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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 1

CAPITOLO PRIMO – INTRODUZIONE

Esaminando i dati statistici su vari tipi di pesci pescati nell’Adriatico dal 1905 al
1923, il biologo Umberto D’Ancona osservò un curioso andamento oscillatorio della pro-
porzione di pesci appartinenti alla classe dei selaci rispetto alla quantità totale dei pesci
pescati.1) D’Ancona cercò di spiegare tale fenomeno invocando possibili conseguenze
dei rapporti di predazione tra i selaci e gli altri pesci; per dare a tali ipotesi una for-
mulazione matematica solida e autorevole, egli si rivolse all’insigne matematico Vito
Volterra. Volterra trovò grandi interessi nella questione posta da D’Ancona e nel 1926
pubblicò i primi saggi2) sull’argomento. Successivamente nel 1931 fu pubblicata a Pa-
rigi la celebre opera di Volterra “Leçons sur la théorie mathématique de la lutte pour
la vie”. Cosı̀ si è aperto un nuovo capitolo della matematica, anzi capitolo comune alla
matematica e alla biologia: “dinamica di popolazioni”.3)
La “dinamica di popolazioni” ha per scopo lo studio dell’andamento di popolazioni
di varie specie animali e vegetali. I metodi matematici sviluppati sull’argomento possono
sconfinare dall’ambito strettamente inerente alle popolazioni di specie animali e vegetali
e trovare loro applicazioni ad altri problemi aventi comportamenti simili alle popolazioni
di specie animali e vegetali.
Va ricordato che il sistema ecologico in cui convivono specie animali e vegetali da
considerare è un sistema molto complesso. Come ce ne accorgiamo dalle discussioni che
si susseguono sui giornali e le riviste, la complessità del sistema ecologico, a partire dalla
biodiversità, è divenuta una delle attualità scientifiche più appassionatamente dibattute.
La complessità del sistema ecologico tuttavia non ci deve impedire di formulare
matematicamente l’andamento di popolazioni con dovute semplificazioni. Anzi, è chiaro
che per poter disporre degli strumenti solidi per discutere la question occorre partire
dallo studio dei modelli matematici formulati in base a certe ipotesi semplificatrici; tali
modelli semplificati costituiranno infatti metodi essenziali anche per lo studio di modelli
più complessi.
Per una prima formulazione matematica, consideriamo n specie si , i = 1, · · · , n, che
convivono in un certo territorio e indichiamo con Ni = Ni (t) il numero di individui della
specie si all’istante t. Benché il numero di individui non possa essere che un numero in-
tero, ci è comodo approssimarlo con un numero reale in modo che la funzione Ni (t) possa
essere continua od eventualmente derivabile (rispetto a t); in questo modo la crescita
d
della popolazione potrà essere rappresentata dalla derivata dt Ni (t) e, uguagliandola ad
una funzione di t e di Nj (t), j = 1, · · · , n, si avrà un sistema di equazioni differenziali
dNi (t)
(1.1) = fi (t, N1 (t), · · · , Nn (t)), i = 1, · · · , n.
dt
1)
U. D’Ancona: Dell’influenza della stasi peschereccia nel periodo 1914–1918 sul
patrimonio ittico dell’alto Adriatico. R. Comitato Talassografico Italiano, t. CXXVI.
2)
V. Volterra: Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in speci animali con-
viventi. Mem. Accad. Naz. Lincei, 1926.
3)
C’erano anche altri studiosi che allora cercavano di modellizzazare matematica-
mente le variazioni di popolazioni, tra cui A. J. Lotka, autore di [Lot].

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2 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

La funzione fi dovrà rappresentare la condizione che determina la crescita di popolazione


della specie si , condizione determinata anche dalle interrelazioni tra le varie specie che
convivono in uno stesso territorio.
Un caso particolarmente semplice è quello in cui n = 1, cioè si tratta di considerare
una sola specie indipendentemente dalle altre specie che vivono nello stesso territorio.
In tal caso avremo solo un’equazione differenziale

dN (t)
(1.2) = f (t, N (t)).
dt

Riducendo la (1.2) ancora all’essenziale, sovente si considera l’equazione differenziale

dN (t)
(1.3) = a N (t) − m N (t)2
dt

con a > 0 e m ≥ 0. Nella (1.3) si intende rappresentare con a il tasso di crescita naturale
di popolazioni della specie in questione senza considerare l’effetto dovuto alla limitatezza
della capacità dell’ambiente, mentre con −mN 2 si intende rappresentare l’effetto dovuto
alla limitatezza della capacità dell’ambiente; infatti normalmente le risorse di cui si
nutrono gli organismi delle specie sono limitate e quindi coll’aumentare della popolazione
la crescita della popolazione diventa più difficile. L’equazione (1.3) con m > 0 viene
chiamata l’equazione logistica, facendo sottolineare l’effetto logistico rappresentato dal
termine −mN 2 . L’importanza dell’equazione (1.3) sta nel fatto che se ne conoscono le
soluzioni esplicite, il che ci fornisce punti di riferimento nelle considerazioni comparative
su modelli più complessi.
Quando consideriamo un sistema ecologico composto da più specie associate tra
di loro per varie interrelazioni, bisognerebbe avere modo di descrivere gli effetti dovuti
a queste interrelazioni. Le interrelazioni tra le specie sono, certo, varie e complesse.
Tuttavia possiamo individuare le tre interrelazioni più tipiche: simbiosi, concorrenza (o
competizione) e predazione; queste interrelazioni si possono notare bene in modelli di
due specie.
La simbiosi è un’associazione tra due specie, da cui entrambe le specie traggono
vantaggi (o almeno l’una ne trae vantaggi e l’altra non viene danneggiata). Ne citiamo
qualche esempio. i) Anemoni di mare e granchi eremiti: Gli anemoni di mare poggiati
sulla conchiglia di un gasteropode marino occupata da un granchio eremita proteggono
e nascondono il granchio e, a loro volta, ottiene mobilità, e quindi maggiori possibilità di
nutrirsi, dall’associazione con il granchio, che si muove con la conchiglia da lui occupata.
ii) Afidi e formiche: Gli afidi succhiano la linfa dal floema, utilizzandone solo certi
amminoacidi, zuccheri ed altre sostanze nutritive ed eliminando in forma di “melata” il
resto di ciò che hanno succhiato; le formiche trovano la “melata” come loro ottimo cibo,
mentre la presenza di formiche serve agli afidi come protezione.
La concorrenza o competizione è un rapporto molto comune nella natura. Si tratta
di due specie che hanno in comune uno stesso tipo di risorse di cui nutrirsi. È co-
mune che tali risorse siano limitate in un sistema ecologico in cui vivono; ne risulta
che l’effetto di concorrenza sia negativo per una specie quando la popolazione dell’altra
specie concorrente diventa più grande.

Universitá di Torino
H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 3

Anche il rapporto di predazione si osserva assai comunemente nella natura, come il


rapporto tra i selaci e gli altri pesci di minore dimensione, già citato qui sopra.
Come prima approssimazione dell’andamento di crescita o diminuzione di popo-
lazioni di due specie associate per il rapporto o di simbiosi o di concorrenza o di
predazione, possiamo considerare il sistema di equazioni differenziali
dN1 dN2
(1.4) = a1 N1 + b1 N1 N2 + c1 N12 , = a2 N2 + b2 N1 N2 + c2 N22 .
dt dt
Il sistema di equazioni (1.4) è evidentemente un caso particolare del sistema di equazioni
(1.1).
Nella (1.4) si intende rappresentare col coefficiente a1 il tasso di crescita naturale
di popolazioni della specie s1 in assenza della specie s2 e senza effetto dovuto alla
limitatezza della capacità dell’ambiente ed analogamente con a2 il tasso di crescita
naturale di popolazioni della specie s2 in assenza della specie s1 e senza effetto dovuto
alla limitatezza della capacità dell’ambiente. Si considera spesso il coefficiente ai (i =
1, 2) positivo, ma non sempre; per esempio nel caso di una specie predatrice in assenza
di specie preda (o anche nel caso di simbiosi) esso può risultare negativo.
Con i coefficienti c1 e c2 invece si intende rappresentare l’effetto logistico, cioè
effetto dovuto alla limitatezza della capacità dell’ambiente, come con −m nella (1.3). I
coefficienti c1 e c2 (come −m nella (1.3)) in generale sono da considerarsi non positivi:

(1.5) c1 ≤ 0, c2 ≤ 0.

Il segno dei coefficienti b1 e b2 può caratterizzare il tipo di rapporto tra le due


specie.
Il rapporto di simbiosi può essere caratterizzato dalle condizioni

(1.6) b1 ≥ 0, b2 ≥ 0, b1 + b2 > 0.

Infatti, b1 N2 con b1 > 0 rappresenterebbe il vantaggio che la specie s1 trae dalla presenza
della specie s2 (proporzionalmente alla popolazione della specie s2 ) ed analogamente
b2 N1 con b2 > 0 rappresenterebbe il vantaggio che la specie s2 trae dalla presenza della
specie s1 (proporzionalmente alla popolazione della specie s1 ).
Il rapporto di concorrrenza invece può essere caratterizzato dalle condizioni

(1.7) b1 ≤ 0, b2 ≤ 0, b1 + b2 < 0.

Infatti la limitatezza delle risorse di cui si nutrono entrambe le due specie implica
ovviamente che la presenza dell’altra specie diventi un fattore negativo per la crescita
de popolazione.
Il rapporto di predazione può, in termini dei coefficienti b1 e b2 , essere caratterizzato
dalla relazione

(1.8) b1 b2 < 0,

cioè b1 > 0 e b2 < 0, oppure b1 < 0 e b2 > 0. Siccome i ruoli di N1 e N2 nel sistema
(1.4) sono simmetrici e che quindi la scelta diversa di indici i comporta solo cambiamenti

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4 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

nominali e non effettivi, possiamo convenire che b1 < 0 e b2 > 0, cioè che N1 rappresenti
la grandezza della popolazione della specie preda e N2 quella della specie predatrice.
Inoltre quando consideriamo l’equazione (1.4) col rapporto di predazione, sovente si
suppone che la specie preda abbia il tasso di crescita naturale positivo in assenza di
predatori, mentre la specie predatrice abbia il tasso di crescita negativo in assenza di
preda, il che significa, secondo la convenzione appena introdotta, che a1 > 0 e a2 < 0.
Si suol chiamare il sistema di equazioni differenziali (1.4) in generale equazioni di
Lotka-Volterra. Per distinguere i casi secondo la natura di interrelazione, spesso viene
specificato come equazioni di Lotka-Volterra di tipo simbiosi, o di tipo competizione, o
di tipo preda-predatore a secondo che viene verificata la relazione (1.6), o (1.7), o (1.8)
rispettivamente. L’equazioni di Lotka-Volterra di tipo preda-predatore, cioè con a1 > 0,
a2 < 0, b1 < 0, b2 > 0, è appunto quella che veniva formulata da Volterra per spiegare
l’andamento oscillatorio della popolazione di selaci predatori nei confronti di altri pesci
nell’Adriatico. Infatti, come vedremo più avanti, essa avrà soluzioni periodiche, il che
spiegherebbe l’andamento oscillatorio della popolazione della specie predatrice come
selaci e quello della specie preda.
Il sistema di equazioni (1.1), anche con raffinate determinazioni delle funzioni
fi (t, N1 (t), · · · , Nn (t)), non può tenere conto alcuni aspetti importanti che intervengono
nelle variazioni di popolazioni di varie specie.
Innanzitutto gli individui appartenenti ad une o altra specie hanno la loro età.
Cioè, poiché la possibilità di riproduzione e il tasso di mortalità dipendono dall’età di
individui, la crescita della popolazione dipende dalla struttura di età della popolazione
stessa. Questo fatto ci induce a considerare le equazioni integro-differenziali; infatti
lo stesso Volterra studiò già nel suo libro “Leçons sur la théorie mathématique de la
lutte pour la vie” alcune equazioni integro-differenziali per modellizzare l’andamento di
popolazioni tenendo conto di una struttura di età.
Il secondo fattore che può essere preso in considerazione è la distribuzione spaziale
delle popolazioni. Il territorio popolato dalle specie che intendiamo esaminare può non
essere omogeneo in modo che le distribuzioni di popolazioni di varie specie variino da
un luogo all’altro. L’andamento della crescita di popolazioni in diversi luoghi dipenderà
anche da varie relazioni come migrazione, se a grande distanza, o diffusione, se tra le zone
prossime, o altre relazioni anche indirette; cioè l’evoluzione di popolazioni risentirà tale
disomogeneità di popolazioni da un luogo all’altro del territorio. In queste considerazioni
sarebbe utile indicare con Ni (t, x) la popolazione (o la densità di popolazione) della
specie si nel luogo (o al punto) x e all’istante t.
Poiché la grandezza di popolazione nella nostra considerazione è una quantità sta-
tistica, essa è soggetta alla perturbazione stocastica. Ciò può essere individuato dalla
considerazione secondo cui la nascita e la morte sono variabili aleatorie; il carattere
stocastico cosı̀ individuato si dirà stocasticità demografica. Ma è ancora più interes-
sante esaminare l’effetto di variazioni aleatorie delle condizioni ambientali. Il carattere
stocastico dovuto alle variazioni aleatorie delle condizioni ambientali si dirà stocasticità
ambientale. Gli strumenti principali di studi per i modelli che tengono conto di queste
perturbazioni stocastiche sono equazioni stocastiche.
Se cerchiamo una modellizzazione più vicina alla relatà, si deve certamente tenere
conto di molti fattori, tra cui la struttura di età, la distribuzione spaziale e la stocasticità.

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 5

Cosı̀ avremo da considerare modelli assai complessi. Ma per poter esaminare tali modelli
complessi in modo sensato, bisognerebbe analizzarli individuando nell’effetto complesso
singoli aspetti di cui si possano prevedere comportamenti più o meno noti. In particolare,
la risoluzione del sistema di equazioni (1.4) e di suoi varianti e lo studio della stabilità
della loro soluzione costituiscono il punto di partenza per lo studio della dinamica di
popolazioni. Questi argomenti di base sono illustrati anche in vari libri introduttivi (per
esempio [Cap]; si può consultare anche [Metz]). Anche le discussioni sulle motivazioni di
modelli matematici hanno costruito una vasta letteratura, tra cui per esempio [May1].
Invece lo studio matematico rigoroso dei modelli con distribuzione e interazioni spaziali
e quello dei modelli stocastici sono in pieno sviluppo.

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6 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

CAPITOLO SECONDO – RICHIAMI SULLE EQUAZIONI DIFFEREN-


ZIALI

In questo capitolo, ricordiamo punti essenziali della teoria sulle equazioni differen-
ziali, in particolare sui sistemi di equazioni differenziali. Tranne l’esempio particolare
(2.39) citato nel paragrafo vi), gli argomenti riportati in questo capitolo sono ben noti
e si trovano in manuali di Analisi Matematica o comunque facilmente deducibili da teo-
remi illustrati in essi. Per uno studio sistematico delle equazioni differenziali ordinarie
si vedano per esmpio [Ama], [Arn], [Pon]. Coloro che hanno già una discreta conoscenza
delle equazioni differenziali ordinarie possono perciò salutare questo capitolo.

i) – GENERALITÀ.

Si dice equazione differenziale un’equazione

(2.1) F (t, x(t), x0 (t), · · · , x(n) (t)) = 0,

ove F è una funzione definita su I × IRn+1 (o su un sottoinsieme aperto di I × IRn+1 )


a valori reali, I è un intervallo aperto, x(t) è una funzione incognita (x0 (t) è la sua
derivata prima, x(n) è la sua derivata n–sima). Se una funzione x(t) definita su I
soddisfa all’equazione (2.1), essa si dice soluzione dell’equazione (2.1). Analogamente si
dice sistema di equazioni differenziali un insieme di equazioni
(2.2)
(n ) (n )
Fk (t, x1 (t), x01 (t), · · · , x1 (1) (t), · · · , xm (t), x0m (t), · · · , xm (m) (t), ) = 0, k = 1, · · · , m,
Pm
ove Fk (k = 1, · · · , m) sono funzioni definite su I × IRN , N = k=1 (n(k) + 1) (o
N
su un sottoinsieme aperto di I × IR ) a valori reali, I è un intervallo aperto, xk (t)
(k = 1, · · · , m) sono funzioni incognite. Se un insieme di funzioni xk (t) definite su I per
k = 1, · · · , m soddisfano contemporaneamente alle equazioni (2.2), esso si dice soluzione
del sistema di equazioni (2.2).
Si dice equazione differenziale autonoma (risp. sistema di equazioni differenziali
autonomo) se nella (2.1) (resp. (2.2)) la funzione F (resp. Fk ) non dipende da t.
Anche se l’equazione (2.1) e il sistema di equazioni (2.2) costituiscono la definizione
generale delle equazioni differenziali e dei sistemi di equazioni differenziali, la maggior
parte dello studio delle equazioni differenziali viene fatta nel caso in cui la (2.1) o la
(2.2) sia risolubile rispetto alla derivata di ordine superiore, cioè nel caso in cui la (2.1)
si possa trasformare nella forma

(2.3) x(n) = f (t, x(t), x0 (t), · · · , x(n−1) (t)),

oppure la (2.2) si possa trasformare nella forma

(n(k) ) (n(1) )
(2.4) xk (t) = fk (t, x1 (t), x01 (t), · · · , x1 (t), · · · ,

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(n(k) −1) (n )
· · · , xk (t), x0k (t), · · · , xk (t), · · · , xm (t), x0m (t), · · · , xm (m) (t), ),
k = 1, · · · , m.
Una volta si è ridotta alla forma (2.3), è facile trasformarla ancora nella forma
canonica, cioè, ponendo

y1 (t) = x(t), y2 (t) = x0 (t), · · · , yn (t) = x(n−1) (t),

la (2.3) si trasforma nel sistema di equazioni differenziali di primo ordine


 0
y (t) = y2 (t),
 10

y2 (t) = y3 (t),
(2.5)
 · ·0 ·

yn (t) = f (t, y1 (t), y2 (t), · · · , yn (t)).

È chiaro che se l’equazione differenziale o il sistema di equazioni differenziali è autonomo,


allora l’ultima equazione della (2.5) avrà la forma

yn0 (t) = f (y1 (t), y2 (t), · · · , yn (t)).

È facile comprendere che per un analogo procedimento anche la (2.4) si può trasfor-
mare in un sistema di equazioni differenziali di primo ordine.
Di conseguenza lo studio della (2.3) o della (2.4) si riduce allo studio del sistema
di equazioni differenziali di primo ordine come la (2.5).
Per esempio l’equazione dell’oscillatore armonico

(2.6) x00 (t) = −ω 2 x(t)

si riduce a
x0 (t) = y(t),

(2.7)
y 0 (t) = −ω 2 x(t),

ove si è posto y(t) = x0 (t). Nella (2.7) x(t) rappresenta la posizione dell’oscillatore
all’istante t, mentre y(t) la sua velocità all’istante t.
Come è noto (e come si può vedere facilmente), le soluzioni dell’equazione (2.6)
hanno la forma

(2.8) x(t) = A cos (ωt + α),

ove A e α sono due costanti, che determinano l’ampiezza e la fase dell’oscillazione; si


constata facilmente che qualunque sia (A, α) ∈ IR2 la funzione x(t) data dalla (2.8)
soddisfa alla (2.6).
Se poniamo y(t) = x0 (t) per la funzione x(t) data dalla (2.8) e se per ogni t scriviamo
il punto (x(t), y(t)) sul piano cartesiano (x, y), con calcoli elementari otteniamo l’ellisse
data dall’equazione
x2 y2
+ = 1.
A2 ω 2 A2
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8 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Facendo variare A, otteniamo una famiglia di ellissi; tutte le ellissi di questa famiglia
hanno il rapporto tra il diametro nella direzione dell’asse y e quello nella direzione
dell’asse x uguale a |ω|. Inoltre, è chiaro che il vettore velocità

x0 (t)
   
y(t)
=
y 0 (t) −ω 2 x(t)

di questa traiettoria nello spazio delle fasi (x, y) (come viene illustrato nella (2.7)) è
tangente all’ellisse
n x2 y2 o
(x, y) ∈ IR2 2 + 2 2 = 1 .

A ω A
al punto (x(t), y(t)).
Il fatto che i vettori velocità (x0 , y 0 ) assegnati a ciascun punto (x, y) ci consentono
di costruire le curve a cui essi siano tangenti e con ciò di ricostruire le traiettorie di
(x(t), y(t)) nello spazio (x, y) vale non solo per l’equazione particolare (2.7). In generale,
purché il campo di vettori (x0 , y 0 ) = (x0 (x, y), y 0 (x, y)) goda di una certa regolarità,
formando le curve che risultino tangenti ai vettori (x0 (x, y), y 0 (x, y)), possiamo costruire
le soluzioni del sistema di equazioni differenziali a partire dai vettori (x0 (x, y), y 0 (x, y))
assegnati ai punti (x, y) di IR2 (o di un sottoinsieme aperto di IR2 ). Ciò costituirà uno
degli strumenti importanti per comprendere qualitativamente il comportamento delle
soluzioni.
Finora abbiamo supposto che si trattasse di una funzione incognita (o di un insieme
di funzioni incognite) a valori reali. Nelle applicazioni che vedremo, le funzioni da
considerare sono quasi sempre a valori reali. Ma per studiare il problema di stabilità,
anche per le soluzioni che sono funzioni a valori reali, non di rado saremo costretti
a considerarle come funzioni a valori complessi. Perciò consideremo anche i sistemi di
equazioni differenziali a valori complessi. Poiché l’argomento t delle funzioni è sempre un
numero reale, cioè le funzioni da considerare sono definite su un intervallo di numeri reali,
la considerazione delle funzioni a valori complessi non crea alcuna difficoltà particolare
nel calcolo delle loro derivate.

ii) – ESISTENZA E UNICITÀ DELLA SOLUZIONE.

In questo paragrafo ricordiamo i teoremi fondamentali di esistenza e di unicità


della soluzione del problema di Cauchy. Non avendo difficoltà particolare nel passare
da un’equazione differenziale ad un sistema di equazioni differenziali di primo ordine,
nella dimostrazione di questi teoremi fondamentali, li citiamo nella versione relativa ai
sistemi di equazioni differenziali a valori reali di primo ordine.
Indicheremo con x(t) una funzione definita su un intervallo I (t ∈ I) a valori in IRn

x(t) = (x1 (t), · · · , xn (t)) ∈ IRn ,

mentre con (t, x) un generico elemento di IRn+1 con t ∈ IR e x = (x1 , · · · , xn ) ∈ IRn .


