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SISTEMA RESPIRATÓRIO
INDICAÇÃO DE LEITURA
1) GARTNER, L. P. ; HIATT, J. L. Tratado de Histologia. 3 ed. Rio de Janeiro: Elsevier. 2007. Capítulo 15, páginas
351-371.
2) JUNQUEIRA, L. C. U. ; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2013. Capítulo
17, páginas 333-351.
3) ROSS, M. H. ; WOJCIECH, P. Histologia. Texto e Atlas. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan . 2012. Capítulo 19,
páginas 676-708.

 VISÃO GERAL
O sistema respiratório consiste em um par de pulmões e uma série de vias que levam o ar para dentro
e para fora dos pulmões. Dentro do pulmão, as vias respiratórias ramificam-se em tubos cada vez menores
até que espaços aéreos muito pequenos, denominados alvéolos, sejam alcançados como mostrado na figura
a seguir.

Três funções principais são realizadas pelo sistema respiratório: condução de ar, filtração de ar e troca
gasosa (respiração). Além disso, a cavidade nasal e a laringe participam, respectivamente, da produção do
olfato e da fala. As vias do sistema respiratório consistem em uma porção condutora e uma porção
respiratória.
A porção condutora é formada por vias que levam o ar até os locais de ocorrência de trocas gasosas e
incluem tanto regiões fora como dentro dos pulmões. As vias condutoras externas aos pulmões consistem nas
seguintes: cavidades nasais, nasofaringe, orofaringe, laringofaringe, laringe, traqueia e brônquios principais
(primários) que penetram nos pulmões. Dentro dos pulmões, os brônquios principais se ramificam
intensamente para, por fim, dar origem aos bronquíolos. Os bronquíolos representam a parte final da via
condutora. Em conjunto, os brônquios internos e os bronquíolos constituem a árvore brônquica.
A porção respiratória é a parte do trato respiratório na qual ocorre a troca gasosa. Sequencialmente, ela
inclui as seguintes estruturas: bronquíolos respiratórios, ductos alveolares, sacos alveolares e alvéolos.
As artérias penetram nos pulmões acompanhando os brônquios e se ramificam em vasos menores à
medida que seguem a árvore brônquica em direção aos alvéolos, permitindo a ocorrência das trocas gasosas.
Os aspectos essenciais do suprimento sanguíneo pulmonar são descritos mais adiante.
O ar que passa através das vias respiratórias deve ser modificado antes de alcançar as unidades
respiratórias terminais. Essa modificação do ar ocorre na porção condutora do sistema respiratório e inclui
aquecimento, umedecimento e remoção de materiais particulados. As secreções mucosas e serosas têm um
papel importante nesse processo pois participam do umedecimento do ar e também do aprisionamento de
partículas que ultrapassaram os pelos espessos e curtos das cavidades nasais denominados vibrissas. O
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muco, que cobre quase todo o lúmen das vias condutoras, é constantemente produzido pelas células
caliciformes e por glândulas e constantemente movido na direção da faringe por meio de movimentos de
varredura coordenados pelos cílios e, em seguida, são normalmente deglutidos ou expectorados.

 CAVIDADES NASAIS
As cavidades nasais são câmaras emparelhadas separadas por um septo ósseo e cartilaginoso. Elas
são espaços com uma base larga que repousa sobre o palato duro e o mole. O arcabouço esquelético das
cavidades nasais é formado por ossos e cartilagens e a maior parte desse arcabouço está localizada na
região central do crânio, exceto a pequena região anterior que está contida no nariz. Cada cavidade nasal se
comunica anteriormente com o ambiente externo através das narinas e, posteriormente, com a nasofaringe
através das coanas. Lateralmente às cavidades nasais estão os seios paranasais e o ducto nasolacrimal, que
drena as lágrimas dos olhos para dentro da cavidade nasal. Cada cavidade nasal é dividida em três regiões:
(1) vestíbulo, que é um espaço da cavidade nasal em continuação às narinas e revestido por pele, (2)
segmento respiratório, que é a maior parte (dois terços inferiores) das cavidades nasais e revestido por
mucosa respiratória e (3) segmento olfatório, que está localizado no teto (terço superior) de cada cavidade
nasal e revestido por mucosa olfatória especializada. Observe a figura a seguir acompanha a descrição das
regiões que formam as cavidades nasais.

 VESTÍBULO
O vestíbulo faz parte da porção externa do nariz e se comunica anteriormente, através das narinas,
com o ambiente externo. Ele é revestido por pele fina sendo uma continuação da pele da face com numerosas
glândulas sebáceas e sudoríparas, e um número variável de vibrissas que aprisionam grandes partículas.
Posteriormente, onde os vestíbulos terminam, o epitélio estratificado pavimentoso torna-se mais fino e sofre
uma mudança para o epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado sem glândulas e sem vibrissas.

