Cambios en La Estructura y Composición Acústica

Cambios en la estructura y
composición acústica a lo
largo de un gradiente
altitudinal tropical
Marconi Campos-Cerqueira y T. Mitchell Aide
Abstracto
Los gradientes elevados influyen en la distribución y composición de las
especies animales y pueden proporcionar información útil para el desarrollo
de estrategias de conservación en el contexto del cambio climático. A pesar
de un aumento en los estudios de la diversidad de especies a lo largo de los
gradientes altitudinales, todavía hay una falta de información sobre las
respuestas de la comunidad a los gradientes ambientales, en parte debido a
las limitaciones logísticas de muestrear múltiples taxones
simultáneamente. Una solución es usar monitoreo acústico pasivo (PAM)
para adquirir y analizar información de diferentes taxa animales
simultáneamente a lo largo de un gradiente altitudinal completo. Para
mejorar nuestra comprensión de cómo los gradientes ambientales influyen
en los patrones de comunidades animales y para probar la relación entre
paisajes sonoros y composición animal, investigamos cómo la variación en
la composición de aves y anuros afecta la estructura acústica y la
composición de los paisajes sonoros a lo largo de un gradiente de
elevación. Usamos PAM desplegando grabadoras acústicas portátiles a lo
largo de tres transectos elevados en las montañas de Luquillo (LM), Puerto
Rico. Encontramos que la elevación juega un papel importante en la
estructuración de la comunidad acústica y que la composición del paisaje
sonoro refleja los mismos patrones de distribución y composición de anuros
y aves a lo largo del gradiente altitudinal.
Introducción
La distribución de la diversidad de especies a lo largo de los gradientes ha
sido un tema de gran interés para ecologistas y biogeógrafos que han
postulado importantes conceptos ecológicos como la teoría del nicho
( Grinnell, 1917 ), zonas de vida ( Merriam y Stejneger, 1890 ) y el
ensamblaje comunitario ( Whittaker , 1960 ). Se sabe que las características
ecológicas de la comunidad, como la aparición de especies, la abundancia,
la riqueza, la composición y el comportamiento, cambian a lo largo de estos
gradientes, a menudo de manera muy predecible ( Lomolino, 2001 ; McCain
y Grytnes, 2010) Por ejemplo, un metanálisis reciente que examina la
diversidad en 443 gradientes altitudinales de todo el mundo descubrió que
la diversidad general tiende a ser más alta a elevaciones medias ( Guo et
al., 2013 ). Recientemente ha surgido un interés renovado en los patrones
de diversidad altitudinal debido a la creciente importancia de los procesos
impulsados por los humanos, como el cambio climático, que están alterando
la abundancia y distribución de los animales, especialmente en las
montañas ( Parmesan y Yohe, 2003 ). Una de las señales más notorias del
cambio climático, por ejemplo, es el desplazamiento ascendente de las
distribuciones altitudinales de las especies, que puede llevar al
desensamblaje de las comunidades animales con posibles impactos en la
función del ecosistema ( Sheldon et al., 2011).) A pesar de un aumento en
los estudios de la diversidad de especies a lo largo de los gradientes
altitudinales, todavía hay una falta de información sobre las respuestas de la
comunidad a los gradientes ambientales. El origen de este problema deriva
en parte de las dificultades logísticas asociadas con el muestreo de
múltiples grupos taxonómicos simultáneamente. Sin embargo, la
comprensión de cómo los gradientes ambientales influyen en la
composición de las comunidades animales puede mejorar nuestros
esfuerzos de conservación en los escenarios de cambio climático.
La ecología acústica, o ecoacústica, puede ayudarnos a estudiar las

comunidades de animales a gran escala temporal y espacial mediante el
monitoreo de los sonidos ambientales. Las señales acústicas producidas
por los animales son rasgos biológicos asociados con la reproducción
animal, la defensa del territorio y la alimentación ( Bradbury y Vehrencamp,
1998 ; Marler y Slabbekoorn, 2004 ). Estas señales acústicas son
específicas de cada especie ( Alstrom y Ranft, 2003 ) y pueden funcionar
como un proxy confiable para la ocurrencia, abundancia y riqueza de
especies de los animales ( Aide et al., 2017 ). Las señales acústicas
también pueden ser producidas por componentes abióticos de los
paisajes, por ejemplo, lluvia, truenos, agua corriente y viento, que pueden
proporcionar información adicional sobre las condiciones
ambientales. Además, las señales acústicas también son producidas por
actividades humanas. El sonido de las aeronaves y los automóviles puede
representar una proporción considerable de la actividad acústica,
particularmente en entornos urbanos. Los sonidos de las aeronaves pueden
ser más evidentes en las zonas tranquilas que en las ciudades en las que
está enmascarado por el tráfico vial prominente. La combinación de estos
sonidos ( es decir , el paisaje sonoro) se puede utilizar para caracterizar un
sitio en particular, y esta combinación a menudo proporciona una firma
única del hábitat o paisaje. Por ejemplo, se encontraron patrones únicos de
características temporales y espectrales de los sonidos ambientales en
lugares específicos, tanto en ecosistemas tropicales como templados
( Bormpoudakis et al., 2013).; Pieretti et al., 2015 ). La idea de que cada
sitio tiene una firma acústica es un concepto básico en ecología del paisaje
sonoro ( Pijanowski et al., 2011 ), y proporciona un enfoque alternativo para
monitorear la biodiversidad a grandes escalas espaciales y temporales
( Figura 1 ).
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Figura 1 - Variación de paisajes sonoros a lo largo de un gradiente altitudinal.
Una muestra de paisajes sonoros de tres tipos de bosques a diferentes elevaciones

