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Camino Peláez
BIOLOGÍA Bioelementos, Agua y Sales minerales
IES Alfonso II 1
Camino Peláez
BIOLOGÍA Bioelementos, Agua y Sales minerales
Un carbono puede unirse con muchos otros carbonos formando cadenas lineales, ramificadas o cíclicas. Los
enlaces pueden ser simples, dobles o triples; los dobles y triples son bastante más débiles que los simples y
tienden a romperse fácilmente. Los carbonos unidos por enlace doble o triple no tienen libertad de giro.
3. GRUPOS FUNCIONALES
Si los enlaces libres de una cadena de carbonos se completan con hidrógenos se forman los hidrocarburos.
Pero con frecuencia aparecen átomos de otros elementos y se forman los grupos funcionales: son
agrupaciones atómicas que confieren propiedades características a las moléculas que las poseen:
GRUPO FÓRMULA
FAMILIA EJEMPLO COMPUESTO
FUNCIONAL GENERAL
-OH Hidroxilo R-OH Alcoholes CH3-CH2-OH ETANOL
-CHO Carbonilo
R-CHO Aldehidos 3C
-C
HHO ETANAL
(aldehido)
-C-CO-C- Carbonilo PROPANONA
R-CO-R Cetonas 3-CH
O-CH3
(cetona) (acetona)
-COOH ácido o ÁC. ETANOICO
R-COOH Ácidos 3C
-C
HOOH
carboxilo (acético)
-NH2 amino R-NH2 Aminas CH3-CH2-NH2 ETILAMINA
-CONH2 amida R-CO-NH2 Amidas CH3-CO-NH2 ETILAMIDA
ETANOATO DE
-CO-O-C- éster R-CO-O-R´ Ésteres CH3-CO-O-CH3
METILO
-SH sulfhidrilo R-SH Tioles CH3-CH2-SH ETANOTIOL
4. ISOMERÍA
Se dice que dos compuestos orgánicos son isómeros cuando tienen la misma
fórmula empírica pero diferentes propiedades. Esto es, constan de los mismos
elementos químicos y el mismo número de átomos de cada elemento pero unidos
de manera diferente.
Por tener diferentes propiedades se trata de compuestos distintos, por lo que su
nombre y la fórmula desarrollada no pueden ser los mismos. Por ejemplo la
glucosa y la fructosa, ambas tienen como fórmula empírica C6H12O6. Pero su
fórmula desarrollada es bien diferente (ver margen).
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- Diastereoisoméria o isomería óptica: es propia de compuestos que tienen algún átomo de carbono asimétrico
(unido a cuatro radicales diferentes). En estos casos la molécula no tiene plano de simetría y la simple
alteración en su disposición espacial de dos de los radicales unidos al carbono asimétrico, da lugar a una
molécula de características ópticas diferentes.
Los isómeros ópticos que son la imagen especular uno del otro
(no pueden superponerse) se denominan enantiómeros o
enantiomorfos.
Dos enantiómeros tienen de las mismas propiedades químicas,
aunque reaccionan a diferente velocidad con reactivos
asimétricos; también difieren en que desvían el plano de la luz
polarizada en sentidos diferentes. Reciben el mismo nombre,
precedido por la letra D (si el grupo funcional que determina la
isomería está a la derecha) o L (si está a la izquierda): son las
formas D y L de la misma molécula.
Cada diastereoisómero, tanto D como L, desvía el plano de la luz polarizada que incida sobre él un ángulo
determinado característico para cada compuesto (que varía con la concentración y con el espesor de la muestra).
Si lo desvía en el sentido de las agujas del reloj (hacia la derecha) se dice que ese compuesto es dextrógiro y se le
añade el signo (+) a su nombre; si lo desvía en el sentido contrario a las agujas del reloj (hacia la izquierda) se
dice que es levógiro y se le añade el signo (-) a su nombre. En los monosacáridos que tienen más de un carbono
asimétrico, por acuerdo internacional se reserva el nombre de forma D y forma L para indicar la posición del
grupo -OH más alejado del grupo carbonilo; por tanto este nombre (D o L) no está necesariamente relacionado
con el sentido en el que estos compuestos desvían el plano de la luz polarizada.
Una mezcla equimolecular de dos enantiómeros es ópticamente inactiva (el ángulo de desviación hacia la
izquierda es exactamente el mismo que a la derecha y por lo tanto el resultado es 0º); dicha mezcla se conoce con
el nombre de mezcla racémica, o simplemente compuesto racémico.
El número máximo de isómeros ópticos de un compuesto depende directamente de su número de carbonos
asimétricos según la relación:
nº de isómeros óptico máximo = 2n . (siendo n el nº de carbonos asimétricos de la molécula).
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6. MONÓMEROS Y POLÍMEROS
En la materia viva aparecen con mucha frecuencia grandes moléculas a las que se llama macromoléculas. Son
estructuras como el almidón, la celulosa, el ADN, las proteínas, los terpenos, etc. Todas estas grandes moléculas
están formadas por la repetición de otras más pequeñas que se mantienen unidas mediante los distintos tipos de
enlaces. Esto es la base de la enorme complejidad de la materia orgánica.
Las grandes moléculas que se forman de esta manera, por repetición de otras más pequeñas, reciben el nombre
general de polímeros, mientras que las moléculas-unidad que repitiéndose muchas veces dan lugar a estos
polímeros reciben el nombre de monómeros. Así, por ejemplo, las proteínas son unos polímeros formados por la
unión de aminoácidos, que son sus monómeros; el almidón es un polímero formado por la repetición de muchas
maltosas que son los monómeros.
Inorgánicos Orgánicos
7. BIOMOLÉCULAS - Glúcidos
Los bioelementos se unen entre sí para formar moléculas. Estas - Agua - Lípidos
moléculas, que pueden aislarse en la materia viva por sencillos - CO2 , O2 - Proteínas
procedimientos físicos de análisis, son las biomoléculas o principios - Sales minerales - Ác. nucleicos
inmediatos.
Los biocatalizadores son sustancias
imprescindibles para los seres vivos y que se COMPONENTES MOLECULARES DE LA CÉLULA
(en % sobre la masa total)
encuentran formando parte de las células en
cantidades muy pequeñas. Químicamente son Biomoléculas Procariotas Eucariotas
heterogéneos y se pueden incluir en los grupos Glúcidos 3 3
arriba mencionados, es decir, algunos son Lípidos 2 4,5
proteínas, otros lípidos, etc. Sin embargo, Proteínas 15 18
teniendo en cuenta su gran importancia Ácidos nucleicos
biológica, lo más frecuente y recomendable es ARN 6 1,25
estudiarlos aparte. Son biocatalizadores las ADN 2 0,25
vitaminas, las hormonas y los enzimas. Precursores 1 2
Agua 70 70
8. EL AGUA Sales minerales 1 1
Es la biomolécula más abundante en las células y está ampliamente difundida en la corteza terrestre, cubre las
3/4 partes de la superficie de la Tierra.
Constituye aproximadamente el 70% del peso de las células. La cantidad de agua por célula depende de las
especies: las acuáticas poseen un mayor porcentaje que las terrestres; las medusas, por ej., tienen un 95% de su
peso en agua. La cantidad de agua en la especie humana depende de varios factores como por ejemplo la edad:
los individuos más jóvenes tienen más agua, y también del órgano o tipo de tejido. En general a mayor actividad
metabólica, mayor proporción de agua (en la corteza cerebral el 90% y en el tejido adiposo entre un 10 y un
20%).
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En los seres vivos se distingue el agua intracelular (2/3 del total aproximadamente) y el agua extracelular (1/3
restante). El agua extracelular está constituida por el agua intersticial (que baña las células tisulares) y el agua
circulante (sangre, savia, linfa, etc.).
La vida en la Tierra empezó en el mar y este hecho es el causante de que todos los organismos vivos hayan ido
diseñándose alrededor de las propiedades características del agua tales como: su carácter polar, sus elevados
puntos de fusión, ebullición y calor específico o su elevada tensión superficial.
El ahorro del agua ha sido una de las presiones evolutivas más importantes en el desarrollo de las especies. La
conquista de los hábitats terrestres se consiguió con el diseño de organismos capaces de formar medios internos
con gran capacidad para la conservación y el ahorro del agua.
8.1. Estructura química del agua: polaridad
La molécula de agua está formada por un átomo de oxígeno unido mediante
enlaces covalentes polares a dos átomos de hidrógeno. Los enlaces O ̶ H forman
un ángulo de 104,5º.
Aunque la molécula tiene una carga total neutra (nº de electrones = nº de
protones), los electrones están distribuidos asimétricamente porque el oxígeno,
al ser mucho más electronegativo que el hidrógeno, atrae con mayor efectividad
a los electrones de los enlaces covalentes (recuerda que son enlaces covalentes
polares) con el resultado de que los hidrógenos, en la práctica, quedan desnudos
de electrones y por tanto con carga parcial positiva, al mismo tiempo que el
oxígeno se queda con carga parcial negativa.
El resultado final es que la molécula de agua está claramente polarizada, con dos polos de diferente carga eléctrica:
la zona cercana a los hidrógenos tiene carga positiva y la zona cercana al oxígeno tiene carga negativa:
LA MOLÉCULA DE AGUA ES UNA MOLÉCULA DIPOLAR.
La polaridad de la molécula de agua, que es consecuencia de su estructura, es a su vez la causa de las propiedades
físico-químicas del agua ya que da lugar a diversos tipos de interacciones moleculares. Estas propiedades, a su
vez, determinan sus funciones biológicas y justifican la presencia del agua y su importancia en los seres vivos.
Las principales propiedades del agua se estudian a continuación.
8.2. Cohesividad
Como consecuencia de su estructura dipolar, las moléculas de agua interaccionan entre sí mediante enlaces de
hidrógeno que se producen como consecuencia de la atracción electrostática entre los hidrógenos y los oxígenos
de las diferentes moléculas que comparten un espacio. De esta manera se unen las moléculas de dos en dos, de
tres en tres y hasta de ocho en ocho de vez en cuando.
El resultado es una red tridimensional de moléculas que es la responsable de que, a pesar de ser una molécula de
bajo peso molecular, el agua sea un líquido y no un gas como les ocurre a otras moléculas de tamaño comparable
(CO2, SH2, NH3, CH4, etc.).
Por otra parte los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de agua están destruyéndose y formándose
continuamente y de esta manera el agua conserva su extraordinaria fluidez.
Aunque se sabe que un enlace de hidrógeno aislado resulta muy débil, los miles de enlaces establecidos entre las
moléculas del agua líquida originan potentes fuerzas intermoleculares que la dotan de una gran cohesividad (o
cohesión interna) de tal manera que unas moléculas arrastran a otras en su movimiento.
De esta naturaleza cohesiva del agua derivan otras muchas propiedades o características como son:
- Densidad y propiedades del hielo
Debido a la ordenación casi tetraédrica de los electrones alrededor del átomo de O, cada molécula de agua es
capaz de unirse potencialmente con otras cuatro moléculas vecinas (mediante enlaces de H). Esto ocurre en el
hielo, en el que los cuatro enlaces de H alrededor de una molécula de agua tienen disposición tetraédrica. En el
agua líquida el nº de enlaces de H es menor; a 0º C cada molécula de agua está unida por término medio a otras
3,6 moléculas de agua. Por ello la densidad del agua decrece por debajo de 4oC y el hielo flota sobre el agua
líquida. Es la única sustancia que en estado sólido es menos densa que en estado líquido. Por este motivo, cuando la
temperatura ambiente es muy baja, en los lagos, mares, etc, se forma una capa superficial de hielo más o menos
espesa que protege de la congelación a las capas inferiores donde pueden continuar desarrollándose los procesos
vitales, es decir pueden mantenerse vivos los organismos que habitan ese lago o mar.
- Compresibilidad
El agua es un líquido prácticamente incompresible, perfecto para dar forma a las células o servir de esqueleto
hidrostático en algunos animales y mantener la turgencia en las plantas.
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- Capilaridad
El fenómeno de capilaridad que permite la ascensión del agua por conductos de poco diámetro como son los
vasos xilemáticos que transportan la savia bruta desde las raíces hasta las hojas, se debe tanto a la cohesividad
como al poder de adhesión del agua para con las paredes de los recipientes que la contienen.
- Tensión superficial
La tensión superficial es el resultado de la acción hacia el interior de la fuerza de cohesión entre las moléculas.
Debido a este fenómeno la superficie de un líquido tiende a comportarse como si fuera una delgada película
elástica. En el agua esta tensión superficial es elevada, más fuerte que en cualquiera de los líquidos habituales y,
como consecuencia, la superficie del agua opone una gran resistencia a romperse y tiende a ser la menor posible
adquiriendo la forma esférica que permite las deformaciones del citoplasma celular y causa los movimientos
internos de la célula.
- Calor específico
Es elevado: Cuando se aplica calor a una masa de agua, parte de ese calor se emplea en romper los enlaces de
hidrógeno entre las moléculas, por este motivo hace falta mucho calor para elevar su temperatura y esto la
convierte en un excelente amortiguador térmico que mantiene la temperatura de las células relativamente
constante con las ventajas que esto conlleva para asegurar la estabilidad de las moléculas orgánicas.
- Calor de vaporización
Es una medida directa de la cantidad de energía necesaria para superar las fuerzas de atracción entre las
moléculas adyacentes en un líquido, de modo que estas puedan separarse y pasar al estado gaseoso. En el
agua, debido a los enlaces de hidrógeno entre las moléculas, para pasar del estado líquido al gaseoso es necesario
aportar una gran cantidad de calor. Esta propiedad, elevado calor de vaporización, colabora con la anterior
(elevado calor específico) en la regulación de la temperatura en los organismos. Cuando se evapora una
pequeña cantidad de agua, se disipa una gran cantidad de calor y es este fenómeno lo que hace tan efectiva la
sudoración, el jadeo o el resuello a la hora de regular la temperatura de los mamíferos.
Otras propiedades como punto de fusión, punto de ebullición, calor de fusión, etc., también tienen valores
más elevados en el agua que en otras moléculas comparables.
8.3. Solubilidad
Por su naturaleza dipolar, el agua posee una constante dieléctrica (tendencia a oponerse a la atracción entre iones
opuestos) muy elevada, lo que le permite ser el mejor disolvente conocido para la mayoría de los compuestos;
pero no todos se disuelven en ella por igual; su solubilidad depende de que posean grupos polares o apolares.
Los grupos polares tienen asimetría eléctrica debido a su distribución electrónica; como el agua es polar, son
hidrófilos, tienden a rodearse fácilmente de moléculas de agua. Los grupos apolares (o no polares) son
totalmente neutros; son hidrófobos, sin tendencia a disolverse en el agua). Un compuesto puede tener una u
otra característica, o ambas a la vez; en este último caso se dice que es anfipático.
Según su solubilidad pueden distinguirse tres tipos de compuestos:
a) Los que se disuelven fácilmente en agua (hidrófilos o polares)
-La mayoría de las sales minerales y otros compuestos iónicos, ya que el agua se interpone entre sus
componentes ionizados, provocando su separación y disolución: se producen fuertes atracciones
_
electrostáticas entre los dipolos del agua y los iones positivo y negativo de la sal (por ejemplo Cl y Na+)
formándose los iones hidratados correspondientes que son muy estables.
-Compuestos orgánicos no iónicos con grupos funcionales
polares, como alcoholes, aldehidos, cetonas y azúcares
sencillos (con grupos hidroxilo y carbonilo), que son
capaces de formar enlaces de hidrógeno con el agua sin
interrumpir su estructura.
-Compuestos orgánicos sencillos con grupos amino o
carboxilo que tienden a ionizarse por interacción con el
agua.
b) Los que forman dispersiones coloidales (anfipáticos)
-Algunas moléculas anfipáticas tienden a formar micelas (agregados de numerosas moléculas) ya que se
dispersan en el agua de tal manera que disponen su polo hidrófilo inmerso en el agua y su polo hidrófobo lo
más oculto posible del agua (interacciones hidrofóbicas). Un ejemplo sencillo es la sal sódica del ácido oleico
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_
(jabón) que en disolución está ionizada: CH -(CH ) -CH=CH-(CH ) -COO Na+. El grupo carboxilo del
3 2 7 2 7
ion oleato es polar y tiende a hidratarse con facilidad; la larga cola hidrocarbonada es apolar. Este compuesto
se dispersa en el agua formando micelas en las que los grupos carboxilo, cargados negativamente, quedan
expuestos a la fase acuosa mientras que las cadenas hidrocarbonadas permanecen ocultas en la estructura.
Aunque las moléculas de oleato son de pequeño tamaño, este compuesto forma dispersiones coloidales
debido al tamaño de las micelas, cada una de las cuales puede contener centenares o miles de moléculas. Las
micelas poseen una carga negativa neta debido a los grupos carboxilo, se forman espontáneamente y se
mantienen dispersas a causa de sus mutuas repulsiones de naturaleza electrostática. Además de formar
micelas, estas moléculas pueden disponerse formando monocapas o bicapas, según sea su proporción y la de
moléculas de agua.
-Las grandes moléculas anfipáticas como proteínas, ácidos nucleicos y algunos lípidos tienden a formar
estructuras en las que los grupos apolares quedan ocultos al agua. A diferencia de las micelas se trata de
macromoléculas aisladas, no de agregados, que forman dispersiones coloidales debido al gran tamaño de sus
moléculas.
c) Los que no se disuelven en agua (hidrófobos o apolares)
Los compuestos orgánicos no polares (radicales alifáticos por ejemplo); son insolubles en agua porque, al no
poder formar enlaces de hidrógeno con ella, interrumpen su estructura tridimensional.
Funciones del agua debidas a su solubilidad
- De lo anterior se deduce que una de las funciones primordiales del agua es la de actuar como disolvente de la
mayoría de las moléculas de los seres vivos y, dado que para que una reacción bioquímica tenga lugar es
imprescindible que los reactivos se encuentren disueltos, se puede deducir que el agua es el medio donde se
realizan todas las reacciones metabólicas celulares.
- Teniendo en cuenta su capacidad como disolvente, el agua es el principal vehículo de entrada y salida de
moléculas a través de las membranas celulares (ya que éstas, aunque poseen una zona interna muy hidrófoba,
disponen de canales especiales que permiten que el agua pase a través de su bicapa lipídica) y es el medio
fluido de transporte entre las diferentes partes de un organismo y un lubricante de los órganos en
movimiento.
8.4. Hidrólisis
Es la reacción química donde interviene el agua en forma iónica (H3O+ + OH) provocando la rotura de un enlace
covalente. El ion hidronio (H3O+) se une a uno de los átomos que intervenían en el enlace y el ion hidroxilo
(OH) se une al otro átomo.
Estas reacciones son básicas en los procesos digestivos y en general en todos los procesos de degradación o
escisión de moléculas complejas en sus constituyentes. Ejemplo:
sacarosa + agua glucosa + fructosa
En ellas se rompen enlaces éster, enlaces peptídicos, enlaces glicosídicos, etc; en los seres vivos son necesarios
los enzimas hidrolíticos (que catalizan este tipo de reacciones).
La reacción que se puede considerar como inversa de la hidrólisis es la condensación o síntesis, mediante la cual
se unen dos moléculas al mismo tiempo que se libera una molécula de agua.
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La escala del pH varía de 0 a 14; 7 corresponde a un medio neutro, valores por debajo de 7 a medios ácidos y
valores entre 7 y 14 a medios básicos.
En los seres vivos, para que las funciones vitales se realicen con normalidad, es de gran importancia que el
pH se mantenga constante en los fluidos intra y extracelulares, pues las reacciones metabólicas sólo son
posibles en un determinado intervalo de pH. La mayoría de las reacciones ocurren en medios neutros, lo que
facilita la estabilidad de muchas moléculas como las proteínas; pero hay excepciones, por ejemplo la pepsina
(enzima del jugo gástrico) sólo actúa en medio ácido siendo su pH óptimo próximo a 2.
Un cambio significativo de pH en los fluidos orgánicos no sólo impediría la realización de las reacciones
metabólicas normales, sino que también afectaría a las estructuras celulares. Dicho pH se mantiene constante,
a pesar de que en muchas reacciones metabólicas se liberan sustancias ácidas o básicas, debido a la
existencia de unos mecanismos químicos llamados sistemas amortiguadores, tampones o disoluciones
tampón que absorben el exceso de iones H+ o iones OH. Un tampón es, por tanto, un sistema que tiende a
impedir un cambio de pH, pero resultaría insuficiente ante una cantidad muy elevada de ácido o de base.
Como consecuencia de las actividades metabólicas es mucho más frecuente la desviación hacia la acidez que
hacia la basicidad y la mayoría de los sistemas tampón conocidos tienden a amortiguar el exceso de iones H+.
Las moléculas más importantes a la hora de amortiguar los cambios bruscos del pH son las proteínas que, con los
numerosos radicales amino y carboxilo de sus aminoácidos, son capaces de absorber o ceder protones al medio
que las contiene. Pero existen además algunos compuestos sencillos cuya finalidad es la misma:
El tampón intracelular más importante es el fosfato:
H2PO4- HPO42- + H+
El principal tampón de la sangre y fluidos extracelulares de los vertebrados es el bicarbonato:
H2CO3 HCO3- + H+
En ambos casos un aumento de ácido (de H+) desplaza el equilibrio hacia la izquierda hasta lograr que la
concentración de H+ se aproxime a la inicial. Por el contrario si se añade una base el equilibrio se desplazará
hacia la derecha.
Cada sistema tampón actúa a un pH característico, por ejemplo el del bicarbonato actúa al pH normal de la
sangre (7,4).
Normalmente los aniones se encuentran en los seres vivos en forma de sales minerales que en disolución
acuosa están muy ionizadas, por ello se dice que una de las principales funciones de las sales minerales en
los seres vivos es la de mantener constante el pH.
8.6. Ósmosis
Se denomina difusión al fenómeno por el cual las partículas de soluto se distribuyen uniformemente en un
disolvente, de tal forma que la concentración sea la misma en cualquier punto de la disolución.
En los medios orgánicos la difusión se ve dificultada por la existencia de membranas. Las células están separadas
del medio intercelular y de otras células por la membrana plasmática y el interior de algunos orgánulos también
está separado por membranas del hialoplasma. Todas estas membranas biológicas poseen la particularidad de que
son semipermeables, es decir, dejan que ciertas sustancias difundan a través de ellas pero son impermeables
respecto al resto. La difusión a través de una membrana semipermeable se denomina ósmosis.
Las moléculas que están en el exterior y en el interior, tienden a difundirse a través de las membranas; las que por
su estructura y tamaño puedan pasar libremente, pasarán, y al cabo de cierto tiempo, las concentraciones en el
interior y en el exterior serán iguales. Las moléculas que no puedan pasar ejercerán sobre la membrana una
presión determinada que se denomina presión osmótica.
Como las concentraciones tienden siempre a igualarse, si no pueden
pasar las moléculas de soluto de un lado a otro de la membrana, pasará
el agua desde el medio más diluido al más concentrado. Así el diluido
se volverá más y más concentrado y el concentrado se volverá más y
más diluido. La presión que habría que hacer para impedir el paso del
agua desde un medio al otro es la presión osmótica.
Al medio más concentrado se le denomina medio hipertónico y al menos concentrado se le denomina medio
hipotónico. Si los dos medios tienen la misma concentración se dice que son isotónicos.
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BIOLOGÍA Bioelementos, Agua y Sales minerales
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BIOLOGÍA Los glúcidos
Monosacáridos
Osas De 3 a 7 C: triosas, tetrosas, pentosas, hexosas y heptosas.
(monómeros no hidrolizables)
Oligosacáridos Disacáridos.
(de dos a diez Trisacáridos.
Holósidos monosacáridos) etc....
(por hidrólisis solamente dan
Ósidos monosacáridos o derivados) Polisacáridos Homopolisacáridos
(más de diez monosacáridos)
Heteropolisacáridos
Heterósidos Por hidrólisis dan lugar a glúcidos y otras moléculas no glucídicas.
2. FUNCIONES BIOLÓGICAS.
Los glúcidos cumplen básicamente dos funciones: energética y estructural:
2.1. Energética.
Constituyen la fuente de energía de uso inmediato para los seres vivos. El glúcido más utilizado por las células,
tanto animales como vegetales, como fuente de energía es la glucosa, un monosacárido de seis átomos de
carbono; esta molécula tiene el inconveniente de ser muy soluble en agua y por lo tanto no puede almacenarse en
el interior de las células porque eso supondría un grave desequilibrio osmótico.
Son otros glúcidos de mayor peso molecular los que cumplen este papel de almacén de energía química, reserva
energética, o reserva de glucosa: el glucógeno y el almidón fundamentalmente; son moléculas bastante
insolubles en agua, por lo que pueden almacenarse en grandes cantidades sin riesgo de alterar la presión osmótica
sobre las membranas celulares.
Por otra parte, al ser las primeras biomoléculas sintetizadas durante la fotosíntesis, los glúcidos constituyen la
única fuente de carbono para construir los demás compuestos orgánicos.
2.2. Estructural.
Algunos glúcidos desempeñan importantes funciones estructurales, formando parte tanto de las células como de
los tejidos. Por ejemplo:
- La celulosa, la pectina y la hemicelulosa forman la pared de las células vegetales.
- Los peptidoglucanos forman parte de la pared de las bacterias.
- La quitina se encuentra en el exoesqueleto de los artrópodos y en la pared celular de los hongos.
- La ribosa y desoxirribosa son componentes de los ácidos nucleicos.
También hay que destacar el papel algunos glúcidos, oligosacáridos especialmente, como receptores de
membrana: unidos a lípidos o proteínas de membrana, se les considera como las moléculas que reconocen las
señales de información y todo tipo de sustancias que llegan a la superficie celular.
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BIOLOGÍA Los glúcidos
3. MONOSACÁRIDOS
Son los glúcidos más sencillos, constituidos por una sola unidad de polihidroxialdehido o polihidroxicetona. No
son hidrolizables. Constituyen las piezas o monómeros a partir de los cuales se originan los demás glúcidos.
3.1. Propiedades físicas
-Son sólidos, cristalinos, incoloros o blancos, de sabor dulce y muy solubles en agua (poseen grupos polares).
-Todos, excepto la dihidroxiacetona, poseen uno o más carbonos asimétricos, por lo que tienen actividad
óptica. (Nº de isómeros ópticos = 2n siendo n el nº de carbonos asimétricos). En los monosacáridos, de todos
los isómeros posibles, la naturaleza muestra una especial preferencia por los de la serie D.
3.2. Propiedades químicas
-El grupo carbonilo puede oxidarse a grupo carboxilo: los monosacáridos son reductores (tienen carácter
reductor). Esta propiedad es utilizada para detectar su presencia en medios biológicos (por ejemplo frente a
disoluciones alcalinas de plata o cobre: reactivo de Fehling).
-El grupo carbonilo también puede reducirse a grupo hidroxilo: los monosacáridos son oxidantes.
3.3. Naturaleza química de los monosacáridos
Los monosacáridos, en general, tienen la fórmula empírica (CH2O)n (siendo n entre 3 y 7). La estructura básica de
los monosacáridos es una cadena no ramificada de 3 a 7 átomos de carbono en la que, salvo excepciones, todos
poseen un grupo hidroxilo excepto uno que posee un grupo carbonilo. Los grupos carbonilo (aldehido y cetona)
están siempre en los carbonos 1 (C1) y 2 (C2) respectivamente.
Según sea el grupo carbonilo, aldehido o cetona, los monosacáridos se denominan aldosas o cetosas. Según el
número de átomos de carbono se denominan triosas, tetrosas, pentosas, hexosas, o heptosas. Para indicar a la
vez ambos caracteres se antepone el prefijo aldo o ceto al nombre que indica el número de carbonos; así se
denominan aldotriosas, cetotriosas, aldopentosas, cetohexosas, etc. Aunque generalmente se conocen por sus
nombres particulares: glucosa, fructosa, etc.
3.4. Principales monosacáridos
- Triosas: el gliceraldehido o aldehido glicérico y la dihidroxiacetona.
El gliceraldehido posee 2 isómeros ópticos:
D-gliceraldehido y L-gliceraldehido,
dependiendo de que el OH del carbono
asimétrico (C2) se sitúe a la derecha o a la
izquierda. En los seres vivos se presenta la
forma D.
La dihidroxiacetona, no posee ningún isómero óptico porque no tiene ningún carbono asimétrico.
Las dos triosas son importantes en el metabolismo intermediario: en la formación y degradación de la glucosa y
de la glicerina (y por lo tanto de las grasas).
- Tetrosas: aparecen también en el metabolismo intermediario, por ejemplo en la fotosíntesis.
- Pentosas: más importantes son: la D-ribosa y la D-desoxirribosa, que forman parte de los ácidos nucleicos y de
numerosos coenzimas y la D-ribulosa que interviene en la fotosíntesis.
- Hexosas: son los monosacáridos más importantes. Las más abundantes son la D-glucosa (presente en la uva,
también forma parte de oligo y polisacáridos; en nuestra sangre, procedente de la digestión de los glúcidos,
se encuentra en la proporción de un gramo por litro); la D-galactosa (forma parte del disacárido lactosa); la D-
manosa (forma parte de algunos polisacáridos) y la D-fructosa (se encuentra en la miel y en la mayoría de los
frutos acompañando a la glucosa; en el hígado se transforma en glucosa, por lo que posee el mismo valor
energético que ésta).
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BIOLOGÍA Los glúcidos
El resultado es una reestructuración atómica de la molécula mediante un enlace llamado hemiacetal y la formación
de un anillo o ciclo que puede ser pentagonal o hexagonal según si se trata de una aldosa o una cetosa y si el carbono
que participa en su formación es el C4 o el C5.
Los monosacáridos con forma pentagonal se denominan furanosas (el
furano es un anillo pentagonal) y los que tienen forma hexagonal se
denominan piranosas (el pirano es un anillo hexagonal).
Al formarse el hemiacetal intramolecular aparece un nuevo carbono
asimétrico (el C1 en las aldosas y el C2 en las cetosas) que se llama
carbono anomérico; es el carbono que en la forma lineal) llevaba el
grupo carbonilo y que ahora lleva un grupo OH llamado hidroxilo
hemiacetálico.
El carbono anomérico tiene algunas propiedades especiales como es la
de poseer carácter reductor (ya que en toda disolución hay un
equilibrio entre la forma cíclica y la lineal). Por este motivo es el
carbono más activo de toda la molécula y a él se debe que los
monosacáridos ciclados conserven el carácter reductor de los lineales.
El carbono anomérico es asimétrico; ello origina dos nuevos
isómeros que se designan con las letras griegas y . Se considera
cuando su grupo hidroxilo está en posición trans respecto al C6 o al C5
(según se trate de una hexosa o una pentosa) y se considera cuando
está en posición cis.
Para mayor comodidad los monosacáridos se representan eludiendo escribir todo
lo que se puede dar por supuesto: solamente es necesario indicar el enlace
hemiacetálico, la posición del C6 y la situación de los grupos OH.
Las formas cíclicas o hemiacetálicas fueron ideadas por Haworth (formas de
proyección de Haworth). Normalmente se representan como hexágonos o
pentágonos regulares, pero no son planos. Estudiando las distancias entre los
átomos de las piranosas se llegó a la conclusión de que el oxígeno y los
carbonos no están en el mismo plano sino que el C1 y el C4 están en planos
diferentes, por lo que pueden existir en dos conformaciones (dos ordenaciones
en el espacio de los átomos de la molécula) que pueden producirse por
rotaciones alrededor de los enlaces sencillos: la forma en nave o cis (el C1 y el
C4 hacia el mismo lado de la molécula) y la forma en silla o trans (el C1 y el C4
en lados diferentes).
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8. OLIGOSACÁRIDOS
Se forman por la unión, mediante enlaces O-glicosídicos, de dos a diez monosacáridos. Los más abundantes son
los disacáridos (2 unidades de monosacárido); también hay trisacáridos, tetrasacáridos, etc.
Los trisacáridos están adquiriendo mucha importancia en los últimos años al descubrirse que las moléculas
responsables de la mayoría de las propiedades de reconocimiento específico por parte de las membranas
plasmáticas, son heterotrisacáridos complejos, asociados a proteínas. También son trisacáridos algunas sustancias
como la estreptomicina, antibiótico de amplio espectro fundamental en la lucha contra la tuberculosis y otras
enfermedades.
Los disacáridos son los oligosacáridos más conocidos y de mayor trascendencia biológica, sobre todo los
disacáridos formados por la unión de dos hexosas. Esta unión puede ser mediante un enlace O-glicosídico
monocarbonílico o dicarbonílico:
Los disacáridos formados por uniones monocarbonílicas son los que, en un grado superior de complejidad y por
polimerización, van a dar lugar a los polisacáridos mientras que los que están formados por uniones
dicarbonílicas, al tener ocupados sus carbonos anoméricos en esta unión, no tendrán posibilidades de funcionar
como monómeros de los polisacáridos.
8.1. Disacáridos
Son sólidos blancos, solubles en agua, de sabor dulce, cristalizables y con actividad óptica. Por hidrólisis se
descomponen en dos monosacáridos; en los seres vivos cada disacárido requiere para su hidrólisis la presencia
de un enzima específico. Su carácter reductor depende de que posean o no posean un carbono anomérico libre;
así los formados por enlace monocarbonílico son reductores, mientras que los formados por enlace dicarbonílico
no son reductores.
Los disacáridos se nombran añadiendo el sufijo osil al nombre del primer monosacárido, a continuación se
indican, entre paréntesis, los carbonos participantes en el enlace, y por último el nombre del segundo
monosacárido acabado en osa (si el enlace es monocarbonílico) y en ósido (si el enlace es dicarbonílico).
Ej: -D glucopiranosil (1 4) -D glucopiranosa; -D glucopiranosil (1 2) -D fructofuranósido
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SACAROSA. Formada por la unión de una glucosa y una fructosa mediante un enlace
dicarbonílico; es por lo tanto un disacárido no reductor:
-D glucopiranosil (1 2) -D fructofuranósido
Es el azúcar común, uno de los pocos alimentos que podemos tomar cristalizados. Se
encuentra libre en la naturaleza y nunca forma parte de polisacáridos. Abunda en
vegetales como la caña de azúcar o la remolacha; también se encuentra en varias frutas.
Sacarosa
9. POLISACÁRIDOS
Son moléculas de elevado peso molecular, formadas por la repetición de disacáridos unidos mediante enlaces O-
glicosídicos. Son insípidos e insolubles en agua, aunque algunos como el almidón, forman dispersiones
coloidales.
Si el disacárido está formado por dos monosacáridos iguales, es un homopolisacárido, si está formado por dos
monosacáridos diferentes se trata de un heteropolisacárido. En ambos casos el monosacárido puede ser también
un derivado de monosacárido como el ácido glucurónico o la N-acetíl-glucosamina.
Los polisacáridos más frecuentes están formados por hexosas o sus derivados, sobre todo por la glucosa, la N-
acetil-glucosamina y otros derivados de la glucosa. Reciben el nombre general de hexosanas. En los vegetales
también es frecuente encontrarse con pentosanas (repetición de pentosas).
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La amilopectina puede considerarse como una amilosa con ramificaciones. Los enlaces O-glicosídicos en los
puntos de ramificación son (1 6). La estructura de las ramificaciones también es helicoidal.Presenta una
ramificación cada 10 ó 12 glucosas y la longitud media de las ramificaciones es de 24 a 30 glucosas; por lo
tanto es una molécula muy densa.
Los dos componentes del almidón pueden sufrir hidrólisis enzimática originando finalmente glucosas, que
pueden ser absorbidas en las vellosidades intestinales. La amilosa puede ser hidrolizada por los enzimas y ß
amilasa (presentes por ejemplo, en la saliva) que actúan sobre los enlaces (1 4) liberando glucosa y
maltosa Para la hidrólisis de esta última se requiere el enzima maltasa (presente, por ejemplo, en el jugo
intestinal). La amilopectina es mas difícil de hidrolizar, pues requiere otro enzima, la glucosidasa que actúa
sobre los enlaces (1 6) de los puntos de ramificación.
GLUCÓGENO
Polisacárido de reserva glucídica en las células animales. Cuando un animal ingiere o sintetiza un exceso de
glucosa, ésta se polimeriza en forma de glucógeno y se acumula en el hígado y los músculos principalmente.
Estructuralmente es muy semejante a la amilopectina pero pero sus ramificaciones están más juntas (una
ramificación cada 8 a 10 glucosas) por lo que la molécula es más compacta. Su proceso de hidrólisis es similar
al descrito para la amilopectina.
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CELULOSA
Es un polímero de la celobiosa y por lo tanto de
la -D glucopiranosa.
Su función es típicamente estructural: forma
parte fundamental de la pared celular de las
células vegetales.
Debido a las características especiales del enlace -O-glicosídico, es un polímero lineal, sin ramificaciones y
prácticamente inerte: cada residuo de glucosa está girado 180º respecto al residuo adyacente, de modo que el
oxígeno de cada anillo establece un enlace de hidrógeno con el grupo OH del C3 del anillo siguiente, lo que
impide la formación de estructuras helicoidales y da lugar a una cadena recta y extendida.
Varias cadenas con esta configuración pueden establecer entre ellas enlaces de hidrógeno, formando fibras muy
resistentes y estables que se van disponiendo sobre la membrana plasmática de la célula, superponiéndose entre sí
transversalmente para formar la pared celular vegetal. A medida que la célula va envejeciendo, es muy frecuente
que la pared de celulosa se vaya impregnando de otras sustancias, como lignina o suberina que la endurecen o
impermeabilizan respectivamente, dando lugar a distintos tejidos vegetales. Es componente fundamental de la
madera (y, por tanto, del papel), del algodón etc. Prácticamente el 50% de la materia orgánica en la Tierra está
organizada en forma de celulosa.
La celulosa se hidroliza con la participación de celulasas capaces de romper los enlaces -O-glicosídicos, dando
celobiosas primero y luego glucosas. El aparato digestivo de la mayor parte de los mamíferos no produce
dicho enzima, por lo que estos animales no pueden utilizar la celulosa como elemento nutritivo. Sólo algunos
microorganismos, como protozoos y bacterias simbióticas en el aparato digestivo de los animales herbívoros y de
insectos xilófagos, poseen dicho enzima.
QUITINA.
Es un homopolisacárido estructural formado por la polimerización de la quitobiosa mediante enlaces - O
glicosídicos, formando cadenas lineales y no ramificadas. Se encuentra en la pared celular de los hongos y es
el principal componente del exoesqueleto de los artrópodos (insectos, arácnidos, miriápodos y crustáceos),
que en algunos casos como en los insectos, está formado por quitina prácticamente pura; mientras que en otros
casos, como en muchos crustáceos, la quitina está endurecida por impregnaciones de carbonato cálcico
precipitado (CaCO3).
9.2. HETEROPOLISACÁRIDOS
Son polisacáridos que por hidrólisis dan lugar a más de un tipo de monosacárido. Es decir, los disacáridos que se
polimerizan para formar estas moléculas están formados por dos monosacáridos diferentes.
La mayoría de las moléculas clasificadas en este grupo absorben gran cantidad de agua y suelen ser
extracelulares, es decir, cumplen sus funciones fuera de las células. Se trata de sustancias como el ácido
hialurónico, el condriotinsulfúrico, etc. que se encuentran en la sustancia intercelular de tejidos como el
cartilaginoso, el óseo, las mucosas, etc.
10. HETERÓSIDOS
Son moléculas que por hidrólisis dan lugar a monosacáridos y a otras sustancias de naturaleza no glucídica. Por
lo tanto, estos compuestos, se pueden clasificar dentro del grupo al que pertenezca la molécula no glucídica, por
ejemplo, si es un lípido, dentro de los lípidos; si es una proteína, dentro de las proteínas, etc.
Aquí se pueden incluir los cerebrósidos y gangliósidos por su contenido en glúcidos y sin embargo se estudian
con los lípidos por su función biológica.
También son heterósidos algunas moléculas muy relacionadas con la especificidad celular; se trata de receptores
que se encuentran en las membranas y captan informaciones hormonales, inmunitarias, etc. Por ejemplo, las
diferencias entre los grupos sanguíneos A, B, AB y 0 dependen de oligosacáridos que a su vez están asociados a
ciertas proteínas de la membrana de los eritrocitos.
Por su contenido en pentosas, en cierto modo también se podrían considerar heterósidos a los nucleótidos e
incluso a los ácidos nucleicos.
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1. CONCEPTO DE LÍPIDOS
Los lípidos, muy heterogéneos químicamente; están compuestos esencialmente por carbono, hidrógeno y
oxígeno, aunque algunos contienen también algo de fósforo y nitrógeno.
Se agrupan por tener propiedades físicas comunes: tienen aspecto oleoso o céreo y son poco solubles en agua
y otros disolventes polares (todos contienen grandes estructuras hidrocarbonadas apolares) mientras que se
disuelven bien en disolventes orgánicos apolares (cloroformo, éter, benceno, acetona, etc).
LÍPIDOS
Carburantes metabólicos
Saturados
Ac. Grasos muy importantes: palmítico,
Insaturados
esteárico, oleico
Se fabrican a expensas de Prostaglandinas
Eicosanoides ác. grasos poliinsaturados Tromboxanos
como el araquidónico Leucotrienos
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4.2. EICOSANOIDES
Son un grupo de sustancias muy potentes semejantes a hormonas que se
producen en la mayoría de los tejidos animales. Intervienen en gran
variedad de procesos biológicos: contracción del músculo liso,
percepción del dolor, inflamación, regulación del flujo sanguíneo.
También participan en varias enfermedades como el infarto de miocardio
y la artritis reumatoide.
Aunque en cierto sentido tienen carácter hormonal se diferencian de las
hormonas por fabricarse “in situ”, donde se requieren, sin ser necesarias
células glandulares especializadas. Generalmente, incluso son activos en
el interior de la célula que los produce.
