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Capítulo 7. Potencial de Membrana

La información es transportada de una a otra neurona y dentro de cada neurona mediante

señales eléctricas y químicas. Estas señales eléctricas se producen, todas ellas, por cambios
temporales del flujo de corriente de entrada y salida de la célula que arrastran el potencial
eléctrico a través de la membrana celular y lo alejan de su valor en reposo.
Este flujo de corriente esta controlado por canales iónicos de la membrana celular. Se pueden
distinguir dos tipos de canales iónicos (de reposo y regulados) por sus diferentes funciones en la
señalización neuronal. Los canales de reposo están normalmente abiertos y no se ven influidos
de forma significativa por factores extrínsecos, como el potencial al otro lado de la membrana, y
son importantes para mantener el potencial de membrana en reposo. La mayoría de los canales
regulados, por el contrario, están cerrados cuando la membrana está en reposo, y su probabilidad
de apertura esta regulada por tres factores: cambios en el potencial de membrana, enlace de
ligandos o tensión de la membrana.
El potencial de membrana en reposo es el resultado de la separación de cargas a través
de la membrana celular.
Cada neurona tiene una separación de cargas a través de su membrana celular, que consiste en
una fina nube de iones positivos y negativos diseminados por la superficie interna y externa de
la misma. En reposo, la célula nerviosa tiene un exceso de cargas positivas en la parte externa
de la membrana y un exceso de cargas negativas en la parte interna. Esta separación de carga
se mantiene porque la doble capa lipídica de la membrana bloquea la difusión de lo iones. La
separación de carga da lugar a una diferencia del potencial eléctrico, o voltaje, a través de la
membrana, denominado potencial de membrana. El potencial de membrana (Vm) se define
como:

Vm = Vi- Ve
Vi= potencial en la parte interna de la célula
Ve= potencial en la parte externa de la célula
En las neuronas oscila normalmente entre -60 mv y -70 mv.
La corriente eléctrica que fluye hacia dentro y hacia fuera de la célula es transportada por iones,
ya sean cargados positiva o negativamente. La dirección del flujo de corriente se define
convencionalmente como la del movimiento neto de carga positiva. Una reducción de la
separación de carga, que da lugar a un potencial de membrana menos negativo, recibe el nombre
de despolarización, mientras que un aumento de la separación de carga, que induce un potencial
de membrana mas negativo, recibe el nombre de hiperpolarización. Los cambios del potencial
de membrana que no provocan la apertura de los canales iónicos regulados reciben el nombre
de potenciales electrotonicos y son respuestas pasivas de la membrana. la mayoría de las veces
las respuestas hiperpolarizantes son pasivas, al igual que las pequeñas despolarizantes.
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Sin embargo, cuando la despolarización se aproxima a un nivel crítico (umbral), la célula

responde activamente con la apertura de los canales de iones sensibles al voltaje, que en el
umbral produce un potencial de acción de principio todo o nada.

El Potencial de membrana en reposo viene determinado por los canales iónicos de reposo.
No hay ninguna clase de ion que este distribuida de forma igual a ambos lados de la membrana,
siendo el Na y el Cl los mas concentrados fuera de la célula, y siendo el K y los aniones orgánicos
(aminoácidos y proteínas) los más concentrados dentro de ella.
Los canales de reposo de las células gliales solo son permeables al potasio
La selectividad general de una membrana para una clase iónica individual viene determinada por
las proporciones relativas de los diferentes tipos de canales iónicos de la célula que están
abiertos. La célula glial tiene una elevada concentración de K y aniones orgánicos con carga
negativa en la parte interna y una gran concentración de Na y Cl en la externa. Como los iones
de K están presentes en gran concentración dentro de la célula, y como las células gliales son
permeables de forma selectiva a dichos iones, estos tienden a difundirse de manera saliente, en
dirección del gradiente de concentración. Y como resultado de esto la parte externa de la célula
acumula una carga positiva y la interna una negativa. La difusión del K fuera de la célula se
autolimita. La separación de carga que resulta de la difusión de K origina una diferencia de
potencial eléctrico. Cuanto mas K continúe fluyendo, tanta más carga se separará y tanto mayor
será la diferencia de potencial. Como el K esta cargado de forma positiva, esta diferencia de
potencial tiende a oponerse al flujo de salida del K. por lo tanto, los iones están sujetos a dos
fuerzas que los arrastran a través de la membrana: 1) una fuerza de arrastre química que
depende del gradiente de concentración a través de la membrana, y 2) una fuerza de arrastre
eléctrica que depende de la diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana. una vez
que la difusión de K ha alcanzado cierto punto, se desarrolla un potencial a través de la
membrana con el cual la fuerza eléctrica que arrastra K al interior de la célula está en perfecto
equilibrio con la fuerza química que arrastra los iones de K fuera de la célula. El potencial de
equilibrio para cualquier ion puede calcularse mediante una ecuación derivada de los principios
básicos de la termodinámica por el fisicoquímico alemán Walter Nerst;