 SEGMENTO RESPIRATÓRIO
O segmento respiratório constitui a maior parte das cavidades nasais. Ele é revestido pela mucosa
respiratória formada pelo epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado em sua superfície e lâmina própria
abaixo firmemente aderida ao periósteo ou ao pericôndrio do osso ou da cartilagem adjacente.
A parede medial do segmento respiratório, o septo nasal, é lisa, porém as paredes laterais são
pregueadas pela presença de três projeções ósseas semelhantes a prateleiras, denominadas conchas nasais
(ou cornetos). As conchas nasais dividem cada cavidade nasal em câmaras de ar separadas e desempenham
um papel duplo: aumentam a eficiência de aquecimento e de filtração do ar inspirado.
O epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado da mucosa respiratória é composto por cinco tipos
celulares: (1) as células cilíndricas ciliadas cujos cílios se projetam no muco cobrindo a superfície do epitélio,
(2) as células caliciformes, que sintetizam e secretam muco, (3) as células em escova, células dotadas de
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microvilosidades curtas, (4) as células basais, que são células-tronco a partir das quais se originam outros
tipos celulares e (5) as células granulares pequenas (células de Kulchitsky), que se assemelham às células
basais, porém contêm grânulos secretores e são células derivadas do intestino da classe de células
denominadas enteroendócrinas.
O epitélio do segmento respiratório da cavidade nasal é essencialmente o mesmo epitélio que reveste
as outras regiões da parte condutora do sistema respiratório. Como o epitélio respiratório da traqueia é
estudado e examinado preferencialmente em relação ao da cavidade nasal, os tipos celulares citados serão
discutidos adiante no tópico sobre a traqueia.
A lâmina própria da mucosa respiratória tem uma rica rede vascular que inclui muitas alças de capilares
permitindo que o ar inalado seja aquecido pelo sangue que flui por essas alças. A lâmina própria também
contém glândulas seromucosas cujas secreções suplementam as das células caliciformes do epitélio
respiratório.
As partículas suspensas no ar inspirado se aderem ao muco da cavidade nasal e são transportadas
para a faringe por meio de movimentos de varredura coordenados pelos cílios e, em seguida, deglutidas ou
expectoradas.

 SEGMENTO OLFATÓRIO
O segmento olfatório está localizado no teto de cada cavidade nasal e nas paredes superiores laterais
e mediais da cavidade nasal. Essa região é revestida por uma mucosa olfatória especializada formada pelo
epitélio olfatório e por uma lâmina própria que está aderida ao periósteo do osso etmoide e contém vasos
sanguíneos, vasos linfáticos, feixes de axônios não mielinizados das células receptoras olfatórias e glândulas
de Bowman. Nos seres humanos, a área de superfície total da mucosa olfatória é apenas de 10 cm2. Nos
animais com sentido agudo de olfato, a área de superfície total da mucosa olfatória é consideravelmente mais
extensa. Por exemplo, em certas espécies de cães podemos encontrar mais de 150 cm2.
O epitélio olfatório também é o pseudoestratificado, porém contém tipos celulares muito diferentes e é
desprovido de células caliciformes. O epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado da mucosa olfatória é
composto por três tipos celulares: (1) células receptoras olfatórias, que são neurônios bipolares que penetram
no sistema nervoso central, (2) as células de sustentação, que são células colunares que fornecem suporte
mecânico e metabólico às células receptoras olfatórias e ainda sintetizam e secretam as proteínas de ligação
aos odorantes e (3) as células basais, que são células-tronco a partir das quais são formadas novas células
receptoras olfatórias e células de sustentação. Observe a figura a seguir acompanhando a descrição dessas
células.

As células receptoras olfatórias são neurônios bipolares com núcleos arredondados localizados mais
proximamente da lâmina basal do que da superfície do epitélio. A região apical de cada uma dessas células
tem um prolongamento dendrítico único que se projeta além da superfície epitelial tendo na extremidade uma
estrutura denominada botão olfatório. Imagens da microscopia eletrônica mostram entre 10 a 23 longos cílios
imóveis se entendendo de cada botão olfatório paralelamente à superfície epitelial. O olfato humano é pouco
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desenvolvido quando comparado ao de outros mamíferos pois contém apenas cerca de 20 milhões de células
receptoras olfatórias. Um cachorro, por exemplo, tem mais de 100 milhões de células receptoras olfatórias,
cada qual com pelo menos 100 cílios olfatórios. O polo basal da célula receptora olfatória dá origem a um
prolongamento axônico não mielinizado que deixa o compartimento epitelial, atravessa a lâmina basal e se
une a outros axônios semelhantes para formar feixes de axônios na lâmina própria. Esses axônios embora
não sejam mielinizados, são envolvidos por células semelhantes às células de Schwann. Os feixes de axônios
das células receptoras olfatórias atravessam a placa cribiforme do osso etmoide, a dura-máter, a aracnoide e,
finalmente, são circundados pela pia-máter, penetrando no bulbo olfatório do cérebro para fazer sinapses com
outros neurônios denominados células mitrais. O local dessas sinapses recebe o nome de glomérulo e os
axônios das células mitrais, que já pertencem ao nervo olfatório (nervo craniano I), se convergem no trato
olfatório. Esses axônios se direcionam para a área olfatória do córtex cerebral. Observe a figura a seguir.

