo seco. En Tibanica predominaron las cianobacterias, mientras que,
en Jaboque, el grupo más importante fue el de las clorofíceas (Oocystis y Scenedesmus,
responsables de la elevada oxigenación de este ecosistema). En Juan Amarillo se desta-
caron las euglenofíceas y las clorofíceas y en Guaymaral las euglenofíceas y las ciano-
bacterias. Todos estos grupos son claros indicadores de altos contenidos de nutrientes
y materia orgánica en el agua, pero la predominancia de euglenales y cianobacterias en
Tibanica, Juan Amarillo y Guaymaral señala que estos humedales tienen importantes
291

cargas de materia orgánica. Por otra parte, la presencia relativamente mayor de des-
midias en Santa María del Lago indicaría que sus aguas son menos mineralizadas.
Figura 4.3.2. Porcentaje de abundancia de las divisiones de fitoplancton en los humedales estudiados en
el primer muestreo (A) y en el segundo muestreo (B). M: Meridor, T: Tibanica, J: Jaboque, SM:
Santa María del Lago, JA: Juan Amarillo, G: Guaymaral. Ll: periodo lluvioso (noviembre de
2007), S: periodo seco (febrero de 2008)
292

La comunidad de diatomeas perifíticas

En las figuras 4.3.3 y 4.3.4 se presentan los porcentajes de abundancia de los prin-
cipales taxones de diatomeas perifíticas que se hallaron en los humedales en los
periodos de muestreo. Las especies del género Navicula fueron las más abundan-
tes y comunes a todos los humedales en la época lluviosa, seguidas por Gomphonema
y Nitzschia (figura 4.3.3). Para esta primera temporada se destacaron por su alta
representatividad los géneros Cyclotella y Fragilaria en Juan Amarillo y Guaymaral,
respectivamente.
Figura 4.3.3. Porcentaje de abundancia de las especies de diatomeas con abundancias mayores al 10% en
los humedales estudiados, en el periodo lluvioso (noviembre de 2007)
Para el periodo seco (figura 4.3.4), las especies de Navicula perdieron representativi-
dad, mientras que Gomphonema y Nitzschia se hicieron más abundantes. En Meri-
dor, Eunotia adquirió importancia y otro tanto ocurrió con Stauroneis y Cyclotella en
Tibanica, Fragilaria en Jaboque y Achnanthes en Santa María del Lago. En general,
hubo una gran variabilidad de los taxones de diatomeas, tanto entre humedales como
entre temporadas climáticas. Muchos de estos géneros se consideran indicadores de
estados meso a eutróficos (Muscio, 2002; Lane y Brown, 2007), característica acorde
con las condiciones generales de los humedales estudiados.
La comunidad de macroinvertebrados
En la figura 4.3.5 se aprecian las diferencias en abundancia y composición de la fauna
de macroinvertebrados en los humedales estudiados. El hecho más notorio es la gran
293

Figura 4.3.4. Porcentaje de abundancia de las especies de diatomeas con abundancias mayores al
10% en los humedales estudiados, en el periodo seco (febrero de 2008)
cantidad de organismos en Meridor, la cual cuadruplica, en términos generales, a la

de los demás humedales. Además, en Meridor se presentó una mayor riqueza de taxo-
nes. Esto se debe a las condiciones de buena conservación y menor contaminación
de ese humedal rural. Se confirman así sus características de sistema de referencia.
Los grupos más representativos en todos los humedales fueron los dípteros (quironó-
midos y culícidos), seguidos por los anélidos (sanguijuelas y tubifícidos). En Meri-
dor fueron importantes también los moluscos bivalvos, los gusanos gordioideos, los
ácaros y los hemípteros; algunos de estos grupos (ácaros y bivalvos) prosperan bien
en aguas con menor grado de contaminación (Pennak, 1978; Timm, Möls y Timm,
2006). En los humedales que se supone están más contaminados (Juan Amarillo y
Guaymaral), las planarias tuvieron una representación importante.
En general, todos los taxones de macroinvertebrados encontrados en este estudio son

típicos de este tipo de ambientes con elevadas cargas orgánicas y de nutrientes. Es
notorio que los humedales aparentemente más deteriorados (Juan Amarillo y Guay-
maral) tuvieron una mayor representación de grupos indicadores de contaminación
por materia orgánica (oligoquetos y mosquitos) y ausencia de otros de aguas más lim-
pias (plecópteros, ácaros acuáticos, hidras y moluscos bivalvos). Esta consideración se
basa en información taxonómica muy gruesa e incluye tanto a los invertebrados ben-
tónicos como a los asociados a plantas acuáticas. No obstante, incluso estos grandes
grupos parecen dar una idea cercana a las condiciones de los humedales.
294

