Contenido

Prólogo a la segunda edición ix

Expresiones de gratitud xi

La seguridad en el campo xiii

Capítulo 1 La naturaleza de la ecología de las plantas y la ciencia cuantitativa vegetación 1

Capítulo 2 gradientes ambientales, comunidades vegetales y dinámica de la vegetación 23

Capítulo 3 La descripción de la vegetación en el campo 49

Capítulo 4 La naturaleza y propiedades de los datos de la vegetación 101

Capítulo 5 métodos estadísticos básicos para la comprensión de análisis multivariante 139

Capítulo 6 métodos de Ordenación 171

Capítulo 7 Fitosociología y la Z Urich-Montpellier (Braun-Blanquet) Escuela de

subjetiva clasificacion 273

Capítulo 8 Numerical fi cación, análisis de conglomerados clasificación y fitosociología 307

Capítulo 9 Software para el análisis de la vegetación y los datos ambientales / bióticos 359

Capítulo 10 La evolución futura de la ciencia vegetación y ecología de las plantas cuantitativa 369

referencias 371

Índice 403
CAPÍTULO 1

LA NATURALEZA DE LA ECOLOGÍA DE LAS PLANTAS CUANTITATIVA Y LA CIENCIA VEGETACIÓN

LA NATURALEZA DE LA VEGETACIÓN

Diccionario de fi niciones suelen describir la vegetación como o 'crecimiento de las plantas en la masa'
'plantas colectivamente'. Para el científico ecologista de plantas y vegetación, esta definición es totalmente
insuficiente y tal vez se ajusta a la vista de muchos estudiantes (y profesores y conferenciantes!), Que lo ven
como 'una masa aterrador y desconocido de color verde, cubiertas en términos técnicos y las
denominaciones científicas '(Randall, 1978:. p 3). Este libro se ocupa de las técnicas tanto para la recolección
y análisis de datos sobre la vegetación con el objetivo principal de dar sentido a la 'masa aterrador y
desconocido de verde'. Como tal, es un texto sobre ecología vegetal cuantitativa, que es una subdisciplina
claramente reconocible de la ecología y biogeografía. El campo de la ecología de las plantas cuantitativa se
relaciona también con un área de investigación científica conocida como la vegetación, que además de la
descripción y análisis de la vegetación, también incluye la biología de poblaciones de plantas, las estrategias
de especies y dinámica de la vegetación (procesos de sucesión y cambio de la vegetación) (van derMaarel,
1984a, 2005a, b) .La mayoría de los investigadores y los estudiantes toman Descripción vegetación la frase'
y los datos análisis Tomean la colección de datos de vegetación, seguido de análisis, por lo general utilizando
métodos matemáticos complejos. Sin embargo, en los años 1980 y 1990, hubo una tendencia distinta para
los procesos de análisis para convertirse en un fin en sí mismos. Un objetivo importante de la anterior
edición de este libro era mostrar que la ecología de las plantas y la descripción cuantitativa vegetación y
análisis de datos pueden y tal vez deben ser principalmente ecológica en lugar de matemática en el énfasis.
La única manera de que las variaciones en la vegetación y plantas distribución de las especies se pueden
entender correctamente y explicados está dentro de un marco ecológico. Esto introduce el punto
fundamental que la vegetación es siempre una parte integral de un ecosistema (Tansley, 1935; Waring,
1989; Willis, 1997; Dickinson y Murphy, 1998; Leuschner, 2005) y sólo puede ser estudiado por explorar
plenamente su papel dentro de ese ecosistema. La vegetación no puede ser aislado como una entidad
separada del ecosistema dentro de la cual existe. Los componentes básicos de la vegetación son plantas
individuales. Cada planta es clasi fi según un sistema jerárquico de identi fi cación y nomenclatura utilizando
criterios cuidadosamente seleccionados de fisonomía y forma de crecimiento. Los individuos de una especie,
en conjunto, forman una especie población, y dentro del área local de unos pocos metros cuadrados a quizás
tanto como un kilómetro cuadrado, grupos de poblaciones de especies de plantas que se encuentran
creciendo en conjunto se conocen como las comunidades de plantas o conjuntos de especies de plantas.
Mucho más se hablará de las comunidades vegetales y los conjuntos de especies más adelante en el capítulo
2, pero dentro de las comunidades vegetales, la presencia o ausencia de determinadas especies es de
importancia primordial. Después de esto, la cantidad o la abundancia de cada especie presente es de interés.
Althoughmost datos de vegetación aún se recogen a nivel de especie, uno de los desarrollos más
interesantes de los últimos 20 años ha estado en métodos alternativos de vegetación que describe, como
los tipos funcionales de plantas y sustitutos taxonómicas, morfológicas y estructurales (Ramsay et al., 2006).
Este libro tiene que ver con razones y métodos para la recogida de datos de este tipo, y con las técnicas para
su análisis. La importancia de la vegetación dentro de la ecología es triple. En primer lugar, en la mayoría de
partes terrestres del mundo, con la excepción de los desiertos calientes y frías, la vegetación es la
representación física más obvia de un ecosistema. Cuando los ecologistas hablan de diferentes tipos de
ecosistemas, por lo general comparan estos con diferentes tipos de vegetación y las especies dominantes
formas de vida dentro de ellos. En segundo lugar, la mayor parte de vegetación es el resultado de la
producción primaria, donde la energía solar se transforma a través de la fotosíntesis por diferentes especies
de plantas en tejido vegetal verde. La producción primaria neta, que es la cantidad de tejido de la planta
verde acumulado dentro del área de un tipo de vegetación en particular durante un periodo de tiempo dado,
representa la base de la pirámide trófica. Todos los demás organismos, tanto en el pastoreo y redes
alimentarias detríticos son depende en última instancia que la base para su suministro de alimentos. En
tercer lugar, la vegetación también actúa como el hábitat en el que los organismos viven, crecen, se
reproducen y mueren. En el caso de la red de alimentación de pastoreo, que se encuentra entre las partes
por encima del suelo de las plantas. Con la red de detritos, que está en la superficie y bajo tierra entre las
raíces. Tomados en conjunto, estos tres puntos muestran la importancia central de la vegetación a la ecología
y demuestran la necesidad de métodos para ayudar con ambos descripción y análisis de datos (Anderson y
Kikkawa, 1986; Cherrett, 1989; Barbour que está en la superficie y bajo tierra entre las raíces. Tomados en
conjunto, estos tres puntos muestran la importancia central de la vegetación a la ecología y demuestran la
necesidad de métodos para ayudar con ambos descripción y análisis de datos (Anderson y Kikkawa, 1986;
Cherrett, 1989; Barbour que está en la superficie y bajo tierra entre las raíces. Tomados en conjunto, estos
tres puntos muestran la importancia central de la vegetación a la ecología y demuestran la necesidad de
métodos para ayudar con ambos descripción y análisis de datos (Anderson y Kikkawa, 1986; Cherrett, 1989;
Barbour et al., 1999; van der Maarel, 2005a, b).

POR QUÉ ESTUDIAR VEGETACIÓN?

Hay muchas situaciones en las que merece la vegetación de estudio. Los ejemplos más comunes de la
utilización de la descripción vegetación están en el reconocimiento y la definición de los diferentes tipos de
vegetación y comunidades de plantas, que se conoce como la ciencia de fitosociología, el mapeo de las
comunidades vegetales y tipos, el estudio de las relaciones entre especies de plantas distribuciones,
ambiental controles y sus interacciones con los seres humanos y animales, y el estudio de la vegetación como
un hábitat para animales, aves e insectos. También puede necesitar ser descrito utilizando conceptos de
sucesión y clímax cambio en la vegetación a través del tiempo. Información sobre vegetationmay ser
necesaria para ayudar a resolver un problema ecológico, con fines de conservación y gestión biológicos,
como una entrada a las declaraciones de impacto ambiental, para supervisar las prácticas de gestión, o para
proporcionar la base para la predicción de posibles futuros cambios en la distribución de especies de plantas
y vinculado tanto a los impactos humanos sobre los hábitats a través de las prácticas de uso de la tierra y el
clima también. Una distinción útil es en los aspectos de estudio que son académicos, en contraste con
aquellos que puede denominarse aplican. En el caso académico, la vegetación puede ser descrito y los datos
analizados en gran parte por su propio bien. estudios aplicados son donde se recogen y analizan con el
objetivo de proporcionar información de interés para algún problema ecológico, a menudo que ver con la
conservación del medio ambiente y ecosystemmanagement o la predicción del futuro cambio ambiental y
ecológica datos de vegetación. Muchos ejemplos de investigación incluyen elementos de ambos.

ESTUDIOS DE CASO

A lo largo de este libro, se presentarán muchos ejemplos diferentes de la aplicación de métodos para la
descripción y análisis de la vegetación. Una breve introducción a cuatro estudios de casos contrastados sirve
para demostrar la diversidad de situaciones en las que puede necesitar ser encuestados y datos recogidos y
analizados vegetación.
ESTUDIO DE CASO 1: EVERGREEN BOSQUE DE HOJA ANCHA EN CHINA ORIENTAL: SU ECOLOGÍA Y LA
CONSERVACIÓN Y LA IMPORTANCIA DE REBROTE EN LA RESTAURACIÓN DEL BOSQUE (WANG ET AL., 2007)

Evergreen bosque de hoja ancha (EBLF) es ahora reconocido como un importante tipo de formación vegetal
global que contribuye tanto a la biodiversidad y el desarrollo sostenible de las regiones subtropicales de
China. La discusión de los bosques se omite en Archibold (1995), a pesar de que se asignan como EBLF en el
resumen más reciente de los tipos de vegetación mundo por Box y Fujiwara (2005). Mientras que su estado
biogeográfica en China sigue siendo un tema de debate, por desgracia, la extensión de la EBLF ha disminuido
muy significativamente debido a las perturbaciones antropogénicas a largo plazo, incluyendo la
deforestación, la tala y el fuego, y gran parte del bosque ahora se degrada a la plantación, bosques
secundarios, arbustos y pastizales comunidades. Song (1988, 1995) proporcionan la revisión más valioso en
Inglés, tanto de la posición de la EBLF china dentro de los tipos de vegetación de formación mundial y las
características generales de los bosques. En China, que se produce entre el 24 ◦ -32 ◦ N y 99 ◦ -123 ◦ E y
anteriormente cubierto alrededor de 25% de la superficie del país (Figura 1.1). Se encuentra dentro de las
zonas dominadas por un clima subtropical de la monzón y los bosques ocupan las zonas montañosas y
montañosas en todo el sur y el este de China (Placa 1.1). Los bosques son extremadamente diversos, en
particular en términos de árbol y las especies arbustivas (fanerófitos 50-80% de las especies - véase el
capítulo 3), que van desde más de 100 especies de plantas vasculares / 400 m 2 en el sur, a 30-45 especies
en el norte de su distribución (Song, 1988). Las especies dominantes de la EBLF provienen de sólo unos
pocos géneros, junto con algunas especies de coníferas antiguas, muchas de las cuales tienen amplias hojas
''. Para informar a la conservación de bosques y la gestión, Wang et al. ( 2007) describieron rebuscar en los
principales tipos de comunidades vegetales y los gradientes ambientales subyacentes (véase el capítulo 2)
de EBLF degradada alrededor Tiantong y Dongqian lago cerca de Ningbo en China del Este (Figura 1.1; Plate
1,1), y se examina la importancia de rebrote vegetativo como un mecanismo clave en la sucesión secundaria
después de la tala de bosques. La composición de especies fue descrito de 199 10 m × 10 m parcelas (capítulo
3) y se analizaron utilizando diversos métodos que se presentan más adelante en este libro (Two-Way
Indicador Especies Análisis [TWINSPAN] - Capítulo 8; y análisis de correspondencia canónica [CCA]
ordenación - Capítulo 6). Algunos 22 tipos de comunidades forestales degradadas y maduras se identificaron
fi, mientras CCA indicó que un gradiente de vegetación primaria se relaciona con la distancia de parcela de
muestreo de bosque maduro, que fue estrechamente ligado a la altitud y la pendiente. El gradiente
secundaria correspondió a etapa de sucesión y perturbación. Las funciones de rebrote y resiembra
características en la regeneración del bosque se investigaron fi rstly por 10 m × 10 m parcelas tomado de
grupos TWINSPAN seleccionados, y en segundo lugar por 20 m × 20 m parcelas en áreas representativas de
los bosques de diferentes edades - 1, 20, 43 y 60 años, y en una zona de bosque maduro - más de 100 años.
Figura 1.1 La distribución de los bosques de hoja ancha de hoja perenne (EBLF) en China y la separación de bosque en the Western
tipos de bosques húmedos semihúmedo y oriental (después de Song, 1988; Wang et al., 2007: reproducido con permiso de
Elsevier).

La importancia de rebrote en la regeneración de muchas especies de árboles y arbustos EBLF se demostró,

un proceso vinculado a las ideas del nicho persistencia - rebrote de cepa es un medio importante para la
persistencia de muchas especies. Bosques remanentes existentes deben ser conservados, pero la
restauración del bosque también es esencial y beneficiarse de la comprensión de la importancia del rebrote
de árboles / arbustos, así como el reclutamiento de plántulas en la regeneración del bosque. Además se
está trabajando en los bancos de semillas, el éxito de la germinación y la competencia fi co tanto inter e
intra-específica dentro EBLF china para asistir con éxito y gestión conservación de este tipo de bosque rara
(Capítulo 6 - Estudios de caso).

ESTUDIO DE CASO 2: VEGETACIÓN PIONERA EN PROMONTORIOS DE GLACIARES EN EL SUR DE NORUEGA

(ROBBINS Y MATTHEWS, 2009, 2010)

El cambio climático y su impacto ecológico es una de las más importantes temas ambientales y también
polémicas en la actualidad. Un fenómeno ampliamente observado en Europa y Escandinavia durante los
últimos 100 años ha sido el retroceso de los glaciares de montaña en respuesta al aumento de las
temperaturas del verano y las precipitaciones relativamente bajo de invierno, y Nesje et al. ( 2008) han
pronosticado que hasta el 98% de los glaciares noruegos puede tener desapareció el 2100. Robbins y
Matthews (2009) vio la retirada de los glaciares tales como una valiosa oportunidad de estudiar las primeras
etapas de la colonización de la vegetación (sucesión primaria) y la manera en que las especies de plantas
están respondiendo la disponibilidad de un nuevo terreno en promontorios glaciar ( Plate 1,2). Estaban
preocupados fi rstly para examinar la composición de las especies de etapas pioneras, y en segundo lugar
para ver si estos sitios altamente perturbados son colonizados por conjuntos consistentes de las especies o
si la composición de especies es más dependiente de la casualidad (estocásticos) factores que tienden a
producir más aleatoria y colecciones de variables de especies. McCook (1994), Walker y del Moral (2003),
Pickett y Cadenasso (2005) y Pickett et al. ( 2008) presentan los informes más recientes de los procesos de
sucesión primaria.

Figura 1.2 Las ubicaciones de los cabos 43 glaciares en el sur de Noruega estudiados por Robbins y Matthews (2009, 2010). Vuelve
a dibujar y reproducido con permiso amable fromWiley-Blackwell
Un total de 43 cabos glaciar en las regiones Jotunheimand Jostedalsbreen del sur de Noruega, con un rango
de altitud de 80 a 1860 m, se tomaron muestras (Figura 1.2). Los datos de vegetación se recogieron de
manera particularmente interesante, usando cuadrantes rectangulares para el muestreo contiguos
(adyacente) a lo largo de transectos de distancia desde el hocico glaciar en cada caso. El detalle de esto se
presenta en un estudio de caso al final del capítulo 3. Además de los datos de vegetación, se recogieron dos
variables ambientales explicativas regionales en cada cuadrante, altitud y la distancia hacia el este de un
punto fi referencia fijo, lo que representa un índice de continentalidad. Estudios anteriores también habían
examinedmore factores del hábitat local, tales como la distribución de la nieve, las condiciones de micrositio
y las mediciones de la aleatoriedad de puntos de colonización inicial (estocasticidad) (Whittaker, 1989,
1991). Al igual que con el estudio de caso chino anteriormente, las técnicas de análisis de datos que
intervienen de análisis multivariante - numérico clasi fi utilizando una forma de análisis de similitud conocida
como fl exible- β seguido por el uso de un procedimiento de permutación multi-respuesta (MRPP) (véase el
capítulo 8) y la ordenación mediante escalamiento multidimensional no métrico (NMS) (McCune y Grace,
2002) (véase el Capítulo 6). Una parcela ejemplo NMS ordenación, se presentan los resultados para 42 sitios,
con cuatro grupos de cationes fi caciones superpuestas se muestra en la Figura 1.3. Este tipo de gráfico se
explica ampliamente en el Capítulo 6.