En la cual R es la constante de los gases, T la temperatura (grados kelvin), z la Valencia del ion,
F la constante de Faraday, y [X]e y [X]i las concentraciones del ion fuera y dentro de la célula.
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Los canales de reposo de las células nerviosas son permeables a varias clases de iones.
Las mediciones del potencial de membrana en reposo son electrodos intracelulares y los estudios
de flujo con marcadores radioactivos muestran que, al contrario de las células gliales, las células
nerviosas son permeables a los iones de Na y Cl, además de a los de K. de las numerosas clases
de iones presentes en las células nerviosas, solo los grandes aniones orgánicos son incapaces
de penetrar en la membrana celular.

El flujo pasivo de sodio y potasio se equilibra gracias al bombeo activo de los iones.
Para que una célula tenga un potencial de membrana en reposo constante, la separación de
carga a través de esta debe mantenerse constante a lo largo del tiempo. Si los flujos de carga no
son iguales, la separación de carga a través de la membrana, y por lo tanto el potencial de
membrana, variaran de forma continua. El movimiento pasivo de K hacia fuera de la célula a
través de los canales de reposo equilibra el movimiento pasivo de Na hacia el interior de la célula.
La disipación de los gradientes iónicos se evita gracias a la bomba Na-K, que mueve estos iones
contra sus gradientes electroquímicos netos, extrayendo Na de la célula e introduciendo K en
ella. La bomba requiere, por tanto, energía para funcionar, la cual procede de la hidrolisis de
ATP. Así pues, el potencial de membrana no está en equilibrio si no en un estado estable, en el
cual hay flujo pasivo continuo de Na hacia dentro y de K hacia fuera a través de los canales de
reposo, que es contrarrestado con exactitud por la bomba Na-K.
La bomba de Na-K es una gran proteína que abarca todo el espesor de la membrana y posee
sitios de enlace catalítico para Na, K y ATP. Los sitios para el Na y el ATP están localizados en
su superficie intracelular y los de K en la extracelular, con cada ciclo, la bomba hidroliza una
molécula de ATP, después utiliza esta energía para extraer 3 iones de Na e introducir 2 iones de
K. el flujo desigual de iones de Na y K provoca que la bomba genere una corriente iónica neta
hacia fuera. Por ello, se dice que la bomba es electrógena. Este flujo hacia fuera de carga positiva
arrastrado por la bomba tiende a hiperpolarizar la membrana hasta un potencial algo mas
negativo de lo que se conseguiría por los simples mecanismo de difusión pasiva anteriores.
Los iones de cloruro pueden estar distribuido de forma pasiva
En células nerviosas que no tienen un mecanismo para el transporte activo del Cl contra un
gradiente electroquímico, el potencial de reposo está determinado básicamente por el flujo de K
y Na, debido a que las concentraciones intracelulares de estos iones están fijadas por el
transporte activo, mientras que la concentración de Cl dentro de la célula solo se ve afectada por
fuerzas pasivas. Por ello, el movimiento de los iones de Cl tiende hacia el equilibrio a través de
la membrana, de forma que Ecl es igual al potencial de reposo, Vr, y no hay ningún flujo neto de
Cl en reposo.
En muchas células nerviosas, el gradiente de Cl esta controlado por una proteína que forma parte
de la membrana, el llamado transportador de Cl. Al igual que la bomba Na-K, cataliza el
movimiento de iones a través de la membrana frente a un gradiente electroquímico sin formar un
poro continuo. Sin embargo, este proceso no requiere la hidrolisis de ATP. Aunque no se utiliza
ninguna energía de enlace químico en ese proceso, el transportador de Cl puede mover Cl frente
a su gradiente electroquímico utilizando la energía almacenada en un gradiente de concentración
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iónico preexistente para un tipo de ion diferente, proceso que se conoce como transporte activo
secundario.