Figura 4.3.5. Abundancia de los macroinvertebrados en los humedales estudiados en el primer muestreo
(A) y en el segundo muestreo (B). M: Meridor, T: Tibanica, J: Jaboque, SM: Santa María del Lago,
JA: Juan Amarillo, G: Guaymaral. Ll: periodo lluvioso (noviembre de 2007), S: periodo seco
(febrero de 2008)
En Tibanica, Jaboque y Santa María del Lago, las abundancias de macroinvertebra-

dos fueron menores, posiblemente por un exceso de materia orgánica en los sedimen-
tos que aumentó la demanda de oxígeno (DBO5) y desmejoró las condiciones del
ambiente bentónico para estos organismos.
La comunidad de macrófitas
Como puede observarse en la tabla 4.3.3, muchas de las especies de plantas acuáti-
cas son comunes a la mayoría de los humedales estudiados. Tal es el caso de las lente-
jas de agua, el botoncillo, la sombrilla de agua, la hierba mora, el barbasco, la lengua
de vaca, el pasto kikuyo, la enea y el junco nativo. Otras tienen una distribución más
restringida que podría indicar cierta preferencia por aguas más o menos contami-
nadas. Es así como el botoncillo (Bidens laevis), el junco (Juncus effusus) y el jacinto
de agua (Eichhornia crassipes) parecen prosperar mejor en los humedales con mayor
carga orgánica, mientras que especies como el helecho acuático (Azolla filiculoides),
la hierba rejo (Ludwigia peploides) y el buchón cucharita (Limnobium laevigatum) son
más abundantes en los sistemas menos contaminados.
Algunas de las especies de la tabla 4.3.3 no son exclusivamente acuáticas, sino que
son capaces de soportar suelos saturados, pero pueden estar también en ambientes
secos. Estas plantas (hierba mora, chilco, senecio, cerraja, vira vira, trébol, diente de
león y pastos, en general) pueden ser independientes del agua, por lo que se ubican
preferentemente en la zona supralitoral de los humedales.
En cuanto a las macrófitas, se puede resumir diciendo que Meridor fue el humedal más
rico en especies, con predominancia del helecho Azolla, la lenteja de agua Spirodela y
la sombrilla de agua Hydrocotyle. En Tibanica dominó el junco nativo Schoenoplectus.
295

En Jaboque fueron predominantes la sombrilla de agua, el botoncillo Bidens y el

jacinto de agua Eichhornia. En Santa María de Lago abundó la enea Typha, acompa-
ñada del botoncillo y de varios tipos de lentejas de agua. En Juan Amarillo, las espe-
cies principales fueron el jacinto de agua, la sombrilla de agua y la lenteja Spirodela.
Finalmente, en Guaymaral, el dominio estuvo dado por la lengua de vaca Rumex, la
cortadera Cyperus, el jacinto de agua y el junco Juncus effusus.
Tabla 4.3.3. Frecuencia de aparición de las especies de macrófitas de los humedales estudiados. Los datos
corresponden al promedio de los dos muestreos (época lluviosa y época seca)
NOMBRE NOMBRE SM DEL JUAN

MERIDOR TIBANICA JABOQUE GUAYMARAL
VULGAR CIENTÍFICO LAGO AMARILLO
Botoncillo Bidens laevis 0,2 72,625 57,25 67 5,375
Lenteja de agua Lemna minuta 5,625 5,95 44,935 5,375
Spirodela
Lenteja de agua 51,625 24,55 44,375 89,25 3,625
intermedia
Lenteja de agua Lemna minor 38,75 46,685 10,125
Lenteja de agua Lemna gibba 36,2 8,19 2,5
Helecho de agua Azolla filiculoides 53,25 4,8 24,5 36,625
Hierba rejo, clavito Ludwigia peploides 27,25 12,63
Hydrocotyle
Sombrilla de agua 64,75 6,8 77,875 16,315 97,625 87
ranunculoides
Solanum ameri-
Hierba mora 4,5 1,8 5,125 0,94 6,625 21,375
canum
Limnobium
Buchón cucharita 4,1875
laevigatum
Polygonum
Barbasco 17 7,4 1,5 1,8125 4,875 27,375
hydropiperoides
Rumex
Lengua de vaca 2,25 7,7 12 0,625 61,375
conglomeratus
Chilco Baccharis latifolia 0,8 0,625
Cortadera Cyperus rufus 7,875 7,5 1,25 55,875
Cortadera Cyperus sp. 5,375
Pennisetum
Pasto kikuyo 22,5 60,25 1,5 34,5 22,75
clandestinum
Pasto Holcus lanatus 9,25 3,315 10,75
Polypogon
Pasto peludo 3,9
elongatus
Senecio
Senecio 4,875 1,5 4,5 11
madagascariensis
Enea Typha latifolia 6,75 50 50 0,625
Schoenoplectus
Junco nativo 50 60,2 1,5 3,83 15,625
californicus
Junco Juncus effusus 6 25,625
Velita Eleocharis sp. 27,375
(Continúa)
296