Derivan del ácido araquidónico, ácido graso poliinsaturado esencial presente en los fosfolípidos de membrana,
o de otros poliinsaturados similares. Son de tres tipos:
LAS PROSTAGLANDINAS
Descubiertas hacia 1930 por Von Euler en las secreciones de la próstata del carnero y otros mamíferos (de donde
les viene el nombre). Presentan una gran variedad de funciones que en algunas ocasiones parecen antagonistas:
Son vasodilatadores arteriales, estimulan las inflamaciones, provocan fiebre, rubor, edema, dolor, regulan e
inhiben la secreción gástrica, intervienen en la ovulación, influyen en la regulación del ciclo sueño/vigilia,
favorecen la relajación de la musculatura lisa del útero y del intestino pero estimulan la contracción de la
musculatura lisa del sistema cardiovascular.
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LOS TROMBOXANOS
Se sintetizan principalmente en las plaquetas. Contraen las arterias y estimulan los procesos de coagulación de la
sangre; este efecto es contrario al que provocan ciertas prostaciclinas (un tipo de prostaglandinas) que son
sintetizadas en las paredes de las arterias e impiden la coagulación de la sangre; de la correcta concentración de
ambas moléculas dependerá la fluidez de la sangre.
LOS LEUCOTRIENOS
También derivan del ácido araquidónico pero, mientras tromboxanos y prostaglandinas están ciclados, los
leucotrienos son lineales. Están relacionados con procesos inmunitarios, anafilaxia, incremento de la pérdida de
líquidos en las zonas afectadas por una infección o un trauma, son vasoconstrictores y broncoconstrictores, son
agentes favorecedores del quimiotactismo para leucocitos, etc.
La aspirina debe sus propiedades antiinflamatorias, antipiréticas, analgésicas y fluidificantes de la sangre a que
es un potente inhibidor de la síntesis de las prostaglandinas. Por este mismo motivo puede llegar a producir
lesiones en las paredes del estómago.
Formación de un triacilglicérido
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PRINCIPALES ACILGLICÉRIDOS
Existen muchos tipos de acilglicéridos cuya identidad depende de los ácidos grasos que esterifiquen con la
glicerina. Los triacilglicéridos que tienen el mismo ácido graso en las tres posiciones se llaman triacilglicéridos
simples y se designan con el prefijo tri y la terminación oil en el nombre del ácido graso seguido de glicerina,
aunque se suelen conocer por nombres más sencillos:
- Triestearoilglicerina o triestearina (3 moléculas de ácido esteárico)
- Tripalmitoilglicerina o tripalmitina (3 moléculas de ácido palmítico)
- Trioleilglicerina trioleína (3 moléculas de ácido oleico)
Los triacilglicéridos con dos o más ácidos grasos diferentes se llaman triacilglicéridos mixtos. La mayor parte
de las grasas naturales (aceite de oliva, manteca de cerdo, etc.) son mezclas complejas de triacilglicéridos
simples y mixtos cuyos ácidos grasos difieren en la longitud de la cadena y en su grado de saturación.
PROPIEDADES DE LOS ACILGLICÉRIDOS
1) El grado de fluidez de las grasas neutras depende de los ácidos grasos que contengan. Así, según su punto de
fusión se distinguen:
- Aceites: Son grasas líquidas a temperatura ambiente porque poseen numerosos ácidos grasos insaturados; por
ejemplo, la trioleína es el componente principal del aceite de oliva. Se encuentran en las plantas oleaginosas, ya
sea en el fruto (aceituna) o en la semilla (girasol, maíz, soja, sésamo, lino, etc.); también en las grasas de
pescados (especialmente el llamado pescado azul).
- Mantecas: Son grasas semisólidas a temperatura ambiente, pues contienen ácidos grasos saturados e
insaturados en parecidas proporciones. Por ejemplo la grasa de cerdo alimentado con bellotas es más fluida,
siendo éstos más apreciados para el consumo (pata negra).
- Sebos: Son grasas sólidas y blancas a temperatura ambiente por estar formadas por mayoría de ácidos grasos
saturados, como la grasa de buey, carnero o cabra, compuestas principalmente por triestearina.
La mantequilla está formada por una mezcla de triacilglicéridos con ácidos grasos de cadena corta y ácidos
grasos de cadena larga. La presencia de ácidos grasos de cadena corta rebaja el punto de fusión y confiere la
blandura que presenta la mantequilla a temperatura ambiente.
Los triacilglicéridos con mucho contenido de ácidos grasos insaturados, líquidos por tanto, pueden convertirse en
grasas sólidas mediante un mecanismo de hidrogenación de sus dobles enlaces. Se obtienen así las margarinas,
que contienen las llamadas grasas trans. Existe cierta polémica sobre las repercusiones de las grasas "trans"
sobre nuestro organismo, pero parece ser que son perjudiciales para el sistema sanguíneo en general y para el
corazón de forma muy especial e incluso se estudia la posibilidad de prohibir su utilización en la industria
alimenticia.
2) Los triacilglicéridos son moléculas hidrófobas; son insolubles en agua, no se encuentran normalmente en las
membranas celulares debido a su nula o escasa polaridad y no tienden, por si mismos, a formar micelas. Sólo
los diacilglicéridos y los monoacilglicéridos presentan cierto grado de anfipatismo (uno o dos grupos OH
respectivamente).
3) Los triacilglicéridos son los componentes principales de los depósitos grasos o grasas de reserva de animales y
plantas; son mucho más apropiados que el glucógeno para almacenar energía. No sólo pueden almacenarse en
grandes cantidades sino que lo hacen en forma casi totalmente deshidratada, con lo cual ocupan menos volumen,
no ocasionan problemas osmóticos y a igualdad de masa producen el doble de energía que los glúcidos (el
glucógeno que se puede almacenar en hígado y músculos no sería suficiente para las necesidades de un sólo día).
Son sustancias de reserva que aparecen en muchas células animales y vegetales en forma de gotitas dispersadas
finamente y emulsionadas en el citosol (hialoplasma). En los adipocitos, células especializadas de algunos
tejidos animales, como el conjuntivo, adiposo y otros conectivos, se hallan almacenadas grandes cantidades de
triacilglicéridos en forma de gotitas de grasa que ocupan la casi totalidad del volumen celular. Se encuentran
adipocitos debajo de la piel, en la cavidad abdominal, y en las glándulas mamarias.
4) En algunos animales los triacilglicéridos desempeñan, debido a su muy baja conductividad térmica, el papel de
aislantes frente a las bajas temperaturas, como ocurre en focas, morsas, pingüinos, delfines y otros animales
homeotermos acuáticos o de climas polares que están ampliamente protegidos mediante un panículo adiposo
(“tocino”) cargado de triacilglicéridos.
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4.5.1. GLICEROLÍPIDOS
a) FOSFOGLICEROLÍPIDOS O FOSFOGLICÉRIDOS
Son los constituyentes más abundantes de las
membranas celulares. Su estructura está formada por un
diacilglicérido unido a un ácido fosfórico que a su vez se
une a un alcohol o aminoalcohol. Generalmente el
primer ácido graso del diacilglicérido es saturado y el
segundo no lo es.
La unión del diacilglicérido con el ácido fosfórico se
realiza mediante un enlace éster; la molécula resultante
recibe el nombre de ácido fosfatídico y constituye la
base para la formación de todos los fosfoglicéridos. Los
ácidos fosfatídicos, sin embargo, son escasos como
moléculas independientes.
El ácido fosfatídico establece otro enlace éster (por un segundo OH del ácido fosfórico) con un segundo alcohol
(generalmente un aminoalcohol) formándose un fosfodiéster. El segundo alcohol puede ser el inositol, otra
glicerina, o un aminoalcohol como la colina, etanolamina o la serina (aminoácido) y es el que va a dar nombre
a la molécula resultante, así, si se trata de la colina, el fosfolípido es la fosfatidilcolina; si es la serina, la
fosfatidilserina; si es la etanolamina, fosfatidiletanolamina; si el inositol, fosfatidilinositol; etc.
Estas moléculas se encuentran en las membranas de todos los tejidos animales y vegetales. La fosfatidilcolina,
llamada también lecitina, es abundante en la yema de huevo; la fosfatidiletanolamina o cefalina en el tejido
nervioso y la fosfatidilserina en el cerebro.
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b) GLICOGLICEROLÍPIDOS O
GLICOGLICÉRIDOS
4.5.2. ESFINGOLÍPIDOS
Constituyen la segunda gran clase de los lípidos de membrana, aparecen en
las membranas de células animales y vegetales siendo muy abundantes en
el tejido nervioso. Todos contienen Ceramida, constituida por esfingosina
(aminoalcohol no saturado de cadena larga: 18C) y un ácido graso
(generalmente el lignocérico o el oleico) unidos por un enlace de amida o
peptídico (entre el grupo amino de la esfingosina y el grupo carboxilo del
ácido graso).
Esfingosina Se clasifican en dos subgrupos: los Fosfoesfingolípidos, que contienen
ácido fosfórico y los Glicoesfingolípidos, que contienen un glúcido.
a) LOS FOSFOESFINGOLÍPIDOS
Además de ceramida poseen ácido fosfórico y un segundo aminoalcohol similar al de los fosfoglicerolípidos:
En los fosfoesfingolípidos el alcohol terminal de la ceramida se esterifica con el ácido fosfórico para dar lugar a
un fosfato de ceramida, que a su vez se esterifica con el segundo aminoalcohol (colina o etanolamina) para
formar el fosfoesfingolípido completo.
Si el aminoalcohol es la colina, el fosfoesfingolípido formado es una esfingomielina: componente esencial de las
membranas celulares de todas las células animales y de la vaina de mielina que protege los axones de las
neuronas.
Formación de la ceramida Esfingomielina
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b) LOS GLICOESFINGOLÍPIDOS
Están formados por la Ceramida unida a un glúcido mediante un enlace O-glicosídico.
No tienen ácido fosfórico ni enlaces de tipo éster. Pueden ser de dos tipos:
Cerebrósido
- LOS GANGLIÓSIDOS: el glúcido que contienen es un oligosacárido complejo. Se encuentran en las
sinapsis de las neuronas, en los glóbulos rojos y, en general, en la membrana plasmática de las células animales
formando parte del complejo sistema de receptores de membrana.
5.1. TERPENOSSe forman por polimerización del isopreno (unión mediante enlaces covalentes). Pueden ser
moléculas lineales o cíclicas o contener parte lineal y parte cíclica. En los segmentos lineales de la mayor
parte de ellos los dobles enlaces están en forma trans.
Hay una gran variedad, tanto estructural como funcional, de estos isoprenoides, que se clasifican atendiendo al
número de terpenos presentes en la molécula (un terpeno es un dímero del isopreno):
- Diterpenos (2 terpenos = 4 isoprenos): el más importante es el fitol, que forma parte de la clorofila. También
pertenecen a este grupo vitaminas liposolubles: la vitamina K, que interviene en el mecanismo de coagulación
de la sangre, la vitamina E o tocoferol, que además de ser antiestéril (al menos en los animales de laboratorio),
es antioxidante, y por tanto previene el envejecimiento (recordar la autooxidación de los ácidos grasos) y la
vitamina A, relacionada con el mantenimiento de los epitelios y la síntesis de los pigmentos visuales.
- Triterpenos (3 terpenos = 6 isoprenos): a este grupo pertenece el escualeno, molécula precursora de los
esteroides (ej: colesterol).
- Tetraterpenos (4 terpenos = 8 isoprenos): casi todos actúan como pigmentos fotosintéticos o como sustancias
que suelen ser fotosensibles; tienen numerosos dobles enlaces que, con su inestabilidad electrónica, son los
responsables de que estas moléculas sean coloreadas. Los más conocidos son los carotenoides que pueden ser
carotenos (de color rojo) o xantofilas (de color amarillo).
- Politerpenos: formados por la polimerización de muchos terpenos. Son de origen vegetal y tienen gran interés
industrial; a este grupo pertenecen los cauchos y las resinas, fuentes de productos como los pegamentos, los
neumáticos, etc.
También son importantes algunos derivados de los terpenos, como el coenzima-Q o ubiquinona y la
plastoquinona, que funcionan como transportadores de electrones en las mitocondrias y/o en los cloroplastos.
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BIOLOGÍA Los lípidos
vitamina A
- caroteno
El ß-caroteno (tetraterpeno) puede dividirse dando lugar a 2 moléculas de vitamina A (diterpeno).
5.2. ESTEROIDES
Todos los esteroides se originan a partir del escualeno, triterpeno lineal que se cicla con facilidad. Se pueden
considerar, por tanto, como polímeros ciclados del isopreno.
Son moléculas liposolubles complejas derivadas del esterano o ciclopentano-
perhidrofenantreno, hidrocarburo saturado con cuatro anillos de carbono
condensados, denominados A, B, C y D.
Sobre este núcleo de esterano se construyen los esteroides que se diferencian
unos de otros por el número y localización de los sustituyentes (grupos
hidroxilo, carbonilo, cadenas carbonadas), por el número y posición de los
dobles enlaces en los anillos y por su configuración espacial.
Este grupo abarca un gran número de sustancias muy activas metabólicamente, Esterano
como son los esteroles y las hormonas esteroideas.
ESTEROLES
Poseen en la posición (A)-3 un grupo hidroxilo y en el carbono (D)-17 una cadena alifática (en el caso del
colesterol de 8 átomos de carbono).
Principales esteroles:
- El colesterol es el más extendido y la base estructural de
los demás esteroles. Gracias a su carácter ligeramente
anfipático, debido al grupo OH del carbono (A)-3,
forma parte de las membranas celulares al lado de los
fosfolípidos a los que estabiliza y fija. Es muy abundante
también en las vainas mielínicas de las células nerviosas.
El colesterol (junto con algunas grasas) puede
depositarse en las paredes de las arterias formando
ateromas, lo que provoca el estrechamiento y
endurecimiento de las propias arterias, con el riesgo
consiguiente para la salud. Colesterol
- Los ácidos biliares son moléculas responsables de activar el enzima lipasa (encargado de la hidrólisis de los
lípidos) y de la emulsión y posterior absorción de los lípidos en el intestino. Se originan en el hígado a partir
del colesterol y en su mayor parte son reabsorbidos en el intestino y reutilizados.
- El grupo de la vitamina D está formado por esteroles que regulan el metabolismo del calcio y su absorción
intestinal. Cada vitamina D proviene de un esterol diferente, así la D3 proviene del colesterol, mientras que la
D2 proviene del ergosterol (provitamina de origen vegetal).
Bajo ciertas condiciones (irradiación solar) el organismo sintetiza vitamina D3 a partir de ciertos precursores
como el ergosterol, por lo que hoy en día hay cierta tendencia a considerarla como una sustancia de tipo
hormonal.
- Igualmente y dentro de este grupo, se encuentra el estradiol (también llamado foliculina), hormona que se
sintetiza en el ovario durante la primera etapa del ciclo menstrual (desde el último día de la regla hasta el día de
la ovulación) favorece la maduración del óvulo y, junto con otras hormonas sexuales, regula la expresión de los
caracteres sexuales secundarios femeninos.
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BIOLOGÍA Los lípidos
HORMONAS ESTEROIDEAS
Poseen en el carbono (A)-3 un grupo carbonilo. Pertenecen a este grupo las hormonas suprarrenales y la mayoría
de las hormonas sexuales.
- Las hormonas suprarrenales se sintetizan en la corteza de las cápsulas suprarrenales. Las más importantes de
ellas son la aldosterona, que regula la actividad renal en cuanto a eliminación de agua y excreción de Na+ y
el cortisol o cortisona que actúa en el metabolismo de los glúcidos regulando la síntesis de glucógeno.
- Las hormonas sexuales se originan en las gónadas (ovarios y testículos), controlan la madurez sexual, el
comportamiento y capacidad reproductora. Entre las hormonas sexuales esteroides están:
- La progesterona que se sintetiza en el ovario durante la segunda etapa del ciclo menstrual (desde la ovulación
hasta el primer día de la regla) y en caso de embarazo, durante toda la gestación en la placenta. Es, junto con
otros estrógenos (hormonas sexuales femeninas), responsable de los caracteres sexuales secundarios
femeninos.
- La testosterona (andrógeno) se sintetiza en los testículos; es un potente anabolizante y activador del
metabolismo basal que favorece la construcción de masa muscular. También es responsable de los caracteres
sexuales secundarios masculinos.
(Estas hormonas sexuales también se sintetizan en la corteza suprarrenal, si bien en mucha menor cantidad que
en las gónadas).
- Los invertebrados también tienen hormonas esteroideas, como la ecdisona, que regula las sucesivas mudas
(ecdisis) de los artrópodos.
Estradiol
Progesterona
Testosterona
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BIOLOGÍA Las proteínas
1. CONCEPTO DE PROTEÍNAS
Las proteínas pueden definirse como polímeros lineales de moléculas de -aminoácidos unidos mediante
enlaces peptídicos.
Son biomoléculas que contienen C, H, N y O, y casi todas también contienen S; otros bioelementos que con
frecuencia forman parte de ellas son: P, Fe, Zn y Cu. De todos estos elementos el más característico de las
proteínas es el N: son los compuestos nitrogenados por excelencia de todos los seres vivos.
Son macromoléculas de elevada masa molecular: entre 5000 y más de 1000000 u. (unidades de masa atómica)
(1u. = 1da. = 1,66.10-24 g). Algunas proteínas están constituidas por un solo polímero de aminoácidos pero otras
son grandes edificios moleculares formados por varios polímeros ensamblados que además, en ciertas ocasiones,
se encuentran unidos a otras moléculas orgánicas (lípidos y glúcidos principalmente).
Las proteínas son las moléculas orgánicas más abundantes en las células (constituyen el 50% o más de su
peso seco). Las funciones más importantes y específicas de la materia viva son realizadas por proteínas o por
moléculas complejas en cuya composición hay alguna proteína. Se encuentran en todas las partes de la célula,
ya que son fundamentales en todos los aspectos de su estructura y de su función. De ello se deduce su gran
importancia para los seres vivos (sin proteínas no sería posible la vida).
Las proteínas son las moléculas específicas que marcan la individualidad de cada ser vivo e incluso rechazan las
de otro. Además son las moléculas mediante las que se expresa la información genética:
ADN ARN PROTEÍNA.
Hemoglobina
Porfirínicas Mioglobina
Citocromos
Cromoproteínas
Hemocianina
No porfirínicas
Hemeritrina
Quilomicrones
Lipoproteínas
Lipoproteínas sanguíneas
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BIOLOGÍA Las proteínas
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BIOLOGÍA Las proteínas
-Función homeostática: en el medio interno celular y extracelular hay proteínas que mantienen el equilibrio
osmótico (ej: albúminas) y que actúan el los sistemas tampón para regular el pH.
-Función tóxica: numerosas toxinas (sustancias tóxicas para los animales superiores, aún en cantidades muy
pequeñas) son de naturaleza proteica. Ejemplos:
Proteínas Función:
Toxina de Clostridium botulinum Envenenamiento de alimentos
Venenos de serpiente Hidrólisis de fosfolípidos
4. LOS AMINOÁCIDOS
Son las unidades estructurales de las proteínas, los monómeros que enlazados y repetidos muchas veces, forman
los distintos tipos de proteínas.
Químicamente son moléculas orgánicas que se caracterizan por poseer un
grupo carboxilo y un grupo amino unido al carbono , de ahí el nombre de
-aminoácidos. (El carbono es el más próximo al grupo carboxilo). A
veces se utiliza el símbolo o aa para hacer referencia a los aminoácidos.
Todos los que forman las proteínas, salvo la prolina, responden a la
fórmula general expresada al margen. En ella R representa el radical o "resto"
de la molécula, lo que diferencia a unos aminoácidos de otros. R puede ser un
simple H o algo más complejo como un anillo hexagonal, una corta cadena
alifática, etc.
En las proteínas naturales hay 20 aminoácidos diferentes que son prácticamente los mismos para todos los seres
vivos (En casos muy raros, por ejemplo en los venenos de algunas serpientes, se pueden encontrar otros
aminoácidos diferentes de estos 20 e incluso aminoácidos que no siguen la fórmula general).
La mayoría de los aminoácidos pueden sintetizarse unos a partir de otros, pero existen algunos que no pueden
obtenerse de esta manera y tienen que ser adquiridos con la dieta habitual: son aminoácidos esenciales. Los
esenciales son diferentes para cada especie, en el ser humano, por ejemplo, son diez: Thr, Lys, Arg, His, Val, Leu,
Ile, Met, Phe y Trp.
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GRUPO I: Radical neutro y apolar: R suele ser de naturaleza hidrocarbonada. Todos ellos son hidrófobos.
Son: Alanina (ALA), Valina (VAL), Leucina (LEU), Isoleucina (ILE), Prolina (PRO), Fenilalanina (PHE),
Triptófano (TRP) y Metionina (MET).
GRUPO II: Radical neutro y polar: Son hidrófilos ya que sus radicales R pueden establecer enlaces de H
con el agua porque poseen grupos hidroxilo, sulfhídrilo o amida. Son: Serina (SER), Treonina (THR),
Cisteína (CYS), Tirosina (TYR), Asparagina (ASN) y Glutamina (GLN).
En este grupo suele incluirse también la Glicina o Glicocola (GLY), que en realidad está en la frontera entre
los grupos 1 y 2; aunque a veces se clasifica como no polar, su grupo R (un átomo de H) es demasiado
pequeño para que pueda influir en la elevada polaridad de los grupos amino y carboxilo.
GRUPO III: Radical básico (con carga positiva): R contiene uno o más grupos amino, por lo que son
hidrófilos. Son: Lisina (LYS), Arginina (ARG) e Histidina (HIS).
GRUPO IV: Radical ácido (con carga negativa): R contiene un grupo ácido, por lo que son hidrófilos.
Son: Ácido aspártico o aspartato (ASP) y Ácido glutámico o glutamato (GLU).
GRUPO I
GRUPO II
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- Es un enlace covalente muy resistente, lo que hace posible el gran tamaño y estabilidad de las proteínas.
- El enlace sencillo C-N del enlace peptídico posee alrededor de un 40% de carácter de doble enlace, y el enlace
doble C=O posee cerca de un 40% de carácter de enlace sencillo: estabilización por resonancia. Este hecho
tiene dos consecuencias importantes:
El grupo NH del enlace peptídico no posee tendencia a ionizarse (a captar protones).
El enlace C-N del enlace peptídico es un enlace rígido y no puede girar libremente.
- Las distancias y los ángulos entre los cuatro átomos del enlace peptídico -CO-NH- se mantienen constantes y
esos 4 átomos, junto con los dos átomos de carbono adyacentes, se encuentran colocados en el mismo plano, de
modo que el O (del grupo CO) y el H (del grupo NH) están en posición TRANS uno respecto del otro.
En resumen: el enlace peptídico da lugar a una ordenación planar rígida debido a la estabilización por resonancia,
lo que impone restricciones al plegamiento de la cadena proteica, pues solamente los enlaces sencillos de los
carbonos tienen libertad de giro.
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A) LA ESTRUCTURA PRIMARIA:
Se refiere a la secuencia u orden que siguen los aminoácidos de la proteína (es decir, los aminoácidos que la
componen y el orden en que están colocados unos respecto de otros). Toda cadena peptídica está polarizada:
posee dos extremos bien definidos: el extremo N-terminal y el extremo C-terminal. Al enumerar los de una
proteína se hace desde el extremo N-terminal hacia el C-terminal:
NH2-Gly--Gly--Lys-- .......--Val--Leu-COOH
La estructura primaria es de gran importancia porque de ella van a depender todos los demás niveles estructurales
de la proteína. La alteración de la secuencia de de un polipéptido da lugar a una proteína diferente que incluso
puede perder toda actividad biológica o realizar una función diferente de la original.
Dos polipéptidos son diferentes aunque tengan exactamente los mismos aminoácidos si éstos están dispuestos en
orden diferente.
La estructura primaria se mantiene gracias a los enlaces peptídicos entre aminoácidos; la secuencia en que se
encadenan los aminoácidos depende de la secuencia que sigan las bases nitrogenadas en el gen (ADN) que
codifique para ese péptido en cuestión.
B) LA ESTRUCTURA SECUNDARIA:
Consiste en la ordenación regular y periódica en el espacio de la secuencia de o estructura primaria (a lo largo
de una dirección) debido al establecimiento de numerosos enlaces de puente de hidrógeno que se forman entre el
O del grupo CO de un enlace peptídico y el H del grupo NH de otro enlace peptídico que queda próximo. Es
estable debido a la capacidad de giro de todos los enlaces (excepto los enlaces peptídicos) y al elevado número de
enlaces de hidrógeno; los grupos R no intervienen.
Se conocen básicamente tres tipos de estructuras secundarias: La -hélice, la hélice de colágeno y la disposición
o lámina plegada. (También puede haber zonas con enrollamiento al azar: su estructura secundaria no sigue
ninguno de los 3 modelos citados).
-Hélice: la cadena de se enrolla sobre sí misma,
en forma de hélice que gira hacia la derecha, debido a
la especial disposición en que se van orientando los
al enlazarse y que determina que cada plano que
contiene un enlace peptídico realice un giro
determinado respecto al plano anterior:
- Al iniciarse un enlace peptídico se realiza un giro
respecto al plano del enlace peptídico anterior de
unos 100º del mismo modo que lo hace una puerta
cuando la abrimos.
- Al mismo tiempo se produce una rotación de unos
180º alrededor de un eje, que se sitúa ligeramente por
encima de la parte central del plano, que lo deja en
situación invertida respecto a la que poseía en un
principio. La hélice da una vuelta por cada 3,6
restos de aminoácidos, de manera que los grupos -
C=O de una espira quedan frente a los grupos -NH de
la espira inferior, formándose cuatro enlaces de
hidrógeno entre cada dos espiras, que estabilizan toda Estructura secundaria en hélice
esta estructura.
Todos los enlaces peptídicos participan en el establecimiento de enlaces de hidrógeno; los radicales R no
intervienen; por ello muchas secuencias diferentes de aminoácidos asumen espontáneamente esta estructura.
Hélice de colágeno: su disposición es similar a la anterior, pero la hélice que resulta está más distendida porque
la abundancia del prolina y su derivado, la hidroxiprolina (R muy voluminoso), dificultan la formación de
puentes de hidrógeno entre las espiras. La estabilidad final de ésta estructura se consigue con la asociación,
mediante puentes de hidrógeno, de tres hélices para formar una superhélice. Es una estructura prácticamente
exclusiva del colágeno, de ahí su nombre.
Superhélice de colágeno
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C) LA ESTRUCTURA TERCIARIA:
Es la disposición que adquiere en el espacio la cadena peptídica, con su estructura secundaria. Una secuencia de
aminoácidos, en -hélice o disposición , normalmente no se dispone en línea recta, sino que se dobla o retuerce,
adquiriendo su estructura terciaria. La estructura terciaria es consecuencia de las interacciones entre los
radicales R de los aminoácidos.
Se distinguen dos tipos de estructuras terciarias: la filamentosa (propia de las proteínas fibrosas) y la globular
(propia de las proteínas globulares).
- Proteínas fibrosas: constituidas por cadenas peptídicas ordenadas de modo paralelo a lo largo de un eje,
formando fibras o láminas largas; no se retuercen, por lo que se puede decir que carecen de estructuras terciarias.
Suelen tener estructuras secundarias de disposición o hélice de colágeno.
Suelen ser estructurales, de protección o ambas cosas a la
vez. Son insolubles en agua y soluciones salinas.
Ej: queratina, colágeno, elastina, fibroína etc.
- Proteínas globulares: son las que realmente adquieren
estructuras terciarias; están constituidas por cadenas
peptídicas en las que la estructura secundaria se pliega
varias veces hasta adquirir una forma compacta más o
menos esférica (globular). Su estructura secundaria
presenta tramos en -hélice, tramos en disposición y
tramos con enrollamiento al azar.
Suelen ser dinámicas o dinámico-estructurales, solubles en
agua y/o disoluciones salinas (forman dispersiones
coloidales).
Ej: la mayoría de los enzimas, los anticuerpos, algunas
Modelo de la mioglobina hormonas, proteínas de membrana, algunas proteínas
transportadoras (seroalbúmina, hemoglobina).
En una proteína globular pueden existir diferentes segmentos de -hélices,
que se suelen representar como un muelle o hélice y de láminas , que se Disposición
suelen representar como una flecha, pero siempre se encuentran las formas
en el centro y las formas -hélice en la superficie. hélice
Principales tipos de interacciones o enlaces que mantienen estable la estructura terciaria:
- Enlaces de hidrógeno: entre radicales R polares neutros (que pueden estar más o menos distantes en la cadena
peptídica) o entre radicales R polares y el agua que rodea a la molécula.
- Enlaces iónicos (interacciones electrostáticas): entre radicales R cargados positiva y negativamente
(interacciones ácido-base).
- Interacciones hidrofóbicas y débiles fuerzas de Van der Waals entre radicales R apolares.
- Puentes disulfuro: entre dos con azufre (ej: cisteína); se trata de un enlace covalente fuerte (los anteriores son
enlaces débiles).
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Las proteínas globulares que se hallan en medio acuoso siempre se doblan de manera que los radicales hidrófobos
quedan en el centro y los hidrófilos en la superficie. En el caso de las proteínas de membrana, que están inmersas
en un ambiente lipídico, sus radicales hidrófobos se disponen también en la superficie.
La estructura terciaria es consecuencia de las propiedades de los radicales R (depende de la secuencia de :
estructura primaria); es específica de cada proteína y necesaria para su función biológica.
D) LA ESTRUCTURA CUATERNARIA
Cuando varias cadenas de , iguales o diferentes, se unen para formar un edificio proteico de orden superior, se
disponen según lo que se llama estructura cuaternaria. También se considera estructura cuaternaria la unión de
una o varias cadenas peptídicas a otras moléculas no proteicas para formar macromoléculas complejas.
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Este nivel estructural, por tanto, lo poseen las proteínas que están formadas por dos o más cadenas
peptídicas. Estas proteínas se denominan proteínas oligoméricas y sus cadenas componentes se denominan
subunidades o protómeros. Según el número de protómeros se distinguen: dímeros, tetrámeros, pentámeros
o polímeros.
La unión de las moléculas que forman una estructura cuaternaria, se consigue y mantiene (además de con los
enlaces necesarios para los niveles estructurales anteriores) mediante enlaces de hidrógeno, fuerzas de Van der
Waals, interacciones electrostáticas e hidrobóbicas y algún que otro puente disulfuro.
Un ejemplo es la hemoglobina, constituida por cuatro subunidades de la proteína globina (dos cadenas y dos
cadenas ) a cada una de las cual se halla unido un grupo Hemo (parte no proteica) mediante enlaces no
covalentes. Las cuatro subunidades se acoplan en una ordenación aproximadamente tetraédrica formando un
conjunto globular compacto de considerable estabilidad a pesar de que entre ellas tampoco se establecen enlaces
covalentes.
La estructura cuaternaria de la hemoglobina es la responsable de su actividad biológica, dicha función se puede
ver alterada cuando hay modificación de la secuencia de o estructura primaria: en el caso de la anemia
falciforme, el aminoácido nº 6 de las cadenas (GLU) es sustituido por VAL, como consecuencia de esto se
produce un ensamblaje anormal de los componentes de la hemoglobina que tiene como consecuencia la pérdida
de su funcionalidad; transporta menor cantidad de O2 y los eritrocitos adoptan forma de hoz.
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- Amortiguadoras de pH.
Esta propiedad está íntimamente relacionada con la carga eléctrica; las proteínas tienen un comportamiento
anfótero: tienen al menos un grupo carboxilo y un grupo amino (en sus extremos); pueden tener además
numerosos grupos en sus radicales (carboxilo, amino, hidroxilo, sulfhidrilo); todos ellos pueden estar en forma
disociada o no dependiendo del pH. (Mayoritariamente las proteínas tienen carga negativa).
Su carácter anfótero permite a las proteínas amortiguar los cambios bruscos del pH, liberando o absorbiendo H+
según se encuentren en un medio básico o ácido respectivamente.
Centro activo:
La mayoría de las proteínas, aunque realizan actividades muy diversas, funcionan por unión selectiva a moléculas
en equilibrio dinámico. Ejs: los enzimas (E) se unen al sustrato (S) (compuesto cuya reacción catalizan) formando
un complejo E-S, que tras la reacción química correspondiente se descompone liberándose el o los productos y el
enzima; los anticuerpos se unen de modo irreversible a antígenos específicos a los que neutralizan; la
hemoglobina capta oxígeno en los pulmones y lo libera en los tejidos.
Se llama ligando a cualquier molécula que interaccione con una proteína o complejo proteico. Para que la unión
entre la molécula proteica y otra molécula sea eficaz, se requiere que se formen entre ellas simultáneamente un
cierto nº de enlaces débiles. Por ello las únicas moléculas que pueden fijarse fuertemente a una proteína son las
que se adaptan a su superficie. El ligando debe "encajar" en algún lugar de la proteína que se llama centro activo
o locus. Una proteína puede tener varios centros activos o loci.
Cada centro activo está formado por unos pocos aminoácidos que pueden estar muy distantes unos de otros
en la estructura primaria de la proteína, pero que debido a los pliegues y repliegues que marcan las
estructuras secundaria, terciaria y, en su caso, cuaternaria, se quedan localizados muy próximos entre sí y,
sobre todo, formando una especie de hueco donde encajará el ligando. El resto de los de la proteína
tienen como misión mantener la forma y la estructura que se precisa para que el centro activo se encuentre en
la posición correcta. Para que una proteína y un ligando se unan o se reconozcan deben establecerse entre
ellos varios puntos de interacción (enlaces débiles). Estas interacciones se deben a que ciertos radicales de
los de la proteína, que están en el centro activo de la molécula, tienen afinidad química por determinados
grupos funcionales presentes en el ligando. Algunas veces la unión proteína-ligando es irreversible como
ocurre con las reacciones antígeno-anticuerpo. Otras veces es perfectamente reversible.
Dominios estructurales:
Los Dominios estructurales pueden considerarse como el grado de máxima complejidad de la estructura
terciaria. Están formados por ciertas combinaciones de -hélices y láminas que son muy estables y han tenido
tanto éxito evolutivo que se repiten en proteínas diferentes, tanto dinámicas como estructurales, de especies
diferentes. Por ejemplo el llamado plegamiento de mononucleótido que está presente en numerosos enzimas que
utilizan como coenzimas a ciertos nucleótidos como el NAD, el FMN o el ATP. En este caso, el dominio
estructural es la zona de la parte proteica de estos enzimas, que reconoce y se une al coenzima.
En un principio los polipéptidos presentan cierta capacidad para cambiar de forma según factores como el pH, los
ligandos a los que puedan unirse, etc. La evolución, con la constante repetición de dominios estructurales, está
actuando en contra de esta capacidad, como demuestra la existencia de numerosos dominios estructurales que se
repiten en una gran variedad de proteínas de forma y funciones diferentes.
A pesar de ello, algunas proteínas conservan la propiedad de cambiar su conformación de una manera reversible.
Son proteínas que tienen dos o más posibilidades estables en el espacio y que pueden pasar de una forma a otra
según que estén unidas a un ligando o a otro. Con frecuencia, cuando tienen una forma determinada son activas y
cuando adoptan la "otra" forma, son inactivas. Esta propiedad se denomina ALOSTERISMO; las proteínas que la
presentan son casi siempre enzimas y se llaman enzimas alostéricos.
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9. HOLOPROTEÍNAS Y HETEROPROTEÍNAS
Las proteínas pueden clasificarse según su actividad biológica en enzimáticas, estructurales, etc.
Otra clasificación, basada en su composición, las divide en dos clases principales: Holoproteínas y
Heteroproteínas.
9.1. HOLOPROTEÍNAS
También se llaman proteínas simples: son aquellas que por hidrólisis producen solamente aminoácidos.
Se clasifican según su peso molecular y su conformación espacial en:
- Globulares:
PESO
SOLUBILIDAD EJEMPLOS
MOLECULAR
Solubles en agua. Clupeína (arenque), Salmina
Protaminas. Asociadas al ADN. Próximo a 5000 No coagulan por el (salmón), Esturina (esturión).
calor.
9.2. HETEROPROTEÍNAS
También se llaman proteínas conjugadas: son aquellas que por hidrólisis no sólo producen aminoácidos sino
también otros componentes orgánicos o inorgánicos. Por tanto están formadas por una proteína o proteínas que
forman el grupo proteico, y otra molécula o moléculas no proteicas que forman el grupo prostético.
Las heteroproteínas se clasifican según la naturaleza de su grupo prostético en:
- Fosfoproteínas:
Su grupo prostético es el ácido ortofosfórico, que se une a la proteína por enlace éster. Son proteínas de reserva
de aminoácidos. Ejemplos: la caseína de la leche y la vitelína de los huevos.
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- Glicoproteínas (o glucoproteínas):
Su grupo prostético es un glúcido como glucosa, galactosa o un oligosacárido. Ejemplos:
- Algunas hormonas como las gonadotropas FSH (folículo estimulante) y LH (luteinizante) que estimulan la
ovulación; la TSH (tiroestimulina: estimula la producción hormonal por parte del tiroides) y otras hormonas
hipofisarias.
- Las mucoproteínas o mucinas, siempre extracelulares, como las secreciones mucosas de las vías respiratorias
y de las glándulas salivales.
- Las glicoproteínas de la sangre como la protrombina (coagulación) y las inmunoglobulinas (anticuerpos).
- Algunos enzimas, como las ribonucleasas.
- Las glicoproteínas de las membranas plasmáticas.
- Lipoproteínas:
Su grupo prostético son ácidos grasos, o algún lípido polar o neutro que se une a la proteína mediante un enlace
no covalente, casi siempre hidrofóbico. Las más conocidas son transportadoras de lípidos desde el intestino hasta
el hígado y desde el hígado hasta las membranas celulares, los músculos y demás tejidos. Para facilitar este
transporte rodean las capas hidrófobas de los lípidos con una capa hidrófila.
Se clasifican según su densidad, que es una manera de medir su contenido en lípidos: a mayor contenido en
lípidos, menor densidad. Ordenadas de menor a mayor densidad, se pueden destacar las siguientes:
- Los quilomicrones, que transportan las grasas desde las vellosidades intestinales hasta el tejido adiposo y el
hígado.
- Las VLDL, (lipoproteínas de muy baja densidad), que transportan los triglicéridos formados en el hígado (a
partir de azúcares) hasta el tejido adiposo y otros órganos.
- Las LDL, (lipoproteínas de baja densidad), que transportan el colesterol y otros lípidos que forman parte de las
membranas celulares desde el hígado hasta los tejidos. Un exceso de estas lipoproteínas favorece el desarrollo
de la arteriosclerosis.
- Las HDL, (lipoproteínas de alta densidad). Pueden esterificar las moléculas de colesterol y de esta manera
retirar de las paredes de las arterias el colesterol allí depositado que es transportado hasta el hígado.
Disminuyen el riesgo de padecer arteriosclerosis.
- Cromoproteínas:
Su grupo prostético es un pigmento (una sustancia coloreada).
Según cuál sea esa sustancia pueden ser de dos tipos:
Porfirinas: la sustancia coloreada es una metalporfirina formada por el
grupo tetrapirrol unido a un átomo metálico. Si ese catión metálico es el
(Fe++) se forma el grupo Hemo que se encuentra en la hemoglobina y la
mioglobina. Si es el (Fe+++) se forma el grupo Hemino que se encuentra por
ejemplo en las peroxidasas y catalasas. En algunos casos ese ión puede pasar
de férrico a ferroso y viceversa, como ocurre en los citocromos. Ese catión
también puede ser el (Co++), como en la vitamina B12, o el Mg++, como en la
clorofila (La clorofila no es una proteína pero se cita aquí por contener una Grupo HEMO asociado a la
metalporfirina). proteína y al O2
Pigmentos no porfirínicos. No son autenticas porfirinas pero funcionan de manera muy similar: transportan O2
, iones o electrones. Ejemplos: la hemocianina, pigmento respiratorio con cobre que se encuentra en moluscos
y crustáceos; la hemeritrina, pigmento respiratorio con hierro, que se encuentra en los anélidos marinos (los
terrestres tienen hemoglobina) y en los braquiópodos.
- Nucleoproteínas.
Su grupo prostético son ácidos nucleicos. Por su extraordinaria importancia se estudian en un tema específico
(ver tema 6).
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Por otra parte, tiene la particularidad de que cuando está en forma de FADH2,
para regenerarse y volver al estado FAD, "rompe" los hidrógenos transportados
en H+ y e-, cede los electrones a otro coenzima (generalmente un citocromo) y
deja los H+ libres. El FAD interviene en la -oxidación de los ácidos grasos y
en el ciclo de Krebs, entre otras vías metabólicas.
Citocromos
No tienen estructura de nucleótido. Son cromoproteínas con el grupo hemo.
Basan su funcionalidad en la posibilidad de aceptar y ceder electrones al pasar
su átomo de hierro de férrico a ferroso y viceversa. Son mucho más oxidantes
que los coenzimas anteriores y por lo tanto son los encargados de recoger los
electrones que éstos lleven.
Los diferentes tipos de citocromos b6, c1, a, a3, ferredoxina, etc, funcionan sobre todo en las cadenas
transportadoras de electrones: cadena respiratoria y cadena fotosintética. El más oxidante de todos es el a3, que
no puede ser oxidado por ningún otro y cede sus electrones transportados al oxígeno atmosférico en la cadena
respiratoria.
Ferroproteínas o proteínas Fe/S
Aquí se incluyen una serie de coenzimas que funcionan de manera similar a los citocromos pero que no poseen
en su estructura el grupo hemo. En la cadena respiratoria se relacionan con el bombeo de protones de un lado a
otro de la membrana.
5.2.- COENZIMAS ASOCIADOS A LA TRANSFERENCIA DE FOSFATOS
Son los que se encargan de activar a la mayoría de las moléculas
orgánicas, es decir, de aplicarles la suficiente energía para que puedan
reaccionar. Consiguen realizar este trabajo añadiendo fosfatos a las
moléculas a activar. Son ribonucleótidos cuya base nitrogenada es con
mucha frecuencia la adenina pero que puede ser cualquier otra, sobre todo
la guanina y el uracilo.
