I.

La búsqueda de primates en el
continente europeo del Oligoceno
A. Meike Kohler y Salvador Mova Sou

Instituto de Paleontologia Miqoel Crusafont c Escola Irvdustrial.. 23. 08201 Sadaueil. Barcelona. España

Editado por Elwyn LaVerne Simons, Ouke Universidad Central de Primates . Durham. Carolina del Norte, aprobado en Septiembre 21. 1999 (admitido a revisión

en marzo retrospectivo 16. 1999)

B. En esta publicacion, nosotros proveemos las pruebas que en contra del actual panorama declaran que, los primates
en el continente europeo sobrevivieron ante el acontecimiento dramático de la extinción eventual originada a través del
Eoceno / Oligoceno hace 34 millones de años que afecto gravemente a las comunidades mamíferas eurasiáticas (“Gran Masa”
europeo y la "remodelacion Mongola" asiática). La supervivencia de un omomido del tamaño de un ratón hace
aproximadamente 2 millones de años, registrado en dos localidades del Bajo Stampian (Oligoceno Temprano) el cual fue
fechado en series estratigráficas de sedimentos fluviales en el sector nor-oriental de la cuenca del Ebro (Noreste de España),
refleja el patrón de supervivencia relatado en tamaño descrito recientemente para otra taxa del mamífero coetáneo.

C. En el comienzo de este siglo, el paleontologo suizo H. G. Stehlin (1) detectó una fauna dramática ubicada en el límite
Eoceno / Oligoceno (34 millones años atrás; observar leyenda de la Fig. 1) que él denominó "Gran Masa". Durante este
acontecimiento, una gran parte de los mamíferos Eocenos se extinguieron y los nuevos inmigrantes aparecieron. Sin embargo,
esta masa faunisitica no fue tan escarpada como inicialmente se suponia, porque los cambios ocurrieron gradualmente del
Eoceno Superior a través del Oligoceno Temprano (4, 5). Esta masa faunistica existió debido a una crisis climática que afectó no
sólo al continente europeo sino al hemisferio boreal entero, América Del Norte (6) y Asia (7, 8).

Los primates prosimios son indicadores ecológicos excelentes, porque son confinados en su mayor parte para los bosques
tropicales o subtropicales y altamente susceptibles para los cambios medioambientales. Por consiguiente, su extinción en el
continente europeo en el límite Eoceno / Oligoceno - se considera - es uno de los acontecimientos paradigmáticos de la "Gran
Masa". Aunque en América del Norte hay un primate prosimio (9) (esto es debatible, porque el reciente Ekgmoweshashala es
sugerido a ser un plagiomenido (10)) conocido por haber sobrevivido a este acontecimiento climátologico principal, los
primates en el continente europeo son considerados a clasificarse como el número abrumador de mamíferos que no
sobrevivieron a la "Gran Masa". Ciertamente, la falta de restos del primate en el Oligoceno europeo pareció confirmar esta
hipótesis. Sólo un molar superior de un adapido encontrado por un aficionado en la Isla de White (Reino Unido) podría sugerir
la supervivencia del primate durante el Oligocene Inferior de Europa (11 12). Sin embargo, la edad tácita del (Escala
Cronoestatigrafica del Paleogeno Europeo ( MP ) 21, la formación Bouldnor, parte baja del miembro Hamstead) no es
completamente fidedigna (12), y en las revisiones recientes, este espécimen no ha sido considerado (13).
Durante los años recientes, el trabajo de campo en el noreste de España, en la provincia de Barcelona, no sólo permitió el
fechado fidedigno de una secuencia excepcional de depósitos continentales del Eoceno Superior a través del Oligoceno Medio,
sino que también proveyó prueba de que los primates prosimios europeos probablemente sobrevivieron a la "Gran Masa" por
al menos 2 millones de años, mucho más tiempo que la fecha posible indicada por el diente de Hamstead.
Los fósiles descritos en este articulo vienen del sector del noreste de la cuenca del Ebro En esta región, una secuencia
excepcional de depósitos continentales del Eoceno Superior a través del Oligoceno Medio aflora sobre un área ancha (14).
Contiene una serie de horizontes fosiliferos recientemente descubiertos que permiten un fechado detallado (15, 16). Tres sitios
produjeron a los primates del fósil. La posición relativa de la estratigrafia de estas localidades está bien establecida, y un
estudio geológico detallado del área permitió la correlación fidedigna de los tres sitios con cada uno (14). La localidad mas
antigua es Sant Cugat de Gavadons del Eoceno Superior, la mediana es la localidad del Oligoceno Temprano de Santpedor
(Stampian), y la mas reciente es la localidad de Fonollosa-13 (Stampian). Un estudio exhaustivo de la bioestratigrafia,
esencialmente a base del registro de faunas roedoras, permitió la situación precisa de estas localidades en la escala MP (15). La
presencia de roedores cricétidos, en particular, de Eucricetodon Aiavus y el thcridomyid Theridomys aff aquatdis., permite la
correlación de Santpedor con la localidad belga Hoogbutsel (15, 16), lo cual sitúa a Santpedor sin ambigüedades como la "Post -
gran masa ' en MP 21 (Oligoceno Temprano). La colección enriquecedora del micromamifero de Fonollosa-13 produjo a
Theridomys Calafensis, como descendiente de Theridomys Aff Aquatilis.. Esto permite la correlación de esta localidad con la
localidad francesa Villebramar (15,16) y sitúa a Fonollosa-13 en MP 22 (El mas antiguo de Stampian).

