LAS MIL Y UN SIMILITUDES Y LAS TRES DIFERENCIAS ENTRE Acacia Mill. Y Prosopis L.

EN
EL CENTRO OESTE ARGENTINO

A THOUSAND AND ONE SIMILARITIES BETWEEN Acacia AND Prosopis AND ITS THREE
DIFFERENCES

Luis Mafferra*
Fidel Roig+
Sergio Piraino

RESUMEN
Este trabajo aborda el problema dado para diferenciar en muestras de carbón arqueoló-
gico los géneros Acacia y Prosopis; para lo mismo estudiamos la anatomía de la madera
de ocho de sus especies con presencia en el Centro Oeste de Argentina. Los resultados
indican que la anatomía del xilema de los taxones analizados para ambos géneros es
similar a nivel general, lo que dificulta su diferenciación. Sin embargo, hay características
anatómicas que pueden ser empleadas para diferenciar algunas de las especies anali-
zadas, para lo cual proponemos una clave tentativa de identificación y discutimos sus
limitaciones.

PALABRAS CLAVE: Anatomía de madera, Acacia Prosopis, antracología.

ABSTRACT
This article deals about the wood anatomical recognition of archaeological charcoal
pieces from the Acacia and Prosopis woods. We compared the wood anatomy of eight
native tree species occurring in the western central Argentina. Results indicate that the
analyzed species have similar wood anatomy, making fairly difficult the differentiation by
comparison between the general anatomical traits. However, there are some anatomical
characteristics that allow us the differentiation between species. We propose an identifi-
cation key with discussion of their limitation.

KEYWORDS: Wood anatomy, Acacia Prosopis, anthracology.

_______________________________________
* Becario Conicet, FFyL-IAE UNCuyo, IANIGLA-CCT-CONICET-Mendoza, CIRSF. luismafferra@gmail.
com
+ Laboratorio de Dendrocronología e Historia Ambiental, IANIGLA, CCT-CONICET-Mendoza. froig@
mendoza-conicet.gob.ar
Becario Conicet, Laboratorio de Desertificación y Ordenamiento Territorial, IADIZA, CCT CONICET-
Mendoza. spiraino@mendoza-conicet.gov.ar

419
I. INTRODUCCIÓN

Las preguntas en nuestros proyectos muchas veces avanzan más allá de las posibilida-
des técnicas y del conocimiento actual. En este caso, intentamos determinar los límites
y posibilidades en la determinación y diferenciación por medio de la anatomía de la
madera de dos géneros de Fabaceas comunes en los sitios de la región fitogeográfica
del Monte: Acacia y Prosopis. En este trabajo presentamos los resultados de la compa-
ración de caracteres anatómicos de la madera de cuatro especies de Acacia: A. gilliesii
Steud, A. caven (Molina) Molina, A. atramentaria Benth y A. aroma Gillies, y cuatro de
Prosopis: P. argentina Burkart, P. chilensis (Molina) Stuntz emend. Burkart, P. flexuosa
DC. y P. alpataco Phil.; a fin de observar las posibilidades de su diferenciación a través del
análisis antracológico. Estas especies son de ocurrencia en la región del Centro Oeste de
Argentina, más precisamente en el Norte de Mendoza, donde se han excavado diversos
sitios arqueológicos de los cuales se rescataron restos de madera conservadas como
carbón (Chiavazza et al. 2013). La problemática en distinguir anatómicamente el xilema
de estos dos taxones surge en el marco de un proyecto, que busca reconstruir, mediante
el reconocimiento de macrorrestos vegetales en sitios arqueológicos, la composición del
paisaje forestal en el Norte de Mendoza en el lapso que va del 2000 al 100 AP. Ante esto,
se ha propuesto que un paisaje nativo habría sido sustituido por otro impuesto durante
el desarrollo de la conquista hispana. Planteamos como hipótesis que la sociedad indí-
gena e hispana se relacionaron desde lógicas diferentes con la vegetación nativa y que
las prácticas dadas en estas relaciones dieron lugar a interacciones que hicieron paisajes
diferentes. Si intentamos descubrir interacciones que generaron diferentes paisajes, una
de las tareas será visualizar en el registro arqueológico la variabilidad de taxones pre-
sentes entre los macrorrestos vegetales, a fin de observar la biodiversidad generada en
los bosques en su interacción con las sociedades humanas (Mafferra 2010). Desde estas
premisas, y volviendo al objetivo de este trabajo, para nosotros resulta de importancia
diferenciar en las muestras de carbón arqueológico la presencia de restos de maderas
de Acacia o Prosopis. Ahora bien, ¿cuáles son los límites que afrontamos al momento de
la identificación del registro arqueobotánico? Dicha problemática, ha sido tratada en
la bibliografía señalando las dificultades y limitaciones que implica su realización
(Hather 1994; Wheeler y Baas 1998; Marconetto ver en este mismo volumen). Si bien
los géneros estudiados en este trabajo suelen distinguirse en los resultados de los tra-
bajos antracológicos (p.e. Marconetto 2005; Marconetto y Gordillo 2008, entre otros)
al intentar emprender esta tarea hemos encontramos gran dificultad en diferenciarlos,
lo cual ha sido también señalado en otros trabajos arqueológicos (Moutarde 2008), de
anatomía botánica (Pasiecznik et al. 2001) y antropológicos (Marconetto 2008).

