Cerebro y Lenguaje 162 (2016) 60-71

listas de contenidos ofrecidos en ScienceDirect

Cerebro y Lenguaje
revista Página de inicio:
www.elsevier.com/locate/b&l
revisión

Broca y Wernicke están muertos, o en movimiento más allá del modelo clásico de la
neurobiología idioma
Pascale Tremblay un,segundo, Anthony Steven Dick do,⇑
un
Departamento de readaptación, Faculté de Médecine, Université Laval, Quebec City, QC, Canadá
segundo
Centre de Recherche de l'Institut Universitaire en materia de salud mental de Quebec, Quebec City, QC, Canadá
do
Universidad Internacional de Florida, Miami, FL, EE.UU.

información del abstracto

artículo
Con el avance de la neurociencia cognitiva y la investigación neuropsicológica, el campo de la neurobiología lenguaje está
Historia del artículo: en un cruce de caminos con respecto a sus teorías de encuadre. La tesis central de este artículo es que el principal modelo
Recibido el 7 de marzo de el año de encuadre histórico, clásico modelo de la '' Wernicke-Geschwind Lichtheim-”, y la terminología ciados ciación, ya no es
2016 suficiente para las investigaciones contemporáneas en la neurobiología de la len- guaje. Se argumenta que el modelo
Revisado 20 de junio 2016
clásico (1) se basa en una anatomía cerebral obsoleta; (2) no representa adecuadamente la conectividad distribuida
Aceptó 16 de agosto de el año 2016
relevante para el lenguaje, (3) ofrece un lenguaje centrado en perspectiva modular y ''”, y (4) se centra en las estructuras
corticales, en su mayor parte dejando de lado las regiones subcorticales y las conexiones pertinentes . Para hacer nuestro
caso, se discute la cuestión de la especificidad anatómica con un enfoque en el uso contemporáneo de 'área de Broca y
palabras clave: área Wernicke de los términos'”, incluyendo los resultados de una encuesta que se llevó a cabo dentro de la comunidad
de área de
lingüística neurobiología. Se demuestra que no hay una definición anatómica con- sistente de '' Áreas de Broca y de
Wernicke de Broca
Arcuate fascículo Idioma Idioma
Wernicke”, y propone sustituir estos términos con definiciones más precisas anatómicas. Nos ilustran la naturaleza
neurobiología conectoma distribuida de la conectoma lenguaje, que se extiende mucho más allá de la noción de la vía única de la conectividad
fascículo arqueado establecida en la versión de Geschwind del modelo clásico. Al ilustrar la confusión que rodea
definitoria '' Broca y de Wernicke áreas”, e ilustrando la dificultad integración de la literatura emergente sobre la
conectividad de la sustancia blanca perisilviana en este modelo,
Crown Copyright © 2016 Publicado por Elsevier Inc. Todos los derechos reservados.

Contenido

1. Introducción ................................................................................................................................................................................................................................................................................................. 60
2. El modelo clásico: la historia, la arquitectura y las funciones......................................................................................................................................................................................................... 61
3. No existe una definición coherente de áreas de Broca y Wernicke, y los términos ya no se debe utilizar ........................................................................................................................... 63
4. vías de fibra para transmisión de voz y el lenguaje: más allá del fascículo arqueado ............................................................................................................................................................... 66
5. Conclusiones o bien a dónde ir desde aquí ........................................................................................................................................................................................................................................... 68
Expresiones de gratitud ...................................................................................................................................................................................................................................................... 68
referencias .................................................................................................................................................................................................................................................................................................... 68

1. Introducción Un tema principal de la obra de Stoppard Rosencrantz y Guildenstern

están muertos con ofertas tendencia de los protagonistas de moverse por
'' Estamos atados a una lengua que constituye en la oscuridad lo que le falta la vida sin sentido, incapaces de hacer avances significativos. Por lo tanto,
en el estilo” el segundo acto de la obra se abre con un desacuerdo entre los teres ticas
título. Guildenstern confianza declara '' Creo que podemos decir que
[-Tom Stoppard, Rosencrantz y Guildenstern han muerto, p. 61]
hemos hecho algunos progresos”, a la que Rosencrantz, en desacuerdo,
responde '' Uno piensa así”? Tal argumento a menudo juega en el campo
⇑ El primer autor en: Universidad Internacional de la Florida, Modesto A. Maidique Campus AHC-4 de la neurobiología de la lengua. En el presente trabajo se sympa- thize
454, 11200 SW 8th Street, Miami, FL 33199, EE.UU.. con el escepticismo de Rosencrantz y sugerimos que el progreso en
Dirección de correo electrónico: adick@fiu.edu (AS Dick).

http://dx.doi.org/10.1016/j.bandl.2016.08.004
0093-934X / Crown Copyright © 2016 Publicado por Elsevier Inc. Todos los derechos reservados.
 P. Tremblay, como Dick / Cerebro y Lenguaje 162 (2016) 60-71
el campo de la neurobiología del lenguaje, aunque inicialmente reforzada
por el desarrollo de la primera neurobiología de modelos de lenguaje, en
particular, el '' modelo de Wernicke-Lichtheim-Geschwind”(es decir, el ''
modelo clásico”), ya está listo para ir más allá de este modelo y su
terminología para adoptar una perspectiva más moderna e integradora.
Para hacer nuestro caso, lo primero que proporcionamos una breve
descripción del modelo sic clasifi- y demostrar que su terminología sigue
siendo de uso generalizado. A continuación se discute la cuestión de la
especificidad anatómica con un enfoque en el uso contemporáneo de 'área
de Broca y Wernicke de los términos'”, incluyendo los resultados de una
encuesta que se llevó a cabo dentro de la comunidad de calibre
neurobiología guaje. Nosotros argumentamos que no existe una definición
consistente de '' Broca y de Wernicke áreas”, y pro- poner que los
términos el uso de los modelos contemporáneos debe sustituirse por las
definiciones más precisas anatómicas. Después de esto, llevamos a cabo
una breve revisión de los principales avances en la conectividad La
comprensión de trayecto de la fibra de la red idioma. A continuación, se
argumenta que la noción de que un solo trayecto de la fibra, el fascículo
arqueado, es compatible con las funciones del lenguaje en el cerebro
humano es obso- leta.
Al hacer estos argumentos, nos referimos a lo largo del papel a una corta
encuesta que se realizó en línea durante noviembre y diciembre de 2015 (la
encuesta fue aprobado por la Junta de Revisión Institucional de la
Universidad Nacional de Florida Inter, IRB-15-0259). La encuesta fue
publicada en línea y se distribuye a través de la neurobiología gía del boletín
Sociedad de la Lengua, y por medio de mensajes de correo electrónico
dirigidos a investigadores lenguaje neurobiología. Se recogieron un total de
159 respuestas, la mayoría de ellos de los académicos a nivel de doctorado. La
mayoría de los encuestados (87%) informó que trabaja en un entorno acadé-
mica, y el 11% informó que trabajan en un entorno clínico u hospitalario (3%
reportó '' Otros”). La mayoría (73%) informaron de la celebración de un
doctorado; 13% un grado de maestría; 9% un grado médico, y 4% un
calaureate BAC-. Los encuestados trabajaban en una variedad de disciplinas
(patología del habla y del lenguaje, la psicología, la ingeniería biomédica,
rology neu, la lingüística / neurolingüística), con un promedio de 9 años de
experiencia (SD = 8,63 años; Max = 40 años). Para esta encuesta, los
encuestados informaron familiaridad con el modelo clásico (94%), y una
buena experiencia en la neuroanatomía (47% informó '' Una gran cantidad
[Su extensa formación y el uso frecuente de los conocimientos
neuroanatomía]”; 29% '' Algunos [a solo curso en neuroanatomía]”; 20% '' Un
poco [cierta exposición en curso]”; 4% '' Ninguno”). 29% '' Algunos [un solo
curso en neuroanatomía]”; 20% '' Un poco [cierta exposición en curso]”; 4% ''
Ninguno”). 29% '' Algunos [un solo curso en neuroanatomía]”; 20% '' Un poco
[cierta exposición en curso]”; 4% '' Ninguno”).
Es importante destacar que sólo el 2% de los encuestados apoyó la idea de
que el modelo clásico (en un sentido genérico, no se refiere a ninguna
iteración particular del modelo) es la mejor teoría del lenguaje neurobiología.
Sin embargo, es notable que mientras que el 90 respaldó% de los encuestados
la idea de que el modelo clásico no está actualizado, que estaban divididos
sobre si hay un buen reemplazo para el modelo. Sólo el 24% apoyó la idea de
que el modelo debe ser sustituido por otro modelo disponible en la literatura,
pero el 19% indicó que no hay un buen reemplazo. Un gran número de los
encuestados (47%) sugirió que, aunque pensaban que el modelo clásico era
anticuado, consideraron que todavía tenía una función heurística. Por lo
tanto, la encuesta refleja una importante gama de opiniones sobre el modelo
clásico. Algunos apoyan su uso. Por ejemplo, un encuestado escribió '' El
modelo clásico es conceptualmente correcto en muchas per- (HAPs) la
mayoría de las maneras. Ciertos detalles están equivocados ... [Pero] el
modelo clásico sigue siendo una herramienta de enseñanza maravillosa.”Por
el contrario, otro encuestado escribió '' El 'modelo clásico' no es un modelo de
la neurobiología del lenguaje. Simplemente se asocia funciones mal definidas
a regiones anatómicas mal definidos. No trata de explicar cómo los procesos
relacionados con el lenguaje de hecho ocurren en el cerebro.”Investigadores
erales SeV durante la última década ya han aprobado el espíritu de la última
opinión (véase, por ejemplo, Simplemente se asocia funciones mal definidas a
regiones anatómicas mal definidos. No trata de explicar cómo los procesos
relacionados con el lenguaje de hecho ocurren en el cerebro.”Investigadores
erales SeV durante la última década ya han aprobado el espíritu de la última
opinión (véase, por ejemplo, Simplemente se asocia funciones mal definidas a
regiones anatómicas mal definidos. No trata de explicar cómo los procesos
relacionados con el lenguaje de hecho ocurren en el cerebro.”Investigadores
erales SeV durante la última década ya han aprobado el espíritu de la última
opinión (véase, por ejemplo,Guenther, 1994, 2006; Hickok y Poeppel, 2004;
Poeppel, Emmorey, Hickok, y
61
Pylkkanen 2012). Sin embargo, una búsqueda bibliográfica realizada en
PubMed y PsycINFO demuestra que los investigadores siguen utilizando
regularmente la terminología del modelo de enmarcar sus preguntas de
investigación.tabla 1 muestra que el uso de los términos '' Broca”y ''
Wernicke” es todavía un lugar común en el campo.
2. El modelo clásico: la historia, la arquitectura y las funciones
'' Me gustaría saber dónde estoy. Incluso si no sé dónde estoy, me gusta saber eso.”