en el LM, Puerto Rico.
Recientemente, varios estudios compararon la variación espacial y temporal

de las señales acústicas en un sitio para determinar si los paisajes sonoros
realmente son buenos indicadores de la comunidad animal. Por ejemplo,
algunos índices acústicos se han utilizado con éxito para demostrar las
diferencias en paisajes sonoros entre sitios que varían en términos de
riqueza de especies, diversidad funcional o diversidad filogenética
( Depraetere et al., 2012 ; Gasc et al., 2013; Towsey et al. 2014 ). En Costa
Rica, la diversidad acústica también se correlacionó con la complejidad de
la estructura del bosque vertical ( Pekin et al., 2012 ), una característica
ambiental que influye en las comunidades de animales ( Verschuyl et al.,
2008) En Italia, la comunidad acústica aviar se asoció con diferentes tipos
de hábitats a lo largo de un gradiente de elevación ( Farina et al.,
2015 ). Además, la riqueza acústica del paisaje sonoro se correlacionó con
el aumento de la distancia desde una plataforma de exploración de gas en
Perú, que a su vez se asoció con un aumento en la riqueza de especies de
aves ( Deichmann et al., 2017) Estos estudios muestran cómo los análisis
PAM y paisajes sonoros pueden mejorar nuestra comprensión de las
comunidades de animales y mejorar nuestra capacidad para gestionar
ecosistemas completos. Sin embargo, aún no está claro cómo los
gradientes ambientales influyen en los patrones acústicos de las
comunidades animales y, lo que es más importante, cómo estos cambios en
los patrones acústicos están relacionados con los cambios en la
composición de las especies. Para abordar estas limitaciones, nuestro
objetivo es resolver las siguientes dos preguntas: 1) ¿Cómo la elevación
influye en la composición del pájaro, el anurán y el paisaje sonoro? 2) ¿Cuál
es la relación entre la composición de la comunidad animal y la estructura
del paisaje sonoro? Hasta donde sabemos, este es el primer estudio que
compara cuantitativamente la variación altitudinal de las señales acústicas
( Lomolino et al., 2015 ), un rasgo ecológico informativo.
Métodos
Área de estudio
El estudio se realizó en el LM en el noreste de Puerto Rico ( Figura 2 ). La
mayoría de los LM están protegidos por el Bosque Nacional El Yunque
(EYNF), también conocido como el Bosque Experimental de Luquillo, que es
el área protegida más grande (115 km 2 ) con bosque primario en Puerto
Rico ( Lugo, 1994).) y abarca un rango de elevación de 100 a 1.074 m. Este
sitio protegido es ideal para investigar patrones de diversidad de especies a
lo largo de un gradiente altitudinal debido a que: 1) No ha habido, o solo ha
tenido, efectos secundarios menores del cambio en el uso de la tierra
durante los últimos 100 años en el LM; 2) El LM comprende tres picos
principales (Pico del Este - 1,051 m, Pico del Yunque - 1,050 m, Pico del
Toro - 1,074 m) que proporcionan varios gradientes de elevación; y 3) Existe
una extensa investigación que documenta los cambios abióticos y bióticos a
lo largo de estos gradientes altitudinales. Por ejemplo, el gradiente
altitudinal LM tiene una relación positiva con la lluvia, la escorrentía, la
humedad, la nubosidad y la velocidad del viento ( Briscoe, 1966 ; García-
Martinó et al., 1996 ; Weaver y Gould, 2013).) y una relación negativa con la
temperatura, el crecimiento del bosque y la altura del dosel ( Weaver y
Murphy, 1990 ; Weaver, 2000 ; Wang et al., 2003 ; Weaver y Gould,
2013 ). La temperatura promedio disminuye con una elevación de ~ 26.5 ° C
en las tierras bajas a ~ 20 ° C en la cima de la montaña ( Waide et al.,
2013 ). La precipitación media anual varía de 2,450 mm año -1 en
elevaciones más bajas a más de 4,000 mm año -1 en sitios de mayor
elevación ( Waide et al., 2013 ). Hay cuatro tipos de bosque principales a lo
largo del gradiente altitudinal en EYNF: bosque de Tabonuco dominado
por Dacryodes excelsay ocurre entre 150 y 600 m snm, el bosque de Palo
Colorado está dominado por Cyrilla racemiflora , y ocurre entre 600 y 950 m
snm, bosque Elfin dominado por Tabebuia rigida y Eugenia boriquensis y se
encuentra por encima de 950 m snm, y Sierra Palm forest, que está
dominado por Prestoea montana y puede ocurrir en cualquier lugar a lo
largo del gradiente altitudinal. Además de los cuatro tipos principales de
bosques, EYNF tiene un área considerable en el bosque secundario viejo (>
40 años) que ocurre principalmente en elevaciones bajas cerca del límite de
la reserva. Además, las distribuciones de los animales también se ven
fuertemente afectadas por este gradiente de elevación ( Gould et al.,
2006 ; Weaver y Gould, 2013 ;González et al., 2007 ; Gould et al.,
2008 ; Willig et al., 2011 ; Brokaw et al., 2012 ; Campos-Cerqueira y Aide,
2016 ).
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Figura 2 - Mapa de LM y su ubicación en NE Puerto Rico. Los diferentes colores