II. MÉTODOS

Se realizó un control bibliográfico sobre la información disponible de la anatomía de la

madera de Prosopis (Villalba 1986; Gómez y Bolzón de Muñiz 1988; Castro 1994; Villagra

420
y Roig 1997; Evans et al. 2006), a lo que agregamos la información obtenida en los traba-
jos que se están realizando sobre algunas especies de Acacia (Mafferra y Roig 2012). Se
colectaron 20 muestras de madera de Acacia en el Norte de Mendoza, en las localidades
de Agrelo, Chacras de Coria, El Challao, La Puntilla, Lunlunta y Panquehua. Los materia-
les corresponden a fragmentos del duramen de troncos o ramas principales de árboles
adultos con alturas entre tres y cinco metros. Las muestras de madera colectadas se
acompañaron de material de herbario con flor, fruto y hoja, a fin de realizar su deter-
minación botánica. El material botánico identificado será incorporado al Herbario Ruiz
Leal (IADIZA, CCT Mendoza) y las maderas colectadas se han incorporado a la Xiloteca
del Laboratorio de Dendrocronología del IANIGLA, CCT Mendoza. Se estudiaron además
otras muestras localizadas en esta xiloteca (de Acacia provenientes de la provincia de
San Luis y de Prosopis colectadas en el Norte de Mendoza).

Del material leñoso se realizaron cortes de madera con xilótomo de deslizamiento en las
tres direcciones tradicionales: transversal, longitudinal tangencial y longitudinal radial.
También, se preparó material para ser sometido a observaciones en Microscopio Elec-
trónico de Barrido (MEB) para lo cual, algunos cortes fueron secados, cortados mediante
el método de splitting y metalizados con oro. Además, parte del material fue macerado
para observar y medir individualmente las células que componen el tejido xilemático,
siguiendo la técnica de Boodle (D´Ambrogio de Argüeso 1986). De acuerdo a lo sugerido
por IAWA (1989), en los cortes histológicos se realizaron 25 mediciones por cada uno de
los caracteres anatómicos observados (ej. ancho y alto de radios, vasos por mm2, etc.),
al igual que en los macerados donde también se realizó el mismo número de mediciones
por tipo de célula. Para cada una de las mediciones se calcularon los valores mínimos,
máximos y promedio. Las comparaciones entre grupos según las variables fueron some-
tidas a análisis de la varianza (ANOVA) a través de la comparación múltiple de medias por
Tukey (Zar 1984). Para este análisis estadístico se utilizó el programa Infostat (Di Rienzo
et al. 2002). Las muestras fueron analizadas y fotografiadas en microscopio óptico (MO:
Olympus BX51, cámara: Q-imagin Go3) y en MEB (JEOL JSM-6610LV, en alto vacío con
voltaje de acelerador ajustado entre 15 y 20kv). Las descripciones de las maderas se
realizaron según el modelo propuesto en la “Lista de Características Microscópicas para
Identificación de Angiospermas” (IAWA 1989).