Tabla 4.3.3. Frecuencia de aparición de las especies de macrófitas de los humedales estudiados. Los datos
corresponden al promedio de los dos muestreos (época lluviosa y época seca) (continuación)
NOMBRE NOMBRE SM DEL JUAN

MERIDOR TIBANICA JABOQUE GUAYMARAL
VULGAR CIENTÍFICO LAGO AMARILLO
Eichhornia
Jacinto de agua 41,125 68,375 51,875
crassipes
Yuyo quemado Acmella sp. 5,875
Nasturtium
Berro de agua 4,375 13,75 1,25 6,625
officinale
Cerraja Sonchus oleraceus 1,5
Gnaphalium
Vira vira 4,375 0,625
americanum
Trébol Trifolium pratense 1,5
Diente de león Taraxacum sp. 2,25 6,75
Briófito Marchantia sp. 0,75
Berro Rorippa pinnata 5,875
Umbeliferae 3,75
Asteraceae 2 0,625
Total número de taxones 24 15 14 14 17 17
Los índices bióticos y el Icol

En la tabla 4.3.4 se resumen los resultados de los IB calculados antes de su trans-
formación a porcentaje. En general, se puede observar que cuando una comunidad
indica alta contaminación en un determinado humedal (los valores más elevados), las
demás comunidades coinciden en tener índices mayores. Véase, por ejemplo, Tiba-
nica, que tiene los registros más altos de los IB de fitoplancton, diatomeas y macró-
fitas. Por lo tanto, el IB promedio es un buen compendio de los índices bióticos de
las distintas comunidades. Según este valor promedio, el orden de los humedales
de mayor a menor grado de contaminación sería: Tibanica, Santa María, Juan Ama-
rillo, Jaboque, Meridor y Guaymaral.
Gráficamente, el comportamiento de cada IB se puede observar en la figura 4.3.6, en

la que se nota que, aunque todos los índices bióticos se encuentran dentro de valo-
res similares, el del fitoplancton muestra una mayor dispersión o variabilidad, mien-
tras que el IB promedio es menos cambiante. Además, la figura indica que el IB de
las diatomeas tiene la distribución más cercana a la normal. La semejanza en los IB
de las distintas comunidades, deja ver que estas responden de manera similar a los
distintos niveles de contaminación de los humedales.
297

Tabla 4.3.4. Índices bióticos (IB) de las comunidades estudiadas en los humedales de Bogotá. Los datos
corresponden a los muestreos de la época lluviosa (Ll) y de la temporada seca (S)
IB-FITOPLANC- IB-DIATOMEAS IB-MACROINVER-

HUMEDAL IB-MACRÓFITAS IB-PROMEDIO
TON PERIFÍTICAS TEBRADOS
Meridor-Ll 3,003 3,270 3,265 2,943 3,120
Meridor-S 2,839 2,822 3,281 2,933 2,969
Tibanica-Ll 4,272 3,540 3,349 3,345 3,627
Tibanica-S 4,221 3,646 3,353 3,740
Jaboque-Ll 3,078 3,199 3,351 2,942 3,142
Jaboque-S 3,072 2,962 3,353 2,938 3,081
Santa María-Ll 3,631 3,404 3,282 3,287 3,401
Santa María-S 3,345 3,223 3,282 3,298 3,287
Juan Amarillo-Ll 3,549 3,348 3,127 3,135 3,290
Juan Amarillo-S 3,143 3,193 3,127 3,117 3,145
Guaymaral-Ll 2,859 3,071 3,135 2,976 3,010
Guaymaral-S 2,498 2,728 3,135 2,831 2,798
Para confirmar el grado de significancia de los IB calculados, se realizaron correlacio-

nes entre dichos índices y los índices de polución (IP) de las variables físicas y químicas.
Los resultados se muestran en la tabla 4.3.5, en la que se ve un buen grado de ajuste
y explicación para los IB de fitoplancton, diatomeas y macrófitas. En el caso del IB
de los macroinvertebrados, la correlación no es significativa (p > 0,05) y el grado de
explicación es muy bajo (23%). El IB promedio es el que muestra las mejores cifras
(la correlación más alta y el R2 mayor). La baja relación del IB de los invertebrados
puede deberse a que los cambios en la calidad física y química del agua afectan en
primer lugar a los productores primarios (algas, macrófitas) y llegan de manera ate-
nuada estos animales a través de las redes tróficas.
Igualmente, se hicieron gráficas de las regresiones entre los IB y los IP, utilizando la
ecuación logarítmica del tipo Y = a log (X) + b, pues fue la que produjo los coefi-
cientes de correlación más elevados. Los resultados se presentan en la figura 4.3.7.
Es notable el buen ajuste de las ecuaciones del IB del fitoplancton (r: 0,96; R2:
0,92), del IB de las diatomeas (r: 0,93; R2: 0,87) y del IB promedio (r: 0,97; R2:
0,95). La ecuación del IB de los macroinvertebrados tuvo un mal ajuste (r: 0,49;
R2: 0,24), y la del IB de las macrófitas fue moderado (r: 0,76; R2: 0,58). De lo ante-
rior se colige que en el Icol se debe quitar peso a la comunidad de macroinverte-
brados, porque es la que menos explicación y aporte hace a la valoración del estado
ecológico de los humedales, al menos con el método empleado en este estudio. Esto
es apenas lógico si se tiene en cuenta que, de las cuatro comunidades evaluadas, los
invertebrados acuáticos son los que reciben de manera menos directa las variaciones
en la calidad fisicoquímica del agua, dado que sus efectos llegan atenuados hasta estos
298