Figura 1.3 parcela de escalamiento multidimensional (NMS) ordenación no métricas de los 42 sitios de ejemplo foreland Glacier
con cuatro grupos clasi fi cación numéricos superpuestas. Un sitio fue eliminado debido a una ausencia completa de la vegetación
en la zona de Pioneer. Vuelve a dibujar y reproducido con permiso amable fromWiley-Blackwell.
El resultado clave de la investigación era que la vegetación podría ser visto como un amplio tipo de
vegetación caracteriza por Poa alpina ( Alpino de pradera de césped) y digyna Oxyria (Acedera montaña),
se indica en términos generales por la superposición de los círculos de grupo clasi fi en la figura 1.3 (véase
el capítulo 8). Sin embargo, dentro de este grupo general, hubo un alto grado de variabilidad, pero dos
subcomunidades emergentes podría ser identificados y éstos mostraron ser vinculado tanto altitud sitio y
continentalidad. Considerando que las primeras etapas de la colonización podría decirse que ser altamente
determinado estocásticamente (es decir, por el azar y la probabilidad), se pudieron observar los inicios de la
organización de los cambios en la composición de las especies en dos vías de sucesión. Hay muchas
características interesantes a este trabajo, incluyendo la escala regional de la descripción vegetación, el
modelo subyacente de cambio de la vegetación y la dinámica, el diseño de la muestra y su relevancia para
el tema de la respuesta de la vegetación al cambio climático.

ESTUDIO DE CASO 3: DESCRIPCIÓN DE LA VEGETACIÓN Y EL ANÁLISIS DE DATOS PARA INFORMAR A LA

CONSERVACIÓN DE UNA ESPECIE DE PLANTAS RARAS - LOBELIA URENS L. (LA LOBELIA HEATH) EN EL SUR
DE INGLATERRA (DINSDALE ET AL., 1997, 2000)

El éxito de la conservación de especies de plantas raras por lo general requiere una serie de informaciones
y científico de investigación fi co ligado tanto a la autecología (el estudio de una sola especie en relación a
su ecología y medio ambiente) y sinecología (el estudio de una comunidad de especies en relación con su
ecología y medio ambiente) de las especies involucradas con el fin de ayudar con la práctica de gestión.
Lobelia urens L. (la lobelia Heath) (Lámina 1.3) es una hierba perenne rizomatosa que muestra una
distribución lusitano en Europa y el norte de África que se extiende desde Marruecos, Madeira y las Azores
en el sur, a lo largo de la costa atlántica a través de Portugal, España y Francia, hasta el norte de Bélgica. Sin
embargo, en el Reino Unido, en el extremo norte de su gama, L. urens es hoy limitada a seis lugares en los
condados de la costa sur de Inglaterra, aunque los registros históricos indican que puede haber sido
encontrado en 19 sitios en total. dinsdale et al. ( 1997) estudiaron la evidencia histórica y documental para
su distribución y completaron estudios botánicos extensivos para tratar de entender las comunidades
vegetales y los conjuntos de especies dentro del cual crece (su fitosociología) y para evaluar tanto los
controles y limitaciones ambientales de la especie. En los seis sitios restantes en el sur de Inglaterra, un
total de 95 0,5 m × 0,5 m cuadrantes, que contiene 122 especies de plantas, se registraron, utilizando una
escala de abundancia Domin y una estrategia de muestreo cuidadosamente ideado (véase el capítulo 3). Los
datos sobre 16 variables ambientales, también se recogieron (Tabla 1.1) con el fin de resumir la variabilidad
ambiental y los factores posiblemente limitando su distribución. El análisis de los datos con fines
fitosociológicas involucrados utilizando el método de clasi fi cación numérica llamada de dos vías Indicador
análisis de Especies (TWINSPAN: Hill, 1979b) (véase el capítulo 8), mientras que la variación orística fl y
correlaciones con las variables ambientales en los 95 cuadrantes se evaluaron utilizando el método de
ordenación conocido como análisis de correspondencia canónica (CCA) (ter Braak, 1986a, 1987, 1988a, b)
(véase el Capítulo 6).

Tabla 1.1 Las 16 variables ambientales medidos en la encuesta de Lobelia urens L. (la lobelia Heath) en seis
sitios en el sur de Inglaterra (Dinsdale et al., 1997). Reproducido con el permiso de Wiley-Blackwell.

Microclima y el hábitat variables del suelo

1. Altura de la vegetación dominante (cm)

2. Slope (grados)
3. El suelo desnudo (% de cobertura; escala de 5 puntos Domin)
4. Cubierta de la litera (% de cobertura; escala de 5 puntos Domin)
5. Tipo de la camada (de 5 puntos escala ordinal)
6. microtopografía (escala de 5 puntos ordinal)
7. exposición (5 puntos escala ordinal)
8. La textura del suelo (6 puntos escala ordinal)
9. La estructura del suelo (de 4 puntos escala ordinal)
10. Suelo de calcio (mg / cm 3)
11. Suelo de sodio (mg / cm 3)
12. magnesio del suelo (mg / cm 3)
13. Suelo de fósforo (mg / cm 3)
14. El pH del suelo
15. La materia orgánica (g / cm 3)
16. El contenido de humedad (g / cm 3)

Esta investigación, al igual que con los dos estudios de casos anteriores, demuestra una característica común
de la vegetación y el estudio ecológico, en el que las cantidades muy grandes de datos en ambas variables
ambientales asociados vegetación y se recogen a menudo. Tales datos se describen como multivariante, ya
que contienen información onmany especies andmany factores ambientales o variables. La mayoría de los
métodos de análisis de datos que se describen más adelante en este libro están diseñados para buscar orden
y patrón dentro de estos tipos de datos. La primera parte del análisis de datos involucrado numérico clasi
fi de los 95 cuadrantes utilizando TWINSPAN y resultó en seis grupos de cuadrantes (A-F), que fueron cada
caracterizado en términos de su composición de especies dentro de los grupos andwere tomada como
representación de la gama de comunidad de plantas tipos dentro de la cual L. urens se produce (Tabla 1.2).
El siguiente paso importante, sin embargo, era para entrar en los cuadrantes en otro programa de
ordenador, TABLEFIT (Hill, 1989, 1991), que compara la composición de las especies de los cuadrantes dentro
de cada uno de los grupos con una gran base de datos de cuadrantes de muestra de reconocido vegetación
clave tipos de las Islas británicas, según la definición de la vegetación Nacional Clasi fi cación (NVC) (Rodwell,
1991, 1992a, b, 1995, 2000, 2006). El NVC se describe con más detalle en los estudios de casos de los
capítulos 3 y 8. El uso de la NVC activar cada uno de los seis grupos de A-F, que se ajustará con sus tipos de
vegetación principales más cercanas en Gran Bretaña, cada uno de los cuales se caracteriza por un código ,
tal como M25, W25 o H3.
Tabla 1.2 El seis de dos vías análisis de indicadores de Especies (TWINSPAN) grupos (A-F) resultante de numérica
Clasificación de los 95 cuadrantes en el L. urens encuesta coincide con sus tipos de vegetación más cercanas en el
British National vegetación Clasi fi cación (NVC) (Dinsdale et al., 1997). Reproducido con el permiso de Wiley-
Blackwell.

En la segunda parte del análisis de datos, los resultados de la ordenación usando análisis de correspondencia
canónica (CCA) se muestran en la Figura 1.4. La forma de interpretar esta trama se explica ampliamente en
el Capítulo 6. Sin embargo, la dispersión de los puntos de la trama ordenación muestra que los seis sitios
donde L. urens ocurre con el medio ambiente son heterogéneos y no hubo respuesta limitar obvio para
muchas de las variables ambientales. Sin embargo, la textura del suelo, microtopografía, humedad del suelo
y la estructura del suelo fueron todos mostraron ser extremadamente importantes porque están
representados por las flechas más largos en la trama. Tomados en conjunto, estos fueron vistos como
indicadores de la importancia de microhábitats vinculados a las perturbaciones, particularmente en relación
con la disponibilidad de sitios adecuados para la germinación de las L. urens semilla. De este modo se
estableció un nuevo conjunto de hipótesis relacionadas con un nuevo proyecto de investigación, por lo que
el uso de ambos métodos de estudio de campo y semilleros experimentales, las tasas de germinación y
supervivencia de L. urens semillas y plantas de semillero se midieron en gran detalle y ligados a las
condiciones de microhábitat (Dinsdale et al., 2000). Depresiones en el suelo y la cama de siembra creado
por los herbívoros, se mostró a animar a los más exitosos germinationwhichwas asistida además por la
presencia de musgo, aunque también es probable que deteriorada

Figura 1.4 ACCA de la muestra con el medio biplots de los 95 cuadrantes recogidos de seis sitios en el sur
de Inglaterra (Dinsdale et al., 1997). Vuelve a dibujar y reproducido con permiso de Wiley-Blackwell.
por cualquier acumulaciones significativas de basura. Estos resultados tuvieron una considerable
significación en el que la producción de las condiciones adecuadas para la germinación de microhábitats en
la gestión de la conservación es vital para la supervivencia futura de la especie. Hay numerosos aspectos
interesantes de este trabajo. El enfoque en una sola especie rara, el diseño de la muestra y la adecuación
de los tipos de comunidad a una vegetación clasi fi cación nacional son importantes. Sin embargo, quizás lo
más importante de todo es cómo el uso de una encuesta descriptiva inicial de la vegetación y los factores
ambientales, seguido de análisis de datos multivariados dio lugar a la generación de nuevas hipótesis y
nuevas investigaciones sobre las características de germinación de las especies, vinculadas a las condiciones
de microhábitats. Los importancia de la descripción vegetación a gran escala como un precursor de la
investigación mucho más centrado y detallado se enfatiza más adelante en este capítulo.

ESTUDIO DE CASO 4: LA ECOLOGÍA DEL PASTOREO DE LAS PRADERAS DEL SERENGETI (ANDERSON ET AL.,
2007; AGUSTÍN Y MCNAUGHTON, 2004; MCNAUGHTON ET AL., 1998; MCNAUGHTON, 1983, 1985)

Este estudio de caso es el único que se ha mantenido desde el primer capítulo de la primera edición de este
libro. Las razones son de dos tipos. En primer lugar, se refiere a las praderas tropicales o sabanas del mundo,
que comprenden uno de los tipos de formación de vegetación mundo más importantes y extensas y un
bioma mundo. Dichas praderas son en su mayoría compuesto por especies de pastos y hierbas, pero a
menudo tienen un componente significativo del árbol. Los factores que determinan el estado de la
vegetación de sabana han sido durante mucho tiempo un tema de debate. La estacionalidad del clima,
fuego, pastoreo, factores edáficos o suelos y geomorfología todos se han descrito como de importancia en
el origen y mantenimiento de la vegetación (Huntley y Walker, 1982; Bouli ` ERE, 1983; Bouli ` ERE y Hadley,
1983; Cole, 1986, 1987; Archibold, 1995; Mistry, 2000). En segundo lugar, el trabajo de McNaughton en
ambientes de sabana representa un excelente ejemplo de la manera en que un programa de investigación
en ecología vegetación desarrolla con el tiempo. La siguiente sección principal de este estudio de caso se
toma de la síntesis original de 1983 y 1985 los papeles de McNaughton. El Serengeti toma su nombre de la
palabra Masai por una amplia llanura abierta y está situada en la frontera entre Kenia y Tanzania, que se
extiende desde el Lago Victoria en el oeste hasta las tierras altas del cráter volcánico en el este (Figura 1.5).
El Serengeti es famoso por su fauna, tanto las grandes manadas de ungulados tales como el ñus y cebras
(Plate 1,4) que deambulan por las llanuras abiertas, así como sus carnívoros, incluyendo leones, guepardos
y chacales. Según toMcNaughton, tres subregiones distintas se identifican: (a) las abiertas Serengeti Llanuras
del sureste; (B) el corredor occidental que es utilizado por los herbívoros durante los cambios estacionales
y cuando la lluvia cae sobre las llanuras del Serengeti durante la estación húmeda; y (c) el norte, que se
utiliza por los migrantes a la altura de la estación seca. McNaughton hizo el punto de que antes de su trabajo
en el Serengeti, la mayoría de los estudios de pastizales tropicales se han basado en la observación
descriptiva y fisonómica clasificacion - Descripción por el crecimiento o la forma de vida (véase el capítulo
3). Tales estudios a menudo se han hecho en relación a los suelos y a las distribuciones de las grandes
manadas de ungulados que son característicos de la biomas (Archibold, 1995; Mistry, 2000). estudios
cuantitativos detallados de estructura de la comunidad de plantas (composición de las especies y de
asociación o agrupaciones de especies que crecen juntos en el mismo lugar) eran prácticamente ausente.
Al comienzo de su artículo original, McNaughton plantea varias preguntas relativas a la estructura de la
comunidad en la vegetación:
(1) ¿Hay repitiendo combinaciones de especies y tipos de comunidades que se producen más o con menos
frecuencia?

(2) ¿Hay patrones consistentes de la abundancia y diversidad de especies que permiten conocer en la
organización de la comunidad?

Figura 1.5 Las llanuras del Serengeti de Kenia y Tanzania (McNaughton, 1983). Modi fi cado y vuelve a
dibujar con el permiso de la Ecological Society of America.

(3) ¿Qué tan importante es la heterogeneidad espacial (variación local de las comunidades vegetales en el
espacio) y cuál es su papel en la organización de la comunidad?
(4) ¿Qué factores ambientales influyen en la abundancia de especies, distribución espacial y organización
de la comunidad?

(5) Si existen patrones consistentes de las propiedades de la comunidad y las relaciones ambientales, ¿por
qué han desarrollado y qué se puede deducir de ellos sobre los mecanismos y las consecuencias
funcionales de la organización de la comunidad?

Estas preguntas son típicas de los encuestados en el inicio de una gran cantidad de trabajo en la ciencia
vegetación; en muchas partes del mundo, rigurosa descripción de la vegetación se hace relativamente poco
ha completado o aún no se ha intentado. Aunque esta investigación podría ser visto como
fundamentalmente académica en el énfasis, también hubo una serie de razones aplicados para la realización
de la encuesta. Tras el control de la peste bovina, una enfermedad viral aguda de diversos ungulados y
ganado, la población de animales de pastoreo, particularmente ñus, había aumentado dramáticamente de
c. 220.000 ñus en 1961 a c. 1,4 millones en 1977. La escala y el alcance de la quema habían disminuido
después de la designación de la mayor parte de la zona como parque nacional. Los elefantes, que sólo fueron
reintroducidos en el Serengeti, en 1951, habían experimentado una explosión demográfica y fueron causar
mucho daño a la vegetación por arrancando árboles y por la que grandes áreas de residuos alrededor de los
ojos de agua vitales en la estación seca. Por todas estas razones, McNaughton procedió a seleccionar 105
sitios dentro de los dos parques nacionales para tomar muestras de la vegetación. se describen aspectos
detallados de muestreo en los periódicos y los datos se analizaron de nuevo por métodos de ordenación y
clasificacion como inChapters descritos 6 y 8. En el análisis final, 17 tipos de comunidades diferentes podrían
ser reconocidos, en gran parte caracteriza por pastos perennes. El examen de los controles ambientales
demostró que, mientras que las precipitaciones y la estacionalidad eran significativos en la separación de
diferentes tipos de comunidad, la intensidad de pastoreo era crítica, con un gradiente secundaria atribuible
a la textura del suelo. Al final del artículo, hay una excelente discusión de la vegetación donde la
investigación debe continuar a partir de los resultados de la encuesta. McNaughton argumentó que la
formulación de hipótesis y el diseño de experimentos para cuantificar los efectos exactos de herbívoros
dentro de cada uno de los tipos de vegetación es necesario. Sin embargo, hay muchas otras preguntas que
se pueden plantear:

(A) ¿Cuál es la composición de las especies de los pastizales y en particular su espacial local ¿variación?

(B) ¿Cuáles son las estrategias fenológicas de las gramíneas (¿cómo funciona cada vez que las especies los
acontecimientos más importantes de su vida (existencia como una semilla o rizomas vegetativo, la
germinación, el crecimiento y lea fi ng, la florescencia, fructificación, la muerte)?

(C) ¿Existe una copa de los árboles suprayacente? Lo densa que es y cuál es su impacto en el vegetación
subyacente?

(D) ¿Cuáles son las especies de pastoreo y cuáles son sus densidades? ¿Se preferencialmente pastar ciertas
especies en ciertas épocas del año?