El más importante de todos es el ATP, (adenosín trifosfato). Se trata de un AMP (adenosín monofosfato) unido
a dos fosfatos más. Los enlaces mediante los cuales se encadenan estos dos últimos fosfatos entre sí y al fosfato
del AMP son enlaces ricos en energía. (Por definición todo enlace cuya ruptura da lugar a un desprendimiento
de energía superior a 25 KJ se considera un enlace rico en energía y se representa como una S tumbada).
Cuando un ATP le añade un fosfato a un sustrato determinado, le añade
también energía, activándolo. El ATP pierde el fosfato pasando a ADP
(adenosín difosfato) al mismo tiempo que el sustrato pasa a sustrato fosfatado.
El ADP también puede ceder energía al mismo tiempo que se transforma en
AMP.
Coenzimas que actúan de forma parecida al ATP son: el GTP (guanosin trifosfato) y el UTP (uridin trifosfato).
Al final estos otros coenzimas son regenerados por el ATP, que es la molécula universal para acumular y ceder
energía química.
5.3.- COENZIMAS ASOCIADOS A LA TRANSFERENCIA DE PEQUEÑOS GRUPOS ORGÁNICOS
Por ejemplo la transferencia de radicales acéticos,
aminos, grupos CO2, etc. El principal coenzima de este
grupo es el COENZIM A A que normalmente se
representa como CoASH.Se trata de una molécula de
tamaño medio formada p or: un ADP con un fosfato
extra en la ribosa, unido alácido pantoténico, que a su
vez se une a una peque ña cadena terminada en un
grupo sulfhidrilo (-SH) q ue es precisamente la parte
activa de la molécula.
Este coenzima, con su grupo -SH, rompe enlaces y se u ne a un sustrato que, de ésta manera, queda activado.
Con mucha frecuencia el sustrato es el ácido acético; entonces el complejo activado es el acetíl-SCoA, que
resulta ser una molécula importantísima en el metabolismo celular: casi todos los principios inmediatos pueden
transformarse en acetil-SCoA, que es el combustible de las mitocondrias.
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V V max S
La relación existente entre las concentraciones del enzima, del sustrato y del
complejo enzima-sustrato fue desarrollado por Michaelis-Menten comprobando
que la velocidad de una reacción, para concentraciones de sustrato no saturantes, Km S
está determinada por la fórmula al margen:
Los diferentes enzimas tienen diferentes velocidades máximas. Un enzima será tanto
más activo cuanto mayor sea la velocidad de reacción máxima y menos tiempo tarde S E
Ke
en alcanzarla. Dado que la formación del complejo ES es un proceso reversible, la ES
constante de equilibrio Ke para la reacción: E S ES , será la que figura al margen:
Cuando la velocidad de reacción sea la mitad de la máxima (velocidad media), habrá tantas moléculas de enzima
libres como asociadas al sustrato, es decir que: [E] = [ES] y en esa situación la constante de equilibrio será: Ke
= [S]
Sustituyendo V por ½Vmax en la fórmula de Michaelis-Menten se comprueba que eso es lo que representa Km:
La constante de Michaelis (Km) es igual a la concentración del sustrato cuando la velocidad de reacción es
media (la mitad de la velocidad máxima).
La Km es característica de cada enzima, y sirve para calcular
la velocidad de reacción en cualquier momento, según la
fórmula inicial, y, sobre todo, para medir el grado de
afinidad del enzima por el sustrato:
- Si enzima (E1) y sustrato son muy afines, la reacción
E S ES estará muy desplazada hacia la derecha, lo
que significa una alta concentración del complejo ES, y
Km tendrá un valor muy bajo.
- Si enzima (E2) y sustrato son poco afines, se formarán
pocos complejos ES, la reacción estará desplazada hacia la
izquierda y la Km tendrá un valor más elevado.
En conclusión, a mayor afinidad, menor valor para la Km:
La constante Km y la afinidad enzima - sustrato son inversamente proporcionales.
D) Activadores
La eficacia de muchos enzimas se ve aumentada en presencia de
algunas sustancias o elementos que, de alguna manera, modifican
Mg2+
y mejoran la adaptación del enzima con el sustrato. Con frecuencia
se trata de cationes metálicos como Fe3+, Mg2+, Cu2+, Ca2+, etc.
Estos cationes no son imprescindibles para que el enzima
energía + ADP + H3PO4 ATP + H O 2
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E) Inhibidores
Son de sustancias que disminuyen la eficacia del enzima o incluso impiden totalmente su actuación. Teniendo en
cuenta la duración del efecto inhibidor se pueden diferenciar:
- Inhibición irreversible:
Los inhibidores se unen al enzima de una manera irreversible mediante enlaces covalentes. Suelen ser los
llamados venenos que, con gran afinidad por las proteínas (sobre todo afinidad para con los grupos -SH de la
cisteína), se unen al enzima en zonas que, aunque no sean su centro activo, suelen estar muy cerca de él. Como
resultado de esa unión, se deforma ese centro activo y queda "inservible" para su unión con el sustrato. Estos
inhibidores no son en absoluto específicos; se trata, por ejemplo de los gases de combate, el cianuro, muchos
insecticidas, etc.
- Inhibición reversible:
En este caso el inhibidor se une al enzima por enlaces no covalentes y por lo tanto pueden separarse con cierta
facilidad. Bloquean el trabajo enzimático pero de una manera reversible. Según el lugar por donde el inhibidor se
una al enzima se distinguen dos tipos de inhibición:
- Competitiva
El inhibidor es parecido al sustrato (análogo estructural del sustrato) y compite con éste para unirse al
centro activo del enzima. Los efectos de la inhibición disminuyen si aumenta la concentración del sustrato,
ya que de esta manera las posibilidades del encuentro enzima-sustrato son mayores que las del encuentro
enzima-inhibidor.
- No competitiva.
Sustrato e inhibidor se unen al enzima por lugares diferentes, no hay competitividad entre ellos, no se
parecen. Se bloquea el complejo [ES], o se deforma el centro activo del enzima, si bien de una manera
reversible y no como en el caso de los "venenos". Se diferencia de la inhibición competitiva en que no
disminuye aumentando la [S], sino aumentando la [E].
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9.- ISOENZIMAS
Son enzimas con función biológica semejante pero con estructura molecular diferente que desempeñan su
trabajo en situaciones diferentes o tejidos diferentes. Es algo así como si para la misma reacción química
existieran varios enzimas posibles pero que actúan en lugares o condiciones diferentes. Una misma reacción
química puede ser catalizada por un enzima determinado en el hígado y por otro diferente en los músculos.
Por ejemplo para la lactato-deshidrogenasa, que transforma el ácido láctico en ácido pirúvico, se conocen cinco
enzimas diferentes que actúan en diferentes tejidos aunque todos ellos tienen como coenzima al NAD+.
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3. Hidrolasas
O-glucosidasas
Esterasas
Proteasas
Peptidasas
Fosfomutasas,
Carbonilomutasas,
Hidroxilomutasas, etc.
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VITAMINAS LIPOSOLUBLES
Complejo D Leche, hígado, Regula la absorción del calcio En niños, raquitismo. Trastornos digestivos,
(D2, D3, D4, D5, D6). huevos, salmón, en el intestino. Estabilidad En adultos, vómitos, diarrea,
o Antirraquítica sardinas. ósea. osteomalacia. calcificaciones.
VITAMINAS HIDROSOLUBLES
tamina Déficit
Fuentes Acción fisiológica
B 2 : Riboflavina o Vegetales amarillos, bacterias, Forma parte del FMN y del Fotofobia, dermatitis,
Lactoflavina levaduras, leche, huevos e FAD. Reacciones Redox, enrojecimiento de labios, lengua,
hígado respiración celular ojos y mejillas.
B 3 : Factor PP, Niacina o Alimentos obtenidos por Forma parte de los Coenzimas Pelagra: manchas oscuras en la piel,
Ácido nicotínico. fermentación, leche, carne NAD y NADP. En vómitos, náuseas, diarreas,
La Nicotinamida es un deshidrogenaciones de trastornos digestivos y mentales.
derivado suyo. glúcidos y prótidos
B8 : Vitamina H o Biotina. Flora intestinal Coenzima que transfiere Dermatitis, trastornos musculares,
grupos carboxilo, transporte de anemia y depresión
CO2 .
B5 : Ácido pantoténico o Abunda en todo tipo de Forma parte del CoA-SH. Cefaleas, dermatitis,
vitamina W. alimentos pero quien la Transfiere grupos acilo. despigmentación, degeneración de
sintetiza son los vegetales Metabolismo de los ác. grasos. la corteza adrenal con retraso del
verdes, bacterias y hongos crecimiento
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1. CONCEPTO Y TIPOS
Son moléculas orgánicas que contienen C, H, O, N y P. Tienen carácter ácido por contener ácido fosfórico, y
fueron descritos por primera vez en el núcleo de las células eucariotas (Miescher 1868/71); ello explica su
nombre. Hoy se sabe que se encuentran en el núcleo y en el citoplasma, tanto en el hialoplasma como en algunos
orgánulos como mitocondrias y cloroplastos; también se encuentran en las células procariotas (que carecen de
núcleo diferenciado) y en organizaciones no celulares como los virus.
Se trata de macromoléculas, componentes fundamentales de las células, donde generalmente se encuentran
asociados a proteínas, ya que constituyen el grupo prostético de las nucleoproteínas.
Función: actúan en el almacenamiento y transferencia de la información genética.
Tipos: Hay dos tipos: Ácido desoxirribonucleico (ADN o DNA) y Ácido ribonucleico (ARN o RNA).
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BIOLOGÍA Los ácidos nucleicos
B) Estructura secundaria: la estructura primaria en una simple cadena de nucleótidos no explica las propiedades
observadas al estudiar los ADN nativos (procedentes de células vivas) como son:
- Su densidad y viscosidad es prácticamente el doble de la que cabría esperar si la molécula fuera un simple
polinucleótido.
- Las funciones típicas de las bases nitrogenadas (-NH2, -CO y =NH) no se manifiestan, no reaccionan, es como
si estuviesen ocultas.
- Al analizar la frecuencia de nucleótidos, Chargaff (1950) observó las siguientes equivalencias de bases:
nº moléculas de Adenina = nº moléculas de Timina
nº moléculas de Guanina = nº moléculas de Citosina
- Estudios mediante difracción de rayos X aportan datos sobre
distancias entre los átomos o grupos de átomos que se repiten,
etc. Entre 1950 y 1953 Franklin y Wilkins dedujeron, en base
a estos datos, una estructura fibrilar de 2 nm de diámetro para
el ADN, con ciertas unidades que se repiten cada 0,34 nm y
otras mayores que se repiten cada 3,4 nm.
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Con todos estos datos Watson y Crick, en 1953, idearon un modelo que, además de explicar las observaciones
anteriores, sugiere un mecanismo de replicación del material genético con precisión, así como su
mutabilidad. Según dicho modelo, un ADN nativo es una molécula en doble hélice formada por dos
polidesoxirribonucleótidos antiparalelos y complementarios, unidos mediante puentes de hidrógeno por sus
bases nitrogenadas (la adenina se une a la timina por dos puentes de hidrógeno y la guanina se une a la citosina
por tres puentes de hidrógeno), y enrollados uno sobre el otro plectonemicamente. Con más detalle:
a) Doble cadena, doble hélice: la molécula de ADN es bicatenaria, está formada por dos cadenas helicoidales de
polinucleótidos que se enrollan alrededor de un eje imaginario de tal manera que sus bases nitrogenadas, con sus
estructuras de anillos hidrofóbicos, quedan situadas a muy corta distancia y unidas mediante puentes de
hidrógeno mientras que los grupos hidrófilos (fosfatos y desoxirribosas) quedan situados hacia el exterior de la
doble hélice, en contacto con el medio acuoso circundante.
b) Ambas cadenas son antiparalelas: mientras una hebra presenta enlaces fosfodiéster 3´ 5´, la otra presenta
enlaces 5´ 3´ (una está en sentido opuesto de la otra).
c) Ambas cadenas son complementarias: el enfrentamiento y unión de las bases nitrogenadas no ocurre al azar,
sino que se realiza de una manera muy precisa; solamente encajan en la estructura del ADN aquellas parejas de
bases que puedan establecer entre si enlaces de puente de hidrógeno, Adenina con Timina (A=T dos enlaces) y
Guanina con Citosina (GC tres enlaces). Por tanto, las dos cadenas que constituyen una molécula de ADN no
son idénticas ni en secuencia de bases ni en composición, sino que una de ellas es complementaria de la otra (en
frente de A hay T; en frente de G hay C). Como consecuencia de ello, en una molécula de ADN el nº de restos
púricos es igual al nº de restos pirimidínicos, G+A = C+T (equivalencia de bases de Chargaff).
Otras parejas no son posibles, por ejemplo: A-G es demasiado voluminosa para encajar en la doble hélice; en C-
T quedarían muy distantes las bases y no podrían formarse enlaces de puente de hidrógeno; además, en ambos
casos, los puentes de hidrógeno serían muy débiles (poco estables); en otros casos no quedarían enfrentados
grupos capaces de formar entre si puentes de hidrógeno.
(Una molécula de ADN tiene mayor densidad y estabilidad cuanto mayor sea su contenido en G+C).
d) Que el enrollamiento es plectonémico quiere decir que para separar ambos polinucleótidos, la doble hélice
tendría que girar en sentido opuesto al de su formación.
La estabilidad de la molécula resultante, tanto química como estructural, es muy elevada. Los únicos grupos con
cierta actividad química que quedan al descubierto son los -OH de los fosfatos, que son los puntos de contacto
del ADN con las histonas y otras proteínas para formar estructuras de orden superior. La estabilidad estructural
se consigue con los numerosos enlaces covalentes fosfodiéster, con los numerosísimos enlaces de hidrógeno
entre las bases nitrogenadas y con interacciones hidrofóbicas en el eje central de la molécula.
Los grupos hidrófobos se disponen hacia el interior de la molécula mientras que hacia el exterior quedan la
desoxirribosa y los fosfatos (hidrófilos), lo que favorece la solubilidad y estabilidad de la macromolécula.
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C) Estructura terciaria: dada la enorme longitud de las moléculas de ADN debe existir un plegamiento que
permita su adaptación al volumen celular. Este empaquetamiento, además de acortar la longitud del ADN y
conseguir un mayor grado de compactación y resistencia, debe permitir el acceso a la información contenida
en él y a los procesos de replicación y transcripción. La estructura terciaria se refiere a las distintas maneras
en que puede plegarse o empaquetarse el ADN. Se distinguen varios grados o niveles:
C.1) Primer nivel de empaquetamiento, con dos posibilidades: los nucleosomas y la estructura cristalina:
a) Los nucleosomas, collar de perlas, fibra nucleosómica o fibra de cromatina de 110 Å (11 nm).
Aparece en el ADN de los núcleos de células
eucariotas; es la estructura habitual de la cromatina.
Está constituido por una sucesión de partículas de
unos 110 Å (11 nm) de diámetro enlazadas por la
doble hélice de ADN; cada partícula más el segmento
de ADN que la enlaza con la partícula siguiente se
denomina nucleosoma.
Cada nucleosoma consta de 200 pares de bases de
ADN y un octámero de histonas (8 moléculas de
histona iguales dos a dos: H2a, H2b, H3 y H4). La
mayor parte de este ADN, unos 146 pares de bases,
se encuentra enrollado alrededor del octámero de
histonas (1,8 vueltas); el resto (54 pares de bases),
constituye el ADN espaciador o enlazante o ADN
linker, que une dos nucleosomas contiguos.
Se sabe que las histonas son prácticamente las mismas
en todos los seres eucarióticos tanto animales como
vegetales.
(Otra histona, la H1 no es imprescindible en la formación del collar de perlas; sin embargo es imprescindible
para acceder a niveles superiores de empaquetamiento, por ejemplo cuando las fibras cromatínicas se condensan
para formar las fibras de 30 nm o 300Å de diámetro que constituyen el segundo nivel de empaquetamiento).
Con el collar de perlas se consigue un acortamiento de orden 7 sobre la longitud del ADN.
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b) La estructura cristalina
En los estados de superorganización de la cromatina, cuando se trata de ocupar el mínimo volumen posible, el
ADN adopta una estructura más compacta, llamada estructura cristalina. Se presenta, casi exclusivamente en los
núcleos de los espermatozoides: el ADN se asocia con protaminas, más pequeñas y básicas que las histonas. A
diferencia de las histonas de los nucleosomas, las protaminas son muy diferentes para cada especie.
C.2) Segundo nivel de empaquetamiento: El solenoide o fibra de cromatina de 300 Å (30 nm).
La fibra nucleosómica se repliega sobre si misma (seis nucleosomas por vuelta) originando un
empaquetamiento más compacto dando lugar a una fibra básica de cromatina de 30 nm de diámetro (300
Å) en cuya formación interviene la histona H1. La estructura alcanzada recuerda a un solenoide y por ello se
llama modelo solenoide: seis nucleosomas por vuelta, con las H1 agrupadas formando un eje central o esqueleto.
El acortamiento conseguido de esta manera sobre la longitud del collar de perlas es de orden 5.
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- Los bucles se asocian de seis en seis formando una estructura retorcida llamada roseta.
- Treinta rosetas seguidas y enrolladas en espiral forman un rodillo que constituye el cuarto nivel de
empaquetamiento.
- El quinto y último nivel de empaquetamiento son los propios cromosomas, formados por la sucesión de
rodillos. El momento óptimo para observar los cromosomas es la metafase mitótica; cuando se habla de
cromosomas, de no decir lo contrario, se hace referencia a los cromosomas en metafase que tienen dos
cromátidas cada uno. También se puede hablar de cromosomas en anafase que poseen una sola cromátida.
El ADN superenrollado
El ADN bacteriano (bicatenario y circular) en algunas ocasiones adopta conformación terciaria sin necesidad de
asociarse con histonas; se le llama entonces ADN superenrollado. Su formación se debe a la actuación de unos
enzimas llamados topoisomerasas.
TIPOS DE ADN
A) Según su estructura el ADN puede ser: monocatenario o
bicatenario, según esté formado por uno o por dos
polinucleótidos y lineal o circular, según la disposición de
esos polinucleótidos.
El ADN monocatenario es exclusivo de los virus y bastante
escaso: el monocatenario lineal se presenta, por ejemplo, en
los parvovirus de los roedores; el monocatenario circular
todavía es menos frecuente, solamente se encuentra en
algunos virus bacteriófagos como el virus X-174.
El bicatenario, mucho más habitual: el bicatenario lineal es
el más común, está en el núcleo de las células eucariotas y
en algunos virus como el bacteriófago T4, el del herpes, el
de la varicela y los adenovirus; el bicatenario circular
aparece en las bacterias, mitocondrias, cloroplastos y
algunos virus como el de la viruela y el de las verrugas.
B) Según su longitud el ADN, es muy variado. La longitud
no parece guardar relación con la complejidad del
organismo.
La mayoría de las especies poseen mucho más ADN del que necesitarían para codificar su estructura y fisiología,
pues gran parte del ADN no se expresa genéticamente.
C) Según las moléculas a las que se asocia para reducir su longitud y condensarse: en las células eucariotas se
asocia a histonas (a protaminas en los espermatozoides); en las células procariotas se asocia a proteínas
parecidas a las histonas, a ARN y a proteínas no histónicas; en los virus se puede asociar a proteínas básicas
víricas o a histonas de la célula parasitada.
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e) Puesto que son dos las nuevas hebras en crecimiento y que el progreso de los nuevos polinucleótidos sólo puede
realizarse en el sentido 5´ 3´, una hebra tendrá un crecimiento continuo mientras que la complementaria
tendrá crecimiento discontinuo. La de crecimiento continuo recibe el nombre de hebra conductora o líder,
crece ininterrumpidamente y es complementaria a la antigua hebra 3´ 5´. Se forma de la siguiente manera:
- Como ninguna de las ADN-polimerasas conocidas puede actuar sin cebador, comienza la síntesis de la nueva
cadena con una ARN-polimerasa llamada primasa, que partiendo de cero sintetiza un pequeño ARN de unos
10 nucleótidos llamado primer que va a actuar de cebador para la ADN-polimerasa.
- La ADN-polimerasa III, a partir de este cebador y en dirección 5´ 3´, comienza a sintetizar la nueva hebra
de ADN. Utiliza nucleótidos trifosfatados que ceden la energía necesaria para el proceso.
f) La hebra retardada o de crecimiento discontinuo se forma de la siguiente manera:
- A medida que van separándose las dos hebras patrón, en un punto situado a unos 1000 nucleótidos del origen
de replicación, la ARN-polimerasa sintetiza una pequeña cadena de unos 40 nucleótidos de ARN y a
continuación la ADN-polimerasa III encadena unos 1000 nucleótidos de ADN. Este polinucleótido de ARN y
ADN recibe el nombre de fragmento de OKAZAKI.
- El proceso continúa y al abrirse un poco más la molécula original de ADN se forma un nuevo fragmento de
Okazaki, y luego otro, etc.
g) La hebra conductora será un polinucleótido continuo mientras que la hebra retardada estará formada por
muchos fragmentos de Okazaki sin unir.
h) Interviene la ADN-polimerasa I (polimerasa con actividad exonucleasa) que en primer lugar elimina los
fragmentos de ARN (función exonucleasa) y en segundo lugar rellena los huecos dejados con
desoxirribonucleótidos (función polimerasa); en resumen, sustituye el ARN cebador por ADN.
i) El proceso sigue así hasta la duplicación total de la molécula.
j) El último enzima en entrar en acción es la ADN-ligasa que suelda los fragmentos de que está formada la hebra
retardada, completando de esta manera las dos moléculas idénticas que resultan de la replicación.
(En casos excepcionales las dos hebras de ADN crecen de modo discontinuo, es decir, como la hebra retardada).
Los errores en la replicación son corregidos por la ADN-polimerasa II; pero a veces no se corrigen, lo que da
lugar a mutaciones que pueden ser importantes en la evolución de los seres vivos.
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EN EUCARIOTAS
El mecanismo es básicamente el mismo pero cabe señalar las siguientes diferencias fundamentales:
1.- El proceso es unas 10 veces más lento que en procariotas y tiene lugar durante la interfase del ciclo celular,
entre mitosis y mitosis.
2.- Existen 5 tipos de ADN polimerasas (α, β, γ, δ y ε) que se reparten las tareas (replicación de la hebra líder y
retardada) y corrección de errores. La γ interviene en la replicación del ADN mitocondrial.
3.- La cromatina eucariótica tiene varios orígenes de replicación denominados replicones: se forman unas 100
burbujas de replicación que se distribuyen irregularmente y que se activan de una manera coordinada.
4.- Los fragmentos de Okazaki son más pequeños que en procariotas; tienen un tamaño que oscila entre los 100
y los 200 nucleótidos.
5.- El ADN eucariótico está asociado a las histonas. Se ha observado que la hebra que sirve de patrón para la
hebra conductora es la que se queda con las histonas y ambas, la patrón y la conductora, se arrollan sobre los
octámeros antiguos de histonas. La hebra retardada y su patrón se arrollan sobre nuevos octámeros de
histonas y forman nuevos nucleosomas.
6.- El ARN cebador de los extremos no se puede sustituir. Esto hace que los telómeros (extremos de los
cromosomas) se vayan acortando un poco cada vez que la célula se divide, fenómeno que se asocia a los
procesos de envejecimiento y muerte celular.
7. ARN (ÁCIDO RIBONUCLÉICO): ESTRUCTURAS, TIPOS Y FUNCIONES
Las moléculas de ARN son de menor tamaño (menor peso molecular) que las de ADN. Cada molécula es un
polirribonucleótido. Presenta uracilo y no tiene timina y en algunas ocasiones lleva bases raras como
dihidrouracilo, pseudouracilo o dimetilguanina. Como pentosa tiene -D ribofuranosa.
El ARN es monocatenario excepto en algunos virus (reovirus), sin embargo en algunas regiones puede poseer
estructura secundaria según el modelo de Watson-Crick por complementariedad de bases entre dos zonas del
polinucleótido; en estos casos el Uracilo es la base complementaria de la Adenina y entre ambas se establecen
dos enlaces de hidrógeno (a veces aparecen enfrentadas bases no complementarias). En ocasiones el ARN
puede poseer estructura terciaria, por ejemplo en el ARNr donde se asocia a proteínas. Las proporciones de
bases nitrogenadas complementarias en la molécula de ARN no son constantes.
Se conocen ARN biocatalizadores, las ribozimas, y su existencia hace pensar que, posiblemente, los primeros
organismos vivos que se desarrollaron en la Tierra tenían ARN como molécula que conservaba, expresaba y
transmitía de generación en generación la información genética; más tarde las funciones de conservación y
transmisión pasaron al ADN que es mucho más estable que el ARN y el ARN se quedó con las funciones de
expresión del mensaje genético, reparación, etc. Apoya esta hipótesis el hecho de que en las células actuales la
duplicación del ADN sólo es posible si se parte de un pequeño ARN que actúa de cebador inicial.
Según su tamaño, estructura y funciones se distinguen, en las células, tres tipos principales de ARN: ARNs o
ARNt (soluble o de transferencia o transferente), ARNm (mensajero) y ARNr (ribosómico). Los tres se forman
por transcripción a partir de un trozo de una cadena molde de ADN.
También hay ARN vírico, monocatenario (virus del mosaico del tabaco, de la gripe o del SIDA) o bicatenario
(reovirus), portador de la información genética de los virus.
7.1. ARN de transferencia o soluble
Es monocatenario pero tiene algunas zonas con estructura secundaria en doble hélice por complementariedad
entre bases dentro de la única cadena. Es relativamente pequeño, unos 25000da de masa molecular y unos 70
a 90 nucleótidos encadenados con enlaces fosfodiéster 3´5´.
Se conocen unos 50 ARNt, se encuentran dispersos en el hialoplasma y su función es la de transportar
hasta los ribosomas, donde serán encadenados según la secuencia indicada por el ARNm que esté siendo
"leído" por el ribosoma para formar proteínas. Los ARN transferentes, además de las bases nitrogenadas
principales o normales, presentan bases modificadas como el pseudouracilo o derivados metilados como la
metilguanosina, la dimetilguanosina, etc.
Su estructura secundaria es en forma de hoja de trébol, ya que en algunas zonas de la cadena hay
emparejamiento de bases complementarias mediante enlaces de puente de hidrógeno. El resultado son cuatro
brazos: brazo D, brazo T, brazo anticodón y brazo aceptor de .
Uno de los brazos contiene los extremos de la molécula, el extremo 3´ y el extremo 5´. Es el brazo aceptor de
aminoácidos (brazo del aminoácido en la figura). Al extremo 3´, que termina siempre por las bases -C-C-A, es
al que se unirá un aminoácido específico durante la síntesis proteica. El extremo 5´ termina siempre con una
guanina que suele estar fosforilada.
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7.2. ARN mensajero: Tiene estructura diferente en las células procariotas y eucariotas.
EN EUCARIOTAS
Es una molécula monocatenaria con un peso molecular de 200000 a 106, con zonas sin estructura secundaria que
alternan con otras zonas en doble hélice (modelo de Watson y Crick) que forman los llamados lazos en
herradura. Además se encuentra asociado a proteínas formando partículas ribonucleoproteicas mensajeras.
Se forma, en un principio, en el núcleo según síntesis que respeta la complementariedad de bases con algún
fragmento de ADN (un gen). El ARN así formado es un pre-ARNm llamado también ARN heterogéneo
nuclear (ARNhn) o ARNm precursor y presenta una gran variedad de tamaños.
En esta molécula se
encuentran segmentos con
información denominados
exones que alternan con
segmentos sin información
llamados intrones. A
continuación este ARNm
precursor, sufre un proceso
de maduración en el que
pierde los intrones y queda
convertido en un ARNm en
disposición de ser captado
y leído por los ribosomas.
Durante su proceso de maduración, el ARNm precursor, además de perder los intrones sufre dos añadidos:
1.- En su extremo 5´ se añade una cabeza denominada líder, que consta de unos 20 a 200 nucleótidos y que sirve
para enganchar el ARNm al ribosoma. El líder comienza siempre con una guanosina trifosforilada e invertida
(GTP), los 20 a 200 nucleótidos añadidos no son información genética sino que constituyen la señal de inicio
para la síntesis de la proteína.
2.- En su extremo 3´ se añade una "cola" de poli-A que consiste en unos 150 a 200 nucleótidos de adenina.
Esta "cola" es un elemento estabilizador, junto con la guanosina trifosforilada e invertida de la cabeza líder,
frente a la acción de las exonucleasas.
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BIOLOGÍA Los ácidos nucleicos
EN PROCARIOTAS
Se puede considerar que no existe proceso de
maduración propiamente dicho. El ARN transcrito
del ADN ya es funcional. No hay partículas
ribonucleoproteicas mensajeras, no hay guanosina
trifosforilada en el segmento líder y no hay colas de
poli-A.
Otra diferencia: En las células eucariotas el ARNm
suele ser monocistrónico (codifica para una sola
proteína) mientras que en las procariotas es muy
frecuente que sea policistrónico (codifica para varias
proteínas).
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BIOLOGÍA Introducción a la Célula. Membrana
A B C
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BIOLOGÍA Introducción a la Célula. Membrana
origen de la vida.
Toma de
muestras
ORIGEN Y EVOLUCIÓN CELULAR
La formación de las células y su evolución es un proceso
continuo que, para su estudio, puede dividirse en estas etapas:
- Evolución química: las primeras células.
- Evolución de los organismos procariotas.
Calor
- Origen de las células eucariotas.
- Origen de las células vegetal y animal.
- Origen y evolución de los organismos pluricelulares (hongos, vegetales y animales).
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BIOLOGÍA Introducción a la Célula. Membrana
5.1. OBSERVACIÓN
En membranas preparadas con O4Os se pueden ver tres capas: dos periféricas y densas a los electrones que
rodean a una intermedia menos densa. Además en el lado exterior suele aparecer un revestimiento fibroso de
un espesor variable (50 / 100 / 2000 Å) formado por fibras de unos 15 Å de diámetro, se denomina cell coat
glicocaliz o glucocalix.
Esta misma observación (salvo el revestimiento fibroso) puede hacerse en todas las membranas celulares
conocidas: R.E., A. Golgi, vacuolas, etc. En 1959 Robertson y Danielli definen esta estructura y la llaman
Unit Membrane, membrana unitaria o membrana básica o unidad de membrana.
Desde el principio se sospechaba que lo
observado con la técnica del O4Os no se
correspondía con la realidad de la célula
viva, sino que era una consecuencia de la
desnaturalización de las proteínas debido
a la agresividad del método empleado.
Por este motivo se intentaron métodos
más naturales como el de criofractura,
que no provocan desnaturalización
alguna:
Por congelación ultrarrápida y
criofractura con desgarres tangenciales a
la membrana, se observan dos
hemimembranas con proteínas globulares
(50/80 Å) intercaladas entre ambas
mitades, con parte de su cuerpo en una
hemimembrana y parte en la otra.
5.2. COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA MOLECULAR
A) COMPOSICIÓN QUÍMICA:
Su estudio fue iniciado por Overton (1899). Formada por Proteínas (60%), Lípidos (40%) y Oligo y
polisacáridos en proporción variable (las proporciones pueden variar).
- Los lípidos son anfipáticos: fosfolípidos (los más abundantes), glicolípidos, colesterol y ácidos grasos
(pequeña proporción).
- Las proteínas, en cuanto a su estructura, son globulares, algunas son hidrófobas, otras hidrófilas y otras con
parte hidrófila y parte hidrófoba. En cuanto a sus funciones biológicas, algunas intervienen en intercambios
entre el interior y el exterior celular, otras son la señal de identidad de la célula (antígenos), otras son
receptoras de información extracelular, otras son enzimas, etc.
B) ESTRUCTURA MOLECULAR:
Se refiere a cómo están colocadas las moléculas que
constituyen la membrana.
El modelo de membrana plasmática que se acepta
actualmente integra los conocimientos que se poseen sobre
la disposición de sus componentes, y fue propuesto por
Singer y Nicholson en 1972 con el nombre de "modelo del
MOSAICO FLUIDO".
Según dicho modelo los lípidos están dispuestos en bicapa,
enfrentados por sus polos hidrófobos, y aportan la
estructura básica de la membrana.
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Las proteínas, en su mayoría, están intercaladas o inmersas entre los lípidos y sólo algunas en la periferia,
sobre los lípidos, ya sea en la cara interna o externa de la membrana.
Un 50 a 70% de las proteínas son hidrófobas total o parcialmente y están inmersas en la bicapa lipídica, son
las proteínas integrales o intrínsecas (como la adenilciclasa). Algunas de las proteínas intrínsecas
atraviesan la membrana de lado a lado: son las llamadas proteínas transmembrana.
El resto de las proteínas son hidrosolubles y se
disponen en las superficies de la bicapa de
lípidos unidas por enlaces débiles con los
polos hidrófilos de los lípidos, son las
proteínas periféricas o extrínsecas.
Oligosacáridos y polisacáridos están siempre
asociados a proteínas o (en menor medida) a
lípidos. Se sitúan en la cara extracelular
formando el llamado glicocalix o glicocáliz o
manto celular (cell-coat) y este hecho unido a
que proteínas y lípidos son diferentes en
ambas caras de la membrana da como
resultado una fuerte asimetría funcional en la
membrana plasmática:
la membrana plasmática tiene
carácter asimétrico
Las moléculas que componen la membrana
plasmática no están unidas entre sí por enlaces
covalentes, pero no se están quietas, de tal
manera que la membrana plasmática no es
estática y sus componentes pueden moverse
con cierto grado de libertad.
Se dice por ello que la membrana plasmática es "fluida" o que,
al menos, se comporta como un fluido y esto explica su
comportamiento biológico, las deformaciones, el paso de
sustancias lipófobas a través de ella, etc.
la membrana plasmática es fluida
Hay excepciones: se sabe que existen, en algunas membranas,
zonas totalmente estáticas que, además, impiden la difusión de
moléculas entre zonas vecinas (por ejemplo, las células que
tapizan el intestino y se encargan de la absorción).
La fluidez es una de las características más importantes de las Perspectiva caballera: las flechitas son los
membranas celulares. Depende de: receptores de membrana
- La temperatura: la fluidez aumenta al aumentar la temperatura. Si aumenta la temperatura de una célula,
sin llegar a problemas de desnaturalización, la membrana será mucho más fluida.
- La longitud de los ácidos grasos de sus lípidos y el grado de saturación de éstos (es decir su punto de
fusión): la presencia de lípidos insaturados y de cadena corta favorece el aumento de fluidez.
- La presencia de colesterol: el colesterol, que carece de ácidos grasos, se intercala entre los lípidos polares
y regula el grado de fluidez de la bicapa lipídica. Por una parte delimita zonas de difusión lateral, pone
freno al movimiento de los lípidos (endurece las membranas) y por otra parte, al ser más corto que los
fosfolípidos, se coloca entre sus cabezas polares impidiendo la unión de las monocapas y la
"cristalización" de la bicapa que supondría una gran pérdida de la fluidez.
Los animales poiquilotermos (también llamados ectotermos), para mantener
constante la fluidez de la membrana, varían su composición lipídica en función
de la temperatura ambiente.
Los movimientos que pueden realizar los lípidos de la membrana son rotación,
flexión, difusión lateral y flip-flop (de un lado al otro de la membrana: poco
frecuente). Los movimientos que pueden realizar las proteínas son similares
pero mucho más lentos y limitados.
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5.3. FISIOLOGÍA
-La membrana plasmática separa a la célula de su entorno: es la frontera física entre el medio intra y
extracelular.
Sin embargo esta no es su única función. Otras funciones importantes de la membrana plasmática son:
- Es una barrera de permeabilidad selectiva: controla el intercambio de sustancias entre la célula y el medio
(mediante el transporte de iones y moléculas a través de la membrana) y es responsable de producir,
modular y mantener los gradientes electroquímicos a ambos lados de la membrana.
- Constituye un medio de relación de la célula con su entorno: recibe y de reconoce ciertas sustancias (ej:
hormonas) y controlar las relaciones y contactos con otras células, tejidos, medios externos, etc. Para ello
contiene en la disposición adecuada moléculas dinámico-estructurales como antígenos, receptores
hormonales, etc.
- Controla el desarrollo, crecimiento y división de la célula.
- Sirve de soporte a numerosas reacciones químicas: muchas de sus proteínas son enzimas, como las
ATPasas que actúan en la síntesis de ATP
(Las membranas celulares internas realizan otras funciones como delimitar compartimentos, etc).
Se estudia una de estas funciones: el TRANSPORTE (intercambio de sustancias entre la célula y el medio):
TRANSPORTE DE SUSTANCIAS
La membrana debe permitir que moléculas esenciales, como glucosa, aminoácidos, etc, penetren fácilmente
en la célula y que los productos de desecho salgan de ella. La gran diferencia de composición química entre
el interior y el exterior de la célula sugiere claramente una permeabilidad selectiva.
La membrana plasmática es semipermeable, deja pasar el disolvente (agua) pero no el soluto. Pero gracias a
distintos sistemas de transporte, puede ser atravesada de una manera selectiva por muchas moléculas.
Se distinguen varios mecanismos de transporte de sustancias a través de la membrana plasmática:
A) TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS
Puede ser de dos tipos básicos: Transporte pasivo y transporte activo.
- TRANSPORTE PASIVO O DIFUSIÓN: se realiza sin consumo de energía y a favor de gradiente, ya
que la sustancia se desplaza al existir una diferencia de concentración (gradiente de concentración), una
diferencia de carga eléctrica (gradiente eléctrico o potencial de membrana) o ambas (gradiente
electroquímico). Puede ser de dos tipos: difusión simple y difusión facilitada.
a) En la difusión simple la sustancia se desplaza a través de la membrana directamente:
-El agua atraviesa la membrana por ósmosis (difusión
a través de la membrana plasmática que, dentro de
ciertos límites, se comporta como semipermeable)
como consecuencia de una diferencia de presión
osmótica.
-Las pequeñas moléculas apolares (urea, glicerol, O2,
CO2, hormonas esteroideas, etc) atraviesan la
membrana disueltas en la bicapa lipídica, a mayor
velocidad cuanto mayor sea su liposolubilidad.
-Pequeñas moléculas polares (iones, etc) arrastradas
por el agua atraviesan la membrana a través de
canales formados por proteínas transmembrana.
Estos canales actúan como auténticas puertas y
están regulados en su apertura y cierre. Algunos se
abren por la unión a un ligando, y se llaman canales
regulados por ligando. Otros se abren como
respuesta a un cambio de potencial y se denominan
canales regulados por voltaje (o por concentración
iónica). La actividad de este tipo de canales es muy importante (ej. en la transmisión del impulso nervioso).
b) En la difusión facilitada el transporte se realiza gracias a la actividad de proteínas transportadoras
(también llamadas navetas, lanzaderas o permeasas).
Se trata de proteínas transmembrana que al unirse a la molécula a transportar, sufren un cambio en su
estructura terciaria que arrastra dicha molécula hacia el otro lado de la membrana. Este tipo de transporte es
altamente específico, cada molécula sólo puede ser transportada por una determinada permeasa, y se utiliza
para sustancias orgánicas de carácter polar: iones, azúcares, aminoácidos, nucleótidos, etc.
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b) Pinocitosis: se ingieren pequeñas gotitas del medio extracelular (partículas disueltas que sólo son visibles
al microscopio electrónico). Da lugar a pequeñas vesículas o vacuolas pinocitóticas que, ya en el interior de
la célula, suelen fusionarse para formar vacuolas de mayor tamaño.
La zona de la membrana donde se realizan procesos de endocitosis está revestida en su cara hialoplasmática
por materiales proteicos filamentosos de manera que las vesículas formadas están revestidas, recubiertas por
varias proteínas que configuran estructuras poligonales. La más importante de estas proteínas es la clatrina.
Un caso particular es la endocitosis mediada por receptores:
Mediante endocitosis una célula puede incorporar moléculas específicas: determinadas zonas de la
membrana poseen receptores específicos a los que se fijan las sustancias a incorporar.
Una vez fijadas, la membrana se invagina por acción de clatrinas u otras proteínas similares. Una vez
formada la vesícula endocitótica revestida, los receptores se reciclan rápidamente hacia la membrana por
mecanismos de fusión membranar.
Así es como se incorpora el colesterol al interior de las células; en algunas personas la ausencia de proteínas
receptoras del colesterol provoca su acumulación en la sangre, lo que predispone a la aparición de la
arteriosclerosis.
Paso del colesterol desde la sangre al interior de las células: (ver figura)
El colesterol unido a las
LDL es recibido por
receptores de membrana, se
acumula en ciertas zonas
deprimidas de la membrana
donde, gracias a la acción de
las clatrinas se forman
vesículas de endocitosis
(vesículas endocitóticas,
endosomas o fagosomas).
El contenido del endosoma
se reparte en dos vesículas:
- Los receptores se separan
de las LDL debido a la
acidez de los endosomas y
se concentran en una
vesícula que luego los
exocita.
- Las vesículas que contienen LDL y colesterol contactan con
lisosomas, se produce la digestión de las LDL y se liberan
aminoácidos y colesterol.
- EXOCITOSIS:
Es un proceso opuesto a la endocitosis que consiste en la
salida de sustancias encerradas en vacuolas (vesículas
exocitóticas): la membrana de dichas vesículas se fusiona
con la membrana plasmática y éstas se abren al exterior
expulsando su contenido. Las vesículas a exocitar provienen
de los sistemas internos de membranas o de procesos de
endocitosis.
- FLUJO DE MEMBRANAS:
Las membranas celulares se funden, se sueldan, se rompen y se autosellan con suma facilidad, esta característica
se llama proceso de fusión o flujo de membranas.
