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FORMAZIONE NEO-STRATI MEMBRANA

 La traslocasi ATP-dipendente specifica per gli aminofosfolipidi detta FLIPPASI, trasporta


rapidamente fosfatidiletanolamina e soprattutto fosfatidilserina dal monostrato esterno a quello
interno.
 La FLOPPASI-ATP-dipendente non specifica trasporta lentamente e senza specificità fosfolipidi dal
monostrato interno a quello esterno. La floppasi è un membro della superfamiglia ABC di proteine
trasportatrici, un gruppo di proteine specializzate nel trasporto ATP-dipendente di molecole
anfipatiche. Fa parte di questa famiglia la proteina ABCA1, responsabile del trasferimento del
colesterolo dalla membrana plasmatica alle HDL.
 La SCRAMBLASI (dall'inglese to scramble, mescolare), una proteina Ca2+-dipendente non specifica,
che consente ai fosfolipidi di muoversi casualmente tra i due monostrati. Agisce in antesi con le
prime due.

 Quando la temperatura si abbassa i movimenti cessano perché le code dei lipidi tendono ad
assumere una struttura paracristallina. La temperatura alla quale cessano i movimenti è detta:
temperatura di transizione.
 La temperatura di transizione è tanto più alta quanto più lunghe sono le code idrofobe e tanto
maggiori sono i legami insaturi presenti nelle molecole.
 Per questo motivo i batteri ed i lieviti che non possono regolare la propria temperatura, se si
trovano in situazioni critiche per le proprie strutture, sintetizzano rapidamente molecole lipidiche
in grado di resistere a temperature più basse
LE PROTEINE DI MEMBRANA

 Un terzo componente della membrana plasmatica è costituito dalle proteine inserite tra i lipidi o
appoggiate sulle sue superfici. Si distinguono in due grandi categorie: Le proteine integrali e le
proteine periferiche.
 Le proteine integrali sono quelle legate, mediante alcune parti della loro struttura, al doppio strato
idrofobo della membrana e possono attraversarlo da parte a parte oppure possono essere inserite
parzialmente in esso.
 Le proteine periferiche, invece, poggiano sull’una o sull’altra superficie della membrana e non
hanno alcun legame con l’interno idrofobo del doppio strato, anche se in genere sono agganciate a
proteine integrali, in corrispondenza della superficie della membrana.

FUNZIONI

 supporto strutturale: le proteine periferiche situate sul lato interno (o citoplasmatico) della
membrana sono spesso agganciate ad elementi del citoscheletro; in tal modo, concorrono a
stabilizzare varie parti della cellula e a dare alle cellule animale la loro forma caratteristica.
 riconoscimento degli estranei: siti di legame presenti su determinate proteine fanno sì che la
cellula possa essere identificata da altre, come per esempio quelle del sistema immunitario.
 comunicazione nell’organismo: le cellule comunicano tra di loro in vari modi. Una cellula può
inviare un segnale ad una cellula adiacente, ma vi sono comunicazioni anche su distanze
maggiori mediante quei messaggeri chimici che sono gli ormoni. A sua volta, il sistema nervoso
costituisce un mezzo di comunicazione rapida nell’ambito del nostro organismo. In genere, in
questi casi, i segnali vengono istradati nelle cellule attraverso proteine recettrici ( o più
semplicemente recettori).

PROTEINE DI ANCORAGGIO

CADERINE— La caderina è una molecola(una glicoproteina integrale) che media l’adesione cellularein
presenza di Ca++. Il nome deriva dalla contrazione dell'inglese calcium adhesion (adesione tramite Ca
appunto). Le caderine rivestono la superficie della cellula dotandola di cariche negative (grazie alla
presenza di residui oligosaccaridicii), mentre il Ca2+ funziona da "collante": con le 2 cariche positive, infatti,
lo ione si interpone fra 2 caderine presenti su cellule diverse e ne permette l'adesione. In mancanza di
Ca2+, le cariche negative (non schermate) delle caderine eserciterebbero una mutua repulsione
elettrostatica che non consentirebbe l'avvicinamento tra cellule. L'adesione promossa dalle caderine è
un'adesione omotipica o omofila, ovvero fra cellule uguali. Esistono circa 100 caderine diverse, suddivisibili
in almeno 6 sottofamiglie, tra cui le caderine classiche e le caderine desmosomiali.

