El sistema nervioso

38

Capítulo
Estudio de caso

¿Cómo te amo?
“¡Espera! ¿Qué es esa luz que asoma por la ventana?
Es el Este y Julieta es el Sol.”
—Romeo y Julieta, Acto II, escena II

EN LA OBRA ROMEO Y JULIETA de Shakespeare, dos

adolescentes se enamoran a primera vista. Unas
horas más tarde, mientras Romeo observa a Julieta
asomada por la ventana, la ve como si fuera el Sol que
ilumina su vida. Esta obra de Shakespeare ilustra con
dramatismo el poder del amor romántico, por el cual
los amantes desafían a su familia, arriesgan su fortuna
y su futuro y, por último, sacrifican su vida.
Desde luego, el romance no es la única
manifestación del amor. El amor de una madre por su
hijo es igual de poderoso. Incluso algunas personas
han definido su vida y han estado dispuestas a morir
por amor a Dios y a su país. Pero, ¿qué es el amor?
¿Todos estos tipos de amor son diferentes o están
relacionados? ¿Qué pasa en el cerebro cuando dos
amantes se encuentran o una madre arrulla a su
bebé?
Nadie lo sabe con seguridad; en todo caso,
no en la gente. Quizá lo sorprendente es que los
neurocientíficos saben mucho del amor, o por lo
menos de la unión en parejas y el sexo, en lo que
respecta a un pequeño roedor llamado ratón de las
praderas. Si Julieta hubiera sido uno de estos roedores,
su primer encuentro con Romeo habría liberado gran
cantidad de oxitocina, la misma hormona que
provoca las contracciones uterinas durante el parto.
La oxitocina se habría unido a receptores en algunas
pequeñas áreas del cerebro, haciendo que las células
nerviosas liberaran dopamina, conocida a menudo
como el químico del placer del cerebro. Se habría
sentido maravillosamente. Es más, habría asociado
esa sensación de euforia con Romeo. Asimismo, en
caso de que Romeo hubiera sido un ratón de las
praderas, algunas de las moléculas y regiones del
cerebro habrían diferido, pero el resultado final habría
sido similar: la liberación de un torrente de dopamina, y
habría pensado que la sensación que ello le provocaba
sólo podía estar asociada con Julieta. De modo que es
muy probable que ambos ratones de las praderas se
aparearan y unieran sus vidas, aunado a ello el hecho ! Amor: “¿Un fuego que brilla
de construir un nido, vivir juntos y criar a sus hijos. en los ojos de los amantes…
¿Cómo perciben su mundo los seres humanos y una locura prácticamente
otros animales? ¿Cómo evalúan lo que perciben, y se discreta” o simplemente
tranquilizan o emocionan, temen o se entusiasman? la mezcla correcta de
¿Cómo responden con comportamientos apropiados sustancias químicas en lo
como descansar, comer o aparearse? Aunque no se ha más profundo del cerebro de
entendido por completo la mayoría de las percepciones los enamorados? El Microtus
y comportamientos, las respuestas a estas preguntas se ochrogaster proporciona
encuentran en el sistema nervioso. algunos conocimientos sobre
la base neuroquímica del
amor emocional. (detalle)
734 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal
De un vistazo
Estudio de caso ¿Cómo te amo?
38.1 ¿Cuáles son las estructuras y las funciones
de las células nerviosas?
Las funciones de una neurona se localizan en partes
separadas de la célula
38.2 ¿De qué manera las neuronas producen
y transmiten la información?
Las señales eléctricas transportan la información dentro
de una sola neurona
Las neuronas utilizan sustancias químicas para comunicarse
entre sí en las sinapsis
De cerca Las señales eléctricas en las neuronas
How Neurons Work (disponible en inglés)
De cerca La transmisión sináptica
Estudio de caso continuación ¿Cómo te amo?
How Synapses Work (disponible en inglés)
38.3 ¿Cómo procesan la información los sistemas
nerviosos?
El flujo de información en el sistema nervioso requiere cuatro
operaciones básicas
38.1 ¿CUÁLES SON LAS ESTRUCTURAS Y LAS
FUNCIONES DE LAS CÉLULAS NERVIOSAS?
El sistema nervioso tiene dos tipos de células principales: neuro-
nas, llamadas a menudo células nerviosas, y células gliales. Como
se verá más adelante, las neuronas reciben, procesan y transmiten
la información. Las células gliales ayudan a la función neuronal de
varias formas, como proveer nutrientes, regular la composición del
líquido extracelular en el cerebro y la médula espinal, modular la
comunicación entre las neuronas, y acelerar el movimiento de las
señales eléctricas dentro de las neuronas. Aunque las células gliales
son muy importantes —pues el sistema nervioso no podría funcio-
nar sin ellas—, este capítulo se enfoca en la estructura y función de
las neuronas.
Las funciones de una neurona se localizan
en partes separadas de la célula
Una neurona debe realizar cuatro funciones:
1. Recibir información del ambiente interno o externo, o de
otras neuronas.
2. Procesar esta información, a menudo junto con la de otras
fuentes, y producir una señal eléctrica.
3. Transportar la señal eléctrica, en ocasiones a una distancia
considerable, hasta la unión con otra célula.
4. Transmitir la información a otras células, ya sea a otras
neuronas o a las células de músculos o glándulas.
Aunque las neuronas varían en gran medida en su estruc-
tura, en la mayoría de los vertebrados éstas se encuentran confor-
madas por cuatro partes diferentes: dendritas, un cuerpo celular,
38.4 ¿Cómo están organizados los sistemas
nerviosos?
Los sistemas nerviosos complejos están centralizados
38.5 ¿Cuáles son las estructuras y funciones
del sistema nervioso en los seres humanos?
El sistema nervioso periférico une al sistema nervioso
central con el resto del cuerpo
El sistema nervioso central está conformado por la médula
espinal y el cerebro
La médula espinal controla muchos reflejos y conduce la
información hacia y desde el cerebro
El encéfalo se conforma de varias estructuras que realizan
funciones específicas
Guardián de la salud: Drogas, neurotransmisores
y adicción
Estudio de caso continuación ¿Cómo te amo?
El “hemisferio izquierdo” y el “hemisferio derecho”
del cerebro se especializan en distintas funciones
El aprendizaje y la memoria implican cambios bioquímicos
y estructurales en partes específicas del cerebro
Investigación científica: Neuroimagenología:
observar al cerebro en acción
Estudio de caso otro vistazo ¿Cómo te amo?
un axón y terminales sinápticas (FIGURA 38-1), que llevan a cabo
las cuatro funciones mencionadas.
Las dendritas responden a los estímulos
Las dendritas, formadas por tallos ramificados que sobresalen del
cuerpo celular, realizan la función de “recibir la información” (FI-
GURA 38-1 ❷ y ❼). Sus ramas ofrecen un área de superficie exten-
sa para recibir las señales, ya sea del ambiente o de otras neuronas.
Las dendritas de las neuronas sensoriales tienen adaptaciones en la
membrana que les permiten producir señales eléctricas en respues-
ta a estímulos específicos del ambiente externo (como presión,
olor o luz) o interno (como temperatura corporal, pH sanguíneo
o la posición de una articulación). Las dendritas de las neuronas
en el cerebro y la médula espinal por lo regular responden a com-
puestos químicos conocidos como neurotransmisores, liberados
por otras neuronas.
El cuerpo celular procesa las señales de las dendritas
Las señales eléctricas viajan hacia las dendritas y convergen en el
cuerpo celular de las neuronas, que llevan a cabo la función de
“procesar la información” (FIGURA 38-1 ❸). El cuerpo celular
“acumula” o integra las señales eléctricas que recibe de las dendri-
tas. Como se verá en breve, algunas de estas señales son positivas y
otras son negativas. Si su suma es lo bastante positiva, la neurona
produce una señal eléctrica extensa y rápida conocida como po-
tencial de acción (FIGURA 38-1 ❹). El cuerpo celular contiene
también los organelos encontrados en la mayoría de las células,
como núcleo, retículo endoplasmático y aparato de Golgi, y realiza
actividades celulares típicas como la síntesis de moléculas comple-
jas y la coordinación del metabolismo celular.
 El sistema nervioso Capítulo 38 735

" FIGURA 38-1 Partes especializadas

2 Dendritas: y funciones de una neurona Las
1 Terminales sinápticas: reciben las señales flechas de color rojo indican los potenciales
transmiten las señales de de otras neuronas de acción que pasan del cuerpo celular al
otras neuronas axón y las terminales sinápticas.

3 Cuerpo celular:
integra las señales;
coordina las actividades
metabólicas de
la neurona

4 Aquí se inicia un
potencial de acción
neurotransmisores

dendrita terminal
sináptica
receptores 5 Axón: conduce el
potencial de acción

6 Terminales sinápticas:
transmiten las señales a
otras neuronas

sinapsis
7 Dendritas (de
otras neuronas):
reciben las señales

El axón conduce los potenciales de acción
por largas distancias
En una neurona típica, una fibra larga llamada axón se extiende
hacia fuera del cuerpo celular. El axón conduce los potenciales de
acción (FIGURA 38-1 ❺) del cuerpo celular a las terminales sináp-
ticas en el extremo del axón, donde entra en contacto con otras
células (FIGURA 38-1 ❶ y ❻). Los axones individuales pueden
extenderse desde tu médula espinal hasta tus dedos del pie, una
distancia aproximada de un metro, por lo que las neuronas son
las células más largas del cuerpo. Por lo regular, los axones están
unidos en los nervios, de modo muy similar a los alambres uni-
dos en un cable eléctrico. En los vertebrados, los axones unidos en
los nervios surgen del cerebro y la médula espinal y se extienden a
todas las regiones del cuerpo.
En las sinapsis, las señales son transmitidas
de una célula a otra
El sitio donde una neurona se comunica con otra célula se conoce
como sinapsis. Una sinapsis típica consiste en (1) la terminal si-
náptica, que es un ensanchamiento en el extremo de un axón de
la neurona “transmisora”; (2) una dendrita o cuerpo celular de una
neurona “receptora”, célula muscular o glandular y (3) una peque-
ña brecha que separa ambas células (FIGURA 38-1 ❻); véase tam-
bién la figura 38-4 más adelante en este capítulo). La mayoría de
las terminales sinápticas contiene neurotransmisores liberados en
respuesta a un potencial de acción que llega a la terminal. La mem-
brana plasmática de estas neuronas receptoras porta los receptores
que se unen a los neurotransmisores y estimulan una respuesta en
esta célula. Por tanto, en una sinapsis, la salida de la primera célula
se convierte en la entrada de la segunda.
38.2 ¿DE QUÉ MANERA LAS NEURONAS
PRODUCEN Y TRANSMITEN LA
INFORMACIÓN?
Aunque hay muchas excepciones, como regla general, la informa-
ción se transporta dentro de una neurona por señales eléctricas, y la
información se transmite entre las neuronas mediante neurotrans-
misores que son liberados por una neurona y recibidos por una
segunda neurona.
736 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal

Las señales eléctricas transportan la información 80

4
dentro de una sola neurona potencial de acción
En la década de 1930, los biólogos desarrollaron formas de regis-
trar los eventos eléctricos dentro de neuronas individuales. Des- 40
cubrieron que una neurona inactiva no estimulada mantiene una

diferencia de voltaje eléctrico constante, o potencial, en toda su
membrana plasmática, similar al voltaje a través de los polos de
una batería. Este voltaje, llamado potencial de reposo, siempre
es negativo dentro de la célula y varía entre !40 a !90 milivoltios
(mV; milésimas de voltio) aproximadamente.
Si la neurona recibe un estímulo, ya sea natural o por una
corriente eléctrica aplicada por un investigador, el potencial en su
interior puede volverse más o menos negativo (FIGURA 38-2). Si
el potencial se vuelve suficientemente menos negativo, alcanza
un nivel llamado umbral y produce un potencial de acción. Du-
rante un potencial de acción, el voltaje de la neurona aumenta
con rapidez a alrededor de "50 mV en el interior de la célula. Los
potenciales de acción duran unas cuantas milésimas de segundo
antes de la restauración del potencial de reposo negativo de la
célula. Las membranas plasmáticas de los axones se especializan
en la conducción de los potenciales de acción desde el cuerpo
celular de una neurona hasta las terminales sinápticas del axón.
A diferencia de los voltajes eléctricos en los alambres de metal,
que disminuyen con la distancia, los potenciales de acción son
conducidos del cuerpo celular a la terminal en el axón sin ningún
cambio en el voltaje. En la sección “De cerca: Las señales eléctri-
cas en las neuronas”, páginas 738 y 739, se estudian los mecanis-
mos celulares de los potenciales de reposo y de acción.
La mielina acelera la conducción
de los potenciales de acción
La velocidad a la que el potencial de acción viaja varía en gran me-
dida entre los axones. En general, cuanto más grueso sea el axón, el
potencial de acción se mueve con mayor rapidez. Una forma mu-
cho más eficaz de acelerar la conducción es cubrir el axón con un
aislante constituido de lípidos conocido como mielina (FIGURA
38-3). La mielina está formada por células gliales, oligodendrocitos
(milivoltios)
potencial
0
umbral
potencial
de reposo
_40
3
1 2 menos 5
más negativo
_80 negativo
tiempo
(milésimas de segundo)
! FIGURA 38-2 Eventos eléctricos durante un potencial
de acción ❶ Una neurona mantiene un voltaje a través de la
membrana plasmática, conocido como potencial de reposo, de
alrededor de –60 mV en relación con el exterior. ❷ La estimulación
del ambiente o de otras células puede hacer que la neurona sea
más negativa (deflexión hacia abajo) o menos negativa (deflexión
hacia arriba). ❸ Si el potencial se vuelve alrededor de 10 a 20 mV
menos negativo, la neurona alcanza el umbral y ❹ produce un breve
potencial positivo conocido como potencial de acción. ❺ Después
de una o dos milésimas de segundo, el voltaje a través de la
membrana plasmática de la neurona regresa al potencial de reposo.
en el cerebro y la médula espinal, y células de Schwann en el resto
del cuerpo, que envuelven el axón cubriéndolo con varias capas
de membrana plasmática aislante, con muy poco citoplasma entre
sí. Cada capa de mielina cubre alrededor de 0.2 a 2 mm del axón,
dejando segmentos cortos de axón descubiertos, conocidos como
nodos. En vez de viajar de manera continua pero muy lenta por el
axón —casi siempre alrededor de 1 a 2 metros por segundo—, los
potenciales de acción en los axones cubiertos con mielina “saltan”
con rapidez de un nodo a otro, viajando a una velocidad de 3 a 100
metros por segundo (véase la figura 38-3).