En la célula existe un equilibrio entre exocitosis y endocitosis que asegura el volumen celular. Mientras que
las membranas endocitóticas provienen de la membrana plasmática y pueden unirse a lisosomas; las
membranas de las vesículas exocitóticas, que provienen casi totalmente del Aparato de Golgi o del Retículo
Endoplasmático, van a quedar incluidas en la membrana plasmática. Todo esto constituye uno de los
sistemas más importantes de regeneración de la membrana plasmática. Por ejemplo, en un macrófago toda la
membrana es ingerida y regenerada en unos 30 minutos.
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5.4. BIOGÉNESIS
La membrana plasmática se renueva constantemente, tanto cuando la célula está creciendo como cuando ya ha
alcanzado su tamaño definitivo. Esta renovación se realiza mediante dos procesos:
- Flujo o fusión membranar.
- Molécula a molécula: cuando una molécula está “vieja” es sustituida por otra nueva.
Mecanismos de fusión de membranas:
La fluidez de los componentes de la membrana plasmática permite su crecimiento por fusión con
membranas provenientes de otros orgánulos celulares, sobre todo con vesículas del Aparato de Golgi:
Éstas se forman por gemación en el Aparato de Golgi y se desplazan hasta tomar contacto con la
membrana plasmática y fusionarse con ella. De esta manera, las sustancias que puedan contener las
vesículas pasan al exterior (exocitosis) y la membrana de la vesícula se integra en la membrana
plasmática haciéndola crecer.
Sustitución molécula a molécula: se realiza aproximadamente según este ritmo:
- Los polipéptidos de mayor tamaño se renuevan cada 2 a 5 días, los más pequeños cada 7 a 13 días.
- Los lípidos tienen un promedio de vida de 3 a 7 días.
Hay que destacar que casi todos los componentes de la membrana suelen llegar a ella a través del
retículo endoplasmático. Se sintetizan en los siguientes lugares:
- Las proteínas se sintetizan en los ribosomas: las intrínsecas, transmembrana y periféricas de la cara externa
suelen sintetizarse en los ribosomas adosados al Retículo Endoplasmático Granular, pasan a sus cavidades,
luego al Aparato de Golgi y por último, gracias a procesos de exocitosis, se incorporan a la membrana
plasmática. Las periféricas de la cara interna se suelen sintetizar en los ribosomas libres del hialoplasma.
- Los lípidos de membrana se sintetizan en el Retículo Endoplasmático (según se estudia más adelante).
- Los polisacáridos y oligosacáridos son añadidos en el interior del Retículo Endoplasmático y en el Aparato de
Golgi mediante procesos de glicosilación (según se estudia más adelante).
6. LA PARED CELULAR
La pared celular es típica de las células eucariotas vegetales y fúngicas. Es una cubierta situada sobre la
membrana plasmática que da a la célula rigidez, forma y protección frente a la deshidratación y las fuertes
presiones osmóticas. En determinadas circunstancias puede provocar la muerte de las células por aislamiento
total, por ejemplo en el tejido suberoso, xilema, etc.
6.1. COMPOSICIÓN QUÍMICA
La pared de las células eucariotas vegetales está constituida por:
- Un componente fibroso, que básicamente está formado por celulosa, polímero lineal de -glucosa, que se
agrupa en unidades de 60 a 70 cadenas formando microfibrillas.
- Una matriz amorfa que engloba a las microfibrillas anteriormente descritas y que está compuesta
fundamentalmente por pectinas, hemicelulosas, agua y sales minerales.
En algunas células la pared celular puede sufrir modificaciones e impregnarse de:
- Lignina, que da rigidez a las células sin perder su permeabilidad. Es un depósito común en las células que
realizan funciones de soporte y conducción (xilema).
- Sílice o carbonato cálcico, que también dan rigidez a las células sin perder permeabilidad. Es el caso de las
células epidérmicas de gramíneas y muchas algas respectivamente.
- Suberina, cutina o ceras, sustancias hidrófobas que impermeabilizan las paredes de las células de tejidos
externos: cutina y ceras en células epidérmicas de hojas y frutos; suberina en tejidos secundarios como la
corteza de muchos árboles (súber o corcho).
En la mayoría de los hongos la pared celular está formada básicamente por quitina.
6.2. ESTRUCTURA
Cuando una célula vegetal se divide origina dos células hijas que se mantienen juntas. La primera capa que
se forma entre ellas es la lámina media, común a ambas células y compuesta principalmente por pectinas. Se
forma a partir de vesículas del aparato de Golgi que se fusionan formando una lámina o fragmoplasto; el
contenido de estas vesículas da lugar a la lámina media y sus membranas a las correspondientes membranas
plasmáticas de las células vecinas.
Entre la lámina media y la membrana plasmática se depositan capas formadas por moléculas de celulosa
dispuestas en red y abundante matriz (75%), que desplazan la pectina hacia fuera y que constituyen la pared
o lámina primaria.
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Lámina primaria al M.E. Lámina secundaria al M.E. Punteadura simple Punteadura areolada
6.3 ESPECIALIZACIONES
La pared celular no aísla a la célula de su entorno, ya que se encuentra perforada una serie de estructuras que
permiten la comunicación intercelular y el intercambio de sustancias. Las principales diferenciaciones de la
pared celular son:- Plasmodesmos: son finísimas comunicaciones citoplasmáticas que atraviesan las paredes
celulares conectando los citoplasmas de prácticamente todas las células de la planta y permitiendo el
intercambio y la libre circulación de líquidos y sustancias (solutos y macromoléculas) necesarios para el
mantenimiento de la tonicidad y funciones de la célula.
- Punteaduras: son adelgazamientos o áreas finas de la pared celular, zonas donde el depósito de celulosa y
de los componentes de la matriz es menos abundante. Su función es la de permitir los intercambios entre
células de paredes gruesas. Existen dos tipos de punteaduras: Las simples que se caracterizan porque no
presentan pared secundaria, y las areoladas en las que la pared secundaria forma un reborde sobre el campo
de poros.
6.4. FUNCIONES
La pared celular: Constituye el exoesqueleto de la célula.
Permite a la célula vegetal vivir en un medio hipotónico.
Permite la circulación de líquidos bajo grandes presiones osmóticas.
Constituye una barrera para el paso de agentes patógenos.
7. LA MATRIZ EXTRACELULAR
Las células animales no tienen pared celular; en cambio, sobre todo las células aisladas o que comunican
directamente con el medio, suelen presentar un glicocalix (cell-coat) muy desarrollado, formado por
glucoproteínas y glucolípidos (proteínas y lípidos unidos a oligosacáridos o polisacáridos).
Es una capa fibrosa que cumple funciones como:
- Selectividad en la incorporación de sustancias de bajo peso molecular.
- Reconocimiento específico de células entre si (fecundación, tejidos, etc.) o de moléculas, (antígenos-
anticuerpos, partículas a fagocitar), etc.
- Propiedades inmunológicas, como los antígenos de los eritrocitos.
- Anclaje de enzimas.
- Cambios en la carga eléctrica del medio extracelular, actuando como resina intercambiadora de iones.
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1. INTRODUCCIÓN
En el citoplasma de las células eucariotas existen una serie de estructuras membranosas que están relacionadas
entre si y con la membrana plasmática, tanto física como fisiológicamente, hasta tal punto que, en algunas zonas,
las membranas que las forman se continúan físicamente entre sí y con la membrana plasmática. Se conocen como
sistemas de membranas citoplasmáticas, sistemas internos de membrana o sistemas de endomembranas y
constituyen los siguientes orgánulos:
- Retículo endoplasmático granular (REG)
- Retículo endoplasmático liso (REL)
- Envoltura nuclear (se estudia con el núcleo)
- Aparato de Golgi (AG)
- Lisosomas, peroxisomas, glioxisomas, etc.
- Vacuolas
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2.3. FISIOLOGÍA
Aunque en la práctica resulta imposible, para su estudio se suele diferenciar la fisiología de las membranas
reticulares y la de las cavidades reticulares, pero hay que tener en cuenta que todas estas actividades fisiológicas se
complementan y no pueden realizarse por partes.
2.3.1. En las membranas reticulares:
- En el REG: los ribosomas y polisomas adosados a la cara hialoplasmática de sus membranas son responsables de
la síntesis de proteínas que pasan directamente a las cavidades reticulares. Algunas de estas proteínas van a ser
exportadas al exterior, por ejemplo, enzimas digestivos; otras pasan a formar parte de la propia membrana reticular
o van a ir a la membrana plasmática (en este caso suelen ser proteínas intrínsecas hidrófobas, que pasan a la
membrana del RE, o periféricas de la cara extracelular).
Con mucha frecuencia, durante su estancia en las cavidades reticulares, las proteínas sufren procesos de
maduración como el ensamblarse con otras proteínas o con polisacáridos (glicosilación), la pérdida de parte de su
cadena de aminoácidos, etc.
Todas las proteínas sintetizadas en los
polisomas adosados al REG comienzan
por la misma secuencia de
aminoácidos. Esta secuencia inicial
hace el papel de señal que es captada
por receptores especiales del retículo
que obligan al ribosoma a pegarse a la
membrana reticular e incorporar hacia el
interior del REG la cadena de
aminoácidos que está siendo
ensamblada. Es una secuencia de
aminoácidos hidrófobos, la misma para
todas las proteínas que se sintetizan de
este modo. Una vez en el interior de las
cavidades reticulares, esta secuencia
inicial-señal es eliminada y no pasa a Como ejercicio, averigua el nombre que corresponderá a cada
formar parte de la proteína madura, uno de los números del esquema
definitiva o funcional.
- En el REL: se realizan actividades metabólicas relacionadas con la síntesis y/o maduración de lípidos y de
polisacáridos. Formando parte de sus membranas se encuentran numerosos enzimas y complejos multienzimáticos
que intervienen en las siguientes actividades metabólicas:
a) Maduración de los ácidos grasos:
Los ácidos grasos hasta el estado de 16 carbonos se sintetizan en el hialoplasma; en las membranas reticulares
maduran: se alargan y se desaturan. Al ácido palmítico (16 C) se le añaden unidades acéticas mediante el Acetil-
SCoA y así se forman ácidos grasos de 18, 20, 22, etc. átomos de carbono. Este proceso recibe el nombre formal
de elongación de los ácidos grasos.
También residen en las membranas reticulares los enzimas encargados de la desaturación de los ácidos grasos, es
decir, deshidrogenasas que quitan hidrógenos de las cadenas hidrófobas de los ácidos grasos formándose los dobles
enlaces característicos de los ácidos grasos insaturados. Estas reacciones precisan oxígeno y NADP+.
b) Síntesis de fosfolípidos y glicolípidos:
En el REL se produce la síntesis de todos los lípidos de membrana (glicerolípidos y esfingolípidos) y en líneas
generales la síntesis de casi todos los lípidos.
A partir del glicerol 3-fosfato, que a su vez puede formarse a partir de la dihidroxiacetona fosfato (producto de la
glucólisis), se forman los ácidos fosfatídicos, los fosfoglicéridos, los triglicéridos, etc.
c) Síntesis de colesterol y otros esteroides:
Las membranas del REL intervienen en la síntesis del colesterol y de todos sus derivados, si bien, en estas vías
metabólicas intervienen también las membranas mitocondriales:
En las membranas reticulares a partir de acetatos se forma el colesterol que, a continuación, es transportado hasta
las membranas mitocondriales por enzimas especiales donde se transforma en pregnenolona; la pregnenolona es
transportada a las membranas reticulares de nuevo y se transforma en testosterona o cualquier otro esteroide, según
el tipo de célula donde se realice el proceso.
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d) Glicosilaciones y sulfataciones:
Las glicosilaciones son reacciones de transferencia de pequeños grupos glucídicos de unas moléculas a otras,
mediante las glicosiltransferasas. Estas transferencias se hacen siempre con el pequeño glúcido unido a un
nucleótido (el GTP, por ejemplo). Las moléculas aceptoras pueden ser polipéptidos, lípidos o polisacáridos. Así
adquieren su parte glucídica los glucolípidos o las glucoproteínas y aumentan su longitud los polisacáridos.
Mediante los procesos de sulfatación se transfieren, mediante las sulfotransferasas, grupos sulfato desde unos
sustratos a otros, que suelen ser polipéptidos y glúcidos principalmente.
e) Detoxificaciones:
Cuando una célula, por cualquier motivo, ingiere sustancias que no puede metabolizar o que le resultan tóxicas, las
elimina a través de su REL, que transforma las sustancias tóxicas liposolubles en sustancias hidrosolubles que
pueden ser eliminadas por la célula. De esta manera se eliminan insecticidas, herbicidas, pesticidas, conservantes,
drogas, medicamentos, etc. Las células que hacen este trabajo con mayor intensidad son los hepatocitos (hígado),
los epitelios intestinales y los epitelios de la piel. Estos procesos de detoxificación también están relacionados con
los procesos alérgicos, intoxicaciones, etc.
2.3.2. En las cavidades reticulares:
Las cavidades reticulares están relacionadas con todos los procesos descritos anteriormente pero lo que ocurre en
ellas es, principalmente, la acumulación y exportación de las moléculas que han sido sintetizadas o modificadas
en las membranas reticulares. Así interviene, por ejemplo, en los procesos de secreción de glucoproteínas (que son
exportadas al aparato de Golgi), en la excreción de sustancias tóxicas o en el almacenamiento de moléculas.
También se pueden acumular en estas cavidades sustancias exógenas que entran en la célula por pinocitosis. Lo
más frecuente es que todas las moléculas que circulan por estas cavidades sufran algún tipo de modificación:
glicosilaciones e hidroxilaciones fundamentalmente.
Por otra parte las cavidades reticulares cumplen el papel de vías de comunicación entre las diferentes partes de la
célula. Muchas moléculas e iones se desplazan de un lado a otro de la célula por el interior del RE sin necesidad de
tomar contacto con el hialoplasma. Por ejemplo, algunas de las moléculas que contiene viajan hasta el Aparato de
Golgi donde van a condensarse y empaquetarse. Por ello se puede decir que el RE es el sistema circulatorio de la
célula.
3. APARATO DE GOLGI
3.1. ESTRUCTURA
Puede considerarse como una
especialización del RE que, debido a
sus particulares y funciones
biológicas muy definidas, adquiere
entidad de orgánulo.
Está formado por unas unidades
funcionales llamadas dictiosomas,
cada una de las cuales está
constituida por un conjunto de sacos
aplanados, de forma discoidal, con
los extremos dilatados y entre 1 y 3
de diámetro, apilados pero no
adosados, y rodeados por gran
número de vesículas de diversos
tamaños. Las membranas que los
limitan son lisas (sin ribosomas).
En la práctica microscópica se
diferencia el aparato de Golgi del RE
por su disposición mucho más
ordenada. La organización del
Fue descrito en 1898 por el italiano Camilo Golgi que puso a punto la aparato de Golgi varía mucho de las
técnica de impregnación con plata que permitió su observación.
células animales a las vegetales:
En las células animales los dictiosomas son muy claros, suelen disponerse cerca del núcleo, muy próximos entre si,
y cada dictiosoma tiene un número mínimo de sáculos que oscila de cinco a ocho. Sin embargo en las células
vegetales los dictiosomas suelen estar muy dispersos, son menos aparentes al M.E. (casi pasan desapercibidos) y el
número de sáculos por cada dictiosoma no suele pasar de tres o cuatro.
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El número de dictiosomas que posee una célula está íntimamente relacionado con su actividad secretora: a mayor
actividad mayor desarrollo del aparato de Golgi. El número medio de dictiosomas es de 20 por célula, pero en las
glándulas salivales de algunos dípteros hay hasta 1000 o más, mientras que algunos protozoos sólo poseen un
dictiosoma.
Cada dictiosoma del aparato de Golgi está polarizado estructural y bioquímicamente y en él se distinguen dos
regiones funcionales distintas:
- La cara externa o de formación se localiza próxima al RE;
sus membranas son finas y de composición similar a la de las
membranas del RE. Presenta sáculos fragmentados junto con
otros prácticamente completos. Entre ella y el RE se localizan
las vesículas de transición (200 Å de diámetro) que derivan
del RE.
- La cara interna o de maduración suele estar cerca de la
membrana plasmática; sus membranas son más gruesas y
parecidas a la membrana plasmática. En ella se observan unos
sáculos totalmente formados y otros más interiores que están
fragmentándose en grandes vesículas (de 400 a 800 Å); son
las vesículas de secreción o de transporte.
Un dictiosoma, por tanto, siempre está entre un fragmento de
RE y una zona donde abundan unas vesículas de gran tamaño,
las vesículas de secreción.
3.2. COMPOSICIÓN QUÍMICA
Las membranas del aparato de Golgi son como todas las demás: bicapa de lípidos asociada a proteínas, en
estructura de mosaico fluido. La proporción entre lípidos y proteínas es intermedia entre las proporciones de la
membrana plasmática y de las membranas del RE: 35% de lípidos y 65% de proteínas.
Los ácidos grasos de los lípidos tienen unas colas hidrófobas de longitud intermedia entre las de la membrana
plasmática y las del RE, de tal manera que las membranas del aparato de Golgi no son tan fluidas como las del
RE (que tienen ácidos grasos de cadena muy corta) pero son más fluidas que las de la membrana plasmática.
En cuanto a las proteínas, se conocen unas 30 diferentes; la mayoría son las mismas que se encuentran en las
membranas del RE: glicosiltransferasas, sulfotrasferasas, etc, pero también hay otras que son exclusivas del aparato
de Golgi y que en su mayoría son estructurales, responsables de las capacidades físicas de estas membranas (fusión
de membranas) más que de sus propiedades enzimáticas o químicas.
En las membranas del aparato de Golgi, con frecuencia, también hay oligosacáridos y polisacáridos, asociados a
las proteínas o a los lípidos, pero siempre orientados hacia el interior de las cavidades.
La composición química de las cavidades del aparato de Golgi es muy variable y parecida a la de las cavidades
reticulares, aunque con una mayor concentración de proteínas y polisacáridos.
3.3. FISIOLOGÍA
En estas membranas no se realiza ninguna vía metabólica exclusiva, simplemente se continúan realizando las que
habían empezado en el RE; por ejemplo, una glicosilación determinada puede empezar en el RE, sigue durante el
viaje de esta molécula hasta el aparato de Golgi y en él continua glicosilándose, es decir, recibiendo nuevos grupos
glucídicos por transferencia, mientras transita desde la cara externa hacia la cara interna. En el aparato de Golgi,
por lo tanto, se realizan glicosilaciones, sobre todo elongación y terminación de polisacáridos, incluso en mayor
proporción que en el RE. También se realizan sulfataciones, adiciones de grupos sulfato a numerosos sustratos en
un proceso que consume energía en forma de ATP.
Pero a pesar de la importancia de los procesos anteriores, la función más característica del aparato de Golgi es
la de seleccionar y empaquetar distintos productos, preparándolos para su exportación hacia el exterior de la
célula o para su utilización interna, en un entorno protegido por membranas. Los productos así seleccionados
son proteínas, tales como enzimas digestivos, polisacáridos, hormonas, etc.
Prácticamente, todas las proteínas exportables pasan por el aparato de Golgi según la siguiente secuencia: son
sintetizadas en los ribosomas adosados al REG, viajan por las cavidades reticulares (en su interior o formando
parte de su membrana); posteriormente se incorporan a los sacos de la cara externa del aparato de Golgi a
través de las vesículas de transición, originadas por gemación de las membranas del RE; transitan por los
sacos del aparato de Golgi hacia la cara interna; desde allí pasan a las vesículas de secreción formadas por
fragmentación de los sacos.
Cuando no se trata de proteínas el proceso es similar, pero evidentemente no intervienen los ribosomas.
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Las vesículas de secreción pueden acercarse a la membrana plasmática y, por exocitosis, expulsar su contenido
al exterior a la vez que su membrana se incorpora a la membrana plasmática. De este modo, el aparato de Golgi
interviene en los procesos de secreción y además contribuye a la regeneración de la membrana plasmática.
Las células secretoras pueden realizar esta función de forma continua o sintetizar y secretar sus productos
como respuesta a un estímulo, por ejemplo en el caso de las hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivos,
leche, etc.
Las células que tienen que formar membrana plasmática en grandes cantidades, lo hacen a partir de numerosísimas
vesículas golgianas Por ejemplo, cuando se divide una célula vegetal, durante los últimos momentos de la mitosis,
se acumulan gran cantidad de estas vesículas en un plano perpendicular al huso acromático y comienzan a soldarse
entre sí formando un doble tabique (fragmoplasto) que termina diferenciándose en membrana plasmática de las
células hijas y dividiendo a la célula en dos. Además, el contenido de las vesículas (pectinas) da lugar a la
lámina media de la pared celular. El aparato de Golgi también segrega las láminas primaria y secundaria de
la pared celular de los vegetales.
El aparato de Golgi también distribuye moléculas hacia otras partes de la célula: las vesículas de secreción
pueden pasar a formar parte de las membranas y el contenido de los orgánulos citoplasmáticos, por ejemplo,
los lisosomas o las vacuolas.
3.4. BIOGÉNESIS
Como ya se ha indicado, los sacos que constituyen los dictiosomas se forman por fusión de las vesículas de
transición que provienen del RE y se destruyen por fragmentación en vesículas de secreción en la cara interna del
dictiosoma. Es un orgánulo, por tanto, que está en continua renovación.
4. LISOSOMAS
4.1. ESTRUCTURA
Los lisosomas son vesículas esféricas, limitadas por una membrana y de tamaño variable (entre 400 y 800 Å de
diámetro) que se caracterizan por su contenido ácido (pH entre 3 y 6) y con una gran concentración de enzimas
hidrolíticos: enzimas digestivos como ribonucleasas, fosfatasas ácidas, lipasas, proteasas, glucosidasas, etc. Su
membrana tiene estructura de mosaico fluido, como todas las demás.
Están presentes en todas las células eucariotas y fueron descritos por primera vez en 1951 por De Duve.
Se clasifican en dos grupos según su contenido:
- Lisosomas primarios: contienen únicamente hidrolasas ácidas y son de aspecto homogéneo y pequeño tamaño.
- Lisosomas secundarios: además de hidrolasas contienen los sustratos sobre los que actúan esas hidrolasas. Los
lisosomas secundarios se forman por la fusión de lisosomas primarios con otras vesículas de origen interno o
externo, como las vesículas endocitóticas o autofágicas, en cuyo caso los lisosomas secundarios también se
llaman vacuolas digestivas.
4.2. COMPOSICIÓN QUÍMICA
El contenido lisosomal, ya se ha dicho que consiste en enzimas hidrolíticos (lisosomas primarios) o enzimas
hidrolíticos y diferentes sustratos (lisosomas secundarios).
En cuanto a las membranas, están formadas por lípidos y proteínas, como todas. No se sabe con exactitud cuales
son sus proteínas y lípidos exclusivos, pero sin duda tienen que cumplir dos condiciones fundamentales:
- Tienen que ser muy parecidos a las proteínas y lípidos de la membrana plasmática, puesto que se fusionan muy
fácilmente con ella.
- En su cara interna deben poseer algunas moléculas especiales que las protejan frente a la acción hidrolítica de su
contenido, impidiendo así que la célula sea digerida por los enzimas lisosomales.
Se sabe que las membranas contienen proteínas transportadoras que extraen de la hidrólisis del ATP la energía
necesaria para bombear protones hacia el interior del lisosoma manteniendo así el pH ácido.
4.3. FISIOLOGÍA
La fisiología de los lisosomas está relacionada con los procesos digestivos de la célula, con el almacenamiento de
sustancias de reserva, con ciertos procesos patológicos o con el envejecimiento celular (en los mamíferos).
Si la digestión se realiza en vesículas en el interior de la célula (lisosomas secundarios), se denomina digestión
intracelular. Si se realiza en el exterior, se trata de digestión extracelular.
4.3.1. DIGESTIÓN INTRACELULAR
Según el origen de los materiales digeridos. se distinguen dos tipos:
- La heterofagia, cuando el material digerido proviene del exterior de la célula, como es el caso de los nutrientes
exógenos.
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- La autofagia, cuando el material digerido ha sido fabricado por la propia célula (material endógeno), como
pueden ser mitocondrias envejecidas, fragmentos del RE, etc.
A) Heterofagia:
El material digerido es
capturado por endocitosis
(fagocitosis o pinocitosis),
quedando incluido en una
vesícula endocitótica, que se
fusiona a un lisosoma primario
(vesícula de secreción del
Aparato de Golgi) formándose
un lisosoma secundario o
vacuola digestiva. En el interior
de la vacuola se produce la
digestión de los sustratos
mediante las hidrolasas: las
proteínas se transforman en
aminoácidos, los polisacáridos en
monosacáridos, las grasas neutras
en glicerina y ácidos grasos, los
ácidos nucleicos en nucleótidos,
etc.
Las pequeñas moléculas asimilables que resultan de esa digestión atraviesan la membrana lisosomal y se
difunden por el hialoplasma, donde van a ser metabolizadas (utilizadas por la célula).
Las moléculas no asimilables se quedan en el interior del lisosoma secundario, junto con las hidrolasas
desnaturalizadas: el lisosoma se ha transformado entonces en un cuerpo residual que puede tener diferentes
destinos:
- Si todavía contiene muchos enzimas funcionales (a), puede reiniciar el ciclo fusionándose a nuevas vesículas
endocitóticas para realizar nuevas digestiones.
- Si contiene mucho material de desecho acumulado en su interior, pocos enzimas funcionales y la célula limita
con el medio exterior (b), se va a acercar a la membrana plasmática para verter su contenido al exterior por
exocitosis.
- Si, conteniendo mucho material de desecho y pocos enzimas funcionales, la célula no tiene posibilidad de
exocitosis (c); la vesícula residual se va a almacenar en algún rincón de la célula.
Estos cuerpos residuales no eliminados están relacionados con los procesos de envejecimiento celular en
mamíferos, porque cuando ya son muchas las vesículas residuales, la célula pierde su funcionalidad y se muere;
es el caso, por ejemplo, de las acumulaciones de pigmento en las neuronas de animales viejos. También se
relacionan con enfermedades metabólicas, por ejemplo, la falta de algún enzima lisosómico origina la
acumulación de sustancias en la célula, lo que puede ocasionar graves trastornos.
B) Autofagia:
El proceso es prácticamente idéntico al anterior, pero el material a digerir es endógeno: restos de mitocondrias,
porciones de RE, sacos del aparato de Golgi, etc.
En este caso, una membrana del RE liso se cierra sobre si misma aislando una porción del citoplasma que
puede contener restos de orgánulos y partículas; la vesícula formada, vesícula autofágica o autofagosoma o
se fusiona a un lisosoma primario formándose una vacuola digestiva que sigue el mismo proceso que en la
heterofagia.
La autofagia desempeña un importante papel en la vida de las células, ya que destruye zonas dañadas o
innecesarias de las mismas, interviene en los procesos de desarrollo y asegura la nutrición en condiciones
desfavorables. Ejemplos:
- En algunos casos como la falta de O2, la acción de rayos X o de sustancias tóxicas la autofagia es una
respuesta celular para destruir las partes de ella que han sido dañadas.
- Durante la metamorfosis de insectos y anfibios, gracias a la autofagia las células pueden realizar un
remodelado rápido de sus estructuras destruyendo las partes que no son necesarias.
- En caso de ayuno prolongado, la autodigestión compensa la falta de nutrición. En estas circunstancias y con la
finalidad de mantener funcionando un mínimo de orgánulos imprescindibles, la célula consume parte de sus
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4.4. BIOGÉNESIS.
Los lisosomas primarios se forman en el aparato de Golgi, son vesículas de secreción de este orgánulo. También
pueden formarse a partir del REL en determinados casos. Los lisosomas secundarios se forman por fusión de los
primarios con vesículas endocitóticas o autofágicas.
5. PEROXISOMAS Y GLIOXISOMAS
5.1. PEROXISOMAS
Son orgánulos muy parecidos a los lisosomas, que están presentes en todas las células eucariotas. También son
vesículas esféricas limitadas por una membrana; se forman por gemación del REL (y muy pocas veces a partir del
aparato de Golgi). Se diferencian de los lisosomas en que no contienen hidrolasas ácidas sino enzimas de la clase
oxidorreductasas. Los enzimas más abundantes son:
- La peroxidasa (u oxidasa): oxida sustratos quitándoles hidrógenos que cede al oxígeno atmosférico, el cual se
reduce a peróxido de hidrógeno (agua oxigenada: H2O2).
R-H2 + O2 R + H2O2 (R representa un sustrato)
- La catalasa: descompone el H2O2 obtenido (agente oxidante muy tóxico) utilizando otros sustratos o el
propio H2O2 que se transforma en H2O y O2.
X-H2 + H2O2 X + 2 H2O (X representa un sustrato)
H2O2 + H2O2 O2+ 2 H2O
5.2. GLIOXISOMAS
Son un tipo especial de peroxisomas que, en las semillas en germinación, trasforman los ácidos grasos que forman
parte del material de reserva, en azúcares que el embrión consume durante su desarrollo. Las células animales
carecen de glioxisomas y de esta vía metabólica.
5.3. FISIOLOGÍA
La fisiología de los peroxisomas y la de los glioxisomas, puede compararse con la que se realiza en las
mitocondrias; en los tres casos se trata de procesos oxidativos.
En los glioxisomas se degradan por oxidación ácidos grasos; en los peroxisomas sustancias tóxicas como el etanol,
el ácido fórmico, etc. En ambos casos se siguen vías metabólicas que recuerdan a las que se realizan en las
mitocondrias; pero mientras que en las mitocondrias la energía desprendida se acumula en forma de ATP, en los
peroxisomas y glioxisomas no puede hacerlo y se desprende en forma de calor.
6. VACUOLAS O TONOPLASTOS
6.1. ESTRUCTURA
Son estructuras celulares variables en forma y número. Puede decirse que una vacuola o tonoplasto es una
vesícula, más o menos grande, rodeada de una membrana; su contenido interno, aunque puede ser muy diverso,
con mucha frecuencia consiste en sustancias nutritivas, de reserva o de desecho.
Las vacuolas se originan por la agregación de pequeñas vesículas formadas a partir del RE o de los dictiosomas del
aparato de Golgi.
Hay algunas diferencias entre las vacuolas de las células animales y las de las células vegetales:
Lo más frecuente es que las células vegetales presenten una única o unas pocas vacuolas de gran tamaño, mientras
las células animales tienen numerosas vacuolas de pequeño tamaño.
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6.2. FISIOLOGÍA
La mayor parte de las vacuolas tienen función de almacenamiento de sustancias de reserva, de productos de
desecho, a veces tóxicos, como la nicotina o el opio, o de pigmentos, como los que dan color a los pétalos de
las flores.
En las células vegetales es muy importante la labor de las vacuolas como reguladoras de la tonicidad o turgencia;
(por este motivo al conjunto de vacuolas de una célula vegetal se le conoce como tonoplasma): Además de regular
los fenómenos osmóticos, las vacuolas intervienen en la circulación de nutrientes y productos del metabolismo en
general, tomando agua del hialoplasma o cediéndosela, ya que en los tejidos vegetales este trabajo se hace por
diferencias de concentración entre células vecinas. También contribuyen al crecimiento de las células vegetales,
pues el aumento de tamaño se debe, en gran parte, a la acumulación de agua en sus vacuolas.
Otras vacuolas realizan funciones muy específicas, por ejemplo en protozoos como el Paramecio se pueden
encontrar:
- Vacuolas pulsátiles: eliminan el exceso de agua que, por ósmosis, entra masivamente en estas células cuyo
hialoplasma es muy hipertónico respecto al medio en el que viven (se trata de organismos unicelulares de agua
dulce, es decir de organismos que viven en medios hipotónicos). Las vacuolas pulsátiles extraen agua del
hialoplasma y la expulsan al exterior por exocitosis; de esta manera mantienen constante la concentración y
evitan la lisis de la célula.
- Vacuolas digestivas: estos protozoos se alimentan capturando nutrientes del medio por alguno de los procesos
endocitóticos ya estudiados. Las vacuolas digestivas son, en la práctica, como lisosomas secundarios fijos, que
están siempre en el mismo sitio haciendo las veces de un pequeño estómago que endocita, digiere con ayuda de
los lisosomas y por último exocita los productos de desecho.
7. INCLUSIONES
Aunque no son formaciones membranosas, se estudian aquí por ser acumulaciones de sustancias.
Se llaman inclusiones o inclusiones sólidas, a aquellas sustancias sólidas o edificios macromoleculares que, sin
estar rodeados de membrana alguna, se encuentran en el hialoplasma o en el interior de algunos orgánulos como
son las mitocondrias o los plastos. Por ejemplo cristales de oxalato, ácido úrico, almidón, complejos
multienzimáticos, etc.
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2. COMPOSICIÓN QUÍMICA
El hialoplasma es muy rico en agua (en torno a un 85%); a continuación el componente más abundante son
las proteínas; también contiene ARN (ARNm y ARNt), materiales de construcción (aminoácidos, nucleósidos,
nucleótidos, monosacáridos), gotitas lipídicas, polisacáridos, compuestos intermedios del metabolismo
(metabolitos intermediarios) y distintos tipos de iones.
Las microfibrillas y los microtúbulos del RMT son siempre de naturaleza proteica: proteínas que se polimerizan
uniéndose unas a otras para formar las estructuras filamentosas y tubulares que desaparecen en el momento en
que se despolimerizan. La mayoría de estas proteínas son contráctiles, de tal manera que, como están unidas a los
orgánulos citoplasmáticos y a la membrana plasmática, pueden desplazar a esos orgánulos por todo el citoplasma
y deformar la membrana para desarrollar pseudópodos, vesículas endocitóticas, etc.
3. FISIOLOGÍA
Sin tener en cuenta las funciones realizadas por el citoesqueleto, que se estudian más adelante, se puede resumir
la fisiología del hialoplasma en las dos funciones siguientes:
3.1. Función de reserva:
En el hialoplasma se almacenan muchas moléculas que van a ser utilizadas en las vías metabólicas del propio
hialoplasma o de los diversos orgánulos citoplasmáticos:
- Se almacenan, por ejemplo, la mayoría de los materiales energéticos de las células, los llamados combustibles
(grasas, glucógeno, almidón, etc); estas moléculas tienen que ser bastante insolubles en agua para evitar
problemas de ósmosis.
- También se almacenan los materiales de construcción, es decir, las moléculas necesarias para fabricar otras
moléculas mayores o más complejas. Se sintetizan en el hialoplasma casi todas las hexosas, las pentosas, todos
los ácidos grasos hasta el nivel del ácido palmítico (16C), aminoácidos, nucleótidos, etc.
3.2. Encrucijada de vías metabólicas:
La sustancia fundamental del hialoplasma es el medio donde se realizan gran cantidad de reacciones químicas del
metabolismo, tanto catabólicas o de degradación (glucolisis) como anabólicas o de síntesis (biosíntesis de
ácidos grasos, azúcares, aminoácidos, nucleótidos). En estas reacciones se producen ciertas moléculas que son
básicas para iniciar otras vías metabólicas: son los metabolitos intermediarios.
Muchas de las proteínas del hialoplasma son los enzimas que controlan estas reacciones o vías metabólicas.
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Por ello se puede decir que el hialoplasma es la encrucijada básica de todo el metabolismo celular.
Los metabolitos intermediarios que se producen en el hialoplasma pueden dirigirse a distintas vías
metabólicas, según las necesidades de la célula.
Un ejemplo básico es el de la
glucosa-6-P que es una
molécula clave en el
metabolismo de los glúcidos
y de los lípidos: puede
dirigirse hacia la síntesis del
glucógeno o del almidón,
hacia la síntesis de las
pentosas o hacia su propia
degradación o glucolisis. Y
puede formarse a partir del
glucógeno o del almidón, a
partir de la glucosa o a partir
de las pentosas.
3.3. GLUCOLISIS
También llamada ciclo de Embden-Meyerhorf (principales bioquímicos que, junto con otros, elaboraron el
esquema global de esta vía), es posiblemente la vía metabólica para la obtención de energía más antigua en
la escala evolutiva. Es una vía catabólica anaerobia y se realiza en el hialoplasma directamente, con enzimas que
forman parte del propio hialoplasma.
Se puede resumir en el siguiente esquema: partiendo de glucosa o de un polisacárido de reserva como puede ser
el glucógeno, se llega a la glucosa-6-P que, tras una serie de transformaciones, da lugar a dos moléculas de
ácido pirúvico.
Durante este proceso la glucosa sufre una serie de cambios (oxidación) que la transforman en dos moléculas de
ácido pirúvico, dos moléculas de NADH + H+(por reducción de dos de NAD+) y una cantidad de ATP que
depende del origen de la glucosa: tres moléculas de ATP si la glucosa-6-P proviene del glucógeno, dos moléculas
de ATP si proviene de una molécula sencilla de glucosa.
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Aquí tienes el proceso de la glucolisis completo, estúdialo razonando lo que ocurre en cada una de las reacciones.
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Reacciones de la glucolisis.
1.-Fosforilación de la -D-glucosa a -D-glucosa-6-fosfato. El grupo fosfato (P) es aportado por una
molécula de ATP que pasa a ADP; esto supone un gasto de energía. La reacción es catalizada por una
quinasa (hexoquinasa o glucoquinasa) que requiere la presencia de un catión divalente (Mg++).
Cuando la glucosa procede de un polisacárido de reserva como el glucógeno, incorpora directamente una
molécula de fosfato inorgánico pasando a -D-glucosa-1-P que se isomeriza a -D-glucosa-6-P.
2.-Isomerización de la -D-glucosa-6-fosfato a -D-fructosa-6-fosfato. La reacción es reversible y está
catalizada por la fosfoglucoisomerasa o glucosa-fosfato-isomerasa que requiere la presencia de cationes
divalentes.
3.-Fosforilación de la -D-fructosa-6-fosfato a -D-fructosa-1-6-difosfato. El grupo fosfato que se
incorpora es aportado por una molécula de ATP que pasa a ADP; hay un gasto de energía. La reacción es
catalizada por una quinasa (fosfo-fructo-quinasa) que, según parece, también requiere la presencia de
cationes Mg++. Esta reacción es prácticamente irreversible, por lo que controla el proceso de la Glucolisis.
4.-Escisión de la -D-fructosa-1-6-difosfato en dos triosas-fosfato (gliceraldehido-3-fosfato y
dihidroxiacetona-fosfato). La reacción es reversible y está catalizada por una aldolasa.
5.-Isomerización de las dos triosas-fosfato. El gliceraldehido-3-fosfato y la dihidroxiacetona-fosfato son
isómeros y se transforman una en otra según las necesidades de la célula. La reacción de isomerización
(interconversión) es rápida y reversible y está catalizada por la triosa-fosfato-isomerasa (enzima que cataliza
hasta alcanzar el equilibrio). En las reacciones posteriores de la glucolisis sólo es degradado el
gliceraldehido-3-P, por lo que el la dihidroxiacetona-P se isomeriza a gliceraldehido-3-P a medida que éste
va desapareciendo.
En la práctica puede decirse que a partir de una molécula de -D-glucosa se forman dos de
gliceraldehido-3-P que se degradan siguiendo la misma ruta.
Por tanto, partir del gliceraldehido-3-P todas las reacciones ocurren por duplicado (están encuadradas
en el esquema).
6.-Oxidación del gliceraldehido-3-fosfato a ácido 1-3-difosfoglicérico. Es una reacción de gran
importancia desde el punto de vista energético. El grupo aldehido se oxida a grupo carboxilo (captando O);
pero en lugar de formarse el grupo ácido libre se forma un fosfato de elevado contenido energético por
incorporación de una molécula de fosfato inorgánico. La reacción es reversible y está catalizada por el
enzima gliceraldehido-3-fosfato-deshidrogenasa, cuyo coenzima, el NAD+ se reduce a NADH + H+
(captando 2H). (O y 2H provienen de la molécula de agua que se libera al unirse el fosfato).
7.-Fosforilación a nivel de sustrato, producida por transferencia del grupo fosfato del C1 del ácido 1-3-
difosfoglicérico al ADP formándose ácido 3-fosfoglicérico y ATP. La reacción es reversible y está
catalizada por la fosfogliceratoquinasa. Mediante esta fosforilación, parte de la energía liberada en la
oxidación del grupo aldehido a grupo carboxilo (reacción anterior) se conserva en forma de ATP.
8.- Isomerización del ácido 3-fosfoglicérico a ácido 2-fosfoglicérico. El grupo fosfato es transferido de la
posición 3 a la posición 2 del ácido glicérico. La reacción es libremente reversible en la célula y está
catalizada por una mutasa (fosfoglicerato-mutasa) que requiere la presencia de cationes Mg++.
9.-Deshidratación del ácido 2-fosfoglicérico a ácido fosfoenol-pirúvico. Se elimina una molécula de H2O
y se forma un fosfato de alto contenido energético (el ácido fosfoenol-pirúvico). La reacción es reversible y
está catalizada por el enzima enolasa que requiere la presencia de cationes divalentes (Mg++).
10.-Fosforilación a nivel de sustrato, producida por transferencia del grupo fosfato del ácido fosfoenol-
pirúvico al ADP formándose ácido pirúvico y ATP. La reacción es irreversible en la célula y está catalizada
por la piruvato-quinasa, enzima regulador que requiere la presencia de cationes divalentes.
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Por otra parte, cuando la glucolisis está saturada, el gliceraldehido-3P no se puede transformar en ácido pirúvico
y tiene que transformarse en dihidroxiacetona-P, que a su vez, siguiendo la reacción inversa a la descrita, se
transforma en glicerina.
La glicerina así obtenida se esterifica con ácidos grasos y forma grasas neutras. Esta vía metabólica explica la
posibilidad que tienen las células de formar grasas a partir de glúcidos cuando estos son ingeridos en exceso.
Hay que recordar que las grasas son mucho más eficaces como reserva energética que los glúcidos porque ocupan
menos espacio y no causan problemas de ósmosis.