Ricordiamo innanzitutto il teorema di esistenza e di unicità per il problema di
Cauchy.

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TEOREMA 2.1. Sia A un insieme aperto di IRn+1 . Sia f (t, x) una funzione
definita su A a valori in IRn . Supponiamo che f (t, x) sia continua in A e lipschitziana
rispetto a x in A, cioè tale che esista un numero L soddisfacente alla relazione

(2.9) |f (t, x) − f (t, y)| ≤ L|x − y| ∀(t, x), (t, y) ∈ A.

Sia (t0 , x0 ) ∈ A. Allora esiste un ε > 0 tale che il problema di Cauchy


 0
x (t) = f (t, x(t))
(2.10)
x(t0 ) = x0

abbia una e una sola soluzione x(t) in ]t0 − ε, t0 + ε[.


NOTA. Dati un aperto A e una funzione f (t, x), si può stimare ε da sotto. Infatti,
se si scelgono δ > 0 ed α > 0 in modo che

D = [t0 − δ, t + δ] × {x ∈ IRn | |x − x0 | ≤ α} ⊂ A,

si può scegliere qualsiasi ε > 0 purché valga la disuguaglianza

1 α
ε < min(δ, , inf ),
L (t,x)∈D |f (t, x)|

ove L è il coefficiente che compare nella (2.9).


Ne rimandiamo la dimostrazione ai manuali di Analisi Matematica.
Sono ben noti controesempi all’unicità della soluzione nel caso in cui la condizione
di lipschitzianità di f (t, x) rispetto a x non venga verificata. Infatti per esempio il
problema di Cauchy
 p
x0 (t) = 3( 3 x(t))2 (x(t) ∈ IR)
(2.11)
x(t0 ) = 0

ammette infinite soluzioni: in effetti tutte le funzioni



 (t − t0 + β)3 per t ≤ t0 − β
x(t) = 0 per t0 − β ≤ t ≤ t0 + α
(t − t0 − α)3 per t0 + α ≤ t

con qualsiasi due numeri nonnegativi α, β sono soluzioni del problema di Cauchy (2.11).
In realtà il teorema 2.1 può essere generalizzato senza difficoltà al caso in cui f (t, x)
sia localmente lipschitziana rispetto a x, cioè nel caso in cui per ogni (t0 , x0 ) ∈ A esista
un sottoinsieme aperto A0 ⊂ A tale che (t0 , x0 ) ∈ A0 e che f (t, x) sia lipschitziana
rispetto a x in A0 , ovvero esista un numero L tale che

|f (t, x) − f (t, y)| ≤ L|x − y| ∀(t, x), (t, y) ∈ A0 .

Cioè, si ha il

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TEOREMA 2.1 bis. Sia A un insieme aperto di IRn+1 . Sia f (t, x) una funzione
definita su A a valori in IRn . Supponiamo che f (t, x) sia continua in A e localmente
lipschitziana rispetto a x in A. Sia (t0 , x0 ) ∈ A. Allora esiste un ε > 0 tale che il
problema di Cauchy
 0
x (t) = f (t, x(t))
(2.10)
x(t0 ) = x0

abbia una e una sola soluzione in ]t0 − ε, t0 + ε[.


DIMOSTRAZIONE. Poiché f (t, x) è localmente lipschitziana per ipotesi, esiste un
sottoinsieme aperto A0 ⊂ A tale che (t0 , x0 ) ∈ A0 e che f (t, x) sia lipschitziana rispetto
a x in A0 . Allora basta applicare il teorema 2.1 alla restrizione della funzione f (t, x) a
A0 .
Ora definamo la soluzione massimale.
DEFINIZIONE 2.2. Siano xa (t) e xb (t) due soluzioni dell’equazione differenziale
(o del sistema di equazioni differenziali) x0 (t) = f (t, x(t)) negli intervalli Ia e Ib rispet-
tivamente. Diremo che xb (t) è un prolungamento di xa (t), se Ia ⊂ Ib e se in Ia risulta
xa (t) = xb (t).
DEFINIZIONE 2.3. Una soluzione x(t) dell’equazione differenziale (o del sistema
di equazioni differenziali) x0 (t) = f (t, x(t)) si dirà massimale se non ammette nessun
prolungamento diverso da se stesso.
Per la soluzione massimale valgono le seguenti affermazioni.
TEOREMA 2.4. Sotto la stessa ipotesi del teorema 2.1 bis,
i) esiste una ed una sola soluzione massimale x(t) che soddisfa al problema di Cauchy
(2.10),
ii) l’intervallo Im su cui è definita questa soluzione massimale è aperto,
iii) nel caso in cui Im =]a, b[ con a, b ∈ IR, per ogni compatto K ⊂ A, esiste un numero
δ > 0 tale che per ogni t fuori dell’intervallo ]a + δ, b − δ[ il punto (t, x(t)) cada fuori di
K,
iv) nel caso in cui A = I × D (I: intervallo, D ⊂ IRn ), posto Im =]a, b[, vale

a = inf I,

oppure
lim min{dist (x(t), ∂D), |x(t)|−1 } = 0;
t→a+

analogamente
b = sup I,
oppure
lim min{dist (x(t), ∂D), |x(t)|−1 } = 0.
t→b−

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Ne rimandiamo la dimostrazione ai manuali di Analisi Matematica.

iii) – TEOREMI DI CONFRONTO.

Ricordiamo innanzitutto la dipendenza delle soluzioni dai dati. Si ha il


TEOREMA 2.5. Supponiamo che le funzioni fn (t, x) (n = 1, 2, · · ·) e f (t, x)
definite su un insieme aperto A di IRn+1 a valori in IRn siano continue su A e soddisfino
alle seguenti condizioni i) e ii):
i) per ogni compatto K ⊂ A si ha

lim fn = f uniformemente in K,
n→∞

ii) per ogni compatto K ⊂ A esiste una costante L tale che, se (t, x) e (t, y) appartengono
a K, si abbia
|fn (t, x) − fn (t, y)| ≤ L|x − y|.
Sia (t0 , x0 ) ∈ A. Sia x(t) la soluzione massimale del problema di Cauchy

x0 (t) = f (t, x(t))



(2.11) ,
x(t0 ) = x0

definita nell’intervallo Im =]α, β[. Sia infine {x0,n }∞


n=1 una successione di elementi di
2
IR appartenenti alla sezione di A per il piano {t = t0 }, successione convergente a x0 .
Allora per qualsiasi intervallo compatto Ik = [a, b] contenuto in Im =]α, β[, esiste un
numero N tale che per n ≥ N il problema di Cauchy

x0 (t) = fn (t, x(t))



x(t0 ) = x0,n

ammette una (e una sola) soluzione xn (t) nell’intervallo ]a, b[ e si ha

lim xn = x uniformemente in ]a, b[.


n→∞

Ne rimandiamo la dimostrazione ai manuali di Analisi Matematica.


Ora ricordiamo il teorema di confronto, prima in una versione generale e poi in una
versione spesso utilizzata nelle applicazioni.
TEOREMA 2.6. Siano x(t) e y(t) due funzioni definite nell’intervallo [t0 , b[ (even-
tualmente b = ∞) a valori reali, continue in [t0 , b[ e derivabili in ]t0 , b[. Sia f (t, x) una
funzione definita su ]t0 , b[× IR. Se

(2.12) x(t0 ) < y(t0 )

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12 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

e se

(2.13) x0 (t) ≤ f (t, x(t)), y 0 (t) > f (t, y(t)), ∀t ∈]t0 , b[,

allora si ha

(2.14) x(t) < y(t) ∀t ∈]t0 , b[.

DIMOSTRAZIONE. Supponiamo per assurdo che vi siano punti t per cui valga
x(t) ≥ y(t). L’insieme
T = {t ∈ [t0 , b[ | x(t) ≥ y(t)}
non dovrebbe allora essere vuoto e avrebbe il suo estremo inferiore, che indichiamo con
τ . Deve essere τ > t0 , perché, essendo per ipotesi x(t0 ) < y(t0 ), in virtù della continuità
delle funzioni x(t) e y(t) la disuguaglianza x(t) < y(t) deve valere anche in un intorno
destro di t0 . τ essendo l’estremo inferiore di T , in virtù della definizione di T e della
continuità di x(t) e di y(t), non può essere che x(τ ) = y(τ ).
Poiché x(t) < y(t) per ogni t < τ , si ha

x0 (τ ) ≥ y 0 (τ ).

Ma ciò, giunto all’uguaglianza x(τ ) = y(τ ), contradirebbe alla (2.13). Cioè T è vuoto,
come volevamo dimostrare.
Va notato che nel teorema 2.6, sulla funzione f (t, x) non viene posta alcuna ipotesi
se non quella di essere ben definita. Perciò la funzione f (t, x) può essere anche una
funzione poco regolare.
Se invece f (t, x) è una funzione continua e localmente lipschitziana rispetto a x
in un insieme aperto di IR2 contenente il grafico della funzione x(t) e quello di y(t)
come nel teorema 2.1 bis, allora nell’enunciato del teorema 2.6 si può sostituire la
disuguaglianza non stretta al posto della disuguaglianza stretta. Poiché, se f (t, x) è
una funzione continua e localmente lipschitziana rispetto a x in un insieme aperto di
IR2 contenente il grafico della funzione x(t) e quello di y(t), è facile prolungarla anche
su ]t0 − ε, b[× IR (ε > 0) in modo che ivi sia localmente lipschitziana, per semplificare
l’enunciato, supponiamo che essa sia data su ]t0 − ε, b[× IR. Si ha dunque il
TEOREMA 2.7. Siano x(t) e y(t) due funzioni definite nell’intervallo ]t0 − ε, b[
(ε > 0 mentre eventualmente b = ∞) a valori reali e ivi derivabili. Sia f (t, x) una
funzione definita e continua su ]t0 − ε, b[× IR e ivi localmente lipschitziana rispetto a x.
Se

(2.15) x(t0 ) ≤ y(t0 )

e se

(2.16) x0 (t) ≤ f (t, x(t)), y 0 (t) ≥ f (t, y(t)), ∀t ∈ [t0 , b[,

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allora si ha

(2.17) x(t) ≤ y(t) ∀t ∈ [t0 , b[.

DIMOSTRAZIONE. Poiché f (t, x) verifica la condizione del teorema 2.1 bis in


]t0 − ε, b[× IR, scelto z0 in modo che x(t0 ) ≤ z0 ≤ y(t0 ), il problema di Cauchy
 0
z (t) = f (t, z(t))
(2.18)
z(t0 ) = z0

ammette una e una sola soluzione z(t) in ]t0 − ε, b0 [ con certi b0 ∈ ]t0 , b], ε0 ∈ ]0, ε]. Se
si dimostra che x(t) ≤ z(t) ≤ y(t) ∀t ∈ [t0 , b0 [, ne discende il teorema (infatti, se risulta
b0 < b, si potrà dimostrare facilmente che z(t) è ancora prolungabile).
Dimostriamo x(t) ≤ z(t) in [t0 , b0 [; per la simmetria si dimostrerà in modo analogo
anche che z(t) ≤ y(t) in [t0 , b0 [.
Costruiamo per ogni α > 0 la soluzione zα (t) del problema di Cauchy
 0
zα (t) = f (t, zα (t)) + α
.
zα (t0 ) = z0 + α

È chiaro che le funzioni x(t) e zα (t) verificano le condizioni del teorema 2.6; di con-
seguenza si ha x(t) < zα (t) per ogni t > t0 nell’intervallo di esistenza di zα (t). D’altra
parte in virtù del teorema 2.5, si ha

lim zα (t) = z(t) uniformemente in [t0 , b00 ],


α→0+

ove [t0 , b00 ] è un compatto arbitrario contenuto in [t0 , b0 [. Ne segue che x(t) ≤ z(t) in
[t0 , b00 ].
Non è difficile prolungare [t0 , b00 ] in modo che si possa affermare che x(t) ≤ z(t) in
[t0 , b0 [. Ne seguirà il teorema.

iv) – EQUAZIONI DIFFERENZIALI LINEARI.

Ora studiamo le equazioni differenziali lineari e i sistemi di equazioni differenziali


lineari. Anche se troviamo aspetti simili tra le equazioni differenziali e i sistemi di
equazioni differenziali lineari, troveremo anche delle loro differenze sostanziali.
Siano f (t) e g(t) due funzioni continue in IR (naturalmente, volendo possiamo con-
siderare funzioni continue in un intervallo limitato o semilimitato; modifiche necessarie
per questo caso sono banali). Consideriamo l’equazione differenziale lineare rispetto alla
funzione incognita x(t) (a valori reali)

(2.19) x0 (t) = f (t)x(t) + g(t).

È ben noto che, qualunque siano x0 ∈ IR e t0 ∈ IR (se f (t) e g(t) sono definite e continue
in un intervallo aperto I, allora scegliamo t0 ∈ I), il problema di Cauchy
 0
x (t) = f (t)x(t) + g(t)
(2.20)
x(t0 ) = x0

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14 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

ammette una e una sola soluzione


Z t R t0 Rt 0 0
0 − f (t00 )dt00 0 f (t )dt
(2.21) x(t) = (x0 + g(t )e t0
dt )e t0 =
t0

Rt 0 0 Z t R t 00 00
f (t )dt 0 f (t )dt
= x0 e t0 + g(t )e t0 dt0 .
t0

Calcolando esplicitamente la sua derivata e il suo valore per t = t0 si verifica immedia-


tamente che la funzione x(t) cosı̀ data soddisfa a tutte le due relazioni della (2.20).
Diversamente dalle equazioni differenziali lineari a valori reali (2.19), i sistemi di
equazioni differenziali lineari in generale non ammettono una soluzion esplicita come
quella data nella (2.21).
Consideriamo il sistema di equazioni lineari omogenee a coefficienti costanti

(2.22) x0i (t) = ai1 x1 (t) + · · · + ain xn (t), i = 1, · · · , n,

ove aij (j = 1, · · · , n) sono costanti. Rappresentando aij nella forma matriciale e xi (t)
come l’i–simo componente del vettore x(t) ∈ IRn , si può riscrivere la (2.22) nella forma

(2.23) x0 (t) = Ax(t),

ove A è una matrice quadrata di tipo n × n, di cui l’elemento dell’i–sima riga e della
j–sima colonna è aij
A = (aij ),
mentre
x(t) = t (x1 (t), · · · , xn (t)).
Vedremo che la soluzione del problema di Cauchy per la funzione incognita x(t) =
t
(x1 (t), · · · , xn (t))

x0 (t) = Ax(t)

(2.24)
x(t0 ) = x (x ∈ IRn )

(2.25) x(t) = e(t−t0 )A x.

Questa soluzione è, certo, la generalizzazione della ben nota soluzione

x(t) = e(t−t0 )a x0

del problema di Cauchy


x0 (t) = ax(t)


x(t0 ) = x0

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per la funzione incognita x(t) a valori reali (o a valori complessi). Ma nella (2.25)
compare l’espressione e(t−t0 )A , che non è stata ancora definita. Ora dunque dobbiamo
definire e(t−t0 )A , che risulterà essere una matrice.
Per poter definire eA con una matrice quadrata A di tipo n × n, consideriamo la
norma di una matrice come nomra di un operatore lineare, cioè
|Ax|
(2.26) kAk = sup = sup |Ax|.
x∈IRn \{0} |x| |x|=1

Infatti, si constata facilmente che per matrici quadrate A, B di tipo n × n e un numero


reale o complesso λ si ha

kAk ≤ 0, kAk = 0 se e solo se A = 0,

kλAk = |λ|kAk, kA + Bk ≤ kAk + kBk.


La norma k · k cosı̀ introdotta definisce la distanza

dist(A, B) = kA − Bk

e con ciò lo spazio vettoriale (di dimensione n2 ) delle matrici quadrate (n × n) diventa
uno spazio metrico; inoltre si constata facilmente che questo spazio è completo, quindi
ogni successione di Cauchy in questo spazio converge, cioè se {Ak }k∈IN è una successione
di Cauchy rispetto alla norma data nella (2.26), allora Ak converge ad una matrice A
(di tipo n × n).
Indichiamo secondo la consuetudine con Ak il prodotto (righe per colonne) di k
matrici A tutte stesse e con I la matrice identità (n × n) e, ricordando che A0 = I,
poniamo
m
X 1 k 1 1 m
Bm = A = I + A + A2 + · · · + A .
k! 2 m!
k=0

Ricordiamo che per il prodotto tra matrici, come si constata facilmente, vale la disu-
guaglianza
kABk ≤ kAk kBk
e di conseguenza si ha
kAk k ≤ kAkk .
Ne segue che, per m < m0 , si ha
m0 m0
X 1 k X 1
kBm0 − Bm k = A ≤ kAkk .

k! k!
k=m+1 k=m+1

Come è ben noto, dato un numero nonnegativo a = kAk, per ogni ε > 0 esiste un
numero mε tale che, qualunque siano m, m0 (m < m0 ) maggiori o uguali a mε , si abbia
0
m
X 1 k
0≤ a < ε.
k!
k=m+1

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16 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Pertanto, per ogni ε > 0 esiste un numero mε tale che, qualunque siano m, m0 (m < m0 )
maggiori o uguali a mε , si abbia

kBm0 − Bm k < ε.

Cioè {Bm }m∈IN è una successione di Cauchy nello spazio delle matrici quadrate (n × n)
munito della norma data nella (2.26). Pertanto Bm converge ad una matrice quadrata
(n × n), che indichiamo con eA
m
X 1 k
(2.27) lim Bm = lim A = eA ,
m→∞ m→∞ k!
k=0

o, utilizzando la notazione di serie



A
X 1 k
(2.28) e = A .
k!
k=0

Una volta definita la matrice eA per la (2.27) (o la (2.28)), si può difenire senza
difficoltà etA , sostiuendo al posto di A la matrice

ta11 ta12 ··· ta1n


 
 ta21 ta22 ··· ta2n 
tA = 
 ... .. .. ..  .
. . . 
tan1 tan2 · · · tann

Si ha quindi
∞ ∞ k k
tA
X 1 k
X t A
(2.29) e = (tA) = .
k! k!
k=0 k=0

Dalla (2.29) segue immediatamente che

etA t=0 = I.

(2.30)

D’altra parte, poiché la derivata rispetto a t della somma parziale della serie (2.29) è

m m m−1
d X tk Ak X ktk−1 Ak X tk Ak
= = A
dt k! k! k!
k=0 k=1 k=0

Pm−1 k k
e che ovviamente la serie k=0 A t k!A converge, segue che


d tA X tk Ak
(2.31) e = A = AetA .
dt k!
k=0

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 17

Dalle (2.30) e (2.31) segue che, se poniamo

(2.25) x(t) = e(t−t0 )A x,

la funzione x(t) a valori in IRn verifica tutte le due relazioni del problema di Cauchy
 0
x (t) = Ax(t)
(2.24) .
x(t0 ) = x

v) – SOLUZIONI GLOBALI.

Sovente ci interessa sapere se un’equazione differenziale o un sistema di equazioni


differenziali ammetta o meno una soluzione che possa essere prolungata fino all’infinito,
in particolare per t → +∞.
Perché il problema abbia senso, deve essere posto in modo naturale, senza limi-
tazione artificiale. Perciò consideriamo l’equazione differnziale

(2.32) x0 (t) = f (t, x(t))

per una funzione incognita x(t) a valori reali con una funzione f (t, x) definita su ]a −
ε, +∞[× IR. (Ciò che ci interessa è l’esistenza o meno di x(t) sull’intervallo [a, +∞[; ma
per evitare in modo semplice eventuali irregolarità per t → a+ , poniamo il problema su
un intervallo ]a − ε, +∞[ con ε > 0.)
Il teorema 2.1 bis ci dà la soluzione in un intervallo di tempo limitato del problema
di Cauchy nell’ipotesi della continuità e della lipschitzianità locale rispetto a x di f (t, x).
Esso però non dice nulla circa l’esistenza o meno di una soluzione definita almeno su
[a, +∞[ del problema di Cauchy
 0
x (t) = f (t, x(t))
(2.33) .
x(a) = xa

Infatti, per esempio, se si prende la funzione f (t, x) = x2 , il problema di Cauchy


 0
x (t) = f (t, x(t)) = |x(t)|2
x(a) = α > 0

ammette la soluzione
1
x(t) = 1
.
α −t+a
Essa esiste nell’intervallo ] − ∞, α1 + a[ e si ha evidentemente

lim x(t) = +∞;


1
t→ α +a

essa non è prolungabile a destra oltre a α1 + a. È altrettanto chiaro che la funzione


f (t, x) = x2 è continua in IR2 e localmente lipschitziana rispetto a x.

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18 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Il problema di esistenza globale va studiato caso per caso sfruttando di aspetti


particolari del problema specifico e utili a provare la prolungabilità fino all’infinito.
Tuttavia possiamo osservare alcuni criteri che possono essere applicati a non pochi
casi.
TEOREMA 2.8. Sia f (t, x) una funzione definita su ]a − ε, +∞[× IR (ε > 0).
Supponiamo che f (t, x) sia continua in ]a − ε, +∞[× IR e ivi localmente pischitziana
rispetto a x. Siano x1 (t) e x2 (t) le soluzioni del problema di Cauchy

x0 (t) = f (t, x(t))




x(a) = x01

e del problema di Cauchy


x0 (t) = f (t, x(t))


x(a) = x02

rispettivamente. Se x1 (t) e x2 (t) sono definite su ]a − ε, +∞[ e se x01 ≤ x03 ≤ x02 , allora
la soluzione massimale x3 (t) del problema di Cauchy

x0 (t) = f (t, x(t))




x(a) = x03

è definita su ]a − ε, +∞[.
DIMOSTRAZIONE. Si osserva innanzitutto che la soluzione x3 (t) nel suo dominio
di esistenza resta tra x1 (t) e x2 (t), cioè si ha x1 (t) ≤ x3 (t) ≤ x2 (t). Infatti se non
valesse tale relazione, ci dovrebbero essere punti in cui si biforcano due soluzioni, il che
contradice al teorema di unicità della soluzione (teorema 2.1 bis).
Supponiamo per assurdo che il dominio della soluzione massimale x3 (t) sia ]a−ε0 , β[
con β < +∞. Allora in virtù della continuità di x1 (t) e di x2 (t) e della relazione appena
dimostrata x1 (t) ≤ x3 (t) ≤ x2 (t), l’insieme

{(t, x) ∈ IR2 | β − ε∗ ≤ t ≤ β, x1 (t) ≤ x ≤ x2 (t) }

con qualsiasi ε∗ ∈ ]0, β − a] risulta compatto e pertanto esiste almeno un punto di


accumulazione del grafico della funzione x(t) sulla retta {t = β}. Indichiamo con (β, x1 )
questo punto di accumulazione. Poiché d’altra parte f (t, x) è per ipotesi localmente
lipschitziana in ]a − ε, +∞[× IR, esistono δ > 0, α > 0 e L > 0 tali che valga la relazione

|f (t, x) − f (t, y)| ≤ L|x − y|, ∀t ∈ [β − δ, β + δ], ∀x, y ∈ [x1 − α, x1 + α].