Un potencial de acción
salta de un nodo a otro,
acelerando en gran medida
la conducción en el axón
célula de Schwann

# FIGURA 38-3 Un axón nodo

recubierto con mielina Los axones
de muchos vertebrados están cubiertos
con mielina, que consiste en capas mielina cubierta
aislantes de membranas de células de mielina
gliales especializadas. Los potenciales
de acción ocurren sólo en los nodos axón
entre cada capa de mielina, saltando
de un nodo a otro (flechas de color
rojo), sin tardar casi nada en viajar por
axón
debajo de la mielina.
 El sistema nervioso Capítulo 38 737

Las neuronas utilizan sustancias químicas
para comunicarse entre sí en las sinapsis
Piensa en el potencial de acción como un paquete de información
que se mueve hacia abajo del axón. Una vez que llega a la terminal
sináptica, esta información debe transmitirse a otra célula, ya sea
otra neurona o una célula en un músculo o glándula. En las que se
conocen como sinapsis eléctricas, la actividad eléctrica puede pasar
directamente de una neurona a otra a través de espacios que conec-
tan el interior de las células (véase la página 93). En el corazón, las
sinapsis eléctricas interconectan las células del músculo cardiaco,
ayudando a producir actividad eléctrica coordinada y, por tanto, la
contracción del corazón. Aunque las sinapsis eléctricas ocurren en
muchos lugares del cerebro de los mamíferos, todavía no se com-
prende bien su importancia en la función cerebral. Con mucha fre-
cuencia, las neuronas utilizan sustancias químicas para comunicar-
se entre sí o con células de músculos o glándulas. Aquí, el análisis se
limitará a estas sinapsis químicas.
En el lenguaje común, la palabra transmitir significa “enviar
algo”, y eso es exactamente lo que sucede en una sinapsis, donde
la terminal sináptica de una neurona se une a la dendrita de otra
(FIGURA 38-4). Las dos neuronas en realidad no se tocan en una
sinapsis: un espacio diminuto, la hendidura sináptica, separa
a la primera (neurona presináptica) de la segunda (neurona
postsináptica). La neurona presináptica envía moléculas neuro-
transmisoras a través de este espacio hasta la neurona postsináp-
tica. Se sintetizan distintas neuronas y responden a una amplia
variedad de neurotransmisores. La Tabla 38-1 enlista algunos
neurotransmisores importantes y sus funciones.
Una terminal sináptica contiene numerosas vesículas, cada
una llena de moléculas neurotransmisoras. Al iniciarse un poten-
cial de acción (FIGURA 38-4 ❶), éste viaja a través de un axón
hasta llegar a la terminal sináptica (FIGURA 38-4 ❷). El interior
de la terminal se carga positivamente, lo que inicia una casca-
da de cambios que hace que algunas de estas vesículas liberen
neurotransmisores en la hendidura sináptica (FIGURA 38-4 ❸).
(En realidad, la liberación de neurotransmisores es un caso espe-
cializado de exocitosis; véanse las páginas 90 y 91). La superficie
exterior de la membrana plasmática de la neurona postsináptica,
justo del otro lado de la hendidura sináptica, está repleta de pro-
teínas receptoras que se especializan en unirse a los neurotrans-
misores liberados por la neurona presináptica. Las moléculas
neurotransmisoras se extienden por toda la hendidura y se unen
a estos receptores (FIGURA 38-4 ❹).

1 Se inicia un
potencial de acción

2 El potencial de
acción llega a la terminal
sináptica de la neurona
presináptica
vesícula
sináptica
3 La carga positiva del
potencial de acción hace
que las vesículas sinápticas
liberen neurotransmisores

terminal sináptica
de la neurona
presináptica
neurotransmisores
6 Los neurotransmisores
son regresados a la
terminal sináptica, se
degradan o se extienden
hacia fuera de la
hendidura sináptica
4 Los neurotransmisores
se unen a los receptores en
la neurona postsináptica
dendrita de
la neurona " FIGURA 38-4 Estructura y función
postsináptica
de la sinapsis
hendidura sináptica PREGUNTA Imagina un experimento en
el que las neuronas que aquí ilustramos
se bañan en una solución que contiene
veneno para los nervios. La neurona
neurotransmisor presináptica es estimulada y produce
un potencial de acción, pero esto no da
5 El neurotransmisor iones como resultado un PPS en la neurona
hace que los canales presináptica. Cuando el investigador
de iones se abran y los agrega algún neurotransmisor a
iones fluyan hacia la sinapsis, la neurona postsináptica sigue
dentro o hacia fuera sin producir ningún PPS. ¿Cómo actúa
receptor el veneno para interrumpir la función
nerviosa?
738 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal
De cerca Las señales eléctricas en las neuronas
La permeabilidad del potasio produce
el potencial de reposo
El potencial de reposo se basa en un equilibrio entre los
gradientes químicos y eléctricos, y se mantiene mediante el
transporte activo y una membrana selectivamente permeable a
iones específicos. Los iones del citoplasma consisten sobre todo
de iones potasio con carga positiva (K") y grandes moléculas
orgánicas con carga negativa como ATP y proteínas, que no
pueden salir de la célula (FIGURA E38-1a, abajo). Fuera de la
célula, el líquido extracelular contiene más que nada iones sodio
con carga positiva (Na") y iones cloruro con carga negativa
(Cl!). Las gradientes de concentración de Na" y K" se conservan
mediante una proteína de transporte activo en la membrana
plasmática llamada bomba de sodio-potasio
(Na"-K"), que bombea simultáneamente K" hacia dentro de la
célula y Na" hacia el exterior de la misma.
En una neurona no estimulada, sólo K" puede cruzar la
membrana plasmática, viajando a través de proteínas de membrana
específicas llamadas canales de K" en reposo (véase figura E38-
1a, abajo). En la membrana también hay canales de Na" y K" con
“puertas de voltaje”; como su nombre lo dice, tienen “puertas” en
sus poros que se abren o se cierran debido al voltaje que cruza
la membrana plasmática. En una neurona no estimulada, estos
canales de Na" y K" con puertas de voltaje se cierran. Más adelante
se describe la función de los canales con puertas de voltaje.
Como la concentración de K" es más alta en el interior de la
célula que en su exterior, el K" se difunde fuera de la célula a
través de los canales de K" en reposo, dejando atrás los iones
orgánicos con carga negativa (véase la figura E38-1a, abajo).
Conforme el interior de la célula adquiere una carga cada vez
más negativa, el K" es atraído eléctricamente de regreso a la
célula. Con el tiempo, el voltaje negativo dentro de la célula se
vuelve lo suficientemente alto para que el índice de K" que sale
quede exactamente equilibrado con el índice de K" que regresa
mediante la atracción eléctrica (no se muestra en la figura
E38-1a). Este voltaje negativo es el potencial de reposo.
Los cambios en la permeabilidad al sodio
y al potasio producen el potencial de acción
Los potenciales de acción ocurren cuando el potencial de reposo
cambia, volviéndose menos negativo y alcanzando el voltaje del
umbral (casi siempre alrededor de 10 a 20 mV menos negativo
Las sinapsis producen potenciales postsinápticos
de excitación o de inhibición
Cabe recordar que la información por lo regular se transporta den-
tro de una neurona por medio de señales eléctricas. Estas señales
que recorren con rapidez grandes distancias desde el cuerpo celular
de una neurona hasta sus terminales presinápticas, se transportan
por potenciales de acción. Por tanto, la actividad sináptica casi
siempre altera la actividad eléctrica de la neurona postsináptica,
haciendo que la neurona sea más o menos propensa a disparar
potenciales de acción.
En casi todas las sinapsis, las proteínas receptoras en la neu-
rona postsináptica se encuentran físicamente conectadas a canales
de iones que se extienden por toda la membrana plasmática de la
neurona. Cuando las moléculas neurotransmisoras se unen a es-
que el potencial de reposo). En el umbral, los canales de Na" con
puertas de voltaje se abren, lo que permite un influjo rápido de Na"
y hace que el interior de la neurona sea positivo (FIGURA E38-1b).
Los canales de Na" con puertas de voltaje permanecen abiertos
muy poco tiempo y luego se cierran en forma espontánea.
Mientras tanto, los canales de K" con puertas de voltaje se abren,
permitiendo que el K" fluya hacia fuera de la célula, restaurando el
potencial de reposo negativo (FIGURA E38-1c).
Los potenciales de acción son conducidos a través
de los axones sin cambiar la amplitud
Los potenciales de acción son todo o nada: si la neurona no llega
al umbral, no habrá potencial de acción; si llega al umbral, ocurrirá
un potencial de acción completo y viajará a todo lo largo del axón.
Por lo general, un potencial de acción se inicia en el punto
en que el axón sale del cuerpo celular de una neurona. Cuando
el Na" entra en el axón, su carga positiva repele otros iones
con carga positiva en el citoplasma del axón. Imagina una mesa
de billar con una docena de bolas alineadas en fila, tocándose
entre sí. Si golpeas una bola en uno de los extremos con el
taco, la bola en el extremo opuesto sale disparada al instante,
mientras que las bolas en el centro permanecen en su lugar.
De modo similar, cuando el Na" entra durante un potencial de
acción, su carga positiva repele otros iones con carga positiva
a lo largo del axón, provocando casi al instante que el potencial
de las áreas cercanas se vuelva más positivo y supere el umbral.
Esto hace que los canales de Na" en estas áreas cercanas se
abran, iniciando un nuevo potencial de acción. El Na" entra en
estos nuevos lugares ligeramente más allá de ese punto en el
axón (véase la figura E38-1c, arriba), iniciando otra vez todo
el proceso. Como un nuevo potencial de acción completo se
produce una y otra vez a lo largo de todo el axón, éste viaja
hasta su extremo sin perder voltaje.
Cuando la onda de cargas positivas pasa por un punto
determinado a lo largo del axón, se restaura el potencial de
reposo mientras los canales de K" con puertas de voltaje se
abren y el K" fluye hacia el exterior (véase la figura E38-1c).
Sólo se intercambia una fracción diminuta del total de K" y
Na" dentro y alrededor de la neurona durante cada potencial de
acción, de modo que los gradientes de concentración de K" y
Na" no cambian de manera notoria. A largo plazo (de minutos
a horas), la actividad de la bomba de Na"-K" mantiene la
concentración de gradientes de ambos iones.
tas proteínas receptoras, abren los canales de iones. Dependiendo
de qué canales estén asociados con un receptor específico, se pue-
den mover a través de ellos iones de Na", K", Ca2" o Cl! (FIGURA
38-4 ❺), lo cual provoca un pequeño y breve cambio en el voltaje,
conocido como potencial postsináptico (PPS). Si la neurona
postsináptica se vuelve más negativa (deflexión hacia abajo en la
figura 38-2 ❷), su potencial de reposo se aleja más del umbral, lo
que reduce la probabilidad de iniciar un potencial de acción. Este
cambio en el voltaje se conoce como potencial postsináptico de
inhibición (PPSI). Si la neurona postsináptica se vuelve menos
negativa (deflexión hacia arriba en la figura 38-2 ❷), su potencial
de reposo se acerca más al umbral y es más probable que inicie
un potencial de acción. Como consecuencia, este cambio en el
voltaje se llama potencial postsináptico de excitación (PPSE).
 El sistema nervioso Capítulo 38 739

Na Na

(interior de
" " K " " " " " " ! ! " " " " " " K " ! ! " " "
la neurona)

potencial de acción

(líquido extracelular) Cl Cl K
Na Cl Na Cl
Na canal de K! con Se abre el canal
Na Na
Se abre un canal de Na! Se cierra el canal de
canal de K! en reposo puertas de voltaje de K! con
Cl Na! con puertas de
(siempre abierto) (cerrado) con puertas de voltaje puertas de voltaje
Na
voltaje
Cl K Cl K Cl Na Na Na Cl
Cl Cl Na K

Na canal de Na! con K

K Na K K
K
puertas de voltaje ATP K Na K
K K (cerrado) Na
K K
K K
(citoplasma de la neurona) proteínas
(a) El potencial de reposo (b) El potencial de acción (c) Se restaura el potencial de reposo

! FIGURA E38-1 Los mecanismos iónicos subyacentes a los potenciales de reposo y acción Las ilustraciones
superiores en cada parte de la figura muestran una sección de un axón, con los movimientos iónicos importantes a través de
la membrana plasmática durante (a) el potencial de reposo, (b) la fase en aumento de un potencial de acción y (c) la fase en
disminución de un potencial de acción que ocurre en la parte del axón en el cuadro. En la ilustración superior de la parte (c),
se inició un nuevo potencial de acción, en una parte más alejada del axón (el Na" entra en el axón). Las ilustraciones inferiores
muestran la distribución de los iones dentro y fuera del axón, los canales iónicos importantes que controlan los potenciales de
reposo y acción, y los movimientos de los iones a través de los canales en la parte del axón en el cuadro.