D. Sistemática

E. Primates; Omomiformes; Microchoendae: Pseudoioris: etimología Pseudoioris Godmoti N Sp. Esta especie está dedicada a Marc
Godinot (Institut de Paleontologie, París) por su contribución importante para el conocimiento de primates del Paleogeno
Europeo.

Holotipo. La fila dental superior con Ml /, P4 /, P3 /, y P2 / son almacenados en el Instituto de Paleontologia M. Crusafont
(Catálogo no. IPMC 14041) (Fig. 2).
Tipo de localidad, edad. y otro localizador. Tipo de localidad es Fonollosa-13 (Fonollosa, Barcelona), cuenca del Ebro,
España. Edad de la especie es MP 22, Stampian, Oligoceno Temprano. Otras localidades incluyen a Santpedor (cuenca del
Ebro), MP 21, Stampian.
Materia. Para Fonollosa-13 (VF-13): La fila dental superior con Ml / directo P2 /, faltando la cúspide lingual del P4 /
(holotype). Una M más bajo / l, y un P/3 más bajo. Medidas (la anchura de la x de longitud): M / l, 1.77 la X 1.44; Ml /, 1.71 la X
2.02; P4 /, 133 la X P4 /, 1.53 la X - (diente incompleto); P3 /, 1.35 la X 1.28; P2 /, 1.19 la X 0.76; P/3, 1.37 la X 0.82. Para Santpedor-
2 (SP-2): 2 aislados trígonos de muelas más bajo, probablemente M/1 y M/Z
Diagnóstico. Una especie grande de Pseudoioris fue encontrada similar en el tamaño para P. crusafonn de Grissolles
(Francia) y Pseudoioris un. sp. de Weissenburg-8 (Alemania) y eso difiere de toda especie Pseudoioris por tener informacion de la
longitud de las muelas superiores más estrechas y los premolares medios laterales que comprimieron considerablemente las
cúspides labiales. El primer molar superior muestra que un trígono muy reducido, con metaconulo reducido y paraconulo
situado cerca de paracono y metacono, con hipocono pequeño hizo más pequeño la premetacrista, y redujo la cingular.
P3/muestra una cúspide lingual muy reducida; P2 / es larguísimo y estrecho.
Descripción. La característica más sobresaliente del primer molar superior es el tamaño abrumador, el alargamiento del
paracono y metacono, y la reducción del trígono. Así, el diente parece estar estrecho por mucho tiempo. Esta morfología está
acompañada por un desaprovechamiento típico de la parte posterior del diente. Metaconulo y, especialmente, paraconulo son
reducidos y situados cerca de paracono y metacono, el hipocono es pequeño, y el premetacrista es reducido
considerablemente (Fig. 2).
F. Los premolares superiores. Desafortunadamente, los P4/carecen de la cúspide lingual. No obstante, la parte
conservada sugiere que el premolar estuvo por mucho tiempo y estrecho, con una anterior cúspide labial comprimida
acomodada, asimétrica y mediolateral. De la parte superior de esta cúspide, una cresta afilada se descompone
posteriormente. Hay un estilo fuerte en la mitad anterior del diente. El P3 está bien conservado. Esta ubicado por mucho
tiempo y es triangular, similar para el patrón del P4 /, y su cúspide lingual es reducido considerablemente. El P2 / es un
diente largo y estrecho con un cíngulo posterior prominente (Fig. 2).
G. Las muelas. El molar primero más bajo apartado de VF-13 muestra el patrón simple de Pseudoloris, así como los
trígonos apartados de Santpedor. Protocónido es considerablemente mayor que el metaconido. Un cíngulo corre cerca de la
fóvea anterolingual del trigonido. Los anteriores cíngulos de los dos trigonidos apartados de SP-2 de Santpedor estan mejor
desarrollados (Fig. 3).
Comparaciones
Hasta ahora, tres de las especies de Pseudoloris han estado descritas: P. parvulus. P. crusafonn. y P. reguarui. La especie más
común es P. parvulus (17). Es bien conocido y citado en muchos sitios del Eoceno Superior(17). P. crusaforui es una especie
de Barton y viene de la localidad francesa de Grissolles (18). Una tercera especie, P. reguanti (19), ha estado descrita en
niveles del Eoceno Superior (MP 19) de Sant Cugat de Gavadons, la que ha estado situado en el área geográfica de nuestro
estudio. La especie más reciente es considerado nomen nudum (20), porque está descrito pero no estimado. Esta basado en
un solo diente, el holotipo, lo cual se perdió en los 70s en las colecciones de Sabadell. Tres dientes Pseudoloris recobrados