Parte del material recolectado fue carbonizado, proceso que se realizó en una mufla, lo
que facilita la combustión en atmósfera reductora. Para esto, se seleccionó una mues-
tra de varios fragmentos de madera seca y una de madera verde por cada especie de
Acacia. Para el caso de Prosopis una muestra de varios fragmentos de madera seca por
cada una de las especies estudiadas. Como se dijo, cada muestra por especie constaba
de varios fragmentos de madera (entre 4 y 8); estos fueron cortados con forma cúbica
(para el caso de los troncos) de entre 0,5 a 3cm de lado; o con forma de tendencia cilín-
drica (para las ramas) de entre 0,5 a 3cm de altura. Cada una fue envuelta en papel de
aluminio y sometida a temperaturas entre 400 a 700ºC, durante períodos entre 10 a 30

421
minutos. Luego se dejó enfriar dentro del horno para evitar roturas o el autoencendido
del material (FAO 1983; Solari y Lehnebach 2004; Marconetto 2005). Una vez obtenidos
los carbones se realizaron fracturas en forma manual (técnica de splitting) para obte-
ner planos en las direcciones longitudinal radial y tangencial como también en el plano
transversal. Las muestras carbonizadas fueron observadas con lupa binocular (Olympus
SZX7) y fotografiadas (Olympus DP12). Las destinadas a observación bajo MEB no se
sometieron al proceso de metalización, obteniendo muy buenos resultados por ser la
madera carbonizada buena conductora eléctrica.

III. LAS MIL Y UN SIMILITUDES: ANÁLISIS COMPARATIVO DE MADERAS DE Acacia Y Pro-

sopis

De acuerdo a las observaciones notamos, en primer lugar, que no hay caracteres de diag-
nóstico que permitan diferenciar fácilmente las maderas de los géneros Acacia y Proso-
pis (ver Tabla 1). Esto es debido a que la anatomía del xilema entre ambos taxones es
relativamente similar. En el corte transversal (Figura 1 y 2A) se observan anillos de
crecimiento distinguibles en todas las especies, salvo en Prosopis argentina y P. flexuo-
sa donde la distinción es más complicada. Los anillos en P. flexuosa son distinguibles
durante los primeros 20-25 años de crecimiento (Piraino coms. pers.) pero se vuelven
menos distinguibles a medida que el árbol alcanza mayor edad. Por ello el factor edad
de la muestra analizada es importante al momento de describir una madera (Villalba y
Boninsegna 1989). Mediante observaciones bajo lupa y MO, los anillos de crecimiento
se distinguen, en todos los casos analizados, por el mayor diámetro de vasos en el leño
temprano y una línea marginal de parénquima axial. La porosidad es semicircular. En
cuanto al agrupamiento de los vasos (Figura 1 y 2 C), si bien ambos presentan vasos
solitarios o en grupos en forma de racimo o en series radiales, nuestras observaciones
sobre índice de agrupamiento (en base a lo propuesto por Carlquist 1988 en IAWA 1989)
indican que en Acacia son más frecuentes los vasos agrupados y según las descripciones
de Castro (1994) y Villagra y Roig (1997) en Prosopis los vasos tienden a ser mayormente
solitarios.