How Neurons Work (disponible en

inglés)

Tabla 38-1 Algunos neurotransmisores importantes

Neurotransmisor Ubicación en el sistema nervioso Algunas funciones importantes

acetilcolina Sinapsis entre neuronas motoras y músculos; sistema Activa los músculos esqueléticos; activa los órganos
nervioso autónomo, muchas áreas del cerebro blanco del sistema nervioso parasimpático
Dopamina Mesencéfalo Importante en las emociones, los placeres y el
control del movimiento
Norepinefrina (noradrenalina) Sistema nervioso simpático Activa los órganos blanco del sistema nervioso
simpático
Serotonina Mesencéfalo, puente de Varolio y bulbo raquídeo Influye en el humor y en el sueño
Glutamato Muchas áreas del cerebro y médula espinal Principal neurotransmisor de excitación en el
sistema nervioso central
Glicina Médula espinal Principal neurotransmisor de inhibición en la médula
espinal
GABA (ácido gamma aminobutírico) Muchas áreas del cerebro y médula espinal Principal neurotransmisor de inhibición en el cerebro
Endorfinas Muchas áreas del cerebro y médula espinal Influye en el humor, reduce las sensaciones de dolor
Óxido nítrico Muchas áreas del cerebro Importante en la formación de recuerdos
740 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal

De cerca La transmisión sináptica

Cuando un potencial de acción llega a una terminal neurotransmisor
presináptica, la carga positiva dentro de la terminal abre Na!
Na! Na!
un nuevo grupo de canales de iones con puertas de
voltaje, los cuales son selectivamente permeables al calcio La unión del neurotransmisor
(Ca2"). La concentración de Ca2" fuera de la terminal es abre un canal iónico
aproximadamente 10 mil veces más alta que la concentración permeable al Na!; el Na!
entra en la neurona
en el interior. Por tanto, el Ca2" entra en la terminal,
postsináptica, motivando
donde activa una serie de proteínas que provocan que los un PPSE
neurotransmisores que contienen vesículas se fundan con la
membrana presináptica y liberen su neurotransmisor en la Na!
hendidura sináptica.
Los neurotransmisores se dispersan a través de la
hendidura y se unen a las proteínas receptoras en la célula (a) Potencial postsináptico de excitación (PPSE)
postsináptica. Por lo regular, lo anterior tiene uno de
dos efectos. En algunas sinapsis, el resultado de la unión
neurotransmisor-receptor es similar a lo que sucede cuando 0
una hormona péptida se une a su receptor (véase la figura
37-2): se sintetizan los mensajeros intracelulares, y cambia umbral

(milivoltios)
potencial

potencial
el metabolismo de la célula postsináptica. Sin embargo, en la de reposo
_40
mayoría de las sinapsis, las proteínas receptoras se encuentran
unidas a canales de iones, y la unión de neurotransmisores PPSE
abre los canales (FIGURA E38-2).
Si los canales son permeables al Na" (FIGURA E38-2a), el Na" _ PPSI
80
se difunde a lo largo de su gradiente de concentración hacia
la neurona postsináptica, haciendo que la célula sea menos tiempo
negativa. Si la neurona postsináptica se vuelve suficientemente (milésimas de segundo)
menos negativa, puede llegar al umbral y producir un potencial
de acción. Como “excitan” a la célula postsináptica, estos neurotransmisor
cambios de voltaje se conocen como potenciales postsinápticos
K!
de excitación (PPSE).
Si los canales son permeables al K" (FIGURA E38-2b), el
K se difunde fuera de la célula, volviéndola más negativa. El
"
La unión del neurotransmisor
hecho de que la célula sea más negativa inhibe la producción abre un canal iónico
de potenciales de acción en la célula postsináptica, de modo permeable al K!; el K! sale
que el cambio de voltaje se llama potencial postsináptico de de la neurona postsináptica,
inhibición (PPSI). activando un PPSI
K!
K! K!
# FIGURA E38-2 La unión del neurotransmisor a las
proteínas receptoras abre los canales de iones (a) El
mecanismo iónico de un PPSE. (b) El mecanismo iónico de un PPSI. (b) Potencial postsináptico de inhibición (PPSI)

En la sección “De cerca: La transmisión sináptica” se explican los presináptica (FIGURA 38-4 ❻). Para todos los neurotransmisores,
mecanismos mediante los cuales la unión de neurotransmisores a estos mecanismos están complementados por la difusión fuera de
receptores provoca PPS. la hendidura sináptica.

La acción de los neurotransmisores La suma de los potenciales postsinápticos

por lo general es breve
Piensa qué sucedería si una neurona presináptica empezara a es-
timular una célula postsináptica y nunca dejara de hacerlo. Por
ejemplo, podrías contraer los bíceps, flexionar el brazo y ¡dejarlo
flexionado para siempre! No resulta sorprendente que el sistema
nervioso tenga varias formas de concluir una acción neurotrans-
misora. Algunos neurotransmisores, sobre todo la acetilcolina —el
transmisor que estimula las células de los músculos esqueléticos—
son degradados en poco tiempo por las enzimas en la hendidu-
ra sináptica. Muchos otros se transportan de regreso a la neurona
determina la actividad de una neurona
La mayoría de los potenciales postsinápticos son pequeñas señales
que desaparecen en poco tiempo, pero que viajan la distancia sufi-
ciente para llegar al cuerpo celular. Ahí, determinan si se produce
un potencial de acción. ¿Cómo? Las dendritas y el cuerpo celular
de una sola neurona a menudo reciben PPSE y PPSI de las termi-
nales sinápticas de miles de neuronas presinápticas. Los voltajes
de todos los PPS que llegan al cuerpo de la célula postsináptica se
suman simultáneamente, proceso conocido como integración. Si
al sumarse los potenciales postsinápticos de excitación e inhibi-

Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
¿Cómo te amo?
Diferentes especies animales e incluso distintos individuos
en una especie tienen diferentes números y tipos de
receptores para neurotransmisores. Los Microtus ochrogastes
monógamos, por ejemplo, tienen una densidad muy
alta de receptores de dopamina, el neurotransmisor de
recompensa, en ciertas partes del cerebro. Por el contrario,
Microtus montanus, otra especie de ratón de campo, tiene
concentraciones de receptores de dopamina mucho más bajas
en estas regiones del cerebro. Entre los seres humanos, la
gente con fobias sociales tiene menos receptores de dopamina
en las áreas de recompensa del cerebro que aquellos con una
interacción social adecuada.
ción elevan el potencial eléctrico dentro de la neurona por encima
del umbral, la célula postsináptica produce un potencial de acción.
How Synapses Work (disponible en
inglés)
38.3 ¿CÓMO PROCESAN LA INFORMACIÓN
LOS SISTEMAS NERVIOSOS?
La neurona individual utiliza un lenguaje de potenciales de acción
sencillo; no obstante, este lenguaje básico permite a los animales
realizar comportamientos complejos. Una clave sobre la versatili-
dad del sistema nervioso es la presencia de redes de neuronas que
van desde docenas hasta millones de células. Como en las compu-
tadoras, elementos sencillos pueden llevar a cabo tareas sorpren-
dentes si se conectan de manera apropiada.
El flujo de información en el sistema nervioso
requiere cuatro operaciones básicas
Como mínimo, un sistema nervioso debe ser capaz de realizar cua-
tro operaciones:
1. Determinar el tipo de estímulo.
2. Determinar e indicar la intensidad de un estímulo.
3. Integrar la información de diversas fuentes.
4. Iniciar y dirigir respuestas apropiadas.
La naturaleza de un estímulo está determinada
por las conexiones entre los sentidos y el cerebro
Si los potenciales de acción son unidades de información de casi
todas las neuronas, y si todos los potenciales de acción son bási-
camente iguales, ¿de qué manera el cerebro determina qué es un
estímulo (luz, sonido, hambre) o qué tan fuerte es el estímulo?
Todos los sistemas nerviosos interpretan qué es un estímu-
lo monitoreando qué neuronas disparan los potenciales de acción.
Por ejemplo, tu cerebro interpreta los potenciales de acción que
ocurren en los axones de tus nervios ópticos (que se originan en
el ojo y viajan hasta las áreas de la visión en el cerebro) como la
sensación de luz. Se dice que un fisiólogo alemán se sentó un día
en una habitación oscura y se picó el ojo, lo que causó un ligero
daño en la retina y produjo potenciales de acción que viajaron
hasta el cerebro. (Como dicen los anuncios en televisión que
muestran automóviles a toda velocidad en pistas de carreras, ¡no
El sistema nervioso Capítulo 38 741
intentes esto en casa!) ¿El resultado? “Vio estrellas” porque su
cerebro interpretó como luz los potenciales de acción en su ner-
vio óptico. De ahí que distingas el sonido de la música del sabor
del café, o el sabor amargo de éste de lo dulce del azúcar, porque
estos estímulos diferentes dan como resultado potenciales de ac-
ción en distintos axones que se conectan a diversas áreas de tu
cerebro.
La intensidad de un estímulo se codifica por la frecuencia
de los potenciales de acción
Como todos los potenciales de acción son casi del mismo tamaño
y duración, no es posible codificar la información sobre la fuerza,
o intensidad, de un estímulo (como el volumen de un sonido) en
un solo potencial de acción. En vez de ello, la intensidad se codi-
fica de otras dos maneras (FIGURA 38-5). Primero, es posible que
la intensidad esté señalada por la frecuencia de los potenciales de
acción en una sola neurona. Cuanto más intenso sea el estímulo, la
neurona disparará con mayor rapidez los potenciales de acción. En
segundo lugar, la mayoría de los sistemas nerviosos tienen muchas
neuronas que pueden responder a la misma información. Los estí-
mulos más fuertes excitan a una mayor cantidad de estas neuronas,
mientras que los estímulos más débiles excitan a menos neuro-
nas. Por tanto, también es posible señalar la intensidad mediante
el número de neuronas similares que se activan al mismo tiempo.
Un toque muy suave puede hacer que un solo receptor en tu piel
dispare potenciales de acción muy lentamente (FIGURA 38-5a); un
pinchazo fuerte puede hacer que se activen varios receptores del
tacto, algunos de ellos con mucha rapidez (FIGURA 38-5b).
El sistema nervioso procesa información de varias fuentes
Tu cerebro es bombardeado en forma continua por estímulos
sensoriales provenientes del interior y el exterior del cuerpo. El
cerebro debe evaluar estos datos, determinar cuáles son impor-
tantes y decidir cómo responder. Los sistemas nerviosos integran
información de varias fuentes: muchas neuronas pueden enviar
sus señales a unas cuantas neuronas. Por ejemplo, muchas neu-
ronas sensoriales pueden converger en un número menor de
células cerebrales. Algunas de estas células del cerebro actúan
como “células que toman decisiones”, sumando los potenciales
postsinápticos que resultan de la actividad sináptica de las neu-
ronas sensoriales. Dependiendo de su fuerza relativa (y de otros
factores internos como las hormonas o la actividad metabólica),
producen las acciones apropiadas.
El sistema nervioso produce salidas
a los músculos y las glándulas
Los potenciales de acción de las neuronas que toman decisiones
pueden viajar a otras partes del cerebro, a la médula espinal o a
los sistemas nerviosos simpático y parasimpático (que se describen
más adelante). Con el tiempo, la información del sistema nervioso
estimula la actividad en los músculos o glándulas que producen
comportamientos.
Los mismos principios de conectividad y codificación de
la intensidad que se acaban de mencionar para la información
sensorial se utilizan para los datos procedentes del cerebro. Los
músculos o glándulas activados se determinan por sus conexio-
nes con el cerebro o la médula espinal. Por ejemplo, las neuronas
que activan tus bíceps son diferentes a las que activan los múscu-
los en tu cara. La dureza con la que un músculo se contrae es
determinada por la cantidad de neuronas conectadas a éste y la
rapidez con la que estas neuronas disparan potenciales de acción.
742 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal
# FIGURA 38-5 Intensidad de los
estímulos de las señales La intensidad
de un estímulo está determinada por
la velocidad a la que las neuronas
sensoriales individuales producen
potenciales de acción, así como por
el número de neuronas sensoriales
activadas. (a) En este ejemplo, un ligero
toque activa sólo la neurona sensorial neurona
más cercana, que dispara los potenciales
sensorial 1
de acción a baja velocidad. (b) Un fuerte
pinchazo activa también las neuronas (a) Toque suave
sensoriales cercanas, provocando que la
más próxima se active con rapidez y
las más distantes con mayor lentitud.
PREGUNTA Con base en esta
información, ¿en qué crees que se
diferencian las áreas de la piel que son
especialmente sensibles al tacto con
respecto a las áreas menos sensibles?
neurona
sensorial 1
(b) Pinchazo fuerte
38.4 ¿CÓMO ESTÁN ORGANIZADOS
LOS SISTEMAS NERVIOSOS?
La mayoría de las conductas están controladas por rutas compues-
tas por cuatro elementos:
1. Las neuronas sensoriales responden a un estímulo, ya sea
interno o externo al cuerpo.
2. Las interneuronas reciben señales de las neuronas senso-
riales, hormonas, neuronas que almacenan recuerdos y mu-
chas otras fuentes. Con base en esta información, a menudo
las interneuronas activan las neuronas motrices.
3. Las neuronas motrices reciben instrucciones de las neuronas
sensoriales o interneuronas y activan músculos o glándulas.
4. Los efectores, que por lo general son músculos o glándulas,
llevan a cabo la respuesta dirigida por el sistema nervioso.
Las conductas sencillas, como los reflejos (véase la sección
38.5), pueden ser controladas por la actividad en tan sólo dos
o tres neuronas (una neurona sensorial, una neurona motriz y
quizá una interneurona intermedia), estimulando posteriormen-
te un solo músculo. Muchos reflejos no utilizan el cerebro para
nada. En los seres humanos, los reflejos simples, como la cono-
cida reacción refleja de la rodilla o los reflejos de retiro ante el
dolor, son producidos por las neuronas en la médula espinal.
Las conductas complejas están organizadas por rutas neu-
rales interconectadas, en las que varios tipos de información sen-
sorial (con recuerdos, hormonas y otros factores) convergen en
un grupo de interneuronas. Mediante la integración de potencia-
les postsinápticos de varias fuentes, las interneuronas “deciden”
qué hacer y estimulan a las neuronas motrices para dirigir la ac-
tividad apropiada en músculos y glándulas. Tal vez se requieran
cientos o incluso millones de neuronas, sobre todo en el cerebro,
para realizar acciones complejas como tocar el piano, pero los
principios siguen siendo los mismos.
"40
!70
La neurona
neurona sensorial 1 sensorial 1
se activa con
"40 lentitud; la neurona
neurona sensorial 2
es silenciosa
sensorial 2
!70
neurona sensorial 2
"40
!70
neurona sensorial 1
Las neuronas
sensoriales 1 y 2
"40 se activan
neurona
sensorial 2
!70
neurona sensorial 2
tiempo
Los sistemas nerviosos complejos
están centralizados
En el reino animal, en realidad hay sólo dos diseños de sistemas
nerviosos: un sistema nervioso difuso, como el de los cnidarios
(Hydra, medusas y demás organismos del filum; FIGURA 38-6a),
y un sistema nervioso centralizado, encontrado en diversos grados
en organismos más complejos.
No resulta sorprendente que el diseño del sistema nervioso
esté muy relacionado con el estilo de vida de un animal. Los cni-
darios que presentan simetría radial (véase la figura 23-2) no tie-
nen “frente”, de modo que no ha existido una presión evolutiva
para concentrar los sentidos en un lugar. Por ejemplo, una Hydra
se ancla en una roca en el fondo de un estanque, de modo que es
igualmente probable que la presa o los depredadores vengan de
una misma dirección. Los sistemas nerviosos de los cnidarios es-
tán compuestos por una red de neuronas, a menudo llamada red
nerviosa, entretejida a través de los tejidos del animal. Por todas
partes se encuentran neuronas agrupadas, lo que se conoce como
ganglio, pero nada parecido a un verdadero cerebro.
Casi todos los demás animales presentan simetría bilateral
con extremos definidos de cabeza y cola. Como por lo regular la
cabeza es la primera parte del cuerpo que se enfrenta a la comida,
el peligro y los compañeros potenciales, resulta ventajoso tener
los órganos de los sentidos concentrados en ella. Con la evolu-
ción se desarrollaron ganglios grandes con la función de integrar
la información recolectada por los sentidos y dirigir las acciones
apropiadas. A través del tiempo evolutivo, los principales órganos
de los sentidos de los animales con sistemas nerviosos complejos
se localizaron en la cabeza, y los ganglios se centralizaron en un ce-
rebro. Esta tendencia, llamada cefalización, se observa con claridad
en los invertebrados (FIGURAS 38-6b, c). La cefalización alcanza
su máxima expresión en los vertebrados, en los que casi todos los
cuerpos celulares del sistema nervioso se encuentran en el cerebro
y la médula espinal.
 El sistema nervioso Capítulo 38 743