[-Tom Stoppard, Rosencrantz y Guildenstern han muerto, p. 74]
El modelo clásico, a menudo referido como el '' Broca-Wernicke-L
ichtheim-Geschwind modelo”(por ejemplo, Geranmayeh, Brownsett, y Wise,
2014; Poeppel y Hickok, 2004), El '' Wernicke-Lichtheim- modelo
Geschwind”(Hagoort, 2013, 2014, 2016; Schwartz, 1984), O simplemente la ''
modelo de Wernicke-Lichtheim”(por ejemplo, Graves, 1997), Se origina a
partir del trabajo pionero de los investigadores en el siglo 19. Cabe señalar en
primer lugar que el modelo clásico es en realidad una familia de modelos-
existen diferencias importantes en cada una de las instancias anteriores del
modelo, y algunos parecen estar mejor apoyada por la evidencia
contemporánea que otros (Weiller, Bormann, Saur, Musso, y Rijntjes de
2011). Sin embargo, el modelo clásico como la mayoría de las personas
presentes y entender que es la revivió y reinterpretados versión propuesta
por el neurólogo Geschwind (1965a, 1965b, 1970). Es esencialmente ver- sión
de Geshwind que se representa en la neuropsicología de introducción y libros
de texto médicos, páginas web y blogs, a pesar del hecho de que oscurece
varios aspectos importantes de las teorías originales en boga a finales del
siglo 19 (Weiller et al., 2011). Esta '' Geschwind flagrante vored”modelo
clásico se compone de una zona anterior frontal inferior (referido como 'área'
de Broca”) y una zona temporal posterior (referido como '' el área de
Wernicke”). En la versión de Geschwind, estas regiones están conectados a
través de una única vía de la materia blanca, el fascículo arqueado, en
contraste con el trabajo de Wernicke, que menciona explícitamente una
segunda vía en sus últimos escritos (Wernicke, 1908).
El fundamento del modelo clásico se puede encontrar en el trabajo
clínico pionero del cirujano francés Paul Broca quien, en 1861, basada en
la observación de las lesiones cerebrales y consecuencias de conducta
asociados, describió por primera vez los dos tercios posteriores de la
circunvolución frontal inferior (IFG) como sede de la capacidad de
lenguaje artic- Ulate. En cambio, era el neurólogo alemán Carl nicke Wer-
que, en 1874, describió dos pacientes que tenían dificultad para
comprender el lenguaje hablado, a pesar de que su articulación era fluido
(Wernicke, 1874/1969). La autopsia realizada por Wernicke en estos
pacientes reveló lesiones en la circunvolución temporal superior, lo que
llevó a la conclusión de Wernicke que esta región era crucial para la
comprensión del lenguaje. En la misma publicación, Wernicke
proporcionó una de las primeras descripciones de un modelo de lenguaje
basado en la anatomía del cerebro: '' [. ..] alrededor de la cisura de Silvio
(S) se extiende la primera convolución primitivo. Dentro de esta
convolución, una1 es el extremo central del nervio acústico, un su sitio de entrada
en la médula oblongada; b designa la representación de movimientos que rigen pro-
ducción de sonido, y está conectado con el anterior a través de la fibras de asociación
una1b se ejecuta en la corteza de la ínsula. De b eferente camino- caminos de los
nervios motores que producen sonidos corren hacia el bulbo y la salida hay en su
mayor parte [.. .]”(Wernicke, 1874/1969). modelo de Wernicke se aclaró
posteriormente y se ilustra porLichtheim (1885). El '' Wernicke-Lichtheim
modelo”fue revolucionario en su enfoque de las relaciones cerebro-
conducta, ya que argumentó para la especialización funcional de las
regiones del cerebro (que era en ese momento un tema controvertido) y se
incluye como parte del modelo propuesto neuroanatomical vías que
podrían apoyar la comunicación entre las regiones del cerebro. El modelo
fue extremadamente útil para organizar las primeras exploraciones en la
neurobiología raciones idioma, así como para la comprensión
62 P. Tremblay, como Dick / Cerebro y Lenguaje 162 (2016) 60-71
tabla 1
Los resultados de una búsqueda bibliográfica llevada a cabo el 26 de noviembre de 2015, de dos bases de datos (PubMed y PsycINFO) con '' el área de Broca”y '' el área de Wernicke” como palabras clave en el título y
campos abstractos.
Buscar resultados PubMed
Fecha de publicación
2000-2005 2005-2010
el área de Wernicke 84 86
área de Broca 247 317
Total 331 403
Fig. 1. A la izquierda: El modelo original de Wernicke, 1874. Por razones desconocidas, el modelo está representado en el hemisferio derecho. Derecha: Una actualización del modelo clásico deGeschwind,
1972. En esta figura, de acuerdo con la mayoría de las definiciones anatómicas, el giro temporal superior está mal etiquetado inadvertidamente como la circunvolución angular.
síndromes clínicos, en particular, los diferentes tipos de afasia y agnosia.
El modelo se elaboró adicionalmente porLissauer (1890)Y permaneció un
modelo neuropsicológico básico para el siglo siguiente.
Sin embargo, se aplica a cuestiones de investigación contemporáneas,
con el conocimiento actual de la estructura y función del cerebro, el más
temprano ejemplificaciones modelo clásico ofrecen una precisión espacial
que es demasiado limita- das a prueba de hipótesis acerca de las
relaciones moderna cerebral / de comportamiento. Por ejemplo, enFigura
1 no está claro si '' a”se encuentra dentro de la mary pri- (núcleo) área
auditiva (es decir, el giro temporal transversal, que es la salida principal
de las proyecciones auditivas ascendente desde el cuerpo geniculado
medial del tálamo), o en la que rodea secundario (correa) áreas auditivas.
Por otra parte, '' B”es no pre- precisamente localiza dentro de la zona
frontal inferior, y se supone que está conectado directamente a los nervios
motores (que ahora sabemos que es falsa).
Además de una precisión espacial limitada, otro problema con el
modelo clásico es la noción de que se ha interpretado como centrarse en
dos '' epicentros de lenguaje interconectadas”(Papathanassiou et al.,
2000), 'Áreas de Wernicke” '' de Broca y', lo que implica un alto grado de
modularidad funcional. Esta idea no fue respaldada por todo el mundo en
el desarrollo temprano de los modelos de calibre neurobiología guas. Por
ejemplo, al escribir sobre su modelo de len- guaje,Lichtheim (1885)
indiqué '' Yo no considero que la función que se localiza en un lugar del
cerebro, sino que el resultado de la acción combinada de toda la esfera
sensorial”(p. 477). Wernicke está de acuerdo aquí. Para él '' sólo las
funciones psíquicas más elementales pueden ser asignados a áreas
definidas de la corteza”y '' todo lo que va más allá de estas funciones más
simples, la asociación de diferentes impresiones en un concepto,
pensamiento, consciencia con-, es un logro de los tractos de fibras que
conectan las diferentes regiones de la corteza entre sí”. Por lo tanto,
Wernicke apela a la noción de '' epicentros de lenguaje”, pero en su
lenguaje concepción surge de sus interacciones (Weiller et al., 2011). A
pesar de esto, la noción de centros de idiomas es fundamental para
resultados PsycINFO
Fecha de publicación
2010-2015 Total 2000-2005 2010-2015 2005-2010 Total
116 286 sesenta y cinco 72 102 239
374 938 186 264 291 741
490 1224 251 336 393 980
Del modelo clásico, ya que se presenta comúnmente (Hagoort, 2016). Si
bien la importancia de las regiones frontal inferior y temporal posterior
de las funciones del lenguaje expresivo y receptivo no está dis- puted aquí,
la evidencia de que la red de apoyo a las funciones del lenguaje se
distribuye ampliamente en todo el cerebro es ahora abrumadora. De
hecho, las funciones de habla y del lenguaje se acoplan un número muy
grande de regiones cerebrales que se extienden mucho más allá '' Broca
de y '' áreas de Wernicke”, en el frontal, parietal, y lóbulos temporales, en
los hemisferios medial del cerebro, así como en los ganglios basales,
tálamo y el cerebelo (para revisiones, véase, por ejemplo,Crosson, 2013;
Hebb Y Ojemann, 2013; Marien et al, 2014.; Precio de 2010). Por lo tanto,
a pesar de una tendencia en algunos escritos tempranos hacia una que
abarca más que un enfoque estrictamente modular, la neurobiología
lenguaje enmarcado dentro del modelo clásico se ha centrado casi
exclusivamente en sub permanente las funciones de '' El área de Broca”y ''
el área de Wernicke”.
Por lo tanto, el modelo clásico sufre de al menos cuatro temas principales:
(1) la precisión espacial del modelo es demasiado limitado para poner a
prueba hipótesis específica acerca de las relaciones cerebro / de
comportamiento; (2) que se centra en dos '' regiones de lengua”, (3) se
centra en las estructuras corticales, y en su mayor parte deja fuera
1
estructura subcortical y las conexiones pertinentes Y (4), debido a su
extensión espacial limitada y el foco cortical, es difícil conciliar el modelo
con el conocimiento moderno sobre la conectividad de la sustancia blanca
para transmisión de voz y la función del lenguaje.
A pesar del consenso entre muchos científicos de lenguaje que el modelo
clásico es obsoleta (Poeppel et al., 2012), El modelo sur- Vives, tanto en
términos de la terminología que utiliza ( '' de las áreas de Broca y Wernicke”),
y en su prevalencia. Mientras que el modelo fue, y sigue siendo, un hito muy
importante en la historia de las ciencias neuro, a menudo es el modelo
dominante se presenta en univer- comió, graduado, y presentaciones de la
escuela de medicina. En estos casos, no se trata como un modelo histórico,
sino más bien como un modelo en la igualdad
1
Cabe señalar, sin embargo, que Wernicke aludió a las estructuras subcorticales como el claustro y el
cerebelo, en sus escritos.
 P. Tremblay, como Dick / Cerebro y Lenguaje 162 (2016) 60-71
de condiciones con los modelos contemporáneos de la neurobiología del
lenguaje. Thermore Fur-, presentaciones de este modelo histórico, o
variaciones de la misma, a menudo no seguida de una rendición de
cuentas más modernos de la neurobiología del lenguaje, dejando la pupila
con una comprensión inexacta de los conocimientos modernos sobre las
relaciones del cerebro y del lenguaje.
Las diferentes versiones del modelo clásico también se utilizan
rutinariamente en la evaluación y el tratamiento de los trastornos del
lenguaje adquiridas, en los que no tienen en cuenta los síntomas
resultantes de daños a las regiones o extensiones no incluidas en el
modelo, como el lum cerebel- y el tálamo. Por otra parte, ya que las
cuentas modernas sobre la neurobiología len- guaje utilizan una
terminología variables, a veces ligada al modelo, pero a menudo no es así,
esto hace que la integración de la investigación a la práctica clínica difícil.
Podría decirse que la práctica clínica en patología del habla y lenguaje se
vería facilitada si todos utilizamos los mismos términos para referirse a
las mismas regiones del cerebro y las conexiones.
3. No existe una definición coherente de áreas de Broca y Wernicke,
y los términos ya no se debe utilizar
'' Las palabras, palabras. Son todo lo que tenemos que seguir
adelante.” '' La consistencia es todo lo que pido!”
[-Tom Stoppard, Rosencrantz y Guildenstern están muertos, pp.