representan diferentes bandas de elevación (m asl).
Encuestas
Los datos acústicos se obtuvieron de 58 sitios de muestreo en el LM a lo
largo de tres transectos altitudinales (85-1,047 m, ~ 20 sitios de muestreo
por transecto de elevación) entre marzo y mayo de 2015 ( Tabla S1).) Los
transectos en altitud aprovecharon caminos y senderos, pero los
registradores se colocaron a más de 200 m de cualquier carretera. Cada
transecto de elevación comenzó en las tierras bajas y alcanzó uno de los
tres picos principales de la LM (Pico del Este, Pico del Toro, Pico El
Yunque). A lo largo de cada transecto de elevación, dos registradores,
separados por al menos 200 m, se desplegaron a un intervalo de elevación
de 100 m de tal manera que las grabaciones se recogieron
simultáneamente para un gradiente de elevación completo. Los
registradores recolectaron datos en cada sitio durante aproximadamente
una semana (~ 1,000 grabaciones por sitio), y luego fueron movidos a otro
transecto de elevación.
Las grabadoras portátiles ARBIMON (teléfono inteligente LG encerrado en

una carcasa impermeable con un conector externo conectado a un
micrófono de condensador Monoprice) con la aplicación ARBIMON Touch
( https://goo.gl/CbBavY ) se utilizaron para recopilar la grabación de
audio. Las grabadoras se colocaron en árboles a la altura de 1,5 my se
programaron para grabar 1 minuto de audio cada 10 minutos para un total
de 144 grabaciones de 1 minuto por día a una velocidad de muestreo de
44,1 kHz. Los micrófonos tienen una respuesta plana entre 50 Hz y 20 kHz
y una sensibilidad de -45 dB ± 2 dB.
Todas las grabaciones se analizaron, se almacenaron permanentemente y

están disponibles en el proyecto ARBIMON (arbimon.sieve-
analytics.com/project/elevation/dashboard) junto con información detallada
sobre cada sitio ( por ejemplo , elevación, coordenadas del sitio, cantidad de
grabaciones y fechas). ) ( Tabla S1 ). Visualmente inspeccionamos todas las
grabaciones y eliminamos las grabaciones dañadas ( por ejemplo , mal
funcionamiento del micrófono). No eliminamos las grabaciones que
contenían sonidos del viento, la lluvia y el río (agua corriente) antes de los
análisis, ya que estábamos interesados en caracterizar todo el sistema
acústico de cada sitio ( Towsey et al., 2014) Tampoco utilizamos un filtro de
paso alto en las grabaciones. No hubo sonidos antropogénicos constantes
en nuestras grabaciones ya que las grabadoras se desplegaron al menos a
200 m de cualquier carretera y en una reserva natural. Ocasionalmente, los
sonidos antropogénicos estaban restringidos al ruido de los aviones.
Procesamiento acústico
Para analizar los paisajes sonoros de cada sitio, utilizamos la plataforma

ARBIMON . La herramienta de análisis de paisaje permite al usuario definir
la escala de tiempo de agregación ( p . Ej. , Hora, mes o año), el tamaño del
intervalo de frecuencia y el umbral mínimo para la amplitud de un pico de
sonido ( es decir , intensidad). Agregamos registros en la escala de tiempo
de la hora del día (24 horas), usamos un tamaño de intervalo de frecuencia
de 172 Hz y un umbral de filtrado de amplitud de 0.01. Esto dio como
resultado una matriz tridimensional (x = hora, y = frecuencia acústica, z =
proporción de todas las grabaciones en cada intervalo de tiempo /
frecuencia con un pico> 0.01 de amplitud) de actividad acústica con un total
de 3.072 intervalos de tiempo / frecuencia (24 horas × 128 recipientes de
frecuencia).
Para calcular la amplitud, utilizamos la función meanspec (f = 44,100, wl =

256, wn = "hanning") y fpeaks (threshold = 0.1, freq = 172) del paquete
seewave en R ( Sueur et al., 2008a ) . El valor de cada pico se normalizó
usando el valor de amplitud máximo dentro de todas las grabaciones en el
paisaje sonoro ( es decir , el sitio), y así los valores variaron de 0 a 1. El
número de picos de frecuencia se determinó contando el número de
grabaciones con un pico dentro cada uno de los 128 bins de frecuencia que
fueron iguales o mayores que el umbral de amplitud. Para controlar el
número diferente de grabaciones en cada sitio y cada intervalo de tiempo
( es decir,, hora), dividimos el número de grabaciones con un pico en cada
clase de tiempo / frecuencia por el número total de grabaciones recopiladas
durante cada intervalo por hora.
La presencia y ausencia de especies de ranas y aves en cada sitio