anillo de ganglios cerebro

médulas nerviosas
red de neuronas ganglios
difusa cerebrales
(cerebro)
(a) Hydra (b) Gusano plano (c) Pulpo
! FIGURA 38-6 Organización del sistema nervioso (a) El sistema nervioso difuso de la Hydra contiene unas
cuantas concentraciones de neuronas en la base de los tentáculos, pero no tiene cerebro. Las señales neurales
se conducen en todas las direcciones por todo el cuerpo. (b) El gusano plano tiene un sistema nervioso menos
difuso, con un grupo de ganglios en la cabeza. (c) El pulpo tiene un cerebro grande y complejo, y sus capacidades
para el aprendizaje rivalizan con aquellas de algunos mamíferos.

38.5 ¿CUÁLES SON LAS ESTRUCTURAS
Y FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO
EN LOS SERES HUMANOS?
El sistema nervioso de todos los mamíferos, incluidos los seres hu-
manos, se puede dividir en dos partes: central y periférico. Cada
una de las cuales tiene otras subdivisiones (FIGURA 38-7). El siste-
ma nervioso central (SNC) está conformado por el cerebro y la
médula espinal. El sistema nervioso periférico (SNP) está inte-
grado por neuronas situadas fuera del SNC y axones que conectan
a estas neuronas con el SNC. Los cuerpos celulares de las neuronas
en el SNP se localizan a menudo en los ganglios junto a la médula
espinal (véanse las figuras 38-9 y 38-10 más adelante) o en los gan-
glios cerca de los órganos blanco, como los ganglios en la cabeza y
el cuello que controlan las glándulas salivales (véase la figura 38-8).
El sistema nervioso periférico une al sistema
nervioso central con el resto del cuerpo
Los nervios del sistema nervioso periférico conectan el cerebro y la
médula espinal con el resto del cuerpo, incluidos músculos, glán-
dulas, órganos sensoriales y los sistemas digestivo, respiratorio,
urinario, reproductor y circulatorio. Los nervios periféricos contie-
nen axones de neuronas sensoriales, los cuales llevan información

El sistema nervioso

Sistema nervioso central (SNC) Sistema nervioso periférico (SNP)

recibe y procesa la información; transmite las señales entre
acción iniciada el SNC y el resto del cuerpo

Cerebro Médula espinal Neuronas motrices Neuronas sensoriales

recibe y procesa la
información sensorial;
inicia las respuestas;
almacena los recuerdos;
genera pensamientos
y emociones
conduce las señales hacia transportan las señales transportan las señales
y desde el cerebro; controla del SNC que controlan al SNC desde los
las actividades reflejas las actividades de órganos sensoriales
músculos y glándulas

Sistema nervioso somático Sistema nervioso autónomo

controla los movimientos controla las respuestas involuntarias
voluntarios mediante la activación influyendo en los órganos,
de los músculos esqueléticos las glándulas y los músculos lisos

División simpática División parasimpática

prepara el cuerpo para domina durante los momentos
las actividades estresantes o de “descansar y digerir”; dirige
energéticas; “pelear o huir” las actividades de mantenimiento

! FIGURA 38-7 Organización y funciones del sistema nervioso de los vertebrados

744 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal
sensorial al sistema nervioso central de todas las partes del cuerpo.
(Quizá pienses que estas fibras deberían llamarse dendritas, por-
que transportan información hacia el cuerpo celular. Sin embargo,
los neurobiólogos las llaman axones porque son largas y conducen
potenciales de acción.) Los nervios periféricos contienen también
los axones de las neuronas motrices que transportan señales del
sistema nervioso central a las glándulas y músculos. La porción
motriz del sistema nervioso periférico está formada por dos partes:
el sistema nervioso somático y el sistema nervioso autónomo.
El sistema nervioso somático controla
el movimiento voluntario
Las neuronas motrices del sistema nervioso somático forman
sinapsis con los músculos esqueléticos y controlan el movimiento
voluntario. Cuando tomas notas, levantas una taza con café o ajus-
tas tu reproductor de música, tu sistema nervioso somático está a
cargo. Los cuerpos celulares de las neuronas motrices somáticas se
localizan en la médula espinal (véase la figura 38-10 más adelante).
Sus axones van directo a los músculos que controlan. En el capítulo
40 se estudian los músculos.
El sistema nervioso autónomo controla
las acciones involuntarias
Las neuronas motrices del sistema nervioso autónomo inervan
el corazón, los músculos lisos y las glándulas, y producen más que
nada acciones involuntarias. El sistema nervioso autónomo es con-
trolado sobre todo por el hipotálamo, la médula y el puente de
Varolio, partes del cerebro que se describen más adelante en este
capítulo. Se divide en dos: la división simpática y la división
parasimpática. Las dos divisiones del sistema nervioso autónomo
inervan la mayoría de los mismos órganos, pero casi siempre pro-
ducen efectos opuestos (FIGURA 38-8).
Las neuronas de la división simpática liberan la norepinefri-
na (noradrenalina), un neurotransmisor hacia sus órganos blanco,
preparando al cuerpo para actividades estresantes o energéticas,
como pelear, escapar o presentar un examen. Durante estas acti-
vidades de alerta, “pelear o huir”; el sistema nervioso simpático
reduce la actividad en el tracto digestivo, redirigiendo parte del
suministro de sangre a los músculos de brazos y piernas. El ritmo
cardiaco se acelera. Las pupilas de los ojos se agrandan, admitien-
do más luz, y las vías respiratorias en los pulmones se expanden,
dejando entrar más aire. Esto también puede suceder si de repen-
te te piden que respondas una pregunta en clase, ¡sobre todo si
no conoces la respuesta!
Las neuronas de la división parasimpática liberan acetilco-
lina hacia sus órganos blanco. La división parasimpática domina
durante las actividades de mantenimiento que es posible llevar a
cabo en el tiempo libre, conocidas a menudo como “descansar y
digerir”. Bajo el control parasimpático, el tracto digestivo se acti-
va, el ritmo cardiaco se hace más lento y las vías respiratorias en
los pulmones se contraen, porque el cuerpo necesita de un menor
flujo de sangre y menos oxígeno.
El sistema nervioso central está conformado
por la médula espinal y el cerebro
La médula espinal y el cerebro constituyen el sistema nervioso
central (SNC). El SNC recibe y procesa la información sensorial,
genera los pensamientos y dirige las respuestas. El SNC consiste
sobre todo de interneuronas; ¡probablemente alrededor de 100
mil millones!
El cerebro y la médula espinal se encuentran protegidos del
daño físico de tres maneras. La primera línea de defensa es una
armadura ósea, que consiste en el cráneo, que rodea el cerebro,
y una cadena de vértebras que protege la médula espinal. Deba-
jo de los huesos se encuentran tres capas de tejidos conectivos
llamados meninges (véase la figura 38-12a, más adelante en este
capítulo). Entre las capas de las meninges, el líquido cerebroes-
pinal, un líquido claro similar al plasma sanguíneo, protege al
cerebro y la médula espinal y nutre a las células del SNC.
El cerebro también está protegido de químicos dañinos
potenciales en el torrente sanguíneo porque las paredes de los
capilares cerebrales son mucho menos permeables que los capi-
lares en el resto del cuerpo. Esta barrera de sangre cerebral
transporta de manera selectiva los materiales necesarios hacia el
cerebro, al tiempo que deja fuera muchas sustancias peligrosas.
En general, la barrera de sangre cerebral evita que las sustancias
solubles en agua difundan de la sangre hacia el cerebro, pero mu-
chas sustancias solubles en lípidos pueden difundirse a través de
las paredes de los capilares.
La médula espinal controla muchos reflejos y
conduce la información hacia y desde el cerebro
La médula espinal, que tiene más o menos el grosor de tu dedo
meñique (FIGURA 38-9) se extiende desde la base del cerebro has-
ta la parte baja de la espalda. Los nervios que transportan axones
de neuronas sensoriales surgen de la parte dorsal (posterior) de la
médula espinal, y aquellos que transportan axones de neuronas
motrices surgen de la parte ventral (anterior). Estos nervios salen
para formar los nervios espinales que inervan la mayor parte del
cuerpo. Debido a su parecido con las raíces de un árbol que sur-
gen en un solo tronco, estas ramificaciones se conocen como raíces
dorsales y ventrales de los nervios espinales, respectivamente. Los
ensanchamientos de cada raíz dorsal, conocidos como ganglios
de raíces dorsales, contienen los cuerpos celulares de las neuro-
nas sensoriales.
En el centro de la médula espinal se encuentra un área de
materia gris en forma de mariposa (véase la figura 38-9). (En
realidad, “materia gris” es un término poco apropiado, porque
el tejido nervioso es predominantemente de color café rosado y
se vuelve gris al preservarlo.) En la médula espinal, la materia
gris está conformada por los cuerpos celulares de las neuronas
motrices que controlan los músculos voluntarios y el sistema ner-
vioso autónomo, y por las interneuronas que se comunican con
el cerebro y otras partes de la médula espinal. La materia gris está
rodeada de materia blanca, que contiene axones recubiertos con
mielina de neuronas que se extienden hacia arriba o hacia abajo
de la médula espinal (los recubrimientos de mielina constituida de
lípidos dan un color blanco a estos axones). Los axones transpor-
tan señales sensoriales desde los órganos internos, los músculos y
la piel hasta el cerebro. Asimismo, los axones se extienden hacia
abajo desde el cerebro, transportando señales que dirigen las por-
ciones motrices del sistema nervioso periférico.
Si la médula espinal se corta, la información sensorial
transmitida desde la parte inferior al corte no puede llegar al
cerebro, y el resultado motriz del cerebro no puede alcanzar las
neuronas motrices localizadas debajo del corte. Por tanto, las par-
tes del cuerpo inervadas por las neuronas motrices y sensoriales
localizadas debajo de la lesión se paralizan y se sienten adorme-
cidas, aun cuando las neuronas motrices y sensoriales, los nervios
espinales y los músculos permanezcan intactos.
 El sistema nervioso Capítulo 38 745

DIVISIÓN PARASIMPÁTICA DEL DIVISIÓN SIMPÁTICA DEL SISTEMA

SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO NERVIOSO AUTÓNOMO

contrae las pupilas ojo dilata las pupilas

glándulas salivales
estimula la
y lagrimales
salivación y
las lágrimas
inhibe la
salivación
y las
lágrimas

craneales craneales

contrae las vías

respiratorias pulmones
relaja las vías
respiratorias
cervicales disminuye el cervicales
ritmo cardiaco
corazón
aumenta el
ritmo cardiaco

estimula el estimula la
páncreas para hígado producción de
que libere glucosa y la libera
insulina y
enzimas estimula la
páncreas secreción
digestivas
de epinefrina y
norepinefrina
torácicos riñón torácicos
de la médula
estómago
suprarrenal
estimula
la digestión inhibe la
riñón digestión
bazo

intestino
lumbares dilata los vasos lumbares
delgado
sanguíneos en intestino
los intestinos grueso

recto

sacros vejiga sacros

estimula la vejiga para relaja la

que se contraiga vejiga

ganglios
simpáticos
útero
estimula la estimula el
excitación sexual genitales
orgasmo
externos