32;
35]
Muchos investigadores contemporáneos siguen exponer sus objetivos en
cuanto a la localización de la función del lenguaje a '' Broca”y '' áreas de
Wernicke” (por ejemplo, Ardila, Bernal, y Rosselli, 2016; Binder, 2015;
DeWitt y Rauschecker, 2013; Grodzinsky y Santi, 2008; Hagoort, 2014;
Hagoort & van Berkum, 2007; Heim, Opitz, y Friederici, 2002; Kunert,
Willems, Casasanto, Patel, y Hagoort, 2015; matchin y Hickok, 2016;
Mesulam, Thompson, Weintraub, y Rogalski, 2015; Meyer, Obleser,
Anwander, y Friederici, 2012; Santi, Friederici, Makuuchi, y Grodzinsky,
2015; Schnur et al., 2009; Thothathiri, Kim, Trueswell, y Thompson-Schill,
2012; Wang et al, 2015.; Wise, Greene, Büchel, y Scott, 1999). Sin embargo,
el campo aún carece de definición carpa consis- de ambas regiones, en más de
150 años después de su introducción inicial. Esto está de acuerdo con el
campo de la neurociencia cognitiva en términos más generales, que puede ser
ambivalente acerca de la especificidad anatómica, a veces abogando
anatomía precisa, pero en otras ocasiones adoptar la terminología
anatómicamente ambigua como '' unión temporo-parietal”, '' unión frontal
inferior ”y '' dor- solateral corteza prefrontal”, etiquetar lugares sulcal como
la circunvolución más cercana (Lancaster et al., 2000), O prefiriendo
etiquetas funcionales con- cabo especificando anatomía subyacente tal como
la '' zona de forma de la palabra visual”o el '' corteza premotora”. Esto anima
a los investigadores en el campo a confundir las definiciones funcionales con
las definiciones anatómicas. Este enfoque es, a largo plazo, insostenible si
gicas, electroestimulación, o las intervenciones genéticas microsur- para
enfermedades del sistema nervioso son para convertirse en una realidad.
Incluso las intervenciones quirúrgicas neuro contemporáneos que podrían
afectar la corteza elocuente requieren objetivos precisos y un modelo
neurobiológico precisa del lenguaje (Fujii et al., 2016). Un enfoque centrado
en la anatomía exacta es, por supuesto, no sin sus propios defectos-los muy
variados patrones estructurales de la superficie cortical a través de los
individuos son bien establecido. Sin embargo, los anatómicos han demostrado
que la identificación fiable es posible a pesar de la variabilidad (Ono, Kubik,
y Abernathy, 1990; Tomaiuolo et al., 1999). Por otra parte, como esperamos
mostrar, los problemas de definición que rodean las áreas de Broca y Wer-
nicke de son significativos, y el uso continuado de estos términos es
contraproducente.
El problema de definición es más agudo para el área de Wernicke. Nunca
ha habido una definición anatómica consistente para la zona de Wer- nicke.
De hecho, este fue un tema de discusión durante el discurso de apertura del
profesor Mesulam a la Sociedad para la Neurobiología de la Lengua, 2015, en
Chicago. Cuarenta años antes, este mismo problema
63
se le solicita Bogen y Bogen (1976) para pedir '' región- de Wernicke
¿Dónde está?”. No se llegó a un consenso a continuación, y ninguno se ha
alcanzado desde entonces. La confusión puede ser rastreado hasta el
principio, cuando Wernicke (Wernicke, 1874/1969) Colocado un pequeño
punto en el giro temporal superior (ver Figura 1). El texto es claro que no
tenía intención de Wernicke la pequeña área enfocada para representar el
'' cen- ter del habla”, y en 1881, que es más específico, dibujo de un área
sombreada CUBRE Ering gran parte del giro temporal superior izquierda
(Wernicke, 1881). A pesar de ello, casi de inmediato, la definición se
somete a la revisión no puede signifi- por los contemporáneos de
Wernicke. En algunos casos, la región es simplemente sobre y alrededor
de la circunvolución temporal superior. En otros casos, se extiende
ampliamente para incluir el lóbulo parietal inferior, y el giro temporal
medio.
Esta falta de especificidad es, al menos en parte, atribuible al hecho
de que los pacientes que se presentan con un '' lesión posterior”y que
presenten déficits de comprensión del lenguaje se hace referencia
históricamente como '' afásicos de Wernicke”, aun cuando la lesión era
incongruente con los escritos de Wernicke . Este problema puede ser
aliviado mediante el uso de una clasificación basada en los síntomas de
las afasias en lugar de un enfoque basado en la lesión (por ejemplo, en
referencia a fluidez en lugar de afasia de Wernicke), un enfoque que está
ganando apoyo en la patología del habla y del lenguaje. Las lesiones
también pueden ser descritos en términos anatómicos más precisos, tales
como '' tercio posterior de la circunvolución temporal superior”o '' tercio
anterior de la circunvolución supramarginal”. Pero el hecho es que, a lo
largo del siglo XX,Bogen y Bogen, 1976).
Nuestro estudio sugiere que, a pesar de varios intentos históricos para
definir el área, todavía no hay consenso. Los encuestados parecen preferir dos
definiciones anatómicas de '' área de Wernicke”, pero tampoco obtuvo más del
30% de los votos. La definición anatómica más popular es uno que le hemos
proporcionado a nosotros mismos (marcado 'definición' de los
autores”enFigura 2, Que cubre la parte posterior de la circunvolución poral
tem- superior y que incluye parte de la circunvolución supramarginal), y que
no se encuentra en ningún documento publicado (hasta donde sabemos), ni se
basa en ningún estudio empírico (aunque, al igual que la definición de
Lewandowsky, se parece mucho Geschwind de 1972 definición; ver Fig. 3).
La segunda definición anatómica más popular de '' área de Wernicke”se
basa en Geschwind (1970; marcada ''Geschwind, 1970”en Figura 2, Que
cubre sólo la parte posterior de la circunvolución temporal superior), y
también es la definición más reciente publicada incluimos. 12% de los
encuestados no proporcionó un voto, y en su lugar proporciona varios
comentarios como '' el término no tiene sentido”, o '' parece que estas son
todas las posibilidades, dependiendo de lo que se lee”. Las definiciones que
incluyeron el posterior giro temporal medio y lóbulo parietal inferior no eran
populares, a pesar de la evidencia de la importancia de estas regiones en la
comprensión del lenguaje (Dronkers, Wilkins, Van Valin, Redfern, y Jaeger,
2004; Mesulam et al., 2015). Sólo el 8% de los encuestados
favorecidaWernicke (1881) definición original. Por lo tanto, incluso entre los
expertos en el campo de la neurobiología del lenguaje, aún no existe una
definición de consenso del área de Wernicke.
El área de Broca es un pedazo más pequeño de la corteza que el área de
Wernicke, y así podría esperarse que una pudiera alcanzarse el consenso. En
efecto,Bogen y Bogen (1976)) Sugieren que siempre ha habido acuerdo acerca
de la ubicación del área de Broca en el tercio posterior del IFG. Wernicke es
la misma confianza: '' Como es bien conocido, [Broca] localiza la facultad de
hablar a la parte posterior de la llamada circunvolución frontal tercero ... Es
decir que la porción de la parte más inferior y exterior del opérculo , situado
en la parte frontal de la circunvolución central, justo anterior a su
unión”(Wernicke, 1874/1969, Pp. 70-71). Pero no siempre ha sido ment-desde
la más temprana definición Agreement, hubo un debate (Lorch, 2008). El
informe de la reunión de la Asociación Británica de Norwich
64 P. Tremblay, como Dick / Cerebro y Lenguaje 162 (2016) 60-71
Fig. 2. DEFINICIONES anatómicas del área de Wernicke, y el porcentaje de encuestados a la encuesta refrendar cada definición. citas asociadas se proporcionan en la sección de referencias. (Véanse las
referencias anteriormente mencionadas para obtener más información.)
para el Avance de la Ciencia muestra que mientras Broca propuso que la
región de lenguaje articulado se limita a la parte rior Poste- del IFG (The
Lancet, 92, 1868: 293, publicado en Lorch (2008), Otros asistentes a la
reunión sugirieron que las pruebas, pre-tantes como esquemas y moldes
de yeso, mostró mayor medida (Dickson, 1868). Una re-evaluación
utilizando ing ima- por resonancia magnética (IRM) del cerebro original
de Leborgne paciente de Broca sugiere que la lesión incluye de hecho la
parte posterior del IFG, pero también se extendió más allá de ella
(Dronkers, Plaisant, Iba-Zizen, y Cabanis, 2007).
Sin embargo, el campo no ha restringido la definición a la definida en
Leborgne. Por ejemplo, una definición popular es que el área de Bro-ca es
sinónimo del IFG izquierda, queMesulam et al. (2015; p 2,424). argumenta
que es una designación tan ampliamente aceptado '' que su ubicación ya no es
un tema de debate científico “. Sin embargo, por el contrario, nuestro estudio
de los investigadores del lenguaje sugiere que la falta de consenso se
mantiene. Sólo el 23% de los encuestados estuvo de acuerdo con la definición
de Mesulam (Mesulam et al., 2015), Y sólo el 8% de acuerdo con Bogen y
Bogen (1976; esto es tambiénde Dejerine (1914) definición). Un porcentaje
más grande (50%) eligió la región comprendida de los triangularis pars y pars
opercularis, que, a pesar de un alto porcentaje, todavía refleja la falta de un
consenso fuerte (es decir, no se alcanzó una mayoría simple).
El estudio sugiere que la búsqueda de un inition def- anatómica
consistente para '' Broca y de Wernicke áreas”es una tarea de Sísifo.
Primero y ante todo, anatómicamente, las regiones típicamente referidos
como Broca y de Wernicke áreas son lo suficientemente grandes para que
ellos no tienen la homogeneidad cytoarchitectonic y myeloarchitectonic.
Aunque esto ha sido conocido desde principios del siglo XX (Brodmann,
2006; Campbell, 1905; Smith, 1907; Vogt y Vogt, 1919; Von Ecónomo y
Koskinas de 1925) Y se ha demostrado, repetidamente, en los últimos
años (Amunts y Zilles, 2012; Amunts et al., 2010;
Annese, Pitiot, Dinov, y Toga, 2004; Goucha y Friederici, 2015; Zilles y
Amunts, 2012; Zilles et al., 1997), Las definiciones iniciales de Broca y de
Wernicke áreas preceden a los grandes hallazgos en esta área de
investigación. Esto es aún el caso para el área de Broca, que por la
mayoría de las definiciones es un parche relativamente circunscrito de
corteza (Petrides, Cadoret, y Mackey, 2005). heterogeneidad anatómica se
naturalmente acoplada con la heterogeneidad funcional. Por ejemplo, un
número de estudios han sugerido una disociación entre el procesamiento
semántico y fonológico dentro de las regiones anterior y posterior de la
IFG (por ejemplo,Katzev, Tuscher, Hennig, Weiller, y Kaller, 2013; Precio
de 2010). Debido a que las funciones específicas o conjuntos de funciones
con las que está implicada cada parche de la corteza están todavía bajo
investi- gación, es incluso más importante ser cuidadoso y preciso sobre
qué partes del cerebro que se están refiriendo.Aglutinante (2015)
argumentó recientemente para una conclusión similar para el área de
Wernicke, señalando que '' la comprensión del habla es una función
altamente distribuida, que implica un sistema de percepción de fonemas
bi-hemisférica y una red semántica ampliamente distribuida. Para
referirse a todas estas regiones como el área de Wernicke parece
sacrificar cualquier utilidad que el término podría tener ...”(P. 5). Sin
embargo, en lugar de rechazar la etiqueta, sugiere que retenemos la
etiqueta de Wernicke y volver a definir la función de la región. En lugar
de continuar la búsqueda de las funciones de Broca y de Wernicke áreas,
argumentamos a favor de lo contrario, es decir, que simplemente debemos
retirar las etiquetas.