FERMENTACIONES
En las células anaerobias (ej. las levaduras), el ácido pirúvico no se degrada más, simplemente es utilizado para
regenerar las moléculas de NAD+ que se habían reducido durante la glucolisis. Las vías metabólicas encargadas
de este proceso reciben el nombre de fermentaciones y se realizan en el hialoplasma como una continuidad de la
glucolisis, incluso muchos autores incluyen las reacciones fermentativas dentro de los procesos de la glucolisis,
ya que no puede haber fermentaciones si previamente no ha habido glucolisis.
Durante las fermentaciones no se produce ATP, simplemente los NADH + H+ descargan sus hidrógenos y quedan
otra vez convertidos en NAD+, dispuestos para realizar nuevas deshidrogenaciones.
Las fermentaciones se nombran según el producto metabólico que se obtiene al final. Las más importantes son la
fermentación láctica y la fermentación alcohólica.
A) Fermentación láctica:
Consiste en la reducción del ácido pirúvico a ácido láctico. La
reacción está catalizada por el enzima lactato-deshidrogenasa,
cuyo coenzima, el NADH + H+ se oxida a NAD+ , cediendo 2H que
rompen el grupo cetónico del ácido pirúvico y lo transforman en
ácido láctico.
Realizan esta fermentación numerosas bacterias y algunos hongos,
que transforman la leche en yogur, kéfir, cuajada... etc.
También puede realizarse en las células musculares de los mamíferos (y de todos los vertebrados en general)
cuando se ven obligados a realizar un esfuerzo al que no están acostumbrados y por lo tanto no disponen del
suficiente O2 o de los suficientes enzimas para la vía de la respiración. En estas circunstancias el ácido láctico
cristaliza y produce los típicos dolores llamados agujetas. La reacción es reversible y al cabo de cierto tiempo el
ácido láctico se transforma en pirúvico, entra en las mitocondrias y se incorpora a la respiración oxidativa.
(También es posible que el ácido láctico vuelva a transformarse de nuevo en glucosa).
B) Fermentación alcohólica:
La fermentación es realizada por muchas levaduras (hongos
unicelulares) que fermentan los zumos azucarados de frutas o
vegetales y dan como resultado bebidas alcohólicas, como el
vino, la cerveza, la sidra...etc.
Se completa en dos pasos sucesivos:
-Descarboxilación del ácido pirúvico que se transforma en acetaldehido (etanal) desprendiéndose CO2. La
reacción es irreversible y está catalizada por la piruvato-descarboxilasa que requiere la presencia de cationes
divalentes (Mg++).
-Reducción del acetaldehido a etanol (alcohol etílico). La reacción es reversible y está catalizada por el enzima
alcohol-deshidrogenasa, cuyo coenzima, el NADH + H+ se oxida a NAD+ (cediendo 2H).
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Algunos microorganismos realizan otro tipo de fermentaciones que dan lugar a otros productos finales, como
ácido butírico (fermentación butírica), ácido acético (fermentación acética: vino-vinagre), etc.
5. EL CITOESQUELETO
Está formado por una compleja red de filamentos proteicos, que se
extienden por el citoplasma y se anclan en la membrana. Algunos
constituyen un esqueleto endocelular (dan forma a la célula), otros son
los responsables de movimientos, tanto intra como extracelulares, tales
como la contracción de las fibras musculares o las corrientes
citoplasmáticas que existen en muchas células animales y vegetales.
Dichos filamentos pueden ser de dos tipos: microfilamentos y
microtúbulos (que están constituidos por microfilamentos).
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BIOLOGÍA Célula: el hialoplasma
Los lugares donde se desencadenan todos los procesos de polimerización y formación de microtúbulos reciben el
nombre de centros organizadores de microtúbulos (C.O.M.) y están íntimamente relacionados con el R.M.T..
El cinetosoma y el centrosoma son centros organizadores de los microtúbulos. Un centriolo nunca se puede
formar "de novo" (desde cero), sino que es necesaria la presencia de un centriolo anterior que estimula o dirige la
polimerización del nuevo centriolo perpendicularmente a él.
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1. INTRODUCCIÓN
Las mitocondrias son orgánulos situados en el citoplasma de todas las células eucariotas aerobias. Su
número depende del tamaño y la actividad de la célula (a mayor actividad energética mayor número de
mitocondrias.); suele ser elevado, hasta 1000 o 2000 por célula; por ello ocupan una parte importante del
citoplasma. Al conjunto formado por todas las mitocondrias de una célula se le denomina condrioma.
La forma de las mitocondrias suele ser la de un cilindro alargado de 0,5 a 1 micras de diámetro por 1 a varias
micras de longitud. Pero puede variar, ya que se deforman por las corrientes citoplasmáticas, pueden aumentar
o disminuir su volumen y su forma, se pueden fusionar y dividir en glóbulos más o menos esféricos. En algunas
especies (protozoos por ejemplo), tienen formas tubulares e incluso están ramificadas.
2. ESTRUCTURA
Observando cortes finos al microscopio electrónico se pueden apreciar en su ultraestructura interna:
A) Una doble membrana:
- La membrana mitocondrial externa, que
separa la mitocondria del hialoplasma, es
continua y lisa y tiene un espesor de unos 60 Å.
- La membrana mitocondrial interna, también
continua y de 60 Å de espesor, que presenta unos
repliegues orientados hacia el interior de la
mitocondria llamados crestas mitocondriales.
B) Dos compartimentos limitados por estas
membranas:
- El espacio intermembrana (o espacio
intermembranoso), situado entre ambas
membranas, con un espesor aproximado de unos
100 Å.
- La matriz mitocondrial, espacio interno
limitado por la membrana mitocondrial interna.
Las membranas presentan todas las características
estructurales de otras membranas celulares
(membrana unitaria o unidad de membrana).
Sobre la cara matricial de la membrana mitocondrial interna se encuentran unas esferas de unos 90 Å de
diámetro unidas a la membrana por un pedúnculo cilíndrico; es el complejo enzimático de la ATP-asa.
La matriz tiene una estructura finamente granular, con algunas granulaciones más grandes y densas llamadas
inclusiones sólidas o gránulos densos; también contiene ADN y ribosomas 70S o mitorribosomas, que se
encuentran libres o adosados a la membrana mitocondrial interna.
3. COMPOSICIÓN QUÍMICA
3.1. DE LAS MEMBRANAS
Ambas membranas son muy diferentes en cuanto a su composición química, las dos están formadas por lípidos y
proteínas pero son lípidos y proteínas diferentes y se encuentran en diferentes porcentajes.
La membrana mitocondrial externa: 40% de lípidos y 60% de proteínas; se asemeja a las membranas del
Retículo endoplasmático.
Sus lípidos son fosfolípidos con ácidos grasos muy insaturados.
Entre sus proteínas destacan:
- Proteínas que forman grandes canales acuosos (porinas); por ello es muy permeable, al contrario que la
membrana interna.
- Enzimas que intervienen en el metabolismo de los lípidos, como por ejemplo, la Acil-SCoA-sintetasa que
introduce los ácidos grasos desde el hialoplasma hacia el espacio intermembrana, utilizando la energía del
ATP (que pasa a AMP).
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La membrana mitocondrial interna: 20% de lípidos y 80% de proteínas; es la
membrana más rica en proteínas de todas las membranas celulares.
Entre sus lípidos no se encuentra el colesterol; sin embargo presenta un
fosfolípido, la cardiolipina (ver fórmula al margen) que la hace impermeable a
las partículas con carga. (También aparecen cardiolípidos en las bacterias y en
los cloroplastos).
Las proteínas son unas 60, formadas por unas 24 cadenas polipeptídicas
diferentes, y se pueden clasificar en tres grupos:
a) Las que pertenecen a la cadena respiratoria (que transporta electrones hasta
el oxígeno molecular) y todos sus enzimas asociados, como son la NADH-
deshidrogenasa, la Ubiquinona, las asociadas a los distintos citocromos, etc.
b) Las que forman el complejo enzimático de la ATP-asa (que cataliza la
síntesis del ATP). Se trata de un complejo de unas 15 proteínas; en él se
distinguen tres partes (ver figura al margen):
- Una esfera de unos 90Å de diámetro o factor F1, que es la parte
catalítica del complejo (se trata de las esferas descritas anteriormente en
la cara de la membrana que da a la matriz mitocondrial).
- Un pedúnculo o factor F0.
- Una parte hidrófoba que está integrada en la membrana.
En este complejo enzimático, según la teoría quimiosmótica, los protones (H+), que son bombeados desde la
matriz al espacio intermembrana durante la cadena respiratoria, regresan a la matriz; este regreso de H+ está
acoplado a las reacciones de fosforilación que producen el ATP en la mitocondria.
c) Las proteínas transportadoras específicas, que transportan activa o pasivamente ciertas sustancias
específicas: ADP-ATP (un ADP entra al mismo tiempo que sale un ATP), H2PO4 -- OH-, la carnitina que
transporta pasivamente los acil-SCoA desde el espacio intermembrana hasta la matriz, transportadores de
ácidos di y tricarboxílicos, de aminoácidos, etc.
3.2. DEL ESPACIO INTERMEMBRANA
Es de composición muy similar al
del hialoplasma, debido a la gran
permeabilidad de la membrana
mitocondrial externa, mientras que
la interna es muy poco permeable.
Puede destacarse el enzima adenil-
quinasa que permite recuperar el
AMP producido por acción de la
acil-SCoA-sintetasa; de este modo
se transfiere la energía del ATP
sintetizado en la membrana
mitocondrial interna al AMP.
3.3. DE LA MATRIZ
La matriz mitocondrial es el compartimento de mayor importancia, junto con la membrana mitocondrial
interna que le rodea. Su contenido incluye:
- Moléculas de ADN (el ADN mitocondrial) que contiene información para sintetizar gran parte de las
proteínas mitocondriales; se trata de varias copias de una molécula de ADN2C circular (como en bacterias y
cloroplastos).
- Ribosomas (los mitorribosomas) que se encuentran libres o adosados a la membrana mitocondrial interna.
- Enzimas y otras proteínas: la matriz mitocondrial es la parte de la célula más rica en proteínas; entre ellas se
encuentran numerosos enzimas, que pueden clasificarse en dos grupos:
1) Los que intervienen en la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial.
2) Los que intervienen en la oxidación de moléculas procedentes del hialoplasma, como son los que catalizan
el ciclo de Krebs, la -oxidación de los ácidos grasos, la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, etc.
- Los gránulos densos que se ven al M.E.: algunos son complejos multienzimáticos (250 a 500 Å), otros son
condensaciones de ácidos grasos, proteínas, etc.
- Diversas moléculas en solución: iones calcio, fosfato, nucleótidos (ADP, ATP), etc.
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4. FISIOLOGÍA
Los compartimentos mitocondriales, espacio intermembrana y matriz, así como las membranas mitocondriales
tienen complejos enzimáticos y composición química diferente. Esto trae como consecuencia que las actividades
fisiológicas que en ellas se realizan también sean diferentes. Sin embargo todas estas actividades fisiológicas
están relacionadas y se realizan de una manera coordinada y casi siempre autorregulada.
Las funciones de las mitocondrias se pueden clasificar en cuatro grupos:
- Las oxidaciones respiratorias (formación del Acetil-SCoA y respiración celular).
- La formación de precursores de otras vías metabólicas.
- La síntesis de proteínas mitocondriales.
- Los intercambios de iones y moléculas con el hialoplasma.
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3- Descarboxilación oxidativa del ácido isocítrico a ácido α-cetoglutárico (5C). El ácido isocítrico pierde
CO2 (descarboxilación) y se oxida (perdiendo 2H). La reacción está catalizada por el enzima isocitrato-
deshidrogenasa, cuyo coenzima, el NAD+ se reduce a NADH + H+ (captando 2H).
4- Descarboxilación oxidativa del ácido α-cetoglutárico, que cede CO2 (descarboxilación) y se une al
coenzima A formando succinil-SCoA (oxidación). (El grupo succinil tiene 4C). En el enlace formado se
almacena parte de la energía liberada en la reacción. La reacción está catalizada por el enzima α-
cetoglutarato-deshidrogenasa, cuyo coenzima, el NAD+ se reduce a NADH + H+ (captando 2H).
5- Fosforilación a nivel de sustrato. El succinil-SCoA cede el CoA transformándose en ácido succínico
(4C). La reacción está catalizada por el enzima succinil-SCoA-sintetasa. No se trata de una simple hidrólisis
sino de una reacción de conservación de la energía en la que se origina GTP a partir de GDP + Fosfato.
A continuación el GTP cede su grupo fosfato terminal al ADP: GTP + ADP GDP + ATP
6- Oxidación del ácido succínico a ácido fumárico (4C). La reacción está catalizada por el enzima
succinato-deshidrogenasa, cuyo coenzima, el FAD se reduce a FADH2 (captando 2H).
7- Hidratación del ácido fumárico a ácido málico (4C). Se incorpora H2O. La reacción está catalizada por
el enzima fumarato-hidratasa.
8- Oxidación del ácido málico a ácido oxalacético (4C). La reacción está catalizada por el enzima malato-
deshidrogenasa, cuyo coenzima, el NAD+ se reduce a NADH + H+ (captando 2H).
Durante el transporte de un par de electrones desde el NADH + H+ hasta el O2 hay una gran disminución de
energía. Debido a que el transporte electrónico se realiza en varias etapas sucesivas se puede conservar
alrededor del 42% de esa energía mediante la síntesis de tres moléculas de ATP a partir de ADP + Fosfato.
Este proceso constituye la fosforilación oxidativa o fosforilación de la cadena respiratoria:
Las reacciones de oxidación-reducción y la fosforilación están acopladas por un gradiente de protones a
través de la membrana mitocondrial interna:
Según la hipótesis quimiosmótica, la energía liberada en la transferencia de electrones a través de la cadena
respiratoria es utilizada por unas proteínas Fe-S, que bombean los protones que quedan libres, desde la matriz
hasta el espacio intermembrana, en los tres lugares en que hay grandes descensos de energía.
IES Alfonso II 99
BIOLOGÍA Célula: las mitocondrias
Este paso continuo de H + desde la matriz hasta el espacio intermembrana provoca un fuerte desequilibrio del
gradiente electroquímico y del pH entre ambos espacios. Al perder H+ , la matriz se vuelve cada vez más básica
mientras que el espacio intermembrana, al ganar H+, cada vez será más ácido. Al mismo tiempo la cara matricial
de la membrana interna se hace más y más negativa mientras que la cara intermembranal es más y más positiva.
Este desequilibrio se resuelve
con el transporte (a favor del
gradiente electroquímico) de
protones desde el espacio
intermembrana hasta la matriz a
través del complejo enzimático
ATP-asa (las esferas de 90 Å de
la membrana mitocondrial
interna).
La ATP-asa utiliza la energía
liberada para fosforilar ADP y
formar ATP. Cada dos H+ que
pasan por una esfera (ATP-asa)
se produce un ATP.
El último citocromo de la cadena respiratoria sólo puede ser oxidado por el O2, que acepta los electrones
quedando ionizado (O =). Al quedar con carga negativa se asocia rápidamente con los H+ libres en la matriz para
formar H2O.
Por ello, cada transportador de hidrógenos que entra en la cadena respiratoria produce una molécula de H2O y
consume media molécula de O2.
Como en toda la cadena respiratoria hay tres lugares de acoplamiento que pasan protones desde la matriz al
espacio intermembrana, una cadena respiratoria completa produce tres ATP.
Los hidrógenos del NADH + H+ recorren la cadena completa y dan lugar a tres ATP, los hidrógenos del FADH2
recorren sólo parte de la cadena y sólo producen dos ATP.
Hay una excepción a todo esto: en la mayoría de los tejidos, los NADH+H+ que se producen en el hialoplasma
(por ejemplo en la glucolisis) sólo pueden entran en la mitocondria a través de la naveta glicerol-P, (la
membrana mitocondrial es impermeable al NADH+H+); son recogidos por un FAD, por lo que producen
solamente dos ATP.
El problema está en que la membrana mitocondrial interna es impermeable al ácido oxalacético y éste se produce
sobre todo en la matriz de la mitocondria mientras que su transformación a glucosa se realiza en el hialoplasma.
Para salir de la mitocondria, el ácido oxalacético se transforma en ácido málico y utiliza la naveta "malato"
existente en la membrana mitocondrial. Una vez en el hialoplasma, se transforma en ácido oxalacético de nuevo
y luego en fosfoenolpirúvico, etc. hasta llegar a glucosa.
b) A partir del ácido láctico que se produce en el hialoplasma como consecuencia de la fermentación. El ácido
láctico se transforma en pirúvico que entra en la mitocondria, se transforma en oxalacético y sigue el camino
descrito en el apartado anterior.
Ácido láctico Ácido pirúvico (mitocondria) Ácido oxalacético etc
c) A partir del Acetil-SCoA que puede transformarse en glucosa mediante una vía metabólica exclusiva de los
vegetales.
4.2.2. Síntesis de ácidos grasos
Los ácidos grasos hasta el estado de 16 carbonos, se sintetizan en el hialoplasma mediante una secuencia de
reacciones de condensación de ácidos acéticos activados (unidos al CoASH) que provienen del acetil-SCoA
del ciclo de Krebs. Los procesos de elongación y desaturación de estos ácidos se realizan en el retículo
endoplasmático.
El problema consiste en que el acetil-SCoA se forma principalmente en la matriz mitocondrial y la membrana
mitocondrial interna es impermeable a este compuesto. Para que pueda salir hacia el hialoplasma el Acetil-SCoA
es transformado en ácido cítrico, molécula para la cual existe una naveta específica y, una vez en el hialoplasma,
se transforma de nuevo en Acetil-SCoA de la siguiente manera:
Ácido cítrico + CoASH + ATP Acetil-CoA + Ácido oxalacético + ADP+ Pi
4.2.3. Ureogénesis
Es el proceso de síntesis de urea, el principal producto de excreción que permite a los mamíferos deshacerse de
los grupos amino de compuestos nitrogenados como son los aminoácidos, nucleótidos, porfirinas, etc. Este
proceso se realiza en los hepatocitos según un complicado ciclo metabólico que implica al hialoplasma y a las
mitocondrias. El precursor de esta vía metabólica es el ácido fumárico que aparece también en el ciclo de
Krebs.
4.2.4. Formación de aminoácidos y porfirinas
- De los veinte aminoácidos que aparecen en las proteínas, diez son esenciales para la especie humana y el resto
pueden ser fabricados por nuestras propias células. El anabolismo de estos aminoácidos se inicia a partir de
ciertos compuestos que aparecen en el ciclo de Krebs como son el ácido -cetoglutárico o el ácido oxalacético.
- Las porfirinas también se sintetizan a partir de moléculas que aparecen en el ciclo de Krebs, concretamente a
partir del succinil-SCoA que, reaccionando con la serina, forma el compuesto básico para su síntesis. Las
porfirinas son el esqueleto químico fundamental para la formación de los citocromos, el grupo hemo, la
clorofila, etc. En la membrana interna de las mitocondrias también se encuentra la ferrocatalasa, enzima que
añade el átomo de Fe para formar el grupo hemo.
5. BIOGÉNESIS
Toda mitocondria procede de otra
mitocondria previa. Una mitocondria
crece y al llegar a cierto tamaño se
escinde en dos. Si una célula tiene que
reajustar su número de mitocondrias
eliminando alguna, lo hace por
autofagia, tal como se ha estudiado al
hablar de los lisosomas.
Los lípidos de las membranas
mitocondriales, como todos, se
sintetizan en el R.E. liso de la célula.
Algunas proteínas se sintetizan en los
ribosomas del hialoplasma y otras
(sólo un 10% del total, pero las más
significativas) se sintetizan en los
ribosomas mitocondriales. Entran
aquí en juego dos genomas que deben
reprimirse mutuamente, el genoma
del núcleo celular y el genoma
mitocondrial. El ADN mitocondrial
dirige la síntesis de represores que
inhiben ciertos genes del núcleo,
mientras que el ADN nuclear dirige la
síntesis de represores que inhiben
ciertos genes mitocondriales. De esta
mutua represión coordinada depende
el éxito de esta simbiosis armoniosa
que se establece entre las
mitocondrias y las células que las
contienen.
Microfotografías de mitocondrias:
1. INTRODUCCIÓN
Los cloroplastos son orgánulos citoplasmáticos que se encuentran en todas las células eucariotas vegetales
fotosintéticas. Son de color verde debido a la presencia de la clorofila; también contienen pequeñas cantidades de
otros pigmentos como caroteno y xantofila; gracias a ellos realizan la fotosíntesis convirtiendo la energía
luminosa en energía química biológicamente útil (ATP).
En las células de las hojas y tallos jóvenes de los vegetales superiores (musgos y plantas vasculares) los
cloroplastos tienen forma lenticular con un diámetro entre 3 y 10 y un espesor entre 1 y 2 . Suelen existir
unos 40 por célula (aunque el número depende de su actividad fotosintética).
En las algas y otras plantas no vasculares la forma y número de cloroplastos es variable: algunas algas verdes
filamentosas, como Spirogyra o Zygnema, sólo tienen dos cloroplastos por célula, de formas muy especiales
(helicoidal y estrellada respectivamente). En algunas algas, además de clorofila, los cloroplastos contienen
otros pigmentos que la enmascaran dando otro color al vegetal (rojo, pardo etc).
2. ESTRUCTURA
Los cloroplastos están separados del
hialoplasma por una envoltura doble
formada por dos membranas concéntricas
de unos 60 Å de espesor, la membrana
plastidial externa y la membrana
plastidial interna, entre las que se sitúa
el espacio intermembrana (o
intermembranoso) de entre 100 y 200 Å
de espesor.
Esta envoltura encierra un gran
espacio central, el estroma, en
el que se encuentran unos sacos
cerrados y aplanados llamados
tilacoides o lamelas formados
por un tercer tipo de membrana,
la membrana tilacoidal, de
unos 70 Å de espesor.
Los tilacoides están
comunicados entre si formando
un tercer compartimento, el
espacio tilacoidal (o
intratilacoidal), de unos 100 Å
de espesor.
En resumen hay tres tipos de membrana (plastidial externa, plastidial interna y membranas tilacoidales) y tres
compartimentos diferentes (espacio intermembrana, estroma y espacio tilacoidal).
Los tilacoides se orientan paralelos al eje mayor del cloroplasto y no están distribuidos uniformemente;
pueden extenderse por todo el estroma o apilarse formando paquetes llamados grana. Por ello se distinguen
dos tipos de tilacoides: los tilacoides del estroma y los tilacoides de los grana. En los cloroplastos de la
mayoría de los vegetales superiores suele haber de 40 a 60 grana, formados cada uno por unos 10 tilacoides.
En algunos vegetales, como el maíz o la caña de azúcar, los cloroplastos no poseen grana.
En la cara estromática de la membrana tilacoidal se encuentran adosadas unas partículas de 90 Å de diámetro: se
trata del complejo enzimático de la ATP-asa, estructural y funcionalmente similar al de las mitocondrias.
También se pueden observar en el estroma: ADN2C circular, ribosomas, los plastorribosomas, similares a los
mitorribosomas (70S) y plastoglóbulos o inclusiones sólidas (500 a 3000 Å de diámetro) como los granos de
almidón.
3. COMPOSICIÓN QUÍMICA
3.1. DE LA ENVOLTURA
Sus membranas tienen la proporción más baja de proteínas, similar a la estudiada en la membrana plasmática:
60% proteínas y 40% lípidos.
Los lípidos son parecidos a los de las membranas reticulares: glicolípidos, fosfolípidos, etc. Poseen una pequeña
proporción de terpenos, carecen de clorofila y también carecen de colesterol.
Las proteínas más características son transportadores específicos que controlan el intercambio de sustancias
entre el estroma y el hialoplasma. También se puede destacar a las glicosiltransferasas que catalizan la síntesis de
los glicolípidos de las membranas.
3.2. DE LAS MEMBRANAS DE LOS TILACOIDES
El 50% son proteínas, el 38% lípidos (glicolípidos, fosfolípidos, etc) y el 12% pigmentos. Los pigmentos son
fundamentalmente de dos tipos: clorofilas (10%) y terpenos (2%) como el caroteno (anaranjado) o la xantofila
(amarillo). En algunas algas hay pigmentos accesorios como la ficocianina y la ficoeritrina.
Las proteínas, hidrófobas mayoritariamente, se clasifican en tres grupos:
a) Asociadas a la clorofila y otros pigmentos: forman los fotosistemas,
grandes complejos integrados en la membrana que captan la energía
luminosa en la fotosíntesis.
b) Constituyentes de la cadena fotosintética, proteínas transportadoras de
electrones que funcionan de manera parecida a las de la cadena
respiratoria: la plastoquinona, la ferredoxina, los citocromos f y b6.
c) Las que forman el complejo de la ATP-asa cloroplástica, formada por
una parte hidrosoluble, la esfera de 90 Å o factor de acoplamiento F1 , el
pedúnculo y la base hidrófoba. Este complejo multienzimático
constituye un canal de protones similar al descrito en las mitocondrias.
3.3. DEL ESTROMA
- Moléculas de ADN2C circulares, con información para la síntesis de numerosas proteínas del cloroplasto.
- Ribosomas (los plastorribosomas) más pequeños que los del hialoplasma (70S).
- Proteínas, de las que la mayoría son enzimas que pueden clasificarse en dos grupos:
1) Los que intervienen en la replicación, transcripción y traducción del ADN del cloroplasto.
2) Los que permiten reducir el CO2, nitratos (NO - 3) y sulfatos (SO 2- )4 a materia orgánica (fase oscura de la
fotosíntesis).
-Diversos iones y moléculas en disolución: iones Mg2+, ácido fosfórico, ARN, nucleótidos, ácidos orgánicos.
-Gránulos de almidón, gotas de lípidos, etc.
(Respecto a los otros dos compartimentos: el espacio intermembrana es de composición parecida al citosol,
mientras que la composición química del espacio intratilacoide es poco conocida).
4. FISIOLOGÍA
La función principal de los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso de oxidorreducción en el que, utilizando
energía luminosa se sintetiza materia orgánica a partir de compuestos inorgánicos: agua, dióxido de carbono,
nitratos, sulfatos y fosfatos. Pero también realizan otras funciones como:
- La síntesis de proteínas del cloroplasto.
- Los intercambios de iones y moléculas con el hialoplasma.
4.1. LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es un proceso anabólico autótrofo mediante el cual las células vegetales fotosintéticas son
capaces de transformar la energía luminosa en energía química biológicamente útil (ATP y NADPH + H+), que
a su vez será utilizada para efectuar la biosíntesis de los compuestos celulares (moléculas orgánicas) a partir de
algunos compuestos inorgánicos (nutrición autótrofa). Ecuación global de la fotosíntesis:
CO2 + 2H2O + Energía luminosa (CH2O) + O2 + H2O
El compuesto CH2O representa un azúcar, por ejemplo la sexta parte de una molécula de glucosa, o la tercera
parte de una molécula de gliceraldehido. El O2 liberado proviene del H2O , por ello, por cada molécula de
CO2 deben consumirse 2 de H2O.
El H2O actúa como agente reductor o dador de electrones y el CO2 como agente oxidante que capta
electrones y se reduce.
La fotosíntesis es un proceso de gran importancia para todos los seres vivos, ya que constituye el primer
eslabón energético en la biosfera: prácticamente toda la energía consumida por los seres vivos, tanto
autótrofos como heterótrofos, que forman parte de las cadenas tróficas procede, en último término de la
energía solar capturada en la fotosíntesis (aunque algunas bacterias realizan la quimiosíntesis).
Como producto final se libera O2 a la atmósfera; por ello la fotosíntesis tiene una gran importancia para la
vida de los organismos aerobios y su aparición jugó un papel decisivo en el proceso de la evolución de los
seres vivos. Según las principales teorías evolutivas los primeros seres vivos eran heterótrofos y anaeróbios;
al aparecer organismos autótrofos que realizaban la fotosíntesis, la hidrosfera y la atmósfera se enriquecieron
en O2 y ello hizo posible la aparición de la vida aeróbia.
Para su estudio se divide el proceso fotosintético en dos fases o etapas:
- Fase luminosa o fotoquímica: es la fase inicial, en la que se capta la energía luminosa y se transforma en
energía química. Evidentemente, no puede realizarse a oscuras. Tiene lugar en las membranas tilacoidales,
donde están los fotosistemas (tanto en las membranas de los grana, como de los tilacoides sencillos).
- Fase oscura o biosintética: en ella se sintetiza la materia orgánica utilizando la energía obtenida en la fase
luminosa. No necesita de la luz pero no es necesario que la planta esté a oscuras (incluso la planta es mucho más
activa biosintéticamente con luz que a oscuras). Se realiza en el estroma.
4.1.1. LOS FOTOSISTEMAS
Son grandes complejos integrados en la membrana tilacoidal que captan la energía luminosa en la
fotosíntesis. Cada fotosistema está constituido por moléculas de pigmentos, principalmente clorofilas,
carotenoides y xantofilas, asociadas a proteínas y a otros lípidos.
En un fotosistema se distinguen 2 partes:
- El complejo antena: formado por numerosas
moléculas de pigmento unidas a proteínas de
la membrana, que absorben energía luminosa
de determinadas longitudes de onda. Cuando
un fotón impacta sobre una molécula de
pigmento, esta energía de excitación es
transferida a las moléculas vecinas hasta llegar
al centro de reacción del fotosistema.
- El centro de reacción : formado por:
a) Una molécula de clorofila (la clorofila DIANA) que recibe, por resonancia, toda la energía luminosa captada
por el complejo antena; por cada fotón que recibe, uno de sus electrones adquiere alto nivel energético y
salta a órbitas muy alejadas de su núcleo; la clorofila, por tanto, se oxida por pérdida de electrones y queda
ionizada (con carga positiva).
b) Una molécula denominada aceptor primario de electrones que recoge los electrones que le transfiere la
clorofila diana para transferirlos a su vez, fuera del fotosistema, a la cadena de citocromos.
c) Una molécula llamada dador primario de electrones que cede los electrones a la clorofila diana para que
recupere su estabilidad y pueda ser excitada de nuevo.
En los cloroplastos hay dos tipos de fotosistemas:
- FOTOSISTEMA I (FSI o PhSI): capta fotones con longitud de onda igual o menor a 700 nm. Su antena esta
formada por caroteno, clorofila b y varias clorofilas a. La molécula diana es la clorofila P700, el aceptor
primario no se conoce muy bien y se denomina aceptor X (o aceptor A0), y el dador primario es la
plastocianina.
- FOTOSISTEMA II (FSII o PhSII): capta fotones con longitud de onda igual o inferior a 680 nm. Su antena
esta compuesta por xantofila, clorofila b, y varias clorofilas a. La molécula diana es la clorofila P680, el
aceptor primario se denomina feofitina o pheo y el dador primario, que no se conoce completamente, es el
dador Z.
Esta acumulación de protones en el interior de los tilacoides produce una diferencia de potencial electroquímico a
ambos lados de las membranas tilacoidales que se resuelve, según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, de una
manera similar a como ocurre en las crestas mitocondriales: con la salida de protones desde el espacio tilacoidal
hacia el estroma a través de la ATP-asa, con la consiguiente producción de ATP que se acumulará
momentáneamente en el estroma.
Este proceso se denomina fotofosforilación ya que consiste, en síntesis, en el acoplamiento de unas reacciones de
oxidación, provocadas por la luz, con una reacción de fosforilación del ADP:
ADP + Pi ATP + H2O
Los fotones lumínicos llegan también al FSI; cuando el FSI absorbe dos fotones, su molécula diana, la clorofila
P700, se oxida perdiendo dos electrones que son captados por el aceptor X, el cual inmediatamente los cede a la
ferredoxina. Los dos electrones necesarios para que la clorofila P700 vuelva a su estado reducido inicial son
aportados por la plastocianina; se trata, por tanto, de los electrones que desde la clorofila P680 habían llegado
hasta la plastocianina.
La ferredoxina pasa los dos electrones al enzima ferredoxina NADP-reductasa que se activa y capta 2H+ del
estroma y los transfiere, junto con los 2e-, al NADP+ que se reduce:
NADP+ + 2H+ + 2e- NADPH + H+
Para que se realice todo el proceso completo, fotólisis del agua, fotofosforilación del ADP y reducción del
NADP+, es necesario que 2 electrones recorran toda la cadena transportadora. Como la activación de cada e-
precisa el impacto de un fotón en el FSI y de otro fotón en el FSII, será necesario el impacto de 4 fotones.
El gliceraldehido-3-fosfato
puede sufrir una serie de
reacciones sucesivas para
regenerar la ribulosa-1-5-
difosfato estableciéndose un
ciclo cerrado denominado
Ciclo de CALVIN.
El gliceraldehido-3-fosfato forma parte de la glucólisis y por lo tanto a partir de él se puede formar glucosa (y el
resto de los glúcidos) y glicerina; también ácidos grasos (y grasas) y aminoácidos (no tan directamente).
Hay que tener en cuenta que cada molécula de CO2 que se incorpora aporta 1C para la formación, por
ejemplo, de la sexta parte de una molécula de glucosa (CH2O).
Recordar la ecuación global de la fotosíntesis:
CO2 + 2H2O + Energía luminosa (CH2O) + O2 + H2O
que también puede expresarse así:
6CO2 + 12H2O + Energía luminosa C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O
4.1.4. INCORPORACIÓN DE OTROS ELEMENTOS
La vía metabólica anterior, también llamada fotosíntesis del carbono, explica cómo se incorpora el CO 2
atmosférico a la materia orgánica y, por lo tanto, cómo se forman compuestos carbonados como son los
monosacáridos. Pero algunas biomoléculas llevan otros elementos, como N o S.
Incorporación del N:
La reducción de los NO 3- que se encuentran en el suelo y la incorporación del N a la materia orgánica se realiza
en tres etapas que implican el consumo de ATP y necesitan del poder reductor del NADPH + H+ :
Primero los iones NO3- son reducidos a NO2- por
el enzima nitrato reductasa, a continuación los
NO2- son reducidos a NH por 3la nitrito
reductasa. Por último el NH3 es
inmediatamente captado (resultaría muy tóxico
para la planta) por el ácido -cetoglutárico que
pasa a ácido glutámico por la intervención del
enzima glutamato deshidrogenasa que tiene
como coenzima una molécula de NADPH + H+.
El nitrógeno, incorporado de ésta manera al grupo amino del ácido glutámico puede pasar a otros cetoácidos por
transaminación para dar lugar al resto de los aminoácidos no esenciales.
Algunas plantas pueden incorporar directamente NO2 - y algunas bacterias (cianobacterias) pueden incorporar el
N2 atmosférico (por ejemplo las bacterias del género Rhizobium, simbióticas de las raíces de las leguminosas).
Incorporación del S:
Con consumo de ATP y NADPH + H+, el ión sulfato
(SO42-) se reduce primero a sulfito (SO 32-) y luego a H 2S.
El H2S reacciona con la acetíl-serina de tal manera que el
S pasa a formar parte del aminoácido cisteína y por lo
tanto entra en la familia de moléculas orgánicas.
Al incorporarse el CO2 al ácido oxalacético no es necesaria la actuación del enzima rubisco; se utiliza la
fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve perjudicada por una alta concentración de O2. El ácido
oxalacético pasa a ácido málico y éste pasa de los cloroplastos del mesófilo a los de las células más internas que
rodean a los vasos conductores y libera el CO2 que seguirá el ciclo de Calvin.
Este proceso no puede realizarse en cualquier cloroplasto, las plantas C4 (maíz, mijo, caña, cactus, etc.),
que suelen vivir en climas
tropicales, o en climas muy
cálidos y secos, donde la
fotorrespiración podría resultar
un grave problema, presentan dos
tipos de cloroplastos:
Unos se encuentran en las células
más internas de las hojas,
pegados a los vasos conductores;
los otros se encuentran en una
capa llamada mesófilo que rodea
a las células anteriores. La
fijación del CO2 se realiza en
estos últimos cloroplastos, más
periféricos, según la ruta de
HATCH-SLACK.
4.3. SÍNTESIS DE PROTEÍNAS.
La síntesis protéica en los plastorribosomas es un proceso similar al que tiene lugar en bacterias y mitocondrias.
En los cloroplastos se sintetizan tanto proteínas de las membranas de la envoltura como proteínas de las
membranas tilacoidales o del estroma:
- De las membranas tilacoidales se sintetizan, entre otras, la ATPasa, el citocromo f y alguna proteína de las que
se asocian a las clorofilas.
- De la envoltura se sintetiza, por ejemplo, la nitrito reductasa.
- Del estroma se sintetizan, entre otras, las subunidades grandes de la ribulosa bifosfato carboxilasa-oxidasa.
También se sintetizan en el estroma todos los ARNt del cloroplasto.
Aunque no son muchas las proteínas sintetizadas en el cloroplasto, son muy importantes cuantitativamente, por
ejemplo, sólo las subunidades grandes de la Rubisco son el 30% del peso de las proteínas de una hoja; también
son importantísimas cualitativamente pues a ellas debe el cloroplasto su especial fisiología.
4.4. INTERCAMBIOS ENTRE EL CLOROPLASTO Y EL HIALOPLASMA.
Considerando la gran actividad metabólica de los cloroplastos, son muchas las moléculas e iones que tienen que
atravesar la envoltura plastidial:
- Entran, por ejemplo, CO2, H2O, Pi, NO3-, NO2-, SO4 =, ácidos dicarboxílicos y aminoácidos.
- Salen hacia el citoplasma las triosas fosfato, precursoras de un gran número de moléculas orgánicas.
Todas estas entradas y salidas son controladas por la membrana plastidial interna mediante "navetas" o
transportadores específicos.
De estos transportadores los más importantes son malato – aspartato y triosa fosfato - fosfato inorgánico.
Sin embargo la membrana interna es impermeable al ATP, al NADPH, a los H+, al Na+, al Mg2+, al K+ y a las
moléculas intermediarias en el ciclo de Calvin, como la ribulosa 1-5 difosfato.
5. LA QUIMIOSÍNTESIS: OTRA FORMA DE NUTRICIÓN AUTÓTROFA
La quimiosíntesis es un proceso típicamente bacteriano, que se
estudia aquí por ser otra forma de nutrición autótrofa.
A diferencia de la fotosíntesis, la energía y los electrones (ATP
y NADPH + H+) necesarios para los procesos de anabolismo
proceden de la oxidación de sustancias inorgánicas.
Por ello, las bacterias quimiosintéticas son los únicos seres
vivos no dependientes, ni directa ni indirectamente, de la luz
solar.
Para llevar a cabo esta forma de nutrición, típicamente bacteriana, las diferentes especies se han especializado
en la oxidación de distintos sustratos. Según el sustrato oxidado se distinguen:
a) Bacterias nitrosificantes: como las del género Nitrosomonas que obtienen energía en forma de ATP y
coenzimas reducidos aprovechando la oxidación de las sales amoniacales (NH +) presentes 4 en los
excrementos y en la materia orgánica en descomposición que pasan a nitritos.
b) Bacterias nitrificantes: como las del género Nitrobacter que utilizan la energía liberada por la oxidación de
los nitritos (NO -2 ) a nitratos (NO - ).3 Con la actividad de estas bacterias se consigue cerrar el ciclo del
nitrógeno que forma parte de la materia viva: devuelven a la materia inorgánica (el suelo o el medio en el
que viven) el nitrógeno que formaba parte de los seres vivos. El nitrógeno volverá a la materia viva a través
de las plantas que lo absorben del suelo (en forma de NO3 -) y lo incorporan a su materia orgánica tal como
se ha comentado anteriormente.
c) Bacterias del azufre incoloras: como las del género Thiobacillus, que aprovechan la oxidación de los sulfuros
a azufre y del azufre a sulfitos o a sulfatos.
d) Bacterias del hierro: utilizan la energía liberada por la oxidación de compuestos ferrosos a férricos.
Estos dos últimos tipos de bacterias viven, sobre todo, en los yacimientos de azufre y hierro de origen volcánico
y en particular en los llamados humeros negros.
6. BIOGÉNESIS
Los nuevos cloroplastos se forman, bien por división de los ya existentes, o bien por diferenciación de
precursores de pequeño tamaño, los protoplastos, que también se multiplican por sí mismos. Existe por lo tanto,
una continuidad asegurada entre los cloroplastos de un mismo organismo y los de sus descendientes.
La división, tanto de los cloroplastos como de los protoplastos, es comparable a la de las mitocondrias y puede
realizarse por segmentación (una especie de estrangulamiento) o por partición.
Los protoplastos se encuentran y replican en todas las células del vegetal excepto en los gametos masculinos de
las plantas superiores (anterozoides) y se transforman en cloroplastos cuando son iluminados. Tardan de 8 horas a
tres días en completar una diferenciación que básicamente consiste en la síntesis de clorofila y el desarrollo de las
membranas tilacoidales.
En cuanto a la síntesis de las moléculas constituyentes de los cloroplastos se sabe que algunas proteínas son
sintetizadas por los ribosomas citoplasmáticos utilizando información nuclear y otras son sintetizadas por los
plastorribosomas utilizando información genética exclusivamente plastidial. Sin embargo el número de proteínas
extraplastidiales es muy elevado y su paso al interior del cloroplasto todavía no se conoce muy bien.
Los lípidos de membrana se sintetizan en el retículo endoplasmático, excepto los galactolípidos que se sintetizan
en el propio cloroplasto y se ensamblan en la envoltura plastidial.
Los carotenoides, la plastoquinona, las clorofilas y casi todos los citocromos de la cadena fotosintética, también
se sintetizan en el interior de los cloroplastos.
El origen de los plastos, igual que el de las mitocondrias, se supone simbiótico: células aeróbicas primitivas, en
algún momento engloban por endocitosis pequeñas algas verdeazuladas (cianofíceas), que desarrollando un
proceso de simbiosis y mutua represión genética para impedir el rechazo, se convierten primero en las algas rojas,
después en algas pardas y verdes para dar a continuación lugar a la aparición de los vegetales superiores:
hepáticas, musgos, helechos, gimnospermas y angiospermas.
7. LOS PLASTOS
Los cloroplastos son un tipo de plastos: orgánulos exclusivos de las células vegetales que están limitados
por una doble membrana y en su interior pueden poseer pigmentos o sintetizar y acumular diversas
sustancias de reserva.