(E) ¿Se ha quemado la vegetación últimamente? Si es así, con qué frecuencia y qué tan extenso? (F) es el
suelo húmedo o seco? ¿Cuáles son las propiedades químicas y físicas detalladas de la suelos y cómo se
relacionan con el régimen de pastoreo?

Desde mediados de la década de 1980 y la publicación de los documentos originales, McNaughton y sus
diversos equipos de investigación han publicado más de 100 documentos relacionados con la investigación
en ambientes de sabana, muchos de los cuales están directamente relacionados con las preguntas y las
hipótesis señaladas anteriormente. Una búsqueda en la base de datos de Google Académico o en la web de
bases de datos de ciencias o Scopus disponibles inmany bibliotecas universitarias revelarán la gama de
papeles - son buenos ejemplos Anderson et al. ( 2007), Agustín andMcNaughton (2004) andMcNaughton et
al. ( 1998). Una lectura cuidadosa de estos documentos mostrará que muchas de estas preguntas han sido
contestadas, pero muchos más, que exige una cuidadosa reflexión, la generación de hipótesis y la
experimentación (Figuras 1.6 y 1.7) para ser contestadas. Otro problema es que muchas de estas preguntas
se superponen; por ejemplo, son los efectos de pastoreo o la quema de la misma en diferentes tipos de
suelo? En resumen, el trabajo de McNaughton demuestra cómo una encuesta relativamente exhaustiva y
completa de la vegetación de un área en respuesta a un conjunto de metas y objetivos genera más preguntas
que pueden requerir muchos años más de la ecología experimental detallado con el fin de ser contestadas.
Una vez completada esta evaluación primaria de los tipos de vegetación de la comunidad y los factores
ambientales en la década de 1980, durante los próximos 20-30 años, McNaughton también pasó a examinar
muchos aspectos de la productividad primaria de la vegetación y los nutrientes del suelo en relación con el
pastoreo, y este trabajo a su vez demostrado la importancia de la vegetación ya que tanto el suministro de
alimentos para los niveles tróficos superiores y como hábitat para ambos herbívoros y carnívoros.

EL ENFOQUE CIENTÍFICO

INDUCCIÓN Y LA DEDUCCIÓN

Al igual que con todos los aspectos de la ciencia, la vegetación descripción y el análisis deben ser abordados
de una manera lógica y sistemática. Todos descripción vegetación y el análisis deben tener un propósito. Sin
embargo, hay muchos enfoques diferentes para el estudio de la vegetación. La recogida y análisis de los
datos vegetación proporciona la principal forma de descripción de los ecosistemas y clasificacion. Sin
embargo, simplemente para describir los patrones de variación andobserve invegetationdataover espacio
no es el único aimof ciencia vegetación. Afurther concepto muy importante es la idea de explicación. La
explicación es el intento toanswer la pregunta '¿Por qué?'. '¿Por qué es una toanother vegetationdifferent
areaof?' '¿Por qué son ciertas especies de plantas que se encuentran en algunos lugares, pero no en otros?
'¿Por qué ciertos tipos de vegetación parecen estar en proceso de cambio - ya sea debido a procesos
naturales de sucesión o para efectos inducidos por el hombre' '¿Por qué es la vegetación de un área en
particular bajo estrés y con signos de daño o enfermedad?' Para intentar responder a este tipo de preguntas
y explicaciones nd fi, tenemos que tener algún punto de vista o la teoría de la forma en que funciona el
mundo. Para cualquier parte de la ciencia, siempre hay un cuerpo de conocimiento existente y la teoría, que
es generalmente aceptado en el momento. A menudo esto corporal inicial de los conocimientos que se ha
recogido por un proceso conocido como la inducción (Figura 1.6a). Con la inducción, los datos se recogen
sin formulación de hipótesis anteriores (las descripciones de las nociones existentes de cómo funciona el
mundo ecológicos) o ninguna idea preconcebida, y explicaciones son entonces derivan de los datos
recogidos. Ideas de la fecha de inducción de Frances tocino volver a principios del siglo XVII y John Stuart
Mill en el siglo XIX. Ellos argumentaron que sólo se puede empezar a hacer explicaciones válidas una vez que
todos los datos necesarios y la información pertinentes a la situación han sido recogidos. Tales datos se
pensaba que eran especialmente seguro, porque el recopilación y ordenamiento de los hechos por su
propio bien no se basan en ningún conjeturas o hipótesis parciales o selectivos. Los problemas del método
inductivo son muchos y sobre todo se centran en el proceso de ine fi ciente de recoger una gran cantidad de
datos que pueden no ser inmediatamente (o incluso con el tiempo) pertinente o útil y que no pueden
demostrar de manera convincente jamás una teoría o hipótesis. Sobre la base de este conocimiento y la
teoría existente, un enfoque científico puede a menudo implican la generación y prueba de hipótesis
relacionadas con las variaciones observadas en la cubierta vegetal y sus causas. Esto se conoce generalmente
como el enfoque deductivo Figura 1.6b). La secuencia de las actividades como se muestra en la figura 1.6b
se describe comúnmente como 'método c científica'. El método implica la creación de ambas hipótesis nula
y alternativa (que se describen completamente inChapter 5) y a menudo también se describe como el
enfoque de la prueba de hipótesis nula (NHT). De ello se sigue una secuencia lógica y racional

Figura 1.6 ( a) inductivo y (b) los enfoques deductivos a cientí fi co consulta. Reproducido con permiso de
John Wiley & Sons, Inc.

importante es que las hipótesis se generan desde el cuerpo existente de la teoría, y la recogida y análisis de
datos se basan en la idea de aceptar o rechazar la hipótesis. Los principios básicos del pensamiento
deductivo se explican con mayor detalle en muchos textos, por ejemplo, Haines-Young y Petch (1986), Ford
(2000), Scheiner (2001), Scheiner y Gurevitch (2001), Quinn y Keough (2002 ) y Wilson (2003). La prueba de
hipótesis y demostrando ellos verdadera (la verificación) o falso (falsi fi cación) es fundamental para el
proceso de deducción y se examinó en longitud por Popper (1972a, b; 1976) Haines-Young y Petch (1986) y
Schrader-Frechette y McCoy (1993). El énfasis de una gran cantidad de publicaciones cientí fi ca en probar
hipótesis verdadera (la verificación), en lugar de refutar ellos (falsi fi cación), ha llevado a la idea del
positivismo lógico. Otros puntos de vista son los de Kuhn (1962, 1970) y Feyerabend (1975, 1978). Se les
conoce como los relativistas. Kuhn argumentó que la historia de la ciencia demuestra que por lo general la
mayoría del trabajo científico no se ocupa de tratar de derrocar teorías existentes y desarrollar otras nuevas.
Por el contrario, los científicos tienden a aceptar las teorías e ideas establecidas existentes y utilizarlos para
resolver los puzzles '' dentro de las diferentes partes de su tema. (Se eligió deliberadamente la palabra
'rompecabezas'.) Teorías y conceptos bien establecidos que se cree por la mayoría para ser juzgados y
probados son conocidos como paradigmas. El concepto de ecosistema es un buen ejemplo de este tipo de
paradigma. Un gran número de científicos serán normalmente trabajan en diferentes áreas de un sujeto,
que permita ampliamente sus paradigmas. Esto se conoce como 'ciencia normal'. Sólo de vez en cuando son
un gran número de resultados en conjunto o de una pieza particularmente radical de la investigación se ha
completado, y teorías y paradigmas existentes revisado drásticamente. El momento en que esto se produce
se conoce como un período de revolución científica. Ciertos paradigmas en la ecología de las plantas, tales
como el concepto de la comunidad de plantas y procesos de sucesión (véase el capítulo 2), aunque
fácilmente aceptado por muchos ecologistas, siguen siendo materia de debate considerable, Aún puntos
de vista más controvertidos proceden de Feyerabend, que atacó a la totalidad de método científico (la
generación de hipótesis, veri fi cación, falsi fi cación) y sostuvo que hay muchas rutas diferentes para SCienTI
resultados especí fi, muchos de los cuales son mucho menos preciso que la mayoría de los científicos
admitirían. No hay, pues el método c uno científico, sino una serie de enfoques alternativos que en algunas
ocasiones pueden coincidir en parte, y que trabajar con diferentes grados de objetividad. Afirma que el
único principio que se puede aplicar a todas las circunstancias es que 'todo vale' (Feyerabend, 1978: Pág.
39). Si bien esto en sí mismo puede parecer un punto de vista extremo, es de considerable importancia para
la ecología vegetal y la ciencia cuantitativa vegetación. En muchas partes del mundo, no es posible concebir
hipótesis de inmediato, ya que las descripciones básicas de la vegetación están completamente ausentes o
en el mejor extremadamente generalizada. En ninguna parte es esto más cierto que en los trópicos. Como
resultado, una cantidad considerable de investigación vegetación es todavía puramente descriptiva o de
observación en la naturaleza e inductivo en el enfoque (Figura 1.6a). Muchos programas de investigación
incluyen elementos tanto de la inducción y la deducción. La vegetación de un areamay ser descrito y
analysedwithout cualquier hipótesis previas, resultando en una más completa comprensión inicial de los
principales tipos de vegetación, sus controles ambientales y los impactos humanos. Estudio de los resultados
debe dar lugar a continuación, a través del proceso de generación de hipótesis, comprobación y deducción
tomore trabajo detallado sobre cuestiones especí fi cos generados por la investigación inductiva originales.
Una gran cantidad de trabajo vegetación sigue siendo puramente descriptiva y termina con una lista de los
principales tipos de vegetación y sus factores de control, oftenwith intento de explicación aminimal. Lo ideal
sería que, sin embargo, esto sólo debe ser un punto de partida para una investigación más detallada sobre
aspectos y problemas especí fi cos, que implican el enfoque deductivo y la generación de hipótesis y pruebas.
Los vínculos entre la investigación inductiva y deductiva de la ciencia vegetación se muestran en la Figura
1.7. Hairston (1989), Wiegleb (1989), Eberhardt y Thomas (1991), Inchausti (1994), Ford (2000), Quinn

Figura 1.7 Un modelo para la investigación inductivo y deductivo en la ciencia de la vegetación. El trabajo
original de Martin Kent.
HIPÓTESIS DE TRABAJO MÚLTIPLES

Para hacer explicaciones, muchos ecologistas ahora utilizan el método de Chamberlin de múltiples hipótesis
de trabajo (Chamberlin, 1890, reeditado 1965). Esto implica la consideración de que muchas explicaciones
probables de la distribución de la vegetación en términos de controles ambientales y los efectos de los seres
humanos y animales como sea posible, seguido de una serie de estudios experimentales diseñados para
rechazar las hipótesis hasta los que más probablemente permanecen explicaciones razonables . A menudo
puede ser posible evaluar la probabilidad de explicaciones particular que se esté correcta. Los científicos que
adoptan este enfoque a menudo se han denominado probabilistas. Una idea relacionada es la Navaja de
Occam, el nombre de Guillermo de Occam (c. 1300-1349), quien argumentó que la explicación más simple
andmost sencillo debería ser suficiente hasta que hay buenas razones para creer que se requiere una más
compleja.

ENFOQUES ESTADÍSTICOS BAYESIANOS A PRUEBA DE HIPÓTESIS

En los últimos años, la deductiva tradicional (NHT) pruebas de enfoque tohypothesis, como se ha descrito
anteriormente, se ha criticado ampliamente. La deducción también se conoce como el 'enfoque frequentist'
porque se basa en la expectativa de que, si un conjunto de datos fueron recogidos para ser repetidas
ocasiones, la frecuencia esperada que se observarían los patrones de los datos se puede determinar. Al
mismo tiempo, el valor potencial y la relevancia de Bayesiano enfoques alternativos a la prueba de hipótesis
en ecología se han introducido (Dennis, 1996; Hilborn y Mangel, 1997; Anderson et al., 2000; Anderson y Las
principales críticas a la clásica (NHT) hipótesis de centro de pruebas en: (a) la dependencia de los resultados
de las pruebas en el tamaño de la muestra y qué tan grande es la muestra debe ser recogida para aumentar
las posibilidades de un resultado estadísticamente significativo; (B) el hecho de que la hipótesis nula es
siempre false; (C) la falta de rechazar la hipótesis nula no es la misma que evidencia que apoya la hipótesis
nula; (D) los valores de p 'tradicionales' arbitrarios para significación (típicamente p = 0,01 y p = 0,05); y (e)
la tendencia a recurrir a 'dragado de datos' (recolección y análisis de datos sobre cada vez más variables para
tratar de llegar a las explicaciones adecuadas) cuando se trata de revisar las hipótesis rechazadas (Johnson,
1999, 2002; Eberhardt, 2003). El enfoque bayesiano ve parámetros de la población, tales como medias,
desviaciones estándar y los coeficientes de regresión fi como variables aleatorias o desconocidos. En lugar
de erigir hipótesis para ser probadas y aceptadas o rechazadas, como en la prueba de hipótesis clásica, el
enfoque evalúa varias hipótesis y evalúa la posibilidad o probabilidad de cada hipótesis siendo el más válido.
De esta manera varias hipótesis pueden ser comparadas y puede por lo tanto ser vistos como un enfoque
que está más cerca de múltiple idea Hipótesis de trabajo de Chamberlin. Un aspecto importante de los
enfoques bayesianos es que para cada hipótesis, que inicialmente se incorporan información previa a través
de lo que se denomina '' antes de probabilidades basado en el conocimiento existente y la investigación
anterior. También, como McCarthy (2007: Pág. 8) estados “. . . . En lugar de preguntar "¿Cuál es la
probabilidad de observar los datos teniendo en cuenta que varias hipótesis son verdaderas?
Bayesianmethods preguntan: ¿Cuál es la probabilidad de las hipótesis que están siendo cierto teniendo en
cuenta los datos observados? ”El método Bayesiano toma entonces las probabilidades a priori para una
hipótesis dada y los integra con los datos observados para dar la 'probabilidad posterior' para cada hipótesis.
Estos se comparan entonces, el uso de diversas estadísticas. El enfoque se puede integrar con muchas
formas de la estadística clásica, por ejemplo, medidas de tendencia central y dispersión, correlación y
regresión y ANOVA (análisis de varianza) (véase el capítulo 5). Ideas bayesianos no dejan de tener sus críticos
tampoco. debate se centra considerables en la di fi cultades de fi nir y la incorporación de la información
previa para derivar las probabilidades de una hipótesis dada. Otros han argumentado que las probabilidades
previas ejercen relativamente poca influencia sobre las probabilidades posteriores en comparación con los
datos observados (Quinn y Keough, 2002; Stephens et al., 2005, 2007). Hasta ahora, los enfoques bayesianos
han tenido un uso muy limitado en la ciencia de la vegetación. Parte de la razón de esto es que todavía
queda mucho por inductiva e implica la búsqueda de patrones y el orden en los datos, con la idea de la
generación de hipótesis en lugar de la prueba de hipótesis. En el contexto de la ciencia vegetación y ecología
de las plantas, probablemente la mejor manera de ver los métodos bayesianos es como un enfoque paralelo
potencial para la prueba de hipótesis en ecología, en lugar de como un reemplazo universal para el método
cientí fi ca clásica. Burnham, 2002; Burnham y Anderson, 2002; Brooks, 2003; Clark, 2005; Stephens et al.,
2005, 2007; McCarthy y Masters, 2005; McCarthy, 2007; Lukacs et al., 2007; K ' ery, 2010; Link y Barker,
2010). Bayes fue un matemático del siglo XVII que introdujo un conjunto de reglas para lo que se conoce
como probabilidad condicional'. Hay espacio insu fi ciente para presentar los argumentos completos aquí,
aunque algunos debates se incluye en el capítulo 5. Sin embargo, este es un importante Las principales
críticas a la clásica (NHT) hipótesis de centro de pruebas en: (a) la dependencia de los resultados de las
pruebas en el tamaño de la muestra y qué tan grande es la muestra debe ser recogida para aumentar las
posibilidades de un resultado estadísticamente significativo; (B) el hecho de que la hipótesis nula es siempre
false; (C) la falta de rechazar la hipótesis nula no es la misma que evidencia que apoya la hipótesis nula; (D)
los valores de p 'tradicionales' arbitrarios para significación (típicamente p = 0,01 y p = 0,05); y (e) la
tendencia a recurrir a 'dragado de datos' (recolección y análisis de datos sobre cada vez más variables para
tratar de llegar a las explicaciones adecuadas) cuando se trata de revisar las hipótesis rechazadas (Johnson,
1999, 2002; Eberhardt, 2003). El enfoque bayesiano ve parámetros de la población, tales como medias,
desviaciones estándar y los coeficientes de regresión fi como variables aleatorias o desconocidos. En lugar
de erigir hipótesis para ser probadas y aceptadas o rechazadas, como en la prueba de hipótesis clásica, el
enfoque evalúa varias hipótesis y evalúa la posibilidad o probabilidad de cada hipótesis siendo el más válido.
De esta manera varias hipótesis pueden ser comparadas y puede por lo tanto ser vistos como un enfoque
que está más cerca de múltiple idea Hipótesis de trabajo de Chamberlin. Un aspecto importante de los
enfoques bayesianos es que para cada hipótesis, que inicialmente se incorporan información previa a través
de lo que se denomina '' antes de probabilidades basado en el conocimiento existente y la investigación
anterior. También, como McCarthy (2007: Pág. 8) estados “. . . . En lugar de preguntar "¿Cuál es la
probabilidad de observar los datos teniendo en cuenta que varias hipótesis son verdaderas?
Bayesianmethods preguntan: ¿Cuál es la probabilidad de las hipótesis que están siendo cierto teniendo en
cuenta los datos observados? ”El método Bayesiano toma entonces las probabilidades a priori para una
hipótesis dada y los integra con los datos observados para dar la 'probabilidad posterior' para cada hipótesis.
Estos se comparan entonces, el uso de diversas estadísticas. El enfoque se puede integrar con muchas
formas de la estadística clásica, por ejemplo, medidas de tendencia central y dispersión, correlación y
regresión y ANOVA (análisis de varianza) (véase el capítulo 5). Ideas bayesianos no dejan de tener sus críticos
tampoco. debate se centra considerables en la di fi cultades de fi nir y la incorporación de la información
previa para derivar las probabilidades de una hipótesis dada. Otros han argumentado que las probabilidades
previas ejercen relativamente poca influencia sobre las probabilidades posteriores en comparación con los
datos observados (Quinn y Keough, 2002; Stephens et al., 2005, 2007). Hasta ahora, los enfoques bayesianos
han tenido un uso muy limitado en la ciencia de la vegetación. Parte de la razón de esto es que todavía
queda mucho por inductiva e implica la búsqueda de patrones y el orden en los datos, con la idea de la
generación de hipótesis en lugar de la prueba de hipótesis. En el contexto de la ciencia vegetación y ecología
de las plantas, probablemente la mejor manera de ver los métodos bayesianos es como un enfoque paralelo
potencial para la prueba de hipótesis en ecología, en lugar de como un reemplazo universal para el método
cientí fi ca clásica.
PREDICCIÓN