¿Por qué deben ser retiradas las etiquetas? La razón es que el
vocabulario en uso en cualquier asunto esfuerzo científico, y continuó el
trabajo con- ceptual y elaboración y revisión del vocabulario estándar del
campo es una característica necesaria de la ciencia. Nosotros podemos y
convertido en '' cautivos de un ... un conjunto de categorías verbales
(”Searle, 1992; pag. 31). Heredamos este vocabulario de los gigantes de
las generaciones anteriores y '' con el vocabulario de un cierto conjunto de
categorías, dentro de la cual estamos históricamente condicionados a
pensar en [la]
 P. Tremblay, como Dick / Cerebro y Lenguaje 162 (2016) 60-71
Fig. 3. Definiciones anatómicas del área de Broca, y el porcentaje de encuestados a la encuesta refrendar cada definición. citas asociadas se proporcionan en la sección de referencias.
problemas. El vocabulario no es inocente, porque implícito en el
vocabulario son un número sorprendente de las reivindicaciones
teóricos”(Searle, 1992, p. 14). cambios paradigmáticos, que se están
produciendo en el campo de la neurobiología del lenguaje, hacen que los
científicos ver el mundo de su compromiso de investigación diferente, y
estos cambios causa "las condiciones de edad, los conceptos y los
experimentos se dividen en nuevas relaciones de uno con el otro” (Kuhn,
1970, p. 149). Los términos de áreas de Broca y Wer- Nicke no son inocuos
términos que llevan con ellos una noción de relevancia funcional de la
lengua, pero no todos están de acuerdo en su definición anatómica, y no
todo el mundo está de acuerdo con su función. Esto contribuye a la
confusión conceptual significativo, y, fuera del contexto de revisión
histórica, simplemente no hay hijo rea- para seguir utilizándolos para las
teorías contemporáneas.
Para ilustrar el problema con respecto al área de Broca, que fomentara el
lector para examinar la memoria de Hagoort reciente, Unificación, y el
modelo de control (Hagoort, 2016). Es notable que Hagoort comienza este
examen con una breve revisión del modelo clásico, afirma que se trata de un
modelo histórico, y luego inicialmente continúa trabajando dentro de ese
marco, usando la terminología de Broca y Wernicke áreas de. Por ejemplo, en
la primera figura del papel (Fig. 28.1), la función de '' Unificación requiere la
contribución del área de Broca (áreas de Brodmann 44 y 45) y la corteza
adyacente (áreas de Brodmann 47 y 6) en el lóbulo frontal” (p. 340). Es culto
cultad, sin embargo, para Hagoort para trabajar dentro de este marco de
tiempo, porque si lo hace, él no va muy lejos hacia el avance de una nueva
teoría de que es diferente en los principales aspectos del modelo clásico. Su
giro es de tomar en serio la idea de que '' el lenguaje se subserved de redes
dinámicas de las regiones del cerebro.”(P. 340). Con esta perspectiva, en
parte, Hagoort tiene cuidado para romper las regiones de Broca y Wernicke
de en partes anatómicas más pequeños, ya que advo- cado. Por ejemplo, su
modelo analiza las sub-regiones del IFG en
sesenta y cinco
pars Opercularis, pars triangularis,y pars orbitalis, que él notas presentan
distintos conectividad y funciones asociadas. Se hace lo mismo con los
lóbulos temporal y parietal-de esta manera su modelo evoluciona a tener
nueve nodos de soporte la función del lenguaje, anclado por una red de
vías de fibra (que se revisan en el siguiente apartado). Por lo tanto, con el
fin de presentar su nuevo modelo, hace una ruptura significativa con el
modelo clásico, incluso el cierre de su exposición con una sección titulada
'' Más allá del modelo clásico”. Hagoort muestra que la terminología
Modelo Classic es demasiado ing constrain-, para él, para desarrollar un
modelo grave de la neurobiología lengua en la cara de la nueva forma de
pensar acerca de las arquitecturas de redes de apoyo cognición, lo que
requiere la especificación de múltiples nodos que interactúan dentro de la
red, y seria reflexión sobre su tividad conexiones.Sporns de 2011). El
modelo clásico no puede ser probada con tales técnicas, ya que, como una
de dos nodos, un modelo nection con-, es demasiado simple.
Para ilustrar la cuestión de definición con respecto al área de Wernicke,
señalamos artículo reciente DeWitt y de Rauschecker (DeWitt Y
Rauschecker, 2013). Un objetivo central de su trabajo es volver a localizar el
área de Wernicke. Por lo tanto, escriben:
'' ¿Dónde está el área de Wernicke? Responder a esta pregunta hoy-con el
beneficio de comprensión mucho mayor de la neuroanatomía y procesamiento
cortical que cualquiera de Wernicke o Geschwind tenía acceso a-podemos
concluir que las funciones Sumes Wernicke compartimentos dentro de una
única área que pueden aplicarse a cabo por múltiples áreas corticales. .. la
hipótesis más fuertemente apoyado por los datos empíricos disponibles para
la ubicación de Wernicke Awfa [auditiva palabras en la forma] es STG
anterior [giro temporal superior] ... Esta región, sin embargo, no es ni un sitio
fuerte candidato para la codificación
66 P. Tremblay, como Dick / Cerebro y Lenguaje 162 (2016) 60-71
representaciones que se asemejan a palabras-conceptos de Wernicke (es
decir, habla interna) ni para realizar la función correctiva Wernicke les
atribuye.”(p. 186).
Pero la cuestión que estamos tratando de abordar como un campo no es ''
¿Dónde está el área de Wernicke “Una pregunta más interesante, a nuestro
juicio, podría ser:? ¿Cómo lograr el cerebro y la integración de las distintas
subfunciones que componen el lenguaje humano, puede que analizar la red
de la aplicación de estos sub-funciones en sus componentes constitutivos, y
podemos identificar los parches específicos papel de la corteza (o núcleos o
regiones subcorticales) desempeñar en el contexto del sistema más amplio de
la aplicación de la lengua? Para DeWitt y Rauschecker, la cuestión es más
específicamente '', donde se los parches de la corteza auditiva asociada con la
palabra forman reconoci- miento?”Pero en lugar de abordar esta
cuestión,DeWitt y Rauschecker (2013) seguirá tratando de localizar el área
de Wernicke. Al final de su investigación, escriben: '' el área de Wernicke,
funcionalmente definido, por lo tanto, parece consistir en dos zonas: una
Awfa en STG anterior y una 'zona' interior-speech '' en la parte posterior [su-
perior giro temporal / inferior lóbulo parietal] STG / IPL”(p. 187). Sería más
productivo, en nuestra opinión, simplemente tratar de definir la red para el
reconocimiento auditivo palabra, en lugar de llegar a una nueva definición
del área de Wernicke.
Hagoort y DeWitt y Rauschecker nos muestran que el uso de los
términos '' áreas de Broca y Wernicke de”todavía están en uso amplio,
imagen fija muchos de los modelos y medidas de construcción de modelos
en la neurobiología del lenguaje, y llevar bagaje conceptual histórico que
ralentiza teórico avanzar. En lugar de utilizar la Broca y Wernicke ter-
minology, se sugiere seguir el ejemplo propuesto por los demásantes que
nosotros (Devlin y Poldrack, 2007; Toga y Thompson, 2007) - definiciones
anatómicas con referencia a un atlas publicados son etiquetas funcionales
mal definidos nerales sobre pre. Nuestra tesis es también un respaldo de
la neuroanatomía precisa para cualquier modelo de la neurobiología del
lenguaje. Brodmann, hace más de cien años, escribió: '' fun- cional de
localización de la corteza cerebral sin la ventaja de la anatomía es
completamente imposible ... En todos los dominios, la fisiología tiene sus
fundaciones más firmes en la anatomía “(.Brodmann, 1909; Brodmann,
2006, p. 262). Wernicke mismo era un anatomista precisa en la escuela de
Meynert (Gage y Hickok, 2005), Y el campo podría beneficiarse mediante
la emulación que la precisión.
Obviamente, el modelo clásico desarrollado en los siglos 19 y 20 no se
basa en la neuroanatomía macroscópico moderna. Debido a que nuestro
conocimiento de la anatomía y función del cerebro ha evolucionado,
parece más productivo para construir nuevos modelos basados terminolo-
gías modernas y claras definiciones anatómicas. Por lo tanto abogamos
por una rotura limpia del modelo clásico y su terminología asociada.
definiciones anatómicas y fiables informes de los resultados en puntos
anatómicos más específicas también facilitarán la definición de la red de
un texto más amplio, incluyendo su conectividad. comprensión de esta ''
conectoma lenguaje”, la materia blanca tividad conexiones de las regiones
perisilvianas asociados con el habla y el lenguaje se ha expandido
rápidamente en la última década, y además apoya nuestro argumento de
que el modelo clásico no es sostenible como un modelo útil de la
neurobiología del lenguaje. La evolución reciente de esta literatura se
resume brevemente en la siguiente sección.
4. vías de fibra para transmisión de voz y el lenguaje: más allá del
fascículo arqueado
'' Lo que una multa persecución que se mantuvo intrigado sin llegar a ser
iluminado.”
[-Tom Stoppard, Rosencrantz y Guildenstern han muerto, p. 32]
La conectividad vía fibra que soporta voz y funciones len- guaje ha
sido objeto de un intenso escrutinio en el último ade DEC, en gran parte
debido a la llegada de las técnicas de imagen en difusión avanzados que
pueden asignar vías de fibra in vivo, incluso
sin embargo, como Saur (2015) concisa afirma, '' a largo distante
conectividad estructural precisa de región a región entre lóbulos sigue
siendo cultad de culto para obtener y representa uno de los mayores
desafíos en siste- mas neurociencia “. En, un mapeo integral corto de la ''
lengua conectoma”sigue siendo difícil de alcanzar. Es dentro de este
contexto que tenemos en cuenta el papel del fascículo arqueado (AF) como
el '' vía len- guaje”del modelo clásico.
En la disección de fibra romo, las fibras del núcleo de la AF
(históricamente también el fascículo longitudinal superior; SLF) son
fácilmente identifi- capaz, y definición de la vía apareció en los primeros
tratamientos anatómicas de Burdach del siglo 19 (Burdach, 1819- 1826). En
su tratado original,Wernicke (1874/1969) se refiere a esta vía como '' fibras de
asociación”, el '' A1B camino” o '' propria fibra”, que conecta frontal inferior y
regiones temporales para apoyar habla y del lenguaje. También hay un par
de menciones de un '' fibrae arcuatae”en todo el artículo. Esvon Monakow
(1897)Sin embargo, los nombres que más explícitamente estas fibras, y el AF
se establece como el '' programa de idiomas”durante el siglo 20, por notación
Bly Geschwind (1970); Wernicke tarde acordó que el fascículo arqueado fue
un programa de idiomas (Wernicke, 1908).