422
Figura 1. Detalle clave propuesta: Cortes en las tres direcciones tradicionales (A, B y D), detalle
de tipo de agrupamiento de vaso (C), ornamentos en punteaduras de vaso (E) y engrosamien-
tos en la pared interna de vaso (F) (2.2.1 y 2.2.2- A, B, C y D Villagra y Roig 1997:41-42; 2.2.1 y
2.2.2- E, F Castro 1994: 62 y 89).

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Figura 2. Detalle clave propuesta: cortes en las tres direcciones tradicionales (A, B y D) y detalle
de tipo de agrupamiento de vaso (C), ornamentos en punteaduras de vaso (E) y engrosamientos
en la pared interna de vaso (F); (2.2.2- A, B, C, D Inside wood 2012, Wheeler 2012; 2.4- A, B, C,
D Villalba 1986:121; 2.2.2-E, F Castro 1994: 81; 2.4- E, F Castro 1994:82).

424
Como veremos en la discusión, Prosopis chilensis presenta variaciones en función del
lugar de crecimiento para este carácter (Villagra y Roig 1997). En cuanto al arreglo de
vasos, en Acacia y en Prosopis se ve un diseño diagonal a dendrítico. En ambos géne-
ros el parénquima paratraqueal se observa vasicéntrico y confluente, con tendencia en
bandas en P. chilensis, P. flexuosa y P. alpataco. En cuanto a los aspectos cuantitativos,
no se observan diferencias significativas en el diámetro medio del lumen de los vasos. Sí
pueden observarse diferencias importantes en la cantidad de vasos por mm2 (entre 33
y 45 para Acacia y entre 64 y 245 para Prosopis).

Observando la anatomía en corte tangencial también se observa una estructura relati-

vamente uniforme entre ambos géneros. Se observan punteaduras vaso-vaso de forma
areolada y de distribución alterna. Los ornamentos de las punteaduras presentan dife-
rencias en su distribución y densidad en las diferentes especies analizadas (Figura 1 y 2
E). En algunos casos, los ornamentos están restringidos sólo a la apertura interna de la
punteadura (por ej. P. argentina, A. gilliesii) y en otros se observan con mayor o menor
densidad en la cámara de la punteadura (por ej. A. caven, P. chilensis). También existen
variaciones en la densidad de los engrosamientos al interior del vaso (Figura 1 y 2 F) pu-
diendo estar ausentes (por ej. A. caven, A. gilliesii), presentes en baja densidad (por ej. P.
flexuosa, A. atramentaria) o presentes en alta densidad (por ej. A. aroma, P. argentina).
También se observan diferencias en el ancho de los radios (Figura 1 y 2 B) ya que en to-
das las especies de Prosopis analizadas los radios son uni a multiseriados (1-8), mientras
que en Acacia se observa una mayor variabilidad de este caracter entre especies. En A.
gilliesii los radios son uni o biseriados. En A. aroma son 1-4 seriados. En A. atramentaria
y en A. caven son uni o multiseriados (1 a 8). A su vez, se encuentran diferencias en la
altura de los radios ya que por ej. A. gilliesii tiene radios que pueden considerarse cortos
(hasta 36 células) mientras que en A. atramentaria se observan radios mayores (hasta
100 células). El carácter del ancho y altura del radio es un rasgo anatómico que permite
la distinción entre algunas de estas especies. Con respecto a la altura de radio, se encon-
traron diferencias estadísticamente significativas en los valores de las alturas máximas
(ANOVA: gl=7; F=25,13; p=0,0121).

En el corte radial se observa que las estructuras son similares entre ambos géneros (Fi-
gura 1 y 2 D). Los radios son de tipo heterogéneo y homocelular, con células exclusiva-
mente procumbentes en todos los casos. Las placas de perforación en vasos de Prosopis
son de posición horizontal a oblicua, mientras que en las especies de Acacia son siempre
oblicuas.