! FIGURA 38-8 El sistema nervioso autónomo El sistema nervioso autónomo se divide en dos:
simpático y parasimpático, que abastecen de nervios a muchos de los mismos órganos pero, en general,
producen efectos opuestos. La activación del sistema nervioso autónomo es controlada de forma
involuntaria por las señales del hipotálamo.
746 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal

# FIGURA 38-9 La médula espinal En materia gris raíz dorsal

un corte transversal, la médula espinal contiene los cuerpos contiene los
tiene una región externa de axones celulares de las axones de
mielinizados (materia blanca) que neuronas motrices las neuronas
viajan hacia y desde el cerebro, y una materia blanca y las interneuronas sensoriales
región interna en forma de mariposa de
contiene
axones
dendritas y los cuerpos celulares de las
mielinizados
interneuronas y las neuronas motrices
ganglio de la
(materia gris). Los cuerpos celulares de las raíz dorsal
neuronas sensoriales se encuentran fuera contiene los
de la médula, en el ganglio de raíz dorsal. cuerpos celulares
de las neuronas
sensoriales

nervio
espinal

raíz ventral
contiene los axones
de las neuronas motrices

2 La señal se raíz dorsal

transmite a través de la
neurona sensorial del
dolor a la médula espinal

1 Un estímulo
doloroso activa interneurona
una neurona
sensorial del dolor neurona
sensorial médula
espinal

neurona
motriz
estímulo
raíz ventral
3 La señal se
transmite a una
interneurona y luego
5 El músculo efector a una neurona motriz
provoca una
respuesta de retiro
4 La neurona
motriz estimula
al músculo efector

! FIGURA 38-10 El reflejo de retiro ante el dolor

PREGUNTA ¿Por qué una víctima paralizada debido a una lesión en la médula espinal, al darle un pinchazo en una parte
paralizada del cuerpo, a menudo presenta un reflejo de retiro ante el dolor normal pero no siente ningún dolor?
 El sistema nervioso Capítulo 38 747

Los circuitos neuronales para muchos reflejos lóbulo óptico cerebelo

residen en la médula espinal tálamo
cerebro médula
El tipo de conducta más sencillo es el reflejo, un movimiento en
gran medida involuntario de una parte del cuerpo en respuesta a
un estímulo. En los vertebrados, muchos reflejos son producidos
por la médula espinal y las neuronas periféricas, sin que interven-
ga el cerebro. prosencéfalo mesencéfalo romboencéfalo
Enseguida se examina el reflejo de retiro ante el dolor, en
el que están involucradas neuronas tanto del sistema nervioso (a) Cerebro de un embrión vertebrado
central como del periférico (FIGURA 38-10). Si recargas la mano
sobre una tachuela, el daño al tejido activa las neuronas senso-
riales del dolor (FIGURA 38-10 ❶). Los potenciales de acción en mesencéfalo
cerebelo
los axones de estas neuronas sensoriales del dolor viajan por el cerebro
nervio espinal y entran en la médula espinal a través de una raíz
dorsal (FIGURA 38-10 ❷). Dentro de la materia gris de la médula,
la neurona sensorial del dolor estimula a una interneurona, que
a su vez estimula a una neurona motriz (FIGURA 38-10 ❸); las (b) Cerebro de un tiburón
interneuronas se encuentran literalmente “entre otras neuronas”,
en este caso, entre una neurona sensorial y una motriz. Los po- mesencéfalo
tenciales de acción en el axón de la neurona motriz salen de la
médula espinal a través de un músculo esquelético. El potencial cerebro cerebelo
de acción estimula el músculo (FIGURA 38-10 ❹), que se contrae,
alejando tu mano de la tachuela (FIGURA 38-10 ❺).
Muchas interneuronas de la médula espinal tienen tam-
bién axones que se extienden hasta el cerebro. Los potenciales de
acción en estos axones informan al cerebro sobre la mano lasti-
mada y pueden disparar conductas más complejas, como gritos (c) Cerebro de un ganso
de dolor y un aprendizaje sobre los peligros de las tachuelas. El
cerebro a su vez envía potenciales de acción a través de los axones mesencéfalo
en la materia blanca de la médula espinal a las interneuronas y cerebro
las neuronas motrices en la materia gris. Estas señales del cerebro cerebelo
pueden modificar los reflejos espinales. Con el aprendizaje o la
motivación suficientes, puedes suprimir el reflejo de retiro ante el
dolor. Para rescatar a un niño de una cuna en llamas, por ejem-
plo, podrías pasar a través del fuego.

Algunas acciones complejas son coordinadas

(d) Cerebro de un caballo
en la médula espinal
El cableado para algunas actividades muy complejas también re-
side dentro de la médula espinal. Todas las neuronas y las inter-
conexiones necesarias para los movimientos básicos al caminar cerebro
y correr, por ejemplo, se encuentran en la médula espinal. La ven-
taja de esta organización parcialmente independiente entre el cere-
bro y la médula espinal tal vez sea un incremento en la velocidad
y la coordinación, porque los mensajes no tienen que viajar hasta
el cerebro y de regreso sólo para mover la pierna hacia delante al mesencéfalo
caminar. La función del cerebro en estas conductas semiautomá- (interior) cerebelo
ticas consiste en iniciar, guiar y modificar la actividad de las neuro-
nas motrices espinales con base en decisiones conscientes (hacia
dónde vas; qué tan rápido debes caminar). Para mantener el equi- (e) Cerebro humano
librio, el cerebro utiliza también la información sensorial de los
músculos para ordenar a las neuronas motrices que ajusten la for- ! FIGURA 38-11 Comparación de los cerebros de varios
ma en que se mueven los músculos. vertebrados (a) El cerebro de los embriones vertebrados
modernos, el cual se pensaba que era similar al de los ancestros
distantes de los vertebrados actuales, está conformado de
El encéfalo se conforma de varias estructuras tres regiones diferentes: el prosencéfalo, el mesencéfalo y el
que realizan funciones específicas romboencéfalo. (b) El cerebro de un tiburón adulto conserva su
organización básica. (c) En el ganso, el mesencéfalo se reduce y
El cerebro de todos los vertebrados tiene tres partes principales: el
el cerebro y el cerebelo son más grandes. (d, e) En los mamíferos,
romboencéfalo, el mesencéfalo y el prosencéfalo (FIGURA 38- en especial en los seres humanos, el cerebro es muy grande en
11a). Los científicos creen que en los primeros vertebrados estas tres comparación con otras regiones cerebrales.
748 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal

divisiones anatómicas también eran divisiones funcionales: el rom-
boencéfalo regulaba las conductas automáticas como la respiración
y el ritmo cardiaco, el mesencéfalo controlaba la visión y el prosen-
céfalo se ocupaba más que nada del sentido del olfato. En los verte-
brados no mamíferos, las tres divisiones siguen siendo prominentes
(FIGURAS 38-11b, c). Sin embargo, en los mamíferos, sobre todo en
los seres humanos, las regiones del cerebro se modificaron en for-
ma significativa. Algunas redujeron su tamaño; otras, en especial el
prosencéfalo, crecieron mucho (FIGURAS 38-11d, e). Las principales
estructuras del cerebro humano aparecen en la FIGURA 38-12.
El romboencéfalo está conformado por el bulbo
raquídeo, el puente de Varolio y el cerebelo
En los seres humanos y otros mamíferos, el romboencéfalo cons-
ta del bulbo raquídeo, el puente de Varolio y el cerebelo (FIGURA
38-12a). Tanto en su estructura como en su función, el bulbo
raquídeo es muy similar a una extensión ensanchada de la mé-
dula espinal. Al igual que ésta, el bulbo raquídeo tiene cuerpos
celulares neuronales en el centro, rodeados por una capa de axo-
nes mielinizados. Controla varias funciones automáticas, como

meninges cráneo
corteza
PROSENCÉFALO
cerebral
(dentro de la línea
punteada de cuerpo
color azul) calloso

hipotálamo
tálamo
glándula
hipófisis

MESENCÉFALO

cerebelo
puente de
Varolio ROMBOENCÉFALO
bulbo
raquídeo
médula espinal
(a) Corte lateral del cerebro humano

corteza cerebral
(materia gris)

axones mielinizados
(materia blanca)
cuerpo
calloso

tálamo

ganglios
basales
# FIGURA 38-12 El cerebro
humano Cortes del cerebro humano
(a) a través de la línea media entre los
hemisferios cerebrales, que muestra
el romboencéfalo, el mesencéfalo y el hipotálamo
prosencéfalo, y (b) de oreja a oreja,
mostrando sobre todo el cerebro. No hipocampo sustancia nigra
todas las estructuras cerebrales son
visibles en estos cortes. (b) Corte transversal del cerebro