Una etapa final de método científico es la predicción. Una vez que se han generado hipótesis, probado y
aceptado, o en el caso de análisis bayesiano, evaluado, se hace posible utilizar los resultados para predecir
resultados futuros. La construcción de modelos matemáticos y estadísticos es particularmente importante
en la predicción y se relaciona con la descripción y explicación de las relaciones en el mundo real, que resulta
de la operación de los procesos, en lugar de sólo los propios procesos. A menudo se conocen como modelos
empíricos (Hilborn y Mangel, 1997). En la ciencia vegetación y ecología de las plantas cuantitativa, esto
puede ser particularmente importante para la comprensión de la gestión ambiental y la conservación
biológica. La comprensión de las relaciones entre la teoría y la práctica en la ciencia vegetación es muy
importante y se discute en inChapter longitud 2. Se proporciona valiosa discusión adicional inPodani (1994,
2000), Austin (1999a, b, 2005), Noy-Meir y van der Maarel ( 1987), van der Maarel (1989, 2005a, b) y Waite
(2000).

PROBLEMAS EN ECOLOGÍA VEGETAL CUANTITATIVA

Hay una serie de di fi cultades que enfrenta el estudiante que toma un curso o realizar investigaciones que
impliquen el uso de la descripción de la vegetación y el análisis de datos y la ecología de las plantas
cuantitativa.

LA IMPORTANCIA DE UNA VISIÓN GENERAL DE TODO EL TEMA DE LA ECOLOGÍA

Aunque este texto se centra en la descripción de la vegetación y el análisis de datos, no es menos importante
que todos los estudiantes e investigadores tienen una amplia apreciación de todo el tema de la ecología.
Hay muchos excelentes libros de texto disponibles ecología. La siguiente es una lista de textos útiles:
McIntosh (1986); Chapman y Reiss (1992); Schrader-Frechette y McCoy (1993); Putman (1994); Crawley
(1997); Odum (1997); Bradbury (1998); Morin (1999); Gotelli 2001); Krebs (2001); Silvertown y Charlesworth
(2001); Gurevitch et al. ( 2002); Townsend y Bégon (2002); Bégon et al. ( 2006); y Keddy (2007).

ECOLOGÍA TEMPLADAS Y TROPICALES

La mayoría de andmethodhas teoría ecológica evolucionaron a través de las actividades de los académicos
e investigadores que trabajan en las regiones templadas del mundo (norte de Europa andNorthAmerica).
Mientras que muchas ideas y técnicas de transferencia fácilmente de estas áreas para otros biomas y tipos
de formación vegetal, algunos no lo hacen. Este problema es más grave en las regiones tropicales del mundo,
y en particular en la lluvia tropical y bosques húmedos tropicales y los pastizales o sabanas. Las
investigaciones realizadas durante las últimas décadas ha demostrado que los conceptos de la comunidad
vegetal, la sucesión y clímax, la diversidad y la riqueza de especies, requieren una cuidadosa aplicación y
revisión drástica a menudo cuando se trata de bosques tropicales y ambientes de sabana. También se
argumenta cada vez más que muchos de los problemas conceptuales y prácticos en la ecología de las zonas
no tropicales del mundo se pueden resolver por la investigación llevada a cabo en los trópicos. Al describir
la ecología tropical, Deshmukh (1986) declaró (p iv.): 'Muchas nociones que parecía bien fundada hace unos
años en realidad están basadas en pruebas fl imsy (a veces ninguno en absoluto) y muchas ideas recientes
contradicen más que confirman lo que parecía ideas establecidas. Este punto de vista ha sido reforzada
recientemente por varios autores, en particular Richards (1996), Whitmore (1998) y Osborne (2000). Los
mismos problemas se aplican a métodos de descripción vegetación y análisis de datos. Los métodos estándar
tales como el uso de cuadrantes (capítulo 3) y los métodos de clasi fi y ordenación (capítulos 6-9) pueden
ser totalmente inapropiado o requerir considerable modificación fi a trabajar en la selva tropical y zonas de
sabana. Además discusión introductoria de estas cuestiones se encuentra inMabberley (1991) andWhitmore
(1998), mientras que la información sobre la tasa de destrucción de los bosques tropicales en áreas
particulares se da en Laurance et al. ( 2002), Sodhi y Brook (2006) y Primack y Corlett (2011).

ESPECIES IDENTIFICACIÓN

Los problemas de identificación de plantas presentes cultades enorme fi cultades a los estudiantes andmore
investigadores avanzados. Para las regiones más desarrolladas, existen oras fl publicados, incluso aunque
éstos requieren un cuidadoso entrenamiento en uso. Sin embargo, si los estudiantes están comenzando sus
estudios, lo mejor es mantener a las situaciones locales relativamente simples, donde la flora sean bien
conocidos. Cuando fiable identificación es importante, se pueden tomar muestras para el experto local o
museo para la identi fi cación. Sin embargo, por lo general, y en particular cuando se conocen rarezas que
se produzca, especímenes de plantas nunca deben ser recogidos; en cambio, fotografías en color de buena
calidad deben ser tomadas. Los avances en la molecular también han dado lugar a algunas preguntas
interesantes sobre la exactitud de algunas especies identificaciones (Winston, 1999; Isaac et al., 2004;
Ramsay et al., 2006). El desarrollo de los códigos de barras de ADN (Grupo de Trabajo Planta Janzen y CBL,
2009) representa un área particularmente importante para la investigación futura.

DISEÑOS DE MUESTREO

El muestreo se analiza en profundidad en el capítulo 3. Sin embargo, en general, este tema ha recibido menos
atención por parte de los científicos de vegetación de lo que debería. Por ejemplo, existen diferencias
importantes en los métodos de toma de muestras donde simplemente se está describiendo vegetación y
clasi fi ed quizás para fines fitosociológicas (enfoques inductivos - Figura 1.6a), en contraposición a la
investigación donde la respuesta de especies de plantas a los factores ambientales es de interés y está siendo
examinado por métodos experimentales que implican la generación de hipótesis y pruebas que puede
requerir el muestreo aleatorio (enfoques deductivos - la figura 1.6b).

LA APARENTE COMPLEJIDAD DE LAS TÉCNICAS DE ANÁLISIS DE DATOS DE VEGETACIÓN

datos de la comunidad de plantas son multivariante en la naturaleza. Los datos se recogen normalmente
para muestras y especies que dan una matriz de datos sin procesar (Tablas 4.1-4.4). Tomake sentido de
estos datos requiere métodos de reducción de datos - métodos que crean orden en el caos y que buscar y
resumir los patrones de variación en los datos. Todos los métodos de clasi fi y ordenación descritos en los
capítulos 6 y 8 son de este tipo y se basan en métodos de análisis de la matriz. En detalle, se trata de técnicas
muy dif fi culto para el estudiante promedio de entender. El enfoque adoptado en este libro es que es lo
que los métodos pueden mostrar ecológica y en su aplicación que importa. Si bien es importante el tiempo
tratar de entender cómo los métodos más complejos funcionan matemáticamente, para el estudiante que
se inicia estudios en ecología de las plantas, la comprensión real reside en la demostración de las
aplicaciones ecológicas y en la capacidad de interpretar los resultados en el contexto de los problemas
ecológicos para los que fueron recogidos en el primer lugar. Eso no es para negar que los métodos no tienen
sus problemas y limitaciones. Casi sin excepción, lo hacen. Sin embargo, una vez más, estos pueden ser
apreciadas más eficaz en la etapa de interpretación de los resultados.

LA ELECCIÓN DE LOS MÉTODOS DE CLASIFICACIÓN FI CACIÓN Y ORDENACIÓN

El énfasis matemático que subyace en el análisis del sitio / especies matrices que son típicos de los datos de
vegetación ha proporcionado un gran número de diferentes métodos para el análisis, cada uno con ventajas
y desventajas particulares. Por tanto numérica clasi fi cación y ordenación, hay por lo menos tres o cuatro
métodos de uso bastante común y una selección de 15-20 métodos generales de cada categoría. Esta
variedad de métodos es desconcertante para los principiantes e incluso a los investigadores practicadas.
Todavía no existe un acuerdo absoluto sobre qué métodos son los 'mejores' en cualquier situación dada. Por
ejemplo, en la actualidad, tanto análisis de similitud y de dos vías Indicador Análisis Especies (TWINSPAN)
son ampliamente utilizados para clasificación comunidad fi cación, mientras que no métrico escalamiento
multidimensional (NMS) y sin tendencia (DCA) o (CCA) análisis de correspondencia canónica son los métodos
más comúnmente utilizados de ordenación, a pesar de muchas críticas (por ejemplo, McCune y Grace,
2002). Aunque las evaluaciones comparativas de las diferentes técnicas se han aplicado en muchas
ocasiones, las pruebas objetivas de diferentes métodos en los datos del mundo real nunca han sido
claramente capaz de sugerir un método óptimo. Así, un 'enfoque plural' ahora domina, como se discutió en
Kent nuevo varias veces adelante en el libro.

SOFTWARE DE ORDENADOR

El análisis Applicationofmultivariate requiere el uso de ordenadores andmore importante aún, los programas
informáticos. La mayoría de las técnicas de análisis descrito en este libro sólo son posibles mediante el uso
de programas informáticos adecuados. Una amplia gama de programas de ordenador ya está disponible
para llevar a cabo análisis rápido de los datos usando las técnicas presentadas en este libro. Estos son
revisados en el capítulo 9. Un aspecto particularmente importante de esto es la noción de facilidad de uso'.
Para el promedio de grado, probablemente los mejores paquetes a utilizar son PC-ORD escrito por McCune
y Mefford (1999, 2010), que está admirablemente con el apoyo de sus textos que acompañan - McCune y
Grace (2002) y Peck (2010) - y los disponibles de Piscis Conservación Ltd., una vez más con el apoyo de un
manual muy útil (Henderson y Seaby, 2008). Una gama mucho más amplia de posibilidades están disponibles
para postgraduados e investigadores con experiencia y estos también se introducen en el capítulo 9, en
particular aquellos paquetes que están vinculados con el software R.

INTERPRETACIÓN DE RESULTADOS

La mayoría de los libros de texto sobre Descripción vegetación y análisis multivariante son pobres en
describir y demostrar el valor de los resultados de los análisis de la comunidad. Los estudiantes trabajan
muy duro en la planificación del proyecto, descripción cuadrante, las especies de identificación, preparación
de datos y análisis de la computadora, sólo para hallar que canmake poco sentido de sus resultados. Sin
embargo, la recogida y el análisis de datos son sólo medios para un fin. Si los métodos se enseñan en el
contexto de un problema ecológico útil y válida, entonces este fi cultad DIF sobre la interpretación suele
resolverse. Por esta razón, este libro pone un fuerte énfasis en el enfoque del estudio de caso para
demostrar aplicaciones ecológicas.

TABLA 1.3 LOS 'DIEZ SUGERENCIAS PARA FORTALECER LA CIENCIA DE LA ECOLOGÍA' DE BELOVSKY ET AL. (
2004). CON PERMISO DEL INSTITUTO AMERICANO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS.

1. Problemas entran y salen de la moda en la ecología, al igual que la última alta costura, sin resolución
científica.

2. Existe una falta de apreciación de la literatura pasado; esto en parte, conduce a ckleness fi de la ecología
hacia los temas centrales.

3. Hay una inadecuada integración de la ecología teórica y empírica.

4. Hay una integración inadecuada de la historia natural y la experimentación.

5. A menudo hay una creencia implícita de que los patrones ecológicos son el resultado de causas
individuales, pero la naturaleza compleja de la ecología pueden deberse a múltiples causalidad (Hilborn y
Mangel, 1997; Shurin et al., 2001).

6. Aplicaciones de las perspectivas equilibrial y disequilibrial son a menudo engañosas en cuanto a la

explicación de los patrones ecológicos.

7. Existe la replicación inadecuada con el tiempo y el espacio en los estudios ecológicos.

8. incompatibilidad de datos y la falta de rigor en la obtención de datos, y en especial dependencia de las

medidas cualitativas de la dinámica ecológica, a menudo dificultan la comparación de los datos existentes a
largo plazo y con múltiples ubicaciones.

9. Metodología y las estadísticas no deben ser las fuerzas impulsoras en la ecología.

10. La ecología como ciencia fundamental es a veces visto como algo distinto de la aplicación de la ecología
para resolver problemas ambientales.
CAPITULO 2

GRADIENTES AMBIENTALES, COMUNIDADES VEGETALES Y DINÁMICA DE LA VEGETACIÓN

Este capítulo examina los conceptos subyacentes y las teorías de cómo las especies de plantas y vegetación
están organizados y cómo cambian en relación con el espacio y el tiempo. Fundamental para el espacio y en
el tiempo es la noción de escala.