Se observan cristales prismáticos en todas las muestras estudiadas (Figura 1 y 2 A, B y

D). En cortes longitudinales puede verse como estos se alojan principalmente en las cé-
lulas de parénquima axial y en ocasiones en las células radiales. Se registran cristales de
tamaños diferentes: pequeños, entre 10 y 20 µm y grandes, entre 40 y 80 µm (excepto
en A. gilliesii donde sólo se vieron pequeños). Pueden observarse también en el corte

425
transversal, donde son notables en el parénquima paratraqueal y apotraqueal y en la
banda terminal de parénquima axial que demarca el límite del anillo de crecimiento.

IV. LAS TRES DIFERENCIAS ANATÓMICAS MÁS NOTORIAS Y UNA CLAVE TENTATIVA DE
DIFERENCIACIÓN

Si bien encontramos dificultades para diferenciar ambos géneros por los rasgos anatómi-
cos generales de la madera, podemos basarnos en ciertas características que posibilitan
diferenciar alguna de sus especies o grupos de ellas. Como ya indicamos, el ancho y la al-
tura de los radios pueden ser considerados caracteres diagnósticos. De la altura, el valor
más representativo estadísticamente es el de la altura máxima. Otros caracteres útiles
en la diferenciación son el tipo de agrupamiento de los vasos y la distribución y densidad
de los ornamentos en las punteaduras de vasos y de los engrosamientos al interior de la
pared de los vasos. En base a estos datos (Figura 1 y 2), elaboramos una clave tentativa
para la identificación de las especies de Acacia y Prosopis consideradas en este trabajo:

V. LIMITACIONES PARA OBSERVAR LOS CARACTERES SEÑALADOS EN MUESTRAS CARBO-

NIZADAS

En primer lugar, al momento de analizar muestras de carbón debemos tener en cuenta

las deformaciones producidas en la anatomía de la madera por el proceso de pirólisis.
La carbonización influye principalmente en aspectos cuantitativos, siendo esto variable
respecto a la especie considerada (Prior y Alvin 1983). En este sentido, se trata de obser-

426
var el comportamiento cualitativo en muestras carbonizadas de los caracteres diagnós-
ticos propuestos en la clave. En cuanto a los radios, Prior y Gasson (1993:84) estudiando
los efectos de la carbonización en especies de Acacia africanas comprobaron que entre
otras, se producen modificaciones en las dimensiones de las células de los radios (an-
cho y altura). A la vez, indican la aparición de espacios entre las células radiales que no
estaban en la madera original. Por lo mismo, y teniendo en cuenta que el alto y ancho
de los radios es uno de los caracteres diagnósticos relevantes para nuestra propuesta,
decidimos observar este aspecto en las muestras carbonizadas de las especies estudia-
das. Según lo observado, no se apreciaron cambios significativos en las dimensiones que
impidan la diferenciación propuesta en la clave. Si pudieron observarse grietas en los
radios que dificultaron su observación (Figura 3 A y B). Las mismas estaban presentes en
las muestras sometidas a temperaturas de 400º, pero son más comunes en las muestras
carbonizadas a 700º. No notamos grandes diferencias en este punto entre las muestras
que fueron carbonizas verdes o secas, por lo que la humedad contenida en las muestras
no parece correlacionarse directamente con este proceso. Sí pudimos observar que el
efecto es inversamente proporcional al tamaño de las muestras, siendo mayor la can-
tidad de grietas en los radios, cuando menor es el tamaño de la muestra carbonizada.
Notamos que los engrosamientos en la pared interior del vaso no se deformaron signifi-
cativamente con la carbonización (Figura 3 E y F), pero si debe considerarse, al momen-
to de estudiar caracteres de vasos en maderas carbonizadas, que estos pueden estar
ocluidos con gomas, taninos u otras sustancias que se derraman y adhieren a la pared
interna de los vasos, obstaculizando la observación de los ornamentos en las punteadu-
ras y espesamientos de la pared (Figura 3 C). Otro factor que dificulta la observación de
maderas carbonizadas es el fenómeno conocido como vitrificación, el cual está referido
a una re-polimerización de la celulosa, que causa una homogenización o fusión de las
diferentes capas de la pared celular (McParland et al. 2010). Para nuestro caso, puede
dificultar la observación tanto de radios como de los caracteres presentes en las paredes
de vaso (Figura 3 D y G).