Estudos mostram que as células receptoras olfatórias têm um ciclo de vida de cerca de 1 mês. Quando
lesionadas, elas são rapidamente substituídas. As células receptoras olfatórias parecem ser os únicos
neurônios no sistema nervoso que são prontamente substituídos durante a vida pós-natal.
Os receptores olfatórios (RO) são proteínas localizadas na membrana plasmática dos cílios olfatórios e
estão envolvidos diretamente com a transdução olfatória estão localizadas dentro dos cílios. Transdução é o
processo pelo qual um estímulo ambiental causa uma resposta elétrica em um receptor sensorial. Os sinais
químicos, denominados odorantes, antes de atingirem os receptores olfatórios, se ligam seletivamente às
proteínas ligadoras de odorantes (OBP) que são proteínas pequenas hidrossolúveis, sintetizadas e
secretadas pelas células de sustentação. Primeiramente, os odorantes que entram são solubilizados pela
secreção serosa produzida pelas glândulas de Bowman. Em seguida, as OBP agem como transportadores
moleculares que levam os odorantes e os entregam aos receptores olfatórios localizados na membrana
plasmática dos cílios. Os receptores olfatórios são específicos para as células receptoras olfatórias e
pertencem à família dos receptores acoplados à proteína G. Quando estimulados pelos odorantes, os RO
ativam a enzima adenililciclase e iniciam uma cascata de eventos iniciados pelo monofosfato cíclico de
adenosina (AMPc). O AMPc se liga a proteínas específicas dos canais de Na+ e Ca++ levando ao influxo
desses íons, que é responsável pela despolarização da membrana plasmática que gera o potencial de ação.
Observe a figura a seguir.
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As células de sustentação são as células mais numerosas no epitélio olfatório e seus núcleos ovais
ocupam uma posição mais apical no epitélio em comparação com os núcleos das outras células. Essas
células são cilíndricas e contêm microvilosidades na membrana plasmática apical e mantêm junções de
adesão com as receptoras olfatórias, porém não existem junções comunicantes nem zônulas de oclusão. As
células de sustentação além de secretarem as moléculas de OBP, oferecem um suporte físico às células
receptoras olfatórias.
As células basais são células pequenas localizadas próximas da lâmina basal cujos núcleos situam-se
em um nível abaixo dos núcleos das células receptoras olfatórias. Essas células funcionam como células de
reserva ou células-tronco das células receptoras olfatórias e das células de sustentação.
As glândulas de Bowman são glândulas características da mucosa olfatória e são glândulas serosas
que lançam suas secreções através de ductos na superfície olfatória. A secreção serosa das glândulas de
Bowman serve como solvente para os odorantes. O fluxo constante dessas glândulas também libera a
mucosa olfatória dos odorantes remanescentes de modo que novos odorantes possam ser continuamente
detectados à medida que penetram na mucosa olfatória.
Uma característica identificadora da mucosa olfatória em uma preparação histológica é a presença de
feixes de axônios das células receptoras olfatórias na lâmina própria ao lado das glândulas de Bowman.

 SEIOS PARANASAIS
Os seios paranasais são espaços preenchidos com ar no interior dos ossos que formam as paredes da
cavidade nasal. Os seios paranasais são extensões do segmento respiratório da cavidade nasal e são
revestidos por mucoperiósteo, um tipo de mucosa respiratória formada por epitélio respiratório (epitélio
pseudoestratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes) e por uma lâmina própria fundida ao periósteo
do osso paranasal de tecido conjuntivo que varia entre frouxo e denso não modelado bastante vascularizado
com glândulas seromucosas e elementos linfoides. Os seios são designados de acordo com o osso no qual
são encontrados (etmoide, frontal, esfenoide e maxilar) e se comunicam com as cavidades nasais através de
estreitas aberturas. O muco produzido nos seios é varrido para dentro das cavidades nasais por movimentos
ciliares coordenados. Os seios estão frequentemente sujeitos a infecção aguda após infecção viral das vias
respiratórias altas.

 FARINGE
A faringe se inicia a partir das coanas e se estende até a abertura da laringe. Esta cavidade é
subdividida em três regiões: (1) a nasofaringe, em posição superior, (2) a orofaringe, em posição intermediária
e (3) a laringofaringe, em posição inferior. A nasofaringe contém as tubas auditivas (antigamente
denominadas trompas de Eustáquio) que ligam a nasofaringe a cada ouvido médio e é revestida por mucosa
respiratória constituída por epitélio pseudo-estratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes e, abaixo
desse epitélio, uma lâmina própria formada por tecido conjuntivo que varia entre frouxo e denso não modelado
bastante vascularizado com glândulas seromucosas e elementos linfoides. Na lâmina própria da porção
posterior da nasofaringe se encontra a tonsila faríngea, uma grande massa de tecido Iinfoide. Já a orofaringe
e a laringofaringe são revestidas por uma mucosa semelhante a encontrada no esôfago formada por epitélio
estratificado pavimentoso não-queratinizado.

 LARINGE
A laringe, um tubo curto com 4 cm de comprimento e aproximadamente 4 cm de diâmetro, está situada
entre a faringe e a traqueia, na parte média do pescoço, ao nível do pomo de adão produzido pela cartilagem
tireoide. A parede da laringe é formada por uma série de cartilagens que se articulam e por músculos que
juntos participam da deglutição e da fonação através da movimentação das pregas vocais.
As cartilagens da laringe são a tireoide, a cricoide e a epiglote (ímpares) e a aritenoide, a corniculada e
a cuneiforme (pares). As cartilagens tireoide, cricoide e aritenoide são cartilagens hialinas e podem sofrer
calcificação, que se inicia depois dos 20 anos. As restantes são cartilagens elásticas. Essas cartilagens são
conectadas umas às outras por ligamentos e seus movimentos são controlados por músculos esqueléticos.
Os músculos que formam a parede da laringe são divididos em extrínsecos e intrínsecos. Os músculos
extrínsecos são responsáveis pela elevação e abaixamento da laringe sendo a maioria inserida no osso hioide
como, por exemplo, os músculos tireo-hioide, estilo-hioide, milo-hoide, omo-hioide e esterno-hioide. Durante a
respiração, a cartilagem epiglote está na posição vertical, permitindo o fluxo de ar. Entretanto, durante a
deglutição, os músculos extrínsecos posicionam a cartilagem epiglote horizontalmente, fechando a entrada da
laringe, impedindo a entrada de alimento na laringe. Já os músculos intrínsecos da laringe são músculos que
se inserem nas próprias cartilagens da laringe como, por exemplo, os músculos tireo-aritenoide, crico-tireoide
e crico-aritenoide. Esses músculos participam da fonação, pois estão envolvidos com a movimentação de
duas articulações entre as cartilagens da laringe: a articulação crico-tireoide e a articulação crico-aritenoide,
ambas consideradas articulações sinoviais. A articulação crico-tireoide ocorre entre os cornos inferiores da
cartilagem tireoide e a face lateral da cartilagem cricoide, permitindo movimentos de flexão e extensão de uma
cartilagem sobre a outra. Já a articulação crico-aritenoide ocorre entre as bases das cartilagens aritenoides e
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face superior da cartilagem cricoide permitindo o movimento de rotação em torno de um eixo vertical e de
tração lateral das aritenoides. Os movimentos proporcionados por essas duas articulações provocam
alterações no grau de tensão das pregas vocais. Observe a figura a seguir que mostras as cartilagens da
laringe em vista posterior.