Inoltre per ogni δ 0 > 0 l’intersezione tra [β − δ 0 , β + δ 0 ] × [x1 − α2 , x1 + α2 ] e il grafico della


funzione x(t) non è vuota. Cioè esiste almeno un punto (β − δ 00 , x(β − δ 00 )) appartenente
a questa intersezione con 0 < δ 00 < δ 0 . D’altra parte, in virtù del teorema 2.1 e della
nota ad esso, il problema di Cauchy ammette una soluzione su un intervallo
] β − δ 00 − γ, β − δ 0 + γ [,

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 19

ove γ > 0 è determinato da δ, α e L e non dipende da δ 00 né da δ 0 . Perciò, se scegliamo


δ 0 > 0 sufficientemente piccolo, si ha

β − δ 00 + γ > β,

il che contradice all’ipotesi secondo cui x(t) non sia prolungabile al di là di β. Pertanto
β non può essere che +∞. Il teorema è dimostrato.
Ora citiamo un teorema di considerevole utilità per l’ottenimento della soluzione
globale.
TEOREMA 2.9. Sia g(t, x) una funzione definita su ]a − ε, +∞[× IR (ε > 0).
Supponiamo che g(t, x) sia continua in ]a − ε, +∞[× IR e ivi localmente lipschitziana
rispetto a x. Sia x(t) la soluzione massimale del problema di Cauchy

x0 (t) = g(t, x(t))



(2.34) .
x(a) = x0

Se esistono due funzioni nonnegative η(t) e ζ(t) tali che siano continue su [a, +∞[ e
che per ogni t appartenente al dominio della soluzione massimale x(t) si abbia

|g(t, x(t))| ≤ η(t)|x(t)| + ζ(t),

allora il dominio della soluzione massimale x(t) è ]a − ε1 , +∞[ (0 < ε1 ≤ ε).


DIMOSTRAZIONE. Sostituendo η(t)|x(t)| + ζ(t) al posto di f (t, x(t)) nella (2.16),
si applica il teorema 2.7 alla soluzione x(t) del problema di Cauchy (2.34), cosicché per
ogni t appartenente al dominio della soluzione massimale x(t) si ha

(2.35) |x(t)| ≤ y(t),

ove y(t) è la soluzione del problema di Cauchy

y 0 (t) = η(t)y(t) + ζ(t)



.
y(a) = |x0 |

Si ricorda che, in virtù della (2.21), la soluzione y(t) è ben definita su tutto l’intervallo
[a, +∞[ e ha l’espressione
Z t R t0 Rt 0 0
0 − η(t00 )dt00 0 η(t )dt
y(t) = (|x0 | + ζ(t )e a dt )e a , t ≥ a.
a

Ora supponiamo per assurdo che il dominio della soluzione massimale x(t) sia
]a − ε0 , β[ con β < +∞. Allora in virtù della (2.35) e della compatezza di [−y(β), y(β)]
(si ricordi anche che supa≤t≤β y(t) = y(β)), esiste almeno un punto di accumulazione
del grafico della funzione x(t) sulla retta {t = β}. Indichiamo con (β, x1 ) questo punto
di accumulazione. A questo punto, tenuto conto che g(t, x) è localmente lipschitziana
in ]a − ε, +∞[× IR, si può procedere in modo del tutto analogo alla dimostrazione del

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20 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

teorema 2.8; ciò ci conduce alla contraddittorietà dell’ipotesi β < +∞. Quindi β non
può essere che +∞, come volevamo dimostrare.

È chiaro che non si può generalizzare immediatamente il teorema 2.9 al caso di


sistemi di equazioni differenziali. Ma l’idea di ricorrere ai teoremi di confronto può
essere applicata anche ai sistemi di equazioni differenziali. Si ha infatti il
TEOREMA 2.10. Sia h(t, x) una funzione definita su ]a − ε, +∞[× IRn (ε > 0).
Supponiamo che h(t, x) sia continua in ]a − ε, +∞[× IRn e ivi localmente lipschitziana
rispetto a x ∈ IRn . Sia x(t) la soluzione massimale del problema di Cauchy

x0 (t) = h(t, x(t))



(2.36) .
x(a) = x

Se esistono una funzione nonnegativa ϕ(x) definita su IRn di classe C 1 tale che

lim ϕ(x) = +∞,


|x|→∞

e due funzioni nonnegative η(t) e ζ(t) continue su [a, +∞[ e tali che per ogni t apparte-
nente al dominio della soluzione massimale x(t) si abbia

(2.37) |h(t, x(t)) · ∇ϕ(x(t))| ≤ η(t)ϕ(x(t)) + ζ(t),

allora il dominio della soluzione massimale x(t) è ]a − ε1 , +∞[ (0 < ε1 ≤ ε).


DIMOSTRAZIONE. Si osserva che ϕ(x(t)) verifica le relazioni
 d
= h(t, x(t)) · ∇ϕ(x(t))
dt ϕ(x(t))
(2.38) .
ϕ(x(a)) = ϕ(x)

Poniamo
ϕ̃(t) = ϕ(x(t)).
Allora dalle (2.37) e (2.38) segue che

ϕ̃0 (t) ≤ η(t)ϕ̃(t) + ζ(t)



.
ϕ̃(a) = ϕ(x)

D’altra parte, consideriamo la soluzione y(t) del problema di Cauchy

y 0 (t) = η(t)y(t) + ζ(t)



.
y(a) = ϕ(x)

Allora, sostituendo η(t)|x(t)| + ζ(t) al posto di f (t, x(t)) nella (2.16) e osservando che

ϕ̃(a) = ϕ(x) = y(a),

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 21

dal teorema 2.7 si trae la disuguaglianza

ϕ̃(t) ≤ y(t)

per ogni t ≥ a per cui x(t) è ben definita e y(t) è definita su tutto l’intervallo [a, +∞[,
più precisamente
Z t R t0 Rt 0 0
0 − η(t00 )dt00 0 η(t )dt
y(t) = (|x0 | + ζ(t )e a dt )e a , t ≥ a.
a

Ne segue che ϕ̃(t) è limitata su ogni intervallo limitato e quindi in ogni intervallo lim-
itato di t anche x(t) deve rimanere in un compatto di IRn . Perciò si può procedere in
modo analogo alla dimostrazione dei teoremi 2.8 e 2.9 per dimostrare che la soluzione
massimale x(t) del problema di Cauchy (2.36) è definita su ]a − ε1 , +∞[. Il teorema è
dimostrato.
Una delle funzioni ϕ(x) frequentemente usate nelle applicazioni del teorema 2.10
2
è la funzione ϕ(x) = |x|2 . Poiché si ha ∇ϕ(x) = x, moltiplicando ambo i due membri
della prima equazione della (2.36) per x (cioè facendone il prodotto scalare), si ottiene
la prima equazione della (2.38). Per poter applicare il teorema 2.10, vanno poi trovate
due funzioni η(t) e ζ(t) continue e tali che

|h(t, x(t)) · x(t)| ≤ η(t)|x(t)| + ζ(t).

vi) – UN ESEMPIO DI SOLUZIONE GLOBALE.

Prima di concludere questo capitolo, citiamo un esempio di applicazione del teorema


2.10 con una funzione ϕ(x) non banale, esempio che riguarda la dinamica di popolazioni.
Consideriamo l’equazione di Lotka-Volterra di tipo preda-predatore con pertur-
bazioni
 d
(2.39) dt N1 (t) = αN1 (t) − βN1 (t)N2 (t) + g(t, N1 (t), N2 (t))
d
dt N2 (t) = −γN2 (t) + δN1 (t)N2 (t) + h(t, N1 (t), N2 (t))

con costanti positive α, β, γ, δ. Siccome N1 (t) e N2 (t) rappresentano la popolazione


della specie preda e di quella predatrice, N1 (t) e N2 (t) devono essere nonnegative. Ma
ci è comodo rappresentare il sistema di equazioni (2.39) nello spazio IR2 ; per questo,
indicando la parte positiva di Ni (t) con Ni+ (t) (i = 1, 2), cioè

+ Ni (t) se Ni (t) ≥ 0
Ni (t) = ,
0 se Ni (t) < 0

consideriamo il sistema di equazioni differenziali

N1 (t) = αN1+ (t) − βN1+ (t)N2+ (t) + g(t, N1 (t), N2 (t)) ≡ f1 (N1 (t), N2 (t))
 d
(2.40) dt .
d + + +
dt N2 (t) = −γN2 (t) + δN1 (t)N2 (t) + h(t, N1 (t), N2 (t))f2 (N1 (t), N2 (t))

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22 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Ora introduciamo una funzione ϕ(x, y) definita su IR2 con l’intenzione di sostituirvi
x = N1 (t) e y = N2 (t). Per definire la funzione ϕ(x, y) in modo opportuno1) , scegliamo
quattro numeri positivi κ λ, ε1 , ε2 tali che
δ κ λ κ
(2.41) < , ε1 < , ε2 < .
β λ 4κ 4λ
Introduciamo inoltre due funzioni ϑi ∈ C ∞ (IR), i = 1, 2, non decrescenti tali che

dϑi (r) 2
(2.42) ϑi (r) = 0 per r ≤ −εi , ϑi (r) = 1 per r ≥ 0, 0≤ ≤ (i = 1, 2).
dr εi
Ora consideriamo una funzione ϕ(x, y) avente le forme
x x 
(2.43) ϕ(x, y) = ϑ1 (κx + λy) + 1 − ϑ1 (−κx + λy) in D1 ,
y y

y y 
(2.44) ϕ(x, y) = ϑ2 (κx + λy) + 1 − ϑ2 (κx − λy) in D2 ,
x x
ove

D1 = {(x, y) ∈ IR2 | y > 0, x2 + y 2 > 1}, D2 = {(x, y) ∈ IR2 | x > 0, x2 + y 2 > 1}.

Si vede immediatamente che in D1 ∩ D2 le espressioni di ϕ(x, y) date nella (2.43) e nella


(2.44) coincidono e si riducono a ϕ(x, y) = κx + λy. Si constata facilmente che esistono
due costanti positive C1 , C2 tali che
p p
C1 x2 + y 2 ≤ ϕ(x, y) ≤ C2 x2 + y 2 in D1 ∪ D2 .

Inoltre, siccome si ha
( ∂ϕ(x,y)
= 2κ xy ϑ01 x x
 
∂x y + 2κϑ1 y −κ
(2.45) ∂ϕ(x,y) 2 in D1
−2κ xy2 ϑ01 xy + λ

∂y =
e
2
(
∂ϕ(x,y)
= −2λ xy 2 ϑ02 xy + κ

(2.46) ∂x in D2 .
∂ϕ(x,y)
= 2λ xy ϑ02 xy + 2λϑ1 y
 
∂y x −λ

tenendo conto delle condizioni (2.41), (2.42), si osserva che in D1 ∪ D2 vale la disugua-
glianza
∂ϕ ∂ϕ
+ ≤ C3
∂x ∂y
1)
Per lo studio della (2.39), la scelta di ϕ(x, y) può essere un po’ più semplice di
quella definita dalle (2.43)–(2.44). Ma questa scelta risulterà utile nello studio delle
equazioni di Lotka-Volterra con perturbazione stocastica, come vedremo nel Capitolo
VIII, iii).

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 23

con una costante C3 (indipendente da (x, y) ∈ D1 ∪ D2 ).


Non è difficile prolungare la funzione ϕ(x, y) in tutto IR2 in maniera che risulti ϕ ∈
C ∞ (IR2 ) e che le disuguaglianze per le derivate prime e seconde vengano generalizzate
su IR2 , più precisamente esistano costanti positive K1 , K2 , K3 tali che
p p
(2.47) K1 x2 + y 2 ≤ ϕ(x, y) ≤ K2 x2 + y 2 in {(x, y) ∈ IR2 | x2 + y 2 ≥ 1},

(2.48) ϕ(x, y) ≥ 0 ∀(x, y) ∈ IR2 ,

∂ϕ ∂ϕ
(2.49) + ≤ K3 in IR2 .
∂x ∂y
Per ottenere una disuguaglianza analoga alla (2.37), dobbiamo esaminare l’espres-
sione
(2.50)
∂ϕ(x, y) ∂ϕ(x, y)
f1 (N1 (t), N2 (t)) x=N (t),y=N (t)
+f2 (N1 (t), N2 (t)) x=N1 (t),y=N2 (t)
.
∂x 1 2 ∂y
Osserviamo che, grazie alla costruzione di ϕ(x, y) (si vedano le (2.42), (2.45), (2.46)), si
ha
(2.51)
∂ϕ(x, y) ∂ϕ(x, y)
−βN1+ (t)N2+ (t) x=N (t),y=N (t)
+δN +
1 (t)N +
2 (t) x=N1 (t),y=N2 (t)
=
∂x 1 2 ∂y
(λδ − κβ)N1+ (t)N2+ (t)

in D1 ∩ D2
=
0 in {(x, y) ∈ IR2 | x2 + y 2 > 1}\(D1 ∩ D2 )
e che dalla prima relazione della (2.41) segue che λδ − κβ < 0. D’altra parte, dalle
(2.47) e (2.49) segue
∂ϕ(x, y) ∂ϕ(x, y)
(2.52) αN1+ (t) x=N1 (t),y=N2 (t)
−γN +
2 (t) x=N1 (t),y=N2 (t)

∂x ∂y
≤ Cϕ(N1 (t), N2 (t)) + C 0
con due costanti C e C 0 .
Di conseguenza, se esistono due funzioni nonnegative η1 (t) e ζ1 (t) continue su
[0, +∞[ e tali che
p
(2.53) |g(t, x, y)| + |h(t, x, y)| ≤ η1 (t) x2 + y 2 + ζ1 (t),
allora, tenuto conto anche delle (2.47)–(2.52) otteniamo
d
(2.54) ϕ(N1 (t), N2 (t)) ≤ η(t)ϕ(N1 (t), N2 (t)) + ζ(t)
dt
con due funzioni η(t) e ζ(t) continue su [0, +∞[.
Ottenuta la (2.54), per il teorema 2.10, si può concludere che sotto la condizione
(2.53) il sistema di equazioni differenziali (2.40) con qualsiasi dati iniziali N1 (0) ≥ 0,
N2 (0) ≥ 0 ammette una soluzione su tutto l’intervallo [0, +∞[.

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24 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

CAPITOLO TERZO – STABILITÀ PER LE EQUAZIONI DIFFEREN-


ZIALI

Il problema di stabilità è uno degli aspetti cruciali della dinamica di popolazioni


sia dal punto di vista biologico che dal punto di vista matematico. In questo capitolo
ricordiamo delle definizioni fondamentali di stabilità per le equazioni differenziali e per
i sistemi di equazioni differenziali e degli aspetti principali di tali problemi. La maggior
parte degli argomenti riportati in questo capitolo si possono trovare in [Ama], [Arn],
[Pon].

i) – DEFINIZIONI DI STABILITÀ.

La stabilità è una nozione su cui possono esserci varie visioni e varie definizioni.
Certamente non possiamo esaurirle in questo paragrafo. Ma in questo paragrafo cer-
chiamo di darne quelle che servono come base.
Consideriamo un sistema di equazioni differenziali autonomo per una funzione
incognita x(t) a valori in IRn

(3.1) x0 (t) = f (x(t)),

ove f (·) è una funzione di IRn in IRn .


DEFINIZIONE 2.1. Un punto ω ∈ IRn si dice punto di equilibrio del sistema di
equazioni differenziali (3.1), se risulta f (ω) = 0.
Ne segue immediatamente il segeuente fatto.
OSSERVAZIONE 3.2. Se ω ∈ IRn è un punto di equilibrio del sistema di equazioni
differenziali (3.1), allora il problema di Cauchy
 0
x (t) = f (x(t))
(3.2)
x(t0 ) = ω

ammette almeno una soluzione x(t) tale che x(t) = ω per ogni t ∈ IR.
Ricordiamo ora la nozione di stabilità secondo Liapunov e quella di stabilità asin-
totica per il sistema di equazioni differenziali autonomo

(3.1) x0 (t) = f (x(t)).

DEFINIZIONE 3.3. Il punto di equilibro ω si dice stabile secondo Liapunov per il


sistema di equazioni differenziali (3.1), se
i) esiste % > 0 tale che, se |x − ω| < %, allora il problema di Cauchy
 0
x (t) = f (x)
(3.3)
x(t0 ) = x

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 25

ammetta una e una sola soluzione x(x; t) definita su un intervallo contenente l’intervallo
[t0 , +∞[ (cioè per ogni t ≥ t0 ) e
ii) per ogni numero ε > 0 esiste un numero δ ∈ ]0, ε] tale che la condizione |x − ω| < δ
implichi |x(x; t) − ω| < ε per ogni t ≥ t0 .
DEFINIZIONE 3.4. Il punto di equilibro ω si dice asintoticamente stabile per il
sistema di equazioni differenziali (3.1), se
i) è stabile secondo Liapunov e ii) esiste δ 0 > 0 tale che, se |x − ω| < δ 0 , allora la
soluzione x(x; t) del problema di Cauchy

x0 (t) = f (x)

(3.3)
x(t0 ) = x

verifichi la relazione

(3.4) lim x(x; t) = ω.


t→+∞

A titolo di esempio consideriamo il moto dell’oscillatore armonico. Infatti, qualun-


que siano (x0 , y0 ) ∈ IR2 , il problema di Cauchy

x0 (t) = y(t), y 0 (t) = −c2 x(t),




x(t0 ) = x0 , y(t0 ) = y0

ammette l’unica soluzione

x(t) = A cos(α − c t), y(t) = A c sen(α − c t)

con r
y2 c t0 + arccos xA0

se y0 ≥ 0
A= x20 + 20 , α= ;
c c t0 − arccos xA0 se y0 < 0

si vede facilmente che, qualunque siano (x0 , y0 ) ∈ IR2 , vale

1
sup(x(t)2 + y(t)2 ) ≤ max(c2 , 2
)(x20 + y02 ).
t∈IR c

Cioè per il sistema di equazioni

x0 (t) = y(t),


y 0 (t) = −c2 x(t),

il punto ω = (0, 0) è un punto stabile secondo Liapunov.pIn effetti, qualunque sia


−| log c|
dato
p ε > 0, basta prendere δ = e ε in modo che, se x20 + y02 < δ, allora si ha
x(t)2 + y(t)2 < ε per ogni t ∈ IR e in particolare per ogni t ∈ [t0 , ∞[.
Inoltre si vede facilmente che il punto di equilibrio ω = (0, 0) non è asintoticamente
stabile.

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26 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

D’altra parte, l’oscillazione smorzata (cioè con l’attrito) viene rappresentata dall’e-
quazione
x00 (t) = −c2 x(t) − νx0 (t),
ossia
x0 (t) = y(t)


y 0 (t) = −c2 x(t) − νy(t)


con un coefficiente ν > 0 (che supponiamo costante), la cui soluzione, per esempio nel
caso ν 2 < c2 , avrà la forma

c2 1p 2 1p 2
x(t) = e− t
  
2 A1 cos c − ν 2 t + A2 sen c − ν2 t ,
2 2

c2 − c2 t  1p 2  1p 2 
y(t) = − e 2 A1 cos c − ν 2 t + A2 sen c − ν2 t +
2 2 2
1 p c 2 1 p 1p 2
c2 − ν 2 e− 2 t A1 cos
  
+ c2 − ν 2 t + A2 sen c − ν2 t
2 2 2
con opportune costanti A1 , A2 . Da questa espressione se ne accorge immediatamente che
(x(t), y(t)) converge all’origine (0, 0), che è banalmente un punto di equilibrio. Pertanto
il punto di equilibrio ω = (0, 0) è asintoticamente stabile per questo sistema di equazioni.
Tra gli altri esempi di punti di equlibrio stabili secondo Liapunov e quelli asintotica-
mente stabili, troveremo anche il punto di equilibrio non triviale (cioè diverso da (0, 0))
per il sistema di equazioni di Lotka-Volterra di tipo preda-predatore; come vedremo
nel Capitolo IV, iv), se trascuriamo l’effetto logistico, esso avrà un punto di equilibrio
stabile secondo Liapunov (ma non asintoticamente stabile), mentre se teniamo conto
dell’effetto logistico, allora avrà un punto di equilibrio asintoticamente stabile.

ii) – COMPORTAMENTO ASINTOTICO DELLE SOLUZIONI DEI SISTEMI DI


EQUAZIONI DIFFERNZIALI LINEARI OMOGENEI x0 = Ax.

Consideriamo il sistema di equazioni differenziali lineari omogenei con coefficienti


costanti
n
X
(3.5) x0i (t) = aij xj (t),
j=1

ovvero nella sua forma vettoriale

(3.6) x0 (t) = Ax(t).

con
x(t) = t (x1 (t), · · · , xn (t)), A = (aij )
Come vedremo in seguito, gli autovalori della matrice A ci danno informazioni quasi
esaurienti sul comportamento asintotico delle soluzioni dell’equazione (3.6).

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 27

Come abbiamo visto nel capitolo precedente, paragrafo iv), il problema di Cauchy
 0
x (t) = Ax(t)
(3.7)
x(0) = x (x ∈ IRn )

ammette una e una sola soluzione

(3.8) x(t) = etA x.

Ma, se tutti gli autovalori di A sono distinti e reali, allora essa può essere rappresentata
in una maniera più concreta.
PROPOSIZIONE 3.5. Sia A una matrice quadrata (n × n). Se gli autovalori λi
(i = 1, · · · , n) della matrice A sono tutti distinti e reali, allora la soluzione x(t) del
problema di Cauchy (3.7) ha la forma
n
X
(3.9) x(t) = Ci eλi t vi ,
i=1

ove vi sono autovettori (non nulli) corrispondenti agli autovalori λi e Ci sono le costanti
tali che
n
X
(3.10) x= Ci vi .
i=1

NOTA. Ricordiamo che in generale vi non sono ortogonali, ma formano una base
dello spazio IRn e di conseguenza la relazione (3.10) determina univocamente i coefficienti
Ci (i = 1, · · · , n).
DIMOSTRAZIONE. Derivando rispetto a t la funzione x(t) data dalla (3.9), si ha
n
X
x0 (t) = Ci eλi t λi vi .
i=1

Ma poiché vi è un autovettore corrispondente all’autovalore λi , si ha

Avi = λi vi .