VI. CONCLUSIONES Y DISCUSIÓN

A través de la observación de la anatomía, no encontramos caracteres claros que permi-

tan diferenciar rápidamente las maderas del conjunto de especies analizadas de Acacia
y Prosopis. Sí fue posible en cambio, observar algunos caracteres a través de los cuales
pueden diferenciarse las distintas especies o grupos de ellas. Por lo que, al momento de
realizar nuevos proyectos deberemos tener en cuenta que las preguntas que se resuel-
van con identificaciones taxonómicas a nivel de género, en casos como el visto, implicará
analizar colecciones de referencia más amplias. Entre los caracteres diagnósticos más
importantes podemos citar el ancho y alto de los radios, el tipo de agrupamiento de
vasos y la distribución y densidad de los ornamentos en las punteaduras y de los engro-
samientos al interior de la pared de los vasos.

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Si bien reunimos la información disponible y aportamos datos obtenidos en nuestro tra-
bajo, algunos aspectos quedan inconclusos. Por un lado, no se ha demostrado aún para
todas las especies vistas la posible plasticidad de los caracteres observados, en función
de la variabilidad de las condiciones ecológicas de crecimiento de la planta.

Figura 3. A y B: Radios con tejidos desgarrados en muestras carbonizadas de A. aroma, detalle

corte tangencial (A), detalle corte transversal (B). C: Vaso ocluido por gomas en A. furcatispina.
D: Radios con estructura celular no observables en carbón arqueológico vitrificado de Af. Astera-
ceae. E y F: Engrosamientos en la pared interna de vasos en A. aroma en madera no carbonizada
(E) y carbonizada (F). G: Engrosamientos en la pared interna de vasos de A. aroma en carbón
vitrificado.

Un ejemplo de ello es planteado por Villagra y Roig (1997) quienes analizaron ejempla-
res de P. argentina y P. alpataco de diferentes procedencias, concluyendo que P. argenti-
na presenta variaciones en el índice de agrupamiento y el tamaño de los vasos creciendo
en condiciones de aridez extrema y en cambio, P. alpataco presenta una madera con
tendencia al mesomorfismo, con vasos solitarios y de gran diámetro, lo que se debe a
que la planta cuenta con un sistema radicular profundo que le permite llegar a aguas
subterráneas independizándose de cambios en la disponibilidad hídrica en capas super-
ficiales del suelo. Dicha característica limitaría la posibilidad de identificación, por medio
de la anatomía de madera, de estas dos especies. Se ha propuesto también (Giantomasi
et al. 2008) que P. flexuosa presenta cambios en el tamaño, cantidad y tipo de agrupa-
miento de sus vasos en función de su desarrollo en zonas con asequibilidad a las napas
freáticas o zonas donde su crecimiento depende del aporte pluvial. Esto tiene correlato
con la disminución en el número de vasos y aumento en su tamaño y a la mayor frecuen-
cia de vasos solitarios para el primer caso y a aumentar el número, disminuir el tamaño
y aumentar la frecuencia de grupos de vasos para el segundo caso. Por el momento no
hemos registrado estudios de este tipo que permitan observar cambios en todas las
especies analizadas y que refieran especialmente a los demás caracteres que resultaron
diagnósticos para la distinción entre las especies de Acacia y Prosopis. El análisis de la
posible plasticidad de los caracteres anatómicos para las otras especies estudiadas per-

428
mitirá ajustar o descartar la clave propuesta.

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