la respiración, el ritmo cardiaco, la presión arterial y la deglución.
Ciertas neuronas en el puente de Varolio, localizadas justo arri-
ba del bulbo raquídeo, parecen influir en las transiciones entre
el sueño y la vigilia y entre las diferentes etapas del sueño. Otras
neuronas en el puente de Varolio influyen en la velocidad y en el
patrón de la respiración.
El cerebelo es crucial para coordinar los movimientos del
cuerpo. Recibe información tanto de los centros de comando en
el prosencéfalo que controlan el movimiento como de los senso-
res de posición en los músculos y articulaciones. Al comparar la
información de estas dos fuentes, el cerebelo guía los movimien-
tos suaves y precisos y la posición del cuerpo. El cerebelo partici-
pa también en el aprendizaje motriz. Cuando aprendes a escribir,
a lanzar un balón o a tocar la guitarra, tu prosencéfalo dirige tus
movimientos, con cierta torpeza. Una vez que adquieres expe-
riencia, tu prosencéfalo sigue “decidiendo” qué hacer (por ejem-
plo, hacia dónde lanzar el balón), pero tu cerebelo se hace más
responsable de garantizar que las acciones se realicen de manera
apropiada. No es sorprendente que el cerebelo sea especialmente
grande en los animales cuyas actividades requieren de una coor-
dinación de movimientos finos o de maniobras aéreas, como es
el caso de los murciélagos y las aves (véase la figura 38-11c).
El mesencéfalo contiene grupos de neuronas
que contribuyen al movimiento, la excitación
y la emoción
El mesencéfalo es muy pequeño en los humanos (véanse las figu-
ras 38-11e y 38-12a). Contiene un centro de recepción auditiva
y grupos de neuronas que controlan los movimientos reflejos
de los ojos. Por ejemplo, si estás sentado en clase y alguien entra
corriendo por la puerta, los centros en tu mesencéfalo son aler-
tados y dirigen tu mirada hacia el nuevo y potencialmente inte-
resante o amenazante estímulo visual. El mesencéfalo también
contiene neuronas que producen el neurotransmisor dopamina.
Uno de estos grupos de neuronas, llamado sustancia nigra (FI-
GURA 38-12b), ayuda a controlar el movimiento (véase la des-
cripción de los ganglios basales, más adelante). Otro grupo es
una parte esencial del “circuito del placer” responsable de las
sensaciones placenteras y, por desgracia, de la adicción, como se
estudia en “Guardián de la salud: Drogas, neurotransmisores y
adicción”, en la página 750.
Por último, el mesencéfalo contiene una parte de la for-
mación reticular. Ésta consta de docenas de grupos de neuronas
interconectados en el bulbo raquídeo, el puente de Varolio y el
mesencéfalo, que envían axones al prosencéfalo. Estas neuronas
reciben información prácticamente de todos los sentidos, de to-
das las partes del cuerpo y de muchas áreas del cerebro. La for-
mación reticular desempeña un papel importante en el sueño y
la vigilia, la emoción, el tono muscular, y algunos movimientos
y reflejos. Filtra los datos sensoriales antes de que lleguen a las
regiones conscientes del cerebro, aunque la selectividad del fil-
trado parecen establecerla centros del cerebro más altos, como
aquellos que controlan el pensamiento consciente. Las activi-
dades de la formación reticular te permiten leer y concentrarte
en presencia de gran variedad de estímulos distractores, como
la música de tu estéreo y el olor del café. El hecho de que una
madre se despierte con sólo oír el llanto suave de su bebé, pero
duerma a pesar del ruido del tránsito fuera de su ventana, atesti-
gua la efectividad de la formación reticular al filtrar la informa-
ción hacia el cerebro.
El sistema nervioso Capítulo 38 749
El prosencéfalo incluye al tálamo,
al hipotálamo y al cerebro
El tálamo es una estación de transmisión compleja que canaliza la
información sensorial de todas las partes del cuerpo hacia la corte-
za cerebral (véanse las figuras 38-12a, b). De hecho, la información
proveniente de todos los sentidos, excepto del olfato, pasa a tra-
vés del tálamo en su camino hacia la corteza cerebral. Las señales
que viajan de la médula espinal, el cerebelo, el bulbo raquídeo, el
puente de Varolio y la formación reticular también pasan por
el tálamo.
El hipotálamo (literalmente, “debajo del tálamo”) contie-
ne varios grupos de neuronas. Algunas son células neurosecreto-
ras que liberan hormonas en la sangre o controlan la liberación
de hormonas de la glándula hipófisis (véanse las páginas 721 y
722). Otras regiones del hipotálamo dirigen las actividades del
sistema nervioso autónomo. El hipotálamo, a través de su pro-
ducción hormonal y sus conexiones neurales, mantiene la ho-
meostasis al influir en la temperatura corporal, el consumo de
alimentos, el equilibrio del agua, el ritmo cardiaco, la presión
arterial, el ciclo menstrual y los ritmos circadianos.
El cerebro consta de dos hemisferios cerebrales. Cada
uno está compuesto por una corteza cerebral exterior, varios
grupos de neuronas debajo de la corteza cerca del tálamo, y gru-
pos de axones que interconectan ambos hemisferios y conectan
los hemisferios con el mesencéfalo y el romboencéfalo (véanse las
figuras 38-12a,b).
Estructuras en el interior del cerebro Los grupos de neuronas en la
amígdala (véase la figura 38-13) producen sensaciones de placer,
temor o excitación sexual al recibir estímulos. Los seres humanos
conscientes cuya amígdala se estimuló eléctricamente reportan
sentimientos de ira o temor. El daño a la amígdala a temprana
edad elimina la habilidad tanto de sentir temor como de recono-
cer las expresiones faciales de temor en otras personas.
El hipocampo (véase la figura 38-12b) desempeña una
función importante en la formación de la memoria a largo plazo,
sobre todo de lugares; por tanto, es necesario para el aprendizaje
(este aspecto se aborda con mayor detalle más adelante en este
capítulo). El hipocampo es evolutivamente muy antiguo; todos
los vertebrados tienen una parte homóloga en el cerebro. Es más,
al parecer una región similar al hipocampo participa en el “apren-
dizaje de lugares” en la mayoría, si no es que en todos los verte-
brados. Por ejemplo, algunas aves, como los arrendajos y los cas-
canueces, almacenan semillas para el invierno y deben recordar
dónde están sus provisiones. Estos pájaros tienen un hipocampo
más grande que la mayoría de las otras aves. En los seres huma-
nos, los taxistas de Londres, quienes deben recordar las calles al
parecer aleatorias de la ciudad, tienen hipocampos más grandes
de lo normal, lo que demuestra que el uso puede agrandar partes
específicas del cerebro.
Los ganglios basales son estructuras en la profundidad
del cerebro (véase la figura 38-12b), así como la sustancia nigra
en el mesencéfalo. Estas estructuras son importantes en el control
general del movimiento. La parte motriz de la corteza cerebral
dirige los movimientos específicos, como las neuronas que deben
activarse para accionar los músculos correctos para recoger una
pluma. Los ganglios basales parecen ser esenciales para la deci-
sión de iniciar un movimiento en particular y suprimir otros. Dos
trastornos importantes de los ganglios basales ilustran lo anterior
con mayor claridad. En la enfermedad de Parkinson, la sustancia
750 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal
Guardián de la salud
Drogas, neurotransmisores y adicción
Es muy probable que conozcas a alguien que es adicto. ¿De qué
manera las sustancias como la cocaína, el alcohol y la nicotina
pueden alterar tan profundamente la vida de las personas?
La respuesta radica en los efectos de estas drogas sobre los
neurotransmisores y en la forma en que el sistema nervioso se
adapta a esos efectos.
Muchas drogas adictivas, incluidas la cocaína, la
metanfetamina y el éxtasis (MDMA), se dirigen a las
sinapsis en el circuito del placer del cerebro que utilizan
los neurotransmisores dopamina o serotonina. Por lo
regular, después de liberar el neurotransmisor, las neuronas
presinápticas en estas sinapsis bombean inmediatamente
el neurotransmisor de regreso, limitando así sus efectos. La
cocaína, la metanfetamina y el éxtasis bloquean las bombas o
incluso las hacen funcionar a la inversa. En cualquiera de los
casos, la concentración del neurotransmisor aumenta alrededor
de los receptores postsinápticos, mejorando la transmisión
sináptica. Como la serotonina y en especial la dopamina hacen
que la gente se sienta bien, la cocaína y la metanfetamina
son muy placenteras y los consumidores quieren repetir la
experiencia. Mientras tanto, el cerebro, al reconocer que recibe
demasiada estimulación de la dopamina, reduce el número de
receptores de ésta en las sinapsis. Por tanto, el consumidor
experimenta un “bajón” cuando sólo tiene la dopamina
disponible en el organismo. Con el tiempo, necesita más y más
cocaína o metanfetamina para sentirse bien, no se diga para
“elevarse”: se convierte en un adicto (FIGURA E38-3).
Al bloquear las bombas de serotonina, el éxtasis provoca
un incremento masivo temporal en la serotonina. Los
consumidores reportan sensaciones de placer, aumento de
la energía, mayor conciencia sensorial y mayor armonía con la
gente, debido quizá a que los altos niveles de serotonina
incrementan la liberación de oxitocina en el cerebro. Evidencias
de investigaciones en animales y seres humanos sugieren que
los consumidores de éxtasis pueden incurrir en un daño a largo
plazo en las neuronas productoras de serotonina, además de
sufrir de déficits en el aprendizaje y la memoria. El éxtasis
también puede dañar las neuronas productoras de dopamina.
El alcohol estimula los receptores para el neurotransmisor
GABA (ácido gamma aminobutírico), lo que aumenta las señales
neuronales de inhibición y bloquea los receptores para el
glutamato, reduciendo las señales de excitación. Juntos, estos
cambios producen los conocidos efectos relajantes del alcohol.
Sin embargo, cuando una persona bebe con frecuencia, el cerebro
compensa lo anterior con una reducción de los receptores de
GABA y un aumento de los receptores de glutamato. Sin el
alcohol, un alcohólico se siente ansioso y nervioso; en pocas
palabras, sobreestimulado. En un principio, el alcohol aumenta la
neurotransmisión de dopamina, de modo que el bebedor se siente
nigra se degenera y a las personas afectadas se les dificulta iniciar
un movimiento; es el conocido fenómeno de la “congelación”.
En la enfermedad de Huntington, los ganglios basales en el ce-
rebro se degeneran y las personas afectadas hacen movimientos
involuntarios e indirectos.
Lo que a menudo se conoce como sistema límbico es un
grupo diverso de estructuras (incluidos el hipotálamo, la amígda-
la y el hipocampo, así como regiones cercanas de la corteza cere-
bral) localizado en un anillo entre el tálamo y la corteza cerebral
! FIGURA E38-3 Adicción Un adicto experimenta una presión
física y emocional extrema cuando no consume la droga, porque
su sistema nervioso está adaptado a su presencia.
bien, pero luego suprime la liberación de dopamina. Todos estos
efectos se combinan para producir adicción; un alcohólico necesita
el alcohol para sentirse normal, y cada vez requiere mayor
cantidad de éste para sentirse bien.
La nicotina en el cigarro estimula los receptores que
normalmente responden a la acetilcolina. La sobreestimulación
de estos receptores activa otras neuronas que aumentan la
liberación de dopamina, lo cual contribuye a las propiedades
placenteras y adictivas del tabaco.
Para superar la adicción, los consumidores de drogas deben
someterse a la miseria causada por un sistema nervioso privado
de una droga a la que está adaptado. Aunque la liberación de
neurotransmisores y las concentraciones de receptores con el
tiempo vuelven a la normalidad, en forma periódica se vuelve a
presentar la ansiedad por la droga, por razones desconocidas.
Esta ansiedad por la droga sugiere que el cerebro de los adictos
queda alterado permanentemente de diversas maneras que aún
no se comprenden bien, pero que obviamente son importantes.
En cierta forma el amor se parece mucho a la adicción,
pues produce sentimientos de placer, confianza y euforia.
Pero, ¿realmente el amor es como la adicción? ¿Acaso es justo
lo contrario? Es muy poco probable que los centros del placer
y las neuronas receptoras de dopamina con que contamos,
producto de nuestra evolución, sirvan para convertirnos en
adictos a la cocaína. En vez de ello, es posible que estos circuitos
hayan evolucionado para promover el sexo, el apareamiento
y el cuidado de los hijos. Al activar estos mismos circuitos, la
cocaína, el alcohol y la nicotina suprimen funciones esenciales
del cerebro, con resultados destructivos.
(FIGURA 38-13). Estas estructuras ayudan a producir las emociones
y los comportamientos emocionales; entre ellos: temor, enojo, cal-
ma, hambre, sed, placer y respuestas sexuales. Sin embargo, tam-
bién hay otras regiones del cerebro que participan en las emociones,
como otras partes de la corteza cerebral, el romboencéfalo y quizá
hasta la médula espinal. Como consecuencia, los neurocientíficos
no se han puesto de acuerdo sobre las estructuras que deben incluir-
se en un sistema límbico “extendido”, ni siquiera en si el concepto
es útil, debido a que hay tantas regiones cerebrales involucradas.
 El sistema nervioso Capítulo 38 751

región límbica corteza cerebral cuerpo calloso

de la corteza
tálamo
¿Te has preguntado…
bulbo cómo los estafadores pueden engañar a sus víctimas?
olfativo
La base de la sociedad humana es quizá la confianza; esto es,
la creencia de que la mayoría de las demás personas por lo
general te ayudan, en vez de hacerte daño. La oxitocina nos
ayuda a confiar en otros. Silencia a la amígdala, permitiéndonos
confiar en lugar de temer. Asimismo, nos provoca una sensación
de bienestar cuando hacemos algo bueno por otras personas.
Por desgracia, los estafadores aprovechan esto. Parecen
bondadosos, en ocasiones necesitados, y pretenden ofrecer a su
víctima una recompensa a cambio de su confianza, activando así
el sistema de confianza de la oxitocina en la persona.

sorial, la procesan, dirigen los movimientos voluntarios, crean

hipotálamo hipocampo
amígdala
! FIGURA 38-13 El sistema límbico Éste incluye varias
estructuras en el prosencéfalo que participan en la producción de
emociones y que responden a las emociones percibidas en otros.
La corteza cerebral Es la capa exterior delgada de cada hemisferio
cerebral, con miles de millones de neuronas ordenadas de ma-
nera organizada en una lámina de unos cuantos milímetros de
grosor. La corteza se encuentra doblada en circunvoluciones,
que son pliegues elevados y arrugados que aumentan el área de
superficie a casi dos metros cuadrados, ¡casi el área de una cama
individual! Las neuronas en la corteza reciben información sen-
recuerdos y nos permiten ser creativos e incluso proyectar el fu-
turo. Las cortezas en cada hemisferio se comunican entre sí a
través de una franja larga de axones: el cuerpo calloso (véase la
figura 38-12).
La corteza cerebral está dividida en cuatro regiones anató-
micas: los lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal (FIGURA
38-14). La corteza también puede dividirse en áreas funcionales.
Las áreas sensoriales primarias son regiones donde las señales
que se originan en los órganos de los sentidos (como los ojos y
los oídos) son recibidas y convertidas en impresiones subjetivas;
por ejemplo, luz y sonido. Las áreas de asociación cercanas inter-
pretan los sonidos como habla o música, y los estímulos visuales
como objetos reconocibles o palabras en esta página. Las áreas de
asociación también unen los estímulos con los recuerdos almace-
nados en la corteza y generan comandos para producir el habla.
Las áreas sensoriales primarias en el lóbulo parietal in-
terpretan las sensaciones del tacto que se originan en todas las
partes del cuerpo; estas partes del cuerpo son asignadas en una

área sensorial
Lóbulo área motriz primaria
frontal primaria Lóbulo
área pierna parietal
premotriz
tronco
área de
brazo asociaciones
funciones sensoriales
intelectuales mano
más elevadas Lóbulo
cara
área de occipital
lengua asociaciones
área motriz visuales
del habla
área
área
visual
auditiva área de asociaciones primaria
primaria auditivas: comprensión
del lenguaje