SCALES DE ESTUDIO

Ecosistemas y la vegetación pueden estudiarse en una gama de escalas de una hoja individual hasta el nivel
de toda la biosfera. Los diversos niveles de reconocimiento ecosistema se resumen en la Figura 2.1. El
concepto de anidamiento de los sistemas es importante. Todos los niveles de los ecosistemas pueden verse
como subsistemas de la biosfera (Rowe, 1961; Leuschner, 2005). Cada subsistema ocupa un área cada vez
más pequeños en el espacio. Como vegetación es la característica externa más obvio sobre la base de los
cuales los ecosistemas tienden a ser de fi nido y clasi fi ed, se deduce que unidades más pequeñas y más
pequeñas de la vegetación pueden ser reconocidos, de la biosfera a través de formaciones de vegetación
hacia abajo a la planta y de la hoja individuo (Figura 2.1 ). trabajo mucho más temprano en la ecología y
biogeografía vegetal concentrado en los biomas del mundo y formaciones de vegetación, lo que representó
la primera subdivisión importante de la biosfera (Eyre, 1968; Archibold, 1995; Box y Fujiwara, 2005).
Inevitablemente, la mayoría de estos estudios fueron muy generalizada. En la última mitad del siglo pasado,
los estudios se enfocaron en la escala más baja, más local de la comunidad vegetal, FI rstly porque esta es la
escala a la que las poblaciones y los individuos de una especie de planta podrían ser identificados y agrupados
para caracterizar la vegetación de un área de unos pocos metros cuadrados a varios kilómetros cuadrados.
En segundo lugar, el modelo comunitario se consideraba importante, ya que es en esta escala que los seres
humanos canmake mejor sentido de la naturaleza y la variación de la cobertura vegetal de la Tierra. En tercer
lugar, En la figura 2.2, la escala de la comunidad o parche (la palabra 'parche' se aplica a un parche en la
matriz del paisaje, que corresponde a una comunidad de plantas o de uso del suelo determinado tipo) se
sitúa por debajo de la escala regional / paisaje por un lado y por encima de la especies individuales / planta
a escala de
Figura 2.1 Las distintas escalas de estudio de los ecosistemas y vegetación. Después de Rowe (1961), la
especie per- miso de la Ecological Society of America.

el otro (Kent, 2009a, b). Toda la investigación en ciencias de la vegetación debe ser colocado en su contexto
a través del reconocimiento de los vínculos con estas dos escalas arriba y abajo de la escala de la comunidad
/ parche. Se requiere un enfoque anidado, en el que las relaciones entre estas escalas son claramente identi
fi. Estas escalas espaciales también se superponen con las escalas de organización, y, obviamente, existen
comunidades organizadas en una gama de escalas espaciales (Rowe, 1961). Este problema de la escala en la
ecología fue ampliamente discutido durante los años 1980 y 1990 y muchos artículos se publicaron sobre el
tema (Allen andWileyto, 1983; Giller andGee, 1987; Meentenmeer y Box, 1987; mayo de 1989; O'Neill, 1989;
Wiens , 1989; Allen y Hoekstra, 1990; Rahel, 1990; Hoekstra et al., 1991; Levin, 1992; Jonsson y Moen, 1998;
Wilson et al., 1998). contribuciones más recientes provienen de Parker (2001), Schneider (2001), Harte et al.
( 2005), Beever et al. ( 2006) y Sandel y Smith (2009). Un problema importante ha sido siempre la diversa y
conflictivos uso de la terminología, sino también, más recientemente, con la llegada de macroecología y la
descripción y el análisis de la distribución de especies a escalas espaciales más amplios (Brown, 1995; Gaston,
2003; Blackburn y Gaston, 2004 2006; Kent, 2005, 2007b), la discusión de la escala se ha centrado en una
sola, en lugar de especies compuestas o de la comunidad distribuciones (por ejemplo Rahbek, 2005) y el
debate ha movedaway inevitablemente énfasis fromaprimary onplants andvegetation toamuchwider gama
de organismos. ecología de comunidades planta ocupa una posición interesante entre la ecología
reduccionista, que dominó la ecología en los años 1980 y 1990, y macroecología que ha convertido en un
foco significativo desde 2000 (Figura 2.3).

EL CONCEPTO DE LA COMUNIDAD DE PLANTAS

INTRODUCCIÓN

Cuando un ecologista coloca en una cumbre y encuestas un paisaje dominado por la vegetación semi-natural
en cualquier parte del mundo, las principales áreas de diferencia en el espacio que pueden ser identi fi cados
serán los de las comunidades de plantas o conjuntos de especies de plantas. Las principales distinciones se
harán sobre la base de la fisonomía o la forma de crecimiento de la vegetación, por ejemplo, en el bosque
en contraposición

Figura 2.2 Escalas en la ecología del paisaje y biogeografía (adaptado de Forman y Godron, 1986, y Kent,
2009a).
Figura 2.3 ecología de la comunidad en relación con la ecología reduccionista y macroecología. El trabajo
original de Martin Kent.

para fregar o pastizales. Estas unidades también representarán las principales subdivisiones del paisaje en
términos funcionales como los ecosistemas. cambios más sutiles en el paisaje también serán evidentes en
variaciones en el color entre diferentes áreas de vegetación con quizás la misma fisonomía. Estas variaciones
de color será una re fl exión de las diferencias en la composición de especies de plantas. Una parte
considerable de la ecología de las plantas y la vegetación ciencia se ocupa de métodos para la caracterización
de realidad y de fi nir estas áreas o parches como diferentes comunidades vegetales. Así, el concepto de la
comunidad vegetal es absolutamente fundamental para toda la disciplina. La comunidad de la planta puede
ser definida como la colección de especies de plantas que crecen juntos en una localización particular que
muestran una asociación finito de o afinidad entre sí. La idea de la asociación es muy importante e implica
que ciertas especies se encuentran creciendo juntos en ciertos lugares y ambientes con mayor frecuencia
thanwould cabría esperar por azar. Del mismo modo, diferentes combinaciones de especies se encuentran
juntos en otros entornos con más frecuencia que lo que cabría esperar por azar. La mayoría de los entornos
del mundo apoyan ciertas especies asociadas que por lo tanto se pueden caracterizar como una comunidad
de plantas. En la última década, a los ojos de algunos ecologistas, el concepto de la comunidad de plantas se
ha equiparado con la idea de conjunto de especies (Lockwood et al., 1997; weiher et al., 1998; Belyea y
Lancaster, 1999; Weiher y Keddy, 1999a, b; Wilson, 1999). Los orígenes de la idea parecen estar
principalmente en grupos de organismos diferentes de las plantas, y la noción de conjunto parece implicar
que las especies están separados, independiente y que no interactúan entidades o componentes que se
pueden ensamblan' en algún objeto mayor, equivalente a un edificio o de un producto, como un automóvil.
Sin embargo, una de las características más importantes de una comunidad de plantas es que las especies
interactúan y muestran la interdependencia, y la composición de la comunidad resultante es el resultado de
que la interacción de especies a través del tiempo (Callaway, 1997; Brooker y Callaghan, 1998; Lortie et al.,
2004). Esta idea se resume muy bien en la definición de la comunidad vegetal proporcionada por Shimwell
(1971: p.1):

FACTORES LIMITANTES AMBIENTALES

La razón por la cual ciertas especies eligen a crecer juntos en un ambiente particular suele ser porque tienen
requisitos similares para la existencia en términos de factores ambientales abióticos (no vivos), tales como
nutrientes de luz, temperatura, agua, drenaje y suelo. También pueden compartir la capacidad de tolerar las
actividades de los animales y los seres humanos, tales como el pastoreo vivo, ardiente, cortar o pisoteo, que
en conjunto se conocen como factores bióticos. Si se toma uno de los factores del medio ambiente, por
ejemplo, la temperatura o la humedad del suelo, y la abundancia de una especie se representa en toda su
gama de variación el resultado puede aproximarse a una curva normal o gaussiana Figura 2.4). Esta variación
de la abundancia de especies en respuesta a un factor ambiental que se conoce como un gradiente
ambiental. Si varias especies están asociados en una comunidad, a menudo se supone que sus curvas de
abundancia en relación con los factores ambientales serán muy similares. Sin embargo, los estudios de
respuesta de las especies a gradientes ambientales sugieren que en la práctica, las especies curvas varían
enormemente (Figura 2.5). La anchura y la altura de la curva para cada especie serán muy diferentes, lo que
indica diferencias de rango de tolerancia. También la forma de la curva rara vez será de la forma de campana
perfecta idealizada de la figura 2.4. En lugar, et al., 1984; Austin, 1987, 1999a, b, 2005; Austin y Smith, 1989)
(Figura 2.5).

Figura 2.4 La distribución gaussiana o normal de la abundancia de una especie a lo largo de un solo gradiente
ambiental. Después de Cox y Moore (2005), redibujado con el permiso de Wiley-Blackwell.

Otra característica de todas las curvas de respuesta de las especies de Gauss es el 'problema de truncamiento
cero'. La mayoría de las especies ocupan sólo parte de un gradiente ambiental. Los puntos que están más
allá de los extremos de una curva de respuesta de todas las especies tienen un valor cero para la abundancia,
con el resultado de que para aquellas partes del gradiente donde la especie está ausente, no hay información
sobre la forma desfavorable que parte del gradiente ambiental es para las especies. Evidentemente, no es
posible derivar los valores negativos para la abundancia de una especie, una vez que ya no está presente en
un gradiente ambiental! Una característica adicional de las curvas de respuesta de las especies es que la
curva por lo general se fi TTED alrededor de los valores más altos de abundancia para cada punto en el
gradiente ambiental. Sin embargo, muchos otros valores de abundancia inferiores ocurren generalmente
para la especie en cada punto a 'fi ll' el área bajo la curva. Cero valores de abundancia para algunas muestras
serán a menudo se producen en la región de las especies óptimas en el centro de la curva, por ejemplo. La
explicación de esto radica en el hecho de que las especies no están respondiendo sólo para el factor
ambiental única, sino a múltiples factores y gradientes, y también a las interacciones entre las especies, sus
estrategias de ciclo de vida y procesos estocásticos (azar). Esto introduce la complicación adicional de que
una especie se encuentra creciendo a un punto de la superficie de la Tierra prácticamente siempre estarán
respondiendo a más de un factor ambiental. Así, cada especie tendrá una curva de respuesta ambiental
diferente para cada factor ambiental y cada curva serán diferentes en la forma. La favorabilidad última o
unfavourableness de un sitio para el crecimiento de ciertas especies estarán representados por las
posiciones colectivas del sitio en cada una de las curvas de respuesta para las especies de cada gradiente
ambiental. Para algunos factores, el sitio estará cerca de la parte central, más abundante de la curva y las
condiciones ambientales será casi óptimo. Para otros, puede estar en o cerca de los extremos. Los puntos
que están cerca de los extremos de una curva de respuesta para una especie son de gran significación,
porque si uno de los puntos está en o más allá de los límites de la curva, las condiciones serán muy
desfavorable para la especie a crecer. El factor para el que esto ocurre se conoce como el factor principal
limitante. Sin embargo, puesto que varios factores ambientales determinan el crecimiento de una planta, las
condiciones desfavorables para una especie en términos de un factor puede ser compensados a veces
durante por otro. Esto se conoce como compensación de factor.

Figura 2.5 Las formas típicas de las curvas de distribución de abundancia de especies que se encuentran en
el mundo real. El trabajo original de Martin Kent.
Se debe a que las especies están respondiendo a múltiples gradientes ambientales / bióticos que el análisis
multivariante es tan importante para la ciencia de la vegetación (McGarigal et al., 2000). Esto une de nuevo
a la sugerencia 5 de diez sugerencias de Belovsky para fortalecer la ciencia de la ecología (Belovsky et al.,
2004; Tabla 1.3), que destaca la importancia de múltiples factores ambientales y bióticos que interactúan en
la determinación de respuesta de las especies.

Figura 2.6 Las relaciones entre los nichos fundamentales y obtenidas de especies. El nicho fundamental de
las especies y se muestra por la línea discontinua, mientras que las líneas continuas y áreas sombreadas
representan los nichos realizados de especies x, y y z - ver texto para la explicación (adaptado fromMueller-
Dombois y Ellenberg, 1974; Austin, 1999a, 2005).

Austin y Smith (1989) y Austin (2005) describen los factores ambientales o variables representadas como
gradientes como caer en tres categorías: (a) directos - variables o factores que tienen una directa influencia
sobre el crecimiento de las plantas, por ejemplo, la temperatura y el pH del suelo; (B) indirecta - también
llamado a veces variables proxy, ya que actúan indirectamente a través de otras variables directos; el mejor
ejemplo es la altitud, que sólo puede ejercer influencia a través de otras variables directas, tales como la
precipitación, la temperatura o la exposición al viento (Lookingbill y Urban, 2005); (C) variables de recurso -
los utilizados por las plantas en el curso del crecimiento, por ejemplo nutrientes del suelo, tales como
nitrógeno o fósforo. Algunas variables pueden ser tanto los factores de recursos y directos, por ejemplo,
agua, Un concepto relacionado es el del nicho. Esta se define como'. . . los límites, para todas las funciones
ambientales importantes, dentro de los cuales los individuos de una especie pueden sobrevivir, crecer y
reproducirse'(BEGON et al., 1990: p.963). El concepto del nicho ha sido ampliamente debatido y discutido,
por ejemplo en Whittaker et al. ( 1973), Schoener (1989), Leibold (1995), Silvertown (2004), Bégon et al. (
2006) y Godsoe (2010). Se hace una distinción entre el nicho fundamental, a veces también llamado el nicho
fisiológico, que representa la parte de la gradiente ambiental que una curva de respuesta de las especies
debe ser capaz de ocupar en ausencia de cualquier otra especie, y el nicho realizado, que es el posición que
la curva puede ocupar en presencia de otras especies (Hutchinson, 1957). En la figura 2.6a, el nicho
fundamental de especies y (línea discontinua) se reduce a su nicho realizado (línea continua) por la
competencia y los nichos realizados de especies x y z (líneas continuas). En la figura 2.6b, las especies y se
desplaza de la parte óptima de su nicho fundamental por especies x, y en la figura 2.6c, especies X e Y tienen
repartido el espacio nicho fundamental entre ellos. Una apreciación de estas ideas es importante en la
comprensión y conceptualización de la comunidad vegetal. Si las especies crecen en asociación unos con
otros, muchos de ellos deben tener similar, aunque las curvas de respuesta rara vez idénticos y por lo tanto
la tolerancia a las condiciones ambientales reinantes.
EL DEBATE SOBRE LA EXISTENCIA DE COMUNIDADES PLANTAS

La idea de la comunidad vegetal fue muy debatido por los ecologistas de plantas primeras y sigue siendo un
tema de discusión en la actualidad. Dos ecologistas estadounidenses, FE Clements y HA Gleason expresan
los puntos de vista más extremos.

VER CLEMENTS' DE LA COMUNIDAD VEGETAL

Clements (1916, 1928) vieron a las comunidades de plantas tan claramente reconocible y de fi entidades
definibles, que se repetían con gran regularidad sobre una región dada de la superficie de la Tierra. Clements'
vista de la comunidad de plantas se conoce como el 'concepto organismic', en el que las diversas especies
que comprenden la vegetación en un punto sobre la superficie de la Tierra fueron comparados a los órganos
y partes del cuerpo de un animal o humano. Poner todas las piezas juntas hecho una especie de super-
organismo que compone la comunidad de plantas, y el organismo (comunidad de plantas) no podría
funcionar sin todos sus órganos presentes. En América del Norte, Clements se ha definido tres grandes
grupos de vegetación, que llamó clímax: bosques, matorrales y pastizales. Cada uno de estos tres tipos de
clímax y luego se divide en una serie de formaciones; por ejemplo, los clímax forestales eran bosques ( Pinus
y Juniperus), bosque montano ( Pinus y Pseudotsuga), bosque costa ( Thuja y Tsuga), bosque subalpino (
Abies y Picea), bosque boreal ( Picea y Larix), lago del Bosque ( Pinus y Tsuga), bosque caducifolio ( Quercus
y Sylvatica), bosque del istmo y el bosque insular. Cada una de estas asociaciones se dividió en 'asociaciones',
los cuales fueron reconocidos sobre la base de una o más especies dominantes característicos. Clements
también vio cada una de estas asociaciones como una 'comunidad clímax', que, dada su fi ciente tiempo y la
relativa estabilidad a largo plazo, entraría en equilibrio con el clima. Por esta razón, su teoría se conoce como
el clímax climática o teoría monoclimax. La vista clementsiana también se ha descrito como la idea '-unidad
de comunidad' (Whittaker, 1951, 1953). Las ideas de Clements se presentan como un modelo de 'abstracta'
de respuesta de las especies a un solo gradiente ambiental en la figura 2.7a. Especies que crecen juntos para
formar una asociación se supone que tienen curvas de respuesta de solapamiento similares. Los
questionmarks en la figura 2.7a corresponden a las áreas límite entre dos tipos de comunidades. Por
desgracia, Clements no pudo explicar cómo tales áreas serían encajar en su modelo organicista.