MOLECOLE DI ADESIONE Ca DIPENDENTI -- Ca++ indipendente: 1) superfamiglia Ig (immunoglobuline)

2) Superfamiglia IgSF CAMs

 Camp - molecole di adesione cellulare neurale;


 ICAM-1 - molecola di adesione cellulare intercellulare;
 VCAM-1 - molecola di adesione cellulare vascolare;
 PECAM-1 - molecola di adesione cellulare piastrinico-endoteliale;
 L1;
 CHL1;
 Glicoproteina associata alla mielina (MAG).
SELECTINE

Le selectine sono una famiglia di CAMs eterofile che legano carboidrati fucosilati (ad esempio la mucina).
Constano di un piccolo dominio citoplasmatico, un singolo dominio transmembrana ed una serie di domini
extracellulari. Si tratta di proteine calcio-dipendenti. Sono tre le molecole che fanno parte di tale famiglia:
la E-selectina (endoteliale), la L-selectina (leucocitaria) e la P-selectina (piastrinica). Il ligando meglio
caratterizzato per le tre selectine è il PSGL-1 (P-selectin glycoprotein ligand-1), una glicoproteina simile alla
mucina espressa su tutti i leucociti.

INTEGRINE

 Le integrine sono una famiglia di CAMs eterofile che legano IgSF CAMs o la matrice extracellulare. Si
tratta di proteine eterodimeriche costituite da una subunità alfa e una beta unite da legame non-
covalente. Sono state individuate 24 diverse subunità alfa e 9 differenti subunità beta, sebbene non
siano state osservate tutte le combinazioni possibili.
 Ogni subunità è costituita dai domini extracellulare, transmembrana ed intracellulare.

PROTEINE COINVOLTE NELLA COSTITUZIONE DI CANALI E TRASPORTO DI IONI/MOLECOLE

TRASPORTO PASSIVO:

 proteine canale ( formano pori)


 proteine carrier (mostrano alternanza di conformazioni con soluto legato) :
1. uniporto
2. simporto
3. antiporto
4. pompa atp-dipendente
5. pompa foto-dipendente
CANALI IONICI (SIMPORTO, ANTIPORTO, UNIPORTO)

 Gli ioni sono idratati, è per questo che sono sotto la forma ionica
 Il «guscio» di idratazione, forma e quantità dipende dalla carica ionica (maggiore è la polarità e
densità di carica e più molecole di acqua si legheranno.
 LA SELETTIVITA’ DI UN CANALE IONICO DIPENDE DALLA SUA CAPACITA’ DI CATALIZZARE LA
PARZIALE DEIDRATAZIONE CON RECUPERO ENERGETICO!!!!!! (vedi avanti canali del potassio.

I canali ionici sono proteine transmembrana che consentono l'attraversamento, veloce ma selettivo, della
membrana cellulare da parte delle varie specie ioniche presenti nelle cellule. Nel citoplasma dei tessuti
eccitabili sono presenti Na+, K+, Ca++, Mg++, Cl-. La maggior parte dei canali cationici (+) consentono il
passaggio soprattutto di una sola specie ionica, sia essa Na+, K+ o Ca++, e sono quindi selettivi, ma esistono
anche canali che lasciano passare tutti i cationi, quasi senza distinzione. Anche la maggior parte dei canali
anionici (-) sono altamente selettivi e permettono il passaggio di un solo ione di importanza fisiologica, vale
a dire lo ione cloruro.

CARICA DELLA MEMBRANA

La differenza di concentrazione ionica tra l’interno della cellula e l’esterno GENERA UNA DIFFERENZA DI
CARICA ELETTRICA:

L’interno della cellula ha a RIDOSSO DELLA MEMBRANA una carica NEGATIVA (circa -70 mV) rispetto
all’esterno (circa

Il gradiente di concentrazione degli ioni fra interno ed esterno della cellula è consentito da un meccanismo
attivo che trasporta gli ioni contro il gradiente naturale (POMPA IONICA)

Grazie al gradiente di concentrazione e quindi al gradiente elettrico, si genera la differenza di potenziale


che è misurabile applicando due microsonde collegati tra loro e a un galvanometro applicabili all’interno e
all’esterno della cellula. L’interno della cellula ha una prevalenza di cariche negative, mentre l’esterno ha
una prevalenza di cariche positive. Per esempio, La differenza di potenziale trans-membranaria della
maggior parte dei neuroni, a riposo, varia tra -60 e -9-0 Mv

Lo stato di apertura o chiusura dei canali ionici è regolato da meccanismi diversi: segnali CHIMICI oppure
elettrici possono far variare l’apertura con il passaggio di 108 ioni al secondo.