memoria

Lóbulo " FIGURA 38-14 La corteza

temporal cerebral Un mapa de la
corteza cerebral en el hemisferio
cerebral izquierdo del ser humano.
Este mapa sería similar en el hemisferio
derecho, excepto que el habla y el
lenguaje no estarían tan desarrollados.
752 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
¿Cómo te amo?
Las neuronas que contienen dopamina en el mesencéfalo
envían axones a varias partes del prosencéfalo. Cuando las
personas se enamoran, la oxitocina estimula la liberación de
dopamina en estas áreas, contribuyendo al apego emocional, la
ausencia de temor y de juicios críticos sobre el ser amado, y el
atesoramiento de recuerdos del tiempo que pasan juntos.
secuencia ordenada en la corteza parietal (véase la figura 38-14).
En una región adyacente del lóbulo frontal, las áreas motrices pri-
marias regulan los movimientos en las áreas correspondientes del
cuerpo estimulando las neuronas motrices en la médula espinal
que inerva los músculos, permitiéndote caminar a clase, lanzar
un Frisbee® o escribir un trabajo escolar. Al igual que el área sen-
sorial primaria, el área motriz primaria tiene áreas de asociación
adyacentes, incluida la de asociación motriz (conocida también
como área premotriz), que dirige el área motriz para producir
movimientos. Detrás de los huesos de la frente se encuentran las
áreas de asociación del lóbulo frontal, que son importantes en
las funciones de razonamiento complejas como la memoria a
corto plazo, la toma de decisiones, la predicción de las conse-
cuencias de las acciones, el control de la agresión, la planeación
para el futuro y el trabajo para recibir recompensas posteriores.
El daño a la corteza debido a un traumatismo, una em-
bolia o un tumor da como resultado déficits específicos, como
problemas con el habla, dificultad para leer o incapacidad de sen-
tir o mover partes específicas del cuerpo, dependiendo del lugar
donde ocurre el daño. La mayoría de las células cerebrales de los
adultos no se pueden reemplazar, de modo que si una región del
cerebro es destruida, el déficit puede ser permanente. Sin embar-
go, por fortuna hay ocasiones en que la capacitación permite que
las regiones sin daño de la corteza tomen el control y restauren
algunas de las funciones perdidas.
¿Cómo saben los neurocientíficos acerca de las funciones
de las regiones del cerebro?
Al leer la descripción de las funciones que llevan a cabo las distin-
tas partes del cerebro, probablemente te preguntas: “¿cómo saben
eso?” Históricamente, las funciones de las distintas partes del cere-
bro se descubrieron al examinar los comportamientos y habilida-
des de personas que habían sufrido lesiones cerebrales, a menudo
en guerras o accidentes, como el caso de Phineas Gage (FIGURA
38-15).
En 1848, Gage preparaba una carga explosiva para quitar
rocas de una vía de ferrocarril en construcción, cuando la pólvo-
ra se disparó antes de tiempo. La explosión lanzó a través de su
cráneo una varilla de acero de 5.85 kilogramos, lo que dañó en
forma grave ambos lóbulos frontales. Aunque Gage sobrevivió
a las heridas, su personalidad cambió de manera radical. Antes
del accidente, Gage era concienzudo, emprendedor y agradable.
Después de su recuperación, se volvió impulsivo, irreverente e
incapaz de trabajar para alcanzar un objetivo.
Los estudios realizados a otras personas con lesiones cere-
brales han revelado que muchas partes del cerebro son altamente
especializadas. Un paciente con un daño muy localizado en el
! FIGURA 38-15 Un accidente revelador Estudios del
cráneo de Phineas Gage han permitido a los científicos crear esta
reconstrucción de la ruta tomada por la varilla de acero que atravesó
su cabeza como resultado de una explosión.
lóbulo frontal izquierdo fue incapaz de nombrar frutas y verduras
(aunque podía mencionar cualquier otra cosa). Otras víctimas de
daño cerebral son incapaces de reconocer rostros, lo que sugiere
que el cerebro tiene regiones especializadas en reconocer distintas
categorías de objetos.
En lugar de limitarse a examinar a personas con lesiones ce-
rebrales, la neurociencia moderna cuenta con poderosas técnicas
para visualizar la estructura y la actividad cerebral, lo cual aporta
conocimientos sobre el funcionamiento del cerebro humano, in-
tacto o dañado. Algunas de estas técnicas se estudian en “Investi-
gación científica: Neuroimagenología: observando al cerebro en
acción”, en la página 754.
El “hemisferio izquierdo” y el “hemisferio derecho”
del cerebro se especializan en distintas funciones
Aunque los dos hemisferios cerebrales son similares en apariencia,
esta simetría no se extiende a la función cerebral. A partir de la
década de 1950, Roger Sperry del Instituto de Tecnología de Cali-
fornia estudió personas cuyos hemisferios habían sido separados
cortando el cuerpo calloso, para prevenir que la epilepsia se exten-
diera de un hemisferio a otro. El hecho de cortar el cuerpo calloso
evitó que ambos hemisferios se comunicaran entre sí. Sperry hizo
uso del hecho de que los axones de los ojos (que no se vieron
afectados por la cirugía) siguen una ruta que hace que la mitad
izquierda de cada campo visual sea “vista” por el hemisferio de-
recho y que la mitad derecha sea vista por el hemisferio izquierdo
(FIGURA 38-16). Incluso, de forma cotidiana, en una persona con
un cuerpo calloso afectado, los movimientos oculares rápidos in-
forman a ambos hemisferios sobre los objetos y eventos vistos en
los campos visuales izquierdo y derecho. Sin embargo, Sperry utili-
zó un ingenioso aparato que proyectaba distintas imágenes en los
campos visuales izquierdo y derecho y, por tanto, enviaba señales
diferentes a cada hemisferio.

Izquierdo CORAZÓN Derecho
HEMISFERIO
IZQUIERDO
1. Controla el lado
derecho del cuerpo
2. Recibe la información del
campo visual derecho, el
oído derecho, la fosa
nasal izquierda
3. Centros para el lenguaje,
el habla, la lectura, las
matemáticas, la lógica
NÓZAR OC
corteza
visual
Al proyectar Sperry una imagen de una figura desnuda sólo
al campo visual izquierdo, los sujetos se sonrojaban y sonreían,
pero afirmaban no haber visto nada; en tanto que la misma figura
proyectada en el campo visual derecho era descrita verbalmente
con facilidad. Éstos y otros experimentos posteriores revelaron
que, en las personas diestras, el hemisferio izquierdo casi siempre
es dominante en el habla, la lectura, la escritura, la comprensión
del lenguaje, la habilidad matemática y la solución de proble-
mas lógicos. El lado derecho del cerebro es superior al izquierdo
en cuanto a habilidades musicales, habilidad artística, reconoci-
miento de rostros, visualización espacial y capacidad para reco-
nocer y expresar emociones.
Sin embargo, experimentos recientes indican que la dicoto-
mía izquierda-derecha no es tan rígida como alguna vez se creyó.
Los individuos afectados por una embolia que interrumpió el su-
ministro de sangre al hemisferio izquierdo casi siempre muestran
síntomas tales como pérdida de la habilidad para hablar. No obs-
tante, estos déficits a menudo pueden superarse en forma parcial
a través de la rehabilitación, aun cuando el hemisferio izquierdo
en sí no se recupere. Esta observación sugiere que el hemisferio
derecho tiene algunas capacidades latentes para el lenguaje.
El sistema nervioso Capítulo 38 753
" FIGURA 38-16 Especialización
de los hemisferios cerebrales Cada
mitad de la retina en cada ojo “ve” el
campo visual opuesto. Los axones de
las medias retinas que ven el campo
HEMISFERIO
visual izquierdo envían la información
DERECHO al hemisferio derecho, y viceversa. Por
tanto, con un vistazo rápido a la
1. Controla el lado
izquierdo del cuerpo palabra “corazón” (antes de que tengas
la oportunidad de mover los ojos), el
2. Recibe información del
campo visual izquierdo, hemisferio derecho percibiría la sílaba
el oído izquierdo, la fosa “co” y el hemisferio izquierdo percibiría
nasal derecha “razón”. Además de “ver” distintas
3. Centros para la partes del campo visual, por lo regular
percepción espacial, ambos hemisferios controlan los lados
la música, la creatividad, opuestos del cuerpo y se especializan
el reconocimiento de en diversas funciones.
rostros y las emociones
retina
nervio óptico
quiasma
óptica
cuerpo
calloso
Lo interesante es que las mujeres tienen un cuerpo calloso
ligeramente más grande que los hombres, lo que sugiere una dife-
rencia de género en la extensión de las interconexiones entre am-
bos hemisferios. Las imágenes de la actividad neural en el cerebro
de sujetos normales mientras realizan diversas tareas mentales
proporcionan más evidencias de esta diferencia. Cuando a los
individuos se les pide que comparen dos listas de palabras para
encontrar aquellas que rimen, una región específica de la corteza
derecha de los sujetos masculinos se activa, pero en las mujeres se
activan áreas similares en ambos hemisferios.
El aprendizaje y la memoria implican cambios
bioquímicos y estructurales en partes específicas
del cerebro
En décadas recientes los neurobiólogos han logrado grandes avan-
ces en la comprensión de la base física del aprendizaje y la memo-
ria. El aprendizaje tiene dos etapas: la memoria de trabajo y la
memoria a largo plazo. Por ejemplo, si buscas un número en el
directorio telefónico es probable que recuerdes el número el tiem-
po suficiente para marcarlo, y que lo olvides poco después; ésta es
la memoria de trabajo. Pero si llamas a ese número con frecuencia,
754 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal
Investigación científica
Neuroimagenología: observando al cerebro en acción
Durante la mayor parte de la historia de la humanidad, el
cerebro ha sido un misterio. Sin embargo, en la actualidad las
técnicas de imagenología proporcionan datos significativos
sobre la función cerebral; entre estas técnicas está la PET
(tomografía por emisión de positrones) y las IRMf (imágenes
por resonancia magnética funcional). Las regiones del cerebro
más activas tienen mayores demandas de energía; utilizan más
glucosa y atraen un mayor flujo de sangre oxigenada que las
áreas menos activas.
En los escaneos típicos mediante PET, los científicos
inyectan al sujeto una forma de glucosa radiactiva y luego
monitorean los niveles de radiactividad que reflejan las
diferencias en el índice metabólico. Una computadora traduce
estas diferencias en colores sobre imágenes del cerebro. Al
monitorear la radiactividad durante la realización de una
tarea específica, los científicos pueden identificar las partes
del cerebro que están más activas al llevarla a cabo. Las IRMf
detectan diferencias en la forma en que la sangre con y sin
oxígeno responde a un poderoso campo magnético. Es posible
distinguir las regiones activas del cerebro con las IRMf sin
usar radiactividad y en periodos mucho más cortos que los
requeridos por la PET.
Mediante el uso de IRMf o de PET los investigadores pueden
observar los cambios mientras el cerebro realiza una tarea de
razonamiento específica o responde a un olor o a un estímulo
visual o auditivo. Por ejemplo, los científicos han utilizado
escaneos cerebrales para confirmar que ocurren distintos
aspectos del procesamiento del lenguaje en diferentes áreas
de la corteza cerebral (FIGURA E38-4). Utilizando las IRMf,
otros investigadores analizaron las áreas del lóbulo frontal
usadas en la generación de palabras en individuos que hablan
Escuchar palabras Ver palabras
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! FIGURA E38-4 Ubicación de las tareas del lenguaje
Los escaneos por PET revelan las distintas regiones corticales
involucradas en las tareas relacionadas con el lenguaje, con
base en las investigaciones realizadas por Marcus Raichle de la
Facultad de Medicina de la Washington University (Universidad
de Washington) en St. Louis. La escala va del blanco (la actividad
cerebral más baja) hasta el rojo (la más alta).
dos idiomas. Los sujetos que crecieron hablando dos idiomas,
usan la misma región del lóbulo frontal para hablar cada uno.
Los sujetos que aprendieron un segundo idioma en una época
posterior de la vida usan áreas del lóbulo frontal diferentes,
pero adyacentes, para ambos idiomas.
Los escaneos de IRM funcional también se han utilizado
para determinar las partes del cerebro que se encuentran
más activas durante diversos estados emocionales. Por
ejemplo, cuando una persona está asustada, la amígdala se
activa (FIGURA E38-5a). Cuando las personas enamoradas
ven fotografías de la persona amada, se activan otras áreas
del cerebro (FIGURA E38-5b). El consumo de drogas, como la
cocaína, activa prácticamente las mismas áreas.
Por cierto, nunca permitas que nadie te diga que usas
sólo una pequeña parte de tu cerebro. Aunque en ocasiones
las imágenes por PET o IRMf hacen suponer que sólo se
encuentra activa una pequeña área del cerebro, esto se debe
a que la actividad de otras regiones es eliminada durante el
procesamiento de las imágenes, para mostrar en qué lugares
cambia la actividad cerebral como resultado de la estimulación.
Las imágenes que aquí se muestran sólo destacan las áreas
en las que la actividad es incluso más intensa de la normal.
(a) Activación de la amígdala (azul) por un estímulo atemorizante
(b) Activación del prosencéfalo cuando una persona ve una
fotografía del ser amado
! FIGURA E38-5 Ubicación de las emociones (a) Una
experiencia atemorizante activa la amígdala, una parte del
prosencéfalo que al parecer produce emociones como el temor
y el enojo. (b) Al ver fotos del ser amado se activan varias partes
del cerebro, incluidas algunas en la corteza cerebral (izquierda)
y los ganglios basales (derecha).