VISTA DE GLEASON DE LA COMUNIDAD VEGETAL

Gleason (1917, 1926, 1939) vio a todas las especies de plantas distribuidas como un continuo. Sostuvo que
las plantas responden a las variaciones en los factores ambientales, y esos factores varían de forma continua
en el espacio y el tiempo. Como resultado, la combinación de especies vegetales que se encuentran en
cualquier punto dado de la superficie de la Tierra es única. Cada especie tiene una distribución diferente o
rango de tolerancia y abundancia sobre ese rango - un tamaño diferente la forma de la curva como en la
figura 2.7b. El conjunto de plantas que crecen en un área no es sólo el resultado de la selección del medio
ambiente, sino también la migración de especies. Cualquier área está recibiendo continuamente propágulos
de especies. El éxito de estas especies dependerá de la combinación de factores ambientales en ese sitio y
los rangos de tolerancia de las especies invasoras. Gleason argumentó que la gama de permutaciones de
combinaciones de factores ambientales, junto con los diferentes rangos de tolerancia de la especie, siempre
daría una combinación y abundancia de especies diferentes. El muestreo a lo largo de estos gradientes se
producirá siempre una mezcla diferente de la composición y abundancia de especies y muestras podría por
lo tanto nunca puede generalizar en claramente de fi nida comunidades vegetales. Llevado a su extremo, la
opinión de Gleason fue que las comunidades de plantas, a pesar de que existen en el sentido de un grupo
de especies en un punto en el espacio, no puede ser identificado como combinaciones de especies asociadas
repitiendo una espacio. Era por lo tanto fundamentalmente en desacuerdo con Clements (Nicholson y
McIntosh, 2002). El muestreo a lo largo de estos gradientes se producirá siempre una mezcla diferente de la
composición y abundancia de especies y muestras podría por lo tanto nunca puede generalizar en
claramente de fi nida comunidades vegetales. Llevado a su extremo, la opinión de Gleason fue que las
comunidades de plantas, a pesar de que existen en el sentido de un grupo de especies en un punto en el
espacio, no puede ser identificado como combinaciones de especies asociadas repitiendo una espacio. Era
por lo tanto fundamentalmente en desacuerdo con Clements (Nicholson y McIntosh, 2002). El muestreo a
lo largo de estos gradientes se producirá siempre una mezcla diferente de la composición y abundancia de
especies y muestras podría por lo tanto nunca puede generalizar en claramente de fi nida comunidades
vegetales. Llevado a su extremo, la opinión de Gleason fue que las comunidades de plantas, a pesar de que
existen en el sentido de un grupo de especies discusiones interesantes de estos primeros puntos de vista
sobre la naturaleza de la comunidad de plantas se encuentran en Tansley (1920, 1935), Caín (1934a) y
Whittaker (1951). Sobolev y Utekhin (1978) y Robotnov (1979) introdujeron el trabajo de LG Ramenskii,
ecólogo ruso que había sido .

Figura 2.7 ( a) La vista clementsiana de las comunidades de plantas expresado como curvas de respuesta
de especies a lo largo de un gradiente ambiental; (B) la vista Gleasonian de las comunidades de plantas
expresado como curvas de respuesta de especies a lo largo de un gradiente ambiental; (C) hipótesis patrón
clímax de Whittaker expresado como curvas de respuesta de especies a lo largo de un gradiente ambiental
(Kent et al., 1997). Reproducido con permiso de Sage Publications.
ignorado en gran medida en la literatura occidental. Hicieron el punto de que Ramenskii publicó ideas sobre
el concepto del continuum y de la comunidad de plantas en las primeras décadas del siglo pasado y que, de
forma independiente, se desarrolló teorías que eran muy similares a los de Gleason en América (Ramenskii,
1930, 1938).

EL CLÍMAX PATRÓN DE HIPÓTESIS "(WHITTAKER, 1953)

Whittaker (1953) y Whittaker y Levin (1977) proporcionan un compromiso parcial a los puntos de vista muy
contrastados de Clements y Gleason en el 'punto culminante patrón hipótesis'. Esta previsto un mosaico de
diferentes comunidades con la repetición de patrones a escala regional, en correlación con combinaciones
particulares de control ambiental factors.Whittaker argumentado que en cualquier región, tales como el
gran SmokyMountains de Tennessee andNorth Carolina, condiciones muy similares en cuanto a los factores
ambientales y presiones bióticas ocurrirán sobre áreas considerables. Cuando estas combinaciones se
repiten, la vegetación también se repite, como fragmentos similares dentro de un mosaico (por ejemplo,
ROC y OCF en la Figura 2.8). Sin embargo, no todas las áreas pudieran inscribir en uno u otro de estos tipos
de bosque, ni eran los límites tan clara como se muestra en la diagramof idealizada Figura 2.8. A menudo,
un tipo de bosque sería de grado a otro en un área de transición o de límite entre los dos tipos de bosque,
por lo que, aunque tal vez 60-80% de la vegetación couldbe puesto en uno de fi nida tipo de bosque, un 20-
40% no podía, porque que eran de transición entre los tipos. Hasta hace poco, estas zonas de transición se
descuidaron en gran medida en la ecología de las plantas la mayoría de investigaciones se concentraron en
las propias comunidades de plantas. Sin embargo, durante la última década, tales transiciones o límites han
recibido más atención a través de la investigación en el reconocimiento de límites y de fi nición (Kent aunque
tal vez el 60-80% de la vegetación couldbe puso en uno de tipo de bosque infinito, 20-40% no pudo, porque
eran de transición entre los tipos. Hasta hace poco, estas zonas de transición se descuidaron en gran medida
en la ecología de las plantas y la mayoría de investigaciones se concentraron en las propias comunidades de
plantas. Sin embargo, durante la última década, tales transiciones o límites han recibido más atención a
través de la investigación en el reconocimiento de límites y de fi nición (Kent aunque tal vez el 60-80% de la
vegetación couldbe puso en uno de tipo de bosque infinito, 20-40% no pudo, porque eran de transición entre
los tipos. Hasta hace poco, estas zonas de transición se descuidaron en gran medida en la ecología de las
plantas y la mayoría de investigaciones se concentraron en las propias comunidades de plantas. Sin embargo,
durante la última década, tales transiciones límites han recibido más atención a través de la investigación en
el reconocimiento de límites y de fi nición (Kent et al., 1997, 2006; Fortin et al., 2000; Fortin y Dale, 2005).
Utilizando los mismos tipos de gráficos para un solo gradiente ambiental, como en las figuras 2.7a y b, una
aproximación al mundo real puede realizarse como en la figura 2.7c. Sobre áreas considerables, grupos

Figura 2.8 distribuciones topográficas de los tipos de vegetación en una dirección oeste-facingmountain y
el valle idealizada en las Grandes Montañas Humeantes, EE.UU.. fromWhittaker vuelve a dibujar (1956),
con la autorización de la Sociedad Americana de Ecología.
de las especies pueden repetirse en el espacio a la manera de Clements, pero hay otras áreas en el medio
que contienen amix de especies fromboth comunidades adyacentes y que no se corresponden con
reconocido principales tipos de comunidades de la región. Estas últimas áreas están más cerca de los
conceptos de Gleason en que son más 'individual' en carácter. Más importante aún, conceptualmente, sino
que también representan las zonas de transición o de límite entre los tipos de comunidades vegetales. Sin
embargo, en los tres gráficos de la figura 2.7, es importante darse cuenta de que las curvas de las especies y
las distribuciones se representan gráficamente a lo largo de un solo gradiente ambiental en el espacio
ambiental conceptual o abstracta, y las distancias a lo largo del eje X en cada caso son las distancias
espaciales no directos .

EL CONCEPTO DEL CONTINUUM JERÁRQUICA (COLLINS ET AL., 1993)

Otros avances en la conceptualización de las comunidades de plantas llegaron fromKolasa (1989), Hanski
(1982, 1998, 1999), Collins et al. ( 1993), Hanski et al. ( 1993) y Hanski y Gyllenberg (1993, 1997). Collins et
al. ( 1993) andHoagland andCollins (1997) describen el 'concepto continuo jerárquico', derivado de una
combinación de la distribución individualistas de especies, la estructura de encaje jerárquica y la hipótesis
de núcleo-satélite de Hanski (1982). El modelo de 'núcleo-satélite' señala que dentro de cualquier región,
existe una relación positiva entre el número de sitios en que se produce una especie de planta y su
abundancia media en una región (Figura 2.9a). Cuatro tipos distintos de la distribución de especies pueden
ser reconocidos (Figura 2.9b): (1) especies básicas - especies que están ampliamente distribuidos en toda la
región con alta abundancia. (2) especies de satélite - aquellos con una distribución limitada en la región y
baja abundancia. (3) especie urbana - especies con distribución limitada pero de gran abundancia cuando se
producen. (4) especies rurales - especie con amplia distribución, pero baja abundancia cuando se producen.
El uso de los términos 'urbano' y 'rural' fue desafortunada. Ellos no implican que tales especies se encuentran
exclusivamente en aquellos entornos reales y es importante hacer hincapié en que la terminología en cambio
se refiere a los tipos de distribución de las especies y las propiedades de abundancia. Hanski (1982) también
sugirió que la mayoría de las especies tienden a tener relaciones abundancia / distribución que se encuentran
a lo largo del continuo de satélite para tipos de núcleo, representados por la línea de correlación positiva en
la figura 2.9a. Por lo tanto 'urbano' y los tipos abundancia / distribución 'rural' son más raros. Más discusión
por Nee et al. ( 1991) cubierto la posibilidad de que la distribución de especies de satélite y el núcleo no es
un espectro continuo, como se muestra en la figura 2.9a, pero en cambio es bimodal, correspondiente a la
curva bien conocida 'en forma de J' de las abundancias de especies propuestas por Raunkaier ( 1934)
(capítulo 3; Figura 3.11), con la mayoría de las especies que tienen niveles altos o bajos de abundancia
cuando se producen y comparativamente pocas especies que muestra los niveles de abundancia entre los
dos extremos. Sin embargo, Nee et al. ( 1991) especularon sobre si tal distribución bimodal de las
abundancias es un artefacto de muestreo en lugar de estar presente en el mundo real. Este problema sigue
sin resolverse. Se prevén Estos cuatro tipos de especies de abundancias y distribuciones como jerárquica
continuumandmay combinarse para mostrar la composición de una comunidad típica de responder a un solo
gradiente ambiental, como se muestra en la Figura 2.10. Este modelo también incorpora las ideas de Kolasa
(1989) que la distribución de especies dentro de las comunidades corresponde a una jerarquía no anidada
con diferentes niveles de abundancia. En la figura 2.10, una jerarquía de tres niveles es evidente con 'núcleo'
especies / regionales ampliamente distribuidos en el nivel 1 más las especies ocasionales 'urbanas', especies
'urbano' en el nivel 2, y una mezcla de 'rural' y 'satélite' especies en el nivel 3. El jerárquica
continuummodelmay alsobe ligada a la de la idea patrón clímax presentado en la figura 2.7c. Combinando
el modelo de gradiente ambiental sola básica de la figura 2.7c con la estructura jerárquica de la figura 2.10
da un modelo conceptual aún más desarrollada de la planta

Figura 2.9 ( a) La relación entre el número de sitios ocupados por una especie y la abundancia media de
una especie en una región determinada, que muestra la posición del núcleo, por satélite, las especies
urbanas y rurales; (B) las distribuciones de núcleo, satélite, urbana y especies rurales a lo largo de un
gradiente hipotético. Reproducida de Hanski (1982, 1991) y Collins et al. ( 1993), con el permiso del Wiley-
Blackwell.

Figura 2.10 El continuummodel jerárquica expresado como curvas de respuesta de especies a lo largo de
un gradiente ambiental. Reproducida de Collins et al. ( 1993), con el amable permiso Wiley-Blackwell.

Figura 2.11 El modelo continuo jerárquico combinado con la hipótesis de patrón clímax expresado como
curvas de respuesta de especies a lo largo de un gradiente ambiental (Kent et al., 1997). Reproducido con
permiso de Sage Publications y el autor.

comunidades y zonas de transición (Figura 2.11). Sin embargo, incluso este modelo se ve seriamente limitada
por mostrando las respuestas ofmultiple especies de un solo gradiente ambiental. En el mundo real,
múltiples especies están respondiendo a múltiples gradientes ambientales. Es esta complejidad añadida que
hace conceptualización di fi culto. Sin embargo, este modelo todavía sugiere que las comunidades, en el
sentido de Clements, de fi nitivamente existen en la mayoría de la vegetación natural y semi-natural, y un
conjunto de 'tipos de comunidades', que se repiten en el espacio, se puede reconocer en la mayoría, si no
todos, los casos . Sin embargo, en cualquier región, áreas considerables de vegetación se producen entre
estos principales tipos de comunidades vegetales. Estos contienen una distribución más 'individualistas' de
las especies en el sentido de Gleason y diferentes combinaciones de especies de los principales tipos de
vegetación reconocidos y, como resultado, como se describió anteriormente, corresponden a zonas de
transición o de contorno. Otra idea importante es que existe variabilidad en los grados de 'nitidez' con que
las comunidades de tipo Clements pueden ser identificados en cualquier región. La mayoría de las
comunidades naturales y semi-naturales tienden a tener límites difusos o 'fuzzy', mientras que los modi fi
cado o creados por la actividad humana son por lo general más fuertemente o quebradizo definida (Fortin,
1999; Fortin et al., 2000). Sin embargo, incluso en las comunidades naturales, puede haber un espectro de
diferentes grados de diferenciación de las comunidades de tipo Clements y las zonas de transición entre
ellas. Aún más dif di fi con los modelos conceptuales de las figuras 2.7 y 2.11 provienen de la obra de Austin
(1980, 1987), Austin y Smith (1989) y Austin y Gaywood (1994), que lanza en tela de juicio el modelo teórico
de respuesta de las especies Gaussian curvas a lo largo de gradientes ambientales y por lo tanto la validez
de las curvas en las Figuras 2.7 y 2.11. la comprobación empírica de Austin de la existencia de curvas de
respuesta en forma de campana sugiere que la forma de la curva no es la forma de campana perfecta o casi
perfecta del modelo teórico. En lugar de ello, las curvas son a menudo muy sesgada, posiblemente bimodal
o tiene una forma de 'meseta' (Figura 2.5). Austin y Gaywood (1994) indicaron que las curvas de respuesta
sesgadas para las especies de eucaliptos en Australia muestran un patrón en la dirección de la inclinación,

Figura 2.12 Un modelo de la forma cambiante de las especies respuesta curvas a lo largo de un gradiente
ambiental. Rediseñado y adaptado de Austin (1990).

Como se muestra en la figura 2.12, Austin (1990) predijo que habrá un creciente grado de asimetría como el
modo de una curva de respuesta de las especies se mueve hacia cualquier extremo de un gradiente
ambiental. Sin embargo, Heikkinen y M. AKIP unun (2010) cuestionaron estos hallazgos, demostrando que
Todavía se necesitan más investigaciones para ayudar con la conceptualización y comprensión de la
respuesta de las plantas y la vegetación a factores ambientales bióticos y / gradientes.

LAS PROPIEDADES INTRÍNSECAS DE LAS PROPIAS PLANTAS Y ESTRATEGIAS DE ESPECIES DE PLANTAS

Las especies que crecen juntos para formar una comunidad por lo general también han demostrado que
pueden coexistir entre sí. Mucho ecology planta era muy determinista en la naturaleza y tiende a asumir que
la combinación de factores ambientales y bióticos que se producen en un punto particular en el espacio eran
los únicos controles de las especies de plantas que crecen allí. Ahora se acepta en general que las
propiedades de las plantas mismas son también muy importantes. Estas propiedades están relacionadas con
la fisonomía y fisiología vegetal e incluyen la idea de estrategias de especies de plantas y biología de las
poblaciones de plantas Grime, 1974, 1977, 1993, 2001; Harper, 1977; Tilman, 1982, 1988; van der Maarel,
1984b, 2005b; Silvertown y Charlesworth, 2001). A través de la evolución, cada especie ha evolucionado un
conjunto de características de la fisonomía y la fisiología que mejoren sus posibilidades de supervivencia en
ciertos ambientes. Numerosos componentes de la historia de vida de una planta pueden variarse para
producir las diferentes estrategias. mecanismos de reproducción (de semillas frente al crecimiento clonal o
reproducción vegetativa), forma de crecimiento y de tipo, el momento de la germinación, el crecimiento, la
florescencia y fructificación, reproducción y muerte fenología) son ejemplos de aspectos de la fisonomía y la
fisiología que son diferentes para cada especie. Un ejemplo de las diferencias de estrategia entre cinco
hierbas británicos cuando se comparan sólo el aspecto de la temporización de producción de semillas
muestra cómo las estrategias de especies variadas pueden ser (Figura 2.13). Las hierbas han variado sus
estrategias para que en cada caso Numerosos componentes de la historia de vida de una planta pueden
variarse para producir las diferentes estrategias. mecanismos de reproducción (de semillas frente al
crecimiento clonal o reproducción vegetativa), forma de crecimiento y de tipo, el momento de la
germinación, el crecimiento, la florescencia y fructificación, reproducción y muerte (fenología) son ejemplos
de aspectos de la fisonomía y la fisiología que son diferentes para cada especie. Un ejemplo de las diferencias
de estrategia entre cinco hierbas británicos cuando se comparan sólo el aspecto de la temporización de
producción de semillas muestra cómo las estrategias de especies variadas pueden ser (Figura 2.13). Las
hierbas han variado sus estrategias para que en cada caso Numerosos componentes de la historia de vida
de una planta pueden variarse para producir las diferentes estrategias. mecanismos de reproducción (de
semillas frente al crecimiento clonal o reproducción vegetativa), forma de
Figura 2.13 El recuento de tiempo de liberación de semillas de cinco especies de hierba en un prado.
Reproducida con permiso fromMortimer (1974).

su semilla tiene una posibilidad óptima de éxito de la germinación. No hay dos especies han desarrollado
estrategias idénticas para medir el tiempo de dispersión de las semillas. En otros ejemplos, sin embargo, las
estrategias similares pueden permitir algunas especies de coexistir en un lugar determinado.
Alternativamente, pueden hacer que entran en competencia directa entre sí.