El equilibrio de los flujos de iones que da lugar al potencial de membrana en reposo queda
abolido durante el potencial de acción.
En la célula nerviosa en reposo, el flujo constante hacia dentro de Na esta equilibrado por un
flujo constante hacia fuera de K, de forma que el potencial de membrana es también constante.
Este equilibrio cambia, sin embargo, cuando la membrana es despolarizada más allá del umbral
para generar un potencial de acción. Una vez que el potencial de membrana alcanza este umbral,
los canales de Na sensibles al voltaje se abren rápidamente. El aumento de la permeabilidad de
la membrana para el Na que resulta de ello determina que el flujo hacia dentro de Na supere el
de salida de K, y que se cree un flujo de entrada neto de carga positiva que causa una mayor
despolarización. El aumento de despolarización hace que se abran mas canales de Na hacia
dentro: ello acelera todavía más la despolarización.
Este ciclo regenerativo de retroalimentación positiva se desarrolla de forma explosiva,
arrastrando el potencial de membrana hacia el potencial de equilibrio de Na que es de +55 mv.
Sin embargo, el potencial de membrana jamás alcanza por completo ese punto, debido a que el
flujo de k hacia fuera continuo durante la despolarización, un leve flujo de Cl hacia el interior de
la célula también contrarresta la tendencia despolarizante del flujo de Na hacia dentro. Sin
embargo, son tantos los canales de Na sensibles al voltaje que se abren durante la fase de
aumento del potencial de acción, que la permeabilidad de la célula para el Na es mucho mayor
que para el Cl o el K. por ello, en el momento máximo del potencial de acción, el potencial de
membrana s aproxima al potencial de equilibrio de Na, al igual, que, en reposo, el potencial de
membrana tiene a aproximarse al potencial de equilibrio del K. el potencial de membrana seguiría
teniendo este gran valor positivo cercano al potencial de equilibrio de Na de forma indefinida si
no fuera por dos procesos que repolarizan la membrana y hacen que cese el potencial de acción.
El primero consiste en que, mientras continua la despolarización, el grupo de canales de Na
sensibles al voltaje se cierra de forma gradual por el proceso de inactivación. En segundo lugar,
la apertura de canales de K sensibles al voltaje determina que aumente gradualmente el flujo de
salida de K. el aumento de la permeabilidad para el K es mas lento que el de la permeabilidad
para el Na debido al índice mas lento de apertura de los canales de K sensibles al voltaje. El
aumento retardado de flujo de K hacia fuera se combina con la disminución del flujo de Na hacia
dentro y se produce un flujo neto de carga positiva hacia fuera de la célula, que continua hasta
que esta se ha repolarizado hacia su potencial de membrana en reposo.
La contribución de los diferentes iones al potencial de membrana en reposos puede ser
cuantificada mediante la ecuación de Goldman.
Aunque los flujos de Na y K establecen el valor del potencial de reposos, Vm no es igual a Ek o
Ena, sino que se encuentra entre ambos. Como regla general, cuando VM esta determinado por
dos o mas clases de iones, la influencia de cada una de ellas no esta solo determinada por la
concentración del ion dentro y fuera de la célula, sino también por la facilidad con la que el ion
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cruza la membrana. en términos de flujo de corriente eléctrica, la conductancia de la membrana

proporciona una medida útil de la facilidad con la que el ion atraviesa la membrana. otra medida
útil es la permeabilidad de la membrana para ese ion en unidades de velocidad. Esta medida es
similar a la de una constante de difusión, que mide el índice de movimiento de un soluto en una
solución. La dependencia del potencial de membrana de la permeabilidad y la concentración
iónicas viene expresada cuantitativamente por la ecuación de Goldman:

Esta ecuación solo se aplica cuando Vm no esta cambiando, e indica que cuanto mayor es la
concentración de una clase de ion particular, y cuando mayor es la permeabilidad de la
membrana para ella, tanto mayor es su importancia en la determinación del potencial de
membrana. si se mide Vm poco después de haber cambiado la concentración extracelular, [K]e
tiene un intenso efecto sobre el potencial de reposo, [Cl]e tiene un efecto moderado y [Na]e un
efecto escaso.

Las propiedades funcionales de la neurona pueden ser representadas en un circuito

eléctrico equivalente.
La ecuación de Goldman tiene un valor limitado, ya que no puede emplearse para determinar la
rapidez con la cual varia el potencial de membrana en respuesta a un cambio de la permeabilidad.
Además, no es adecuada para determinar la magnitud de las corrientes individuales de Na, K Y
Cl. Esta información puede obtenerse con un sencillo modelo derivado de los circuitos eléctricos,
denominado circuito equivalente. Dentro de este modelo, todas las propiedades funcionales
importantes de la neurona están representadas por un circuito eléctrico que consta solo de
conductores o resistencias (canales iónicos), baterías (gradientes de concentración) y
condensadores (capacidad de la membrana para almacenar carga). El primer paso para
desarrollar un circuito consiste en relacionar las distintas propiedades físicas de la membrana
con sus propiedades eléctricas.
Cada canal iónico actúa como un conductor y una batería en paralelo.
La bicapa lipídica de la membrana en un mal conductor de la corriente iónica, porque no es
permeable a los iones. Incluso una gran diferencia de potencial no producirá prácticamente
ningún flujo de corriente a través de una bicapa lipídica pura. Sin embargo, la membrana contiene
miles de canales iónicos en reposo a través de los cuales los iones se difunden de manera
constante, y gracias a eso tiene 40,000 veces mayor conductancia que si no tuviera canales.
En un circuito equivalente, cada canal de K puede ser representado como un a resistencia o
conductor de corriente iónica con una conductancia individual de yk. Si no hubiera ningún
gradiente de concentración de K, la corriente a través del canal de K vendría expresada por la
ley de Ohm: ik = yk x Vm. Como normalmente hay un gradiente de concentración de K, habrá
también una fuerza química que arrastre al K a través de la membrana. en el circuito equivalente,
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esta fuerza química esta representada por una batería cuya fuerza electromotora viene
expresada por el potencial de nerst para el K, Ek.