Pertanto si ha
n
X n
X
0 λi t
x (t) = Ci e Avi = A Ci eλi t vi = Ax(t).
i=1 i=1

D’altra parte, sostituendo t = 0 nel secondo membro della (3.9) e tenendo conto
della (3.10), si ha
Xn
x(0) = Ci vi = x.
i=1

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28 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

La funzione x(t) data dalla (3.9) è dunque la soluzione del problema di Cauchy
(3.7).
Una volta trovata l’espressione (3.9) della soluzione x(t), si può individuare facil-
mente il suo comportamento asintotico. Infatti se tutti gli autovalori sono negativi,
allora, qualunque sia il dato iniziale x ∈ IRn , si ha

(3.11) lim x(t) = 0


t→+∞

e quindi 0 ∈ IRn è un punto asintoticamente stabile dell’equazione (3.7). In questo caso,


la relazione (3.11) può essere ulteriormente precisata dalla relazione

(3.12) |x(t)| ≤ e−αt |x|, ∀t ≥ 0,

ove
−α = max λi .
i=1,···,n

È altrettanto chiaro che, se almeno un autovalore λi è positivo, allora la soluzione


x(t) non è stabile, mentre se λ1 = 0, λi < 0 per i = 2, · · · , n, allora ogni autovettore v1
corrispondente all’autovalore λ1 = 0 è un punto stabile secondo Liapunov per l’equazione
(3.7).
Qui sopra abbiamo considerato il caso in cui gli autovalori sono distinti e reali.
L’idea del metodo con cui questo caso è stato studiato può valere anche nel caso in cui
gli autovalori siano distinti ma non necessariamente reali.
Poiché la matrice A ché figura nell’equazione (.37) è composta dagli elementi reali
aij , se un autovalore λi di A non è un numero reale ma un numero complesso, allora
il suo coniugato λi è anch’esso un autovalore di A. Infatti, se λi è un autovalore di A,
allora si ha
det(A − λi I) = 0,
e quindi, tenuto conto della relazione aij = aij , si ha

det(A − λi I) = det(A − λi I) = 0,

cioè anche λi è un autovalore di A.


Inoltre, se vi = t (vi,1 , · · · , vi,n ) è un autovettore complesso (cioè con componenti
complessi vi,k ) corrispondente all’autovalore complesso λi , allora il suo coniugato vi =
t
(vi,1 , · · · , vi,n ) è un autovettore corrispondenti all’autovalore λi . Infatti la relazione

Avi = λi vi

implica che
Avi = Avi = λi vi = λi vi .
Pertanto, se gli autovalori λi (i = 1, · · · , n) sono tutti distinti, allora esistono k
coppie di autovalori coniugati (non reali) (λ2j−1 = µj , λ2j = µj ) (j = 1, · · · , k) e n − 2k
autovalori reali λi (i = 2k + 1, · · · , n) e coorispondentemente k coppie di autovettori

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 29

coniugati (v2j−1 = wj , v2j = wj ) e n − 2k autovettori reali vi (i = 2k + 1, · · · , n) tutti


indipendenti l’uno dagli altri.
Consideriamo x ∈ IRn . Come è noto, si può decomporre x in
k
X n
X
(3.13) x= (Γj wj + Γj wj ) + Ci vi ,
j=1 i=2k+1

ove wj e vi sono gli autovettori sopra citati, mentre Γj sono numeri complessi e Ci
numeri reali. La soluzione del problema di Cauchy
 0
x (t) = Ax(t)
(3.7)
x(0) = x

con x ∈ IRn avente l’espressione (3.13) è data da


k
X n
X
tµj tµj
(3.14) x(t) = (Γj e wj + Γj e wj ) + Ci etλi vi .
j=1 i=2k+1

Si vede facilmente che la funzione x(t) data dalla (3.14), tenuto conto della (3.13),
soddisfa alle due relazioni della (3.7). Si constata inoltre che, per ogni j = 1, · · · , k, si
ha

(3.15) Γj etµj wj + Γj etµj wj ≡ ξj (t) ∈ IRn .

D’altra parte, posto

yj,α = wj + wj , yj,β = −i(wj − wj ),

si ha yj,α , yj,β ∈ IRn e

yj,α + iyj,β yj,α − iyj,β


wj = , wj = .
2 2
Quindi si ha

(3.16) ξj (t) = Γj etµj wj + Γj etµj wj =

= |Γj |et Reµj [cos(Θj + t Imµj )yj,α − sen(Θj + t Imµj )yj,β ],


ove Θj = arg Γj . Poiché

cos(Θj + t Imµj )yj,α − sen(Θj + t Imµj )yj,β

descrive al variare di t una traiettoria che è un’ellisse sul piano teso dai vettori yj,α e
yj,β nello spazio IRn , se Reµj < 0, allor si ha

lim ξj (t) = 0;
t→+∞

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30 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

invece se Reµj > 0, allor si ha

lim |ξj (t)| = +∞.


t→+∞

Dalle espressioni (3.14)–(3.16) e le loro proprietà si traggono tra l’altro le seguenti


affermazioni.
OSSERVAZIONE 3.6. Sia A una matrice quadrata (n × n). Se gli autovalori
λj (j = 1, · · · , n) della matrice A sono tutti distinti e se Reλj < 0 per ogni indice
j = 1, · · · , n, allora 0 è un punto asintoticamente stabile.
OSSERVAZIONE 3.7. Sia A una matrice quadrata (n × n). Se gli autovalori
λj (j = 1, · · · , n) della matrice A sono tutti distinti e se Reλj ≤ 0 per ogni indice
j = 1, · · · , n, allora 0 è un punto di equilibrio stabile secondo Liapunov.
Infatti la (3.14) e il ragionamento che la segue implicano che ogni traiettoria “con-
verge” ad un’“orbita” (si veda più avanti l’osservazione 3.15) che risulta come somma
delle traiettorie di

(3.16)bis ξj (t) = |Γj | [cos(Θj + t Imµj )yj,α + sen(Θj + t Imµj )yj,β ]

con j corrispondenti agli autovalori (µj , µj ) aventi la parte reale nulla (cioè Reµj = 0)
e ciascun ξj (t) effettua un moto periodico su una orbita ellittica. Pertanto, come nel
caso di un oscillatore armonico che abbiamo visto precedentemente, anche la somma di
ξj (t) verifica le condizioni della definizione dei punti stabili secondo Liapunov.
Resta da esaminare il caso in cui la matrice A abbia autovalori multipli. Anche
in questo caso si può trovare l’espressione esplicita della soluzione x(t) del problema di
Cauchy

x0 (t) = Ax(t)

(3.7)
x(0) = x

con x ∈ IRn . Tuttavia per costruirla, ci vogliono argomentazioni assai lunghe con
ragionamenti di Algebra Lineare. Perciò in questa sede ci contentiamo di citarne il
risultato, rinviando la dimostrazione a dei libri citati nella bibliografia (per esempio
[Arn], [Pon]).
PROPOSIZIONE 3.8. Sia A una matrice quadrata (n×n). Siano µj , j = 1, · · · , m
(m ≤ n) gli autovalori di A aventi molteplicità kj . Allora ogni componente xi (t) della
soluzione x(t) = t (x1 (t), · · · , xn (t)) del problema di Cauchy (3.7) ha la forma

m kj
X X
tµj
(3.17) xi (t) = e Cijp tp−1 .
j=1 p=1

Ora possiamo darci il seguente criterio della stabilità asintotica dell’origine per
l’equazione x0 = Ax. Infatti dalla proposizione 3.8 segue il

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 31

TEOREMA 3.9. Sia A una matrice quadrata (n × n). Il punto di equilibrio 0 per
l’equazione
x0 (t) = Ax(t)
è asintoticamente stabile, se e solo se tutti gli autovalori di A hanno la parte reale
negativa.
Inoltre, se tutti gli autovalori di A hanno la parte reale negativa, allora esistono
due costanti positive C, α > 0 tali che per ogni soluzione x(x; t) del problema di Cauchy
 0
x (t) = Ax(t)
(3.7) ,
x(0) = x

valga la disuguaglianza

(3.18) |x(x; t)| ≤ Ce−αt , ∀t ∈ [0, +∞[.

iii) – FUNZIONE DI LIAPUNOV, TEOREMA DI LIAPUNOV.

Il criterio fondamentale per lo studio della stabilità di punti di equilibrio per i


sistemi di equazioni differenziali autonomi è il teorema di Liapunov.
TEOREMA 3.10. Sia f (x) una funzione definita su un aperto D di IRn a valori
in IRn di classe C 1 . Sia ω un punto di D tale che f (ω) = 0. Supponiamo che esista
una funzione V (x) di classe C 1 definita su un intorno Ω di ω (Ω ⊂ D) e tale che
i) V (x) > 0 per ogni x ∈ Ω\{ω} e V (ω) = 0, e
ii) ∇V (x) · f (x) ≤ 0 per ogni x ∈ Ω.
Allora ω è un punto di equilibrio stabile secondo Liapunov.
Se, oltre le condizioni i) e ii), vale anche la condizione
iii) ∇V (x) · f (x) < 0 per ogni x ∈ Ω\{ω},
allora ω è asintoticamente stabile.
NOTA. La funzione V (x) che verifica le condizioni i) e ii) si dice funzione di
Liapunov.
DIMOSTRAZIONE. Si scelga ε > 0 in modo tale che la sfera {x ∈ D | |x − ω| ≤ ε}
sia contenuta in Ω. Posto µ = min {V (x) | |x| = ε}, in virtù della condizione i) e
della continuità di V (x) risulta µ > 0. Ancora in virtù della continuità di V (x) e della
condizione V (ω) = 0, esiste un δ ∈ ]0, ε[ tale che V (y) < µ2 per ogni y tale che |y−ω| < δ.
Sia y uno di questi punti, cioè |y−ω| < δ. Sia x(y; t) la soluzione del problema di Cauchy
 0
x (t) = f (x(t))
.
x(0) = y

Si constata facilmente che per la funzione V (x(y; t)) si ha

d d
V (x(y; t)) = ∇V (x(y; t)) · x(y; t) = ∇V (x(y; t)) · f (x(y; t)) ≤ 0.
dt dt
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32 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Perciò si ha
µ
V (x(y; t)) ≤ V (y) < per ogni t ≥ 0
2
purché x(y; t) ∈ Ω. Ciò, giunto alla relazione

min{V (x) | |x − ω| = ε} = µ,

implica che la traiettoria della soluzione x(y; t) per t > 0 non può atraversare la frontiera
{x ∈ IRn | |x − ω| = ε}. Si ha quindi |x(y; t) − ω| < ε per ogni t ∈ [0, +∞[ ∩Im , ove Im è
l’intervallo della soluzione massimale. Ma, poiché f (x) è di classe C 1 e ché x(y; t) resta
in {x ∈ IRn | |x − ω| < ε}, si ha Im ⊃ [0, +∞[. Ne segue che ω è un punto di equilibrio
stabile secondo Liapunov.
Supponiamo ora che valga anche la condizione iii). Siano ε, δ, y e x(y; t) come
sopra. Scegliamo un numero ε0 ∈ ]0, |y|[ e poniamo

µ0 = min{V (x) | |x − ω| = ε0 }.

In virtù della condizione i) e della continuità di V (x) si ha µ0 > 0. Consideriamo


l’insieme
µ0
Kµ0 = {x ∈ D | V (x) ≥ , |x − ω| ≤ ε},
2
che per la continuità di V (x), risulta essere compatto. Tenuto conto della compattezza
di Kµ0 , dalla condizione iii) si trae

bµ0 = max{∇V (x) · f (x) | x ∈ Kµ0 } < 0.

Ne segue che, purché x(y; t) ∈ Kµ0 , si ha

d
V (x(y; t)) = ∇V (x) · f (x) ≤ bµ0 < 0
dt

e quindi
V (x(y; t)) ≤ V (y) + tbµ0 .
Pertanto esiste un tempo finito t1 tale che

V (x(y; t1 )) < µ0 .

Poiché per ogni t ≥ t1 si ha V (x(y; t)) ≤ V (x(y; t1 )) e che in virtù della condizione iii)
e della definizione di µ0 non può esistere alcun punto x ∈ Ω tale che |x − ω| > ε0 e che
V (x) < µ0 (infatti se esistesse un tale punto, esisterebbe un punto x e ∈ Ω\{ω} tale che
∇V (ex) = 0), si ha
|x(y; t) − ω| < ε0 ∀t ≥ t1 ,
il che dimostra che ω è asintoticamente stabile.
Questo teorema ci dà il seguente criterio di stabilità frequentemente applicato.

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TEOREMA 3.11. Sia f (x) una funzione definita su un aperto D di IRn a valori
in IRn di classe C 1 . Sia ω un punto di D tale che f (ω) = 0. Se tutti gli autovalori della
matrice
∂fi
A = (aij ), aij = , i, j = 1 · · · , n,
∂xj x=ω
hanno la parte reale strettamente negativa, allora ω è un punto di equilibrio asintotica-
mente stabile.
DIMOSTRAZIONE. Poniamo per ogni y ∈ IRn
Z ∞
(3.19) V (y) = |etA y|2 dt
0

e indichiamo con ei = t (0, · · · , 0,


P1, 0, · · · , 0) l’i–simo vettore unità della base ortonormale
n n
canonica di IR . Essendo y = i=1 yi ei , si ha
n
X Z ∞
(3.19)bis V (y) = y i yj etA ei · etA ej dt.
i,j=1 0

In virtù del teorema 3.9, la funzione V (y) è ben definita per ogni y ∈ IRn . Inoltre è
chiaro che
V (y) = 0 ⇐⇒ y = 0.
D’altra parte, se xA (y; t) è la soluzione del problema di Cauchy

x0 (t) = Ax(t)

,
x(0) = y

allora si ha per la (3.19)


Z ∞
V (xA (y; t)) = |esA xA (y; t)|2 ds =
0
Z ∞ Z ∞ Z ∞
sA tA 2 (s+t)A 2
= |e e y| ds = |e y| ds = |esA y|2 ds.
0 0 t

Ne segue che Z ∞
d d
V (xA (y; t)) = |esA y|2 ds = −|etA y|2 ;
dt dt t

in particolare si ha
d
V (xA (y; t)) t=0 = −|y|2 ,

dt
ovvero, visto che xA (y; t) soddisfa all’equazione x0 (t) = Ax(t), si ha

d
−|y|2 =

(3.20) V (xA (y; t)) t=0 = ∇V (y) · Ay.
dt
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34 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Ora torniamo alla funzione f (x). Per la differenziabilità di f (x) al punto ω, si ha,
tenuto conto che f (ω) = 0,

f (x) = A(x − ω) + R(x − ω)

con la proporietà
|R(x − ω)|
lim = 0.
x→ω |x − ω|
Pertanto, posto y = x − ω, dalla (3.18) segue

(3.21) ∇V (y) · f (ω + y) = ∇V (y) · Ay + ∇V (y) · R(y) = −|y|2 + ∇V (y) · R(y).

D’altra parte, dalla (3.19)bis si deduce


n Z ∞
∂ X
V (y) = 2 yj etA ej · etA ei dt;
∂yi j=1 0

quindi esiste una costante tale che |∇V (y)| ≤ C|y|. Pertanto, in virtù della proprietà
di R(y) sopra ricordata, dalla (3.21) segue che esiste un numero ε > 0 tale che

∇V (y) · f (ω + y) < 0 per ogni y tale che |y| < ε.

Di conseguenza, per il teorema 3.10, ω è un punto di equilibrio asintoticamente stabile.

Il teorema 3.11 è lo strumento fondamentale per l’indagine sulla stabilità dei punti
di equilibrio di sistemi di equazioni differenziali, come utilizzeremo per esempio nello
studio delle equazioni di Lotka-Volterra di tipo simbiosi, di tipo competizione e di tipo
preda-predatore.
Prima di concludere questo paragrafo, è utile ricordare la seguente osservazione,
che è una coseguenza quasi immediata di ciò che abbiamo visto qui sopra.
OSSERVAZIONE 3.12. Sia f (x) una funzione di classe C 1 definita su un aperto
D di IRn a valori in IRn . Sia ω un punto di D tale che f (ω) = 0. Supponiamo che tutti
gli autovalori della matrice

∂fi
A = (aij ), aij = , i, j = 1 · · · , n,
∂xj x=ω

abbiano la parte reale strettamente negativa. Sia x(x; t) la soluzione del problema di
Cauchy  0
x (t) = f (x(t))
,
x(0) = x
ove x è un punto sufficientemente vicino a ω, x 6= ω. Allora si ha limt→+∞ |x(x; t)−ω| =
0, ma
|x(x; t) − ω| > 0, ∀t ≥ 0.

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 35

Cioè, x(x; t) si avvicina infinitamente a ω, ma non lo raggiunge mai.


DIMOSTRAZIONE. Nel teorema 3.11 è già stata dimostrata la prima parte della
tesi. Dimostriamo dunque che x(x; t) non raggiunge mai ω.
Sia V (y) la funzione data dalla (3.19). Posto

y(x; t) = x(x; t) − ω,

analogamente alla (3.21) si ha

d
V (y(x; t)) = ∇V (y(x; t)) · f (ω + y(x; t)) = −|y(x; t)|2 + ∇V (y(x; t)) · R(y(x; t)).
dt
In modo analogo alla dimostrazione del teorema 3.11, si constata che esiste ε > 0 tale
che, se |y| < ε, allora vale

−|y|2 + ∇V (y) · R(y) ≥ −2|y|2 .

Inoltre non è difficile constatare che V (y) è una forma quadratica definita positiva e
quindi esiste una costante positiva C tale che

−2|y|2 ≥ −CV (y), ∀y ∈ IRn .

Poiché in virtù del teorema 3.11 esiste un tε tale che

|y(x; t)| < ε, ∀t ≥ tε ,

la funzione V (y(x; t)) soddisfa alla disequazione differenziale

d
V (y(x; t)) ≥ −CV (y(x; t)) per t ≥ tε .
dt
Ne segue che

V (y(x; t)) ≥ e−(t−tε )C V (y(x; tε )) > 0 per t ≥ tε .

La tesi è dimostrata.
L’idea della funzione di Liapunov ha trovato sue applicazioni con dovute elabo-
razioni ulteriori anche nello studio del comportamento delle soluzioni di equazioni sto-
castiche, come viene illustrato nella monografia di Has’minskij [Has’].

iv) – STABILITÀ DI SOLUZIONI PERIODICHE.

Le soluzioni periodiche e la loro stabilità costituiscono uno degli argomenti che ci


interessano particolarmente quando ci occupiamo della dinamica di popolazioni. Basti
pensare che le condizioni ambientali variano normalmente ogni anno periodicamente e di
conseguenza anche la popolazioni sensibili ai cambiamenti stagionali presenta normal-
mente un andamento periodico. Ma anche la popolazione di una specie preda e quella

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36 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

di una specie predatrice, pur senza tenere conto della variazione periodica di condizioni
ambientali, possono avere un andamento periodico, come appunto nel caso modellizzato
dall’equazione di Lotka-Volterra di tipo preda-predatore.
Ci sono dunque vari tipi di equazioni che possono avere soluzioni periodiche. In-
nanzitutto possono esserci soluzioni periodiche di un sistema di equazioni differenziali
autonomo, cioè di quello di cui i coefficienti sono costanti come nel caso di un oscilla-
tore armonico e dell’equazione di Lotka-Volterra di tipo preda-predatore senza effetto
logistico.
L’altro tipo di soluzione periodica è quella di un sistema di equazioni differenziali

(3.22) x0 (t) = f (t, x(t))

con una funzione f (t, x) periodica rispetto a t, cioè tale che esista un T 6= 0 tale che

(2.23) f (t, x) = f (t + T, x), ∀t ∈ IR .

Due casi particolari di questo tipo di equazioni sono quello di equazioni

(3.24) x0 (t) = A(t)x(t)

con una matrice A(t) dipendente da t e periodica rispetto a t e quello di equazioni

(3.25) x0 (t) = Ax(t) + g(t)

con una funzione g(t) periodica in t.


Vista la varietà di soluzioni periodiche, è difficile dare una presentazione concisa
delle loro proprietà fondamentali. Pertanto in questo paragrafo, ci limitiamo a richia-
mare alcune definizioni e alcuni risultati classici senza pretendere di fornire una presen-
tazione esauriente di problemi.
Una possibile definzione della stabilità di soluzioni periodiche sarebbe la seguente.
DEFINIZIONE 3.13. Una soluzione periodica x(x, t0 ; t) dell’equazione (3.22) con
la condizione iniziale x(t) t=t0 = x si dice stabile secondo Liapunov, se vengono verificate
le seguenti due condizioni:
i) esiste un numero positivo % tale che, se |y − x| < %, allora la soluzione x(y, t0 ; t) con
la condizione iniziale x(t) t=t = y sia ben definita per ogni t ≥ t0 ;
0

ii) qualunque sia ε > 0, esiste un numero δ ∈ ]0, ε] tale che, se |y − x| < δ, allora si abbia
|x(y, t0 ; t) − x(x, t0 ; t)| < ε per ogni t ≥ t0 .
DEFINIZIONE 3.14. Una soluzione periodica x(x, t0 ; t) dell’equazione (3.22) con la
condizione iniziale x(t) t=t0 = x stabile secondo Liapunov si dice asintoticamente stabile,
se esiste un numero δ 0 > 0 tale che, se |y−x| < δ 0 , allora si abbia |x(y, t0 ; t)−x(x, t0 ; t)| →
0 per t → ∞.
Esempi semplici di soluzioni stabili secondo Liapunov sono soluzioni dell’equazione

(3.6) x0 (t) = Ax(t),

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 37

in cui la matrice A ha, oltre ad autovalori con parte reale strettamente negativa, solo
alcune coppie di autovalori coniugati immaginari puri tutti distinti. Più precisamente
vale la seguente affermazione.
OSSERVAZIONE 3.15. Supponiamo che la matrice quadrata A di tipo (n × n)
abbia k coppie di autovalori coniugati immaginari puri tutti distinti (ibj , −ibj ), bj ∈ IR,
j = 1, · · · , k, e che gli altri n − 2k autovalori di A abbiano parte reale strettamente
negativa. Siano wj e wj gli autovettori a componenti complessi corrispondenti agli
autovalori ibj e −ibj rispettivamente. Allora, posto

yj,1 = wj + wj , yj,2 = −i(wj − wj ),

tutte le funzioni

ξj (t) = Γ [cos(Θ + t bj )yj,1 + sen(Θ + t bj )yj,2 ] (Γ, Θ ∈ IR)

a valori in IRn sono soluzioni periodiche stabili secondo Liapunov dell’equazione (3.6).
Inoltre, se bj /bj 0 sono numeri razionali per j = 1, · · · , k 0 , allora anche
0
k
X
ξj (t) = Γj [cos(Θj + t bj )yj,1 + sen(Θj + t bj )yj,2 ] (Γj , Θj ∈ IR)
j=1

sono soluzioni periodiche stabili secondo Liapunov dell’equazione (3.6).