A cavidade da laringe é dividida em três porções: vestíbulo, glote e cavidade infraglótica. O vestíbulo
inicia no ádito da laringe e engloba as pregas vestibulares (pregas ventriculares ou falsas cordas vocais) e os
ventrículos. A glote corresponde à região das pregas vocais (cordas vocais verdadeiras) e o espaço entre as
pregas é denominado rima da glote. A cavidade infraglótica é a região da laringe limitada superiormente pelas
pregas vocais e inferiormente pelo início da traqueia.
A mucosa ao longo da laringe não é uniforme. Na face ventral e parte da face dorsal da epiglote, bem
como nas pregas vocais, a mucosa está sujeita a atrito e desgaste sendo, portanto, formada pelo epitélio
estratificado pavimentoso não queratinizado e lâmina própria por tecido conjuntivo denso não modelado sem
glândulas seromucosas. Nas demais regiões, a mucosa é a respiratória constituída por epitélio
pseudo-estratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes e, abaixo desse epitélio, uma lâmina própria
formada por tecido conjuntivo que varia entre frouxo e denso não modelado bastante vascularizado com
glândulas seromucosas e elementos linfoides.
As pregas vocais são duas pregas de mucosa que se projetam para dentro do lúmen da laringe. Como
essas pregas controlam o fluxo de ar através da laringe e vibram para produzir som, a mucosa é constituída
de epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado e tecido conjuntivo denso, para proteção contra o
atrito causado pela corrente de ar que se movimenta rapidamente nessa região. Abaixo da mucosa das
pregas vocais se encontram o ligamento vocal formado por tecido elástico e o músculo tireo-aritenoide
denominado músculo vocal, um dos músculos intrínsecos da laringe. O ligamento vocal e os músculos
intrínsecos da laringe que, como já descrito, estão inseridos nas próprias cartilagens, são responsáveis pela
geração de tensão nas pregas vocais produzindo abertura e fechamento da glote. O ar expelido dos pulmões
que atravessa o estreito espaço da glote faz com que as pregas vocais vibrem. As vibrações são alteradas
pela tensão das pregas vocais e pela mudança do grau de abertura da glote. Essas alterações das vibrações
produzem sons de diferentes tonalidades. Os sons criados pela laringe durante o processo de fonação são
modificados nas porções superiores do sistema respiratório (nasofaringe, cavidades nasais e seios
paranasais) e na cavidade oral para produzir os sons da fala. Assista aos vídeos nos endereços eletrônicos a
seguir. O primeiro é uma laringoscopia mostrando os movimentos das cordas vocais durante a produção de
sons. O segundo mostra os movimentos das cartilagens que acarretam a movimentação das cordas vocais.
https://www.youtube.com/watch?v=DwTjSTHl5QE
https://www.youtube.com/watch?v=0H5WKQ--q4c
Acima das pregas vocais se encontra uma abertura na parede da laringe denominada ventrículo.
Imediatamente acima do ventrículo se encontra outro par de pregas, as pregas vestibulares revestidas por
mucosa respiratória constituída por epitélio pseudo-estratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes e,
abaixo desse epitélio, uma lâmina própria formada por tecido conjuntivo que varia entre frouxo e denso não
modelado bastante vascularizado com glândulas seromucosas e elementos linfoides. Essas pregas não
contêm músculo intrínseco da laringe como ocorre com as cordas vocais verdadeiras e, consequentemente,
não participam da fonação. Elas e o ventrículo, no entanto, são importantes para criar a ressonância sonora.
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O lúmen abaixo das pregas vocais e a cavidade infraglótica voltam a ser revestidos por mucosa
respiratória constituída por epitélio pseudo-estratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes e, abaixo
desse epitélio, uma lâmina própria formada por tecido conjuntivo que varia entre frouxo e denso não modelado
bastante vascularizado com glândulas seromucosas e elementos linfoides.
Observe as fotomicrografias a seguir e acompanhe a descrição. A fotomicrografia à esquerda mostra a
laringe em corte frontal e as setas na região das pregas ventriculares indicam nódulos linfáticos. A
fotomicrografia à direita acima mostra uma ampliação da prega ventricular e a fotomicrografia à direita abaixo
mostra uma ampliação da prega vocal.