La investigación contemporánea sugiere que la idea de que un solo
trayecto de la fibra es compatible con la función del lenguaje en el cerebro
humano debe considerarse obsoleta (incluso las dos vías, fascículo
uncinado y el fascículo arqueado, que Wernicke (Wernicke, 1908)
Defendido son insuficientes; verWeiller et al., 2011 Para una descripción
de la historia de la “tracto ventral '' perdido. perspectivas modernas sobre
la conectividad de la lengua deben considerar varios conjuntos de vías de
asociación: fronto-temporal, parieto-temporal, occipito-temporal, y las
conexiones fronto-frontal (véaseFig. 4), Así como ciones radi- talámicas, y
bucles corticosubcorticales que conectan la corteza a los núcleos de los
ganglios, cerebelo, cerebro medio y pontinos basales. Una breve revisión
de las diferentes vías que pueden apoyar ciones lenguaje fun- se presenta
a continuación (y más ampliamente en otra parte; véaseAxer, Klingner, y
Prescher, 2013; Dick, Bernal, y Tremblay, 2014; Dick & Tremblay, 2012;
Gierhan, 2013; Saur et al., 2008; Weiller et al., 2011).
conexiones fronto-temporal apoyan las funciones del lenguaje incluyen,
además de la AF, el fascículo uncinado (UF), sistema de fibras de cápsula
cápsula extrema / extremo (EMC), y el fascículo fronto-occipital inferior
(IFOF). La UF se conecta la corteza frontal orbital y lateral con el polo
temporal, anterior corteza temporal, circunvolución del hipocampo, y la
amígdala (Von Der Heide, Skipper, Klobusicky, y Olson, 2013). Algunos
investigadores creen que la UF a estar asociada con el procesamiento
semántico, dada su fuerte conexión con la corteza temporal anterior y
polo temporal, una propuesta '' hub”para el procesamiento semántico
(Holland & Lambon Ralph, 2010). La evidencia de la pérdida de la
función semántica (por ejemplo, imagen de nomenclatura déficits)
después de la resección de la UF apoya esta noción (Papagno et al., 2011),
Pero esto no está exenta de controversia (Kho et al., 2008; Moritz-GAsser,
Herbet, y Duffau, 2013). Otra conexión fronto-temporal, la EMC o ''
sistema de fibra cápsula extrema”es una colección de axones situados
entre el claustrum (medialmente) y la insula (lateralmente). Algunas
pruebas en el humano sugiere que EMC conecta el lóbulo frontal ventral
y lateral con la mayor parte de la corteza temporal superior y medio,
extend- ing anterior-a-posterior (Makris y Pandya, 2009; Saur et al.,
2008). una vía de este tipo podría proporcionar una ruta alternativa entre
el frontal inferior anterior y lóbulos temporales, que puede apo- sintáctica
puerto y procesamiento semántico (Griffiths, Marslen- Wilson,
Stamatakis, y Tyler, 2013; Rolheiser, Stamatakis, y Tyler, 2011). Por
último, el IFOF se origina en el inferior y medial occip- ital lóbulo (y
posiblemente el lóbulo parietal medial), envía proyecciones al lóbulo
temporal ventral, y viaja a través del vástago temporal para proyectar a
la IFG, la medial y la corteza frontal orbital, y el polo frontal (Catani,
Jones, Donato, y Ffytche, 2003; Sarubbo, De Benedictis, Maldonado, Basso,
y Duffau, 2013). Duffau
 P. Tremblay, como Dick / Cerebro y Lenguaje 162 (2016) 60-71 67

Fig. 4. Una imagen que surge de las vías de fibra larga asociación perisilvianas de apoyo idioma. La imagen de la izquierda muestra el '' “fascículo arqueado clásico. En la imagen de la derecha, el fascículo
arqueado se divide en tres componentes (Catani, Jones, y Ffytche de 2005). se muestran las vías de fibra adicional discutidos en el texto. SLF III = Superiorfascículo longitudinal, tercera subcomponente.

Fig. 5. Conexiones del tracto oblicuamente frontal (FAT) en la sección coronal, con el esquema de la frontal inferior y orígenes frontal superior y terminaciones en el medial y lateral vistas sagitales. IFGOp
= circunvolución frontal inferior, pars opercularis; SFG = circunvolución frontal superior; SMA = área motora suplementaria; Pre-SMA = área motor pre-suplementaria. Reproducido con permiso delDick et
al. (2014). El conectoma lenguaje: nuevas vías, nuevos conceptos. Al neurólogo, 20, 453-467.

y colegas (Martino et al., 2013) Han sugerido que la IFOF es una 'vía'
directa”anclar el sistema semántico ventral de la lengua, pero se necesita
más investigación para entender si estas diferentes vías operan como parte
de las obras Net-no lingüísticas, lo que puede ofrecer interpretaciones
alternativas de su funciones.
conexiones parieto-temporal y occipito-temporal incluir la fascículo medio
longitudinal (MDLF) y fascículo longitudinal inferior (ILF). El MDLF está
bien establecido en el macaco (Schmahmann y Pandya, 2006; Seltzer y
Pandya, 1994), Pero menos que en el ser humano (Makris y Pandya,
2009; Makris et al., 2013, 2013; Maldonado et al, 2013.; Saur et al., 2008;
turken y Dronkers, 2011; Wang et al., 2013). La evidencia disponible cias
huéspedes un entorno acogedor que el MDLF se origina en el lóbulo
parietal superior posterior temporal, inferior y superior, y el lóbulo
occipital, posiblemente terminaciones ducing pro lo largo del curso de la
corteza temporal para el polo temporal. Por lo tanto, puede ser
importante para el lenguaje compren- sión (Turken y Dronkers, 2011) O
procesamiento semántico (Saur et al.,
2008), Aunque algunos cuestionan su papel en idiomas (Wang et al., 2013). El
ILF conecta el lóbulo occipital con el lóbulo temporal, originarios de áreas
visuales secundarias y la conexión a las circunvoluciones medio y temporal
inferior, el polo temporal, circunvolución del hipocampo, el hipocampo, y la
amígdala (Catani et al., 2003). Varios autores han sugerido que la ILF es un
componente importante de un sistema tral ventures apoyo a los procesos
semánticos (Agosta et al, 2013.; Saur et al., 2008; Turken y Dronkers, 2011).
Si ampliamos el foco a las funciones paralingüísticos como la alfabetización,
una vía de fibra recientemente re-descubierto (Yeatman et al., 2014), El
fascículo occipital vertical (VOF), se convierte en otra vía potencialmente
2
importante . Esta vía parece conectar el surco lateral occipitotemporal y
gyrus (asociado con el procesamiento de formas de palabras visuales) con
inferior, y posiblemente superior, parietal
2
Era, por cierto, que fue el primero de Wernicke nombrado y definido de esta vía, al que llamó el
fascículo occipital perpendicular, en su Lehrbuch der 1881-1883 Gehirnkrankheiten für Aerzte
und Studirende. 3 volúmenes. Kassel: Fischer.
68 P. Tremblay, como Dick / Cerebro y Lenguaje 162 (2016) 60-71
regiones que son importantes para la alfabetización y la aritmética (Bouhali et
al., 2014; Greenblatt, 1973, 1976; Yeatman, Rauschecker, y Wandell,
2013).
Hasta la fecha, gran parte de la investigación sobre la asociación a largo
perisilviana vías de fibra se ha centrado en la percepción del habla y
comprensión del lenguaje, y se ha descuidado en gran medida la contribución
de las redes ticos y subcorticales cor- para la producción del habla. Sin
embargo, la producción del habla, por supuesto, un componente principal del
modelo clásicodesde la primera descripción del paciente Leborgne de Broca y
otros estudios de casos con afasia de Broca. vías de fibras adicionales de la
cortico-bulbar, se conocen sistemas cortico-cerebelosos, y cortico-estriatal
para apoyar la producción del habla. vías de fibra Incluso fronto-frontales
únicamente se han identificado recientemente en niños y adultos utilizando
difusión ponderada MRI, tales como el tracto oblicuamente frontal (FAT;
(Broce, Bernal, Altman, Tremblay, y Dick, 2015; Catani et al., 2013) (Fig. 5),
Que conecta las regiones frontal inferior con el área motora suplementaria
previa, puede desempeñar un papel en la producción de len- guaje hablado
(véase Dick et al., 2014 para una revisión más detallada). El modelo clásico
tal como se presenta más comúnmente en libros de texto con- temporáneos,
con una única conexión entre dos nodos centrales, es por lo tanto insuficiente
para explicar la evi- abrumadoradencia función que múltiples vías de fibra
lengua de la ayuda en el cerebro humano. Puesto que todas estas vías pueden
hacer contribuciones importantes a una variedad de funciones lingüísticas,
no hay razón para seguir centrándose en una sola vía. Por otra parte,
volviendo ala cuestión de la lengua centralidad, será importante examinar
las contribuciones de cada uno de los caminos hacia la otra y cognitiva la
función sensomotora a fin de comprender mejor las ciones computacionales
asociados con estas vías durante el procesamiento y
la producción del lenguaje.
5. Conclusiones o bien a dónde ir desde aquí
''...buscar en cada salida es una entrada a otro lugar.”
[-Tom Stoppard, Rosencrantz y Guildenstern han muerto, p. 21]
La tesis central de este artículo es que el modelo clásico, en su iteración
más común, no es ni una ni anatómicamente precisa un modelo integral de
neurobiología idioma (cf. Poeppel, 2014), Y que el mantenimiento de la
terminología de este modelo mantiene artificialmente como un modelo
legítimo. Aunque el campo en su conjunto ha hecho enormes progresos en las
últimas décadas, debido en parte a los avances significativos en la
neuroimagen y métodos rostimulation neu-, creemos que abandonar el
modelo clásico y la terminología de Broca y áreas de Wernicke tendríamos
pro- porcionar una catalizador para el avance teórico adicional.
Centrándonos en el modelo clásico tiene, en nuestra opinión, limitado
nuestra atención a una rica literatura teórica y empírica que trata de llevar a
las nociones importantes de vanguardia sobre la neurobiología de la lengua:
una arquitectura distribuida que incluye componentes corticales y
subcorticales, una conectividad anatómica distribuido, y, quizás lo más
importante, una gran dependencia de los recursos neuronales generales para
dominios (por ejemplo, Bornkessel-Schlesewsky, Schlesewsky, Pequeña, y
Rauschecker, 2015; Rijntjes, Weiller, Bormann, y Musso, 2012). La
comprensión de cómo se organizan las funciones del lenguaje en el cerebro y
cómo se relacionan con otras funciones es, sin duda, un tema crítico: '' La
cuestión fundamental en el estudio de la facultad del lenguaje humano es su
lugar en el mundo natural: ¿qué tipo de sistema biológico que es, y cómo se
relaciona con otros sistemas en nuestra propia especie y otros”(Pinker y
Jackendoff, 2005). Debido a la sencilla arquitectura del modelo clásico
sugiere una perspectiva centrada en el lenguaje, la capacidad de adaptación
del modelo se ha perpetuado diferentes sabores de la vieja idea de que la
maquinaria neural para el lenguaje es '' especial”, es decir, la idea de que no
existe tejido neural dedicado a la tarea específica de procesamiento y
producción de lenguaje. Una visión alternativa es que el lenguaje es, al
menos en parte,
un sistema funcional superpuesta que '' obtiene qué servicio que pueda de los
tejidos nerviosos que han llegado a ser y son mantenidos por muy diferentes
fines que su propio”(adaptado de Sapir, 1921). Aunque pueden existir algunos
mecanismos específicos del idioma, nuestra incipiente comprensión de la
función cerebral es de interacciones mutuas y mecanismos de control com-
mon. Wernicke, hace más de 140 años, ya estaba en el camino correcto - '' el
razonamiento a priori sería ver las limitaciones de las del centro del habla a
una sola área, a saber, la circunvolución de Broca, como altamente
improbable”(Wernicke, 1874/1994; pag. 74). Como un campo, tenemos que
estudiar las interacciones entre el lenguaje y otros sistemas funcio- nales con
el fin de comprender plenamente el fundamento neurobiológico de los
trastornos del lenguaje y el lenguaje humano, y el grado en que depende de
varios procesos cognitivos otra, sensomotora y emocionales , todos los cuales
deben unirse para poner el lenguaje en acción. En consonancia con estas
nociones, la mayoría de los modelos contemporáneos de la neurobiología de la
lengua pro- poner una arquitectura mucho más complejo que abarca las
regiones que nunca antes habían sido considerados para apoyar fun- ciones
del lenguaje. Aunque estamos de acuerdo con aquellos que han completado
nuestra encuesta que no hay una alternativa clara, completa, sí creemos que
hay una serie de desarrollos prometedores (Ballard, Robin, y Folkins, 2003;
Binder & Desai, 2011; Aglutinante, Desai, Graves, y Conant, 2009;
Bornkessel-Schlesewsky et al, 2015.; Duffau, Moritz-Gasser, y Mandonnet,
2014; Friederici & Singer, 2015; Guenther, 2006; Hagoort, 2013, 2014, 2016;
Hickok, 2009, 2014,
Amor-Geffen, y Klima, 2002; Hickok y Poeppel, 2000, 2004, 2007;
Mesulam et al, 2015.; Precio de 2010; Rauschecker & Scott, 2009; Scott &
Johnsrude, 2003; Skeide y Friederici, 2016), Cada presente- ing una
arquitectura más completa para el lenguaje que el modelo sic clasifi-. De
hecho, para muchos investigadores podemos estar '' predicando al coro.”