organismos a través de las comunidades de algas y macrófitas, que constituyen su ali-

mentación y su hábitat.
Figura 4.3.6. Gráfica de cajas y bigotes de los índices bióticos (IB) de las distintas comunidades. El ancho
de la caja representa la distancia entre el primer y el tercer cuartil, la línea interior la mediana
y la barra vertical los valores máximos y mínimos de la varianza. Los puntos por fuera de la caja
corresponden a posibles valores atípicos
Tabla 4.3.5. Correlaciones entre los IB de las comunidades y los IP de las variables físicas y químicas en los
humedales de Bogotá. Se incluyen los coeficientes de explicación de la correlación (R2) y
los valores de probabilidad (p)
ANÁLISIS DE CORRELACIÓN IBFITOP-IP IBDIATOM-IP IBMACROIN-IP IBMACRÓFIT-IP IBPROM-IP
Coeficiente de correlación 0,819 0,793 0,482 0,698 0,88
Coeficiente R2
0,672 0,629 0,232 0,478 0,774
Significancia estadística -p 0,00055 0,001 0,056 0,0084 0,00008
En la tabla 4.3.6 se pueden ver las escalas propuestas para los IB y para el Icol, com-
putado este último como la suma ponderada de los IB transformados a porcentaje y
restados a 100. En esta tabla también se incluye la interpretación para cada una de
las categorías establecidas.
299

Figura 4.3.7. Regresiones entre los índices bióticos (IB) de las distintas comunidades y los índices de
polución (IP) de las variables físicas y químicas. Se incluyen las ecuaciones resultantes
de las regresiones
El estado limnológico de los humedales estudiados

De acuerdo con los resultados de aplicación de los IB y del Icol a los humedales con-
siderados en este trabajo, se puede decir que los mejor conservados son Guaymaral,
Meridor y Jaboque (Icol mayor a 17,5), mientras que el más deteriorado es Tiba-
nica (Icol menor a 4). En un estado intermedio de condiciones regulares están Juan
300

Amarillo y Santa María (figura 4.3.8 y tabla 4.3.7). El IB del fitoplancton, así como
el Icol, señalaron mejor los cambios entre humedales y entre épocas climáticas. Sobre
este último aspecto, se observa que en todos los casos (a excepción de Santa María),
el estado limnológico mejoró en el segundo muestreo (época seca), posiblemente por
un menor aporte de nutrientes y materia orgánica que dejan de llegar a través de la
escorrentía y de las conexiones de aguas residuales.
Tabla 4.3.6. Escalas de interpretación propuestas para los IB de las comunidades biológicas y para el Icol
de los humedales de Bogotá
IB-FITOPLANCTON IB-DIATOMEAS IB-MACROINVERT IB-MACRÓFITAS ICOL INTERPRETACIÓN

(%) (%) (%) (%) (%) E IMPLICACIONES
Humedal ligeramente contami-

nado, con óptimas o buenas
> 50 > 30 > 15 > 20 > 35 condiciones limnológicas, cuyas
funciones ecológicas se cumplen
satisfactoriamente
Humedal moderadamente con-
taminado, con aceptables con-
17,5-
30-50 15-30 10-15 10-20 diciones limnológicas, cuyas
35
funciones ecológicas ocurren
dentro de límites tolerables
Humedal muy contaminado, con
regulares condiciones limnoló-
5-30 5-15 3-10 3-10 4-17,5 gicas, cuyas funciones ecológi-
cas se dan de manera anómala o
incompleta
Humedal severamente contami-
nado con malas o deficientes
<5 <5 <3 <3 <4 condiciones ecológicas, cuyas
funciones ecológicas no se cum-
plen totalmente o se han perdido
4.3.4. Discusión
Muchos de los organismos identificados en este estudio se han descrito como indi-
cadores de condiciones eutróficas o sapróbicas, como las euglenofitas y cianobacte-
rias fitoplanctónicas (Reynolds, 2006), las diatomeas pennadas de perifiton (Muscio,
2002; Lane y Brown, 2007), los dípteros, anélidos y platelmintos de los macroinver-
tebrados (Roldán, 2003), y el botoncillo, el junco común y el jacinto de agua de las
macrófitas (Cronk y Fennessys, 2001). Por lo tanto, los resultados del Icol son con-
sistentes con la bioindicación obtenida a partir de estos organismos. Sin embargo, no
todas las comunidades responden de manera similar a las modificaciones ambienta-
les. Algunos organismos son más sensibles a los cambios fisicoquímicos (p. ej., el fito-
plancton y el perifiton) y su abundancia puede variar rápidamente con el tiempo, lo
que hace de ellos buenos indicadores de alteraciones a corto plazo. Otras comunidades
son más permanentes (p. ej., macroinvertebrados y macrófitas), por lo cual indican
301