específico se determinó escuchando un subconjunto de grabaciones de
cada sitio y luego inspeccionando visualmente los espectrogramas de todas
las grabaciones restantes. Para detectar aves, el primer autor (MCC)
escuchó todas las grabaciones de 05:30 a 10:00 h, y luego, una grabación
cada hora ( p . Ej. , 11:00 h, 12:00 h, 13:00 h) hasta 18:00 h en el primer día
de la encuesta para cada sitio de muestreo ( n= 35, grabaciones de 1
minuto / sitio) para un total de 2.100 grabaciones validadas, y 2) con una
lista preliminar de aves desde el primer día de la encuesta desde cada
ubicación, MCC escaneó visualmente todos los espectrogramas de las
grabaciones de 05:30 a 18:00 hr para todos los días subsiguientes, así se
evaluaron ~ 41,000 grabaciones adicionales de 1 minuto. Durante este
proceso, MCC escuchó cada grabación que incluía una vocalización no
identificada para el sitio. Vocalizaciones que no pudieron ser identificadas
por MCC fueron revisadas por dos expertos en avifauna de Puerto
Rico. Para detectar ranas, el primer autor utilizó un enfoque similar, pero se
centró en las grabaciones entre las 18:00 y las 06:00 h.
Para evaluar el efecto del gradiente altitudinal en paisajes sonoros y en la
distribución de anuros y aves, creamos una ordenación usando una escala
multidimensional no métrica (NMDS) y la diferencia de Bray-Curtis con
la función MetaMDS en el paquete Vegan ( Oksanen, 2015). ) La
ordenación de paisajes sonoros se derivó de la frecuencia relativa de los
3,072 intervalos de tiempo / frecuencia, mientras que la ordenación para
especies de anuros y aves se basó en datos de presencia /
ausencia. Eliminamos los intervalos de tiempo / frecuencia que no se
detectaron en ningún sitio. Para trazar los resultados de la ordenación,
aplicamos la función ordisurf del paquete Vegan en R ( Oksanen,
2015) Esta función se ajusta a una superficie ambiental utilizando finas
estrías tardías en dos dimensiones siguiendo un modelo aditivo
generalizado (GAM) con una selección de suavidad. Elegimos el método de
máxima verosimilitud restringida (REML) para una selección fluida. Los
resultados de los modelos GAM se utilizan para predecir y trazar la
superficie, proporcionando una referencia visual del gradiente ambiental a la
ubicación de cada bin de tiempo / frecuencia, como también para cada
especie de anuros y aves. El entorno funcional se usó para acceder a la
importancia de la elevación en la ordenación basada en una prueba de
permutación con 9.999 iteraciones.
Además del análisis de ordenación, también realizamos una clasificación

para determinar si existían grupos a lo largo del gradiente altitudinal, tanto
para los datos de paisajes sonoros como para los datos de distribución de
anuros y aves. Para la clasificación, creamos grupos jerárquicos usando la
distancia de Bray-Curtis entre sitios utilizando la distancia promedio para el
método de agrupamiento del paquete Vegan . Para determinar el número
óptimo de conglomerados, utilizamos el método de silueta promedio
( Rousseeuw, 1987 ) del R Package Cluster . La clasificación en diferentes
grupos se siguió inspeccionando usando diagramas de caja. Además,
utilizamos PERMANOVA ( Anderson, 2001 ) con las
funciones adonis y betadispercon 9.999 permutaciones para probar la
diferencia significativa de medias entre los grupos creados en los análisis de
conglomerados y la homogeneidad dentro de cada grupo (diversidad beta),
respectivamente. Para resumir la composición de la comunidad en cada
grupo detectado por análisis de conglomerados, tanto para los datos de
paisajes sonoros como para los datos de distribución de anuros y aves,
utilizamos la función indval del paquete labdsv en R. La
función indvalcombina las frecuencias de ocurrencia de especies en grupos
y la abundancia media para encontrar especies que se concentran
significativamente en grupos específicos. Las especies de anuros y aves se
clasificaron como un indicador significativo solo si la probabilidad de
encontrar un valor de indicador más alto en las permutaciones aleatorias era
<0,005. Por el contrario, dado el gran número de intervalos de tiempo /
frecuencia, elegimos disminuir este umbral a 0.001 en el conjunto de datos
de paisajes sonoros. Una vez que identificamos los indicadores de especies
acústicas de cada grupo, seleccionamos las regiones correspondientes del
paisaje sonoro en el que se produjo la especie acústica e inspeccionamos
las grabaciones asociadas con esa región para determinar qué especies de
animales eran responsables de esa actividad acústica en particular.
Resultados
Composición de paisajes sonoros
La composición de paisajes sonoros mejor visualizados por un NMDS con

dos dimensiones (estrés = 0,15) y mostró un cambio claro en la composición
de los intervalos de tiempo / frecuencia a lo largo del gradiente de elevación
( Figura 3A). Un efecto significativo de elevación en la ordenación de
los intervalos de tiempo / frecuencia fue encontrado tanto por
el ordisurf ( REML = 352.17, df = 7.6, R2 = 0.90, p <0.001), como por
la función envid (R2 = 0.89, p <0.001) .
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Figura 3 - Parcela de sitios de muestreo basados en contenedores de tiempo /