Sin embargo, nuestro análisis de la literatura revela claramente que el
modelo clásico, o por lo menos su terminología, sigue siendo robusto.
Instamos al campo de la neurobiología lengua como un todo tener en
cuenta estas otras vías prometedoras que le permita establecer una nueva
alternativa, integral al modelo clásico.
Expresiones de gratitud
P. Tremblay tiene una concesión de carrera de la '' Fonds de Recherche du
Québec - Santé”(FRQS). Agradecemos a Michael Andric y Uri Hasson por sus
comentarios sobre versiones anteriores de este manuscrito. Agradecemos
también a todos los que respondieron a nuestra encuesta en línea.
referencias
Amunts, K., Lenzen, M., Friederici, AD, Schleicher, A., Morosan, P., Palomero- Gallagher, N., y Zilles,
K. (2010). la región de Broca: Nuevos principios de organización y asignación de múltiples
receptores. PLoS Biology, 8 (9).http://dx.doi.org/10.1371/ journal.pbio.1000489.
Amunts, K., y Zilles, K. (2012). Arquitectura y organizativas principios de la región de Broca.
Tendencias en las ciencias cognitivas, 16 (8), 418-426.http://dx.doi.org/10.1016/j.
tics.2012.06.005.
Annese, J., Pitiot, A., Dinov, ID, y Toga, AW (2004). Un método mielo-arquitectónico para la
clasificación estructural de las zonas corticales. Neuroimage, 21 (1), 15-26.
Ardila, A., Bernal, B., y Rosselli, M. (2016). El área del lenguaje del cerebro: Una
reevaluación funcional. Revista de Neurología, 62 (3), 97-106.
Axer, H., Klingner, CM, y Prescher, A. (2013). anatomía de la fibra de dorsal y ventral de lengua
corrientes. Cerebro y Lenguaje, 127 (2), 192-204.http://dx.doi.org/ 10.1016 / j.bandl.2012.04.015.
Ballard, KJ, Robin, DA, y Folkins, JW (2003). Un modelo integrador de expresión control de motor: Una
respuesta a Ziegler. Aphasiology, 17 (1), 37-48.
Binder, JR (2015). El área de Wernicke: la evidencia moderna y una reinterpretación.
Neurología. http://dx.doi.org/10.1212/WNL.0000000000002219.
Aglutinante, JR, y Desai, RH (2011). La neurobiología de la memoria semántica. Tendencias en las ciencias
cognitivas, 15 (11), 527-536.http://dx.doi.org/10.1016/j. tics.2011.10.001.
Aglutinante, JR, Desai, RH, Graves, WW, y Conant, LL (2009). ¿Dónde está el sistema semántico? Una
revisión crítica y meta-análisis de 120 estudios de neuroimagen funcional. Corteza cerebral, 19 (12),
2767-2796.http://dx.doi.org/10.1093/cercor/ bhp055.
 P. Tremblay, como Dick / Cerebro y Lenguaje 162 (2016) 60-71
Bogen, JE, y Bogen, GM (1976). Cuando región de Wernicke es? Anales de la nueva Academia de Ciencias
York, 280, 834-843.
Bornkessel-Schlesewsky, I., Schlesewsky, M., Small, SL, y Rauschecker, JP (2015). raíces neurobiológicas
del lenguaje en la audición de los primates: computacional Comúnpropiedades. Tendencias en las
ciencias cognitivas, 19 (3), 142-150.http://dx.doi.org/ 10.1016 / j.tics.2014.12.008.
Bouhali, F., Thiebaut de Schotten, M., Pinel, P., Poupon, C., Mangin, JF, Dehaene, S., y Cohen, L.
(2014). conexiones anatómicas del área de forma visual de palabras. diario of Neuroscience, 34(46),
desde 15.402 hasta 15.414. http://dx.doi.org/10.1523/ JNEUROSCI.4918-13.2014.
Broce, I., Bernal, B., Altman, N., Tremblay, P., y Dick, AS (2015). el seguimiento de la fibrael tracto
oblicuamente frontal y subcomponentes del fascículo arqueado en 5-8- años de edad: Relación con
el habla y la función del lenguaje. Cerebro y Lenguaje, 149, 66-76.
http://dx.doi.org/10.1016/j.bandl.2015.06.006.
Brodmann, K. (1909). Vergleichende lokalisationslehre gro der hirnrinde. Leipzig: Verlag von
Johann Ambrosius Barth.
Brodmann, K. (2006). localización de Brodmann en la corteza cerebral (LJ Garey, trans.).
Saltador.
Burdach, KF (1819-1826). Vom Bau und leben und des gehirns rückenmarks (3 vols).
Leipzig: In der buchandlung dyk'schen.
Campbell, AW (1905). Los estudios histológicos sobre la localización de la función cerebral.
Cambridge, Reino Unido: University Press.
Catani, M., Jones, DK, Donato, R., y Ffytche, DH (2003). conexiones occipito-temporal en el cerebro
humano. Cerebro, 126 (Pt 9), 2093-2107.http://dx.doi.org/ 10.1093 / cerebro / awg203.
Catani, M., Jones, DK, y Ffytche, DH (2005). redes de idioma del perisilvianas cerebro humano. Annals
of Neurology, 57, 8-16.
Catani, M., Mesulam, MM, Jakobsen, E., Malik, F., Martersteck, A., Wieneke, C., ... Rogalski, E.
(2013). Una vía novela frontal subyace fluidez verbal en la afasia progresiva primaria. Cerebro,
136 (Pt 8), 2619-2628.http://dx.doi.org/10.1093/ cerebro / awt163.
Crosson, B. (2013). mecanismos del tálamo en idioma: Una reconsideración basan enhallazgos
recientes y conceptos. Cerebro y Lenguaje, 126 (1), 73-88.http: //dx.doi. org / 10.1016 /
j.bandl.2012.06.011.
Dejerine, J. (1914). Semiologie des afectos du système nerveux. París: Masson.
Devlin, JT, y Poldrack, RA (2007). Elogio de la anatomía tedioso. Neuroimage, 37
(4), 1033-1041. http://dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage.2006.09.055
(Discusión 1050-38).
DeWitt, I., y Rauschecker, JP (2013). corrientes paralelas: área de Wernicke revisited y procesamiento de
textos. Cerebro y Lenguaje, 127 (2), 181-191.
Dick, A., Bernal, B., y Tremblay, P. (2014). El conectoma idioma: Nueva
vías, nuevos conceptos. Al neurólogo, 20, 453-467.
Dick, AS, y Tremblay, P. (2012). Más allá del fascículo arqueado: Consenso y polémica en la
anatomía conexional del lenguaje. Cerebro, 135 (Pt 12), 3.529 a 3.550.
http://dx.doi.org/10.1093/brain/aws222.
Dickson, JT (1868). Informes de la sociedad. British Medical Journal.http://dx.doi.org/ 10.1136 /
bmj.2.401.259.
Dronkers, NF, Plaisant, O., Iba-Zizen, MT, y Cabanis, EA (2007). Paul Broca casos históricos de alta
resolución: la RM del cerebro de Leborgne y Lelong. Cerebro, 130 (Pt 5), 1432-1441. doi: awm042 [pii]
0.1093 / cerebro / awm042. Dronkers, Nina F., Wilkins, David P., Van Valin, Robert D., Jr., Redfern, Brenda
B., y Jaeger, Jeri J. (2004). análisis de las lesiones de las áreas del cerebro implicadas en el lenguaje
comprensión. Cognición, 92 (1-2), 145-177.
Duffau, H., Moritz-Gasser, S., y Mandonnet, E. (2014). Un nuevo examen de base neural de
procesamiento del lenguaje: Propuesta de un modelo hodotopical dinámica a partir de datos
proporcionados por mapeo de la estimulación cerebral durante denominación de dibujos.
Cerebro y Lenguaje, 131, 1-10. http://dx.doi.org/10.1016/j.bandl.2013.05.011.
Friederici, AD, y Singer, W. (2015). procesamiento del lenguaje de puesta a tierra en principios
neurofisiológicos básicos. Tendencias en Ciencias cognitivos, 19 (6), 329-
338.http://dx.doi.org/10.1016/j.tics.2015.03.012.
Fujii, M., Maesawa, S., Ishiai, S., Iwami, K., Futamura, M., y Saito, K. (2016). bases neurales del
lenguaje: Una visión general de un modelo en evolución. Neurologia chirurgica médico-(Tokio).
http://dx.doi.org/10.2176/nmc.ra.2016-0014.
Gage, N., y Hickok, G. (2005). conjuntos de células multirregional temporal de unión y la
representación del conocimiento conceptual en la corteza: Una moderna teoría por una
''clásico" neurólogo, Carl Wernicke. Corteza: una revista dedicada al estudio de la el sistema
nervioso y Comportamiento, 41(6), 823-832.
Geranmayeh, F., Brownsett, SL, y Wise, RJ (2014). Tarea inducida por la actividad cerebral en pacientes
con accidente cerebrovascular con afasia: ¿Qué está impulsando la recuperación? Cerebro, 137 (Pt 10),
2632-2648. http://dx.doi.org/10.1093/brain/awu163.
Geschwind, N. (1965a). síndromes de desconexión en animales y el hombre: Parte I. Cerebro, 88
(2), 237-294. http://dx.doi.org/10.1093/brain/88.2.237.
Geschwind, N. (1965b). síndromes de desconexión en animales y en el hombre: Parte II. Cerebro, 88 (3),
585-644. http://dx.doi.org/10.1093/brain/88.3.585.
Geschwind, N. (1970). La organización del lenguaje y el cerebro. Science, 170, 940-944.
Gierhan, SM (2013). Conexiones de lenguaje auditivo en el cerebro humano. Cerebro y Lenguaje, 127
(2), 205-221.http://dx.doi.org/10.1016/j.bandl.2012.11.002. Goucha, T., y Friederici, AD (2015). El
esqueleto idioma después de la disección de significado: Una segregación funcional dentro del Área de
Broca. Neuroimage, 114,
294-302. http://dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage.2015.04.011.
Graves, RE (1997). El legado del modelo de Wernicke-Lichtheim. Diario de la Historia de la
Neurociencias, 6 (1), 3-20.http://dx.doi.org/10.1080/ 09647049709525682.
Greenblatt, SH (1973). Alexia sin agrafia o hemianopsia anatómica análisis de un caso de
autopsia. Cerebro: A Journal of Neurology, 96 (2), 307-316.