Figura 4.3.8. Índices bióticos (IB) de las distintas comunidades expresados en porcentaje, e índice de
condiciones limnológicas (Icol) para los humedales de Bogotá. Ll: periodo lluvioso (noviem-
bre de 2007), S: periodo seco (febrero de 2008)
las fluctuaciones a medio plazo. El Icol tiene en cuenta estas dos sensibilidades, aun-
que la estrategia de ponderación permite darles importancias diferentes. Por ejem-
plo, la comunidad de macroinvertebrados tuvo el peso más bajo en el Icol, porque
la explicación y la contribución de estos organismos en la evaluación del estado eco-
lógico de los humedales mostró menor representatividad. Esto es razonable, porque
las variaciones en la química del agua (con excepción del pH y del oxígeno disuelto)
impactan a los invertebrados acuáticos de manera menos directa (Thorp y Covich,
2001). Otras comunidades, tales como las algas y las macrófitas, se ven muy afecta-
das por las variables físicas y químicas. Los cambios en la calidad del agua pueden lle-
gar indirectamente a los invertebrados a través de estas comunidades, debido a que
les proporcionan alimento y hábitat.
Aunque el IB de los macroinvertebrados no estuvo muy asociado al IP (tabla 4.3.5),

se mantuvo dentro de la ecuación del Icol dado el importante papel que tienen estos
organismos como indicadores (Alba-Tercedor, 1996). Es muy posible que una mues-
tra más grande, tanto en el espacio como en el tiempo, permitiría identificar mejor
la posible asociación de IB de esta comunidad con el IP. Se necesitarán, por lo tanto,
más estudios al respecto.
302

Tabla 4.3.7. Estado ecológico de los humedales de Bogotá con base en el Icol. Ll: periodo lluvioso (noviem-
bre de 2007), S: periodo seco (febrero de 2008)
HUMEDAL INTERPRETACIÓN CON BASE EN EL ICOL
Meridor-Ll Aceptables condiciones limnológicas
Meridor-S Aceptables condiciones limnológicas
Tibanica-Ll Malas condiciones limnológicas
Tibanica-S Malas condiciones limnológicas
Jaboque-Ll Aceptables condiciones limnológicas
Jaboque-S Aceptables condiciones limnológicas
Santa María-Ll Regulares condiciones limnológicas
Santa María-S Regulares condiciones limnológicas
Juan Amarillo-Ll Regulares condiciones limnológicas
Juan Amarillo-S Regulares condiciones limnológicas
Guaymaral-Ll Aceptables condiciones limnológicas
Guaymaral-S Aceptables condiciones limnológicas
Otro enfoque para la evaluación de las condiciones ecológicas de los humedales

podría desarrollarse sobre la base de dos o tres subíndices. Por ejemplo, un subín-
dice basado en el fitoplancton y en el perifiton algal podría reflejar los cambios en
tiempo corto, mientras que un subíndice basado en las macrófitas y en los invertebra-
dos podría reflejar los cambios en un plazo de tiempo intermedio. Un tercer subín-
dice se podría crear para los cambios a largo plazo, basado en las aves, los reptiles o
los mamíferos. Esta estrategia podría probarse en investigaciones futuras.
El IP se calculó utilizando los criterios físicos y químicos del agua apta para el con-
sumo humano, debido a que estos criterios son más exigentes que los requeridos para
la preservación de la flora y la fauna en la legislación colombiana. Los parámetros
empleados en Colombia para la preservación de la biota se refieren, principalmente,
a metales pesados y pesticidas y no a las condiciones limnológicas. Simões, Moreira,
Bisinoti, Gimenez y Yabe (2008) emplearon las variables físicas y químicas más rela-
cionadas con el funcionamiento ecológico de los sistemas acuáticos, lo cual tiene más
lógica desde el punto de vista ecológico.
303

El VPT se basa en la presencia o ausencia de taxones. En principio, las abundancias

de los taxones no tienen ninguna influencia en el VPT. Por lo tanto, un sitio con solo
unos pocos ejemplares de un determinado taxón tendría el mismo peso en el VPT
que otro sitio dominado por ese taxón. Esto podría afectar la eficacia del Icol. Sin
embargo, a pesar de que las abundancias no se tienen en cuenta, se consideran las fre-
cuencias de aparición en las muestras. Entonces, los taxones más comunes son más
importantes en el índice. Los datos relativos a la presencia o ausencia de las especies
se han utilizado con éxito en muchos índices bióticos (p. ej., Griffith et al., 2005;
Jiang y Shen, 2005) y han demostrado ser adecuados y suficientes. Por otra parte, el
uso de este tipo de información cualitativa en la determinación de índices bióticos es
menos costoso en términos de tiempo y recursos.
Condiciones limnológicas de los humedales de Bogotá