 TRAQUEIA
A traqueia é um tubo flexível de cerca de 2,5 cm de diâmetro e cerca de 10 cm de comprimento e
estende-se a partir da laringe até aproximadamente o meio do tórax, onde se divide nos dois brônquios
principais (primários). A parede da traqueia é dividida em quatro camadas definidas: (1) mucosa, composta de
um epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado e uma lâmina própria rica em fibras elásticas, (2) submucosa,
composta de um tecido conjuntivo um pouco mais denso que a lâmina própria, (3) cartilaginosa, formada
pelos anéis de cartilagem hialina em forma de C e (4) adventícia, composta de tecido conjuntivo que liga a
traqueia às estruturas adjacentes

 MUCOSA
O epitélio da traqueia é o epitélio respiratório encontrado também em outras regiões da parte condutora
do sistema respiratório e é formado por cinco tipos celulares: (1) as células cilíndricas ciliadas, (2) as células
caliciformes, (3) as células em escova, (4) as células basais e (5) as células de Kulchitsky.
As células cilíndricas ciliadas, o tipo de célula mais numeroso do epitélio da traqueia, se estendem
através da espessura completa do epitélio. Cada célula cilíndrica tem aproximadamente 250 cílios, todos
projetados na membrana plasmática luminal. Os cílios proporcionam um movimento coordenado de varredura
de muco na direção da faringe. As células cilíndricas ciliadas funcionam como uma "escada rolante" servindo
como um importante mecanismo protetor para a remoção de pequenas partículas inaladas.
As células caliciformes estão localizadas por entre as células cilíndricas ciliadas e também se estendem
através da espessura completa do epitélio. Elas são facilmente visualizadas no microscópio óptico após terem
acumulado grânulos de mucinogênio em seu citoplasma. Embora o mucinogênio seja eliminado nas
preparações histológicas, a célula caliciforme é identificada pelo citoplasma claro e pela ausência de cílios na
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superfície apical. Em contraste com as células cilíndricas ciliadas, o número de células caliciformes aumenta
durante irritação crônica das vias respiratórias.
As células em escova são dotadas de microvilosidades curtas na superfície apical tendo na sua
superfície basal contato sináptico com dendritos de neurônios sensoriais. Portanto, a célula em escova é
considerada uma célula receptora sensorial informando o SNC sobre condições químicas do ar que passa
pelo trato respiratório.
As células basais, localizadas na região do epitélio próxima à membrana basal, atuam como
células-tronco servindo como células de reserva que mantêm a substituição das células epiteliais.
As células de Kulchitsky (células K) são representantes respiratórias das células enteroendócrinas
derivadas do intestino. Sua presença é explicada pela origem do sistema respiratório a partir de uma
evaginação do intestino anterior. São células difíceis de serem distinguidas das células basais na microscopia
óptica tradicional. Seu citoplasma contém muitas vesículas de secreção contendo diferentes hormônios
peptídeos como catecolaminas, serotonina, a calcitonina e o peptídio liberador de gastrina. A função dessas
células não é bem compreendida, mas parecem funcionar na regulação de reflexos respiratórios ou do calibre
vascular.
Uma membrana basal bastante espessa está localizada sob o epitélio da traqueia formada por fibras
colágenas densamente dispostas.
A lâmina própria é formada por um tecido conjuntivo frouxo contento uma grande quantidade de
linfócitos, muitos dos quais se infiltram no epitélio. Nódulos linfáticos também podem estar presentes, tanto na
lâmina própria da mucosa quanto na submucosa da parede traqueal. Por entre as fibras colágenas do tecido
conjuntivo frouxo da lâmina própria se encontram numerosas fibras elásticas e, onde a lâmina própria termina,
o material elástico é mais extenso, formando uma membrana elástica que marca o limite entre a lâmina
própria e a submucosa. No entanto, em preparações histológicas com coloração hematoxilina-eosina (HE),
esse limite não é evidente.

 SUBMUCOSA
A submucosa é diferente daquela encontrada em muitos outros órgãos, na qual o tecido conjuntivo
tipicamente tem um caráter denso. Na traqueia, a submucosa é um tecido conjuntivo relativamente frouxo de
aparência semelhante à lâmina própria, o que torna difícil determinar onde ela começa. A submucosa contém
vasos sanguíneos, vasos linfáticos e alguns nódulos linfáticos.
As glândulas da submucosa, referidas como glândulas seromucosas, contêm ácinos mucosos, ácinos
serosos e ácinos mistos. Seus ductos consistem em um epitélio simples cúbico e se estendem através da
lâmina própria para liberar seu produto na superfície epitelial. Pequenas células mioepiteliais estão
localizadas na base dos ácinos e, por meio de contração, auxiliam na expulsão das secreções. As partículas
suspensas no ar inspirado se aderem ao muco produzido, tanto pelas glândulas seromucosas da submucosa
como pelas células caliciformes do epitélio. O muco contendo as partículas aprisionadas é então transportado
em direção à laringe por meio de movimentos de varredura coordenados pelos cílios. A secreção serosa das
glândulas seromucosas tem uma importância crucial no sentido de facilitar a movimentação dos cílios, não
apenas na traqueia, mas em todas as outras regiões condutoras do sistema respiratório onde a secreção das
glândulas seromucosas é liberada na superfície de um epitélio ciliado. É, na verdade, a secreção serosa (e
não o muco) que entra em contato direto com os cílios. Assim, os cílios podem realizar seus movimentos
muito mais facilmente. A movimentação dos cílios movimenta a secreção serosa e consequentemente o muco
que flutua sobre a secreção serosa.
A camada submucosa termina quando suas fibras de tecido conjuntivo se mesclam com o pericôndrio
da camada cartilaginosa.