En el caso de una neurona real, que tiene un voltaje de membrana y un gradiente de

concentración de K. la corriente neta de K viene expresada por la suma de las corrientes debidas
a las fuerzas de arrastre eléctrica y química:

El termino Vm-Ek recibe el nombre de fuerza de arrastre electroquímica. Esta fuerza determina
la dirección del flujo de corriente iónica y la magnitud de ese flujo.
La permeabilidad de una membrana a un ion es una propiedad intrínseca, y constituye una
medida de la facilidad con la cual el ion pasa a través suyo, la permeabilidad depende solo de
los tipos y el número de canales iónicos presentes en la membrana. la conductancia, por otra
parte, mide la capacidad de la membrana para transportar la corriente eléctrica. Como la corriente
es transportada por los iones, la conductancia de una membrana no solo dependerá de sus
propiedades sino también de la concentración de aquellos en solución.
Una membrana celular tiene muchos canales de reposos de K, y todos ellos pueden combinarse
en un solo circuito equivalente que consta de un conductor en serie con una batería. En este
circuito equivalente, la conductancia total de los canales de K es igual al numero N de canales
de reposo de K multiplicado por la conductancia de un canal individual de K:

Como la batería en este circuito equivalente depende tan solo del gradiente de concentración
para K y es independiente del número de canales de K, su valor es el potencial de equilibrio para
K, Ek:

figura 1. Ejemplo de Circuito equivalente

El modelo de circuito equivalente de la membrana está formado por baterías, conductores,

un condensador y un generador de corriente.
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Al igual que sucede con los canales de reposo del K, los canales de reposos del Na pueden
representarse por un único conductor en serie con una sola batería, y lo mismo sucede con los
canales de reposo. Dado que los canales de K, Na y Cl son los responsables de la mayor parte
de la corriente iónica pasiva a través de la membrana en la célula en reposo, es posible calcular
el potencial de reposo mediante la incorporación de estos tres canales a un circuito equivalente
de una sola neurona. Para crear este circuito no tenemos mas que conectar en sus dos extremos
los elemento que representan cada tipo de canal con los que representan el liquido extracelular
y el citoplasma. Se puede realizar un circuito más preciso mediante la adición de un generador
de corriente, la cual representaría la bomba Na-K, al igual que incorporar la capacitancia, que es
la tercera propiedad eléctrica pasiva importante de la neurona. La capacitancia es la propiedad
de un no conductor eléctrico que permite el almacenamiento de carga cuando se mantiene una
diferencia de potencial entre las superficies opuestas del mismo. Para la neurona, el no conductor
es la membrana celular, que separa el citoplasma del liquido extracelular, medios que son muy
bueno conductores. En sentido estricto la membrana es un condensador incompleto, ya que está
atravesada por los canales iónicos. Sin embargo, dado que la densidad de estos es baja, la parte
aislante de la membrana, es decir, la bicapa lipídica, ocupa al menos 100 veces el área de todos
los canales iónicos juntos.

Preguntas:
1. ¿ Las señales electricas que se transmiten en las neuronas se producen por:
a) Por cambios temporales del flujo de corriente de entrada y salida de la célula que
arrastran el potencial eléctrico a través de la membrana celular y lo alejan de su valor
en reposo.
b) Por la entrada de Ca
c) Por un potencial de reposo
d) Por un potencial de equilibrio
e) Todas son correctas
2. ¿El potencial de membrana en las neuronas oscila entre?
a) -60 a -70Mv
b) -20 a 50Mv
c) -60 a -70V
d) -90 a -112Mv
e) No hay potencial de membrana en las neuronas
3. ¿Qué determina la fuerza de arrastre electroquímica?
a) La dirección del flujo de corriente iónica y la magnitud de ese flujo.
b) El ion que pasara la membrana
c) El potencial de reposo
d) Todas son correctas
e) Solo b y c
4. ¿Para calcular el potencial de equilibrio de un solo ion cual ecuación se usa?
a) Ecuación de Nerst
b) Ecuación de Goldman
c) Ecuación de Estado Estable
d) No se puede
e) Todas son correctas
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5. ¿Los canales en reposo de las células gliales son permeables a?

a) K
b) Na
c) Ca
d) Cl
e) B y C son correctas
f) Todas las anteriores