frecuencia (A) y especies de anuros / aves (B) en el espacio de ordenación
superpuesto en una superficie ambiental ajustada (líneas de contorno de elevación).
Los análisis de conglomerados identificaron dos grupos: el primer grupo

abarca la mayoría de los sitios por debajo de 700 metros (sitios de baja
elevación), y el segundo grupo abarca la mayoría de los sitios por encima
de 700 metros (sitios de alta elevación) ( Figura 4A ). La superposición entre
los dos grupos ocurrió principalmente entre los sitios a 600 y 700 metros
( Figura 5A ). Los dos grupos representaron el 13% de la variación en los
datos ( p <0.001). La baja variación explicada por la diferencia entre los dos
grupos puede atribuirse a la alta heterogeneidad general de la composición
de las especies (F = 10.71, p= 0.001) o alta diversidad beta. Este resultado
significa que hay una comunidad acústica central común para ambos
grupos, pero los sitios en los extremos del perfil de elevación son
probablemente responsables de aumentar la diversidad beta.
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Figura 4 - Dendrogramas resultantes de la agrupación jerárquica basada en la

desemejanza de Bray-Curtis (valores indicados en el eje izquierdo del dendrograma)
usando un método de promedio grupal.
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Figura 5 - Diagrama de caja que muestra la distribución de datos en cada grupo de

acuerdo con los resultados del análisis de conglomerados.
Los intervalos de tiempo / frecuencia que caracterizan el grupo de baja
elevación estaban formados por dos grupos principales de frecuencias
durante la noche (17:00 a 05:00) y dos grupos durante el día (06:00 a 18:00)
( Figura 6 ; Tabla 1 ). Durante la noche, el clúster de sitios de baja elevación
consistió en:
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Figura 6 - Gráfico de intervalos de tiempo / frecuencia que mejor indican los dos
grupos creados por análisis de conglomerados.
Tabla 1 - Resumen de los intervalos de frecuencia y su correspondiente componente

de paisaje sonoro que caracteriza a los clusters de elevaciones bajas y altas.
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BAJA ELEVACIÓN ALTA EL
COMPARTIMIENTOS DE FRECUENCIA COMPOSICIÓN COMPARTIMIENTOS DE FRE

BAJA ELEVACIÓN ALTA EL
COMPARTIMIENTOS DE FRECUENCIA COMPOSICIÓN COMPARTIMIENTOS DE FRE
516-1,032 Hz / noche Río 1,204-1,376 Hz / noche
Megascops nudipes
2,408-2,924 Hz / noche E. coqui 1,892-2,408 Hz / noche
4.128-6.708 Hz / noche Insectos 3,096-3,956 Hz / noche
E. brittoni
1,548-1,892 Hz / día E. coqui 6,880-7,224 Hz / noche
2,408-3,096 Hz / día Vireo altiloquus
8,256-9,632 Hz / día Coereba flaveola
1. tres intervalos de tiempo / frecuencia de 516 a 1.032 Hz, que consistían

en ruido de fondo del río y algunas vocalizaciones de Megascops
nudipes ;
2. tres intervalos de tiempo / frecuencia que varían de 2.408 a 2.924 Hz,
que consistían principalmente en la nota "qui" de la rana coqui común
( Eleutherodactylus coqui );
3. 15 intervalos de tiempo / frecuencia que van desde 4.128 a 6.708 Hz,
que consistieron principalmente en especies de insectos no
identificados y la vocalización de la rana coqui de la hierba
( Eleutherodactylus brittoni ).
Durante el día, los grupos de frecuencias de sitios de baja elevación
consistieron en:
1. dos intervalos de tiempo / frecuencia que varían de 1.548 a 1.892 Hz,
que consistían en la nota "co" de E. coqui ;
2. cuatro intervalos de tiempo / frecuencia que varían de 2.408 a 3.096 Hz,
que consistían principalmente en vocalizaciones aviares del vireo de
bigote negro ( Vireo altiloquus );
3. tres intervalos de tiempo / frecuencia que van desde 8,256-9,632 Hz,
que consistieron principalmente en la vocalización del pájaro
Bananaquit ( Coereba flaveola ).
En contraste, las especies que mejor indican el grupo de alta elevación
estaban formadas por cuatro grupos predominantemente durante la noche y
todos derivados de especies de ranas:
1. dos intervalos de tiempo / frecuencia que varían de 1,204 a 1,376 Hz,

que consistían principalmente en la nota "co" de E. coqui ;
2. tres intervalos de tiempo / frecuencia que van desde 1,892-2,408 Hz,
que consistían principalmente en las notas "qui" de E. coqui y E.
portoricensis ;
3. cinco intervalos de tiempo / frecuencia que varían de 3.096 a 3.956 Hz,
que consistían principalmente en la vocalización de E. unicolor ;
4. tres intervalos de tiempo / frecuencia que van desde 6,880 hasta 7,224
Hz, que consistieron principalmente en la vocalización de E. gryllus .
Composición de anuros y aves
La composición de anuros y aves se visualizó mejor mediante un NMDS con