En general, los ecosistemas de humedal de Bogotá se encuentran enriquecidos con
iones, nutrientes y materia orgánica en mayor o menor grado, como lo muestran los
datos químicos del agua (tabla 4.3.2), y en ese sentido son muy parecidos a los hume-
dales en otras regiones del mundo. Esto no es sorprendente, puesto que en general
los humedales son sistemas eutróficos y sapróbicos (Horner, Cooke, Reinelt, Ludwa
y Chin, 2000), pero no hay duda de que la actividad urbana ha exacerbado estas con-
diciones. La información sobre las características físicas y químicas de los humedales
de Bogotá es escasa, por lo que las comparaciones con datos anteriores es difícil. En el
caso de Santa María del Lago, las condiciones que se describen en un estudio anterior
al 2001 (Álvarez, 2009), son similares a las observadas en el presente trabajo. Para el
resto de los humedales, los datos parciales disponibles (Vásquez et al., 2006; Van de
Hammen et al., 2008) sugieren pocos cambios en los últimos años.
Una comparación de la composición biótica de los humedales con estudios anterio-

res también es problemática, porque no hay suficiente información publicada sobre
el tema. Sin embargo, la composición y la abundancia de los taxones observados son
típicas de este tipo de ambientes y son similares a lo que se ha encontrado en otros
humedales urbanos de Bogotá (Van der Hammen et al., 2008). Por supuesto, las
variaciones dependen del grado de contaminación de cada humedal individual. En
los humedales con el mayor deterioro subsisten principalmente aquellos taxones que
son más resistentes a la contaminación, mientras que los humedales mejor conserva-
dos tienen una mayor diversidad de especies.
La baja puntuación en el Icol de Santa María del Lago es notable, pues se había
establecido a priori como uno de los humedales mejor conservados, debido a las
intervenciones positivas que han ocurrido allí, que incluyen la eliminación de aguas
residuales y la limpieza periódica de grandes masas de macrófitas para mantener un
espejo de agua suficientemente amplio (Van der Hammen et al., 2008). Incluso,
obtuvo una mejor calificación en el trabajo presentado en el capítulo 4.2 de este
304

libro. Sin embargo, este humedal es el más “urbano”, en el sentido de que está situado
dentro de la ciudad, por lo que sus comunidades acuáticas han sido aisladas de las
áreas más naturales. Algunos estudios como los de Pinilla y Guillot (1994) y Ramos-
Jiliberto, Oyadel, Vega-Retter y Valdovinos (2009) indican que el aislamiento de la
masa de agua es uno de los factores más decisivos en la composición del fitoplanc-
ton. Este aislamiento podría explicar, en parte, el bajo Icol de este humedal. Además,
los anteriores niveles de contaminación en este ecosistema han llevado a la acumu-
lación de muchos nutrientes y materia orgánica que no han sido procesados o asi-
milados, debido a su aislamiento total dentro de la ciudad. El aislamiento evita que
haya corrientes que laven el material acumulado e impide la renovación del agua en
el sistema. El Icol permitirá en el futuro hacer seguimiento a las condiciones de este
humedal para ver su evolución en el tiempo.
Como era de esperar, Meridor tuvo una buena calificación por su entorno rural, con
baja contaminación y baja perturbación humana, condiciones similares a las encon-
tradas por Vásquez et al. (2006). Guaymaral mostró una calificación semejante, lo
que hace pensar que este humedal se podría recuperar con relativa facilidad mediante
la mejora de las conexiones con los arroyos de las colinas orientales cercanas, que le
traerían aguas limpias al sistema. Jaboque (un humedal que ha experimentado algu-
nas acciones de recuperación por la Empresa de Acueducto de Bogotá, Van der Ham-
men et al., 2008) también exhibió condiciones limnológicas aceptables, y esto podría
indicar que los esfuerzos de mejora realizados en este ecosistema han sido beneficio-
sos. Tibanica fue el humedal que obtuvo la puntuación más baja, indicativo de que
su salud ecológica era muy precaria al momento del estudio. Los IB del fitoplancton
y de los macroinvertebrados denotan que este humedal tuvo condiciones limnológi-
cas regulares, y los IB de las diatomeas y de las macrófitas correspondieron a los de un
sistema con malas condiciones limnológicas. El mal estado de este humedal ya había
sido reportado por Van der Hammen et al. (2008). Habrá que seguir de cerca este
cuerpo de agua para evaluar su funcionamiento y conservación en el futuro.
Algunas de las clasificaciones obtenidas con el Icol difieren de las mostradas en el