 CAMADA CARTILAGINOSA
Um aspecto importante da traqueia é a presença de uma série de cartilagens hialinas em formato de C
que são empilhadas umas sobre as outras para formar uma estrutura de suporte que impede o colapso do
lúmen da traqueia. Essas cartilagens, em número entre 16 e 20 nos seres humanos, separam a submucosa
da adventícia e algumas vezes elas se sobrepõem com as cartilagens adjacentes, porém seu arranjo fornece
flexibilidade ao tubo traqueal durante os movimentos respiratórios. Com a idade, a cartilagem hialina pode ser
parcialmente substituída por tecido ósseo, fazendo com que ela perca grande parte de sua flexibilidade.
O intervalo entre as duas extremidades da cartilagem em forma de C, onde a traqueia é adjacente à
parede do esôfago, é preenchido por uma membrana fibroelástica que contém o músculo liso traqueal. Na
tosse, ocorre a contração do músculo liso traqueal provocando a diminuição do diâmetro do lúmen da
traqueia, resultando em um fluxo mais rápido de ar, o que auxilia na saída de partículas estranhas, muco ou
irritantes químicos.

 ADVENTÍCIA
A adventícia, a camada externa, situa-se perifericamente aos anéis cartilaginosos e ao músculo liso
traqueal. Ela liga a traqueia às estruturas adjacentes no pescoço e no mediastino e contém os maiores vasos
sanguíneos, nervos e vasos linfáticos que suprem a parede traqueal.
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 BRÔNQUIOS
A traqueia se divide em dois brônquios primários. Ao entrar no hilo pulmonar, cada brônquio primário se
divide em brônquios secundários (ou lobares). O pulmão direito é dividido em três lobos (superior, médio e
inferior) e o pulmão esquerdo é dividido em dois lobos (superior e inferior). Portanto, o brônquio direito se
divide em três brônquios secundários e, o brônquio esquerdo, em dois brônquios secundários sendo que cada
brônquio secundário supre um lobo pulmonar. Cada lobo pulmonar é ainda subdividido em segmentos
broncopulmonares. Assim, cada brônquio secundário se divide em brônquios terciários (ou segmentares).
Cada brônquio terciário supre um segmento broncopulmonar. Observe a figura a seguir.

No pulmão direito, o lobo superior é formado pelos segmentos brocopulmonares 1, 2 e 3, o lobo médio
pelos segmentos brocopulmonares 4 e 5 e o lobo inferior pelos segmentos broncopulmonares de 6 a 10. No
pulmão esquerdo, o lobo superior é formado pelos segmentos broncopulmonares de 1 a 5 e o lobo inferior é
formado pelos segmentos broncopulmonares de 6 a 10.
Os lobos e os segmentos broncopulmonares se tornam importantes quando uma patologia pulmonar se
limita a uma determinada área podendo, nesse caso, realizar a retirada cirúrgica de um lobo (lobectomia) ou
de um segmento broncopulmonar (segmentectomia).
Inicialmente, os brônquios têm a mesma estrutura histológica geral que a traqueia. No ponto onde os
brônquios primários penetram nos pulmões para se tornarem brônquios intrapulmonares, a estrutura da
parede brônquica se modifica. Os anéis cartilaginosos são substituídos pelas placas cartilaginosas de formato
irregular. As placas estão distribuídas ao redor de toda a circunferência da parede, conferindo aos brônquios
um formato circular, ao contrário do formato ovoide da traqueia. À medida que os brônquios diminuem de
tamanho devido as ramificações, as placas de cartilagem tornam-se menores e menos numerosas.
Finalmente, as placas desaparecem no ponto onde as vias respiratórias alcançam o diâmetro de cerca de 1
milímetro e, nesse momento, o ramo é denominado bronquíolo. Outras modificações observadas à medida
que os brônquios se ramificam são a redução na altura do epitélio e gradual diminuição na quantidade de
células caliciformes e de células ciliadas.
A segunda transformação observada na parede do brônquio intrapulmonar é a adição de músculo liso
para formar uma camada circunferencial completa. A camada de músculo liso torna-se cada vez mais
evidente à medida que a quantidade de cartilagem diminui. Inicialmente, o músculo liso forma uma camada
contínua, mas nos brônquios menores, a camada de músculo liso pode se apresentar de modo descontínuo.
A estimulação vagal parassimpática causa a contração dessa musculatura lisa, enquanto que a estimulação
simpática provoca seu relaxamento. Como esse músculo liso forma uma camada separada, pode-se
considerar que a parede dos brônquios possui cinco camadas: (1) mucosa, (2) muscular, (3) submucosa, (4)
cartilaginosa e (5) adventícia.
A mucosa é composta de epitélio pseudoestratificado com a mesma composição celular da traqueia. A
altura das células diminui à medida que os brônquios se ramificam. Nas preparações histológicas coradas
com HE, a membrana basal é evidente nos brônquios principais, porém rapidamente diminui de espessura e
não é mais observada nos brônquios secundários. A lâmina própria é semelhante à da traqueia, porém a sua
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espessura é reduzida conforme o diâmetro dos brônquios diminui. Pequenos nódulos linfáticos são
comumente observados na lâmina própria.
A camada muscular é uma camada contínua de músculo liso nos brônquios mais calibrosos, porém
pode se tornar descontínua nos brônquios menores. A contração do músculo liso dessa camada regula o
diâmetro da parte condutora do sistema respiratório.
A camada submucosa permanece como um tecido conjuntivo relativamente frouxo. Estão presentes
glândulas seromucosas bem como um tecido adiposo nos brônquios maiores.
A camada cartilaginosa consiste em placas cartilaginosas de formato irregular que se tornam menores
à medida que os brônquios se ramificam.
A adventícia é composta de tecido conjuntivo moderadamente denso que é contínuo com o tecido
conjuntivo de estruturas adjacentes.