Ci condurrà infatti a questa affermazione un esame attento di quanto abbiamo
osservato nel paragrafo ii), in particolare delle formule (3.15) e (3.16) e della proposi-
zione 3.8 (e della formula (3.17)).
Invece quando si tratta dell’equazione di tipo (3.22) con la condizione (2.23) (per
fissare l’idea, supponiamo che T > 0), uno strumento utile è di considerare l’applicazione
ΓT definita su un aperto D(ΓT ) di IRn a valori in IRn per la relazione

(3.26) ΓT (x) = x(x; T ),

ove x(x; t) è la soluzione del problema di Cauchy

x0 (t) = f (t, x(t))



(3.27) ;
x(0) = x

nella (3.27), per garantire l’esistenza e l’unicità della soluzione almeno in un intervallo
di tempo intorno a 0, supponiamo che f (t, x) sia continua in (t, x) e localmente lip-
schitziana rispetto a x. È chiaro che ΓT è definita su un insieme di x ∈ IRn tali che la
soluzione massimale x(x; t) raggiunga t = T . Una funzione x e(t) è una soluzione periodica
dell’equazione (3.22) con la condizione (3.23) se e solo se ΓT (e x(0)) = x e(0). Come si può
constatare facilmente, la scelta t = 0 come istante di riferimento nelle (3.26)–(3.27) è del
tutto arbitrario; si può scegliere qualsiasi t0 ∈ IR come istante di riferimento definendo
l’applicazione Γt0 ,T con evidenti modifiche nelle (3.26)–(3.27). Allora si può dire che una

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38 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

funzione xe(t) è una soluzione periodica dell’equazione (3.22) con la condizione (3.23) se
e solo se Γt0 ,T (e
x(t0 )) = xe(t0 ).
È chiaro che una soluzione x e(t) dell’equazione (3.22) con la condizione (3.23) è
stabile secondo Liapunov se e solo se ΓT è definita almeno su un intorno di x e(0) e per
ogni ε > 0 esiste un δ > 0 tale che, se |x− x e(0)| < δ, allora si ha |Γm
T (x)− x
e(mT )| < ε per
m
ogni m ∈ IN, ove ΓT indica l’applicazione ottenuta applicando m volte l’applicazione
ΓT ; inoltre la soluzione x e(t) è asintoticamente stabile se e solo se esiste un δ 0 > 0 tale
che, se |x − xe(0)| < δ 0 , allora

lim |Γm
T (x) − x
e(mT )| = 0.
m→∞

Uno dei casi di particolare interesse è l’uso dell’applicazione ΓT per lo studio delle
equazioni di tipo (3.24) con la condizione A(t + T ) = A(t). In tal caso, sotto l’ipotesi
della continuità di A(t) rispetto a t, ΓT è definita su tutto IRn (cioè ΓT : IRn → IRn )
ed è lineare (ciò si può dimostrare approssimando A(t) con An (t) costanti a tratti) e
quindi viene rappresentata da una matrice. Per la dimostrazione di affermazioni sopra
citate e per l’approfondimento degli argomenti, si veda [Arn].
Un altro modo di studiare la stabilità di una soluzione x e(t) dell’equazione (3.22) è
di linearizzare la funzione f (t, x) rispetto a x nell’intorno di x
e(t). Infatti, ponendo

x(t) = x
e(t) + y(t),

si può considerare l’equazione

y 0 (t) = A(t)y(t) + R(t, y(t)),

ove
∂fi (t, x)
A(t) = (aij (t)), aij (t) = x=e
x(t)
.
∂xj
Lo studio dell’equazione lineare

y 0 (t) = A(t)y(t)

ci darà informazioni molto utili per individuare comportamenti circa la stabilità della
soluzione xe(t), come si può vedere per esempio nel libro [Pon].
Infine citiamo un interessante fatto per la soluzione periodica dell’equazione (3.25).
Infatti si ha la
PROPOSIZIONE 3.16. Sia g(t) una funzione continua (a valori in IRn ) e periodica
di periodo T . Supponiamo che tutti gli autovalori λj (j = 1, · · · , n) di A abbiano parte
reale non nulla, cioè Reλj < 0 per j = 1, · · · , k e Reλj > 0 per j = k + 1, · · · , n. Allora
l’equazione (3.25) ammette l’unica soluzione periodica x e(t) ed essa ha l’espressione
Z t Z +∞
(t−τ )A
(3.28) x
e(t) = e Ps g(τ )dτ − e(t−τ )A Pu g(τ )dτ,
−∞ t

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 39

ove Ps e Pu sono le proiezioni sui due sottospazi Es e Eu rispetto alla somma diretta
IRn = Es ⊕Eu , mentre Es (risp. Eu ) è il sottospazio di IRn esteso da tutti gli autovettori
corrispondenti agli autovalori λ1 , · · · , λk (risp. agli autovalori λk+1 , · · · , λn ).
Per la DIMOSTRAZIONE della proposizione 3.16 si veda [Ama] Corollario 20.6.
Dalla proposizione 3.16 segue il
COROLLARIO 3.17. Sia g(t) una funzione continua (a valori in IRn ) e periodica
di periodo T . Supponiamo che tutti gli autovalori λj (j = 1, · · · , n) di A abbiano parte
reale strettamente negativa, cioè Reλj < 0 per j = 1, · · · , n. Allora la soluzione periodica
x
e(t) dell’equazione (3.25) data dalla (3.28) della proposizione 3.16 è asintoticamente
stabilile.
Per constatarlo, basta osservare la soluzione x(x; t) del problema di Cauchy

x0 (t) = Ax(t) + g(t)



;
x(0) = x

ammette la decomposizione
x(x; t) = x
e(t) + y(t),
che, grazie alla linearità dell’equazione (3.25), soddisfa alla relazione

y 0 (t) = Ay(t)

.
y(0) = x − x e(0)

È chiaro che si può applicare a y(t) il teorema 3.9.

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40 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

CAPITOLO QUARTO – EQUAZIONI DIFFERENZIALI DELLA DINA-


MICA DI POPOLAZIONI

In questo capitolo esaminiamo delle equazioni differenziali che modelizzano la dina-


mica di popolazioni. Molti degli argomenti trattati in questo capitolo vengono illustrati
in vari libri sulla dinamica di popolazioni tra cui [Cap] (ed anche [Metz]).

i) – CRESCITA DI UNA POPOLAZIONE ISOLATA.

Consideriamo la popolazione di una specie in un territorio (o in un ambiente o


in un sistema a secondo della natura dei contorni dello spazio in cui essa vive) e sup-
poniamo che la sua crescita demografica possa essere considerata indipendentemente da
interrelazioni con altre specie. Naturalmente tale ipotesi è poco realistica, ma questa
considerazione serve per chiarire la nostra concezione di tasso di crescita o comunque
della variazione di popolazione.
Indichiamo con N (t) la grandezza della popolazione di una specie “isolata” all’i-
stante t, trascurando la distribuzione della popolazione tra le fascie di età di individui
e senza considerare la distribuzione eventualmente non omogenea della popolazione nel
territorio. N (t) è dunque da considerare come numero naturale.
Consideriamo l’istante t e un intervallo di tempo [t, t + ∆t]. Come prima approssi-
mazione, possiamo valutare il numero di individui che nasceranno durante l’intervallo
di tempo [t, t + ∆t] con

n(t, t + ∆t) ≈ ν(t, N (t)) N (t) ∆t,

mentre quello di individui che moriranno durante l’intervallo di tempo [t, t + ∆t] con

m(t, t + ∆t) ≈ µ(t, N (t)) N (t) ∆t,

ove ν(t, N (t)) è il tasso di natalità (rispetto all’unità di tempo) all’istante t e con la
popolazione N (t), mentre µ(t, N (t)) è il tasso di mortalità (rispetto all’unità di tempo)
all’istante t e con la popolazione N (t). Dunque nella prima approssimazione la crescita
di popolazione durante l’intervallo di tempo [t, t + ∆t] può essere valutata da

(4.1) N (t + ∆t) − N (t) = n(t, t + ∆t) − m(t, t + ∆t) ≈ α(t, N (t)) N (t) ∆t,

con

(4.1)bis α(t, N (t)) = ν(t, N (t)) − µ(t, N (t)).

Dividendo il primo e l’ultimo membro della (4.1) per ∆t si ha

N (t + ∆t) − N (t)
≈ α(t, N (t)) N (t).
∆t
Universitá di Torino
H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 41

Dunque, facendo tendere ∆t a 0 e sostituendo l’uguaglianza al posto di “≈”, si ottiene

dN (t)
(4.2) = α(t, N (t)) N (t).
dt

Essendo numero di individui, N (t) doveva essere un numero naturale. Ma perché si


possa considerare l’equazione differenziale (4.2), bisogna approssimare i numeri naturali
con numeri reali. Tale procedura di approssimazione può dare luogo ad uno scarto
tra la soluzione dell’equazione (4.2) e il numero degli individui della popolazione; per
descrivere e valutare tale scarto viene proposta anche una modellizzazione stocastica,
come vedremo nel capitolo VIII sui modelli stocastici.
Sulla forma della funzione α(t, N ) possono esserci molte ipotesi. Ma quella più sem-
plice è l’ipotesi che α(t, N ) sia una costante, anche se ciò è evidentemente un’eccessiva
semplificazione. Comunque, nell’ipotesi

α(t, N ) = a = costante,

la (4.2) si riduce a

(4.3) N 0 (t) = aN (t)

e quindi la soluzione con la condizione iniziale N (t0 ) = N è

N (t) = ea(t−t0 ) N .

Dunque, se a > 0, allora N (t) sarà una crescita esponenziale, il che presto contraddice
a ciò che si osserva nella natura. Infatti nella natura si osserva sovente che l’eccessiva
crescita demografica di una specie rende meno favorevoli alla medesima specie le con-
dizioni logistiche, come l’esaurimento di risorse nutritive o la tossicità di rifiuti organici.
Per tenere conto di tali effetti, si è proposto di considerare

(4.4) α(t, N ) = a − cN

con due costanti positive a e c. Sostituendo nella (4.2) la relazione (4.4), si ottiene
l’equazione detta logistica

(4.5) N 0 (t) = aN (t) − cN (t)2 .


1
La (4.5) ammette la soluzione esplicita. Infatti, moltiplicando per N (t) 2 i due

membri della (4.5) e ponendo y(t) = N1(t) , riduciamo l’equazione (4.5) all’equazione
lineare
y 0 (t) = −ay(t) + c;
la soluzione di questa equazione è
c c
y(t) = + (y(t0 ) − )e−a(t−t0 ) ,
a a
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42 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

quindi si ha

1 a
(4.6) N (t) = = a .
y(t) c + ( N (t0 ) − c)e−a(t−t0 )

Ma, già prima di calcolarla esplicitamente, si possono pure conoscere i suoi com-
portamenti qualitativi. Infatti la funzione

f (N ) = aN − cN 2

si annulla in N = 0 e N = ac ed è positiva per 0 < N < ac e negativa per N < 0 e


N > ac . Trattandosi della grandezza di una popolazione, la data iniziale N0 = N (t0 ) da
considerare non può essere che positiva. Pertanto, se 0 < N (t0 ) < ac , allora N (t) cresce,
mentre se N (t0 ) > ac , allora N (t) decresce; in ogni caso tutte le soluzioni tenderanno al
punto di equilibrio
a
N= .
c
Si vede banalmente che N = ac è un punto di equilibrio asintoticamente stabile, il
che, come viene detto nel teorema 3.11, corrisponde al fatto che al punto N = ac la
matrice A = (∂fi /∂xj ) si riduce ad un solo numero reale f 0 (N ) N = a = −a e il suo unico
c
autovalore è −a < 0.
Il valore ac viene chiamato capacità dell’ambiente.
Prima di concludere questo paragrafo, citiamo un’interessante idea di Volterra. Si
consideri una popolazione a sessi separati in cui il rapporto tra maschi e femmine ri-
manga costante nel tempo: m e f (m + f = 1), cosicché all’istante t, se la popolazione
totale è N (t), ci saranno M (t) = mN (t) maschi e F (t) = f N (t) femmine. Si supponga
che, almeno sotto la condizione che la popolazione non sia troppo numerosa, il numero
di individui che nascono sia approssimativamente proporzionale al numero di incontri
tra individui di sessi diversi, cioè il numero di nascite nell’unità di tempo sia approssi-
mativamente ν2 M (t)F (t) = ν2 mf N (t)2 con un coefficiente ν2 > 0. Ciò, unito all’ipotesi
che la mortalità sia µ > 0 per tutti, potrebbe suggerirci di porre, al posto della (4.4),
la relazione
α(t, N ) = −µ + (ν2 mf − c)N
e quindi di considerare l’equazione

N 0 (t) = −µN (t) + (ν2 mf − c)N (t)2 .

Tuttavia, poiché la capacità riproduttiva di una femmina ha il suo limite biologico


che non si può sorpassare, le nascite per una femmina nell’unità di tempo non può
crescere con ν2 mN (t) infinitamente, bensı̀ deve essere limitata da un certo numero ν.
Per modellizzare tale relazione, supponiamo che, per una femmina, il valor medio delle
nascite che possono risultare da incontri con il k–simo maschio della popolazione sia

−(εk)2 π ν2
ν2 e , ε= · .
2 ν
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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 43

Se accettiamo questa ipotesi, abbiamo l’equazione


ν2
(4.7) N 0 (t) = −µN (t) + νf N (t)Φ( mN (t)) − cN (t)2 ,
ν
ove √ √
π π
Z r √ Z 2 r
Z √ r
π 2 2 2 2 2 x2
Φ(r) = e−( 2 s) ds = √ e−ξ dξ = √ e− 2 dx
0 π 0 2π 0

Sotto una ragionevole ipotesi sulla gradezza dei coefficienti µ, ν2 , ν, c, per esempio
ν
2(µ + c mν 2
) < νf , cioè il limite della capacità riproduttiva di una femmina è sufficien-
temente grande rispetto alla mortalità e all’effetto logistico per una popolazione avente
la popolazione maschile al livello di νν2 e quindi νν2 M (t) = νν2 mN (t) ≈ 1 (cioè al livello
in cui il numero di incontri con maschi ormai sta per saturare la capacità riproduttiva
di una femmina), la funzione

ν2
f (N ) = −µN + νf N Φ( mN ) − cN 2
ν

si annulla in due punti p1 , p2 tali che 0 < p1 < p2 < ∞ e si ha

f (N ) < 0 per N < p1 e N > p2 ,

f (N ) > 0 per p1 < N < p2 .


Di conseguenza, come si può constatare senza difficoltà, se 0 < N (t0 ) < p1 , allora in
un tempo finito N (t) raggiunge 0, cioè la popolazione è destinata ad estinguersi; se
p1 < N (t0 ) < p2 , allora la popolazione cresce ed tenderà a p2 ; se N (t0 ) > p2 , allora la
popolazione decresce e tenderà a p2 . I valori p1 e p2 sono punti di equilibrio; p1 è un
punto di equilibrio instabile, mentre p2 è un punto di equilibrio asintoticamente stabile.

ii) – MODELLI DI DUE POPOLAZIONI LEGATE PER LA SIMBIOSI.

Comme abbiamo accennato nell’introduzione, la crescita di popolazioni di due


specie associate per un’interrelazione può essere descritta, nella prima approssimazione,
dal sistema di equazioni differenziali

dN1 dN2
(1.4) = a1 N1 + b1 N1 N2 + c1 N12 , = a2 N2 + b2 N1 N2 + c2 N22 ,
dt dt

Ni = Ni (t) essendo la grandezza di popolazione della specie si (i = 1, 2). Come nelle


(4.1)bis e (4.4), con ai + ci Ni (i = 1, 2) si intende rappresentare la differenza tra il tasso
di natalità e il tasso di mortalità della specie si (i = 1, 2) tenendo conto dell’effetto
logistico. Perciò, come abbiato fatto notare nell’introduzione, poniamo la condizione
sui coefficienti ci (i = 1, 2)

(1.5) c1 ≤ 0, c2 ≤ 0.

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44 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Il rapporto di simbiosi è, come abbiamo visto, caratterizzato dalle condizioni

(1.6) b1 ≥ 0, b2 ≥ 0, b1 + b2 > 0;

b1 N2 con b1 > 0 può rappresentare il vantaggio che la specie s1 trae dalla presenza
della specie s2 (proporzionalmente alla popolazione della specie s2 ) ed analogamente
b2 N1 con b2 > 0 può rappresentare il vantaggio che la specie s2 trae dalla presenza della
specie s1 (proporzionalmente alla popolazione della specie s1 ).
Le soluzioni del sistema di equazioni differenziali (1.4) con le condizioni (1.5) e (1.6)
hanno comportamenti un po’ diversificati a secondo del segno dei coefficienti a1 , a2 , b1 ,
b2 , c1 , c2 (pur sempre nel limite delle condizioni (1.5) e (1.6)).
Per poter applicare comodamente i criteri di stabilità che abbiamo esaminato nel
capitolo terzo, riscriviamo la (1.4) nella forma

(4.8) N 0 (t) = f (N (t))

con

N (t) = t (N1 (t), N2 (t)), f (N ) = t (f1 (N ), f2 (N )),
(4.8)bis
f1 (N ) = a1 N1 + b1 N1 N2 + c1 N12 , f2 (N ) = a2 N2 + b2 N1 N2 + c2 N22 .

In primo luogo consideriamo la condizione

(4.9) a1 < 0, a2 < 0, b1 > 0, b2 > 0, c1 = c2 = 0.

La condizione a1 < 0, a2 < 0 significa che il rapporto di simbiosi è essenziale per la


sopravvivenza di entrambe le specie s1 e s2 . In questa ipotesi f1 (N ) e f2 (N ) della
(4.8)bis si riducono a

(4.10) f1 (N ) = a1 N1 + b1 N1 N2 , f2 (N ) = a2 N2 + b2 N1 N2

con

(4.10)bis a1 < 0, a2 < 0, b1 > 0, b2 > 0.

Cerchiamo innanzi tutto i punti di equilibrio, cioè punti


N = (N1 , N2 ) ∈ [0, ∞[×[0, ∞[
tali che valga f (N ) = 0, cioè

(4.11) a1 N1 + b1 N1 N2 = 0, a2 N2 + b2 N1 N2 = 0, N1 , N2 ≥ 0.

Il punto (0, 0), cioè N1 = N2 = 0, verifica banalmente le condizioni della (4.11).


Inoltre si constata facilmente che sugli assi {N1 = 0} e {N2 = 0} non ci sono punti
di equilibri diversi da (0, 0).
Invece, se N1 > 0, N2 > 0, e se le condizioni della (4.11) sono verificate, allora si
ha
a1 + b1 N2 = 0, a2 + b2 N1 = 0

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 45

e quindi
a2 a1
N1 = − > 0, N2 = − > 0.
b2 b1
Pertanto la (4.11) ha due e due sole soluzioni
1) N1 = N2 = 0,
2) N1 = − ab22 > 0, N2 = − ab11 > 0.
Poiché la funzione f (N ) è evidentemente di classe C 1 , esaminiamo la funzione
linearizzata nell’intorno dei punti di equilibrio, in modo da poter applicare il teorema
3.11. Per questo formiamo la matrice

∂fi
A = (aij ), aij = , i, j = 1, 2.
∂Nj

Si ha evidentemente
(
∂f1 ∂f1
a11 = ∂N1 = a1 + b1 N2 , a12 = ∂N = b1 N 1 ,
(4.12) ∂f2 ∂f2
2

a21 = ∂N1 = b2 N 2 , a22 = ∂N2 = a2 + b2 N1 .

Al punto (0, 0) la matrice A si riduce a


 
a1 0
.
0 a2

Poiché gli autovalori di questa matrice sono a1 e a2 , che sono negativi, per il teorema
3.11, il punto di equilibrio (0, 0) è asintoticamente stabile.
D’altra parte, sostituendo N1 = − ab22 > 0, N2 = − ab11 > 0 nella (4.12), si ha

b1 a2 b2 a1
a11 = 0, a12 = − , a21 = − , a22 = 0
b2 b1

e quindi
det(A − λI) = λ2 − a1 a2 .
√ √
Pertanto gli autovalori sono a1 a2 > 0 e − a1 a2 < 0. Il punto (− ab22 , − ab11 ) risulta
quindi instabile.
√ √
Gli autovettori v e w corrispondenti agli autovalori a1 a2 > 0 e − a1 a2 < 0 della
matrice
− b1ba2 2
 
0
A=
− b2ba1 1 0
sono b1 ! b1 !
b 2 b
q2
v = q a1 , w= a1 .
a2 − a2

Cioè partendo dal punto (− ab22 , − ab11 ), la direzione di v (o di −v) è quella instabile,
mentre la direzione di w (o di −w) è quella stabile.