Todos se originan a partir de los protoplastos (plastos de pequeño tamaño, no diferenciados). Según la
posterior evolución de estos orgánulos existen diversos tipos de plastos:
- Cloroplastos: color verde ya que contienen, entre otros pigmentos fotosintéticos, clorofila. En ellos se realiza
la fotosíntesis y por este motivo han sido el objetivo de este tema.
- Cromoplastos: color amarillo o anaranjado por acumulación de carotenoides, como los del tomate o la
zanahoria.
- Leucoplastos: incoloros (sin pigmentos) Se encuentran en las partes no verdes de la planta. Algunos elaboran
y almacenan granos de almidón y se llaman amiloplastos, por ejemplo, en las células de la patata. Otros
acumulan aceites (oleoplastos) o proteínas (proteoplastos).
En el siguiente esquema se relacionan las fases luminosas con la fase oscura o biosintética para el supuesto de la
síntesis de una molécula de glucosa.
1. INTRODUCCIÓN
El núcleo celular contiene la información genética, es decir, la información necesaria para que se puedan
realizar todas las funciones celulares. La transmisión de la información genética desde los ascendientes hasta
los descendientes y de una generación celular a la siguiente se realiza a través del núcleo.
Es en el núcleo donde se realiza el proceso de replicación o duplicación del ADN (estudiado en el tema 6).
También se dan en el núcleo los procesos de síntesis de todos los tipos de ARN, por ejemplo la síntesis del
ARNm o transcripción de la información genética. Esa información transcrita desde el ADN hasta el ARNm,
se traducirá después en el citoplasma celular, con la colaboración de los ribosomas, dando lugar a las
proteínas y por lo tanto a los enzimas (responsables de todos los procesos metabólicos.
2. EL NÚCLEO CELULAR
El núcleo es una estructura característica de las células eucarióticas. Durante el ciclo vital de la célula el
núcleo se encuentra, o en aparente reposo, durante la interfase, o participando activamente en la formación y
reparto de los cromosomas a las células hijas, durante la división celular. En el primer caso (durante la
interfase) al contrario de lo que podría parecer, es cuando se realizan la mayoría de las actividades
metabólicas nucleares.
El núcleo tiene diferente estructura durante la interfase y durante la división celular; por ello se estudia por
separado.
3.2. ESTRUCTURA
Observando el núcleo interfásico al microscopio electrónico se puede conocer su ultraestructura y diferenciar
los siguientes elementos constituyentes:
- La envoltura nuclear. Está formada por dos membranas directamente relacionadas con el REG, una
membrana exterior y otra interior separadas por un espacio perinuclear que comunica con las cavidades del
REG. Adosados al la cara hialoplasmática de la membrana exterior hay numerosos ribosomas, igual que en
el resto del REG. En realidad, la envoltura nuclear proviene del REG: fragmentos del REG en forma de
casquetes esféricos se ajustan rodeando al material nuclear.
La envoltura nuclear no es continua; está atravesada por multitud de poros de 500 a 700 Å de diámetro.
Estos poros se distribuyen geométrica y regularmente por toda la superficie nuclear y poseen una complicada
estructura proteica. Cada poro está formado por 8 partículas esféricas de naturaleza proteica que lo tapizan, y
otra gran partícula proteica que, situada en el centro, hace las veces de tapón. Con todo esto, el espacio que
queda practicable es de unos 250 Å y puede ser abierto o cerrado por la proteína globular
“tapón” situada en el centro. Los poros permiten
el paso de grandes moléculas (como el ARNm) e
impiden que se den diferencias osmóticas entre el
interior del núcleo y el citoplasma.
En la cara interior de la membrana interna (cara
nuclear) se encuentra adosada una estructura,
también proteica, que recibe el nombre de lámina
nuclear y que, con un espesor de entre 150 y 500
Å, tapiza todo el interior del núcleo. La lámina
nuclear está directamente anclada en las proteínas
de la membrana y está relacionada con la
organización y desorganización de la envoltura
nuclear a partir del REG.
- El nucleoplasma: Es el contenido nuclear indiferenciado. Puede llamarse también jugo nuclear o
carioplasma. Se trata de un coloide en estado de gel con composición química muy parecida a la del
hialoplasma pero sin microtúbulos ni microfilamentos. Está formado por agua, proteínas, ARN, iones, y
otros principios inmediatos necesarios para las actividades fisiológicas que en él se realizan (duplicación del
ADN, síntesis de los diferentes ARN, etc.).
- La cromatina. Está constituida fundamentalmente por ADN, proteínas y algo de ARN. La cromatina está
estructurada en elementos individuales llamados cromosomas. Los cromosomas son constantes en número y
forma para cada especie y pueden encontrarse en distintos grados de condensación o estructuración según el
momento metabólico de la célula. Durante la interfase es cuando se encuentran más desespiralizados o
relajados y reciben el nombre de cromosomas interfásicos. En otras fases del ciclo celular se encuentran en
distintos grados de espiralización: son los cromosomas profásicos, metafásicos, etc. La cromatina es el
conjunto de todos los cromosomas interfásicos de una célula.
Un cromosoma interfásico está formado por una larga fibra nucleosómica: una molécula de ADN en collar
de perlas (100 Å) o en solenoide (300 Å). En la cromatina se aprecian, de vez en cuando, una especie de
grumos puntuales que se tiñen fuertemente con colorantes básicos; son los cromocentros. También hay otras
zonas extensas que se tiñen fuertemente, y constituyen la heterocromatina o cromatina densa, alternando
con zonas más claras que se tiñen menos y forman la eucromatina o cromatina difusa:
- La eucromatina es la cromatina funcional; está poco condensada porque presenta una gran actividad de
transcripción.
- La heterocromatina presenta mayor grado de empaquetamiento, ya que su actividad de transcripción es
baja o nula; su ADN es inactivo (a partir de él no se transcriben proteínas).
Un caso de inactivación génica es el que se da en uno de los cromosomas sexuales (XX) de las células de
las hembras de los mamíferos; la inactivación es al azar, por lo que ambos cromosomas van a expresar sus
genes, pero no en la misma célula; por ello en el núcleo interfásico de las células de las hembras de los
mamíferos se aprecia un cuerpo denso llamado corpúsculo de Barr (o cromatina sexual).
Además de las histonas que forman parte de los nucleosomas, forman parte de la cromatina otras proteínas
que son contráctiles y están relacionadas con la fuerte condensación que transforma los cromosomas
interfásicos en cromosomas metafásicos.
Los extremos de las fibras cromatínicas o cromosomas interfásicos se encuentran fijos a la lámina nuclear,
particularmente en la periferia de los poros, lo que trae como consecuencia que la cromatina se presente en
general como grandes masas asociadas a la envoltura nuclear.
- Los nucléolos son orgánulos densos esféricos, brillantes y esponjosos, que no poseen ningún tipo de
membrana que los separe del carioplasma. Son visibles incluso al microscopio óptico; su tamaño oscila entre
1 y 3 de diámetro.
Los nucléolos, como se ha estudiado en el tema 6, están formados por un poco de ADN, mucho ARN y
proteínas: en estos orgánulos es dónde se realiza la síntesis de los ARNr y el ensamblaje inicial de proteínas
y ARNr para formar las subunidades ribosómicas. Su número y tamaño no son constantes y dependen del
estado metabólico o funcional de la célula, pero normalmente aparecen de uno a tres en cada núcleo. Cuando
una célula entra en profase (va a dividir su núcleo), los nucléolos desaparecen (se desorganizan).
Cada nucléolo aparece siempre asociado a un grumo de cromatina densa (cromocentro) que recibe el nombre
de organizador nucleolar o NOR. Cuando la cromatina está condensada en forma de cromosomas, los NOR
están situados en las inmediaciones de los satélites de algunos cromosomas (en la especie humana los
organizadores nucleolares están en los extremos de los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22, llamados
cromosomas nucleolares o cromosomas organizadores del nucleolo).
3.3. FISIOLOGÍA
El núcleo, como portador de la información genética (ADN),
es el centro que dirige todas las actividades celulares. (El ADN
de otros orgánulos es insignificante comparado con el ADN
nuclear).
La actividad metabólica esencial del núcleo se da durante la
interfase, en la que dirige el funcionamiento celular: tiene
lugar la duplicación del ADN (replicación) y la síntesis de
moléculas de ARN (transcripción ADN distintos tipos de
ARN) que una vez en el citoplasma intervendrán en la
formación de proteínas. Estos procesos (replicación y
transcripción) se han estudiado en el tema 6 y conviene
revisarlos ahora.
LA DIVISIÓN CELULAR
Durante la división celular (casi siempre mitosis y en ciertos casos meiosis) se detienen todos los procesos
de biosíntesis y se realizan dos procesos: la cariocinesis o división del núcleo y la citocinesis o división del
citoplasma. Normalmente a cada cariocinesis le sigue una citocinesis pero a veces no ocurre esto y se forman
células con dos o más núcleos.
A continuación se representan las transformaciones que sufre una molécula de ADN a lo largo de todo el
ciclo celular, algo así como el ciclo del ADN, cuando la célula se divide por mitosis:
- Se parte de una molécula de ADN, una fibra cromatínica de 100 o 300 Å (período G1 de la interfase). En el
período S se duplica dando lugar a dos cromátidas hermanas que, en un principio, aparecen unidas punto por
punto de tal manera que tienen el aspecto de una fibra sencilla. Sobre todo se mantienen unidas por la zona
del centrómero (período G2). Al mismo tiempo permanecen asociadas a la lámina de la envoltura nuclear.
- Al entrar la célula en mitosis (M), estas fibras cromatínicas se condensan hasta el estado de cromosomas
metafásicos. Los cromosomas metafásicos son dobles, están formados por las dos cromátidas hermanas (que
son idénticas pero que no son la una copia de la otra: replicación semiconservativa del ADN)
- En los primeros momentos de la anafase, se separan para dar lugar a los cromosomas anafásicos, formados
por una sola cromátida cada uno de ellos.
-En la telofase los cromosomas se descondensan y vuelven al estado de fibras cromatínicas (período G 1 de la
siguiente interfase). Estas fibras recomienzan el ciclo y volverán a duplicarse durante el período S.
La división o reproducción celular supone, por tanto, que una célula, la célula madre, se divide en dos; la
célula madre desaparece como tal y aparecen las células hijas.
Hay dos formas fundamentales de división celular:
- Mitosis: las células hijas reciben el mismo número y tipo de cromosomas que tenía la célula madre.
- Meiosis: es una forma de división en que se reduce el número de cromosomas; la célula madre es diploide y
las células hijas son haploides (las células hijas reciben un sólo cromosoma de cada pareja de cromosomas
homólogos de la célula madre).
6. LA MITOSIS
La mitosis comienza cuando la célula está al final de un período G2 y por lo tanto ya tiene duplicado todo su
material genético: cada molécula de ADN se ha duplicado formándose las dos cromátidas hermanas. Los
centriolos también se han duplicado o están en proceso de duplicación.
Aunque se trata de un proceso continuo, la mitosis se divide, para su estudio, en cuatro fases fundamentales:
profase, metafase, anafase y telofase.
METAFASE
Se considera que la célula está en metafase cuando los cromosomas, desplazándose, se sitúan exactamente en
el ecuador del huso. Se disponen formando la llamada placa metafásica o placa ecuatorial o estrella
madre. Es el momento más adecuado para la observación de los cromosomas.
Al principio de la metafase las cromátidas hermanas se mantienen más o menos juntas y puede resultar difícil
darse cuenta de la duplicidad del cromosoma pero a medida que avanza la metafase se observa perfectamente
que cada cromosoma es doble, las cromátidas gemelas tienden a separarse y al final quedan unidas solamente
por el centrómero.
La separación de las cromátidas progresa hasta que el centrómero se rompe en dos. En este momento termina
la metafase y comienza la anafase.
ANAFASE
Se caracteriza por un alargamiento de los microtúbulos acromáticos que determinan un alargamiento general
del huso y un acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos (por despolimerización). Ambos fenómenos
son responsables de la separación definitiva de las cromátidas (cromosomas hijos) y su desplazamiento a lo
largo del huso y hacia los polos opuestos de la célula. Al desplazarse cada cromosoma hijo, sus brazos se
retrasan formando estructuras en V con los vértices dirigidos hacia los polos.
La anafase finaliza cuando las cromátidas o cromosomas hijos llegan a las proximidades de los polos de la
célula; a cada polo llega una cromátida de cada cromosoma.
TELOFASE
Comienza cuando cada grupo de cromátidas llega a su polo correspondiente. Se caracteriza por la
reconstrucción de los núcleos de las dos células hijas, que adquieren poco a poco su aspecto interfásico: los
cromosomas hijos pierden su estado de condensación, se alargan y desenrollan originando la cromatina;
reaparecen los nucleolos y se reorganizan las envolturas nucleares de los núcleos hijos a cargo de
fragmentos del retículo endoplasmático.
Los microtúbulos cinetocóricos desaparecen y los que quedan del huso se agrupan en haces y pierden su
conexión con los polos, mientras continúa su despolimerización.
MECANISMO DE LA MITOSIS.
El origen de las fuerzas que arrastran a los cromosomas así como el mecanismo general de la mitosis todavía
no se conoce muy bien. No obstante se sabe que formando parte del huso acromático se encuentran
microfilamentos contráctiles constituidos por proteínas como la actina, la miosina y la dineína; también
han sido aisladas en esta zona enzimas ATP-asas que proporcionarían la energía necesaria.
Los microtúbulos del huso harían el papel de guías sobre las que se desplazarían los cromosomas y las
proteínas contráctiles que los arrastrarían; la polimerización y despolimerización de los microtúbulos
controlaría el desplazamiento de los cromosomas durante la anafase.
Los microtúbulos del huso también serían los responsables de la desorganización y reorganización de las
envolturas nucleares.
CITOCINESIS
Normalmente la división del núcleo o cariocinesis va acompañada de la del citoplasma o citocinesis o
división del citoplasma. En caso contrario, como ocurre por ejemplo en algunos hongos, se forma una masa
de células no separadas por membranas plasmáticas (algo así como una gran célula plurinucleada); esta
formación multicelular recibe el nombre de plasmodio.
La citocinesis normalmente se inicia ya al final de la anafase, de tal manera que se solapa en parte con la
telofase. El proceso es distinto en células animales y vegetales:
En las células animales comienza con la aparición de un
estrechamiento, a la altura del ecuador del huso acromático, que se
denomina surco de segmentación. Esta estrangulación se produce
gracias a la acción de proteínas contráctiles que, ligadas a la
membrana plasmática, forman un anillo contráctil que se va cerrando
progresivamente, hasta dividir la célula en dos.
La citocinesis en las células vegetales es diferente, ya que su rígida
pared celular impide la formación del surco de segmentación. En el
plano ecuatorial de la célula madre se disponen una serie de
vesículas, originadas a partir de los dictiosomas del aparato de Golgi,
que fusionan sus membranas entre si y con la membrana plasmática
para formar un tabique único de separación entre las dos células hijas
denominado fragmoplasto. La división no es completa; entre ambas
células hijas subsisten finos puentes citoplasmáticos, los
plasmodesmos. Las cavidades del fragmoplasto contienen pectina,
que queda entre ambas células formando la lámina media; a ambos
lados de ésta cada célula fabricará su propia pared de celulosa. Los
plasmodesmos permiten que las células vegetales vecinas puedan
comunicarse a pesar de la pared de celulosa que cubre sus
membranas plasmáticas.
7. LA MEIOSIS
Es un complejo proceso de división celular muy especial, que está íntimamente ligado con la sexualidad.
La meiosis consiste en dos divisiones celulares sucesivas con una única duplicación del ADN y en las que,
por tanto, sólo una vez se separan las dos cromátidas de cada cromosoma (cromosomas hijos): a partir de una
célula madre diploide o 2n (con dos juegos cromosómicos completos) se originan cuatro células hijas
haploides o n (con un sólo juego de cromosomas).
Por tanto, el objetivo fundamental de la meiosis es la reducción a la mitad del número de cromosomas para
que la ley de la constancia del número de cromosomas de una especie no se vea alterada por los procesos de
reproducción sexual.
Otro objetivo que se cumple con la meiosis es establecer reestructuraciones en los cromosomas homólogos
mediante intercambios de material genético, en un proceso que se realiza durante la primera profase meiótica
llamado entrecruzamiento, sobrecruzamiento o crossing-over.
DESARROLLO DE LA MEIOSIS
Las dos divisiones celulares se denominan primera y segunda división meiótica (o I y II); cada una
comprende las cuatro fases propias de la división celular (profase, metafase, anafase y telofase) y están
separadas por un corto periodo de interfase.
PRIMERA DIVISIÓN
PROFASE I
Es un largo y complejo proceso en el que los cromosomas homólogos se emparejan e intercambian ADN; en
él suelen distinguirse cinco subfases: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis.
Leptoteno: comienza como una profase normal con desaparición de los nucleolos y la condensación
progresiva de los cromosomas, que aparecen como largos filamentos con granulaciones de trecho en trecho;
se encuentran unidos por sus extremos a la lámina fibrosa nuclear mediante placas de unión de naturaleza
proteica y cada uno está formado por dos cromátidas, tan estrechamente unidas, que no se podrán diferenciar
hasta el final de la profase.
Zigoteno: se inicia el emparejamiento de los cromosomas homólogos; cada cromosoma se aparea gen a gen
con su homólogo, en toda su longitud; este fenómeno se denomina sinapsis. El apareamiento es posible
gracias a la formación de una estructura proteica llamada complejo sinaptonémico.
Paquiteno: las cromátidas continúan acortándose y
haciéndose más gruesas; ya se puede observar que
cada cromosoma está formado por sus dos
cromátidas. Cada pareja de cromosomas homólogos
se denomina bivalente (dos cromosomas) o tetrada
(cuatro cromátidas).
Durante esta fase, en algunos puntos de las
cromátidas homólogas se producen roturas
transversales al mismo nivel, que van seguidas de un
intercambio de segmentos de ADN y de una fusión
de los mismos; las nuevas cromátidas están formadas
por fragmentos que pertenecían a los dos
cromosomas homólogos. Este intercambio de
material genético recibe el nombre de
entrecruzamiento, sobrecruzamiento o crossing-over y consigue
mezclar de manera definitiva los genes heredados del padre y de la madre
(recombinación).
Diploteno: los cromosomas homólogos inician su separación. Los últimos
puntos en separarse son los que corresponden a los lugares donde ha
habido sobrecruzamientos; estos puntos en que las cromátidas aparecen
entrecruzadas se denominan quiasmas (se aprecian como una especie de
"X" , como puede verse en el esquema al margen). En cada bivalente
suelen aparecer uno o varios quiasmas dependiendo del número de
sobrecruzamientos que se hayan producido a lo largo del mismo.
Diacinesis: continúa la separación de los bivalentes y a medida que se separan, sus quiasmas se desplazan
hacia los extremos (las cromátidas homólogas permanecen unidas por quiasmas terminales hasta la
metafase). Las cromátidas están muy condensadas; ya son casi metafásicas. La envoltura nuclear desaparece
completamente, los centriolos (en las células animales) están separados y entre ellos ya se ha formado el
huso acromático. Los microtúbulos cinetocóricos comienzan a colocar a las tétradas sobre el huso
acromático.
METAFASE I
Los bivalentes se disponen sobre el ecuador del huso acromático de tal forma que los cinetocoros de cada
pareja de cromátidas hermanas se orientan hacia el mismo polo, que será el opuesto hacia el que se
orienten los cinetocoros de la pareja homóloga de cromátidas hermanas. Este proceso recibe el nombre de
coorientación y es muy importante para el correcto desarrollo de la meiosis, pues determina que, en cada
bivalente, uno de los cromosomas se separe de su homólogo asegurando la reducción cromosómica, es decir,
el paso de diploide (2n) a haploide (n).
ANAFASE I
La disposición de los cinetocoros determina que, durante esta fase, emigren hacia polos opuestos
cromosomas completos, cada uno con sus dos cromátidas, y que por lo tanto se separen las parejas de
cromosomas homólogos: de cada bivalente o tetrada un cromosoma va hacia cada polo de la célula (hacia
cada polo van n cromosomas, una serie haploide completa).
Además, las dos cromátidas de cada cromosoma no son absolutamente idénticas porque han sufrido un
proceso de recombinación de genes durante los sobrecruzamientos en la fase de paquiteno.
Se ha realizado, por lo tanto, una reducción del número de cromosomas y una reestructuración de los genes
en cada cromátida.
TELOFASE I
Es similar a la telofase mitótica: se reorganizan los dos núcleos hijos, aunque a veces no aparece el nucleolo
y generalmente se produce la citocinesis (división del citoplasma) acompañando a la cariocinesis (división
del núcleo).
Al final de la primera división meiótica se han formado dos células hijas, cada una de ellas con la mitad de
los cromosomas de la célula madre, pero no una mitad cualquiera sino una serie haploide completa: cada
célula hija ha recibido n cromosomas, cada uno de ellos con dos moléculas de ADN o cromátidas.
INTERFASE
Su duración es variable, pero en general se trata de un periodo corto, que incluso puede faltar por completo.
En cualquier caso y aunque haya una breve interfase entre una división meiótica y la siguiente, nunca se
duplica el ADN, pues tras la primera división meiótica cada cromosoma conserva sus dos cromátidas: se trata
de una interfase sin período S.
SEGUNDA DIVISIÓN
Es similar a una mitosis. Su principal característica es que la profase II es corta y en ella se hacen visibles
los n cromosomas con sus cromátidas separadas, formando un aspa. En la metafase II los cromosomas de las
células hijas forman la placa ecuatorial; en la anafase II se separan las n cromátidas de cada cromosoma (las
cromátidas hermanas recombinadas), emigrando a su respectivo polo celular y en la telofase II se separan las
células hijas (citocinesis).
La diferencia con las otras divisiones estudiadas es que en la segunda división meiótica se separan n
cromátidas hermanas recombinadas mientras que en la mitosis se separan 2n cromátidas hermanas y en
la primera división meiótica se separan n cromosomas homólogos, cada uno de ellos con sus dos
cromátidas.
El resultado de las dos divisiones meióticas es la formación de cuatro células haploides a partir de una
célula madre diploide.
Meiosis y formación de granos de polen en Lilium regale. Primera división: a) leptotena, b) zigotena,
c) paquitena, d) diplotena, e) diacinesis, f) metafase I, g) anafase I temprana, h) anafase I tardía.
(Para mayor simplicidad, los quiasmas múltiples se han dibujado sólo sobre dos cromátidas. En realidad, pueden
estar implicadas las cuatro cromátidas).
SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA MEIOSIS.
- A nivel genético: el sobrecruzamiento da lugar a nuevas combinaciones de genes en los cromosomas.
Gracias a este proceso se produce la mezcla del material genético heredado de los progenitores
(recombinación), pues cada uno de los cromosomas que resultan de la meiosis ya no es como el del padre o
de la madre, sino una mezcla de ambos, resultado de la recombinación genética por sobrecruzamiento.
Tanto el sobrecruzamiento como el reparto de cromosomas y cromátidas entre las células hijas dependen
del azar y son responsables de que cada una de las cuatro células hijas resultantes de una meiosis sea única
porque posee una colección de genes exclusiva. Estas colecciones de genes se verán sometidas a las
presiones de la selección natural, de tal forma que sólo se perpetuarán las mejores. Por lo tanto, la meiosis
es una de las fuentes más importantes de variabilidad genética.
- A nivel celular: se reduce el número de cromosomas; a partir de una célula diploide se originan células
haploides.
- A nivel orgánico: las células haploides que resultan de la meiosis se van a convertir en células
reproductoras: sexuales como son los gametos o asexuales como son las esporas. La meiosis es un
mecanismo directamente implicado en la formación de gametos o esporas haploides que son
imprescindibles para que mantengan constante su número de cromosomas característico las especies que en
algún momento de su ciclo se reproducen sexualmente (por ejemplo, en la fecundación se unen dos
gametos haploides y se origina un zigoto diploide). Por otra parte, en los organismos con cromosomas
sexuales diferentes, la meiosis está implicada en la determinación del sexo.
Meiosis y formación de granos de polen en Lilium regale. Segunda división: i) telofase I, j) Interfase,
k) profase II, l) metafase II, m) anafase II, n) telofase II, o) una tétrada (cuatro células), p) granos de
polen jóvenes
Ahora, como complemento a lo estudiado, suponiendo una célula 2n = 4, haz un esquema de las siguientes
fases: Anafase mitosis, Metafase mitosis, Anafase I, Metafase I, Anafase II, Metafase II,
8. LA REPRODUCCIÓN
8.1. CONCEPTO Y TIPOS
La reproducción es una cualidad esencial de los seres vivos, mediante la cual, los individuos existentes engendran
nuevos individuos semejantes a ellos mismos, perpetuando de este modo la especie y la vida. Puede decirse que
es una expansión de la materia viviente en el espacio y en el tiempo.
La reproducción puede considerarse desde dos puntos de vista: reproducción celular (o división celular) y
reproducción de los organismos. En los seres unicelulares la reproducción celular coincide con la reproducción
del organismo. En los pluricelulares la reproducción celular contribuye al crecimiento y desarrollo del ser vivo y
sirve para reemplazar a las células que mueren, mientras que la reproducción del organismo es realizada por una o
varias células del mismo, y también está relacionada con los procesos de reproducción celular que son básicos
para la reproducción y el desarrollo de los seres vivos.
Los modelos reproductivos varían mucho de unas especies a otras. Simplificando se pueden considerar dos
modalidades básicas: asexual y sexual.
- En la reproducción asexual un único organismo produce copias idénticas de sí mismo, separando de su cuerpo
una célula o un grupo de células. Existen varios tipos de reproducción asexual: Bipartición, Pluripartición,
Gemación, Escisión o fragmentación, Esporulación, Regeneración.
- En la reproducción sexual, dos células diferenciadas, llamadas gametos, formadas por meiosis, que provienen
generalmente de dos progenitores diferentes, se fusionan formando una célula única o zigoto que por sucesivas
mitosis va a dar lugar a un individuo completo.
- Hay especies en cuyo ciclo biológico alterna la reproducción sexual con alguna modalidad de reproducción
asexual. Este tipo de modalidad reproductiva se denomina reproducción alternante.
La reproducción sexual es la más común en los seres vivos; solamente en algunos organismos inferiores no se ha
podido poner en evidencia alguna modalidad de reproducción sexual o al menos algún modelo de reproducción
que permita la mezcla de diferentes informaciones genéticas. Hay muchos seres vivos que sólo se reproducen
sexualmente, mientras que los que presentan reproducción asexual, lo hacen generalmente sin prescindir de la
sexual.
9. LA GAMETOGÉNESIS EN METAZOOS
La gametogénesis es el proceso por el cual las células indiferenciadas (2n) que forman el epitelio germinativo de
las gónadas se transforman en gametos (n), mediante procesos que incluyen una meiosis.
Los mecanismos de producción de espermatozoides reciben el nombre de espermatogénesis; la formación de
gametos femeninos (óvulos) se denomina ovogénesis.
(En algunas especies, inferiores evolutivamente, puede que no existan gónadas; en este caso, durante la época de
reproducción, algunas células somáticas se modifican y dan lugar a los gametos).
9.1. ESPERMATOGÉNESIS
Los testículos están formados por un gran número de tubos seminíferos que están fuertemente enrollados. Estos
tubos seminíferos están tapizados por un epitelio en el que se encuentran las células madre de los
espermatozoides: las espermatogonias; son células diploides (2n cromosomas) que después de una serie de
divisiones entre las que se encuentra una meiosis (ver esquema), van a dar lugar a los espermatozoides, que son
haploides (n cromosomas). En el proceso de espermatogénesis se diferencian cuatro fases:
- Fase de multiplicación o proliferación: las espermatogonias se multiplican activamente por mitosis formando
más espermatogonias.
- Fase de crecimiento: las espermatogonias (2n) aumentan de tamaño dando lugar a los espermatocitos de
primer orden, también diploides.
- Fase de maduración o meiótica: los espermatocitos de primer orden sufren una meiosis, con la consiguiente
reducción a la mitad del número de cromosomas. El resultado de la primera división meiótica son dos
espermatocitos de segundo orden, que ya son haploides pero sus cromosomas todavía son dobles (con dos
cromátidas). Tras la segunda división de la meiosis se forman cuatro espermátidas, totalmente haploides.
Desde el punto de vista evolutivo, en este ciclo se dan las ventajas de los seres haploides y diploides. Los
esporofitos, al ser diploides, son formas genéticamente estables, mientras que los gametofitos, al ser haploides,
son susceptibles de una gran variabilidad.
En algunas ocasiones, la haplofase y la diplofase tienen una duración e importancia similares, pero en la mayoría
de los casos predomina una fase sobre la otra.
1. LOS RIBOSOMAS
Son los orgánulos funcionales donde se realiza la síntesis de las proteínas, es decir la expresión del mensaje
genético, el flujo de información por excelencia, que va a controlar todas las vías metabólicas de la célula,
todo lo que la célula va a ser (no hay que olvidar que los enzimas son proteínas).
Los ribosomas fueron vistos por vez primera en 1953 por PALADE que los describió como partículas
globulares de unos 100 a 200 Å de diámetro, que pueden estar libres en el hialoplasma, o asociados al REG,
adosados a su cara hialoplasmática como ya se ha estudiado.
También es frecuente que aparezcan asociados de
dos en dos, o en grupos de 5 a 20 ordenados en fila
y unidos mediante un ARNm (polisomas o
polirribosomas). Esta última posibilidad es la que
adoptan cuando están traduciéndolo el mensaje del
ARNm a cadena peptídica; cuando se observa un
polisoma en una célula, es que se están fabricando
al mismo tiempo varias copias de una determinada
proteína; cada ribosoma lee todo el ARNm y
sintetiza una proteína completa.
Cada ribosoma está formado por dos subunidades que normalmente están separadas, sólo se unen para leer el
ARNm. En todos estos procesos de unión de subunidades ribosómicas o ribosomas para formar parejas y
polisomas, es necesaria la presencia de iones Mg2+.
Los ribosomas son complejos multimoleculares que carecen de membrana y cuya biogénesis comienza en
los nucléolos, tal como se ha estudiado en el tema de los ácidos nucleicos. Tienen aspecto esponjoso y su
contorno no está bien definido. Se conocen dos tipos de ribosomas que se clasifican por su tamaño: los
ribosomas 70 S propios de las células procariotas, cloroplastos y mitocondrias; y los ribosomas 80 S (a
veces son 85 S) propios de las células eucariotas:
Composición química Subunidad mayor Subunidad menor
Tamaño 50 S Tamaño 30 S
70% agua,
Un ARNr 23 S de unos 3000 nn, Un ARNr 16 S, de unos 1500
del 30% restante:
Ribosomas 70 S. con bases nitrogenadas metiladas nn y bases nitrogenadas
el 40% son proteínas
Un ARN 5 S de unos 120 nn. metiladas.
y el 60% ARN.
Unas 34 proteínas Unas 21 proteínas diferentes.
Tamaño 60-65 S
80% de agua, Un ARN 28 S de unos 5000 nn. Tamaño 40 S
del 20% restante:
Ribosomas 80 S. Un ARN 5,8 S de unos 160 nn. Un ARN 18 S de unos 2000 nn.
el 50% son proteínas y el
Un ARN 5 S de unos 120 nn. Unas 33 proteínas diferentes.
50% ARN
Unas 45 proteínas diferentes.
En las subunidades menores las proteínas, fundamentalmente hidrófilas, se sitúan en la periferia del glóbulo
mientras que en las subunidades mayores, aunque básicamente también se disponen en la periferia, existen
algunas proteínas hidrófobas en la zona interna del orgánulo. Los ARNr se encuentran en el interior del
ribosoma, pero aflorando al exterior en algunas zonas muy concretas.
2. LA EXPRESIÓN DEL MENSAJE GENÉTICO Y EL CÓDIGO GENÉTICO
En 1948, Beadle y Tatum establecen el paralelismo entre genes y enzimas. En 1953 Watson y Crick formulan
el modelo de doble hélice para el ADN, y Crick propone la llamada hipótesis de la colinearidad que establece
una correspondencia entre la secuencia de nucleótidos del gen y la secuencia de aminoácidos del enzima por
él codificado. En el mecanismo que pone en correspondencia ambas secuencias se diferencian dos procesos:
- Transcripción: en el núcleo se pasa de la secuencia de bases nitrogenadas de un gen (ADN) a una
secuencia de bases nitrogenadas complementarias de un ARNm.
- Traducción: el ARNm pasa al citoplasma y a nivel de los ribosomas se pasa de la secuencia de
ribonucleótidos de dicho ARNm a una secuencia de aminoácidos.
TRANSCRIPCIÓN
Es el paso de ADN a cualquier tipo de ARN, intervienen el ADN, ribonucleótidos trifosfatados de A, C, G y
U; las ARN polimerasas, y enzimas. Este mecanismo es ligeramente diferente en bacterias y eucariotas y ya
se ha estudiado en el tema de los ácidos nucleicos ¡¡ Es necesario recordarlo ahora de nuevo!!
TRADUCCIÓN
La estructura primaria del ARNm es complementaria de una de las cadenas de un fragmento de ADN y esta
disposición de bases nitrogenadas en el ARNm es la que va a determinar la secuencia de los aminoácidos de
la proteína. Crick demostró que la secuencia de los aminoácidos en las proteínas está codificada por la
secuencia de los tripletes de bases nitrogenadas consecutivas de las cadenas del ARNm. Los ribosomas son
los orgánulos que con la ayuda de los ARNt, hacen corresponder a la secuencia de bases nitrogenadas del
ARNm, una secuencia de aminoácidos.
Siempre se empiezan a encadenar aminoácidos a partir de un triplete de iniciación AUG del ARNm,
complementario de la secuencia de iniciación TAC del ADN. Cada uno de los tripletes (grupos de 3 bases o
de 3 nucleótidos) del ARNm recibe el nombre de codón, el triplete complementario en el ADN utilizado
como molde es el codógeno y el triplete complementario en el ARNt es el anticodón.
El ARNm es por lo tanto una secuencia de codones que por complementariedad con anticodones de los
ARNt va a dar lugar a una secuencia de aminoácidos o polipéptidos.
El código que relaciona la secuencia de bases del ARNm con la secuencia de aminoácidos de las
proteínas, recibe el nombre de código genético. Con las cuatro bases del ARN (A, G, C y U) pueden
formarse 64 codones diferentes (V4,3 = 43 = 64). Como las proteínas están formadas sólo por 20 aminoácidos,
para algunos aminoácidos existirán varios tripletes posibles. También existen tres tripletes que no determinan
ningún aminoácido. (Si los codones fuesen de menos de 3 bases, no habría suficientes para codificar los 20
aminoácidos; por ejemplo, si fuesen de 2 bases sólo podrían codificarse 42=16 aminoácidos).
3. CARACTERÍSTICAS DEL CÓDIGO GENETICO
- El código genético es universal. Todos los seres vivos tienen el mismo código genético; con algunas
excepciones, concretamente mitocondrias y algunos protozoos, utilizan un código genético algo diferente.
- Cada tres nucleótidos corresponden a un aminoácido específico, un nucleótido sólo puede pertenecer a un
triplete y entre tripletes sucesivos no hay ningún nucleótido (lectura sin superposición y sin comas).
- El código genético es degenerado, ya que un aminoácido puede estar codificado por varios codones
diferentes. Según el número de codones y lo diferentes que sean, hay tripletes muy degenerados, poco
degenerados y no degenerados.
- Existen tres codones que no codifican ningún aminoácido, son tripletes sin sentido, paro, punto final o
STOP. Estos tripletes marcan el final del mensaje genético y por tanto el final de la síntesis del polipéptido.
- Todos los mensajes genéticos a traducir comienzan con el triplete AUG que codifica al aminoácido
metionina en las células eucarióticas y al formilmetionina en las procarióticas. Posteriormente, durante la
maduración de la proteína, esta metionina puede ser eliminada o no.
Segunda base
U C A G
Phe UUU Ser UCU Tyr UAU Cys UGU U
Phe UUC Ser UCC Tyr UAC Cys UGC C
U
Leu UUA Ser UCA STOP UAA STOP UGA A
Leu UUG Ser UCG STOP UAG Trp UGG G
Leu CUU Pro CCU His CAU Arg CGU U
Leu CUC Pro CCC His CAC Arg CGC C
C
Leu CUA Pro CCA Gln CAA Arg CGA A
Primera Leu CUG Pro CCG Gln CAG Arg CGG G Tercera
base Ile AUU Thr ACU Asn AAU Ser AGU U base
Ile AUC Thr ACC Asn AAC Ser AGC C
A
Ile AUA Thr ACA Lys AAA Arg AGA A
Met AUG Thr ACG Lys AAG Arg AGG G
Val GUU Ala GCU Asp GAU Gly GGU U
Val GUC Ala GCC Asp GAC Gly GGC C
G
Val GUA Ala GCA Glu GAA Gly GGA A
Val GUG Ala GCG Glu GAG Gly GGG G
La tabla muestra los aminoácidos que corresponden a cada codón del ARNm
Camino Peláez
BIOLOGÍA Expresión del mensaje genético. Genética
Las características del código genético fueron demostradas experimentalmente. A su descifrado (en los años
60 del siglo XX) contribuyó el asturiano Severo Ochoa (Premio Nobel 1959), que utilizó el enzima
polinucleótido-fosforilasa para formar polinucleótidos; unió varios ribonucleótidos con la base U y
repitiendo el experimento varias veces, en presencia de distintos aminoácidos, comprobó que siempre se
formaba un polipéptido de fenilalanina. Así demostró que el triplete UUU codifica la fenilalanina.
Experiencias similares permitieron descubrir que el triplete AUG llamaba a la metionina, etc. De este modo
se descifró todo el código genético, es decir, los codones específicos para los distintos aminoácidos. Sin
lugar a duda, fue el mayor avance de los años 60.
c) Translocación: consiste en la salida del ARNt del centro P y el paso del ARNt, unido a la cadena
peptídica naciente (peptidil-ARNt), del centro A al centro P. El ARNm se desplaza la longitud de un codón
(quedando listo para la entrada de un nuevo aminoacil-ARNt en el centro A).
B3) Terminación: la síntesis de la cadena peptídica llega a su fin cuando el ribosoma reconoce en el ARNm
un codón sin sentido (UAA, UAG, UGA); para estos codones no existe ningún ARNt que posea el
anticodón complementario. Estos tripletes son reconocidos por los factores de terminación o de liberación
(FR), que se instalan en el centro A y activan al enzima peptidil-transferasa que entonces se comporta
como una hidrolasa, rompiendo la unión entre el último ARNt y la cadena peptídica.
El polipéptido es liberado al hialoplasma celular, el último ARNt abandona el centro P y el ribosoma se
separa del ARNm y sus dos subunidades se disocian.
Cuando el ARNm es largo y la célula necesita muchas copias de la proteína, todo el proceso es realizado por
un polirribosoma. Al final del proceso el ARNm es destruido por exonucleasas libres en el hialoplasma.
En los procariotas, al no haber división entre núcleo y citoplasma, la traducción es simultánea a la
transcripción: el ARNm comienza a traducirse antes de que termine la transcripción.
C) Maduración y ensamblaje de polipéptidos: mediante la lectura del mensaje genético se logra la
estructura primaria de un polipéptido. A medida que se avanza en la cadena peptídica, se van desarrollando
las estructuras secundaria y terciaria mediante puentes de hidrógeno y enlaces disulfuro. Algunas proteínas
terminan aquí su conformación y ya son funcionales. Otras necesitan perder ciertos tramos (generalmente el
aminoácido iniciador); otras están formadas por varios polipéptidos que necesitan ser ensamblados una vez
que ha terminado su síntesis (estructura cuaternaria), otras necesitan asociarse a grupos prostéticos para ser
funcionales (ser glicosiladas, sulfatadas, etc).
Ejercicio (PAU, 2011): El siguiente segmento de DNA codifica un segmento intersticial de un polipéptido : Determine las
correspondientes secuencias del RNA mensajero y de los aminoácidos del polipéptido que se origina en la traducción (indicando las
polaridades en ambos casos).
3'... TTA GAT AAG AGA TGG TTT TGA GGA GCC ...5' transcripción
5'... AAT CTA TTC TCT ACC AAA ACT CCT CGG ...3'
5. GENÉTICA
La genética es la ciencia que se ocupa de los caracteres hereditarios de los seres vivos, los factores que los
producen, su naturaleza, su localización, el mecanismo de su transmisión a través de las generaciones, sus
acciones en el organismo y su mutabilidad.
Algunos científicos que contribuyeron a su desarrollo:
- En 1866 Gregorio Mendel publica en Brünn (ciudad del imperio Austro-Húngaro) sus experiencias llevadas a
cabo durante siete años en el huerto de un monasterio agustino; 35 años después, De Vries (holandés), Correns
(alemán) y Tschermack (austríaco) llegan a las mismas conclusiones que Mendel.
- En 1902 Garrod relaciona una enfermedad, la alcaptonuria, con la falta de un enzima. Los individuos que
padecen esta enfermedad excretan ácido homogentísico en la orina. Garrod llega a la conclusión de que el gen
normal (dominante) produce el enzima necesario para la degradación de esta sustancia, producto del
metabolismo de la fenilalanina y la tirosina, mientras que el gen recesivo no lo produce. Es la primera vez que
se relaciona directamente un gen con un enzima y por lo tanto con una reacción metabólica.
- A primeros del siglo XX Sutton (estadounidense) y Boveri (alemán) proponen que los genes están en los
cromosomas; Morgan localiza los genes en algunos cromosomas y descubre la herencia ligada al sexo en la
mosca Drosophila. Más adelante, en 1927, Müller descubre las mutaciones provocadas.