 BRONQUÍOLOS
Os bronquíolos são ductos condutores de ar que medem 1 mm ou menos de diâmetro. Ramificação dos
brônquios terciários produzem os primeiros bronquíolos que, a partir daí se ramificam repetidamente com
cerca de 15 gerações de ramificação, dando origem aos bronquíolos terminais que também se ramificam
dando origem aos bronquíolos respiratórios. Os bronquíolos respiratórios possuem alvéolos pulmonares em
sua parede e, por isso, são considerados a primeira porção respiratória do sistema respiratório estando
envolvidos tanto na condução de ar quanto na troca gasosa.
Os bronquíolos maiores têm epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado, mas que, gradualmente, se
transforma em epitélio simples cilíndrico ciliado à medida que os bronquíolos se ramificam. As células
caliciformes ainda estão presentes nos bronquíolos maiores, porém são gradativamente substituídas por
células denominadas células de Clara e não estando mais presentes nos bronquíolos terminais. Não existem
glândulas seromucosas nos bronquíolos. As placas de cartilagem, características dos brônquios, também
estão ausentes nos bronquíolos. Uma camada relativamente espessa de músculo liso está presente na
parede de todos os bronquíolos.
Os segmentos broncopulmonares são ainda subdivididos em lóbulos pulmonares por septos delgados
de tecido conjuntivo provenientes da pleura visceral formando, na superfície do pulmão, áreas poligonais (ver
figura acima). Um lóbulo pulmonar é uma região formada a partir de um bronquíolo terminal e todas as
estruturas resultantes dele (bronquíolos respiratórios, ductos alveolares, sacos alveolares e alvéolos). A
menor unidade anatômica é o ácino pulmonar podendo ser visualizado radiologicamente pelos patologistas
para ajudar a delinear a extensão de uma lesão pulmonar. Cada ácino pulmonar é constituído por um
bronquíolo respiratório e todos os seus ramos (ductos alveolares, sacos alveolares e alvéolos). O conceito de
ácino pulmonar é importante para a compreensão dos tipos de enfisema. Observe a figura a seguir.

Os bronquíolos terminais são os últimos bronquíolos da porção condutora do sistema respiratório e são
revestidos por um epitélio simples cúbico ciliado com as células de Clara localizadas por entre as células
ciliadas. As células de Clara aumentam em número à medida que as células ciliadas diminuem ao longo dos
bronquíolos. Uma pequena quantidade de tecido conjuntivo está presente abaixo do epitélio, assim como uma
camada circunferencial de músculo liso abaixo desse tecido conjuntivo.
As células de Clara são células não ciliadas que têm a superfície apical arredondada e a função de
secretar uma lipoproteína que impede a adesão do lúmen caso as paredes das vias respiratórias se colabem,
sobretudo durante a expiração. Além disso, acredita-se que as secreções das células de Clara possam
desempenhar atividade anti-inflamatória e inativar muitas substâncias nocivas inaladas.
Os bronquíolos respiratórios formam a primeira região da parte respiratória do sistema respiratório
estando envolvidos tanto na condução de ar quanto na troca gasosa. Eles são revestidos por epitélio simples
cúbico. Os segmentos iniciais dos bronquíolos respiratórios contêm tanto células ciliadas quanto células de
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Clara. Um saco alveolar se abre na porção final de cada bronquíolo respiratório. Um saco alveolar contém
vários alvéolos cujos lúmens se comunicam entre si. Os alvéolos, pequenos sacos cuja parede é revestida por
epitélio simples pavimentoso, são os locais que possuem características que permitem a ocorrência de troca
gasosa.

 DUCTOS ALVEOLARES, SACOS ALVEOLARES E ALVÉOLOS

Um bronquíolo respiratório se divide em ductos alveolares. A parede dos ductos alveolares é formada
por uma sequência linear de alvéolos, um seguido a outro, com algumas áreas contendo aglomerações de
células musculares lisas denominadas nós que se projetam no lúmen. Na extremidade final dos ductos
alveolares, os nós de músculo liso desaparecem. Um ducto alveolar termina em um espaço de fundo cego,
denominado saco alveolar, circundado por um conjunto de alvéolos. Observe a figura a seguir que mostra
uma parte de um lóbulo pulmonar.

A área de superfície para a troca gasosa é grandemente aumentada pelos alvéolos pulmonares. Os
alvéolos são os espaços aéreos terminais do sistema respiratório e os verdadeiros locais de troca gasosa
entre o ar e o sangue. Cada alvéolo é circundado por uma rede de capilares que coloca o sangue em íntima
proximidade com o ar dentro dos alvéolos. Cerca de 200 milhões de alvéolos são encontrados em cada
pulmão com área total de superfície de aproximadamente 75 m 2, cerca do tamanho de uma quadra de tênis.
Cada alvéolo é uma câmara de parede fina com aproximadamente 0,2 mm de diâmetro que se comunica com
um saco alveolar.

 CÉLULAS ALVEOLARES
Existem três tipos celulares relacionados aos alvéolos pulmonares: células alveolares tipo I, células
alveolares tipo lI e os macrófagos alveolares. As células alveolares tipo I e as células alveolares tipo lI formam
o revestimento epitelial dos alvéolos e os macrófagos alveolares estão localizados no lúmen alveolar.