capítulo 4.2 de este libro, en el que se utilizaron solamente las diatomeas perifíticas
para elaborar un índice de calidad del agua. Es probable que el Icol muestre mejor las
condiciones limnológicas al considerar varias comunidades bióticas como indicado-
ras de la salud ecológica de estos ecosistemas acuáticos. Sin embargo, se necesitarán
más estudios para aclarar estas inconsistencias.
4.3.5. Conclusiones
Los índices desarrollados en esta investigación son una primera aproximación a la

valoración ecológica de los humedales de Bogotá. A pesar de su carácter preliminar,
su aplicación permitió conocer el estado ecológico de los seis humedales seleccio-
nados para el estudio. La metodología empleada para la construcción de los índices
305

biológicos y del Icol parece una buena aproximación al estudio de la salud ecoló-
gica de los humedales y podría extenderse a otro tipo de ambientes acuáticos. De
esta manera, los índices propuestos constituyen una herramienta de gestión de estos
ecosistemas a mediano y largo plazo. Sin embargo, para optimizar y afinar las ecua-
ciones halladas, se requiere profundizar en temas tales como una determinación taxo-
nómica más detallada de los distintos grupos de organismos valorados, la inclusión
de más humedales tanto de la ciudad como de otras regiones de la Sabana y la explo-
ración del papel indicador de otros taxones no considerados en este trabajo, tales
como aves, reptiles (anuros, serpientes, lagartijas) y mamíferos. Alternativamente, se
podrían emplear características funcionales de los organismos (morfología, formas de
vida, tipos de reproducción predominantes, rasgos tróficos, etc.) para reducir la nece-
sidad de un trabajo taxonómico muy detallado. Igualmente, en el futuro sería apro-
piado incluir el análisis de la escala de respuesta de las comunidades a los diferentes
tensores que deterioran la estructura y el funcionamiento de los humedales.
Este trabajo fue financiado por la Dirección de Investigación sede Bogotá (DIB) de la
Vicerrectoría Académica de la Universidad Nacional de Colombia (código DIB: 6048).
Agradezco a los biólogos Manuela Venegas, Sandra Rojas, Denisse Castro, Andrés
Malagón y Óscar Jiménez, quienes participaron directamente en el proyecto, tanto en
la fase de campo como en el laboratorio. También manifiesto mi gratitud con el Depar-
tamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia por los recursos y el
tiempo asignados, sin los cuales no hubiese culminado satisfactoriamente este estudio.
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Wetzel, R. G. y Likens, G. E. (1991). Limnological analyses. Nueva York: Springer-Verlag.
309

Notas finales sobre la ecología de los
humedales de Bogotá
Las siguientes son algunas consideraciones generales que intentan resumir los aspec-
tos estructurales y funcionales de los humedales de la Sabana de Bogotá:
• Los ecosistemas de humedal son ambientes muy heterogéneos, que tienen un

variado conjunto de hábitats, dominados principalmente por las macrófitas o
plantas acuáticas. Las plantas le dan estructura al humedal y determinan su fun-
cionamiento. Los diferentes tipos de plantas (emergidas, flotantes, sumergidas)
crean hábitats con distintas características. Las macrófitas litorales son, por lo
general, de mayor altura y conforman comunidades dominadas por hierbas altas
en las que habitan aves, mamíferos, anfibios e insectos. Las plantas flotantes y
sumergidas modifican las características físicas y químicas de la columna de agua
y sirven de sustrato para el perifiton y los invertebrados.
• Las aguas de los humedales de la Sabana de Bogotá se caracterizan por tener can-
tidades elevadas de nutrientes, bajas concentraciones de oxígeno y tendencia a
una alta mineralización. Estas condiciones de enriquecimiento con iones y mate-
ria orgánica son más notorias en los humedales con mayor influencia urbana.
• Como consecuencia de lo anterior, el estado trófico de los humedales bogota-
nos es elevado. Gran parte de esta condición se debe a los ingresos de nutrientes
por aguas no tratadas, aguas de escorrentía y residuos sólidos que afectan a estos
ecosistemas por estar dentro de una matriz urbana. No obstante, la riqueza de
nitrógeno y fósforo es normal en este tipo de ambientes palustres, por lo cual los
rangos de trofismo no necesariamente deben ser los mismos utilizados para otro
tipo de cuerpos de agua lacustres. A pesar de las grandes cantidades de nutrien-
tes en los humedales, en general, muestran una tendencia recurrente a estar limi-
tados por el nitrógeno.
• La producción primaria es prominente, en especial, la de las plantas acuáticas,
cuyo crecimiento acelerado provoca grandes acumulaciones de biomasa que
comúnmente terminan en una pérdida del espejo de agua. La producción fito-
planctónica también es muy alta, pero esta ocurre solo en los sectores libres de
vegetación acuática flotante. Las plantas y las algas planctónicas compiten por
nutrientes, luz y espacio, y en esta competencia las macrófitas se ven favorecidas,
debido a que la dirección del proceso sucesional del humedal es la de un ambiente
cuyos sectores de aguas libres terminan colmatados. La producción perifítica
tiene valores muy altos y se convierte en una entrada importante de energía al
humedal. De esta manera, las algas del perifiton suplen la pérdida de las algas
planctónicas.
• En la composición biótica de las comunidades de plantas, algas e invertebra-
dos, hay numerosos elementos comunes que comparten muchos humedales.
En este sentido, gran parte de las especies son cosmopolitas y eurióicas (con
311