En la historia de la larga investigación para saber donde se localiza la herencia y cual es el mecanismo
hereditario que da lugar a un determinado aspecto morfológico o fisiológico de un individuo, se pueden
diferenciar tres etapas:
1) Comienza a primeros del siglo XX con el redescubrimiento de las leyes de Mendel. Mendel se refiere al
material genético como factores que mediante los gametos se transmiten de padres a hijos y determinan los
caracteres. Para Mendel un factor determinaba un carácter, pero desconocía su naturaleza y su localización en
la célula. Los "factores" sólo pueden conocerse por sus efectos externos, es decir, por el aspecto que
condicionan en el individuo y que se conoce con el nombre de fenotipo.
2) Se inicia una década más tarde; Johannsen en 1909 da el nombre de genes a los factores de la herencia y
Morgan y colaboradores enuncian la TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA según la cual, los
genes son un material que se encuentra ordenado linealmente sobre los cromosomas. Todavía no se sabe la
naturaleza química ni el modo de actuación de los genes.
3) Comienza en la segunda mitad del siglo XX. Ya se conoce la naturaleza de los cromosomas, los genes, cómo
se duplican, el código genético, las causas de las mutaciones, el genoma humano, etc.
5.1. CONCEPTO DE GEN
Desde el punto de vista químico un gen es un fragmento de ADN (o de ARN en ciertos virus). Desde el punto de
vista fisiológico, un gen es un fragmento de ADN que codifica una proteína, que con frecuencia es un enzima y
que, por tanto, puede regular una reacción química, vía metabólica, etc.
Hoy se sabe que muchos enzimas están formados por más de una cadena polipeptídica y que cada cadena
polipeptídica está determinada por un gen: GEN ---- UNA CADENA POLIPEPTÍDICA.
Hay que tener en cuenta que algunos genes contienen información para la síntesis de un ARN que no se traduce
en proteína, y otros no son transcritos a ARN, como los genes promotores (a los que se une la ARN-
polimerasa), los operadores (que pueden combinarse con proteínas represoras), etc.
Un gen puede definirse como un fragmento de ADN (ARN en ciertos virus) que tiene la información para un
determinado carácter o para una determinada función celular.
Una vez que se reconoce que un gen determina una cadena peptídica; hay que admitir que la alteración de ese
gen (de los nucleótidos que lo forman), puede producir la alteración de la secuencia de aminoácidos de la
proteína: La secuencia lineal de los nucleótidos en un segmento de ADN (en un gen) determina la secuencia
lineal de los aminoácidos en la proteína por él codificada.
Cuando se produce una variación en las bases del ADN, se origina una mutación y puede desaparecer un carácter
y aparecer otro.
Por ejemplo en el caso del albinismo:
El gen recesivo causante del albinismo
inhibe la formación del enzima
dopaoxidasa y por lo tanto la
formación de melanina que es el
pigmento responsable de la coloración
normal.
vg+eb+
normal normal normal normal meiosis, etc, y llegó a esta conclusión porque estudió
+++- ++-- +-+- +--- caracteres cuyos genes estaban localizados en
vg+eb-
normal ébano normal ébano distintas parejas de cromosomas.
+-++ +-+- --++ --+- Evidentemente esto sólo puede cumplirse si los loci de
vg-eb+
normal normal vestig vestig los genes de ambos caracteres están situados en
+-+- +--- --+- ---- distintas parejas de cromosomas, como por ejemplo, y
vg-eb- siguiendo con la Drosophila, el caso de los genes
normal ébano vestig vetg/éba
responsables del color ébano del abdomen y las alas
vestigiales o muy cortas (ambos recesivos).
En el gráfico de la página anterior se puede ver lo que ocurre cuando se estudian ambos caracteres al mismo
tiempo: la distribución fenotípica indicada en el cuadro es: 9:3:3:1. La frecuencia 9 corresponde a los
individuos con los dos caracteres dominantes, la frecuencia 3 a los que tienen un carácter dominante y otro
recesivo y la frecuencia 1 a los que tienen los dos caracteres recesivos. Lo que demuestra la segregación
independiente de los genes vg y eb es la aparición de fenotipos nuevos, tales como "vestigiales y normal", o
"normal y ébano", que no se encontraban ni en la generación parental ni en la F1 .
- Si dos locus están tan separados en el cromosoma que la probabilidad de que haya recombinación entre
ellos es del 100%, sus gametos y, por tanto, sus descendientes, aparecerán en las mismas proporciones que
en el caso de transmisión independiente (el 50% de sus gametos serán del tipo parental y el otro 50% del
tipo recombinante) y r = 0,5 = 50%.
- Si dos locus están tan cercanos que nunca se da la recombinación entre ellos, entonces r = 0.
Por tanto r puede variar de 0 a 50%
En uno de los sexos (sexo homogamético) los dos cromosomas sexuales son iguales (XX). En el otro (sexo
heterogamético) un cromosoma es igual al del sexo homogamético y el otro diferente (XY). En muchos
seres vivos como mamíferos (incluida la especie humana), equinodermos, moluscos y muchos artrópodos el
sexo heterogamético es el masculino; en otros como peces, anfibios, reptiles y aves el sexo heterogamético
es el femenino (no se suele utilizar XY sino ZW).
8. ÁRBOLES GENEALÓGICOS
En el ser humano no pueden hacerse experiencias como las que hizo Mendel; se necesitan otras técnicas para
el estudio de la genética humana. Uno de los principales métodos utilizados es el examen del árbol
genealógico: el estudio de los ascendientes y de los descendientes de un individuo puede proporcionar una
información muy valiosa, pues permite la detección de enfermedades hereditarias y la predicción de su
posible aparición en la descendencia.
En un árbol genealógico cada individuo se representa mediante un símbolo: los círculos representan a las
mujeres y los cuadrados a los hombres. Los círculos y cuadrados oscuros indican personas con el carácter
estudiado (ej: una enfermedad), mientras que los blancos representan personas normales (sanas).
Cada fila horizontal de círculos y cuadrados representa una generación, de tal manera que las situadas en la
parte inferior del árbol genealógico son las más recientes. Para distinguir una generación de otra se utilizan
los números romanos: el I es la primera, el II la segunda, el III la tercera, etc. Para distinguir a las personas
que pertenecen a una misma generación se numeran de izquierda a derecha, 1, 2, 3, 4, etc. Los matrimonios
se indican mediante una línea uniendo a las dos personas. Los hijos de una misma pareja se unen con una
línea horizontal, que estará unida por una línea vertical a la que liga a los padres. Los hijos se disponen de
izquierda a derecha según su orden de nacimiento.
Al margen se representa el árbol
genealógico de una familia con
epiteloma, una enfermedad
hereditaria que produce en el
rostro pequeños nódulos
coloreados y tumores de
dimensión variable en el resto
del cuerpo.
El gen responsable de la
enfermedad es dominante, pues
en el caso de ser recesivo, los
individuos I-1 y I-2 tendrían que
ser homozigoticos y todos sus
descendientes tendrían la
enfermedad.
Comprueba si se trata de un
gen autosómico o está ligado
al sexo e indica los genotipos
más probables.
Existen otros operones que funcionan por represión enzimática, por ejemplo, el operón trp, responsable de
la síntesis del triptófano. En este caso el represor en estado normal es inactivo, por lo que se
sintetizan constantemente los enzimas necesarios para producir triptófano; si la
concentración de triptófano es alta actúa como correpresor, uniéndose al represor; el
complejo represor-correpresor se fija sobre el operador impidiendo la transcripción. (En este
caso es una represión por producto final).
Camino Peláez
BIOLOGÍA Expresión del mensaje genético. Genética
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Camino Peláez
BIOLOGÍA Expresión del mensaje genético. Genética
B) MUTACIONES GENÓMICAS
Afectan al cariotipo, a cromosomas completos, y el individuo que las posee presenta un número de
cromosomas diferente al propio de su especie. Las más frecuentes son debidas a un mal reparto de los
cromosomas durante la meiosis, con frecuencia debido a alguna de las alteraciones cromosómicas
estructurales que provocan meiosis difíciles: inversiones, duplicaciones, etc. Pueden ser de dos tipos:
1) Euploidía: aparece un número de series haploides distinto del normal (2n en especies diplontes). Puede ser:
- Monoploidía: con un solo juego de cromosomas; son individuos haploides (n).
- Poliploidía: con más de dos juegos cromosómicos (Xn siendo X un número entero cualquiera): triploidía
(3n), tetraploidía (4n), etc. A su vez se clasifican según el origen de los juegos extras de cromosomas en:
Autopoliploidía: si todos los cromosomas proceden de la misma especie.
Alopoliploidía: si los juegos de cromosomas proceden de la hibridación de dos o más especies.
2) Aneuploidía: aparece un cromosoma de más o de menos. Puede ser:
- Monosomía: 2n-1. Si falta un cromosoma completo.
- Trisomías: 2n+1. Si el hay un cromosoma extra.
En la especie humana son más o menos frecuentes algunos síndromes por aneuploidía:
SÍNDROME MUTACIÓN CARACTERÍSTICAS FENOTÍPICAS
ANEUPLOIDÍAS AUTOSÓMICAS:
CI medio de 50, talla baja, ojos oblicuos, macroglosia (lengua más grande de lo normal),
Down Trisomía 21
anomalías digestivas y cardiocirculatorias, hipotonía muscular, etc.
Edwards Trisomía 18 Retraso mental y psicomotor, anomalías en las extremidades, labio leporino, etc.
Patau Trisomía 13 Labio leporino, paladar hendido, microcefalia, microftalmia, polidactilia, etc.
ANEUPLOIDÍAS EN LOS CROMOSOMAS SEXUALES:
Mujeres, inmadurez emocional, dificultades de aprendizaje, cuello corto, tórax ancho, sin
Turner X0
desarrollo sexual secundario, esterilidad, riñón en herradura, etc.
Klinefelter XXY Varones, genitales poco desarrollados, talla alta, dificultades de aprendizaje, etc.
Triple X XXX Mujeres fenotípicamente normales, dificultades de aprendizaje.
Jakob o doble Y XYY Varones, talla alta, en algunos casos oligofrenia y alteraciones de la conducta.
No todos estos factores tienen el mismo potencial como mutágenos, así la nicotina es mucho más mutágena
que la cafeína, las dosis de ciclamatos tienen que ser muy altas para que resulten peligrosas, las radiaciones
provocadas por los reactores o explosiones nucleares tienen un altísimo potencial mutágeno, los rayos
ultravioleta son muy poco penetrantes y a dosis moderadas resultan beneficiosos, etc.
Las células blanco de las mutaciones pueden ser tanto las somáticas como las germinales; las germinales se
heredan mientras que las somáticas, aunque no transcienden a la generación siguiente, son una de las
principales causas de la aparición de los cánceres más frecuentes.
Las células poseen mecanismos que les permiten reparar la mayoría de las mutaciones, especialmente las
génicas. Así hay sistemas que revisan constantemente el ADN recién sintetizado y arreglan las lesiones:
- Hay una endonucleasa que, cuando detecta un error, produce dos cortes a ambos lados del mismo; luego
actúa una exonucleasa que elimina todos los nucleótidos del segmento cortado; a continuación, la ADN-
polimerasa I sintetiza el segmento de forma correcta, y finalmente una ADN-ligasa une su extremo final.
- Hay enzimas que se activan con la luz y son capaces de romper los enlaces entre dos pirimidinas contiguas
eliminando los dímeros de timina.
Pero la capacidad de reparación disminuye con la edad del individuo y con su estado físico y psíquico en un
momento determinado; por ejemplo disminuye en los estados depresivos, mala nutrición, etc.
Ejercicios de PAU:
1.- a) Dibuje un esquema de la estructura básica de la cromatina indicando los elementos que la componen.
b) ¿Por qué son idénticas las dos cromátidas de un cromosoma?
c) Las figuras A y B representan los cariotipos de dos individuos de la misma especie. El cariotipo de la
figura A es normal. El que aparece en la figura B presenta una mutación cromosómica obtenida tras un
tratamiento con rayos X. Se trata de una inversión. Explique, con un esquema, en qué consiste esa
mutación.
2.- El siguiente trozo de ADN codifica para un segmento intersticial de un polipéptido (para evitar
confusiones se separan ligeramente los codones entre sí).
5’…ACC GAT GTA GGC TAA TGT CGG…3’
3’…TGG CTA CAT CCG ATT ACA GCC…5’
a) Indique la secuencia
nucleotídica del ARN si la
transcripción se realiza desde
la izquierda a la derecha
(recuerde que la transcriptasa
lee la cadena 3’ 5’).
b) Determine la secuencia
aminoacídica que se origina
por traducción.
c) Proponga dos cambios en la
cadena codificante que no
supongan alteración de la
secuencia aminoacídica.
4.-En la actualidad es normal que los hemofílicos alcancen edades avanzadas y se reproduzcan. La hemofilia
es un carácter ligado al sexo (cromosoma X) y recesivo. La nomenclatura normalmente utilizada es:
Hemofilia Xh es recesivo frente a la condición normal XH.
Una mujer normal, hija de un padre hemofílico y un varón del que sólo se sabe que su madre es
hemofílica, deciden formar pareja.
a) Indique los genotipos de los cuatro individuos.
b) Calcule la probabilidad de que la pareja tenga un descendiente hemofílico: 1) si es niño; 2) si es niña.
c) En el siglo XIX los individuos con hemofilia morían sistemáticamente antes de llegar a la edad
reproductora. Explique por qué en el siglo XIX no había mujeres hemofílicas.
5.- Sabiendo que: cuadrado representa varón;
círculo representa mujer; fondo blanco la
condición normal y fondo oscuro un carácter
anómalo:
a) Determine el modo de herencia más probable
(dominante o recesivo; ligado al sexo o
autosómico) del carácter anómalo
representado en la genealogía.
b) Sabiendo que en las genealogías las generaciones se indican con números romanos y los individuos
dentro de cada generación se numeran de izquierda a derecha: Indique, en lo posible, los genotipos de
los individuos de las dos primeras generaciones de la genealogía.
c) Determine la probabilidad de que III-3 y III-4 tengan un descendiente con el carácter anómalo.
6.- Sabiendo que: cuadrado representa varón; círculo representa mujer; fondo blanco la condición normal;
fondo oscuro un carácter anómalo y que el carácter es autosómico:
a) Dibuje una genealogía que con sólo dos generaciones (padres e hijos) demuestre que el carácter es
recesivo frente a la condición normal.
b) Defina “mutaciones génicas o puntuales” en general y cada uno de los tipos en que se clasifican.
c) Explique la siguiente afirmación: “Las mutaciones puntuales pueden no ser perjudiciales ni favorables”.
1.-INTRODUCCIÓN
Los microorganismos o microbios son seres de pequeño tamaño, observables únicamente con la ayuda del microscopio. La
microbiología es la rama de la biología que se encarga de su estudio. Se pueden clasificarlos en:
Arqueobacterias
Procariotas
Eubacterias.
Microorganismos con organización celular (procariota o eucariota)
Protozoos
(Con membranas, ADN, ribosomas; etc.)
Eucariotas Algas microscópicas
Hongos microscópicos.
Microorganismos acelulares
Virus
(Sin membranas, un sólo ácido nucleico, sin orgánulos). Son parásitos intracelulares de las células con
Viroides
membrana porque no poseen los enzimas necesarios para un mínimo metabolismo propio e
Priones
independiente.
Se trata de un tipo de organización celular caracterizado por la ausencia de núcleo y de todos los orgánulos membranosos
citoplasmáticos estudiados en las células eucariotas. Las células con este tipo de organización no van a tener, por lo tanto,
R.E., apto. de Golgi, vacuolas, mitocondrias, cloroplastos, etc.
LAS ARQUEOBACTERIAS. Posiblemente son las células más antiguas, auténticos fósiles vivientes. Viven en hábitats muy
especiales que parecen corresponder con los que existieron en la Tierra Primitiva, ambientes termales, donde la temperatura
puede estar próxima a los 100ºC, en lugares próximos a las dorsales oceánicas, en medios muy hipertónicos (halófilos) o, en
general, en ambientes de condiciones muy extremas para la vida.
Se diferencian del resto de las bacterias por la composición y estructura de sus membranas y paredes: en vez de ácido grasos
tienen cadenas de isoprenos que se unen a la glicerina mediante enlaces éter en vez de los ésteres habituales. A veces incluso
pueden unirse entre sí las cadenas lipídicas hidrofóbicas con lo cual la típica bicapa de lípidos queda transformada en
monocapa. Además su metabolismo es bastante peculiar, por ejemplo sus ADN y ARN polimerasas son diferentes de las del
resto de células conocidas.
LAS EUBACTERIAS. Son las bacterias típicas y que pueden vivir en las
condiciones físicas y químicas que normalmente son compatibles con la
vida. Tienen un tamaño que oscila entre 1 y 10 micras y hoy en día se
considera que todas las células que presentan este tipo de organización
interna son bacterias y pertenecen al reino Moneras.
Las bacterias son actualmente unas 6000 especies diferentes con una gran
variedad de modelos metabólicos, de formas, de posibilidades de
locomoción, de biología, etc. Algunas pueden llegar a medir 10 micras de
largo, como el bacilo del Antrax y otras son muy pequeñas, como la mayoría
de los estreptococos que solo miden una micra de largo. Según su forma las
bacterias pueden ser:
Camino Peláez
BIOLOGÍA Microbiología y Biotecnología
A pesar de ser muy variada, la morfología de las bacterias es muy sencilla. Desde el exterior al interior presentan las
siguientes estructuras:
La cápsula (2), sólo en algunas especies; la pared bacteriana (3); la membrana plasmática
(5); el citoplasma con numerosos ribosomas (6), inclusiones sólidas y ADN circular y
bicatenario (7). Algunas especies presentan otras estructuras como flagelos (1). En algunas
especies la membrana plasmática posee unas pequeñas digitaciones que se extienden hacia el
interior del citoplasma y que reciben el nombre de mesosomas (4).
LA CÁPSULA: tiene un espesor que oscila entre los 100 y 400 Å. Solamente está presente en
algunas bacterias: las bacterias patógenas casi siempre tienen cápsula (responsable de su poder
patógeno); mientras que las bacterias autótrofas, saprofitas y simbióticas suelen carecer de ella.
Está formada por de polisacáridos, formados por la polimerización de derivados de la glucosa
como el ácido urónico o la N-acetil-glucosamina. No está pegada a la pared (queda un espacio
entre ambas), es gelatinosa, con una gran cantidad de agua (un 30%).
Su función es protectora y de reserva. Evita la desecación, controla el intercambio de algunas
sustancias, acumula materiales de reserva y hace posible la agregación en colonias de las
bacterias que la poseen. Las bacterias sin cápsula viven siempre de una en una, sin posibilidades
de formar colonias.
LA PARED: sus componentes fundamentales son los peptidoglucanos o mureínas, unos compuestos de polipéptidos y
glúcidos que tienen como unidades básicas a derivados de la glucosa como la N-acetil-glucosamina (NAG) y el ácido
N-acetil-murámico (NAM). Estos polímeros se disponen en capas que se mantienen unidas por tetrapéptidos que,
formados con frecuencia por Alanina-D-isoglutámico-lisina-D-alanina, están asociados al NAM. La pared bacteriana
está presente en todas las bacterias y controla, entre otras cosas, el paso de iones. La efectividad de los antibióticos
antibacterianos suele ser debida a su capacidad para inhibir la síntesis o formación de la pared bacteriana.
Se distinguen dos grandes grupos de bacterias atendiendo a la estructura y composición de la pared:
LA MEMBRANA PLASMÁTICA: en mosaico fluido como todas las conocidas y estudiadas. Espesor de unos 75 Å.
Con cierta frecuencia esta membrana es doble como en las mitocondrias y los cloroplastos. En muchas bacterias
presenta pequeñas digitaciones hacia el interior llamadas mesosomas. Los mesosomas de las bacterias aerobias son los
lugares donde se realiza la cadena respiratoria. También se encuentran en estas digitaciones las ADN polimerasas que
se encargan de la duplicación del ADN. En las bacterias fotosintéticas, es en ciertos mesosomas donde se realizan, la
mayoría de las veces, las reacciones luminosas. Por lo demás, las funciones de la membrana son las mismas que en las
células eucariotas: controlan la permeabilidad selectiva y la relación con el exterior.
EL HIALOPLASMA: es homogéneo, de composición parecida al hialoplasma eucariótico pero sin RMT (sin microtúbulos
o microfibrillas). Sus funciones son similares a las conocidas para las células eucariotas: glucólisis y fermentaciones,
pero además, también se realiza en él la duplicación del ADN.
LOS RIBOSOMAS: inmersos en el hialoplasma se encuentran numerosos ribosomas 70S. Son los encargados de la
síntesis proteica como en el caso de mitocondrias, cloroplastos y células eucariotas.
INCLUSIONES SÓLIDAS. Pueden ser gránulos de reserva, lípidos o complejos multienzimáticos que catalizan las
deshidrogenaciones, descarboxilaciones, etc.
154 IES Alfonso II
Camino Peláez
BIOLOGÍA Microbiología y Biotecnología
ADN BACTERIANO: es una molécula de ADN, llamada también cromosoma bacteriano; es circular y bicatenario, de unos
30 Å de diámetro. Está asociado a proteínas no histónicas según estructuras no del todo conocidas y está unido a la
membrana plasmática por un mesosoma o algún punto concreto.
PLÁSMIDOS: son moléculas de ADN circulares y bicatenarias que se encuentran en el hialoplasma de algunas
bacterias y son independientes del cromosoma bacteriano. Son, por lo tanto, material genético extracromosómico.
Contienen algunos genes importantísimos que pueden pasar a otras bacterias. Por ejemplo, la capacidad de resistir a la
acción de los antibióticos suele residir en plásmidos.
VESÍCULAS GASEOSAS: se trata de vesículas de gas que están protegidas por estructuras proteicas. Facilitan la
flotabilidad de las bacterias que viven en medios acuáticos y deben mantenerse en la superficie.
4.1. NUTRICIÓN:
En las bacterias se dan todas las posibilidades de nutrición conocidas:
- Hay bacterias autótrofas que utilizan compuestos inorgánicos para su nutrición; pueden ser:
- Fotosintéticas: realizan la fotosíntesis y pueden absorber luz de muy baja intensidad.
- Quimiosintéticas: utilizan la energía que se desprende espontáneamente durante la oxidación de ciertos
compuestos inorgánicos.
Independientemente del modo con el que obtienen sus nutrientes y dependiendo de su capacidad para utilizar el
oxígeno atmosférico durante su metabolismo, las bacterias pueden ser:
- Aerobias: utilizan el oxígeno, como las células eucariotas; su cadena respiratoria está situada en los mesosomas.
- Anaerobias, que a su vez pueden ser:
- Anaerobias estrictas: el oxígeno es para ellas un gas venenoso, no soportan su presencia.
- Anaerobias facultativas: si están en presencia de oxígeno lo utilizan y hacen respiración oxidativa y si están en
ausencia de oxígeno hacen fermentaciones.
Camino Peláez
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4.2. RELACIÓN:
Las bacterias responden a un elevado número de estímulos ambientales modificando
su actividad metabólica o su comportamiento.
4.3. REPRODUCCIÓN:
Generalmente las bacterias se dividen por bipartición. Tras la duplicación del cromosoma bacteriano, la pared de la
bacteria forma un tabique transversal que divide en dos a la bacteria. En condiciones idóneas una bacteria se reproduce
cada 30 minutos.
Además de esta reproducción, típicamente asexual, las bacterias tienen posibilidades de intercambiar (recibir o dar)
material genético, fragmentos de ADN, según mecanismos que recuerdan la reproducción sexual y que, sobre todo,
aseguran mezclas de genes que favorecen la evolución y el enriquecimiento genético de la especie. Estos procesos o
mecanismos son "parasexuales", no son propiamente reproductivos porque no aumentan el número de individuos de la
especie y básicamente son de tres tipos:
a) Transformación: una bacteria absorbe del medio en que vive fragmentos de ADN que pertenecían a otra bacteria,
incluso de otra raza o especie. La absorción de estos fragmentos de ADN se realiza a través de los pili.
b) Transducción: es el paso de información genética desde una bacteria a otra a través de un virus. Se estudia al hablar
de la multiplicación de los virus.
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c) Conjugación: existen bacterias que,
además del ADN bicatenario circular que
forma su cromosoma, disponen de
pequeños fragmentos de ADN
suplementarios llamados plásmidos o
episomas; también son circulares y
contienen importantes informaciones
genéticas como por ejemplo la resistencia
frente a los antibióticos.
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Además de los plásmidos las bacterias pueden poseer en su cromosoma un gen denominado factor F (es como un
plásmido insertado en el cromosoma bacteriano) que la capacita para inyectar a otras bacterias la totalidad o parte de su
cromosoma. Estas bacterias son llamadas HFr+ (alta frecuencia de recombinación) frente a las HFr - que no poseen ese
factor.
Después de que se ha duplicado el cromosoma, la bacteria HFr + toma contacto con una bacteria HFr - y, a través de un
pelo, comienza a inyectarle todo el cromosoma bacteriano. Lo más frecuente es que no consiga inyectar el cromosoma
completo porque los pili son muy frágiles y suelen romperse antes de que termine la inyección. El factor F siempre está
al final del cromosoma a inyectar y es difícil que llegue hasta la bacteria HFr - pero, de cualquier manera, la bacteria
receptora recibe una gran cantidad de genes que enriquecen muy considerablemente la variabilidad genética de la
especie. Bacterias Fr+ pueden transformarse en bacterias HFr+ y viceversa.
5.-CIANOBACTERIAS
Son bacterias que deben su color verdeazulado a pigmentos fotosintéticos llamados
ficobilinas, como la ficoeritrina y la ficocianina que, junto con varios tipos de
clorofila son responsables de la fotosíntesis y autotrofismo de estos organismos. Hace
algunos años se conocían con el nombre de algas cianofíceas, verdeazuladas o
simplemente azuladas. Hoy se incluyen dentro del mismo grupo que las bacterias
teniendo en cuenta el gran parecido que existe entre ambos tipos de organizaciones.
Son de mayor tamaño que las bacterias y su principal característica es que todos sus
pigmentos fotosintéticos están asociados a unas estructuras membranosas, que se
originan a partir de mesosomas, parecidas a los tilacoides plastidiales. Todas las
cianobacterias son acuáticas o viven en sitios muy húmedos y son fotosintéticas.
Por encima de su membrana plasmática presentan una pared muy parecida a la de las
bacterias Gram- que a su vez está protegida por una cápsula gelatinosa que permite la
formación de colonias o agregados. Estas colonias no disponen de flagelos ni ningún
otro orgánulo de locomoción y se pueden desplazar por reptación.
Su reproducción es prácticamente igual que la estudiada para las bacterias. Las células resultantes de la bipartición
suelen quedar unidas a la colonia que de vez en cuando se fragmenta dando origen a dos colonias que crecen de nuevo
por bipartición de sus células componentes.
Hay que destacar que muchas cianobacterias viven en simbiosis dentro de células eucariotas, por ejemplo en algunos
helechos, en algunos hongos formando los líquenes, etc.
6.-MICROORGANISMOS ACELULARES
Aunque son considerados como seres vivos, son estructuras acelulares. Sólo muestran actividad vital cuando están en
el interior de una célula animal, vegetal, fúngica o bacteria. Son, por lo tanto, parásitos celulares obligatorios.
Su parasitismo es altamente específico, cada especie de virus solamente puede desarrollarse en el interior de un
determinado tipo de célula, ya que para que un virus entre en una célula, ésta previamente tiene que reconocerle y
aceptarle. La especificidad afecta incluso a razas y tejidos. Este hecho hace pensar sobre el posible origen de los virus
como trocitos de material genético que en un determinado momento se han independizado de una célula y de vez en
cuando vuelven a ella, la célula les reconoce con receptores de membrana y facilita su entrada.
Fuera de las células vivas los virus se comportan como sustancias químicas inanimadas e incluso pueden cristalizar en
ciertas condiciones. Se transmiten de unas células a otras en forma de partículas llamadas viriones, que son las
estructuras que realmente se pueden estudiar.
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TIPOS DE VIRIONES. Según la forma y estructura de la cápsida se distinguen varios tipos de virus o viriones:
A) Icosaédricos o poliédricos:
Los capsómeros están organizados
formando icosaedros regulares y
huecos.
Hay capsómeros de dos tipos:
Los que se encuentran en las caras
y aristas se llaman hexones y están
formados por seis unidades
estructurales idénticas; cada unidad
es un polipéptido.
Los que se encuentran en los
vértices se llaman pentones y
están formados por cinco unidades estructurales idénticas.
La cápsida se completa generalmente con fibras proteicas que irradian hacia el exterior.
El ácido nucleico está localizado en el interior de esta cápsida icosaédrica.
B) Helicoidales o cilíndricos: Cada capsómero (2) está formado por una sola unidad
estructural que se repite formando una hélice que deja un hueco central. El ácido nucleico
(1) es una molécula de ARN y está insertado en un surco formado por pequeñas hendiduras
o depresiones de una determinada zona de los capsómeros. De esta manera, cápsida y ácido
nucleico son prácticamente una unidad y sólo pueden separarse cuando se destruye la
cápsida en su totalidad. En esta situación se llama nucleocápsida. El primer virus
estudiado, el del mosaico del tabaco, presenta este tipo de estructura. También hay
nucleocápsidas en virus complejos con envoltura como el de la gripe.
C) Complejos: son los fagos o bacteriófagos. Son parásitos de las bacterias; su cápsida, que
es una mezcla de los dos modelos anteriores, está formada por:
- Una "cabeza" icosaédrica que contiene al ácido nucleico.
- Una "cola" helicoidal, similar a la cápsida del virus del mosaico del tabaco. Esta cola
termina en una placa proteica, llamada placa caudal, de la que surgen unas fibras también
proteicas a modo de "patas" o fibras caudales y una especie de "espinas caudales".
La cola tiene un hueco central que comunica con el interior del icosaedro y que es el eje
tubular a través del cual, en el momento de la infección, el bacteriófago inyectará su ácido
nucleico a la bacteria parasitada. Estos virus funcionan, por
lo tanto, como una especie de jeringuillas.
D) Con envoltura: Están formados por una nucleocápsida, similar al modelo del
virus del mosaico del tabaco, que generalmente está retorcida en forma helicoidal y a
su vez está rodeada por una envoltura lipoproteica muy parecida a las membranas
plasmáticas. Las moléculas que van a ser reconocidas por la célula parasitada forman
parte de esta envoltura que, en el momento de la infección, se fusiona con la
membrana plasmática de la célula. Virus que pertenecen a este modelo estructural
son, por ejemplo, el de la gripe (al margen) y el del SIDA (virus VIH).
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Fuera de su célula hospedadora específica, los virus no presentan ningún tipo de actividad vital al no disponer de los
enzimas y mecanismos metabólicos necesarios para reproducirse. Pero cuando están en el interior de una célula utilizan
todo el material metabólico de ésta en su beneficio y consiguen multiplicarse muy rápidamente.
Cuando un virus llega al interior de una célula pueden ocurrir dos cosas:
1) Se adueña del metabolismo celular, lo anula total o parcialmente, se multiplica activamente y destruye o debilita a la
célula.
2) Se integra en el ADN celular
(siempre en el mismo locus) y
simplemente se reproduce cuando
se reproduce la célula.
Una vez dentro de la bacteria, el ácido nucleico vírico comienza una actividad frenética: sintetiza muchos ARNm y
proteínas que, en primer lugar, destruyen el cromosoma bacteriano; a continuación duplica muchas veces el ácido
nucleico vírico y sintetiza muchas más proteínas. Algunas de estas proteínas son enzimas y otras son las unidades
estructurales que, ensambladas convenientemente, van a formar las cápsidas del virus. Durante todo este proceso no se
detectan viriones en el interior de la bacteria y por este motivo se le denomina fase de eclipse.
La fase siguiente es la de maduración que consiste en el ensamblaje de las unidades estructurales en capsómeros y de
los capsómeros en cápsidas. Al mismo tiempo, una copia del ácido nucleico vírico queda encerrada en el interior de
cada cápsida dando lugar a los viriones completos. Durante esta etapa de maduración se pueden ver dentro de la
bacteria "cabezas", "colas" y viriones completos.
La última etapa es la lisis de la bacteria que, debido a su debilidad y a la presión de los muchísimos viriones que
contiene, se rompe liberando a los viriones listos para nuevas infecciones.
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EL PASO DEL CICLO LISOGÉNICO AL LÍTICO
Los virus que están en forma de profagos o atenuados pueden mantenerse en lisogenia con la célula hospedadora
durante mucho tiempo o muchas generaciones, pero en un momento determinado pueden independizarse del ADN
celular y pasar al estado virulento o lítico. Normalmente, este paso de lisogénico a lítico se debe al propio
envejecimiento de la célula o a agentes externos. Algunos de estos agentes son: radiaciones ultravioleta, rayos X, o
cualquier otro tipo de radiactividad, benceno, nicotina del tabaco, etc.
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En algún momento comienzan a expresarse los genes del VIH y, utilizando la maquinaria enzimática del linfocito, se
forman nuevas copias del ARN vírico, de sus proteínas capsidiales, de las retrotranscriptasas, etc. Todos estos
componentes se ensamblan y los viriones formados abandonan la célula por el mismo mecanismo que los virus de la
gripe. Todo este proceso puede ser muy lento o relativamente rápido y terminar con la destrucción de los linfocitos, con
lo cual se deteriora el sistema inmunitario produciendo toda la sintomatología de la enfermedad.
LA TRANSDUCCIÓN
Cuando un virus en estado lisogénico pasa al estado lítico, puede arrastrar con él ciertos genes de la célula parasitada
que estaban situados en su vecindad, y al infectar a una nueva célula le introduce esos genes. Este proceso se llama
transducción.
Cada virus que puede integrarse en el material genético de una célula lo hace siempre en el mismo locus y los genes
que puede transducir de una célula a otra son siempre los mismos. La transducción es un proceso extraordinariamente
importante para explicar ciertos casos de evolución, especialmente en el caso de las bacterias, donde es muy frecuente.
Viroides
Son pequeñas moléculas de ARN en forma de horquilla, simulando cadena doble. Sin cápsida ni envoltura, poseen una
gran capacidad infecciosa. Sólo pueden replicarse pero no traducirse y por lo tanto no pueden expresarse. Hasta ahora
sólo se conocen en organismos vegetales sobre los que pueden provocar graves epidemias con enfermedades como el
husillo de la patata y la exocortis de los cítricos.
Priones
Son pequeñas moléculas proteicas infecciosas descubiertas en 1983. Todavía son desconocidos y posiblemente
incluyan diferentes tipos de moléculas que funcionan de diferentes maneras. Es posible que, en algunos casos, el código
genético funcione al revés: proteína ADN.
La encefalitis espongiforme de las ovejas (tembladera), del ganado bovino (vacas locas) y su equivalente humano, la
enfermedad de Kreutfeld-Jacob, están causadas por un prión. Desde 1996, existe la sospecha, muy fundada, de que
pueda transmitirse desde las vacas al hombre; sobre todo mediante el consumo de carne poco cocinada: salchichas,
hamburguesas, etc.
En este caso, el prión causante es una proteína constituyente de la membrana de las neuronas, que sufre un proceso de
inversión durante su plegamiento, de tal manera que los radicales hidrofóbicos, que deberían quedar en la superficie de
la molécula, quedan orientados hacia el interior, lo cual hace imposible su inserción en la membrana plasmática. Esta
proteína inútil se acumula en los lisosomas porque, debido a su anormal estructuración, no puede ser degradada por las
proteasas. La célula, intentando satisfacer las necesidades de abastecimiento, fabrica más y más proteína inútil hasta
que llega el suicidio celular.
La primera descripción de este tipo de enfermedades se realiza en los años 50 del siglo XX, se trata del Kuru (de Nueva
Guinea) y desde entonces ha sido asociada a la costumbre de comerse el encéfalo de los familiares muertos. La
enfermedad ha ido desapareciendo como epidemia a medida que se fueron olvidando estas prácticas necrófagas.
7.-MICROORGANISMOS EUCARIOTAS
7.1. PROTOZOOS
Son organismos formados por una sola célula con estructura típica de eucariota animal que en algunas ocasiones
presenta una gran complejidad organizativa. Aunque casi todos son microscópicos, su tamaño y su forma son muy
variables. Algunos protegen su membrana plasmática con un caparazón duro de caliza, de sílice o de quitina.
Todos son heterótrofos pero consiguen sus nutrientes de diferentes formas:
- La mayoría de los protozoos viven libres en aguas dulces o saladas y cuando se deseca el medio, forman un caparazón
resistente y se enquistan.
- Algunos son parásitos de animales o de vegetales y son causantes de enfermedades.
- Algunos viven en simbiosis con animales o vegetales procurándose mutuos beneficios.
- Muchos de ellos son comensales, viven sobre animales o sobre vegetales, pero sin causar enfermedades.
Se suelen reproducir por bipartición simple, pero también son posibles otras modalidades como la esporulación (ej, en
el Plasmodium, causante del paludismo). Incluso son posibles ciertos procesos de reproducción sexual, o al menos de
intercambio de material hereditario, que recuerdan la reproducción sexual.
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Protozoos importantes para la especie humana son por ejemplo:
- Paramecios, vorticelas y otros ciliados que viven en las aguas ayudando a su purificación.
- Amebas, que también viven en charcas alimentándose de bacterias, algas, etc. La Entamoeba histolytica es parásita
del hombre y provoca la disentería amebiana.
- Trypanosoma, causante de la enfermedad del sueño en los mamíferos. Puede contagiarse al hombre mediante la
picadura de la mosca tsé-tsé.
- Plasmodium, también parásito de la sangre de los mamíferos. Se transmite al hombre por la picadura de la hembra del
mosquito Anopheles y produce la malaria o paludismo.
Están formadas por una sola célula eucariótica vegetal y son fotosintéticas.
Algunas poseen flagelos que les facilitan el desplazamiento, como Euglena
viridis (¡una célula vegetal con flagelo!).
Otras como las Diatomeas, de color amarillo dorado, viven tanto en aguas
dulces como saladas, poseen un caparazón de sílice (frústula) muy
“decorado” y constituido por dos piezas que encajan como una caja y su tapa.
Las algas unicelulares forman una parte importante del plancton.
Se pueden reproducir sexual o asexualmente por gemación, esporulación o fragmentación. Todos son heterótrofos,
la mayoría saprofitos (se desarrollan sobre materia orgánica en descomposición), pero algunos son parásitos y
producen enfermedades en animales, en vegetales superiores o en la especie humana. Por ejemplo, numerosas micosis
en piel, pelo y uñas, en las mucosas bucales y genitales, o en tejidos más profundos y con mayor riesgo para la salud.
Los hongos microscópicos pueden ser levaduras (unicelulares) o mohos (pluricelulares). Los mohos tienen una
estructura denominada talo, constituida por filamentos denominados hifas, que pueden estar ramificados y tabicados,
formando en su conjunto una estructura filamentosa llamada micelio.
El papel que los hongos realizan en la naturaleza es de suma importancia, sobre todo si se considera su actividad
descomponedora en los ecosistemas (reciclaje de materia orgánica). También son importantes en la actividad humana:
en la alimentación (quesos, vinos, pan, por ejemplo), en la agricultura, silvicultura (deshacen árboles muertos),
industria química y farmacéutica (antibióticos, vitaminas).
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Las bacterias y los hongos intervienen de una manera decisiva en la realización de los ciclos de la materia en la
biosfera. Su función básica es la de descomponer la materia orgánica procedente de restos vegetales o animales en
materia inorgánica que puede ser utilizada de nuevo por los seres autótrofos o productores. La actividad de los
descomponedores en la biosfera permite que la materia se recicle y no se disperse como ocurre con la energía.
Muchos de los elementos químicos que componen los materiales terrestres están sometidos a unos circuitos cíclicos
que, básicamente, consisten en que los elementos químicos pasan de la materia inorgánica inerte a la materia orgánica
que forma los seres vivos y, de estos, otra vez de vuelta a la materia inorgánica, cerrándose así el ciclo. Estos ciclos que
relacionan la materia viva con la inerte son los ciclos biogeoquímicos. Como ejemplo de ciclos biogeoquímicos y para
conocer el papel que en ellos desempeñan los microorganismos, se estudian los ciclos del carbono y del nitrógeno.
El nitrógeno, ya incorporado a la materia orgánica, pasa de los vegetales a los animales herbívoros, de los herbívoros a
los carnívoros, etc. Finalmente los desechos de materia orgánica que contienen nitrógeno (ácidos nucleicos, proteínas,
esfingolípidos, etc.) son descompuestos por ciertos grupos de bacterias y hongos y transformados en NH 3 o en ión
amonio mediante un proceso llamado amonificación. Otras bacterias del suelo captan los iones amonio y los oxidan a
nitritos. Finalmente otros grupos de bacterias oxidan los nitritos a nitratos, que ya pueden ser fácilmente absorbidos y
reducidos a materia orgánica por la mayoría de las plantas. El nitrógeno suele llegar a la materia viva en forma de ácido
glutámico, un aminoácido, y a partir de él, se extiende por el resto de biomoléculas que lo utilizan en su estructura...
Todo este proceso se puede ver entorpecido por un grupo de bacterias desnitrificantes que, en condiciones anaerobias
o de inundación, convierten los nitratos del suelo en N2 atmosférico, con el consiguiente empobrecimiento. Por ello es
bueno que los campos de cultivo estén bien drenados, para reducir al mínimo los problemas de desnitrificación.
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10.-BIOTECNOLOGÍA
La biotecnología es la aplicación conjunta de todos los conocimientos biológicos y tecnológicos disponibles en un momento
determinado. Ejemplo: los procesos industriales que se sirven de microorganismos o de células procedentes de animales o
vegetales para obtener determinados productos comerciales o para realizar importantes transformaciones químicas, como la
obtención de bebidas alcohólicas; la clonación; la obtención de especies transgénicas; la terapia génica; la inseminación in
vitro, etc.
Aunque el término es relativamente moderno, comprende técnicas y métodos conocidos desde la antigüedad como la
fabricación del pan, que ya conocían y utilizaban en el antiguo Egipto, la mejora de las razas de animales y vegetales para
obtener más y mejores productos, la fermentación de los zumos de frutos y semillas para obtener bebidas alcohólicas, la
fermentación de la leche, etc.