Células Alveolares do Tipo I

As células alveolares do tipo I, também conhecidas como pneumócitos do tipo I, compreendem apenas
40% de todas as células do revestimento alveolar mas cobre cerca de 95% da superfície alveolar. Elas são
células pavimentosas extremamente finas e estão unidas entre si e a outras células do epitélio alveolar por
zônulas de oclusão, evitando que o líquido intersticial vaze para dentro do lúmen alveolar. A superfície basal
dessas células está em contato com uma lâmina basal e a superfície luminal é coberta pelo surfactante
produzido pelas células alveolares do tipo II. As células alveolares do tipo I não são capazes de divisão
celular.

Células Alveolares do Tipo II

As células alveolares do tipo lI, também denominadas pneumócitos do tipo II, são células secretoras.
Essas células cúbicas estão localizadas por entre as células alveolares do tipo I, representando 60% das
células do revestimento alveolar, porém, devido a seu formato diferente, cobrem apenas cerca de 5% da
superfície alveolar. O citoplasma apical dessas células é preenchido com grânulos que podem ser
visualizados no microscópio eletrônico como pilhas de vesículas secretoras, denominadas corpos lamelares.
Essas vesículas contêm uma mistura de fosfolipídios e proteínas, que é secretada por exocitose para formar o
revestimento alveolar, denominado surfactante. O surfactante é produzido constantemente pelas células
alveolares do tipo II e é fagocitado e reciclado pelas próprias células alveolares do tipo II. Além de produzirem
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e fagocitarem o surfactante, as células alveolares tipo II sofrem mitose para regenerarem a si próprios e às
células alveolares do tipo I.
A camada de surfactante produzida pelas células alveolares do tipo II reduz a tensão superficial do
alvéolo. O componente mais importante do surfactante é um fosfolipídio denominado DPPC, que é
responsável por quase todas as propriedades de redução da tensão superficial do surfactante. A síntese de
surfactante no feto ocorre após a 25ª semana de gestação e é modulada por uma variedade de hormônios,
incluindo o cortisol, a insulina, a prolactina e os hormônios tireoidianos. Sem a secreção adequada de
surfactante, os alvéolos entrariam em colapso a cada expiração. Esse colapso ocorre nos recém-nascidos
prematuros cujos pulmões não se desenvolveram suficientemente para produzir surfactante, causando a
síndrome de angústia respiratória neonatal (SARN).

Macrófagos Alveolares
Os macrófagos alveolares estão presentes tanto no tecido conjuntivo do septo alveolar quanto no
espaço aéreo do alvéolo. Nos espaços aéreos eles removem material particulado inalado e, por isso, recebe o
nome alternativo de células da poeira. Os macrófagos são derivados de monócitos sanguíneos e pertencem
ao sistema mononuclear fagocitário. Alguns macrófagos passam, do espaço aéreo alveolar para a árvore
brônquica sendo eliminados por deglutição ou expectoração quando alcançam a faringe. Outros macrófagos
permanecem no tecido conjuntivo septal onde, repletos de material fagocitado acumulado, podem
permanecer durante toda a vida do indivíduo.

 BARREIRA HEMATOAÉREA
Os alvéolos são circundados e separados uns dos outros por uma camada de tecido conjuntivo rica em
fibras elásticas contendo capilares sanguíneos denominada septo alveolar. A barreira hematoaérea refere-se
às células e produtos celulares através dos quais os gases devem se difundir entre o ar alveolar e o sangue
dos capilares pulmonares. A barreira hematoaérea é formada por uma fina camada de surfactante, uma célula
alveolar do tipo I, a lâmina basal da célula alveolar, o tecido conjuntivo do septo alveolar, a lâmina basal da
célula endotelial e uma célula endotelial do capilar pulmonar. A barreira hematoaérea mais fina ocorre quando
as duas lâminas basais estão fundidas, não existindo o tecido conjuntivo do septo alveolar entre elas.
Acredita-se que a maior parte da troca gasosa ocorra através desse tipo de barreira hematoaérea. Observe a
figura a seguir.

Observação da estrutura alveolar pela microscopia eletrônica mostra aberturas nos septos
interalveolares que permitem a circulação de ar de um alvéolo para outro. Esses poros alveolares,
denominados poros de Kohn, podem ter grande importância em algumas condições patológicas, como a
doença pulmonar obstrutiva crônica (DPOC), na qual alguns alvéolos ficam impedidos de receber o ar
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inspirado pela via normal. Esses alvéolos podem continuar a ser aerados, através dos poros de Kohn, a partir
de um lóbulo ou ácino adjacente.

 PLEURA
A pleura é uma membrana serosa que envolve cada pulmão formada por duas lâminas: a lâmina
parietal e a lâmina visceral. Essas lâminas são constituídas por mesotélio (epitélio simples pavimentoso) e por
uma fina camada de tecido conjuntivo frouxo com fibras colágenas e elásticas. O mesotélio de cada lâmina,
um de frente ao outro, delimita uma cavidade denominada cavidade pleural. Essa cavidade contém uma
película de líquido seroso lubrificante, que permite o deslizamento suave dos dois folhetos durante os
movimentos respiratórios, impedindo o atrito entre o mesotélio da pleura visceral e o mesotélio da pleura
parietal. Observe a figura a seguir.

A pressão entre as duas pleuras, chamada de pressão intrapleural, é sempre menor do que a pressão
atmosférica, pressão necessária para manter os pulmões abertos no repouso. Logo antes da inspiração a
pressão intrapleural é de aproximadamente 756 mmHg, 4 mmHg menor do que a pressão atmosférica que é
de 760 mmHg. Quando o diafragma e os músculos intercostais externos se contraem e o tamanho total da
cavidade torácica aumenta, o volume da cavidade pleural também aumenta, o que provoca uma redução da
pressão intrapleural para aproximadamente 754 mmHg, facilitando ainda mais a expansão pulmonar.