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46 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Se disegniamo i flussi secondo il campo vettoriali f (N1 , N2 ) sul primo quadrante


del piano (N1 , N2 ), vediamo che al punto stabile (0, 0) convergono i flussi da tutte le
direzioni. Invece nell’intorno del punto (− ab22 , − ab11 ) dalle due oposte direzioni w e −w i
flussi vanno verso questo punto, mentre dallo stesso punto verso le due direzioni oposte
v e −v partono curve lungo le quali vanno via i flussi. Poiché le curve lungo i flussi
indicano le traiettorie delle soluzioni, ciò ci permette di individuare i comportamenti
dell’evoluzione delle popolazioni N1 (t) e N2 (t). Dall’esame di tali curve risulterà, o
limt→+∞ N1 (t) = limt→+∞ N1 (t) = ∞
o
limt→+∞ N1 (t) = limt→+∞ N1 (t) = 0
a secondo della condizione iniziale, all’eccezione del caso
N1 (t) ≡ − ab22 , N1 (t) ≡ − ab11 .
Ora esaminiamo brevemente il sistema di equazioni (4.8)–(4.8)bis con la condizione

(4.13) a1 < 0, a2 < 0, b1 > 0, b2 > 0, c1 < 0, c2 < 0,

cioè, rispetto alla condizione (4.9), solo la condizione sui coefficienti c1 e c2 è cambiata:
nella (4.9) essi erano nulli, mentre nella (4.13) sono numeri negativi.
Per la condizione (4.13) vanno distinti i due casi: i) b1 b2 > c1 c2 e ii) b1 b2 ≤ c1 c2 .
Tuttavia, come vedremo, il caso ii) b1 b2 ≤ c1 c2 non è molto interessante dal punto di
vista della dinamica di popolazioni.
Cerchiamo innanzi tutto i punti di equilibrio. È evidente che (0, 0) è un punto di
equilibrio. Inoltre, si vede facilmente che, se N2 = 0, l’unico valore non nullo di N1
tale che f1 (N1 , 0) = 0 (f2 è banalmente uguale a 0) è − ac11 < 0. Analogamente, se
N1 = 0, l’unico valore non nullo di N2 tale che f2 (0, N2 ) = 0 (f1 è banalmente uguale
a 0) è − ac22 < 0. Cioè (− ac11 , 0) e (0, − ac22 ) sono punti di equilibrio della funzione f (N )
considerata su IR2 , ma poiché ci interessano i valori di N1 e N2 nonnegativi in quanto
grandezze di popolazioni, consideriamo principalmente solo le soluzioni che stanno nel
primo quadrante N1 ≥ 0, N2 ≥ 0; pertanto per ora non studiamo i punti di equilibrio
(− ac11 , 0) e (0, − ac22 ).
Cerchiamo ora i punti di equilibrio con N1 6= 0, N2 6= 0. In tal caso si possono
molteplicare le equazioni

a1 N1 + b1 N1 N2 + c1 N12 = 0, a2 N2 + b2 N1 N2 + c2 N22 = 0

1 1
per N1 e N2 rispettivamente, in modo che si ha il semplice sistema di equazioni lineari

a1 + b1 N2 + c1 N1 = 0
a2 + b2 N1 + c2 N2 = 0

Questo sistema di equazioni lineari ha, se b1 b2 6= c1 c2 , l’unica soluzione

c2 a1 − a2 b1 c1 a2 − a1 b2
N1 = , N2 = ;
b1 b2 − c1 c2 b1 b2 − c1 c2

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 47

invece, se b1 b2 = c1 c2 , allora non ha soluzione (purché venga verificata la (4.13)).


Ricordando la condizione (4.13), si accorge che, se b1 b2 < c1 c2 , allora per le soluzioni
qui sopra ottenute risultano N1 < 0, N2 < 0. Come si accennava sopra, nel caso ii)
b1 b2 ≤ c1 c2 , il punto (0, 0) risulta infatti l’unico punto di equilibrio nel primo quadrante
{(N1 , N2 ) ∈ IR2 | N1 ≥ 0, N2 ≥ 0} e tutte le traiettorie del primo quadrante conver-
gono al punto (0, 0) senza uscire dal primo quadrante. Di questo ultimo punto si può
convincere, osservando che, se N1 = 0, N2 > 0, allora
f1 (0, N2 ) = 0, f2 (0, N2 ) = a2 N2 + c2 N22 < 0;
se N2 = 0, N1 > 0, allora
f1 (N1 , 0) = a1 N1 + c1 N12 < 0, f2 (N1 , 0) = 0.
Quindi la traiettoria che interseca col semiasse N1 = 0, N2 ≥ 0 oppure N1 ≥ 0, N2 = 0
rimane sempre sul semiasse e si muove verso il punto (0, 0). Perciò tutte le traiettorie
del primo quadrante non possono uscire dal primo quadrante.
La relazione b1 b2 ≤ c1 c2 significa che l’effetto compressore della limitatezza della
capacità ambientale è più grande del beneficio della simbiosi; tali casi difficilmente si
possono trovare nella natura, in quanto in tali casi le specie sarebbero già da tempo
destinate all’estinzione.
Esaminiamo il caso i) b1 b2 > c1 c2 . In tal caso, il punto (N1∗ , N2∗ ) con
c2 a1 − a2 b1 c1 a2 − a1 b2
(4.14) N1∗ = , N2∗ =
b1 b2 − c1 c2 b1 b2 − c1 c2
risulta essere un punto di equilibrio, trovandosi nel primo quadrante. Si ha evidente-
mente  ∂f
1
= a1 + b1 N2∗ + 2c1 N1∗
 ∂N1 N1 =N1∗ ,N2 =N2∗


 ∂f1 ∗

∂N2 N1 =N1∗ ,N2 =N2∗ = b1 N1

∂f2

.
∂N1 N1 =N1∗ ,N2 =N2∗ = b2 N2



 ∂f2
 ∗ ∗
∂N2 N =N ∗ ,N =N ∗ = a2 + b2 N1 + 2c2 N2

1 1 2 2

Ma la sostituzione delle espressioni esplicite di N1∗ e di N2∗ della (4.14) semplifica alcune
espressioni, cioè si ha

a1 + b1 N2∗ + 2c1 N1∗ = c1 N1∗ , a2 + b2 N1∗ + 2c2 N2∗ = c2 N2∗ .


∂fi
Pertanto la matrice A = ( ∂Nj
)|N1 =N1∗ ,N2 =N2∗ risulta essere

c1 N1∗ b1 N1∗
 
(4.15) A= .
b2 N2∗ c2 N2∗

In virtù della (4.13) e delle relazioni N1∗ > 0, N2∗ > 0, si ha

(4.16) det A = (c1 c2 − b1 b2 )N1∗ N2∗ < 0;

quindi esistono due autovalori reali λ1 e λ2 e si ha

λ1 λ2 = det A < 0, λ1 < 0 < λ2 .

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48 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Più precisamente

c1 N1∗ + c2 N2∗ −
p
(c1 N1∗ + c2 N2∗ )2 + 4(b1 b2 − c1 c2 )N1∗ N2∗
λ1 = < 0,
2

c1 N1∗ + c2 N2∗ + (c1 N1∗ + c2 N2∗ )2 + 4(b1 b2 − c1 c2 )N1∗ N2∗


p
λ2 = > 0.
2
Perciò il punto di equilibrio (N1∗ , N2∗ ) è instabile e ha una struttura simile al punto
(− ab22 , − ab21 ) nel caso sopra esaminato con la condizione (4.9).
Se, invece della (4.13), abbiamo la condizione

(4.17) a1 > 0, a2 > 0, b1 > 0, b2 > 0, c1 < 0, c2 < 0,

e se i∗ ) b1 b2 ≥ c1 c2 , allora nel primo quadrante ci sono tre punti di equilibrio (0, 0),
(− ac11 , 0), (0, − ac22 ). Le matrici che linearizzano le equazioni nell’intorno di questi punti
sono
−a1 − b1ca1 1 a1 − b1ca2 2
     
a1 0 0
, , .
0 a2 0 a2 − b2ca1
1
− b2ca21
−a2
Con calcoli elementari si vede che i punti di equilibrio (0, 0), (− ac11 , 0), (0, − ac22 ) sono
instabili. Inoltre si constaterà che in questo caso tutte le due popolazioni in definitivo
cresceranno infinitamente.
Invece, se valgono la (4.17) e la condizione ii∗ ) b1 b2 < c1 c2 , allora si può trovare nel
primo quadrante, oltre ai punti di equlibrio instabili (0, 0), (− ac11 , 0), (0, − ac22 ), un punto
di equlibrio (N1∗∗ , N2∗∗ ) con

a2 b1 − c2 a1 a1 b2 − c1 a2
(4.18) N1∗∗ = , N2∗∗ = .
c1 c2 − b1 b2 c1 c2 − b1 b2

L’ottenimento della (4.18) è formalmente uguale a quello della (4.14). Inoltre i calcoli
formalmente identici alla (4.15) ci conducono anche a

c1 N1∗∗ b1 N1∗∗
 
A= .
b2 N2∗∗ c2 N2∗∗

Ma poiché ora vale la condizione ii∗ ) b1 b2 < c1 c2 , si ha

det A = (c1 c2 − b1 b2 )N1∗∗ N2∗∗ > 0

e i due autovalori

c1 N1∗∗ + c2 N2∗∗ −
p
(c1 N1∗∗ + c2 N2∗∗ )2 − 4(c1 c2 − b1 b2 )N1∗∗ N2∗∗
λ1 = ,
2

c1 N1∗∗ + c2 N2∗∗ + (c1 N1∗∗ + c2 N2∗∗ )2 − 4(c1 c2 − b1 b2 )N1∗∗ N2∗∗


p
λ2 =
2
risultano essere negativi.

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 49

Perché gli effetti sia della simbiosi sia della limitatezza della capacità ambientale
siano più marcatamente osservabili, sarebbe interessante proporre, al posto della (4.8)
con la (4.8)bis, per esmpio un sistema di equazioni come il seguente:

(4.19) N 0 (t) = g(N (t)),

ove

N (t) = t (N1 (t), N2 (t)), g(N ) = t (g1 (N ), g2 (N )),
(4.19)bis
g1 (N ) = a1 N1 + b1 N1 N2 + c1 N13 , g2 (N ) = a2 N2 + b2 N1 N2 + c2 N23 ,

con la condizione

(4.20) a1 < 0, a2 < 0, b1 > 0, b2 > 0, c1 < 0, c2 < 0.

Se b1 b2 è sufficientemente grande rispetto a c1 c2 , allora si possono trovare due punti di


equilibrio (N1∗ , N2∗ ) e (N1∗∗ , N2∗∗ ) nell’interno del primo quadrante con 0 < N1∗ < N1∗∗ ,
0 < N2∗ < N2∗∗ . Il punto (N1∗ , N2∗ ) sarà instabile, mentre (N1∗∗ , N2∗∗ ) sarà stabile.
Questo fatto è molto interessante per la stabilità di sistemi ecologici. Ma il calcolo non
sarà più semplice.

iii) – MODELLI DI COMPETIZIONE TRA DUE O PIÙ SPECIE.

Nella natura sovente osserviamo una situazione in cui due o più specie competono
per le stesse risorse nutritive o comunque utili per la loro vita. In questa situazione per
la crescita della popolazione di una specie la presenza dell’altra (o delle altre) specie
diventa un fattore sfavorevole.
Consideriamo innanzi tutto un sistema costituito da due specie, la cui variazione
di popolazioni viene rappresentata dal sistema di equazioni differenziali

dN1 dN2
(1.4) = a1 N1 + b1 N1 N2 + c1 N12 , = a2 N2 + b2 N1 N2 + c2 N22 .
dt dt

Il rapporto di competizione (o concorrenza) è da tradurre nella condizione b1 < 0, b2 < 0


nella (1.4). Poiché la competizione tra due specie è dovuta alla limitatezza delle risorse
di cui si nutrono o comunque da cui traggono vantaggi, è ragionevole supporre che anche
c1 e c2 siano negativi. Inoltre, se in questa situazione a1 e a2 non fossero positivi, si
potrebbe concludere a priori che entrambe le due specie siano destinate a scomparire,
il che interessa poco il nostro studio di variazioni di popolazioni. Riscrivendo dunque
la (1.4) nella forma (4.8)–(4.8)bis, consideriamo

(4.8) N 0 (t) = f (N (t)),


N (t) = t (N1 (t), N2 (t)), f (N ) = t (f1 (N ), f2 (N )),
(4.8)bis
f1 (N ) = a1 N1 + b1 N1 N2 + c1 N12 , f2 (N ) = a2 N2 + b2 N1 N2 + c2 N22 ,

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50 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

con la condizione

(4.21) a1 > 0, a2 > 0, b1 < 0, b2 < 0, c1 < 0, c2 < 0.

Ricordiamo che le derivate parziali di f1 e f2 rispetto a N1 e N2 sono


 ∂f1

 ∂N1 = a1 + b1 N2 + 2c1 N1
 ∂f1 = b N

∂N2 1 1
(4.22) ∂f2 .
 ∂N = b 2 N 2
 ∂f21


∂N2 = a2 + b2 N1 + 2c2 N2

Si accorge facilmente che il sistema di equazioni differenziali (4.8)–(4.8)bis con la


condizione (4.21) ammette almeno tre punti di equilibrio

a1 a2
(0, 0), (− , 0), (0, − ).
c1 c2

Poiché la natura di questi punti e quella dell’eventuale quarto punto di equilibrio dipen-
dono dalle loro posizioni rispetto alle rette Γ1 e Γ2 date dalle equazioni

a1 + b1 N2 + c1 N1 = 0, a2 + b2 N1 + c2 N2 = 0,

ci è comodo innanzitutto esaminare le posizioni relative tra queste due rette nel primo
quadrante.
Viste le espressioni di f1 (N ) e di f2 (N ) date nella (4.8)bis, è evidente che

(4.23) f1 (N ) = 0 ⇐⇒ N ∈ {N1 = 0} ∪ Γ1

con

Γ1 = {(N1 , N2 ) ∈ IR2 a1 + b1 N2 + c1 N1 = 0 }

(4.23)bis

(4.24) f2 (N ) = 0 ⇐⇒ N ∈ {N2 = 0} ∪ Γ2

con

Γ2 = {(N1 , N2 ) ∈ IR2 a2 + b2 N1 + c2 N2 = 0 }.

(4.24)bis

Si noti che i due punti di equilibrio (− ac11 , 0), (0, − ac22 ) sono l’intersezione di Γ1 con
l’asse N1 e l’intersezione di Γ2 con l’asse N2
a1 a2
(4.25) (− , 0) = Γ1 ∩ {N2 = 0}, (0, − ) = Γ2 ∩ {N1 = 0}.
c1 c2

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 51

Inoltre, come se ne accorge anche dalle relazioni


a1 a2
(4.26) Γ1 ∩ {N1 = 0} = (0, − ), Γ2 ∩ {N2 = 0} = (− , 0),
b1 b2

l’intersezione di Γ1 col primo quadrante non è altro che il segmento che congiunge i
punti (− ac11 , 0) e (0, − ab11 ), mentre l’intersezione di Γ2 col primo quadrante è il segmento
che congiunge i punti (− ab22 , 0) e (0, − ac22 ).
Le posizioni relative di questi quattro punti determinano evidentemente le posizioni
relative di Γ1 e Γ2 nel primo quadrante. Ma prima di classificarle, ricordiamo che, se
il punto (N1 , N2 ) del primo quadrante si trova al di sopra di Γ1 , allora f1 (N ) < 0,
cioè il flusso definito da f (N ) ha nella direzione di N1 un componente negativo, cioè il
flusso è orientato nella direzione di decrescenza di N1 . Invece, se il punto (N1 , N2 ) del
primo quadrante si trova al di sotto di Γ1 , allora f1 (N ) > 0, cioè il flusso definito da
f (N ) ha nella direzione di N1 un componente positivo, cioè il flusso è orientato nella
direzione di crescenza di N1 . Analogamente, se il punto (N1 , N2 ) del primo quadrante
si trova al di sopra di Γ2 , allora f2 (N ) < 0, cioè il flusso definito da f (N ) ha nella
direzione di N2 un componente negativo, cioè il flusso è orientato nella direzione di
decrescenza di N2 . Invece se il punto (N1 , N2 ) del primo quadrante si trova al di sotto
di Γ2 , allora f2 (N ) > 0, cioè il flusso definito da f (N ) ha nella direzione di N2 un
componente positivo, cioè il flusso è orientato nella direzione di crescenza di N2 . Queste
direzioni del flusso in ciascuna regione del primo quadrante delimitata da Γ1 e Γ2 danno
indicazioni anche della natura di punti di equilibrio.
Fatte queste osservazioni, ora esaminiamo caso per caso la natura dei punti di
equilibrio.
Caso 1: − ac11 < − ab22 , − ac22 < − ab11 .
In questo caso nel primo quadrante esiste un quarto punto di equilibrio, che è
precisamente

(4.27) (N1∗ , N2∗ ) = Γ1 ∩ Γ2

con

a2 b1 − a1 c2 a1 b2 − a2 c1
(4.27)bis N1∗ = , N2∗ = .
c1 c2 − b1 b2 c1 c2 − b1 b2
∂fi
Esaminiamo la matrice A = ( ∂Nj
) in questi punti di equilibrio. Per questo sosti-
∂fi
tuiamo i valori di N1 e di N2 di questi punti nelle espressioni di ∂Nj date nella (4.22).
Nel punto (0, 0) risulta immediatamente
 
a1 0
A= .
0 a2

I suoi autovalori essendo a1 > 0 e a2 > 0, il punto (0, 0) risulta essere un punto di
equilibrio instabile (in tutte le direzioni).

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52 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Nel punto (− ac11 , 0) la matrice A risulta essere

−a1 − ac11b1
 
A= .
0 a2 − ac11b2

Risulta dunque che gli autovalori di A sono

a1 b2
−a1 < 0, a2 − > 0.
c1

La positività di a2 − ac11b2 segue dalle ipotesi − ac11 < − ab22 e b2 < 0. Pertanto il punto
(− ac11 , 0) è un punto di equilibrio instabile, ma nella direzione di N1 risulta stabile.
In modo analogo nel punto (0, − ac22 ) si ha

a1 − ac22b1
 
0
A= ,
− ac22b2 −a2

i cui autovalori sono


a2 b1
−a2 < 0, a1 − > 0.
c2
Il punto (0, − ac22 ) risulta instabile, ma nella direzione di N2 risulta stabile.
Al punto (N1∗ , N2∗ ) con le espressioni di N1∗ e di N2∗ date nella (4.27)bis, con calcoli
formalmente identici all’ottenimento della (4.15), risulta

c1 N1∗ b1 N1∗
 
A= .
b2 N2∗ c2 N2∗

Ricordiamo che le condizioni − ac11 < − ab22 e − ac22 < − ab11 implicano che

c1 c2 − b1 b2 > 0.

Perciò calcolando esplicitamente i due autovalori λ1 , λ2 , si ha

c1 N1∗ + c2 N2∗ − (c1 N1∗ + c2 N2∗ )2 − 4(c1 c2 − b1 b2 )N1∗ N2∗


p
λ1 = < 0,
2

c1 N1∗ + c2 N2∗ + (c1 N1∗ + c2 N2∗ )2 − 4(c1 c2 − b1 b2 )N1∗ N2∗


p
λ2 = < 0.
2
Pertanto il punto (N1∗ , N2∗ ) risulta essere un punto di equilibrio asintoticamente stabile.
Risulta dunque che, partendo da qualsiasi dato iniziale (N1 (t0 ), N2 (t0 )) con N1 (t0 ) > 0
e N2 (t0 ) > 0, la traiettoria della soluzione (N1 (t), N2 (t)) tenderà al punto di equilibrio
(N1∗ , N2∗ ) dato nelle (4.27)–(4.27)bis.
Caso 2: − ac11 < − ab22 , − ac22 ≥ − ab11 .
In questo caso, nel primo quadrante le due rette Γ1 e Γ2 , o hanno la loro intersezione
al punto (0, − ac22 ) = (0, − ab11 ) (nel caso − ac22 = − ab11 ), o non hanno intersezione. In ogni

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 53

caso, nel primo quadrante ci sono solo tre punti di equilibrio (0, 0), (− ac11 , 0), (0, − ac22 ).
L’interno del primo qudrante viene diviso in tre parti dalle rette Γ1 e Γ2 : la parte P1
delimitata dai due assi e dalla retta Γ1 ; la parte P2 che si trova tra le due rette Γ1 e Γ2 ;
la parte P3 che si trova al di sopra della retta Γ2 . Nella parte P1 risulta che f1 (N ) > 0
e f2 (N ) > 0; quindi il flusso in P1 è orientato verso l’alto e la destra. Nella parte P2
risulta che f1 (N ) < 0 e f2 (N ) > 0; quindi il flusso in P2 è orientato verso l’alto e la
sinistra. Nella parte P3 risulta che f1 (N ) < 0 e f2 (N ) < 0; quindi il flusso in P3 è
orientato verso il basso e la sinistra. Ciò ci fa intuire che l’unico punto di equilibrio
stabile è (0, − ac22 ).
∂fi
Infatti il calcolo esplicito della matrice A = ( ∂Nj
) lo conferma. Come nel caso 1,
nel punto (0, 0) risulta che  
a1 0
A=
0 a2
e che gli autovalori sono a1 > 0 e a2 > 0; quindi il punto (0, 0) è un punto di equilibrio
instabile (in tutte le direzioni).
Nel punto (− ac11 , 0) la matrice A è

−a1 − ac11b1
 
A=
0 a2 − ac11b2

e i suoi autovalori sono


a1 b2
−a1 < 0, a2 − > 0.
c1
Pertanto, come nel caso 1, il punto (− ac11 , 0) è un punto di equilibrio instabile, ma nella
direzione di N1 risulta stabile.
Al punto (0, − ac22 ) si ha

a1 − ac22b1
 
0
A= .
− ac22b2 −a2

Uno dei suoi autovalori è −a2 < 0; mentre l’altro autovalore a1 − ac22b1 , in virtù della con-
dizione − ac22 ≥ − ab11 , risulta essere non positivo. Se − ac22 > − ab11 , allora si può concludere
immediatamente che il punto (0, − ac22 ) è asintoticamente stabile. Se invece − ac22 = − ab11 ,
allora occorre un’analisi più dettagliata delle funzioni f1 (N ) e f2 (N ) nell’intorno del
punto (0, − ac22 ). Tale analisi può essere un po’ lunga, ma se la conduciamo paziente-
mente, ne risulterà che il punto (0, − ac22 ) è asintoticamente stabile.
Dunque, in questo caso 2, partendo da qualsiasi dato iniziale (N1 (t0 ), N2 (t0 )) con
N1 (t0 ) > 0 e N2 (t0 ) > 0, la traiettoria della soluzione (N1 (t), N2 (t)) tenderà al punto
di equilibrio (0, − ac22 ).
Caso 3: − ac11 ≥ − ab22 , − ac22 < − ab11 .
Questo caso è quello in cui il ruolo di N1 e quello di N2 del caso 2 sono scambiati
in maniera simmetrica. Pertanto tutti i risultati del caso 2 valgono scambiando l’indice
1 con l’indice 2 e viceversa.

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54 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Caso 4: − ac11 = − ab22 , − ac22 > − ab11 .