dos dimensiones (estrés = 0,12) y mostró un cambio claro en la composición
de las especies a lo largo del gradiente altitudinal ( Figura 3B ). Un efecto
significativo de elevación en la ordenación de los intervalos de tiempo /
frecuencia fue encontrado tanto por el ordisurf ( REML = 361.01, df = 5.8,
R2 = 0.84, p <0.001) como por la función envif t (R2 = 0.82, p <0.001).
Los análisis de conglomerados identificaron dos grupos: el primer grupo

abarcó la mayoría de los sitios por debajo de 700 metros (sitios de baja
elevación) y el segundo grupo abarcó la mayoría de los lugares por encima
de 700 metros (sitios de alta elevación) ( Figura 4B ). La superposición entre
los dos grupos ocurrió principalmente en sitios a 600 y 700 metros ( Figura
5B ). Los dos grupos representaron el 38% de la variación en los datos
( p <0.001) y hubo una gran homogeneidad entre los grupos (F = 12, p =
0.72).
Las especies indicadoras que caracterizaron el clúster baja elevación

incluyen una especie de anuros ( E. brittoni ), y cinco especies de aves
( Coccyzus vieilloti , nudipes Megascops , Geotrygon montana , Icterus
portoricensis , Turdus plumbeus , y altiloquus especie de ave ). En
contraste, las mejores especies de indicadores en el grupo de alta elevación
fueron tres especies de anuros ( E. gryllus , E. unicolor , E. portoricensis ) y
una especie de ave ( Setophaga angelae ).
Treinta y tres especies de aves fueron detectadas en las grabaciones que

comprenden el 33% de la avifauna del LM, y se detectó un máximo de 16
especies en dos sitios únicos (200 y 600 m) ( Campos-Cerqueira et al.,
2017 ). En contraste, pudimos detectar las 12 especies de anuros que
ocurren en el LM, y se detectó un máximo de siete especies en un solo sitio
(800 m) ( Campos-Cerqueira y Aide, 2017 ).
Discusión
Gradientes de elevación ofrecen un marco fiable para entender cómo los
factores bióticos y abióticos influyen en la biodiversidad y pueden servir
como punto de referencia para la comparación de los cambios en la
composición de especies, disminución de la población, los cambios de
rango y el riesgo de extinción ( parmesano, 2006 ; McCain y Grytnes,
2010 ; Campos- Cerqueira y Aide, 2017 ). Sin embargo, a pesar del
creciente interés en los gradientes altitudinales, todavía hay pocos estudios
que consideren el carácter acústico del medio ambiente ( Lomolino et al.,
2015).), un rasgo biológico importante. Nuestro estudio es el primero en
documentar cómo los datos acústicos ofrecen información biológica sobre la
estructura de la comunidad y la composición de los organismos vocales a lo
largo de un gradiente altitudinal. Encontramos que la elevación juega un
papel importante en la estructuración de la comunidad acústica y que la
composición del paisaje sonoro refleja los patrones de distribución y
composición de anuros y aves a lo largo del gradiente altitudinal.
Una posible limitación de nuestro estudio es que no medimos la pérdida de

propagación en cada sitio de muestreo, lo que podría conducir a un rango
diferente de detección de los grabadores de audio a lo largo del gradiente
altitudinal. Todos los sitios de muestreo se encontraban en el mismo bosque
tropical montano, el bosque mejor protegido y preservado de Puerto Rico
( p . Ej., el mismo tipo de uso de la tierra), y todas las grabaciones se
recopilaron en un período de tiempo relativamente corto. Además, todo el
gradiente de elevación se muestreó simultáneamente utilizando el mismo
equipo que podría ayudar a minimizar cualquier posible sesgo relacionado
con factores ambientales que afectan el rango de detección de los
grabadores de audio. Además, dado que nuestras comparaciones de
paisajes sonoros concuerdan con la distribución de anuros y aves que se
obtuvieron modelando la elevación en función de la probabilidad de
detección ( Campos-Cerqueira et al., 2017 ; Campos-Cerqueira y Aide,
2017 ) creemos que cualquier efecto de las diferencias en el área de
muestreo fueron mínimas.
El cambio en la composición acústica detectado mediante ordenación y