STRUTTURA E RUOLO DI CANALI K

 Il ruolo dei canali potassio è noto nelle cellule eucariotiche: stabilizzazione del potenziale di
membrana; terminazione del potenziale di azione nelle mebrane eccitabili; mantenimento bilancio
elettrolitico.
 la sua struttura è altamente conservata dai procarioti all’uomo anche se nei batteri il suo ruolo non
è stato ancora ben compreso

La deidratazione è un processo che richiede energia e gli atomi di ossigeno che sono legati ai siti P
permettono di «mimare « le interazioni dell’acqua abbassando l’energia per la deidratazione.

La cavità centrale è organizzata con proteine idrofobiche verso la membrana, ma nella cavità sono
idrofiliche, permettendo l’idratazione del K e abbassando l’energia elettrostatica repulsiva delle code
idrofobiche.

GATING

 Capacità di un canale di aprirsi e chiudersi per degli stimoli chimici o elettrici. Ad esempio per un
meccanismo «sensore» (pochi millisecondi) oppure per l’attacco di un ligando (il calcio, GTP, ATP,
poliammine) o ancora per dei cambiamenti di potenziale di membrana (canali voltaggio
dipendenti), ancora per cambiamento di potenziale e contemporaneamente per l’attacco del
ligando.
 L’apertura di pochi canali potrebbe compromettere la stabilità dell’ambiente elettrochimico della
cellula

CALCOLO DEL VOLTAGGIO ED EQUAZIONE DI NERNST

 La concentrazione intracellulare di K+ è di 145 mM/l, mentre la concentrazione extracellulare è


2,5 mM/l. La membrana in condizioni di riposo ha PROTEINE canale che consentono il passaggio
di K+ (porocanali passivi). Quindi K+ passa dall’interno all’esterno della cellula attraverso questi
canali seguendo il gradiente di concentrazione.
 All'interno della cellula ci sono grossi anioni proteici (A-) che per la loro mole non passano
attraverso i canali. Quindi ogni K+ che esce dalla cellula rimane confinato nelle immediate
vicinanze della cellula attirato da A-. L+ è il lavoro chimico ed è legato alla differenza di
concentrazione tra interno ed esterno, a R (costante dei gas,1,987 cal/mol K+) e T (temperatura
assoluta K ;37°C=310,15 K).
 Lc è il lavoro che il gradiente di concentrazione compie quando K+ passa dall’interno
all’esterno.

Lc=RTln([K+]est[K+]int)

 La fuoriuscita di K+ crea un gradiente elettrico dovuto allo spostamento di carica. Man mano
che K+ esce si crea e aumenta una E (potenziale di equilibrio,volt) che ostacola sempre più la
fuoriuscita di K+ e che quindi compie un lavoro (lavoro elettrico): Le = Z ∙ F ∙ E
 Il lavoro elettrico dipende da Z (la valenza dello ione, in questo caso il K+ ha valenza +1), da F
(Faraday, Costante di Faraday=2,3 x 104 cal/volt mol) che è la quantità di carica portata da uno
ione monovalente e da E. Si raggiunge un equilibrio dinamico fra il K+ che esce a causa del
gradiente di concentrazione e il K+ che entra a causa della E causata dalla stessa fuoriuscita. In
questo equilibrio, detto equilibrio elettrochimico, la forza chimica è uguale e contraria a quella
elettrostatica e il flusso complessivo di K+ che attraversa la membrana è pari a zero.

Lc=−Le

sostituendo si ha:

RTln([K+]est[K+]int)=−ZFE

 A partire da questa formula si può ricavare la EK (potenziale trans-membranario all’equilibrio


elettrochimico di uno ione x):
 EK=−RTln([K+]est[K+]int)ZF (POTENZIALE DI EQUILIBRIO DI K)
 R, T, Z ed F sono costanti e quindi il rapporto fra queste costanti è una costante (che hanno
calcolato essere 60 mV, non in relazione al logaritmo naturale, ma in relazione al Log decimale)
quindi si ha:
 EK=−602.5mV∗Lg(140)=−105mV (COSTANTE DI NERNST)