Anche in questo caso i punti di equilibrio sono solo tre, (0, 0), (− ac11 , 0), (0, − ac22 ), e
l’interno del primo quadrante si divide in tre parti P1 , P2 e P3 dalle rette Γ1 e Γ2 : P1
si trova al di sotto della retta Γ1 , P2 tra le due rette Γ1 e Γ2 e P3 al di sopra della retta
Γ2 . Si vede facilmente che il flusso in P1 è orientato verso l’alto e la destra, in P2 verso
l’alto e la sinistra e in P3 verso il basso e la sinistra.
Il punto (0, 0), come negli altri casi, risulta instabile (in tutte le direzioni).
∂fi
Al punto (− ac11 , 0), in virtù della condizione − ac11 = − ab22 , la matrice A = ( ∂N j
) si
riduce a
−a1 − ac11b1
 
A=
0 0
e quindi gli autovalori sono λ1 = −a1 < 0 e λ2 = 0. Da queste informazioni non si
può concludere nulla sulla natura del punto di equilibrio (− ac11 , 0) e per determinarne la
natura occorre un’analisi più accurata sul comportamento delle funzioni f1 (N ) e f2 (N )
nell’intorno del punto (− ac11 , 0). Ne risulterà che esso è un punto di equilibrio instabile,
ma stabile nella direzione di N1 .
Al punto (0, − ac22 ) si ha

a1 − ac22b1
 
0
A=
− ac22b2 −a2

e, in virtù della condizione − ac22 > − ab11 , risulta che i due autovalori −a2 e a1 − ac22b1 di A
sono negativi. Di conseguenza, il punto (0, − ac22 ) è un punto di equilibrio asintoticamente
stabile.
Dunque, anche in questo caso 4, partendo da qualsiasi dato iniziale (N1 (t0 ), N2 (t0 ))
con N1 (t0 ) > 0 e N2 (t0 ) > 0, la traiettoria della soluzione (N1 (t), N2 (t)) tenderà al punto
di equilibrio (0, − ac22 ).
Caso 5: − ac11 > − ab22 , − ac22 = − ab11 .
In questo caso il ruolo di N1 e quello di N2 del caso 4 sono scambiati in maniera
simmetrica. Pertanto tutti i risultati del caso 4 valgono scambiando l’indice 1 con
l’indice 2 e viceversa.
Caso 6: − ac11 > − ab22 , − ac22 > − ab11 .
In questo caso nel primo quadrante esiste un quarto punto di equilibrio, che è
precisamente

(4.28) (N1∗ , N2∗ ) = Γ1 ∩ Γ2

con
a1 c2 − a2 b1 a2 c1 − a1 b2
(4.28)bis N1∗ = , N2∗ = .
b1 b2 − c1 c2 b1 b2 − c1 c2

(Formalmente le espressioni (4.28)–(4.28)bis sono identiche alle (4.27)–(4.27)bis.)


Il punto (0, 0), come negli altri casi, risulta instabile (in tutte le direzioni).

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 55
∂fi
Al punto (− ac11 , 0), la matrice A = ( ∂Nj
) risulta essere

−a1 − ac11b1
 
A= .
0 a2 − ac11b2

In virtù della condizione − ac11 > − ab22 gli autovalori −a1 e a2 − ac11b2 risultano negativi
Quindi il punto (− ac11 , 0) è un punto di equilibrio asintoticamente stabile.
In modo analogo nel punto (0, − ac22 ) si ha

a1 − ac22b1
 
0
A= ,
− ac22b2 −a2

i cui autovalori, tenuto conto della condizione − ac22 > − ab11 , risultano

a2 b1
−a2 < 0, a1 − < 0.
c2

Il punto (0, − ac22 ) risulta quindi essere un punto di equilibrio asintoticamente stabile.
Al punto (N1∗ , N2∗ ) con le espressioni di N1∗ e di N2∗ date nella (4.28)bis, con calcoli
formalmente identici all’ottenimento della (4.15), risulta

c1 N1∗ b1 N1∗
 
A= .
b2 N2∗ c2 N2∗

Ma poiché le ipotesi − ac11 > − ab22 e − ac22 > − ab11 implicano

b1 b2 − c1 c2 > 0,

calcolando esplicitamente i due autovalori λ1 , λ2 , si ha

c1 N1∗ + c2 N2∗ −
p
(c1 N1∗ + c2 N2∗ )2 + 4(b1 b2 − c1 c2 )N1∗ N2∗
λ1 = < 0,
2

c1 N1∗ + c2 N2∗ + (c1 N1∗ + c2 N2∗ )2 + 4(b1 b2 − c1 c2 )N1∗ N2∗


p
λ2 = > 0.
2
Ne segue che il punto (N1∗ , N2∗ ) è un punto di equilibrio instabile; più precisamente esso
ha una direzione in cui risulta stabile e una direzione in cui risulta instabile.
Dallo studio dei flussi, risulterà che, partendo qualsiasi punto (N1 (t0 ), N2 (t0 ))
del primo quadrante salvo un insieme di misura nulla, la traiettoria della soluzione
(N1 (t), N2 (t)) tenderà o al punto di equilibrio (− ac11 , 0) o al punto di equilibrio (0, − ac22 ).
Non è difficile generalizzare in teoria le considerazioni sopra citate ai modelli di
competizione tra n specie

(4.29) N 0 (t) = f (N (t)),

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56 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

 N (t) = t (N1 (t), · · · , Nn (t))


(4.29)bis f (N ) = t (f1 (N ),P


· · · , fn (N ))
 f (N ) = a N + n b N N
i i i j=1 ij i j

con le condizioni

(4.30) ai > 0, bij < 0, i = 1, · · · , n; j = 1, · · · , n.

Infatti basterebbe osservare che

fi (N ) = 0 ⇐⇒ N ∈ {Ni = 0} ∪ Γi

con
n
X
n

Γi = {N ∈ IR ai +
bij Nj = 0 }
j=1

e, dividendo il problema in vari casi in modo analogo al modello di due specie mediante
le osservazioni sulle posizioni relative degli iperpiani Γi , determinare la natura dei punti
∂fi
di equilibrio mediante l’esame della matrice A = ( ∂N j
), esattamente come abbiamo
fatto nel caso di n = 2.
È ovvio che, per esaurire tutti i casi, non bastano sei casi, ma occorre esaminare
più casi. Ma i metodi nella loro metodologia essenziale rimangono uguali.
Infine citiamo un modello proposto da Volterra [Vol2]: due specie che disputano lo
stesso nutrimento.
Indichiamo con F (N1 , N2 ) la quantità del nutrimento in questione divorato per
unità del tempo dalle due specie. È chiaro che è ragionevole supporre che F (N1 , N2 )
sia una funzione crescente (rispetto a ciascuno degli argomenti, si annulli quando N1 =
N2 = 0 e tenda all’infinito quando N1 → ∞ o N2 → ∞. Supponiamo che i tassi di
crescita delle due specie siano

a1 + b1 F (N1 , N2 ), a2 + b2 F (N1 , N2 )

con
a1 > 0, a2 > 0, b1 < 0, b2 < 0.
Quindi in queste ipotesi, le popolazioni delle due specie crescono (o diminuiscono) come
soluzione del sistema di equazioni differenziali

d d
(4.31) N1 = (a1 + b1 F (N1 , N2 ))N1 , N2 = (a2 + b2 F (N1 , N2 ))N2 .
dt dt

Dalla (4.31) segue che

d d
log N1 = (a1 + b1 F (N1 , N2 )), log N2 = (a2 + b2 F (N1 , N2 )).
dt dt
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Moltiplicandoli per −b2 e −b1 e facendone la differenza, si ha


d d
−b2 log N1 + b1 log N2 = −a1 b2 + a2 b1 ,
dt dt
ossia
d  N −b2 
1
log = −a1 b2 + a2 b1 .
dt N2−b1
Ne segue che
(N1 (t))−b2 (N1 (t0 ))−b2 (−a1 b2 +a2 b1 )(t−t0 )
= e .
(N2 (t))−b1 (N2 (t0 ))−b1
Pertanto, se −a1 b2 + a2 b1 > 0, allora si ha

N1−b2
→ +∞ per t → +∞
N2−b1

e, se −a1 b2 + a2 b1 < 0, allora si ha

N1−b2
→0 per t → +∞,
N2−b1

mentre, se −a1 b2 + a2 b1 = 0, allora si ha

N1−b2 (N1 (t0 ))−b2


= per ∀t ∈ [t0 , ∞].
N2−b1 (N2 (t0 ))−b1

Anche se quanto è stato osservato sopra ci dà informazioni assai esaurienti per il
comportamento asintotico della soluzione del sistema (4.31), per completezza, vediamo
la natura dei punti di equilibrio secondo il metodo applicato agli altri modelli.
Si vede facilmente che per il sistema di equazioni differenziali (4.31), se a1 b2 6= a2 b1 ,
allora esistono solo tre punti di equilibrio

(0, 0), (N1∗∗ , 0), (0, N2∗∗ ),

ove N1∗∗ e N2∗∗ sono i numeri determinati dalle relazioni


a1 a2
= F (N1∗∗ , 0), = F (0, N2∗∗ ).
−b1 −b2
In modo analogo a quanto abbiamo visto per il sistema di equazioni differenziali
(4.8)–(4.8)bis con la condizione (4.21), si constaterà facilmente che il punto (0, 0) è un
punto di equilibrio instabile.
D’altra parte, per studiare la stabilità o meno dei punti (N1∗∗ , 0), (0, N2∗∗ ), per la
∂fi
simmetria, supponiamo che −a1 b2 + a2 b1 > 0. Al punto (N1∗∗ , 0) la matrice A = ( ∂N j
)
risulta essere
a1 + b1 N1∗∗ ∂N
∂F
(N1∗∗ , 0) + b1 F (N1∗∗ , 0) b1 N1∗∗ ∂N
∂F
(N1∗∗ , 0)
 
A= 1 2 .
0 a2 + b2 F (N1∗∗ , 0)

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58 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Poiché per la definizione di N1∗∗ si ha a1 + b1 F (N1∗∗ , 0) = 0, tenuto conto anche delle


∂F
ipotesi b1 < 0, ∂N 1
> 0, −a1 b2 + a2 b1 > 0, per i due autovalori λ1 , λ2 di A si ha

∂F b2
λ1 = b1 N1∗∗ (N ∗∗ , 0) < 0, λ2 = a2 + b2 F (N1∗∗ , 0) < (a1 + b1 F (N1∗∗ , 0)) = 0.
∂N1 1 b1

Perciò il punto (N1∗∗ , 0) è un puto di equilibrio asintoticamente stabile.


∂fi
La matrice A = ( ∂N j
) calcolata al punto (0, N2∗∗ ) risulta essere

a1 + b1 F (0, N2∗∗ )
 
0
A= .
b2 N2 ∂N1 (0, N2 ) a2 + b2 F (0, N2 ) + b2 N2∗∗ ∂N
∗∗ ∂F ∗∗ ∗∗ ∂F
2
(0, N2∗∗ )

Di nuovo per la definzione di N2∗∗ e per le ipotesi b2 < 0, ∂F


∂N2 > 0, −a1 b2 + a2 b1 > 0,
per i due autovalori λ1 , λ2 di A si ha

∂F
λ1 = a1 + b1 F (0, N2∗∗ ) > 0, λ2 = b2 N2∗∗ (0, N2∗∗ ) < 0.
∂N2

Perciò il punto (0, N2∗∗ ) è un puto di equilibrio instabile.


ai
Si può dunque concludere dicendo che la specie per cui il numero −b i
risulta più
piccolo è destinata a scomparire, mentre la popolazione della specie per cui il numero
ai
−bi risulta più grande tenderà al suo proprio livello di equilibrio, che è finito.

iv) – EQUAZIONI DI LOTKA–VOLTERRA DI TIPO PREDA–PREDATORE.

Come abbiamo accennato nell’Introduzione, il modello della dinamica di popo-


lazioni di una specie preda e di una specie predatrice suscita grandi interessi sia dal
punto di vista biologico sia dal punto di vista matematico. Il sistema di equazioni dif-
ferenziali fondamentale per tali modelli è noto come equazioni di Lotka-Volterra; poiché
la denominazione equazioni di Lotka-Volterra è usata anche per i modelli di simbiosi o di
competizione, quando si tratta del rapporto di predazione, specifichiamo chiamandole
equazioni di Lotka-Volterra di tipo preda-predatore.
Consideriamo innazitutto le equazioni di Lotka-Volterra di tipo preda-predatore
senza termini di effetto logistico. Indicando con N1 (t) la grandezza all’istante t della
popolazione della specie preda e con N2 (t) la grandezza all’istante t della popolazione
della specie predatrice, abbiamo il sistema di equazioni differenziali

d d
(4.32) N1 = a1 N1 + b1 N1 N2 , N2 = a2 N2 + b2 N1 N2
dt dt
con

(4.33) a1 > 0, b1 < 0, a2 < 0, b2 > 0.

La condizione (4.33) per i coefficienti a1 , b1 , a2 , b2 corrisponde alla caratterizzazione


di un sistema ecologico costituito da una specie preda e da una specie predatrice. Infatti
è ragionevole supporre che il tasso di crescita della popolazione della specie preda in

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 59

assenza della specie predatrice sia positivo (a1 > 0), mentre se la specie preda costituisce
un nutrimento essenziale per la specie predatrice, si può ragionevolmente supporre che
il tasso di crescita della popolazione della specie predatrice in assenza della specie preda
sia negativo (a2 < 0) e che la predazione contribuisca sostanzialmente alla crescita della
popolazione della specie predatrice (b2 > 0); è chiaro che la predazione è un fattore
negativo per la crescita della popolazione della specie preda (b1 < 0).
Per indagare sul comportamento della soluzione, cominciamo coll’individuare i
punti di equilibrio.
È chiaro che il punto (0, 0) è un punto di equilibrio.
Sugli assi {N1 = 0} ∪ {N2 = 0} non ci sono altri punti di equilibrio. Infatti, se
N2 = 0, si ha a2 N2 + b2 N1 N2 = 0; ma perché si abbia a1 N1 + b1 N1 N2 = 0, bisogna che
sia a1 N1 = 0, quindi tenuto conto che a1 > 0 deve eseere N1 = 0. Cioè sull’asse N1 c’è
solo un punto di equilibrio, che è (0, 0). In modo analogo si constata che sull’asse N2
c’è solo un punto di equilibrio, che è (0, 0).
Invece possiamo trovare un altro punto di equilibrio nel primo quadrante: infatti
per i valori di N1 = − ab22 e N2 = − ab11 si ha

a1 N1 + b1 N1 N2 = N1 (a1 + b1 N2 ) = 0
;
a2 N2 + b2 N1 N2 = N2 (a2 + b2 N1 ) = 0

inoltre in virtù della condizione (4.33) si ha − ab22 > 0, − ab11 > 0. Cioè il punto (− ab22 , − ab11 )
è un punto di equilibrio nell’interno del primo quadrante.
∂fi
È facile calcolare la matrice A = ( ∂N j
) nei due punti di equilibrio che abbiamo
appena individuato. Infatti al punto (0, 0) si ha
 
a1 0
A= ,
0 a2

i cui autovalori sono λ1 = a1 > 0 e λ2 = a2 < 0. Perciò il punto (0, 0) risulta essere un
punto di equilibrio instabile, ma nella direzione di N2 risulta stabile.
Invece al punto (− ab22 , − ab11 ) si ha

− ab22b1
 
0
A= .
− ab11b2 0
Come si può calcolare facilmente, gli autovalori di A sono
√ √
λ1 = −a1 a2 i, λ1 = − −a1 a2 i.

La loro parte reale essendo nulla, da quest’analisi non si può determinare circa la stabilità
o l’instablità del punto (− ab22 , − ab11 ). Come vedremo qui sotto, il problema della stabilità
viene risolto da altre considerazioni.
Ora proponiamo di studiare il sistema di equazioni differenziali (4.32) con altro
metodo.
Moltiplicando infatti la prima equazione della (4.32) per N20 e la seconda per N10 ,
si ha

(4.34) N1 (a1 + b1 N2 )N20 = N10 N20 = N2 (a2 + b2 N1 )N10 .

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60 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Poiché ci interessano le soluzioni N1 (t) > 0 e N1 (t) > 0, dividiamo per N1 N2 il primo
e il terzo membro della (4.34), cosicché otteniamo

N20 N0
(a1 + b1 N2 ) = (a2 + b2 N1 ) 1 ,
N2 N1

ossia

(4.35) −b1 N20 + b2 N10 − a1 (log N2 )0 + a2 (log N1 )0 = 0.

Poiché, come si accorge facilmente, il primo membro della (4.35) è la derivata rispetto
a t della funzione

−b1 N2 (t) + b2 N1 (t) − a1 (log N2 (t)) + a2 (log N1 (t)),

dalla (4.35) segue che

(4.36) U (N1 (t), N2 (t)) = Cost

con

(4.36)bis U (N1 , N2 ) = −b1 N2 + b2 N1 − a1 log N2 + a2 log N1 .

La relazione (4.36) significa che, se all’istante t0 la funzione U (N1 , N2 ) assume un


certo valori U0 , cioè, se
U (N1 (t0 ), N2 (t0 )) = U0 ,
allora vale
U (N1 (t), N2 (t)) = U0
in tutto l’intervallo di t contenente t0 in cui N1 (t) e N2 (t) rimangano sempre stret-
tamente positivi. Cioè la traiettoria della soluzione (N1 (t), N2 (t)) deve rimanere sulla
curva di livello

ΓU0 = {(N1 , N2 ) ∈ IR2 U (N1 , N2 ) = U0 },



(4.37)

purché rimaga nel primo quadrante.


Per meglio individuare le curve di livello date dalla (4.37) e quindi le traiettorie
delle soluzioni (N1 (t), N2 (t)), cerchiamo di caratterizzare la funzione U (N1 , N2 ).
È chiaro che la funzione U (N1 , N2 ) è ben definita nell’interno del primo quadrante
e, ricordando la (4.33), si vede immediatamente che

lim U (N1 , N2 ) = lim U (N1 , N2 ) = +∞ per ogni N2 ∈ ]0, +∞[ fissato,


N1 →0+ N1 →+∞

lim U (N1 , N2 ) = lim U (N1 , N2 ) = +∞ per ogni N1 ∈ ]0, +∞[ fissato,


N2 →0+ N2 →+∞

lim U (N1 , N2 ) = lim U (N1 , N2 ) = +∞.


N1 →0+ , N2 →0+ N1 →+∞,N2 →+∞

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Cioè la funzione U (N1 , N2 ) tende all’infinito quando (N1 , N2 ) tende al limite del dominio
{(N1 , N2 ) ∈ IR2 N1 > 0, N2 > 0}.
Cerchiamo ora i punti critici della funzione U (N1 , N2 ). Essendo

∂U a2 ∂U a1
= b2 + , = −b1 − ,
∂N1 N1 ∂N2 N2

il gradiente ∇U (N1 , N2 ) si annulla solo nel punto (− ab22 , − ab11 ), che è, come abbiamo
visto sopra, un punto di equilibrio. Visto che il punto (− ab22 , − ab11 ) è l’unico punto in cui
il gradiente ∇U (N1 , N2 ) si annulla e che l’hessiano al punto (− ab22 , − ab11 ) è

∂2U ∂2U
! a2
!
∂N12 ∂N1 ∂N2 N12
0
= ,
∂2U ∂2U 0 − Na12
∂N1 ∂N2 ∂N22 2

ricordando le condizioni a2 < 0, a1 > 0, si constata che il punto (− ab22 , − ab11 ) è il punto di
minimo della funzione U (N1 , N2 ) e le curve di livello ΓU0 saranno curve chiuse giacenti
nel primo quadrante e circonderanno il punto (− ab22 , − ab11 ).
Dalle informazioni sopra ottenute circa la traiettorie delle soluzioni (N1 (t), N2 (t)) e
la funzione U (N1 , N2 ) si può trarre quasi immediatamente che il punto (− ab22 , − ab11 ) è un
punto di equilibrio stabile secondo Liapunov. Per questo basterà osservare direttamente
che le traiettorie delle soluzioni verifichino la condizione della definizione della stabilità
secondo Liapunov (Def. 3.3). Se invece si vuole applicare il teorema 3.10, basta scegliere
la funzione
a2 a1
V (N1 , N2 ) = U (N1 , N2 ) − U (− , − )
b2 b1
come funzione di Liapunov impiegata nel teorema 3.10. Infatti la funzione V (N1 , N2 )
cosı̀ definita verifica banalmente le relazioni

V (N1 , N2 ) ≥ 0 ∀(N1 , N2 ) ∈ IR2 , N1 > 0, N2 > 0,

a2 a1
V (N1 , N2 ) = 0 ⇐⇒ (N1 , N2 ) = (− , − ),
b2 b1
∂V ∂V
∇V (N1 , N2 ) · f (N1 , N2 ) = (a1 + b1 N2 )N1 + (a2 + b2 N1 )N2 = 0.
∂N1 ∂N2
L’ultima uguaglianza è dovuta alle relazioni

∂V ∂U a2 ∂V ∂U a1 
= = b2 + , = = − b1 + .
∂N1 ∂N1 N1 ∂N2 ∂N2 N2

Come si può intuire da ciò che abbiamo visto, la soluaione (N1 (t), N2 (t)) è periodica
e la sua posizione nello spazio (N1 , N2 ) ruota su un’orbita attorno al punto (− ab22 , − ab11 )
in senso antiorario. Per accertare ciò, anche se ci sono altri modi forse più immediati,
seguiamo il ragionamento di [Vol2] per avere anche qualche informazione sul periodo
della soluzione.

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62 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Consideriamo l’area della regione traversata durante il tempo infintesimale dt in


senso antiorario dal segmento che congiunge il “centro” (− ab22 , − ab11 ) e il punto mobile
(N1 (t), N2 (t)). Essa può essere data da

1 2 dϑ
% dt,
2 dt

ove % = %(t) indica la distanza tra il “centro” (− ab22 , − ab11 ) e il punto mobile (N1 (t), N2 (t))
e ϑ = ϑ(t) l’angolo che il vettore (N1 (t) − (− ab22 ), N1 (t) − (− ab11 )) forma con l’asse N1 .

dt rappresenta dunque la velocità angolare del moto del punto mobile (N1 (t), N2 (t))
attorno al “centro” (− ab22 , − ab11 ). Poiché

1 2 dϑ 1 a2  dN2 a1  dN1 
% = N1 (t) + − N2 (t) + ,
2 dt 2 b2 dt b1 dt

sostituendo le espressioni dei secondi membri della (4.32), si ha

1 2 dϑ 1 a2 a1
= b2 (N1 (t) + )2 N2 (t) + (−b1 )(N2 (t) + )2 N1 (t) .