análisis de conglomerados refleja nuestro conocimiento actual sobre
distribuciones de anuros y aves a lo largo del gradiente altitudinal ( Campos-
Cerqueira y Aide, 2017 ; Campos-Cerqueira et al., 2017 ) y revela que los
anuros son el principal del paisaje sonoro natural en el LM. Las especies
acústicas que contribuyeron a la agrupación de baja elevación consistieron
en especies de anuros y aves ( E. brittoni y Vireo altiloquus ) que tienen una
mayor ocupación (Ψ> 0,50) por debajo de 600 metros, mientras que las
especies acústicas que contribuyeron al agrupamiento de alta elevación
especies que tienen mayor ocupación por encima de 600 metros ( E.
gryllus , E. unicolor, E. portoricensis ). Aunque el coquí común ( E. coqui )
aparece como especie indicadora en ambos grupos, el llamado de esta
especie cambia con la elevación; los sitios de alta elevación tienen
individuos más grandes y llamadas de frecuencia más lenta y más baja
( Narins y Smith, 1986 ). Nuestros datos de paisajes sonoros reflejan este
cambio en las características de las llamadas a lo largo del gradiente
altitudinal, diferenciando la vocalización de coqui común en dos intervalos
de tiempo / frecuencia distintos. Curiosamente, el Bananaquit generalizado
( Coereba flaveola ), que se produjo en todos los sitios, fue seleccionado
como una especie indicadora para el grupo de baja elevación. Esta
aparente contradicción puede explicarse por cambios en el comportamiento
vocal de la especie. Análisis de modelos de ocupación (Campos-Cerqueira
et al., 2017 ) muestran que a pesar de que esta especie se encuentra en
todo el gradiente altitudinal, la probabilidad de detección disminuye con la
elevación, un patrón que implica menos vocalizaciones en sitios de alta
elevación.
Aunque las especies de anuros son los principales impulsores del paisaje
sonoro natural en el LM, el análisis de la comunidad acústica revela que las
aves, los insectos y los sonidos geológicos también contribuyen a
caracterizar el gradiente de elevación ( Figura 6).), destacando la
importancia de los estudios a nivel comunitario y paisajístico. Si bien los
insectos han sido sistemáticamente ignorados en muchos inventarios de
biodiversidad, pueden ser el componente más grande de las comunidades
acústicas y, por lo tanto, pueden influir en la evolución de las señales
acústicas de aves y anuros. Se detectaron diferentes especies de insectos
como especies indicadoras en sitios de baja elevación, lo que demuestra el
efecto del gradiente de elevación en la distribución de invertebrados,
respaldando así las recomendaciones anteriores de que los insectos
deberían incorporarse en los estudios de monitoreo acústico. Además, el
sonido producido por el agua corriente también fue un indicador de sitios a
elevaciones bajas que indica una influencia desproporcionada de factores
geológicos que conforman la comunidad acústica a lo largo del gradiente de
elevación.
Una comparación entre la composición de la fauna (anuros / especies de

aves) y la composición del paisaje sonoro (intervalos de tiempo / frecuencia)
reveló patrones similares a lo largo del gradiente altitudinal. Ambos
conjuntos de datos indican un efecto significativo de la elevación y
agruparon los datos en dos grupos que corresponden a sitios a baja (<700
m) y elevaciones altas (> 700 m). Entre las especies indicadoras que
contribuyeron a la agrupación de sitios a gran altitud, E. gryllus , E.
unicolor y E. portoricensis aparecen en conjuntos de datos de fauna y
paisajes sonoros, mientras que E. brittoni , Megascops nudipes y Vireo
altiloquus aparecen como especies indicadoras a baja elevación sitios en
ambos conjuntos de datos. La ausencia de Bananaquit (Coereba flaveola ) y
el coquí común ( E. coqui ) como especie indicadora en el conjunto de datos
de fauna se puede explicar por el hecho de que ambas especies se
encuentran en todos los sitios de muestreo. La ausencia de Coccyzus
vieilloti , Geotrygon montana , Icterus portoricensis , Turdus
plumbeus y Setophaga angelae como especie indicadora en la ordenación
del paisaje sonoro puede estar relacionada con el comportamiento de
llamada escasa temporal de estas especies en contraste con el
comportamiento casi continuo de Bananaquit y Black-whisked vireo por
ejemplo.
Una ventaja del uso de PAM para estudiar gradientes altitudinales de

diversidad es la capacidad de superar problemas de muestreo, como las
diferencias en el esfuerzo de muestreo y la escala espacial y temporal del
estudio ( McCain y Grytnes, 2010 ). Por ejemplo, relativamente pocos
estudios abarcan toda la extensión de los gradientes de elevación
disponibles ( Rahbek, 2005).) y las técnicas tradicionales de muestreo
raramente estudian todo el gradiente altitudinal simultáneamente,
agregando un efecto de muestreo temporal que debe ser contabilizado
estadísticamente. Además, PAM examina varios taxones animales
simultáneamente, recolectando datos las 24 horas durante varios días, sin
sesgo de observador, y todas las grabaciones pueden almacenarse
permanentemente funcionando como "especímenes de museo". Nuestro
estudio demuestra la aplicabilidad de PAM en la adquisición de información
biológica a lo largo de todo gradiente de elevación para diferentes grupos
taxonómicos simultáneamente y proporciona una comparación cuantitativa
entre los paisajes sonoros y la composición y distribución de los animales a
lo largo de un gradiente altitudinal en una montaña tropical. Porque la
distribución altitudinal afecta el riesgo de extinción de especies ( Gage et al.,
2004 ; Sekercioglu et al., 2008), los estudios que proporcionan una
descripción cuantitativa detallada de los cambios en la distribución y
composición de los animales a lo largo de los gradientes altitudinales son
invaluables para mejorar las predicciones sobre la vulnerabilidad de las
especies al clima y los cambios en el uso de la tierra.
A medida que surja más evidencia, que demuestre la relación entre los
paisajes sonoros, la comunidad animal y la condición del hábitat, el uso del
registro acústico debería convertirse en una herramienta más común para
monitorear y manejar los ecosistemas. Por ejemplo, los índices acústicos
fueron capaces de diferenciar correctamente sitios con diferentes historias
de tala en Costa Rica ( Ström, 2013 ), sitios con diferentes niveles de
perturbación en Tanzania ( Sueur et al., 2008b ), sitios con tipos de
cobertura amplia a lo largo de una zona urbana - gradiente rural en
Michigan ( Joo et al., 2011 ), y sitios con diferente tamaño de parche y
conectividad de parches en Australia ( Tucker et al., 2014) Nuestro estudio,
junto con estos estudios pioneros, muestran cómo los análisis PAM y
paisajes sonoros pueden proporcionar una forma rentable de evaluar
rápidamente el estado de un paisaje y describir y comparar comunidades de
animales en grandes escalas espaciales. Desde una perspectiva de
conservación, este es el primer estudio que proporciona una evaluación
cuantitativa de los paisajes sonoros y la distribución y composición de la
fauna a lo largo de un gradiente altitudinal, que ahora se puede utilizar para
mejorar la gestión de la conservación. Argumentamos que los análisis del
paisaje sonoro pueden utilizarse como primer análisis exploratorio de la
comunidad de fauna y que la estructura, diversidad y composición de los
intervalos de frecuencia / tiempo deben tratarse como otro aspecto de la
biodiversidad.
Conflicto de intereses
Marconi Campos y Mitch Aide son empleados de Sieve Analytics Inc. Sieve
Analytics es la compañía que aloja la plataforma ARBIMON.
Expresiones de gratitud
Agradecemos a Paul Furumo, Serge Aucoin, Felipe Caño y Pedro Rio
(Servicio Forestal del USDA), Orlando Acevedo y Andrés Hernández por su
asistencia en la recolección de datos.
Fuentes de financiamiento
MCC fue apoyado por la beca "Science Without Borders" de la
Coordenação de Aperfeiçamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) en
Brasil (8933 / 13-8).
Material de apoyo
S1. Resumen de la recopilación de datos acústicos en las montañas de
Luquillo, Puerto Rico .. ( Descargar DOCX )
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Cambios en La Estructura y Composición Acústica