69
Greenblatt, SH (1976). Alexia subangulares sin agrafia o hemianopsia. Cerebro y Lenguaje, 3(2),
229-245.
Griffiths, JD, Marslen-Wilson, WD, Stamatakis, EA, y Tyler, LK (2013). organización funcional del sistema
de la lengua neuronal: dorsal y ventral vías son críticos para la sintaxis. Corteza cerebral, 23 (1), 139-
147.http: //dx.doi. org / 10.1093 / cercor / bhr386.
Grodzinsky, Y., y Santi, A. (2008). La batalla por la región de Broca. Tendencias en las ciencias
cognitivas, 12 (12), 474-480. http://dx.doi.org/10.1016/j.tics.2008.09.001.
Guenther, FH (1994). Un modelo de red neuronal de la adquisición del habla y el motor la
producción del habla equivalente. Cibernética Biológica, 72 (1), 43-53.
Guenther, FH (2006). interacciones corticales que subyacen a la producción de los sonidos del
habla. Diario de Trastornos de la Comunicación, 39 (5), 350-365.http://dx.doi.org/ 10.1016 /
j.jcomdis.2006.06.013.
Hagoort, P. (2013). MUC (Memoria, Unificación, control) y más allá. Frontiers in Psychology, 4,
416. http://dx.doi.org/10.3389/fpsyg.2013.00416.
Hagoort, P. (2014). Los nodos y redes de la arquitectura neuronal para el lenguaje: la región de
Broca y más allá. Current Opinion in Neurobiología, 28, 136-141.http: //
dx.doi.org/10.1016/j.conb.2014.07.013.
Hagoort, P. (2016). Capítulo 28 - MUC (Memoria, Unificación, Control): Un modelo de la neurobiología
del lenguaje más allá del procesamiento sola palabra. En G. Hickok y S.
L. Pequeño (Eds.), Neurobiología del lenguaje. Elsevier.
Hagoort, P., y van Berkum, J. (2007). Más allá de la oración dada. Philosophical Transactions de la Royal
Society de Londres. Series B, ciencias biológicas, 362 (1481), 801-811.
http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2007.2089.
Hebb, AO, y Ojemann, GA (2013). El tálamo y el lenguaje revisited. Cerebro y Lenguaje, 126 (1),
99-108. http://dx.doi.org/10.1016/j.bandl.2012.06.010.
Heim, S., Opitz, B., y Friederici, AD (2002). El área de Broca en el cerebro humano es participar
en la selección del género gramatical para la producción del lenguaje: La evidencia de
formación de imágenes de resonancia magnética funcional relacionados con el evento.
Neuroscience Letters, 328(2), 101-104.
Hickok, G. (2009). La neuroanatomía funcional del lenguaje. Física de Life Revisiones,
6(3), 121-143. http://dx.doi.org/10.1016/j.plrev.2009.06.001.
Hickok, G. (2014). La arquitectura de la producción del habla y el papel del fonema en el
procesamiento del habla. Lenguaje, Cognición y Neurociencias, 29 (1), 2-20.
http://dx.doi.org/10.1080/01690965.2013.834370.
Hickok, G., Love-Geffen, T., y Klima, ES (2002). Papel del hemisferio izquierdo en el signo la
comprensión del lenguaje. Cerebro y Lenguaje, 82 (2), 167-178.
Hickok, G., y Poeppel, D. (2000). Hacia un neuroanatomía funcional de expresión percepción.
Tendencias en las ciencias cognitivas, 4 (4), 131-138.
Hickok, G., y Poeppel, D. (2004). Dorsales y ventrales corrientes: un marco para la comprensión de
aspectos de la anatomía funcional del lenguaje. Cognición, 92 (1- 2), 67-99.
http://dx.doi.org/10.1016/j.cognition.2003.10.011.
Hickok, G., y Poeppel, D. (2007). La organización cortical de procesamiento del habla.
Nature Reviews Neuroscience, 8(5), 393-402.
Holanda, R., y Lambon Ralph, MA (2010). El lóbulo temporal concentrador semántica anterior es
una parte de la red neuronal idioma: interrupción selectiva de irregulares verbos en tiempo
pasado por rTMS. Corteza cerebral, 20 (12), 2771-2775.http://dx.doi.org/ 10.1093 / cercor /
bhq020.
Katzev, M., Tuscher, O., Hennig, J., Weiller, C., y Kaller, CP (2013). Revisando la especialización
funcional de circunvolución frontal inferior izquierda de la fluidez fonológica y semántica: El papel
crucial de las exigencias de la tarea y la capacidad individual. Journal of Neuroscience, 33 (18),
7837-7845.http://dx.doi.org/10.1523/ JNEUROSCI.3147-12.2013.
Kho, KH, Indefrey, P., Hagoort, P., van Veelen, CW, van Rijen, PC, y Ramsey, NF (2008). la
comprensión de oraciones intacta después de la resección anterior corteza temporal.
Neuropsychologia, 46 (4), 1170-1178.http://dx.doi.org/10.1016/j. neuropsychologia.2007.10.014.
Kuhn, TS (1970). La Estructura de las Revoluciones científicas Chicago. La Universidad de
Chicago Press.
Kunert, R., Willems, RM, Casasanto, D., Patel, AD, y Hagoort, P. (2015). La música y la sintaxis del
lenguaje interactúan en el área de Broca: Un estudio de resonancia magnética funcional. PLoS
One, 10 (11), e0141069. http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0141069.
Lancaster, JL, Woldorff, MG, Parsons, LM, Liotti, M., Freitas, CS, Rainey, L., ... Fox, PT (2000). Automated
Talairach atlas etiquetas para mapeo cerebral funcional. Human Brain Mapping, 10(3), 120-131.
Lewandowsky, M. (1919). Praktische neurologie für ärzte. Berlín: Verlag von Julius
Saltador.
Lichtheim, L. (1885). En la afasia. Cerebro, 433-484.
Lissauer, H. (1890). Ein Fall von einem Seelenblindheit nebst Beitrag zür Theorie derselben. [A
caso de agnosia visual con una contribución a la teoría]. Archiv für Psychiatrie, 21, 222-270.
Lorch, MP (2008). La más mínima logomaquia: El 1868 Norwich discusión de la afasia de Broca y
Hughlings Jackson. Cerebro, 131 (Pt 6), 1658-1670.http: // dx. doi.org/10.1093/brain/awn058.
Makris, N., y Pandya, DN (2009). La cápsula extrema en seres humanos y replanteo de los circuitos de
lenguaje. Estructura y función del cerebro, 213, 343-358.
Makris, N., Preti, MG, Asami, T., Pelavin, P., Campbell, B., Papadimitriou, GM, ...
Kubicki, M. (2013). fascículo longitudinal medio humano: Las variaciones en los patrones de
conexiones anatómicas. Estructura y función del cerebro, 218 (4), 951-968.http: //
dx.doi.org/10.1007/s00429-012-0441-2.
Makris, N., Preti, MG, Wassermann, D., Rathi, Y., Papadimitriou, GM, Yergatian, C., ... Kubicki,
M. (2013). fascículo longitudinal medio humano: La segregación y consecuencias de
comportamiento clínico de dos conexiones de fibra distintas enlazan polo temporal y el giro
temporal superior con el giro angular o lóbulo parietal superior usando tractography multi-
tensor. Imaging cerebro y el comportamiento, 7 (3), 335-352. http://dx.doi.org/10.1007/s11682-
013-9235-2.
70 P. Tremblay, como Dick / Cerebro y Lenguaje 162 (2016) 60-71
Maldonado, IL, de Champfleur, NM, Velut, S., Destrieux, C., Zemmoura, I., y Duffau, H. (2013).
Evidencia de un fascículo longitudinal medio en el cerebro humano a partir de la disección de la
fibra. Diario de Anatomía, 223 (1), 38-45.http://dx.doi.org/ 10.1111 / joa.12055.
Marien, P., Ackermann, H., Adamaszek, M., Barwood, CH, Beaton, A., Desmond J., ... Ziegler, W.
(2014). Documento de Consenso: Lenguaje y el cerebelo: Un enigma en curso. Cerebelo, 13 (3), 386-
410. http://dx.doi.org/10.1007/s12311-013-
0540-5.
Martino, J., De Witt Hamer, Philip C., Berger, Mitchel S., Lawton, Michael T., Arnold, Christine M., de
Lucas, EM, y Duffau, H. (2013). Análisis de los subcomponentes y terminaciones corticales del
fascículo longitudinal superior perisilviana: Adisección fibra y estudio tractography DTI.
Estructura y función del cerebro, 218 (1), 105-121. http://dx.doi.org/10.1007/s00429-012-0386-
5.
Matchin, W., y Hickok, G. (2016). 'Perturbación sintáctica' durante la producciónactiva el IFG
derecho, pero no el área de Broca o de la ATL. Frontiers in Psychology, 7, 241.
http://dx.doi.org/10.3389/fpsyg.2016.00241.
Mesulam, MM, Thompson, CK, Weintraub, S., y Rogalski, E. J. (2015). losenigma de Wernicke y la
anatomía de la comprensión del lenguaje en la afasia progresiva primaria. Cerebro, 138 (Pt
8), 2423-2437.http://dx.doi.org/10.1093/ cerebro / awv154.
Meyer, L., Obleser, J., Anwander, A., y Friederici, AD (2012). La vinculación de ordenación en el área
de Broca de almacenamiento en las regiones temporo-parietal izquierda: El caso de la
penatratamiento. Neuroimage, 62 (3), 1987-1998.http://dx.doi.org/10.1016/j.
neuroimage.2012.05.052.
Moritz-Gasser, S., Herbet, G., y Duffau, H. (2013). Mapeo de la multimodal subyacente
conectividad procesamiento semántico (verbal y no verbal): Un estudio electroestimulación
cerebro. Neuropsychologia, 51 (10), 1814-1822.http: //dx.doi. org / 10.1016 /
j.neuropsychologia.2013.06.007.
Nielsen, JM (1946). Agnosia, apraxia, afasia: Su valor en la localización cerebral.
Nueva York: PB Hoeber.
Ono, M., Kubik, S., y Abernathy, CD (1990). Atlas del surcos cerebrales. Thieme. Agosta, F.,
Galantucci, S., Canu, E., Cappa, SF, Magnani, G., Franceschi, M., ... Filippi,
M. (2013). La interrupción de la conectividad estructural a lo largo de las vías dorsal y
ventral del lenguaje en pacientes con no fluida y semántico variante de la afasia progresiva
primaria: Un estudio DT resonancia magnética y una revisión de la literatura. cerebro
yLenguaje, 127(2), 157-166. http://dx.doi.org/10.1016/j.bandl.2013.06.003.
Papagno, C., Miracapillo, C., Casarotti, A., Lauro, R., Leonor, J., Castellano, A., Falini, A.,
... Bello, L. (2011). ¿Cuál es el papel del fascículo uncinado? Remoción quirúrgicay el nombre
de la recuperación adecuada. Cerebro, 134 (Pt 2), 405-414.http://dx.doi.org/10.1093/ cerebro /
awq283.
Papathanassiou, D., Etard, O., Mellet, E., Zago, L., Mazoyer, B., y Tzourio-Mazoyer, N. (2000). Una red
de lenguaje común para la comprensión y la producción: una contribución a la definición de los
epicentros de lenguaje con PET. Neuroimagen, 11 (4), 347-357.
http://dx.doi.org/10.1006/nimg.2000.0546 (S1053-8119 (00)
905469 [pii]).