MODELOS DE ESTRATEGIAS DE ESPECIES Y LA MUGRE DE TILMAN

Grime (1979, 2001) modelo de RSC de las estrategias de especies argumentaron que las plantas están
expuestas a estrés (limitación de recursos, en particular los nutrientes del suelo) y la perturbación (extracción
de biomasa) en distintos grados, y esto se traduce en tres estrategias de especies de plantas. La estrategia
competitiva (C) caracteriza las plantas que crecen en ambientes ricos en recursos con baja o ninguna tensión
y que no se ven afectadas. Estrés tolerators (S) son especies que pueden hacer frente a la alta tensión debido
a la limitación de los recursos y de baja perturbación, mientras ruderales (R) son especies que prosperan en
ambientes con alta disponibilidad de recursos, sino también están sujetos a altos niveles de perturbación.
La combinación de alta tensión y alta perturbación representa un espacio ambiental que no puede ser
ocupado por especies. Una gama de combinaciones y productos intermedios también se producen, por
ejemplo, una estrategia de RSE indiferente. Tilman (1982, 1988), por otro lado, el crecimiento de plantas
modelado como una función de uno o más recursos y estrategias de plantas que se consideran adaptaciones
a diferentes combinaciones de la disponibilidad de recursos. Tilman (1982) introdujo la idea de la
disponibilidad ofminimumresource R *, que representa las necesidades mínimas de una especie de planta,
dependiendo de las cantidades necesarias para un crecimiento exitoso la capacidad del medio ambiente
para proporcionar los recursos. Las especies con los más bajos R * son vistos como los más competitivos. Es
importante tener en cuenta que algunos ecologistas de plantas no les gusta el uso del concepto de estrategia
de las especies y que representa una idea polémica. Craine (2005, 2007) ha presentado una revisión
detallada de las teorías opuestas de Grime y Tilman y el debate en curso sobre el papel de los recursos del
medio ambiente y las ideas de la competencia (véase más adelante) para determinar la estructuración de
las comunidades vegetales (Grime, 1974, 1977 , 1993, 2001; Grime et al., 1997; Tilman, 1982, 1988). Grime
(2007) y Tilman (2007) proporcionaron respuestas al artículo inicial de Craine. Su discusión es un excelente
ejemplo del debate académico se lleva a cabo a través de la literatura que debe ser visto como una lectura
esencial para todos los estudiantes de la ciencia vegetación y ecología de las plantas. También vincula a las
sugerencias para fortalecer la ciencia de la ecología de Belovsky et al. ( 2004) (Tabla 1.3), en particular la
sugerencia 3. Grime y el trabajo de Tilman demuestra claramente la continua búsqueda de vínculos entre la
evidencia empírica y la ecología teórica.

INCORPORACIÓN DE FIN DE INTERACCIÓN DE LAS ESPECIES EN LOS CONCEPTOS DE LA COMUNIDAD

VEGETAL

COMPETENCIA, FACILITACIÓN Y LA CONVIVENCIA

Dada la combinación de controles ambientales en cierto lugar, las especies de plantas también competirán
para ocupar una posición y coexistir con otras especies thatmay estar ya there.Mechanisms de la
competencia son muchas y variadas. Forma de crecimiento y la fisonomía, tasa de crecimiento, efectos de
sombreado, la deposición de la basura, la liberación de sustancias tóxicas a partir de raíces y en la hojarasca
(alelopatía) y las diferencias en estrategia reproductiva son todos ejemplos de suchmechanisms. También
puede ocurrir la competencia entre individuos de la misma especie (intraspeci competencia fi c) o entre
individuos de diferentes especies interspeci competencia fi c). A menudo, las especies pueden sobrevivir
dentro de una comunidad sólo por estar allí primero y el espacio adelantarse. Caminante et al. ( 1989)
desarrollaron esta idea con su 'teoría ecológica fi eld'. Buenas introducciones y comentarios de la
competencia y la convivencia se proporcionan en el ajustador (1987), Derecho y Watkinson (1989), Zobel
(1992), Keddy (2001, 2007), Silvertown y Charlesworth (2001), Van Andel (2005) y Bégon et al. ( 2006). La
importancia de la competencia, la interacción y la convivencia se muestra en la Figura 2.14. Rorison (1969)
llevó a cabo experimentos en la tolerancia ambiental de cuatro especies de plantas que crecen bajo
condiciones tanto de campo y de laboratorio a lo largo de un gradiente ambiental de pH. Las curvas de
abundancia resultantes para las cuatro especies son muy diferentes, tanto el uno del otro y entre campo y
de laboratorio. La distribución de la abundancia a lo largo del gradiente para la situación de campo (la curva
ecológica) es en todos los casos diferentes y más limitado que para la situación de laboratorio (la curva
fisiológica). Rorison argumentó que una de las razones de esta diferencia fue la eliminación de la
competencia fi co interspeci encontrado en el mundo real campo) del experimento de laboratorio. En
ausencia de competidores, las especies fueron capaces de crecer a través de una gama mucho más amplia
de pH. Este empíricos enlaces de investigación a las ideas de la fundamental (fisiológica) y nichos realizadas
y de nicho de partición y el desplazamiento ilustran en la Figura 2.6. Los aspectos más amplios de las
interacciones entre los recursos y la competencia se ponen de relieve una vez más en el debate entre Grime
y Tilman introducido en la sección anterior de este capítulo. La interacción positiva y la facilitación son
igualmente, si no más, importante que la interacción negativa (Bertness y Callaway, 1994; Callaway, 1995,
1998; Callaway y Walker, 1997; Brooker y Callaghan, 1998; Brooker y Callaway, 2009). plantas adyacentes
compiten entre sí (negativo), pero también proporcionan bene fi cios para cada otro (positivo) en forma de
factores tales como la sombra
Figura 2.14 La diferencia entre el comportamiento de cuatro especies de plantas que crecen en el campo
(ecológica curva óptima) y bajo condiciones no competitivos en condiciones controladas de laboratorio
(fisiológica curva óptima). Reproducida de Rorison (1969), con el permiso de Wiley-Blackwell.

y refugio, elevación de los niveles de nutrientes, la conservación de la humedad, la oxigenación del suelo,
protección de herbívoros, la mejora del suelo micro flora y la fauna, la atracción de los polinizadores y
transferencia de recursos. Todas estas son formas de facilitación, fomentando las plantas vecinas para
sobrevivir. El resultado es fomentar la coexistencia de especies y por lo tanto la diversidad y la riqueza de
especies dentro de una comunidad en particular (Cavieres y Badano, 2009; Navas y Violle, 2009).

EL CONTINUO DEBATE SOBRE LA NATURALEZA DE LA COMUNIDAD DE PLANTAS

Incluso hoy en día, los ecologistas todavía difieren fuertemente sobre su conceptualización de las
comunidades vegetales (Austin, 1986, 1999a, 2005; Barkman, 1990). Sin embargo, la mayoría de los
ecologistas estaría de acuerdo acerca de la existencia de las comunidades vegetales como conjuntos de
especies que se repiten en el espacio dentro del mosaico del paisaje, y que las piezas individuales de
themosaic tener límites o bordes de diferente nitidez (Kent et al., 2006). Por lo tanto su punto de vista se
encuentra en algún lugar entre los dos extremos de Clements y de Gleason y se integra en Whittaker 'clímax
patrón hipótesis'. La mayoría de los ecologistas de plantas cuantitativos que utilizan métodos de clasi fi
cación (capítulos 7 y 8) tenderían hacia los puntos de vista de Clements, ya que, por definición, la clasi fi
cación asume que las muestras de composición de la vegetación (especies y su abundancia) se pueden
agrupar en tipos. Otros trabajadores, sin embargo, en particular en los EE.UU., argumentan que clasi fi de
muestras de vegetación en grupos 40 VEGETATION DESCRIPCIÓN Y ANÁLISIS DE DATOS es imposible. En
lugar de ello, las muestras de vegetación sólo pueden ser dispuestos a lo largo de gradientes ambientales
como continua, utilizando técnicas de ordenación como se describe en el Capítulo 6. De este modo, tienden
a estar más de acuerdo con las opiniones de Gleason. Sin embargo, en particular con la flexibilidad de la
mayoría de paquetes informáticos para los métodos de cationes fi y coordinación caciones numéricos, la
mayoría de los científicos de vegetación utilizan habitualmente dos grupos de técnicas de manera
complementaria para explorar los patrones dentro de sus datos de vegetación, que se presta apoyo a los
puntos de vista de Whittaker y el clímax hipótesis patrón. Austin (2005) proporciona una excelente revisión
de la 'comunidad continuumversus controversia', como lo describió. La vista continuo (Gleasonian) ha
predominado en América del Norte, mientras que la comunidad (o unidad de la comunidad) vista
clementsiana) ha favorecido beenmore inBritainandEurope y en particular por el grupo en el continente
europeo conocido como los fitosociólogos continentales, anteriormente dirigido por J. Braun- Blanquet
(véase el capítulo 7). Austin (2005: p.81) hizo una observación muy importante, que: . . . Si la vegetación es
discontinua depende del punto de vista del espectador. Visto desde una perspectiva de paisaje que [la
vegetación] suele ser discontinua. En el espacio del medio ambiente por lo general se piensa que es continua.
En otras palabras, cuando nos fijamos en el paisaje en el mundo real, a menudo vemos comunidades
vegetales como mosaicos clementsiana), mientras que los modelos conceptuales subyacentes de gradientes
ambientales y las curvas de respuesta de las especies nos hace pensar en continua abstracta (Gleasonian) -
la vista real, mundo (clementsiana) es diferente de nuestro modelo conceptual gradiente ambiental
(Gleasonian).

EL CONCEPTO INTEGRADO DE LA COMUNIDAD DE LORTIE ET AL. ( 2004)

Lortie et al. ( 2004) han presentado los más recientes avances en la conceptualización de la comunidad
vegetal. Ellos argumentan que el debate de la 'comunidad continuumversus' ha causado que los ecologistas
de plantas a descuidar la significación de las interacciones dentro de las comunidades de plantas y cómo
esas interacciones afectan las teorías de la estructura de las comunidades de plantas y vegetación relaciones
con el medio ambiente. Las interacciones entre las especies de plantas son tanto negativas como positivas.
Las interacciones negativas se producen a pesar de la competencia inter e intraspeci fi c, dando lugar a nicho
de partición, como se describe anteriormente (Figura 2.6). Sin embargo, las interacciones positivas son
igualmente significativos. Destacan que cientos de estudios de investigación han demostrado ahora
interacción positiva y, en particular, la facilitación entre especies de plantas (por ejemplo Bertness y
Callaway, 1994; Callaway, 1995, 1998; Brooker y Callaghan, 1998; Brooker y Callaway, 2009). complejas
redes de interacciones entre especies, tanto positivos como negativos, se producen en todas las
comunidades. Lortie et al. ( 2004) predicen que la estructura de la comunidad está determinada en última
instancia por . las interacciones no lineales sinérgicos que implican: (i) procesos estocásticos; (Ii) las
mercantiles tolerancias de especies a la suite de condiciones abióticas locales; (Iii) interacciones directas e
indirectas positivas y negativas entre las plantas y (iv) las interacciones directas de otros organismos. (Lortie
et al., 2004: p.434) Su modelo, lo que ellos llaman el 'concepto integrado de la comunidad' (IC), se presenta
en la figura 2.15. El aspecto clave del modelo es que cada uno de los cuatro procesos pueden ser de mayor
o menor importancia en la estructuración de una comunidad de plantas en un punto dado en el espacio y el
tiempo. Comunidades muestran diferentes grados de dependencias o integración entre las especies
controlados por la importancia relativa de cada uno de los filtros en la Figura 2.15. Especies dentro de cada
comunidad exhibirán un espectro de dependencia que se relaciona con los procesos estocásticos o el azar.
interdependencia fuerte y la interacción positiva se relaciona con no aleatoriedad en un extremo, mientras
que la independencia está relacionada con altos niveles de aleatoriedad en el otro. La posición de cualquiera
de las especies en que spectrumwill varían en el espacio y en el tiempo,

Figura 2.15 Los principales procesos o filtros que estructuran una comunidad de plantas. El concepto de CI
propone que los cuatro procesos pueden ser importantes en la determinación de la comunidad vegetal
existente en un sitio determinado, pero que la importancia relativa de cada proceso variarán en el espacio
y el tiempo. Cada filtro de proceso / fi está representado por un par de líneas horizontales y la descripción
correspondiente está en negrita y cursiva adyacentes al símbolo (subconjuntos de un proceso tal como la
herbivoría o competición se etiquetan en texto sin formato). Las flechas continuas representan el
movimiento de especies a través de los filtros, y las líneas de puntos illustratewhere cada processmight
influir en la comunidad vegetal. Reproducida de Lortie et al. ( 2004: p.434) y reproducido con permiso de
Wiley-Blackwell.

de toda una comunidad en un momento en el espacio y el tiempo se reflejan los grados acumulados de
independencia o interdependencia de sus especies constituyentes. Su principal argumento es que el hecho
de que muchas comunidades demuestran un alto grado de interacción positiva y la interdependencia no
soporta la idea de la existencia universal de la visión individualista Gleasonian de estructura de la comunidad
que ha sido frecuente en muchas partes del mundo en los últimos 30 años . En cambio, su modelo sugiere
que las comunidades de plantas muestran diferentes grados de interacción en diferentes puntos de tiempo
y espacio y pueden corresponder más o menos a cualquiera de los modelos Gleasonian clementsiana o en
consecuencia. Comunidades que muestran fuertes interacciones positivas son mucho más propensos a ser
clementsiana en la naturaleza. La otra característica importante del modelo es la idea de que los significantes
interacciones positivas y negativas no sólo se producen entre las propias plantas, pero también se producen
entre las plantas y los niveles tróficos superiores dentro de todo el ecosistema del cual la vegetación es más
que una parte. Por lo tanto el pastoreo o incluso efectos bióticos de cualquier tipo puede ser visto como
interacciones positivas o negativas, que determinan el estado general de las especies dentro de una
comunidad de plantas en particular. Además, puede haber aún más las interacciones entre las especies en
cualquier nivel trófico y características del medio ambiente, como madriguera efectos de los animales, la
reducción de la exposición al viento de árboles, o los efectos físicos y químicos de la basura en la intemperie
y la erosión (Jones y Callaway, 2007). Como conclusión de toda esta sección de la naturaleza de la comunidad
vegetal, el punto crítico es que los científicos y los ecologistas de vegetación (en general) todavía no tienen
un modelo totalmente validada de cómo las especies responden a su entorno y bióticos impactos, y parecen
tener descuidado sistemáticamente la importancia de las interacciones entre especies. Esta es una
afirmación que debe preocupar a todos los ecologistas de plantas y científicos de vegetación, ya que la
mayoría de los ecologistas parecen creer que la naturaleza de las relaciones especies-ambiente y las
interacciones entre especies se entienden claramente y todas las preguntas han sido contestadas (Pickett y
Kolasa, 1989). Dado que las especies / medio ambiente junto con modelos de respuesta interacción de las
especies todavía requieren veri fi cación, entonces no debe estar todavía muchos aspectos de la naturaleza
de la comunidad de plantas que aún tiene que ser clari ed fi. aún no se ha completado mucho más
investigación y análisis. Otra cita fromAustin (2005: p.81) parece la mejor manera de concluir esta sección:
En la actualidad hay muchas preguntas sin respuesta en la ciencia vegetación pero también hay demasiadas
respuestas incuestionables.