con el tiempo lo recordarás de manera más o menos permanente;
esto quiere decir que se guardó en la memoria a largo plazo.
Los lóbulos frontal y parietal de la corteza cerebral, y algu-
nos de los ganglios basales en lo más profundo del cerebro, son
los sitios primarios de la memoria de trabajo. Es probable que
la mayor parte de ésta necesite de la actividad repetida de un cir-
cuito neural en particular dentro del cerebro; mientras el circuito
esté activo, la memoria permanece. En otros casos, la memoria de
trabajo puede depender de cambios bioquímicos de corta dura-
ción dentro de las neuronas que fortalecen las sinapsis de forma
temporal.
En contraste, la memoria a largo plazo parece ser estructu-
ral (el resultado, quizá, de cambios persistentes en la expresión de
ciertos genes). Puede requerir la formación de conexiones sináp-
Estudio de caso o t r o v i s t a z o
¿Cómo te amo?
“…el cielo está aquí, donde vive Julieta.”
—Romeo y Julieta, Acto III, escena III
¿Qué sucede en el cerebro humano cuando nos enamoramos?
Aunque las personas no somos simplemente enormes ratones de
las praderas, quizá te sorprenda y probablemente te desilusione
descubrir que la gente y los ratones de las praderas muestran
impresionantes similitudes tanto en la función cerebral como en
las hormonas durante los encuentros emotivos. Por ejemplo, las
áreas del cerebro humano que contienen oxitocina y dopamina
responden a las fotografías del rostro del ser amado y los hijos,
pero no a los rostros igualmente atractivos de personas conocidas
con quienes el observador no tiene ningún lazo emotivo. Algunas
de estas áreas son las mismas que se activan en los ratones de
las praderas y que parecen ser importantes en la motivación y el
placer. En los seres humanos, al igual que en los ratones de las
praderas, la oxitocina probablemente desempeña una función
significativa en la atracción y el compromiso. La oxitocina también
reduce el estrés e inhibe la amígdala (la parte del cerebro que
participa en el sentimiento de temor). La oxitocina aumenta la
confianza, incluso entre completos extraños. Por último, los
niveles de oxitocina aumentan en mujeres y hombres durante los
encuentros sexuales.
Repaso del capítulo
Resumen de conceptos clave
38.1 ¿Cuáles son las estructuras y las funciones
de las células nerviosas?
Los sistemas nerviosos están compuestos por células llamadas
neuronas. Una neurona tiene cuatro funciones principales, que se
reflejan en su estructura: (1) las dendritas reciben información del
ambiente o de otras neuronas; (2) el cuerpo celular acumula seña-
les eléctricas de las dendritas y de las sinapsis en el cuerpo celular
mismo y “decide” si producir un potencial de acción (el cuerpo
celular coordina también las actividades metabólicas de la célula);
(3) el axón conduce el potencial de acción hasta su terminal de sa-
lida: la sinapsis, y (4) las terminales sinápticas transmiten la señal
a otras células nerviosas, glándulas o músculos.
El sistema nervioso Capítulo 38 755
ticas nuevas de larga duración entre neuronas específicas o el for-
talecimiento a largo plazo de sinapsis existentes pero débiles (por
ejemplo, el incremento de la liberación de neurotransmisores o
el aumento del número de receptores para el neurotransmisor).
Para muchos recuerdos, incluidos referentes a lugares, hechos y
eventos específicos, la conversión de la memoria de trabajo en
memoria a largo plazo parece involucrar al hipocampo, que se
cree que procesa recuerdos nuevos y los transfiere a la corteza ce-
rebral para su almacenamiento permanente. Aunque la memoria
a largo plazo probablemente reside en muchas áreas del cerebro,
algunas investigaciones sugieren que los lóbulos temporal y fron-
tal son particularmente importantes. El cerebelo y los ganglios
basales son cruciales para el aprendizaje, así como para el alma-
cenamiento de hábitos y habilidades físicas (aprendizaje motriz).
¿Qué sucede con los distintos tipos de amor? Escaneos del
cerebro revelan tanto similitudes como diferencias entre el amor
romántico y el paternal. Algunas de las mismas áreas del cerebro
se activan al ver fotografías del ser amado y de los hijos. Otras
áreas son activadas por unos u otros, pero no por ambos.
Otras áreas más, en particular aquellas que participan en la
toma de decisiones críticas y los juicios sociales, se desactivan
al momento de ver al ser amado o al hijo, quienes casi siempre
parecen ser mejores de lo que son en realidad. Tal vez lo anterior
es particularmente importante para el amor de los padres hacia
el recién nacido. Aunque a menudo son muy simpáticos, los bebés
recién nacidos casi nunca pueden responder al amor como lo
hacen los adultos.
¿Las explicaciones neurobiológicas arruinarán la magia del
amor? La antropóloga Helen Fisher, quien ha estudiado a fondo la
neurobiología del amor, no lo cree así. “Puedes conocer cada uno
de los ingredientes en una rebanada de pastel de chocolate y…
sigue siendo maravilloso. De la misma manera, puedes conocer
todos los ingredientes del amor romántico y seguir sintiendo esa
pasión.”
Considera esto
La letra de “Hooked on a feeling” (Atrapado en un sentimiento)
de B.J. Thomas menciona: “…Estoy atrapado en un sentimiento,
elevado por creer que estás enamorada de mí”. ¿Es ésta una
interpretación razonable del amor romántico?
38.2 ¿De qué manera las neuronas producen
y transmiten la información?
Una neurona no estimulada mantiene un potencial de reposo ne-
gativo dentro de la célula. Las señales recibidas de otras neuronas
constituyen cambios leves y que desaparecen con rapidez en el
potencial conocido como potencial postsináptico. Los potencia-
les postsinápticos de inhibición y excitación (PPSI y PPSE) hacen
que sea menos o más probable, respectivamente, que la neurona
produzca un potencial de acción. Si los potenciales postsinápticos,
acumulados dentro del cuerpo celular, llevan a la neurona hasta el
umbral, se disparará un potencial de acción, el cual es una onda
de carga positiva que viaja, sin reducir su magnitud, a lo largo del
axón hasta las terminales sinápticas.
Una sinapsis es la terminal sináptica de la neurona presináp-
tica, una región especializada de la neurona postsináptica y el es-
pacio entre ellas, conocido como hendidura sináptica. Los neuro-
transmisores de la neurona presináptica, liberados como respuesta
a un potencial de acción, se extienden a través de la hendidura si-
756 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal

náptica, se unen a los receptores en la membrana plasmática de la

célula postsináptica y producen ya sea un PPSE o un PPSI. ción de problemas lógicos. El hemisferio derecho se especializa
en el reconocimiento de rostros y las relaciones espaciales, pro-
How Neurons Work (disponible en duciendo habilidades musicales y artísticas, además de reconocer
inglés) y expresar emociones.
How Synapses Work (disponible en La memoria adopta dos formas: la memoria a corto plazo es
inglés) eléctrica o química, mientras que la memoria a largo plazo pro-
bablemente comprende cambios estructurales que aumentan la
38.3 ¿Cómo procesan la información los sistemas efectividad o el número de sinapsis. El hipocampo es un lugar
nerviosos? importante para la transferencia de información de la memoria a
El procesamiento de la información en el sistema nervioso requiere corto plazo a la memoria a largo plazo, a menudo en los lóbulos
de cuatro operaciones. El sistema nervioso debe (1) determinar el temporal y frontal.
tipo de estímulo, (2) determinar e indicar la intensidad del estí-
mulo, (3) integrar la información de varias fuentes y (4) iniciar y
dirigir una respuesta apropiada. Términos clave
amígdala 749 mesencéfalo 747
38.4 ¿Cómo están organizados los sistemas nerviosos? axón 735 mielina 736
Por lo general, las rutas neurales tienen cuatro elementos: (1) neu- barrera de sangre nervio 735
ronas sensoriales, (2) interneuronas, (3) neuronas motrices y (4) cerebral 744 neurona 734
efectores. En general, los sistemas nerviosos constan de numerosas bomba de sodio-potasio neurona motriz 742
rutas neurales interconectadas, que pueden ser difusas (estar distri- (Na"-K") 738 neurona postsináptica 737
buidas en todo el cuerpo) o centralizadas, con la mayor parte de bulbo raquídeo 748 neurona presináptica 737
los sentidos y del sistema nervioso en la cabeza. célula nerviosa 734 neurona sensorial 742
células gliales 734 neurotransmisor 734
38.5 ¿Cuáles son las estructuras y funciones
cerebelo 749 potencial de acción 734
del sistema nervioso en los seres humanos?
cerebro 743, 749 potencial de reposo 736
El sistema nervioso de los seres humanos y otros mamíferos está
circunvolución 751 potencial postsináptico
conformado por un sistema nervioso central y uno periférico. El
corteza cerebral 749 (PPS) 738
sistema nervioso periférico se divide en porciones sensoriales y
cuerpo calloso 751 potencial postsináptico de
motrices. La porción motriz está constituida por el sistema nervio-
cuerpo celular 734 excitación (PPSE) 738
so somático (que controla el movimiento voluntario) y el sistema
dendrita 734 potencial postsináptico de
nervioso autónomo (que dirige las respuestas involuntarias). Este
división parasimpática 744 inhibición (PPSI) 738
último consta de dos divisiones: la simpática y la parasimpática.
división simpática 744 prosencéfalo 747
El sistema nervioso central está integrado por el cerebro y la
efector 742 puente de Varolio 749
médula espinal. Ésta contiene neuronas que controlan los múscu-
formación reticular 749 red nerviosa 742
los voluntarios y el sistema nervioso autónomo; neuronas que
ganglio 742 reflejo 747
se comunican con el cerebro y otras partes de la médula espinal;
ganglio de raíz dorsal 744 romboencéfalo 747
axones que van hacia el cerebro y provienen de él, y rutas neurales
ganglios basales 749 sinapsis 735
para los reflejos y ciertas conductas sencillas.
hemisferio cerebral 749 sistema límbico 750
El cerebro consta de tres partes: romboencéfalo, mesencéfa-
hendidura sináptica 737 sistema nervioso
lo y prosencéfalo. Cada una se subdivide en diferentes regiones.
hipocampo 749 autónomo 744
El romboencéfalo en los humanos incluye al bulbo raquídeo y
hipotálamo 749 sistema nervioso central
al puente de Varolio, que controlan las funciones involuntarias
integración 740 (SNC) 743
(como la respiración), así como al cerebelo, que coordina las ac-
intensidad 741 sistema nervioso periférico
tividades motrices complejas (como escribir en la computadora).
interneurona 742 (SNP) 743
En los humanos, el pequeño mesencéfalo contiene grupos de
materia blanca 744 sistema nervioso
neuronas que ayudan a controlar el movimiento, la excitación
materia gris 744 somático 744
y la emoción. El mesencéfalo y el romboencéfalo contienen la
médula espinal 743 tálamo 749
formación reticular, que es un filtro y un transmisor de estímulos
memoria a largo plazo 753 terminal sináptica 735
sensoriales. El prosencéfalo incluye al tálamo, una estación de
memoria de trabajo 753 umbral 736
transmisión sensorial que transporta la información hacia y des-
de los centros conscientes en el prosencéfalo; al hipotálamo, que
es responsable de mantener la homeostasis y dirige gran parte de
la actividad del sistema nervioso autónomo, y al cerebro, el cen-
Razonamiento de conceptos
tro de procesamiento de la información, la memoria y el inicio Llena los espacios
de las acciones voluntarias. La corteza cerebral incluye áreas sen- 1. Las partes de una célula nerviosa individual, también cono-
soriales y motrices primarias, además de áreas de asociación que cida como _________, se especializan en realizar diferentes
analizan la información sensorial y planean los movimientos. Un funciones. El extremo de “entrada” de una célula nerviosa,
grupo de estructuras en el prosencéfalo, conocido como sistema llamado _________, recibe la información del ambiente o
límbico, en combinación con muchas otras partes del cerebro, de otras células nerviosas. El ________ contiene el núcleo y
controla la percepción y la expresión de las emociones. otros organelos típicos de una célula eucarionte. Las señales
Los hemisferios cerebrales están especializados. En general, eléctricas son enviadas a lo largo del _________, una fibra
el hemisferio izquierdo domina el habla, la lectura, la escritura, larga y delgada que lleva a los_________, donde las células
la comprensión del lenguaje, la habilidad matemática y la solu- nerviosas envían su señal a otra célula.

2. Al no ser estimuladas, las neuronas tienen una carga eléctrica
a través de la membrana llamada potencial de reposo. Este
potencial es ________ (¿qué carga?) en su interior. Cuando
una neurona recibe un estímulo suficientemente grande, y
alcanza un potencial llamado ________, produce un poten-
cial de acción. Esto hace que la neurona se vuelva ________
(¿qué carga?) en su interior.
3. Cuando un potencial de acción llega a una terminal sináp-
tica, provoca la liberación de un compuesto químico llama-
do ________. Este compuesto químico se une a la proteína
_________ en la célula postsináptica, causando un cambio en
el potencial. Si la célula postsináptica se vuelve menos nega-
tiva, este cambio en el potencial se conoce como _________.
Si la célula postsináptica se vuelve más negativa, se llama
_______.
4. El ________ forma parte del sistema nervioso periférico que
inerva los músculos esqueléticos. Los músculos lisos y las
glándulas son inervados por __________, que tiene dos di-
visiones: la _________, activa durante las situaciones de “pe-
lear o huir”, y la _________, activa en situaciones de “descan-
sar y digerir”.
5. El romboencéfalo humano consta de tres partes: ___________,
________ y __________. Una de éstas, ___________, es im-
portante al coordinar los movimientos complejos, como es-
cribir en la computadora.
6. La corteza cerebral está conformada por cuatro lóbulos:
___________, ___________, ____________ y _________. Los
centros visuales se localizan en el lóbulo __________. Las
áreas motrices primarias están en el lóbulo _____________.
Preguntas de repaso
1. Menciona las cuatro partes principales de una neurona y ex-
plica la función especializada de cada una.
2. Elabora un diagrama de una sinapsis. ¿Cómo se transmiten
las señales de una neurona a otra en una sinapsis?
3. ¿Cómo percibe el cerebro la intensidad de un estímulo? ¿El
tipo de estímulo?
4. ¿Cuáles son los cuatro elementos de una ruta neurona-múscu-
lo? Describe cómo funcionan estos elementos en el reflejo
humano del retiro ante el dolor.
5. Dibuja un corte transversal de la médula espinal. ¿Qué tipos
de neuronas se localizan en la médula espinal? Explica por
qué el hecho de cortar la médula espinal hace que el cuerpo
se paralice por debajo del nivel del corte.
El sistema nervioso Capítulo 38 757
6. Describe las funciones de las siguientes partes del cerebro
humano: bulbo raquídeo, cerebelo, formación reticular, tá-
lamo, amígdala y corteza cerebral.
7. ¿Qué estructura conecta ambos hemisferios cerebrales? Des-
cribe las funciones intelectuales de los dos hemisferios en la
mayoría de las personas diestras.
8. Distingue entre la memoria a largo plazo y la memoria de
trabajo.
Aplicación de conceptos
1. Ética La enfermedad de Parkinson es provocada
por la degeneración de las células productoras de dopami-
na en la sustancia nigra, una pequeña parte del mesencéfalo
importante para controlar el movimiento. Algunos médicos
han reportado una mejoría después de inyectar en las partes
apropiadas del cerebro de un paciente con Parkinson células
tomadas de la misma región general del cerebro de un feto
abortado. Analiza este tipo de cirugía desde tantos puntos de
vista como sea posible: ético, financiero, práctico, etc. Con
base en ello, ¿consideras que la cirugía de trasplantes fetales
es la respuesta a la cura para la enfermedad de Parkinson?
2. Si los axones de las neuronas de la médula espinal no estu-
vieran mielinizados, ¿esperarías que la médula espinal fuera
más grande o más pequeña? ¿Te moverías con mayor rapidez
o lentitud? Explica tu respuesta.
3. ¿Cuál es el valor adaptativo de los reflejos? ¿Por qué no todas
las conductas pueden ser controladas por reflejos?
4. Puedes comprar oxitocina en línea, en forma de una colonia
o perfume. La promesa es que hará que otras personas con-
fíen más en ti, lo cual te ayudará tanto en los negocios como
en tus conquistas. De hecho, las investigaciones científicas
demuestran que la oxitocina aumenta la confianza, aunque
los investigadores rociaron oxitocina en la nariz, lo que pro-
porciona un acceso directo a las neuronas olfativas y al ce-
rebro. Suponiendo que el uso de un perfume con oxitocina
produzca una concentración de oxitocina lo suficientemente
alta en el aire como para afectar el cerebro de una persona
(lo que probablemente no sucede), ¿crees que sería un pro-
ducto que vale la pena? ¿Por qué sí o por qué no?
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