requerimientos ecológicos amplios). Sin embargo, también se presentan algunos

taxones más restringidos. Unos y otros pueden utilizarse para detectar cambios
en los humedales, ya sea a escala regional (los comunes) o dentro de cada ecosis-
tema (los de distribución limitada).
• La riqueza de especies tiende a ser menos importante que la abundancia, lo que
significa que unos pocos taxones tienen una dominancia alta. Estos organismos
dominantes son los mejor adaptados a las condiciones físicas estresantes (altos
nutrientes, bajo oxígeno, elevada conductividad, cambios hidrológicos fuertes,
modificaciones edáficas notables) y a las intensas interacciones biológicas (com-
petencia, depredación, parasitismo, alelopatía). De esta manera, los humedales
bogotanos son ecosistemas en los que los factores abióticos y las variables bioló-
gicas tienen una fuerza estructuradora similar.
• Las actividades de restauración en los humedales tienen resultados visibles y
positivos. Estos ecosistemas responden muy bien y en corto tiempo a las obras
que buscan recomponer su hidrología, mejorar la calidad de sus aguas, restau-
rar su vegetación y controlar su deterioro. Son sistemas robustos que se recom-
ponen con cierta facilidad, incluso cuando las acciones de rehabilitación son de
baja magnitud.
312

Estudios ecológicos en humedales de Bogotá.
Aplicaciones para su evaluación, seguimiento y manejo.
Este tiraje consta de 300 ejemplares.
Fue editado por la Facultad de Ciencias
de la Universidad Nacional de Colombia.
Compuesto en fuente Adobe Garamond Pro 11 puntos.
Se utilizó propalcote de 240 g para la cubierta
y bond de 75 g para las páginas interiores.
Se imprimió en Xpress Estudio Gráfico Digital,
en abril de 2017
Bogotá, D. C., Colombia

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Estudios ecológicos en humedales de Bogotá. Aplicaciones para su evaluación,

Book · April 2017

Gabriel Guillot Monroy Laura Rodríguez Garzón

Manuela Venegas Escovar María Inés Moreno

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Gabriel Hernando Guillot Monroy

Bogotá, D. C., 2017

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Primera edición, abril de 2017

Corrección de estilo, armada electrónica y

Todas las fotografías son de autoría de Gabriel A. Pinilla Agudelo

Salvo cuando se especifica lo contrario, las figuras y tablas

Bogotá, D. C., Colombia, 2017

Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la

Impreso y hecho en Bogotá, D. C., Colombia

Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia

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1.6. Los macroinvertebrados en los humedales 64

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Notas finales sobre la ecología de los humedales de Bogotá 311

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Los estudios recopilados en este documento se desarrollaron en diversos humeda-

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limnológicos basados en diatomeas (subcapítulo 4.2) y en otras comunidades (sub-

De acuerdo con el protocolo de muestreo propuesto en este libro, la valoración de

El fitoplancton tuvo una alta producción primaria y una elevada concentración de

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La comunidad de plantas acuáticas se estudió en detalle en el humedal Tibanica (sub-

Siguiendo el protocolo de muestreo sugerido en este libro, se valoraron las comuni-

La abundancia y composición de los macroinvertebrados de los humedales Tibanica,

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tubifícidos y dafnias). Los índices BMWP de Jaboque y Tibanica correspondie-

Las abundancias de náyades de odonatos de los humedales La Vaca y Santa María

Las correlaciones entre el índice de diatomeas de los humedales bogotanos (IDHB) y

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Guaymaral, Tibanica y Jaboque estuvieron en regulares condiciones y Juan Amari-

Finalmente, el índice limnológico desarrollado (Icol) (subcapítulo 4.3) se basó en

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It was found that Cyanobacteria, Chlorophyceae and Bacillariophyceae were the

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Following the sampling protocol suggested in this book, macroinvertebrate commu-

The abundance and composition of macroinvertebrates of Tibanica, Guaymaral,

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Los humedales urbanos, por su inserción en el entorno ambiental, económico y social

La investigación en ecología acuática de los profesores Gabriel Guillot y Gabriel A.

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El texto es completo y está organizado desde la comprensión de los aspectos ecoló-

John Ch. Donato-Rondón

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Igualmente, manifestamos nuestra gratitud con la Secretaría Dis-

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Los humedales, en el sentido dado por la Convención Ramsar en 1971 (Secretaría

De la gran variedad de humedales que es posible encontrar en la Sabana de Bogotá

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