LA ACTIVIDAD HUMANA, LAS COMUNIDADES DE PLANTAS Y USO DEL SUELO - LA DISCIPLINA DEL
ECOLOGÍA DEL PAISAJE

En amplias partes del mundo, las poblaciones humanas tienen las comunidades de plantas fi cada caciones
ampliamente. Donde la vegetación natural y semi-natural permanece, uno de los efectos más evidentes ha
sido afilar límites de la comunidad, de manera que las especies y las distribuciones de la comunidad son
oftenmuchmore como los de la figura 2.7a. Donde la actividad humana ha eliminado completamente la
antigua cubierta vegetal, que normalmente ha sido reemplazado con alguna forma de uso de la tierra, tales
como la agricultura, la industria o la urbanización. Con algunos usos de la tierra, tales como el cultivo de
cultivo, por ejemplo, la vegetación se vuelve casi completamente ausente. Sin embargo, en otros, los tipos
de vegetación fi ed altamente modificadores (por ejemplo, parques y jardines) pueden prosperar. A menudo,
entre los diferentes tipos de uso del suelo, hay áreas pequeñas o incluso bastante extensas, donde los restos
de la vegetación natural o semi natural anterior, tales como banquinas y setos, podrá florecer, aunque en
una forma fi ed altamente modi. En respuesta a estos cambios, en los últimos 25 años la especialidad de la
ecología del paisaje ha evolucionado (Forman y Godron, 1986; Naveh y Lieberman, 1994; Forman, 1995;
Kupfer, 1995; Kent et al., 1997; Sanderson y Harris, 2000; Bastian, 2001; Tornero et al., 2001; de Blois et al.,
2002; Burel y Baudry, 2003; Turner, 2005a, b, 2010; Wiens y Moss, 2005; Kent, 2007a, 2009b). La ecología
del paisaje se ocupa de la descripción, el análisis y la explicación de los patrones espaciales de la comunidad
de plantas y tipos de uso del suelo dentro de un paisaje o una región dada. Como se describió anteriormente
(Figuras 2.2 y 2.8), paisajes se componen de 'parches' que se distribuyen como un mosaico dentro de
cualquier área local. El mosaico de parches a la escala de parche dentro de un paisaje se puede agregar para
dar la escala de paisaje, y ambas escalas superiores e inferiores puede ser identi fi por encima de la escala
de paisaje y por debajo de la escala de parche (Figura 2.2). Estos parches individuales tienen diferentes
grados de 'naturalidad', y un espectro de tipos de parches con intensidad variable de impacto y modi fi cación
humana, conocida como tipos de cobertura de suelo, puede ser identificado fi. parches y características
lineales, tales como cursos de los ríos y los setos, son conocidos como corredores, y de nuevo límites entre
parches o corredores de diferentes tipos son de considerable interés. Los vínculos entre la idea parche
paisaje y el concepto de gradientes ambientales es importante y se revisa en Urbana et al. 2002) y McGarigal
y Cushman (2005). La metodología de la ecología del paisaje está estrechamente ligada a la evolución
reciente de los dos sistemas de información geográfica y de detección remota (SIG) (Haines-Young et al.,
1993a, b; Bissonette, 1997; Klopatek andGardner, 1999; Farina, 2000, 2006; Tornero et al., 2001; Wiens
andMoss, 2005; Kent, 2007a, 2009a, b). El punto clave es que la ciencia vegetación cada vez más se está
vinculado a e integrado con la ecología del paisaje.

EL FACTOR TIEMPO EN EL ESTUDIO DE LA VEGETACIÓN

- Dinámica de la vegetación conceptos de sucesión y el clímax Las comunidades de plantas son de naturaleza
dinámica. En todas partes del mundo con la estacionalidad del clima, la comunidad cambia con las estaciones
en términos de presencia de especies y en su abundancia relativa. Durante períodos de tiempo más largos,
composición de la comunidad a menudo cambian de acuerdo a los principios de la sucesión y el clímax.
Sucesión implica la inmigración y la extinción de las especies, junto con los cambios en su abundancia
relativa. La sucesión primaria se produce en el suelo desnudo donde antes no se ha encontrado la
vegetación. Tales sitios son relativamente pequeños en extensión a escala mundial y están representados
por los corrimientos de tierras, nuevas superficies creadas por la actividad humana o nuevas islas volcánicas
que emergen del océano como en el caso del Krakatoa en el Pacífico Occidental en 1883 y Surtsey en el
Atlántico, al sur de Islandia, en 1963. Varios grupos sucesivos de las especies pueden invadir etapas como
seriales. sucesiones secundarios se producen cuando se retira una cubierta de vegetación establecida en un
clímax etapa serial en particular o modificados con el fin de una etapa serial anteriormente, normalmente
por algún tipo de perturbación (Sousa, 1984; Pickett y White, 1985; Laska, 2001). El producto final de la serie
es la comunidad clímax. Mientras que la sucesión implica cambios en la composición de las especies a través
del tiempo, el concepto clímax se basa en la idea de estabilidad relativa. La naturaleza de las comunidades
clímax siempre ha sido motivo de controversia. Clements (1916, 1936) fue el responsable de las ideas
originales de la sucesión y clímax, y fue él quien fi aplica la primera sere términos, etapa serial y la
culminación de los procesos de sucesión y comunidades vegetales. También introdujo el concepto de clímax
climática, con el argumento de que, en última instancia, todas las comunidades en una región determinada
entran en equilibriumwith el clima regional. Por esta razón, sus ideas eran conocidas como la teoría
monoclimax. Tansley (1935) argumentó que la observación de las comunidades mostraron que, aunque en
teoría más vegetación podría llegar a un equilibrio con el clima, esto no era realista debido a los períodos de
tiempo requeridos eran tan largas. También, factores distintos de clima podrían sostener una comunidad
relativamente estable por períodos considerables de tiempo, como el suelo relacionada (edáfica),
topográfico (geomórfica) y biótico factores (humanos y animales). Se propone por lo tanto la teoría
polyclimax con lo que, dentro de una región dada, las comunidades podrían estar en equilibrio relativamente
estable con uno cualquiera o una combinación de los factores anteriores. La noción de clímax climática
también ha sido cuestionada por la gran cantidad de investigación realizada en los últimos 40 años
intoQuaternary andHolocene ecología y paleoecología (Birks y Birks, 1980; Lowe y Walker, 1997; Roberts,
1998; Anderson et al., 2007). climas mundo se muestran cada vez que ha sido cada vez más dinámico durante
el período Cuaternario, con el resultado de que la idea de comunidades clímax estables existentes durante
largos períodos de tiempo debe ser puesta en duda. Se conocen los movimientos de los tipos de formación
al por mayor vegetación mundo que se han producido a lo largo del Cuaternario en todas las latitudes, con
muchas más pequeño, pero aún significantes fl uctuaciones superpuestos sobre ellos. Aunque los conceptos
de clímax estables a largo plazo está en duda, no hay duda de que antes de la llegada de los humanos,
amplios tipos de vegetación regionales existían sobre grandes extensiones del planeta. El problema para los
ecologistas de la comunidad de hoy en día es que inmany partes del globo, solamente una proporción
relativamente pequeña de esta antigua vegetación natural permanece. Así, en la mayoría de las situaciones,
el estudio de las comunidades vegetales implica el examen de las comunidades que están sujetos a algún
tipo de cambio de sucesión, o que se llevan a cabo como plagio- o clímax bióticos por humanos

figura 2.16 El espectro de controles bióticos en las comunidades vegetales. fromBakker vuelve a dibujar
(1979), con el permiso de basura, La Haya.

actividades (ardor, corte, cortar, pisando) o animales (pastoreo, pisando, de deyección) y están sujetos a la
perturbación de algún tipo. La naturaleza de estos controles se resume en la figura 2.16, donde se ilustra el
espectro de controles bióticos de vegetación. Mantenimiento de muchas comunidades requiere la
continuación de las actividades de manejo de la tierra que crearon las comunidades en el primer lugar. Esta
es una de las razones más importantes por las que la gestión activa de la vegetación y las comunidades para
la conservación es necesario. Sin embargo, la aplicación de prácticas de gestión por lo general requiere una
investigación detallada para proporcionar información para formar la base de la planificación de la gestión.
La importancia de los métodos para la descripción de la vegetación y el análisis de datos en este proceso ya
se ha hecho hincapié en el estudio de caso Heath lobelia presentado en el Capítulo 1. Un número
considerable de resúmenes valiosos y revisiones críticas de la teoría de sucesión y el clímax se han publicado
en los últimos 40 años: Drury y Nisbet (1973), Connell y Slatyer (1977), Noble y Slatyer (1980), Crawley
(1997), Gibson y Brown (1986), gris et al. ( 1987), Huston y Smith (1987), van der Maarel (1988), Smith y
Huston (1989), Burrows (1990), Luken 1990), Glenn-Lewin et al. ( 1992), Glenn-Lewin y van der Maarel
(1992), van Andel et al. ( 1993), McCook (1994), Pickett y Cadenasso (2005) y Pickett et al. ( 2008). El gran
debate todavía se centra en si es válido para ver la sucesión como un proceso comunitario donde etapas
seriales reemplazan entre sí, según lo previsto originalmente Clements, o si es más realista para concentrarse
en el nivel de las especies de plantas y plantas individuales en términos de inmigración, la interacción y la
extinción dentro de un marco probabilístico vinculados más a las ideas originales de Gleason (1917, 1927).
Connell y Slatyer (1977) produjeron algunas de las ideas más formativos sobre la sucesión, el desarrollo de
las ideas de Egler (1954) y Drury y Nisbet (1973) para producir sus tres modelos 'alternativos' de sucesión: la
facilitación, la tolerancia y la inhibición (Figura 2.17 ). Los tres enfoques son esencialmente descriptivo y no
estaban destinadas a proporcionar una explicación completa de los procesos de sucesión, Pickett et al. (
2008) presentó un marco basado en clementsiana revisado basado en las ideas de MacMahon (1981). Figura
2.18 muestra un marco causal jerárquica para la sucesión o dinámica de la vegetación con tres diferenciales
importantes como los conductores de dinámica de la vegetación: (a) la disponibilidad del sitio diferencial;
(B) la disponibilidad especies diferencial; y (c) el rendimiento especies diferencial. Figura 2.19a presenta la fi
original de cinco causas mecanicistas de Clements, y la Figura 2.19b el marco revisado.
Figura 2.17 Las tres vías de sucesión de acuerdo con Connell y Slatyer (1977). En el itinerario 1, los primeros
colonizadores facilitan las especies posteriores. Pathway 2 implica la tolerancia, y en la vía 3, los primeros
colonizadores inhibir especies posteriores. En cada etapa, perturbación adicional puede devolver el
sistema al punto de partida. Reproducida de Connell y Slatyer (1977), con el permiso de la Sociedad
Americana de Naturalistas.
Figura 2.18 Un marco jerárquico para la dinámica de sucesión o de vegetación. Nivel I especi fi ca el proceso
concluyentes más in- tenerse en cuenta. Nivel II muestra los tres componentes principales procesos que
dan lugar a la dinámica de la vegetación. Nivel III muestra más mecanismos fi específicos que contribuyen
a cada uno de los tres diferenciales que generan sucesión. La entrada para los consumidores en el Nivel III
incluye herbivoría, la depredación y la enfermedad. Los mecanismos en el Nivel III pueden por sí mismos
ser desagregados en los mecanismos de fi c todavía más específicas, dependiendo de las necesidades de
los modelos particulares (cf. Pickett y Cadenasso, 2005). Estos modelos resultan en los efectos netos de la
facilitación, la tolerancia y la inhibición. Reproducida de Pickett y Cadenasso (2005) y Pickett et al. ( 2008),
con el permiso de Wiley-Blackwell.

dinámica de la vegetación con tres diferenciales importantes como los conductores de dinámica de la
vegetación: (a) la disponibilidad del sitio diferencial; (B) la disponibilidad especies diferencial; y (c) el
rendimiento especies diferencial. Figura 2.19a presenta la fi original de cinco causas mecanicistas de
Clements, y la Figura 2.19b el marco revisado. Otros dos aspectos de la sucesión son dignos de discusión. La
primera es la idea de cronosecuencias. Debido a los problemas de la investigación basada en el tiempo a
largo plazo en la sucesión, un enfoque común ha sido la adopción de la hipótesis ergódica, que implica la
sustitución del espacio por el tiempo. Por lo tanto dentro de un área dada, se suponen ejemplos de
diferentes etapas de sucesión de ser representado por diferentes comunidades en el espacio en un punto
en el tiempo. Johnson y Miyanishi (2008) probaron los supuestos de cronosecuencias en la serie y se
examinaron cuatro situaciones clásicas donde han sido utilizadas: Duna, hydrarch, hasta los glaciares y de
edad- sucesiones de campo. La comparación de los datos cronosecuencia con datos de investigación con
base a tiempo completo en cada caso dio un serio motivo de preocupación, El segundo es el concepto de la
dinámica de revisión (Pickett y White, 1985; Pickett y Cadenasso, 1995). Como se ha indicado anteriormente,
el concepto de parche es fundamental para la ecología del paisaje (Forman y Godron, 1986; Turner et al.,
2001; Turner, 2005a, b). Un parche es un área dentro del paisaje, de cualquier escala, que difiere de los
alrededores en términos de composición y estructura de las especies (Figura 2.2). También puede ser
diferente en su carácter abiótico (Pickett y Cadenasso, 1995). Los parches se crean a menudo por la
perturbación, por microclima o por las condiciones edáficas (suelo) (Pickett y

Figura 2.19 ( a) Las seis causas de la sucesión como se describe por Clements (1916). Los cuatro medio se
describen mejor como fases secuenciales de cada etapa de sucesión, mientras que nudation sólo se
produce al principio, y la estabilización no es una causa sino un resultado. (B) Un modelo de flujo de los
procesos de sucesión que incorporan los cinco causas mecanicistas de Clements (1916) y la actualización
de la competencia a todas las interacciones bióticas pertinentes. concepto de nudation Clements se
actualiza en los procesos incluidos en el controlador de perturbación aquí. Las conexiones entre la reacción
(R) y el entorno (E) se indican con esas letras. Figura 2.18 sugiere la riqueza de las principales causas y
algunos de los mecanismos fi específicos que pueden ser incorporados en modelos basados en esta
plantilla. Adaptado y redibujado de Pickett et al. ( 2008), con el permiso de Wiley-Blackwell.

Blanco, 1985). dinámica Patch corresponden a cambios dentro de parches debido a los procesos de sucesión
y de las interacciones entre los parches adyacentes y la matriz del paisaje circundante. El resultado es un
mosaico cambiante de parches a través del tiempo a escala de paisaje. Este mosaico cambiante de parches
puede o no puede estar en equilibrio con las condiciones prevalecientes. Peters et al. ( 2006) presentó un
marco conceptual para el estudio de la dinámica de parches en múltiples PLE escalas de una raíz o parche
hoja a través de un parche de planta individual para el parche de encaje, y argumentó que en última
instancia, un mosaico paisaje se compone de parches de estos múltiples escalas. Examinaron límites de
conexión o transiciones y definido tres tipos de transición entre los parches de: (a) las transiciones de
dirección - por ejemplo, la invasión de arbustos leñosos y árboles en pastizales (cambio de sucesión dentro
de un parche); (B) las transiciones estacionarias - límites que cambian poco con el tiempo, a menudo
relacionada con los cambios ambientales afilados, como los cambios repentinos en la topografía, ángulo de
la pendiente o aspecto; (C) desplazar las transiciones - límites que permanecen relativamente constantes en
el tiempo pero que muestran el movimiento de ida y vuelta en períodos más cortos de tiempo debido a las
fluctuaciones de corto plazo en los factores ambientales, Por último, debe hacerse mención de los vínculos
entre los procesos de sucesión y el paisaje o la restauración ecológica (Walker y del Moral, 2003, 2008;
Walker et al., 2007). Mucho trabajo de recuperación de restauración y se basa en el

funcionamiento de los procesos de sucesión dentro de un programa de la gestión de la restauración. La

comprensión de la importancia de la dinámica de la vegetación y las interacciones entre especies es
fundamental para el

éxito de la restauración de los ecosistemas.

CONCLUSIÓN

El aimof este capítulo ha sido la introducción de los conceptos andmodels keyunderlying en que se basa la
descripción y análisis de la vegetación. El desarrollo de este entendimiento es esencial antes de cualquier
trabajo o proyecto de investigación en ciencias de la vegetación se inicia. Toda la colección y análisis de datos
se debe realizar solamente una vez que el estudiante o investigador tiene una buena apreciación de los
conceptos de la comunidad de plantas y dinámica de la vegetación que se han presentado. Sin embargo, un
tema recurrente ha sido que la teoría y los modelos existentes son todavía incompletos y requieren más
pruebas y desarrollo. Por eso es muy importante que los investigadores y los estudiantes se dan cuenta de
sus limitaciones. Además, la literatura sobre el concepto de la comunidad vegetal, gradientes ambientales y
sobre la dinámica de la vegetación de sucesión y muestra muy claramente la importancia de la sugerencia 2
en Belovsky et al. 's (2004) diez sugerencias para los ecologistas (Tabla 1.3). Los estudiantes sólo pueden
apreciar plenamente los debates en curso sobre estos conceptos fundamentales de la ciencia vegetación si
toman la molestia de volver a leer los papeles y libros originales sobre estos temas que se remontan más de
un siglo.