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Cambios en la estructura y

La ecología acústica, o ecoacústica, puede ayudarnos a estudiar las

Figura 1 - Variación de paisajes sonoros a lo largo de un gradiente altitudinal.

Una muestra de paisajes sonoros de tres tipos de bosques a diferentes elevaciones

Recientemente, varios estudios compararon la variación espacial y temporal

Figura 2 - Mapa de LM y su ubicación en NE Puerto Rico. Los diferentes colores

Las grabadoras portátiles ARBIMON (teléfono inteligente LG encerrado en

Todas las grabaciones se analizaron, se almacenaron permanentemente y

Para analizar los paisajes sonoros de cada sitio, utilizamos la plataforma

Para calcular la amplitud, utilizamos la función meanspec (f = 44,100, wl =

La presencia y ausencia de especies de ranas y aves en cada sitio

Además del análisis de ordenación, también realizamos una clasificación

Composición de paisajes sonoros

La composición de paisajes sonoros mejor visualizados por un NMDS con

Figura 3 - Parcela de sitios de muestreo basados en contenedores de tiempo /

Los análisis de conglomerados identificaron dos grupos: el primer grupo

Figura 4 - Dendrogramas resultantes de la agrupación jerárquica basada en la

Figura 5 - Diagrama de caja que muestra la distribución de datos en cada grupo de

Tabla 1 - Resumen de los intervalos de frecuencia y su correspondiente componente

BAJA ELEVACIÓN ALTA EL

COMPARTIMIENTOS DE FRECUENCIA COMPOSICIÓN COMPARTIMIENTOS DE FRE

COMPARTIMIENTOS DE FRECUENCIA COMPOSICIÓN COMPARTIMIENTOS DE FRE

516-1,032 Hz / noche Río 1,204-1,376 Hz / noche

2,408-2,924 Hz / noche E. coqui 1,892-2,408 Hz / noche

4.128-6.708 Hz / noche Insectos 3,096-3,956 Hz / noche

1,548-1,892 Hz / día E. coqui 6,880-7,224 Hz / noche

2,408-3,096 Hz / día Vireo altiloquus

8,256-9,632 Hz / día Coereba flaveola

1. tres intervalos de tiempo / frecuencia de 516 a 1.032 Hz, que consistían

1. dos intervalos de tiempo / frecuencia que varían de 1,204 a 1,376 Hz,

Composición de anuros y aves

La composición de anuros y aves se visualizó mejor mediante un NMDS con

Los análisis de conglomerados identificaron dos grupos: el primer grupo

Las especies indicadoras que caracterizaron el clúster baja elevación

Treinta y tres especies de aves fueron detectadas en las grabaciones que

Una posible limitación de nuestro estudio es que no medimos la pérdida de

El cambio en la composición acústica detectado mediante ordenación y

Una comparación entre la composición de la fauna (anuros / especies de

Una ventaja del uso de PAM para estudiar gradientes altitudinales de

Alstrom P. y Ranft R. (2003). El uso de sonidos en la sistemática aviar y la

Anderson MJ (2001). Un nuevo método para el análisis de varianza multivariante no

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Campos-Cerqueira M. y Aide TM (2017). Extinción de tierras bajas de poblaciones

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Deichmann JL, Hernández-Serna A., Delgado C., Campos-Cerqueira M. y Aide

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