de Weissen-Burg-8 proveen de muy poca información para establecer nuevas especies (20).
Pseudoloris godinod n sp.. es mayor que P. parvulus (17, 21), pero similar en el tamaño para P. crusaforui (18) y
Pseudoloris sp. de Weissenburg (Alemania) (20). Morfológicamente, P. godinoti n. sp. difiere de la otra especie Pseudoloris
en una serie de características. Las muelas superiores de P. godinoti n. sp. son más triangulares, más estiradas, y más
estrechas. El trígono, metaconulo, premetacrista. y la palangana del trígono son reducidos. También, los cíngulos reducidos
se arquean considerablemente. Los premolares superiores son mas duros y más estrechos, y sus cúspides lo tienen
mediolateralmente comprimido. Los P3/ tiene una cúspide lingual reducida. También, el P/3 más bajo está
considerablemente más estirado y más estrecho. En algunos personajes, sin embargo , P. godinod n. sp. se parece a P.
crusafond (18). Estas especies tuvieron más pequeña el cíngulo posterior, paraconulo, e hipocónulo, y los P4/muestran una
cúspide labial asimétrica con una cresta posterior afilada. El material de Weissenburg, sin embargo, se parece a P. parvulus
en vez de eso de P. godinod. pero tiene una talla más grande (20). Todo sugiera que P. godinod n. sp. este mas relacionado
con P. crusufonti que con P. parvulus y Pseudoloris n. sp. de Weissenburg-8.
Resultados y la Discusión
En estos últimos años, se ha aclarado progresivamente que el cambio drástico en la estructura de la fauna durante la "Gran
Masa" eran acompañado por una disminución importante en temperatura y la humedad, con una gradiente latitudinal
pronunciada causando los vastos bosques / subtropicales a tropicales del continente eurasiático (5, 6,22). De estudios más
recientes de las secuencias mongolas de la fauna, un patrón emergente denota que las formas grandes y especialmente
medianas fueron reemplazadas por mucho más pequeños Inmigrantes ("Remodelación Mongola") (8). Esta disminución en el
tamaño del cuerpo de la fauna del Eoceno al Oligoceno (vease leyenda Fig.1) está acompañado por un desplazamiento de las
muelas de corona baja para muelas de corona más alta dentro de consumidores primarios, reflejando adaptación para las dietas
más difíciles, indudablemente relacionado hacia la expansión de hábitats más abiertos y desecantes.
H. El registro del primate del Eocene / Oligocene refleja un patrón similar de extinción / supervivencia. Los primates del
eoceno muestran una diversidad considerable en su tamaño del cuerpo, con un incremento notable de tamaño en algunos
géneros especializados (hasta el peso corporal de 8 kg) de folivorios al final del Eoceno (23). Pseudoloris es el único género del
primate que ha sobrevivido a los mas grandes cambios climáticos a través del límite Eocene / Oligocene (vea leyenda para Fig
I). Las especies Pseudoloris caen debajo de los primates prosimios mas pequeños del Eoceno y son comparables en estructura
(23) de tamaño, esqueléto, y hábitos dietéticos para los prosimios más pequeños que viven, el lémur ratón (hasta donde es
conocido), y el bushbaby más pequeño (Microcebus) (Galago Demido vii, 45-120 g). Microcebus y Galago Demidovii son faunivoros
sin especializar y arbustivos, los cuáles son muy abundantes en la maleza de bosques secundarios y virtualmente en todos los
tipos del bosque (23). Los parecidos globales para estos prosimios pequeños, existentes sugieren un nicho similar para la
especie Pseudoloris. Más probablemente, fueron relativamente independientes de hábitats húmedos y densamente boscosos y,
como consumidores secundarios, menos susceptible para afrontar cambios drásticos en la composición floral que los grandes
folivorous adapids (23). Posiblemente, su estilo de vida fue una preadaptación para resistir la desaparición de bosques
tropicales en proceso de las condiciones medioambientales más duras durante el Oligoceno, los cuales fueron menos adecuados
para los grandes y mucho mas especializados primates contemporáneos.

II. Agradecemos S. Arbiul y Uno. Saez, quien descubrió esta intervención interesante.