Penfield, W., y Roberts, L. (1959). Del habla y del cerebro mecanismos. Princeton, NJ: Princeton
University Press.
Petrides, M., Cadoret, G., y Mackey, S. (2005). somatomotriz respuestas orofaciales en el homólogo
mono macaco del área de Broca. Naturaleza, 435 (7046), 1235-1238. doi: nature03628 [pii]
10.1038 / nature03628.
Pinker, S., y Jackendoff, R. (2005). La facultad del lenguaje: ¿Qué hay de especial? Cognición, 95 (2),
201-236. http://dx.doi.org/10.1016/j.cognition.
2004.08.004.
Poeppel, D. (2014). La infraestructura neuroanatómica y neurofisiológica para el habla y el
lenguaje. Current Opinion in Neurobiología, 28, 142-149.http: //
doi.org/10.1016/j.conb.2014.07.005.
Poeppel, D., Emmorey, K., Hickok, G., y Pylkkanen, L. (2012). Hacia una nueva neurobiología de la
lengua. Journal of Neuroscience, 32 (41), desde 14.125 hasta 14.131.http: //
dx.doi.org/10.1523/JNEUROSCI.3244-12.2012.
Poeppel, D., y Hickok, G. (2004). Hacia una nueva anatomía funcional del lenguaje. Cognición, 92
(1-2), 1-12.http://dx.doi.org/10.1016/j.cognition.2003.11.001 (S0010027703002257 [pii]).
Price, C. J. (2010). La anatomía del lenguaje: Una revisión de 100 estudios de resonancia magnética
funcional publicada en 2009. Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York, 1191, 62-88.
doi: NYAS5444 [pii] 10.1111 / j.1749-6632.2010.05444.x.
Rauschecker, JP, y Scott, SK (2009). Mapas y corrientes en la corteza auditiva: Los primates no humanos
iluminan el procesamiento del habla humana. Nature Neuroscience, 12(6), 718-724. doi: nn.2331
[pii] 10.1038 / nn.2331.
Rijntjes, M., Weiller, C., Bormann, T., y Musso, M. (2012). El modelo de bucle doble: su relación con el
lenguaje y otras modalidades. Frontiers in Evolutionary Neuroscience,
http://dx.doi.org/10.3389/fnevo.2012.00009.
Rolheiser, T., Stamatakis, EA, y Tyler, LK (2011). procesamiento dinámico en el sistema de la lengua
humana: La sinergia entre el fascículo arqueado y la cápsula extrema. Journal of Neuroscience, 31
(47), desde 16.949 hasta 16.957.http://dx.doi.org/ 10.1523 / JNEUROSCI.2725-11.2011.
Santi, A., Friederici, AD, Makuuchi, M., y Grodzinsky, Y. (2015). Un estudio fMRI medidas de
distancia de disociación calculadas por el área de Broca en el procesamiento de movimiento:
Cláusula límite frente a la identidad. Frontiers in Psychology,
654.http://dx.doi.org/10.3389/fpsyg.2015.00654.
Sapir, E. (1921). Idioma: Una introducción al estudio del habla. Nueva York: Harcourt, Brace y
compañía.
Sarubbo, S., De Benedictis, A., Maldonado, IL, Basso, G., y Duffau, H. (2013). terminaciones
frontales para el fascículo fronto-occipital inferior: la disección anatómica, estudio DTI y
consideraciones funcionales en un paquete de múltiples componentes. Estructura y función
del cerebro, 218 (1), 21-37. http://dx.doi.org/10.1007/s00429-011-
0372-3.
Saur, D. (2015). Comentario sobre Bajada et al, corteza, en prensa:. Transporte para el
lenguaje sur de la cisura de Silvio: Las rutas y la historia de las principales vías y
estaciones en la red lengua ventral. Corteza: una revista dedicada al estudio del sistema
nervioso y el comportamiento.http://dx.doi.org/10.1016/ j.cortex.2015.06.004.
Saur, D., Kreher, BW, Schnell, S. Kümmerer, D., Kellmeyer, P., Vry, M.-S., ... Weiller,
C. (2008). vías ventral y dorsal de la lengua. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los
Estados Unidos de América, 105(46), 18.035 a 18.040.
Schmahmann, JD, Y Pandya, DN (2006). vías de fibra del cerebro. Oxford, Inglaterra: Oxford University
Press.
Schnur, TT, Schwartz, MF, Kimberg, DY, Hirshorn, E., Coslett, HB, y Thompson-Schill, SL (2009). La
localización de interferencias durante la nomenclatura: neuroimagen convergente y pruebas
neuropsicológicas para la función del área de Broca. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de
los Estados Unidos de América, 106 (1), 322-327.http://dx.doi.org/10.1073/pnas. 0805874106.
Schwartz, MF (1984). Lo que las categorías afasia clásicos no puede hacer por nosotros, y por qué.
Cerebro y Lenguaje, 21 (1), 3-8.
Scott, SK, y Johnsrude, ES (2003). El neuroanatómicas y funcionales
organización de la percepción del habla. Trends in Neurosciences, 26 (2), 100-
107.http://dx.doi.org/10.1016/S0166-2236(02)00037-1.
Searle, JR (1992). El redescubrimiento de la mente. The MIT Press.
Seltzer, B., y Pandya, DN (1994). Parietal, temporal y occipital proyecciones a corteza del surco
temporal superior en el mono rhesus: Un retrógrada estudio de seguimiento. Journal of
Computational Neurology, 343, 445-463.
Skeide, MA, y Friederici, AD (2016). La ontogenia de la cortical del lenguaje
red. Nature Reviews Neuroscience, 17 (5), 323-332.http://dx.doi.org/ 10.1038 /
nrn.2016.23.
Smith, GE (1907). Un nuevo levantamiento topográfico de la corteza cerebral humana, siendo una
cuenta de la distribución de las áreas corticales anatómicamente distintos y su relación con el
surcos cerebrales. Diario de anatomía y fisiología, 41 (4), 237-254.
Sporns, O. (2011). A partir de gráficos sencillos a la conectoma: Redes en neuroimagen.
neuroimagen. http://dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage.
2011.08.085.
Thothathiri, M., Kim, A., Trueswell, JC, y Thompson-Schill, SL (2012). efectos paramétricos de conflicto
sintáctico-semántico en el área de Broca durante el procesamiento de oraciones. Cerebro y Lenguaje,
120 (3), 259-264.http://dx.doi.org/10.1016/j. bandl.2011.12.004.
Toga, AW, y Thompson, PM (2007). ¿Cuál es dónde y por qué es importante.
Neuroimage, 37(4), 1045-1049. http://dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage.
2007.02.018 (Discusión 1066-1048).
Tomaiuolo, F., MacDonald, JD, Caramanos, Z., Posner, G., Chiavaras, M., Evans, AC, Y Petrides, M.
(1999). Morfología, morfometría y el mapeo de probabilidad la pars opercularis de la
circunvolución frontal inferior: Un análisis in vivo en MRI. European Journal of Neuroscience, 11(9),
3.033-3.046.
Turken, AU, y Dronkers, NF (2011). La arquitectura neuronal de la lengua
la comprensión de la red: La evidencia convergente de la lesión y la conectividad de los
análisis. Frontiers en Sistemas Neuroscience, 5, 1.http://dx.doi.org/10.3389/ fnsys.2011.00001.
Vogt, C., y Vogt, O. (1919). Ergebnisse unserer Hirnforschung 1.-4. Mitteilung.
Revista de Psicología y Neurología, 25, 279-461.
Von Der Heide, RJ, Skipper, LM, Klobusicky, E., y Olson, IR (2013). Diseccionando el fascículo
uncinado: Trastornos, controversias y una hipótesis. Cerebro, 136 (Pt 6), 1692-1707.
http://dx.doi.org/10.1093/brain/awt094.
Von Ecónomo, CF, y Koskinas, GN (1925). Die cytoarchitektonik der hirnrinde des Menschen
Erwachsenen. Berlín: Springer.
von Monakow, C. (1897). Gehirnpathologie. I. Allgemeine EINLEITUNG. II. Localización. III.
dx. Gehirnblutungen. IV. Verstopfung der hirnarterien(Vol 9 (1).) Wien: Alfred Hölder. Wang, J., Ventilador, L.,
Wang, Y., Xu, W., Jiang, T., Fox, PT, ... Jiang, T. (2015).
Determinación del límite posterior del área de Wernicke basado en perfiles de conectividad
multimodal. Human Brain Mapping, 36 (5), 1908-1924.http://dx.doi.org/10.1002/hbm.22745.
Wang, Y., Fernandez-Miranda, JC, Verstynen, T., Pathak, S., Schneider, W., y Yeh, F.
C. (2013). Repensar el papel del fascículo longitudinal medio en el lenguaje y las vías
auditivas. Corteza cerebral, 23 (10), 2347-2356.http://dx.doi.org/ 10.1093 / cercor / bhs225.
Weiller, C., Bormann, T., Saur, D., Musso, M., y Rijntjes, M. (2011). ¿Cómo se perdió la vía
ventral: Y lo que podría significar su recuperación. Cerebro y Lenguaje, 118 (1-2), 29-39.
http://dx.doi.org/10.1016/j.bandl.2011.01.005.
Wernicke, C. (1874/1969). El complejo de síntomas de la afasia: Un estudio psicológico sobre
una base anatómica. Los estudios de Boston en la filosofía de la ciencia (pp. 34-97).
Dordrecht: D. Reidel Publishing Company.
Wernicke, C. (1881). Lehrbuch der gehirnkrankheiten Aerzte piel und studirende.
4, 9. Kassel: Theodor Fischer.
Wernicke, C. (1908). El síntoma complejo de la afasia. (JL Salinger, Trans.). En un. Iglesia (Ed.),
Enfermedades del sistema nervioso (pp. 265-324). Nueva York: Appleton.
Wise, RJ, Greene, J., Büchel, C., & Scott, SK (1999). Las regiones del cerebro que participan en
articulación. Lancet, 353, 1057-1061.
Yeatman, JD, Rauschecker, AM, y Wandell, BA (2013). Anatomía del área de forma visual de palabras:
Adyacente circuitos corticales y conexiones de la sustancia blanca de largo alcance. Cerebro y Lenguaje,
6,
125 (2), 146-155.http://dx.doi.org/10.1016/j. bandl.2012.04.010.
Yeatman, JD, Weiner, KS, Pestilli, F., Rokem, A., Mezer, A., y Wandell, BA (2014). El occipital fascículo
verticales: Un siglo de controversia resuelta por in vivo
 P. Tremblay, como Dick / Cerebro y Lenguaje 162 (2016) 60-71 71

mediciones. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de Zilles, K., Schleicher, A., Langemann, C., Amunts, K., Morosan, P., Palomero- Gallagher, N., ... Roland,
América, 111 (48), E5214-E5223.http://dx.doi.org/10.1073/ pnas.1418503111. PE (1997). El análisis cuantitativo de los surcos en la corteza cerebral humana: Desarrollo, la
Zilles, K., y Amunts, K. (2012). Neurociencia. La segregación y el cableado en el cerebro. Ciencia, heterogeneidad regional, las diferencias de género, la asimetría, la variabilidad interindividual y
335 (6076), 1582-1584.http://dx.doi.org/10.1126/science. 1221366. la arquitectura cortical. Mapeo del cerebro humano, 5 (4), 218-221.
http://dx.doi.org/10.1002/(SICI)1097-
0193 (1997) 5: 4 <218 :: AID-HBM2> 3.0.CO; 2-6.