LA POMPA DEL POTASSIO E LEGATA ALLO IONE SODIE

 IL GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE del K è mantenuto dalla presenza della pompa Na/K-ATP-asi


dipendente.
 Ogni tre ioni di sodio che escono ne entrano due di potassio (e viceversa, tre entrano di Na e due
escono di K se la pompa è invertita)
 In aggiunta a questi canali ATTIVI vi sono anche quelli passivi (con permeabilità bassissima e lenta)
che consentono un ulteriore passaggio di potassio rendendo la superficie interna della membrana
più negativa.
 I canali per il sodio sono di tre tipi:
 Voltaggio dipendenti che attiva il meccanismo per una depolarizzazione di membrna (tipiche delle
cellule eccitabili come neuroni, fibre muscolari e cellule endocrine)

LEGGE DI NERNST PER IL SODIO

 Consideriamo Na+ come l'unico in grado di attraversare la membrana. La concentrazione


extracellulare di Na+ è 140 mM/l, quella intracellulare è 9,2 mM/l. Applichiamo l'equazione di
Nernst per calcolare la d.d.p. all’equilibrio elettrochimico di Na+ (ENa)
 ENa=−RTln[Na+]int[Na+]estZF=−60mV∗Log9.2120=+67Mv
 ENa è di segno opposto rispetto a EK. Nella situazione reale il potenziale di membrana a riposo
(Er) è – 90 mV. Fra questo e il potenziale di equilibrio di Na+ (ENa) c'è un'enorme differenza.
 Quindi Na+ ha una forte tendenza a passare dall'esterno all'interno della cellula, spinto sia dalla
forza chimica che da quella elettrostatica (poiché segue anche il gradiente di carica). Ma nella
situazione reale della membrana a riposo le cose vanno diversamente.
 Sebbene il numero atomico di Na+ sia inferiore di quello di K+, il diametro complessivo di Na+ è
maggiore di quello di K+ perché proprio in virtù delle sue dimensioni inferiori Na+ è circondato
da un alone di H2O di idratazione più grande di quello che circonda K+. Per questo motivo Na+
passa con molta più difficoltà attraverso i porocanali passivi per il K+.
 Quindi la forte tendenza che ha il Na+ a passare attraverso la membrana è frenata
notevolmente dal ridotto diametro dei porocanali.
 L'effetto complessivo è che il Na+ ha una leggera tendenza a passare dall'esterno all'interno
della cellula.

CANALI CLORO E CALCIO


RECETTORI

 Le proteine recettrici sono proteine integrali (spesso glicoproteine) che sporgono all’esterno della
membrana plasmatica. Ciascun recettore reca un sito di legame specifico per le molecole
trasportatrici di segnali, come per esempio gli ormoni, conformati in modo da legarsi solo con un
determinato tipo di molecola messaggero o, al massimo, con due o più molecole messaggero molto
simili.
 Spesso, la conseguenza della formazione di un legame del genere è una modifica dell’attività
cellulare

FUONZIONE PARETE CELLULARE

 Protezione meccanica, attraverso il peptidoglicano


 Protezione chimica, attraverso il peptidoglicano ed acidi teicoici nei Gram positivi, attraverso il
peptidoglicano e il lipopolisaccaride (LPS) nei Gram negativ
 Protezione osmotica, attraverso il peptidoglicano
 Conferimento della forma, per modellamento del peptidoglicano
 Trasporto, di sostanze specifiche e non, attraverso le porine nei Gram negativi e attraverso le
maglie del peptidoglicano nei Gram positivi
 Funzione immunitaria, grazie a molecole di riconoscimento specifico da parte dell’ospite e
immunoregolatrici
 Funzione di virulenza , soprattutto nei Gram negativi per la presenza del lipopolisaccaride (LPS)
 Funzione accessoria di ancoraggio, per alcune strutture cellulari, i flagelli, o di adesione di
superficie per pili e fimbrie Metaboliche, in cui gli ioni calcio e magnesio, svolgono un ruolo
fondamentale Responsabile della colorazione Gram –

GRAM POSITIVI

 I batteri Gram Positivi presentano una parete cellulare costituita principalmente da peptidoglicano,
legato ad altri polimeri, come acidi teicoici ed alcune molecole di zucchero.
 Il peptidoglicano e’ altamente polare e fornisce al batterio una spessa superficie idrofila.
 Acidi teicoici, solo legati al peptidoglicano costituendo circa il 50% della parete. Strutturalmente
sono polimeri di alcoli polivalenti esterificati con acido fosforico, monosaccaridi e amminoacidi.
 Se nell’ambiente del batterio non ci sono fosfati, il batterio sintetizza acidi teicuronici al posto degli
acidi teicoici. Non si sa bene quale sia lo scopo degli acidi teicoici, ma sono sicuramente coinvolti
nella risposta immunologica –
 http://scienceforlife.altervista.org/blog/batteri-parete-dei-gram-positivi/#sthash.tOplkIoo.dpuf