El término biotecnología comenzó a utilizarse con la aparición de la ingeniería genética, allá por los años setenta del
siglo XX, que manipula más o menos directamente, el material genético de las especies. En la actualidad, con la
expansión de los métodos de manipulación genética y de la biotecnología, los microorganismos útiles industrialmente
han sido manipulados con el fin de que produzcan ciertas sustancias que no producirían de manera natural.
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El término de ingeniería genética hace referencia a todo tipo de manipulaciones que el hombre puede hacer con los
genes de una especie, bien para modificarlos o para trasladarlos a otra especie diferente. Esta última posibilidad da
lugar a la aparición de los organismos transgénicos. Para obtener un individuo transgénico es necesario clonar el gen
del carácter que se quiere conseguir. El término clonación significa obtención de copias idénticas y puede aplicarse a
organismos (lo que equivale a la reproducción asexual), a células o también a genes.
Se conocen diversas técnicas moleculares por las que puede realizarse la transferencia de genes de una especie a otra.
Así mediante un vector apropiado, que puede ser un plásmido o un virus, se puede introducir un gen de una especie, en
otra diferente. Es posible pasar genes de eucariotas a eucariotas, de eucariotas a procariotas, de procariotas a eucariotas
y de procariotas a procariotas.
La técnica más utilizada es la tecnología del ADN recombinante, que permite obtener fragmentos de ADN,
determinar su secuencia, alterar genes y transferirlos a células en cultivo, e incluso (aún más difícil) a células de la línea
germinal de animales y plantas, que incorporan esos genes y los transmiten a su descendencia (organismos
transgénicos).
Cuando se dispone de poca cantidad de un determinado gen que se quiere analizar o estudiar, es imprescindible
aumentar rápidamente esa cantidad. Este aumento de la cantidad de ADN se llama amplificación. Existen varios
métodos para amplificar una determinada secuencia o fragmento de ADN; el más conocido es la técnica de la reacción
en cadena de la polimerasa o PCR, que consiste en desnaturalizar y replicar cientos de veces un determinado
fragmento de ADN para poder estudiarlo. La desnaturalización del ADN tiene que realizarse a altas temperaturas, por
lo que las polimerasas eucariotas “normales” también se desnaturalizarían. Para evitar tener que añadir nuevas
polimerasas en cada ciclo, se utilizan polimerasas de bacterias termófilas (Thermus aquaticus) que son estables incluso
a 95ºC y, por lo tanto, soportan perfectamente las temperaturas de desnaturalización del ADN.
En la especie humana se conocen numerosas enfermedades de carácter hereditario o relacionadas con alteraciones
genéticas y, aunque en la mayoría de los casos todavía no se han identificado los genes responsables, en unos pocos
casos se conocen y en el futuro está previsto que se localicen muchos más. Actualmente sólo en muy pocas ocasiones se
dispone de la técnica o del “vector” apropiado para incorporar el gen correcto a las células del individuo afectado.
Resulta mucho más fácil transferir el gen humano sano a una bacteria, obteniendo de ella la sustancia necesaria para
luego inocularla en el enfermo.
Aunque todas estas técnicas están sometidas a cambios muy rápidos, se pueden resumir de la siguiente manera:
- La terapia de células somáticas, que puede realizarse en algunos casos, consiste en transferir el gen correcto a las
células humanas deficitarias.
- La terapia de células germinales, que hoy en día no es legal, podría en el futuro hacer llegar a un óvulo,
espermatozoide o zigoto el gen o genes sanos y todas las células del nuevo individuo tendrían el genotipo normal.
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RIESGOS
La aplicación de estas técnicas sin un proceso adecuado conlleva numerosos riesgos de todo tipo:
a) SANITARIO: La mayoría de los productos se destinan al consumo humano y aún no se puede afirmar
con absoluta certeza que no sean perjudiciales para la salud.
b) ÉTICO: ¿Hay derecho a monopolizar el uso de la información genética presente en la naturaleza? Para
alimentarnos y mantenernos sanos ¿dependeremos en un futuro de las multinacionales farmacéuticas y de
su infinita avaricia? ¿Debería ser gratuito el acceso a todas las ventajas de la ingeniería genética?
c) TECNOLÓGICO. ¿Qué pasaría si el material genético de un virus tumoral terminara formando parte del
genoma de alguna bacteria simbionte del ser humano? ¿Y si los genes que permiten la resistencia a los
antibióticos entraran en el genoma de los patógenos? ¿O si los microorganismos inocuos adquirieran los
genes para producir toxinas potentes como la difteria, el cólera, el botulismo o el tétanos?
GENOMA HUMANO
El Proyecto Genoma Humano (PGH) comenzó en EEUU en 1990 y se implicaron en él numerosos centros de
numerosos países. Su objetivo era secuenciar completamente el ADN humano (averiguar la posición de todos los
nucleótidos del genoma) y elaborar mapas genéticos (localizar los genes en cada uno de los 23 pares de cromosomas).
Adelantándose a las previsiones iniciales, en el año 2001 se consiguió completar la secuencia de bases en el genoma
humano y hoy en día, los científicos interesados pueden conseguirlo a través de Internet (sólo personas cualificadas).
Ahora se estudia cuál es la función de cada una de las proteínas codificadas y las posibles interacciones entre el
conjunto de todas ellas.
Un poco de historia:
Al poco de iniciarse el proyecto, uno de sus fundadores, Craig Venter, solicitó la patente de uno de los genes
que había secuenciado; esto provocó problemas, que condujeron al cambio en la dirección del Proyecto, a la
salida de Venter del consorcio público y a la fundación de una compañía privada (Celera Genomics) que, en
1999, inició la secuenciación del genoma humano utilizando un método diferente con ayuda de potentes
ordenadores.
El 26 de junio de 2000, Craig Venter (director de Celera Genomics) y Francis Collins (director del consorcio
público) dieron a conocer las dos versiones del borrador del genoma humano, que en febrero de 2001 fueron
publicadas por dos prestigiosas revistas científicas. El 14 de abril de 2003, coincidiendo con la celebración del
50 aniversario del descubrimiento de la estructura del ADN, se anuncia que el ambicioso Proyecto Genoma
Humano ha concluido, y que la secuencia del genoma humano ha sido descifrada completamente.
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RESUMEN
Según los diferentes campos afectados por la biotecnología, se puede concluir con los siguientes apartados:
A) BIOTECNOLOGÍA APLICADA A LA REPARACIÓN Y MEJORA DEL MEDIO AMBIENTE
Utilizando microorganismos, naturales o manipulados genéticamente, se pueden resolver de diferentes y novedosas
maneras, problemas de contaminación ambiental controlando la contaminación química de los ecosistemas.
Con las técnicas de ingeniería genética se pueden combinar las características de diferentes microorganismos que
interesen para aumentar su eficacia en ciertas cuestiones. Se pueden obtener microorganismos nuevos por combinación
de ciertas características genéticas de microorganismos que ya existían. Estos nuevos microorganismos se llaman
microorganismos recombinantes.
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La mayoría de las aplicaciones biotecnológicas actuales se llevan a cabo con unas pocas especies de bacterias bien
conocidas. Utilizando estas técnicas en la mejora del medio ambiente se puede, por ejemplo:
De aplicación directa en la salud humana, se pueden destacar los siguientes campos de aplicación de la biotecnología:
Antibióticos:
Son aquellas sustancias que, producidas por determinados microorganismos, pueden inhibir o matar a otros
microorganismos.
Fue Alexander Fleming quien descubrió estas sustancias. Estaba trabajando con Staphylococcus aureus y su cultivo se
contaminó con un hongo de género Penicillium, de forma que las colonias rodeadas por éste se morían. Fleming intuyó
que en Penicillium producía alguna sustancia antibacteriana e intentó aislarla. Así descubrió la penicilina. Como es una
sustancia muy inestable no consiguió purificarla para su uso farmacéutico; esto se consiguió años más tarde mediante el
desarrollo del proceso industrial adecuado. Desde 1945 se han aislado cientos de antibióticos producidos por el hongo
Penicillium y por bacterias de los géneros Bacillus y Streptomyces. El gran problema en la actualidad es que han
comenzado a desarrollarse a un ritmo alarmante cepas de patógenos resistentes a los antibióticos y hay que modificar
los ya conocidos o buscar otros nuevos.
Hormonas:
Las personas que sufren de diabetes mellitus deben inyectarse insulina varias veces al día. Hasta 1983 la insulina
utilizada por las personas diabéticas era insulina de cerdo purificada (diferente a la humana pero funcional).
A partir de esa fecha, se utiliza insulina obtenida por ingeniería genética: se ha introducido el gen de la insulina humana
en la bacteria Escherichia coli, que la produce en grandes cantidades y con las mismas características que la humana.
La insulina fue la primera proteína fabricada por ingeniería genética y comercializada. Por métodos parecidos hoy en
día también se obtiene y comercializa la hormona del crecimiento.
Hormonas sexuales masculinas y femeninas como la testosterona, la progesterona y los estrógenos que son utilizados
médicamente, se obtienen por fermentación de ciertas levaduras.
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Fabricación de cerveza:
El pueblo de Babilonia ya conocía la cerveza y cómo fabricarla; aunque no sabían nada de los microbios, los utilizaban.
La fabricación de la cerveza se basa en la fermentación alcohólica que realizan las levaduras del género
Saccharomyces. La cerveza se obtiene por fermentación de la cebada realizada por las levaduras S. cerevisae y S.
carlsbergensis. Los granos de cebada se ponen a remojo, de forma que germinan y generan amilasas suficientes que
hidrolizan el almidón contenido en los granos. Después se secan, dando lugar a la malta, que se puede almacenar
durante mucho tiempo hasta su uso. Con la malta se obtiene el mosto de cerveza, al cual se añade el lúpulo, responsable
de dar a la cerveza su sabor amargo y de conservarla impidiendo el desarrollo de nuevas bacterias. Es entonces cuando
se la añade la levadura, que fermentará de nuevo durante unos cinco o diez días a la temperatura y pH adecuados.
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BIOLOGÍA Inmunología
1.-INTRODUCCIÓN
En el tema anterior ha quedado de manifiesto la amplia distribución de los microorganismos: en el suelo, en el aire, en
el agua e incluso sobre nosotros mismos. Muchos de estos microorganismos (microflora normal o biota normal)
viven permanentemente con nosotros ejerciendo una acción beneficiosa, pero otros se establecen ocasionalmente
(microflora accidental) y algunos dan lugar a enfermedades infecciosas: son los microorganismos patógenos.
En nuestro entorno hay también gran cantidad de sustancias extrañas (sustancias químicas, polvo, etc.) que pueden
provocar perjuicios más o menos graves. ¿Por qué no estamos, entonces, permanentemente enfermos? ¿Cómo nos
defendemos de los invasores peligrosos?
La inmunología (del latín inmunitas: libre, exento) estudia los procesos implicados en el rechazo de los organismos a
las sustancias extrañas o potencialmente peligrosas.
El sistema inmunitario no es un conjunto de órganos que tengan continuidad anatómica entre sus componentes, pero
presenta una unidad funcional muy evidente. En él participan diversos órganos, células y moléculas producidas por
estas células:
Las células son fundamentalmente leucocitos en sus distintas variedades y se localizan en la sangre, la linfa,
los ganglios linfáticos y los espacios intercelulares de los tejidos.
Las moléculas son, básicamente, los anticuerpos (proteínas de tipo inmunoglobulinas o globulinas)
sintetizadas específicamente contra los epítopos o determinantes antigénicos de los antígenos extraños, pero
también participan en la defensa otras moléculas que activan o favorecen diversos procesos inmunitarios.
Estructurales
Barreras pasivas o Mecánicas
defensas externas Bioquímicas
Ecológicas
Inespecíficos
Mecanismos Inflamación
de defensa Respuesta Células fagocitarias
inespecífica El complemento
El interferón
Respuesta Humoral: Linfocitos B
Específicos
inmunitaria Celular: Linfocitos T
El ácido clorhídrico, secretado en el jugo gástrico, destruye los microorganismos que pudieran
encontrarse en los alimentos.
La secreción de moco tapiza las mucosas y constituye una barrera por su capacidad de “retención” de los
microbios. Algunos microorganismos, como el virus de la gripe, poseen enzimas que hidrolizan el moco
para abrirse paso; a cambio de esto, el moco posee moléculas que mimetizan los receptores de la superficie
celular y “cazan” a los virus que “creen” que han llegado a su destino y liberan, inútilmente, su ARN.
d) Ecológicas: Están constituidas por la biota normal o microorganismos propios, comensales o mutualistas
(simbióticos) que, compitiendo con los microorganismos potencialmente patógenos, impiden su asentamiento y
desarrollo.
4.-RESPUESTA INESPECÍFICA
Actúa cuando por alguna causa, como heridas, quemaduras o cualquier otro tipo de lesión, los microorganismos
patógenos invaden los tejidos. Comprende varios procesos de carácter general, iguales frente a cualquier agente invasor,
que básicamente son: inflamación, fagocitosis, el complemento y el interferón (este último sólo cuando el problema
está causado por virus o por células propias alteradas, tumorales, por ejemplo).
Intervienen ciertos tipos de glóbulos blancos (o leucocitos). Para su estudio, conviene recordar los distintos tipos de
leucocitos:
En la respuesta inespecífica intervienen los fagocitos. Los linfocitos son los responsables de la respuesta específica.
4.1. LA INFLAMACIÓN
Se desencadena cuando, por alguna causa, los gérmenes atraviesan las barreras naturales y logran llegar al tejido
conectivo subepitelial. Sus características son: dolor, calor, color rojizo e hinchazón. Es un proceso muy eficaz de
respuesta que se desencadena con la entrada del patógeno y que, básicamente, consiste en:
1. Producción de un estímulo, que puede consistir en la entrada de un patógeno o simplemente en un traumatismo.
2. Las células lesionadas, las del hígado y otras, liberan diferentes sustancias que actúan como mediadores de la
inflamación, entre las que destacan:
- Los componentes del complemento (proteínas del plasma sanguíneo que se sintetizan en el hígado) que son
vasodilatadoras y atraen y activan a los fagocitos. El quimiotactismo es fundamental para atraer hacia la zona
inflamada gran cantidad de fagocitos.
- Ciertos productos bacterianos que resultan de la destrucción de las bacterias y que son focos de atracción y
activación de fagocitos.
- Factor estimulante de la leucocitosis, que provoca una liberación de fagocitos desde la médula ósea y,
consecuentemente, un aumento de los fagocitos circulantes. La presencia de un mayor número de leucocitos
aumenta las acciones defensivas que éstos puedan llevar a cabo.
- Histamina y bradiquinina, que son moléculas vasodilatadoras que, además, estimulan las terminaciones
nerviosas que perciben las sensaciones de dolor. La vasodilatación aumenta el riego sanguíneo de la zona y la
afluencia de todos los elementos defensivos, leucocitos, anticuerpos y complemento a la zona afectada.
- Prostaglandinas tipo E, que activan a los fagocitos, aumentan la sensibilidad de los receptores del dolor y
producen una vasodilatación prolongada. La activación de los leucocitos los hace más eficaces para eliminar al
patógeno.
- Leucotrienos, que aumentan la permeabilidad de los capilares sanguíneos y atraen fagocitos hacia la zona
inflamada. El aumento de la permeabilidad de los capilares favorece la salida, desde éstos hacia los tejidos
afectados, de los leucocitos (diapédesis), los anticuerpos, el complemento y el fibrinógeno.
4.2. LA FAGOCITOSIS
El proceso de inflamación se completa con la fagocitosis:
Los fagocitos se encargan de eliminar microorganismos y cualquier sustancia extraña de los tejidos mediante el proceso
de fagocitosis. Para que la fagocitosis resulte realmente eficaz es necesaria la activación previa de los fagocitos que se
produce gracias a los procesos de la inflamación, aunque que también intervienen en este proceso de activación ciertas
sustancias producidas por los linfocitos durante la respuesta específica.
En síntesis, la activación de los fagocitos consiste en la producción de algunas glucoproteínas de membrana que
aumentan la capacidad de adherencia del fagocito a las partículas a fagocitar.
Los primeros fagocitos en actuar son los histiocitos que se encuentran permanentemente en los tejidos; a continuación
intervienen los neutrófilos, que llegan al lugar infectado por diapédesis desde los capilares de la zona y por último
actúan los macrófagos que acuden desde los tejidos próximos y desde la sangre. En realidad en la sangre no hay
macrófagos, hay monocitos que salen hacia los tejidos desde los capilares y, una vez fuera del torrente sanguíneo,
adquieren una altísima capacidad de fagocitosis.
Los eosinófilos no fagocitan; su trabajo consiste en liberar productos tóxicos para los microorganismos. Este proceso es
fundamental para combatir aquellos patógenos que, debido a su tamaño no pueden ser fagocitados (por ejemplo, los
parásitos eucariotas). Los basófilos y los mastocitos derivados de ellos, secretan histamina y otros mediadores de la
inflamación.
La fagocitosis en mucho más eficaz cuando el fagocito “acorrala” la “materia” a fagocitar contra alguna superficie
como puede ser la pared de un capilar o un coágulo sanguíneo (de ahí la importancia del fibrinógeno y los coágulos con
fibrina).
El proceso de la fagocitosis, básicamente, consiste en:
1. Primero, el elemento a fagocitar se adhiere a los receptores de membrana adecuados del fagocito. Este encuentro
resulta muy favorecido gracias a la presencia de ciertas moléculas, llamadas opsoninas, que actúan como puentes
de unión entre los receptores del fagocito y la pared bacteriana o la partícula a eliminar. Esto significa que los
patógenos opsonizados son fagocitados mucho más fácilmente que los que no están recubiertos de opsoninas. Las
opsoninas más importantes son los anticuerpos y algunos componentes del complemento.
2. A continuación se produce la ingestión del elemento contactado por medio de la emisión de pseudópodos y la
formación del fagosoma correspondiente.
3. Con el fagosoma toman contacto los lisosomas, con su contenido hidrolítico. Esto significa la muerte y digestión
del patógeno ingerido.
4. Por último se produce la expulsión de todos los elementos que no han podido ser digeridos. El conjunto de
fagocitos muertos, junto con los restos de los microorganismos, forman el pus que puede ser reabsorbido o
expulsado al exterior.
Los macrófagos se encuentran también en los ganglios linfáticos, bazo, hígado, pulmones y tejidos conectivos
(constituyen el Sistema Retículo Endotelial).
4.4. EL INTERFERÓN
Son moléculas de naturaleza proteica segregadas por las células infectadas por virus, que impiden que la infección se
propague mediante dos acciones básicas:
- Impidiendo la replicación del virus en las células que todavía no han sido destruidas por la infección. Para conseguir
esto, el interferón debe tomar contacto con receptores de las células y provocar la síntesis de proteínas antivíricas en el
interior de éstas.
- Activando a unos linfocitos especiales, las células natural killer (o células NK), que son capaces de reconocer a
cualquier célula infectada por virus y eliminarla mediante la formación de agujeros en su membrana plasmática. Las
células NK también reconocen y eliminan a las células cancerosas.
Además de estas acciones inespecíficas, el interferón activa a los macrófagos y ayuda en las respuestas específicas
activando a los linfocitos B y modulando la síntesis de los anticuerpos y de otras sustancias reguladoras como las
linfocinas. El interferón es específico para cada especie que lo produce; esto significa que el interferón que producen los
ratones, por ejemplo, es eficaz contra cualquier virus que pueda infectar a los ratones pero no es eficaz contra los virus
que infectan a los humanos. Mediante técnicas de ingeniería genética, actualmente se está produciendo interferón
humano en ciertos microorganismos.
El sistema inmunitario es un complejo conjunto de mecanismos para defenderse y rechazar las sustancias ajenas que
penetran en un organismo. En vertebrados, sobre todo en aves y mamíferos, este sistema está muy desarrollado. En los
invertebrados, en cambio, estos mecanismos de defensa son mucho más simples.
Es un sistema biológico complejo, que se encuentra distribuido por todos los órganos y fluidos vasculares e
intersticiales, excepto el cerebro, concentrándose en algunos órganos especializados como la médula ósea, el bazo, el
timo y los nódulos linfáticos. La característica de este Sistema es que defiende específicamente, tanto frente a parásitos,
como frente a órganos trasplantados, células cancerosas, microorganismos y sustancias tóxicas fabricadas por ellos.
Presenta componentes celulares como linfocitos, macrófagos y granulocitos, moléculas solubles como anticuerpos,
interleucinas, etc. y la actuación coordinada de todos sus componentes es la responsable de la inmunidad. Todas estas
células y moléculas llegan a los tejidos a través del torrente sanguíneo, porque pueden salir de los vasos por diapédesis
(las células), o por difusión, deambular por los tejidos y regresar de nuevo a la sangre o la linfa.
Desde estos órganos linfoides primarios, los linfocitos viajan con la sangre y la linfa hasta los órganos linfoides
secundarios, donde se acumulan. Son órganos secundarios importantes:
Cada familia de linfocitos se caracteriza por poseer en su membrana plasmática ciertas macromoléculas de superficie.
En los Linfocitos B esas macromoléculas son los anticuerpos o inmunoglobulinas, capaces de detectar antígenos
solubles. En los linfocitos T son los receptores específicos de antígenos, situados en la membrana de las células del
propio organismo que han estado en contacto con el patógeno.
Linfocitos T:
Se activan ante la presencia del antígeno, al que sólo reconocen si se encuentra en la membrana de una célula que
pertenezca a su propia especie (denominada por ello célula presentadora de antígeno) gracias a unos receptores
(receptores T). Estos receptores son glicoproteínas muy polimórficas, ancladas en la membrana y unidas a un complejo
molecular que se encarga de transmitir la interacción con el antígeno hacia el interior del linfocito.
Es importante recordar que el sistema inmunitario sólo reconoce lo "ajeno" si es presentado por lo "propio".
Las células presentadoras del antígeno pueden ser macrófagos que han
fagocitado al patógeno, o cualquier otra célula del organismo que,
porque ya ha sido infectada, posee antígenos del invasor expuestos en
su superficie.
a) Linfocitos T8 o TCD8, llamados así por poseer en su membrana plasmática proteínas conocidas como proteínas
CD8. Se diferencian dos subgrupos de linfocitos T8:
- Linfocitos TC o citotóxicos que destruyen por contacto y en pocos minutos, virus, células cancerosas, etc. Estos
linfocitos, al unirse a la célula diana, liberan unas proteínas, llamadas perforinas, que originan poros en la
membrana de la célula diana acarreándole la muerte.
- Linfocitos TS o supresores que evitan una respuesta inmunitaria excesiva o desproporcionada, controlando la
actuación de todos los demás elementos que intervienen en el proceso. Un fallo en este tipo de linfocitos puede
ser el responsable de las alergias y las enfermedades autoinmunes.
b) Linfocitos T4 o TCD4, llamados así por poseer en su membrana plasmática proteínas receptoras conocidas como
proteínas CD4. Se distinguen dos subgrupos de linfocitos T4:
- Linfocitos TH o colaboradores; su función consiste en estimular a otros linfocitos; a los B para que produzcan
muchos anticuerpos y a los T8 para que se reproduzcan muy activamente. En general, intensifican la respuesta
inmunitaria.
- Linfocitos TD, que provocan un aumento del número de macrófagos (los macrófagos son inespecíficos, pero
existe una intensa relación entre las respuestas inespecíficas y las específicas).
c) Linfocitos con memoria; son linfocitos de cualquiera de los grupos anteriores, que no salen a los tejidos para luchar
contra los microbios invasores, sino que se quedan en el sistema linfático durante años para facilitar respuestas
inmunológicas secundarias.
Los linfocitos T8 reconocen exclusivamente a los autoantígenos de la clase I y los linfocitos T4 a los de la clase II. Una
vez que el linfocito T reconoce al antígeno unido al autoantígeno en la membrana de una célula, se une a ella y se
activa. Los primeros en activarse son los linfocitos T H. Su activación se ve muy potenciada por la presencia de la
interleucina 1, una sustancia liberada por los macrófagos. Los linfocitos T H producen y liberan entonces interleucina 2
que al mismo tiempo que autoestimula a los T H , estimula también a los linfocitos T C y TS. (La interleucina 1, liberada
por los macrófagos, además de estimular a los linfocitos T H , actúa en el cerebro sobre el centro del control de la
temperatura corporal, elevándola; esta reacción tiene como resultado que se sobrepase la T óptima para el crecimiento
de los microorganismos; por ejemplo, el virus de la gripe no puede reproducirse por encima de los 37ºC).
Linfocitos B:
Se forman y maduran en la médula ósea. Allí adquieren la capacidad de fabricar los anticuerpos que van a llevar
sobresaliendo de la superficie de su membrana. Cuando el linfocito B se encuentra con el antígeno complementario de
su anticuerpo, y bajo la acción de sustancias segregadas también por linfocitos T, se activa y se divide para dar lugar a
células plasmáticas capaces de segregar grandes cantidades de anticuerpos y células de memoria que llevan Ac en su
membrana y que sobrevivirán meses o años. Los linfocitos B ya fabricaban anticuerpos antes de encontrarse con el
antígeno; simplemente este encuentro activa la producción de anticuerpos y la formación de clones específicos de
linfocitos B.
Son glicoproteínas formadas por una o varias unidades estructurales básicas, según el tipo de anticuerpo. Cada unidad
tiene la forma de una Y formada por cuatro cadenas polipeptídicas iguales dos a dos: dos cadenas más largas o pesadas
(H) y dos cadenas más cortas o ligeras (L). A cada una de las cadenas pesadas se une un glúcido, generalmente un
oligosacárido. Las uniones entre las cadenas proteicas se establecen por puentes disulfuro entre cisteínas.
En la base de los brazos de la Y puede haber, en las cadenas H, una zona llamada bisagra constituida por unos pocos
aminoácidos por donde los brazos pueden moverse libremente respecto al resto de la molécula, lo que facilita la unión a
antígenos con diferentes determinantes antigénicos.
Tipos de anticuerpos:
Las IgD, IgE e IgG tienen una estructura en Y similar a la descrita anteriormente.
Las IgA están formadas por dos unidades similares a la descrita, que se mantienen unidas por su zona Fc (base de
la Y) mediante una proteína.
Las IgM están formadas por cinco unidades similares a la descrita, también unidas por sus zonas Fc mediante
proteínas.
Los linfocitos B se transforman en células plasmáticas que segregan grandes cantidades de anticuerpos IgM
(inmunoglobulinas de baja afinidad) y luego, activados por los linfocitos T, sintetizan IgG e IgA (ambas de alta
afinidad) que poseen una zona bisagra con diez residuos de glicina que les permite una mejor adaptación a la forma de
los antígenos.
La detección de moléculas extrañas en un determinado organismo, pone en marcha todo un complejo mecanismo de
proliferación y maduración de las células inmunocompetentes y de producción de anticuerpos específicos contra esas
moléculas extrañas. Este complejo proceso se denomina respuesta inmune. Se distinguen dos tipos de respuesta
inmune que se diferencian sobre todo por la rapidez con que se desencadenan:
Hay mucho menos retraso entre la entrada del antígeno y la producción de anticuerpos.
Su producción es mucho más rápida y abundante.
Los anticuerpos son del tipo IgG (muy específicos y con bisagra) y permanecen en la sangre durante muchos
años (a veces durante toda la vida del animal).
Las características de la respuesta inmune secundaria; más rápida, más intensa y de mayor duración en el tiempo,
indican claramente la existencia de una memoria inmunológica. La base de esta memoria inmunológica radica en los
linfocitos (tanto linfocitos B como linfocitos T), algunos de los cuales, tras el primer contacto con el antígeno, se
transforman en células de memoria de larga duración, que sobreviven gran parte de la vida del animal. Los linfocitos
de memoria están continuamente circulando por el torrente sanguíneo y en los órganos linfoides secundarios, por lo que
rápidamente detectan la llegada del antígeno con sus receptores específicos, se multiplican en abundantes clones y
producen gran cantidad de anticuerpos IgG en muy poco tiempo.
El sistema inmunitario puede distinguir antígenos muy similares entre sí, por ejemplo dos proteínas que únicamente se
diferencien en un aminoácido; por ello puede responder a millones de antígenos extraños diferentes de una manera
altamente específica mediante la producción de anticuerpos que reaccionan exclusivamente con el antígeno que ha
inducido su formación.
La Teoría de la Selección Clonal explica cómo es posible que, en muy poco tiempo, se consigan grandes cantidades de
un determinado tipo de linfocito B que puedan fabricar un determinado anticuerpo:
Esta teoría se basa en que, durante su desarrollo, cada linfocito B queda destinado a reaccionar con un determinado
antígeno antes de haber tenido contacto con él; cada linfocito B presenta en su superficie celular unos receptores
específicos que se adaptan específicamente a ese determinado antígeno. La unión del antígeno a estos receptores de
antígenos, activa la reproducción de los linfocitos B, dando lugar un clon de células que tendrán la misma especificidad
antigénica, incluso más perfeccionada.
Es decir, la llegada de un antígeno extraño estimula selectivamente a aquellos linfocitos B que presentan los receptores
complementarios que son más específicos para con ese antígeno y, por consiguiente, están listos para responderle
adecuadamente.
Al entrar en contacto, antígenos y anticuerpos establecen uniones mediante enlaces no covalentes (fuerzas de Van der
Waals, puentes de hidrógeno, atracciones hidrofóbicas, etc.) y se desencadenan una serie de procesos capaces de
neutralizar y eliminar a la sustancia extraña (al antígeno). La unión entre ellos es reversible, depende de sus
concentraciones y también de su afinidad; cuanto mayor sea ésta, más proporción de moléculas estarán unidas.
La unión antígeno - anticuerpo no es suficiente para la eliminación del agente extraño; se precisa de la colaboración de
otros elementos (complemento, células fagocitarias y células NK). Los anticuerpos opsonizan a los antígenos y a los
patógenos que los portan. Así, el conglomerado antígeno - anticuerpo puede ser fagocitado por los macrófagos.
También actúan como opsoninas las Natural Killer y las moléculas del Complemento, estimulando, al unirse al
complejo antígeno - anticuerpo, la fagocitosis por parte de los macrófagos.
El Sistema Inmunitario está capacitado para combatir y eliminar células o moléculas ajenas; sin embargo, en países
subdesarrollados, las enfermedades infecciosas “clásicas” siguen siendo una de las principales causas de mortalidad,
mientras que en los más industrializados se está produciendo un aumento de enfermedades que se creían controladas,
como la tuberculosis, y han aparecido otras como el SIDA. La prevención de estas enfermedades, es pues, una
preocupación actual. Se denomina profilaxis al conjunto de medidas tomadas para prevenir la enfermedad. Una manera
de prevenirla, es conseguir inmunidad.
Las Vacunas
Son preparados antigénicos constituidos por microorganismos no virulentos, microorganismos muertos o simples
moléculas no tóxicas con propiedades de determinantes antigénicos. Se obtienen a partir de microorganismos u otros
agentes infecciosos que inducen en el individuo a generar una inmunidad adquirida activa frente a esos agentes
inoculados, con un mínimo riesgo de reacciones locales o generales.
Las vacunas deben cumplir, como mínimo, dos propiedades:
a) Eficacia, para desencadenar la respuesta inmune correcta.
b) Inocuidad; tiene que carecer de poder patógeno y lograr el objetivo sin interferir en la respuesta inmune.
Los Sueros
Mediante los sueros se consigue una inmunidad inmediata ya que los preparados biológicos inoculados contienen los
anticuerpos específicos que se precisan con urgencia. Es una intervención más rápida pero menos duradera e intensa
que la provocada por la vacunación. El paciente no participa en la elaboración de moléculas, por tanto es una inmunidad
adquirida pasiva.
Existen dos tipos de sueros:
Los obtenidos de humanos, que poseen anticuerpos para un determinado antígeno (sueros homólogos).
Los procedentes de otras especies, que contienen anticuerpos para patógenos humanos (sueros heterólogos). Así,
por ejemplo, se obtienen las antitoxinas que son eficaces frente al veneno de las serpientes, escorpiones y arañas.
La Serovacunación
Es un conjunto de medidas preventivas que combinan la vacunación y los tratamientos con sueros adecuados. Este
procedimiento incluye la administración del suero preciso y la vacunación. La inmunidad pasiva del suero actúa en los
primeros momentos de la urgencia y posteriormente es sustituida por la inmunidad activa de la vacuna. Se emplea en
tratamiento de tétanos, botulismo y rabia.
6.- INMUNOPATOLOGÍAS
Las enfermedades de autoinmunidad pueden afectar a cualquier órgano, si bien algunos se ven afectados con más
frecuencia que otros, por ejemplo:
La respuesta alérgica es una intensa reacción de ciertos componentes del sistema inmunitario contra una sustancia
extraña (alérgeno) que, por lo general, es inofensiva. Diferentes alérgenos provocan síntomas dispares, en parte porque
atacan al sistema inmunitario en diferentes puntos del organismo. Con frecuencia el ataque se produce:
En posteriores contactos con el alérgeno, las moléculas de alérgeno se unen a anticuerpos IgE de los mastocitos, con lo
que se desencadenan una serie de reacciones que llevan a la secreción por parte de los mastocitos de histamina y otras
sustancias que serán las responsables de muchos síntomas alérgicos.
Las células cancerígenas se parecen a las células normales del cuerpo en muchos aspectos. Aun así, actúan como
organismos extraños, reproduciéndose rápidamente e invadiendo los tejidos. Además, las células cancerígenas tienen
moléculas en su superficie celular que difieren de las de las células normales y que pueden ser identificadas como
extrañas, es decir, como antígenos.
Cada vez hay más pruebas que indican que el cáncer no sólo puede inducir una respuesta inmunitaria sino que es un
hecho que se suele producir constantemente, de modo que las células cancerígenas son suprimidas mucho antes de que
se detecte el cáncer.
Como ya se ha estudiado en el Tema 13, el cáncer se produce, bien como consecuencia de mutaciones de los genes
responsables del control celular, o bien debido a los oncogenes transportados por los virus. Las células cancerosas no se
atienen a ningún control celular y se multiplican indefinidamente, produciendo en el organismo del enfermo daños de
tal magnitud que pueden llevarle a la muerte.
La transformación de células normales en cancerosas supone el cambio de algunas de las características que poseía la
célula normal. Se sabe, por ejemplo, que cambian los antígenos de superficie, aunque no los del CMH (o HLA). Este
cambio de los antígenos de superficie puede deberse a las mutaciones producidas en los genes que controlan la división
celular, bien por la acción de agentes cancerígenos o por la introducción de moléculas de ADN y ARN vírico en las
células del enfermo. Debido a este cambio de antígenos de superficie, los linfocitos T reconocen las células cancerosas
como extrañas, y producen clones de linfocitos T que actúan, aunque a veces sin éxito, para destruir dichas células
cancerosas antes de que alcancen su máximo desarrollo y ya no puedan ser eliminadas.
Teniendo en cuenta todo esto, es evidente pensar que los cánceres que se desarrollan representarían fallos ocasionales
del sistema inmunitario, bien porque está deprimido por algún tipo de enfermedad psíquica o somática, o porque las
células cancerosas se producen tan repetitivamente que agotan la capacidad de respuesta inmunológica del individuo. Si
se pudiera reforzar la respuesta inmunitaria se podría avanzar en el proceso de lucha contra el cáncer.
Los tratamientos habituales de esta enfermedad consisten en la eliminación de las células enfermas por el medio más
adecuado posible: quirúrgico, radiológico, químico, etc; sin embargo últimamente, se están utilizando también
tratamientos que se basan en proporcionar refuerzos a la respuesta inmune del enfermo y en ese camino va el desarrollo
de los anticuerpos monoclonales.
Puesto que las células cancerosas poseen en su superficie celular antígenos distintos a los que se encuentran en la
superficie de las células normales, se especula con la posibilidad de cargar anticuerpos monoclonales con agentes
anticancerosos y dirigirlos con su carga mortífera a las células enfermas, carga que además, por ser altamente
específica, no perjudicaría a las células sanas. Con este método se evitarían algunos de los peores efectos secundarios de
las terapias actuales contra el cáncer. Sin embargo, problemas técnicos aún sin resolver impiden por ahora poner en
marcha está terapia.
Los anticuerpos policlonales se producen cuando un antígeno tiene varios determinantes antigénicos (frente a él se
generan anticuerpos de varios tipos: (anticuerpos policlonales).
Un poco de historia:
El virus fue identificado por primera vez en 1981 al observarse la aparición en hombres jóvenes de un tumor
maligno (Sarcoma de Kaposi) que afecta a los revestimientos endoteliales de los vasos sanguíneos y que hasta
entonces sólo se había observado en hombres de edad avanzada. En la misma época y también en hombres jóvenes
se detectó un incremento de neumonías e infecciones fatales del tracto intestinal causadas por protistas ubicuos pero
habitualmente inocuos. Anteriormente estas enfermedades se habían observado en pacientes cancerosos y en
receptores de transplantes cuyos sistemas inmunes habían sido suprimidos. Estos hechos sugerían que la causa era
una supresión masiva del sistema inmune.
Las primeras imágenes al microscopio electrónico se identificaron, en febrero de 1983, en el Instituto Pasteur de
París por el profesor Luc Montaigner.
En 1996, un equipo de trabajo del Instituto Nacional de Alergias y Enfermedades Infecciosas de EEUU, encabezado
por Edward Berger, identificó, en la cara exterior de la membrana de los linfocitos T, una proteína a la que
denominaron fusina, que permite la entrada del VIH en la célula. La hipotética función normal de esta proteína se
desconoce; se sabe que está formada por 352 aminoácidos y que pertenece al grupo de las proteínas receptoras G,
conocidas como facilitadoras de la entrada en la célula de los virus y otros agentes patógenos; se sospecha que los
macrófagos tienen una proteína similar. Juntamente con la fusina, en los últimos años se han descubierto otras
moléculas de función similar, que se denominan correceptores. Recientemente se ha visto que, entre los
mecanismos que explican la resistencia de algunas personas probablemente inmunes a la infección, existe también
una causa genética. Alrededor de un 1% de la población europea es deficiente para alguno de aquellos correceptores
y, por tanto, resistente a la infección por VIH.
Una vez dentro de la célula, el ARN se libera de la cápsula que lo contiene y la transcriptasa inversa cataliza la
transcripción al ADN complementario y su incorporación a un cromosoma de la célula hospedadora. (Esta etapa es
extremadamente sensible a los inhibidores de dicho enzima). A continuación comienza a replicarse originando nuevas
partículas virales que salen del linfocito T e invaden otros. Frecuentemente el linfocito T resulta destruido.
Se sabe que la replicación del VIH se produce desde las fases más precoces de la infección, y en tasas muy elevadas,
por medio de continuados ciclos de infección. Si el seropositivo no enferma hasta transcurrido un tiempo es porque el
organismo dispone de herramientas eficaces para hacerle frente. En un solo día pueden originarse, en una persona
infectada, del orden de 1000 millones de nuevas partículas víricas, produciéndose cada 48-72 horas la renovación de
buena parte de los virus circulantes y de los linfocitos infectados. Esta situación amplifica enormemente la variabilidad
genética del virus, la cual se produce como consecuencia de los errores de copia que tienen lugar durante la
transferencia de información desde el ARN viral hasta el ADN. Muchas de las variantes genéticas originadas por
mutación resultan letales, pero algunas se acumulan y llegan a formar un cúmulo de variantes que explicaría que,
finalmente, el sistema inmunitario acabe por fracasar ante la imposibilidad de mantener una lucha contra un enemigo
inestable.
Algunas de las formas mutantes del virus implican cambios en la estructura de los péptidos que actúan como
determinantes antigénicos. Aunque muchos de estos cambios no parecen afectar a la actividad del sistema inmunitario,
distintos investigadores han sugerido que algunos pueden hacer que determinado péptido se vuelva invisible a las
defensas del organismo (mutantes elusivos). Este encadenamiento de determinantes antigénicos variables y mutantes
escurridizos explica la pervivencia de la infección y la dificultad de erradicarla, además de complicar la búsqueda de
vacunas.
Los estudios epidemiológicos realizados en Europa, América, África y Australia han documentado de forma reiterada
que solamente hay tres formas de transmisión del VIH:
Prácticas de riesgo:
Desde hace algún tiempo se recurre a la técnica de transplantes para solucionar situaciones que ponen en peligro la
salud de un individuo.
Requiere la implantación de tejidos u órganos que reúnan las condiciones adecuadas para la supervivencia del receptor
y se pueden clasificar de la siguiente manera:
Autotrasplante o autoinjerto: si el tejido trasplantado procede del mismo organismo; es movido de una posición a
otra. Esta situación siempre tiene éxito, si las técnicas quirúrgicas y asépticas son las adecuadas.
Alotrasplante: es la posibilidad más frecuente; el donante y el receptor son individuos de la misma especie pero
genéticamente diferentes.
Xenotrasplante o xenoinjerto: si se realiza entre individuos de diferente especie, como entre el cerdo y el hombre
o entre el chimpancé y el hombre.
En los dos últimos casos el tejido trasplantado genera, por parte del receptor, una respuesta inmune destructiva que se
denomina rechazo. Tiene su origen en la existencia de proteínas de superficie en las membranas (moléculas del CMH),
que son reconocidas como extrañas y desencadenan la respuesta inmune específica. Con el fin de evitar estos
problemas, se realizan pruebas previas de histocompatibilidad entre el receptor y los posibles donantes.
La experiencia demuestra que algunos lugares anatómicos son privilegiados y, en porcentajes muy elevados, no generan
rechazo. Es el caso del trasplante de córnea. Por lo general, en todas las demás intervenciones debe tratarse al paciente
con inmunosupresores inespecíficos, con el consiguiente riesgo de enfermedades infecciosas en el postoperatorio.
También se puede aplicar un tratamiento de inmunosupresión específica, mucho más difícil de conseguir pero mucho
menos peligroso.