GRAM NEGATIVI

 La parete dei batteri Gram negativi è diversa da quella dei Gram positivi, poichè presenta un
peptidoglicano con uno spessore molto inferiori, circa il 20%, inoltre non presenta acidi teicoici, ma
una complessa memb La membrana esterna dei batteri Gram negativi è composta da 3 strutture
principali, la lipoproteina, le porine e il lipopolisaccaride (LPS).
 La lipoproteina svolge un’importante funzione di collegamento tra il peptidoglicano e la membrana
esterna, grazie a legami tra aminoacidi terminali e il DAP del peptidoglicano.
 Le Porine sono dei complessi proteici, che fungono da canali per piccole molecole cariche
elettricamente, di dimensioni non superiori ai 600 Dalton.La parte più complessa e più importante
è quella del lipopolisaccaride (LPS), che a sua volta è diviso nell’antigene O, il core polisaccaridico e
il lipide A. L’antigene O è la parte specie-specifica, è un polisaccaride complesso costituito da
zuccheri semplici riuniti in pacchetti ripetuti in continuazione, in modo da formare delle molecole
antigeniche peculiari per le varie specie batteriche.Il core è nella porzione intermedia e questo è
composto da uno zucchero eptoso, etanolamina e dall’acido 2-keto-3-deossiottonico (KDO), questa
parte è meno variabile dell’antigene O e presentia anche una funzione antigenica molto minore.Il
lipide A, si trova nella parte interna della ME ed è costituita da acidi grassi a 12-18 atomi di C, legati
ad un dimero di glucosamina. Il lipide A rappresenta l’endotossina dei batteri Gram negativi, essa
svolge la sua funzione principalmente su cellule fagocitarie, che inglobando e lisando i batteri, la
liberano e la rendono attiva, questa provoca rilascio dei granuli dei granulociti con attivazione dei
fenomeni infiammatori.
 See more at: http://scienceforlife.altervista.org/blog/batteri-parete-dei-gram-
negativi/#sthash.g9Flu1XE.dpufrana esterna, che costituiscono un’ulteriore barriera per questi tipi
di batteri.

LA PARETE CELLULARE DELLE CELLULE VEGETALI

La parete cellulare è una struttura della cellula vegetale, cui conferisce rigidità e capacità di mantenimento
della forma. Rappresenta inoltre una barriera fisica e chimica agli agenti patogeni e consente la vita di
relazione delle cellule vegetali mediandone le funzioni metaboliche

La cellulosa è uno dei più importanti polisaccaridi. È costituita da un gran numero di molecole di glucosio
(da circa 300 a 3.000 unità) unite tra loro da un legame β(1→4) glicosidico

Le catene sono disposte parallelamente le une alle altre e si legano fra loro per mezzo di legami ad
idrogeno molto forti, formando fibrille, catene molto lunghe, difficili da dissolvere.

Queste fibrille localmente sono molto ordinate al punto da raggiungere una struttura cristallina.

La parte cristallina è idrofoba, ossia non assorbe acqua, e quindi per poter ottenere un prodotto idrofilo
(come il comune cotone) occorre sottoporre la cellulosa ad un insieme di trattamenti detti mercerizzazione,
dal nome del chimico e industriale tessile inglese John Mercer che ideò il processo nel 1844 e lo brevettò
nel 1851

PARETE CELLULARE FUNGHI

La chitina, scoperta dal chimico e farmacista francese Henri Braconnot nel 1811, è uno dei principali
componenti dell'esoscheletro degli insetti e di altri artropodi, della parete cellulare dei funghi, del perisarco
degli idroidi ed è presente anche nella cuticola epidermica o in altre strutture superficiali di molti altri
invertebrati.

Dal punto di vista chimico si tratta di un polisaccaride, costituito da più unità di N-acetilglucosamina (N-
acetil-D-glucos-2-ammina) legate tra di loro con un legame di tipo β-1,4, lo stesso delle unità di glucosio che
formano la cellulosa. Pertanto la chitina può essere considerata come una cellulosa nella quale al gruppo di
idrossile su ogni monomero sia stato sostituito un gruppo di acetilammina