(4.38) %
2 dt 2 b2 b1

Poiché ora ci interessa il caso in cui la soluzione diversa da quella stazionaria N1 (t) =
− ab22 , N2 (t) = − ab11 , supponiamo che % > 0. Allora dalla (4.38) segue che

1 2 dϑ
% >0
2 dt

e quindi

> 0.
dt
Cioè il punto (N1 (t), N2 (t)) rappresentante la soluzione delle equazioni (4.32) con la
condizione (4.33) ruota attorno al punto (− ab22 , − ab11 ) in senso antiorario.
Per ottenerne informazioni più precise, ricordiamo che, siccome U (N1 , N2 ) cresce
infinitamente al tendere di (N1 , N2 ) ai limiti del primo quadrante, per qualsivoglia
U0 ∈ ]U (− ab22 , − ab11 ), +∞[ fissato, si ha

inf{N1 (N1 , N2 ) ∈ ΓU0 } > 0, inf{N2 (N1 , N2 ) ∈ ΓU0 } > 0,

sup{N1 (N1 , N2 ) ∈ ΓU0 } < +∞, sup{N2 (N1 , N2 ) ∈ ΓU0 } < +∞.
Pertanto, (N1 (t), N2 (t)) dovendo rimanere su ΓU0 (U0 = U (N1 (t0 ), N2 (t0 ))), dalla (4.38)
segue che esistono due costanti positivi M , m tali che

1 2 dϑ dϑ
% ≥ M > 0, ≥ m > 0.
2 dt dt

Ciò significa che la soluzione è effittivamente periodica.

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 63

Per dare al periodo T della soluzione periodica (N1 (t), N2 (t)) un’espressione utile
per ulteriori indagini, sostituiamo
a2 a1
N1 (t) = % cos ϑ − , N2 (t) = % senϑ −
b2 b1

nella (4.38). Cosı̀ otteniamo

dϑ a1 a2
= %2 [b2 (cos ϑ)2 (% senϑ − ) + (−b1 )(senϑ)2 (% cos ϑ − )].
%2
dt b1 b2
R 2π 1
Pertanto per il periodo T = 0 dϑ dϑ si ha
dt

Z 2π

(4.39) T = .
0 − b2ba1 1 (cos ϑ)2 + b1 a2
b2 (senϑ)
2 + % cos ϑ senϑ(b2 cos ϑ − b1 senϑ)

Se % = 0, l’integrale della (4.39) si riduce a


Z 2π Z π/2
dϑ b2 dϑ
b2 a1 b1 a2
=4 a b2
=
0
2
− b1 (cos ϑ) + b2 (senϑ)
2 a2 b1 0 (cos ϑ)2 ((tgϑ)2 + (− a12 b22 ))
1

Z ∞ i∞
4b2 ds 4b2 h 1 s 2π
= a b2
= r arctg r =√ .
a2 b1 0 s2 + (− a12 b22 ) a2 b1 a1 b22 a1 b22 0 −a1 a2
1 − a2 b2 − a2 b2
1 1

Da questo calcolo e dalla (4.39) segue che, indicando con TN0 il periodo della soluzione
(N1 (t), N2 (t)) avente il dato iniziale (N1 (t0 ), N2 (t0 )) = N0 = (N10 , N20 ), si ha


lim TN0 = √ .
N0 →(−
a 2 a1
b2 ,− b1 ) −a1 a2

Ora ricordiamo un altro aspetto interessante relativo al periodo.


Dalla (4.32) segue banalmente che, purché N1 > 0, N2 > 0, si ha

d d
log N1 = a1 + b1 N2 , log N2 = a2 + b2 N1 .
dt dt
Integrando queste equazioni da un intante t1 a t1 + T (T è il periodo mentre t1 è un
istante fissato qualsiasi), si ha
Z t1 +T Z t1 +T
0 = a1 T + b1 N2 (t)dt, 0 = a2 T + b2 N1 (t)dt.
t1 t1

Ciò significa che la media delle popolazioni durante il periodo viene data per
Z t1 +T Z t1 +T
1 a2 1 a1
(4.40) N1 (t)dt = − , N2 (t)dt = − ;
T t1 b2 T t1 b1

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64 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

esse coincidono con i valori del punto di equilibrio e non dipendono dalle traiettorie
particolari, tanto meno dai dati iniziali.
Il ragionamento che ha condotto al modello (4.32)–(4.33) può suggerirci modelli
dinamici di catene alimetari: n specie s1 , · · · , sn compongano una catena alimentare; la
specie s1 si nutra delle sostenze che non consideriamo in questa catena di specie, mentre
la specie s2 si nutra della specie s1 , la specie s3 si nutra della specie s2 e in generale la
specie sk si nutra della specie sk−1 per k = 2, · · · , n, mentre nessuna specie in questa
catena alimentare che stiamo considerando si nutra della specie sn ; il tasso di crescita
della specie s1 in assenza della specie s2 sia positivo, mentre il tasso di crescita delle
specie s2 , · · · , sn sia negativo. Il sistema di equazioni differenziali che modellizza questa
catena alimentare sarà
 0
 N1 = (a1 + b1 N2 )N1
(4.41) Nk0 = (ak + bk Nk+1 + ck Nk−1 )Nk per k = 2, · · · , n − 1
 0
Nn = (an + cn Nn−1 )Nn

con

(4.42) a1 > 0, a2 , · · · , an < 0, b1 , · · · , bn−1 < 0, c2 , · · · , cn > 0.

Il modello (4.41)–(4.42) in certi aspetti può avere comportamenti simili al sistema


di equazioni differenziali (4.32)–(4.33). Ma può avere anche aspetti assai diversi.
Per illustrarne uno, consideriamo il caso n = 3. In questo caso, se a1 c3 6= a3 b1 ,
allora i punti di equilibrio sono solo due: (0, 0, 0) e (− ac22 , − ab11 , 0). È facile vedere che
(0, 0, 0) è un punto di equilibrio instabile. Invece da un’analisi più dettagliata risulterà
che, se a3 b1 < a1 c3 , allora (− ac22 , − ab11 , 0) sarà instabile, mentre se a3 b1 > a1 c3 , allora
esso risulterà stabile secondo Liapunov.
Alcuni aspetti interessanti delle equazioni (4.41)–(4.42) per n = 3 possono essere
individuati dalla seguente considerazione: moltiplicando la prima e l’ultima equazione
della (4.41) per Nc31 e per − Nb13 rispettivamente, si ha

d
(log N1c3 + log N3−b1 ) = a1 c3 − a3 b1 .
dt

Ne segue che

(N1 (t))c3 (N3 (t))−b1 = (N1 (t0 ))c3 (N3 (t0 ))−b1 e(a1 c3 −a3 b1 )t .

Cioè, se a3 b1 < a1 c3 , allora si ha

(4.43) (N1 (t))c3 (N3 (t))−b1 → ∞ per t → ∞;

se a3 b1 > a1 c3 , allora si ha

(4.44) (N1 (t))c3 (N3 (t))−b1 → 0 per t → ∞.

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 65

Un esame più dettagliato ci mostrerà che nel caso (4.43) la soluzione farà oscillazioni
sempre più grandi, mentre nel caso (4.44) per t → ∞ risulterà N3 (t) → 0 mentre N1 (t)
e N2 (t) tenderanno alla soluzione della (4.32)–(4.33) (si veda [Vol2], pp. 64–68).
Ora torniamo ai modelli di due specie e consideriamo le equazioni di Lotka-Volterra
di tipo preda-predatore con effetto logistico
d d
(4.45) N1 = a1 N1 + b1 N1 N2 + c1 N12 , N2 = a2 N2 + b2 N1 N2 + c2 N22
dt dt
con

(4.46) a1 > 0, b1 < 0, c1 < 0, a2 < 0, b2 > 0, c2 < 0.

Il numero e la natura dei punti di equilibrio dipendono dai rapporti tra i coefficienti.
È evidente che in ogni caso (0, 0) è un punto di equilibrio instabile esattamente come per
le equazioni (4.32). Inoltre si accorge facilmente che, come per le (4.32)–(4.33), sull’asse
N2 non esiste punto di equilibrio con N2 > 0. Invece con calcoli elementari si vede che
sull’asse N1 c’è un punto di equilibrio con N1 > 0, che è precisamente (− ac11 , 0).
Per trovare eventuali punti di equilibrio nell’interno del primo quadrante, conside-
riamo il sistema di equazioni lineari

a1 + b1 N2 + c1 N1 = 0
(4.47) ,
a2 + b2 N1 + c2 N2 = 0

ottenuto dividendo i secondi membri della (4.45) per N1 e N2 rispettivamente. Come


abbiamo visto precedentemente, l’unica soluzione della (4.47) è
(
N1 = N1∗ = ac21 bc12 −a1 c2
−b1 b2
(4.48) .
N2 = N2∗ = ac11 bc22 −a2 c1
−b1 b2

In virtù della (4.46) si ha N1∗ > 0. Invece il segno di N2∗ dipenda dai rapporti tra i
coefficienti, cioè
sgn N2∗ = sgn (a1 b2 − a2 c1 ).
Di conseguenza, se a1 b2 > a2 c1 , allora, oltre a (0, 0) e (− ac11 , 0), esiste un altro punto
di equilibrio (N1∗ , N2∗ ), la cui espressione è data dalla (4.48). Se a1 b2 < a2 c1 , allora
nel primo quadrante ci sono solo due punti di equilibrio (0, 0) e (− ac11 , 0). Se infine
a1 b2 = a2 c1 , allora si osserva che l’espressione di N1∗ data nella (4.48) risulta uguale a
− ac11 ; perciò anche in questo caso ci sono solo due punti di equilibrio (0, 0) e (− ac11 , 0).
Ora esminiamo caso per caso la natura dei punti di equilibrio.
Caso 1. a1 b2 > a2 c1 .
Si tratta del caso in cui l’effetto logistico per la specie preda non è troppo grande
rispetto agli altri coefficienti.
∂fi
Esaminiamo la natura del punto di equilibrio (− ac11 , 0). La matrice A = ( ∂N j
)a
questo punto è
−a1 − ac11b1
 
A= ,
0 a2 − ac11b2

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66 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

i cui autovalori sono evidentemente λ1 = −a1 e λ2 = a2 − ac11b2 . λ1 è evidentemente ne-


gativo, mentre λ2 risulta positivo in virtù della condizione a1 b2 > a2 c1 . Perciò (− ac11 , 0)
è un punto di equilibrio instabile, ma risulta stabile nella direzione di N1 .
Ora esaminiamo il punto di equilibrio (N1∗ , N2∗ ) (la cui espressione è data dalla
∂fi
(4.48)). La matrice A = ( ∂N j
) a questo punto è
c1 N1∗ b1 N1∗
 
A= .
b2 N2∗ c2 N2∗
Il calcolo di A è formalmente identico alla (4.15). Se |c1 | e |c2 | sono sufficientemente
piccoli in modo tale che
(c1 N1∗ + c2 N2∗ )2 < 4(c1 c2 − b1 b2 )N1∗ N2∗ ,
allora i due autovalori λ1 , λ2 di A sono complessi
c1 N1∗ + c2 N2∗ + i 4(c1 c2 − b1 b2 )N1∗ N2∗ − (c1 N1∗ + c2 N2∗ )2
p
λ1 = ,
2
c1 N1∗ + c2 N2∗ − i 4(c1 c2 − b1 b2 )N1∗ N2∗ − (c1 N1∗ + c2 N2∗ )2
p
λ2 =
2
e si ha Re λ1 = Re λ2 < 0.
Se invece |c1 | e |c2 | sono abbastanza grandi in modo tale che
(c1 N1∗ + c2 N2∗ )2 ≥ 4(c1 c2 − b1 b2 )N1∗ N2∗ ,
allora i due autovalori λ1 , λ2 di A sono reali e negativi
c1 N1∗ + c2 N2∗ + (c1 N1∗ + c2 N2∗ )2 − 4(c1 c2 − b1 b2 )N1∗ N2∗
p
λ1 = < 0,
2
c1 N1∗ + c2 N2∗ − (c1 N1∗ + c2 N2∗ )2 − 4(c1 c2 − b1 b2 )N1∗ N2∗
p
λ2 = < 0.
2
In ogni caso il punto (N1∗ , N2∗ ) risulta essere un punto di equilibrio asintoticamente
stabile. Se |c1 | e |c2 | sono sufficientemente piccoli, la traiettoria avrà una forma spirale.
Caso 2. a1 b2 ≤ a2 c1 .
In questo caso ci sono solo due punti di equilibrio (0, 0) e (− ac11 , 0). Poiché come
abbiamo già accennato l’instabilità del punto (0, 0) è ovvia, resta da esaminare solo il
punto di equilibrio (− ac11 , 0).
∂fi
Al punto (− ac11 , 0) la matrice A = ( ∂Nj
) è
−a1 − ac11b1
 
A=
0 a2 − ac11b2
e i suoi autovalori sono λ1 = −a1 < 0 e λ2 = a2 − ac11b2 ≤ 0. Se a1 b2 < a2 c1 , allora λ2 < 0
e quindi (− ac11 , 0) è un punto di equilibrio asintoticamente stabile. Se invece a1 b2 = a2 c1 ,
allora λ2 = 0; ma anche in questo caso un’analisi più dettagliata del comportamento
delle funzioni
a1 N1 + b1 N1 N2 + c1 N12 , a2 N2 + b2 N1 N2 + c2 N22
nell’intorno di (− ac11 , 0) ci mostrerà che (− ac11 , 0) è un punto di equilibrio asintoticamente
stabile.

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CAPITOLO QUINTO – EQUAZIONI INTERGRALI E INTEGRO–DIF-


FERENZIALI

i) – DINAMICA DI POPOLAZIONI ED EQUAZIONI INTERGRALI E INTEGRO–


DIFFERENZIALI.

Nel capitolo quarto abbiamo esaminato vari sistemi di equazioni differenziali che
modellizzano variazioni di popolazioni. Come è ben noto, per risolvere un sistema di
equazioni differenziali ordinarie occorre avere i dati iniziali riferiti ad un certo istante
t = t0 e non occorre disporre di dati di instanti precedenti a t0 , anzi l’imposizione di
tali dati precedenti a t0 sarà in generale incompatibile con la struttura delle equazioni
differenziali.
Nei problemi di biologia come nella dinamica di popolazioni, sovente incontriamo
problemi in cui sarebbe più ragionevole tener conto del passato nella descrizione delle
variazioni all’istante presente di popolazioni o di altre quantità rappresentanti altri
aspetti biologici o ecologici.
Per esempio il numero di nascite di una popolazione in unità di tempo, in realtà, non
è proporzionale al numero di individui della popolazione intera, bensı̀ dipende solo dalla
popolazione dell’età riproduttiva. Dunque, se indichiamo con n(t) il numero di nascite
in unità di tempo all’istante t di una popolazione isolata, la funzione n(t) dovrebbe
verificare una relazione
Z t
(5.1) n(t) = β(t − τ )γ(t − τ )n(τ )dτ,
−∞

ove β(ϑ) rappresenta il numero di nascite in unità di tempo da un genitore di età ϑ


(ammesso che si possa fare la media tra i genitori maschi e le genitrici femmine nel
caso di una specie avente due sessi), mentre γ(ϑ) la probabilità di sopravvivenza dopo
il tempo ϑ dalla nascita. La funzione β(·) deve dunque essere definita su IR+ a valori
in IR+ , ma per molte specie animali e vegetali è ragionevole supporre che β(ϑ) > 0
solo per ϑ ∈ ]ϑ− , ϑ+ [ con 0 < ϑ− < ϑ+ < +∞, ]ϑ− , ϑ+ [ essendo l’intervallo dell’età
feconda. Invece la funzione γ(·) deve essere definita su IR+ , decrescente e tale che
γ(0) = 1 e limϑ→∞ γ(ϑ) = 0 (e per molte specie animali e vegetali si può supporre
ragionevolmente che γ(ϑ) = 0 per ϑ ≥ ϑ1 con un certo ϑ1 < ∞).
Consideriamo sistemi ecologici consistenti in più specie. Ricordiamo per esempio il
sistema di equazioni differenziali
d d
(4.32) N1 = a1 N1 + b1 N1 N2 , N2 = a2 N2 + b2 N1 N2
dt dt
con

(4.33) a1 > 0, b1 < 0, a2 < 0, b2 > 0,

che descriverebbe le variazioni di due popolazioni: prede e predatori. In questo sis-


tema di equazioni differenziali l’accrescimento della popolazione viene determinato dai

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68 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

dati numerici delle popolazioni al momento presente. Ma, l’effetto di predazione per
l’accrescimento della popolazione dei predatori può essere considerato come somma
di effetti benefici di nutrimento del passato piuttosto che come effetto immediato nel
tempo.
Per modellizzare tale effetto, indichiamo con f (ϑ) il rapporto della popolazione
della specie predatrice a età maggiore o uguale a ϑ (ϑ ≥ 0) rispetto alla popolazione
totale della medesima specie. Per evitare per il momento una modellizzazione ecces-
sivamente complessa, fissiamo la funzione rappresentante la distribuzione per età di
individui rispetto alla popolazione totale. Allora la grandezza della popolazione della
specie predatrice all’istante t avente l’età maggiore o uguale a ϑ è

f (ϑ)N2 (t).

Perciò, ammesso che la predazione avesse luogo secondo la probabilità di incontri β tra
le due specie, la quantità di popolazione della specie preda divorata durante l’intervallo
di tempo [τ, τ + dτ ] (τ < t) da individui della specie predatrice viventi all’istante t è
data da
β N1 (τ )f (t − τ )N2 (t)dτ.
Ragionevolmente si può supporre che questo nutrimento realizzato crei un accresci-
mento della popolazione della specie predatrice durante l’intervallo di tempo [t, t + dt],
accrescimento di
ψ(t − τ )β N1 (τ )f (t − τ )N2 (t)dτ dt,
ove ψ(ϑ) è il coefficiente di effetto del nutrimento di ϑ anni (o mesi o giorni ... se-
condo l’unità di tempo) fa per l’accrescimento di riproduzione all’istante presente. Ciò
ammesso, l’accrescimento della popolazione della specie predatrice durante l’intervallo
di tempo [t, t + dt] dovuto alla predazione della specie preda sarà data da
Z t 
B(t − τ )N1 (τ )dτ N2 (t)dt,
−∞

ove
B(ϑ) = β ψ(ϑ)f (ϑ).
Perciò la seconda equazione della (4.32) dovrebbe essere sostituita da
Z t
d
N2 (t) = (a2 + B(t − τ )N1 (τ )dτ )N2 (t).
dt −∞

Abbiamo dunque un sistema di equazioni integro-diiferenziali


(
d
dt N1 (t) = (a1 + b N (t))N1 (t)
R1t 2
(5.2) d
dt N2 (t) = (a2 + −∞ B(t − τ )N1 (τ )dτ )N2 (t)

con

(5.3) a1 > 0, b1 < 0, a2 < 0, B(ϑ) ≥ 0 per ϑ ≥ 0.

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 69

Vale la pena ricordare anche il fatto che lo studio di Volterra delle equazioni integrali
e integro-differenziali, motivato dall’osservazione di fenomeni di isteresi da lui chiamati
“eredità” e intensamente sviluppato intorno al 1910 (si veda [Vol1]), gli preparò un
terreno fertile su cui sviluppare più tardi una teoria matematica delle variazioni di
popolazioni che contiene un’approfondito studio di equazioni integro-differenziali, come
viene illustrato nella sua celebre opera [Vol2]. La sua idea con cui chiamò “eredità” il
fenomeno fisico di isteresi preludeva il suo interessamento alle variazioni di popolazioni,
che vengono influenzate anche dall’andamento nei tempi precedenti.

ii) – CLASSIFICAZIONE DI EQUAZIONI INTERGRALI.

Un’equazione in cui la funzione incognita compare sotto il segno di integrazione,


come la (5.1), si dice equazione integrale. Se tale equazione contiene anche la derivata
della funzione incognita, come la (5.2), si dice equazione integro-differenziale.
Posticipando le considerazioni sulle equazioni integro-differenziali, per cui lo stu-
dio delle equazioni integrali risulterà fondamentale, in questo paragrafo ricordiamo le
generalità e la classificazione di equazioni integrali.
Consideriamo innanzitutto le equazioni lineari. Per introdurre la classificazione fon-
damentale di equazioni integrali, conveniamo che si indichi con ϕ(·) la funzione incognita,
che f (·) e K(·, ·) siano funzioni assegnate.
Un’equazione di tipo
Z b
(5.4) K(t, s)ϕ(s)ds = f (t)
a

si dice equazione di Fredholm di prima specie.


Un’equazione di tipo
Z b
(5.5) ϕ(t) = K(t, s)ϕ(s)ds + f (t)
a

si dice equazione di Fredholm di seconda specie.


Un’equazione di tipo
Z t
(5.6) K(t, s)ϕ(s)ds = f (t)
a

si dice equazione di Volterra di prima specie.


Un’equazione di tipo
Z t
(5.7) ϕ(t) = K(t, s)ϕ(s)ds + f (t)
a

si dice equazione di Volterra di seconda specie.

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70 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Le equazioni integrali che consideriamo non sono solo quelle lineari. Ma per stu-
diare un’equazione integrale non lineare, si ricorre sovente all’applicazione di teorie
sulle equazioni integrali lineari. Perciò è utile citare di nuovo quattro tipi di equazioni
integrali non lineari in corrispondenza alle quattro categorie sopra citate. Si considerano
dunque i seguenti quattro tipi di equazioni integrali:
Z b
(5.8) F (t, s, ϕ(s))ds = f (t),
a

Z b
(5.9) ϕ(t) = F (t, s, ϕ(s))ds,
a

Z t
(5.10) F (t, s, ϕ(s))ds = f (t),
a

Z t
(5.11) ϕ(t) = F (t, s, ϕ(s))ds + f (t).
a

Le equazioni di tipo (5.10) si possono chiamare equazione non lineare di Volterra di


seconda specie, mentre quelle di tipo (5.11) equazione non lineare di Volterra di seconda
specie.
Le equazioni di Volterra di prima e di seconda specie, sia lineari che non lineari,
possono essere considerate come casi particolari dell’equazione di Fredholm. Infatti, se
si tratta delle equazioni lineari (5.6) e (5.7), si può definire, a partire dalla funzione
assegnata K(·, ·), una funzione K(·,
e ·) come

K(t, s) se s ≤ t ;
n
(5.12) K(t,
e s) =
0

è chiaro che allora le equazioni (5.6) e (5.7) possono essere scritte


Z b
(5.13) K(t,
e s)ϕ(s)ds = f (t),
a

Z b
(5.14) ϕ(t) = K(t,
e s)ϕ(s)ds + f (t).
a

È facile constatare che anche le equazioni (5.10) e (5.11) con un’analoga definizione di
una nuova funzione possono essere trasformate come caso particolare della (5.8) o (5.9).

iii) – EQUAZIONI DI PRIMA SPECIE.

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Le equazioni di prima specie, sia di Fredholm (5.4) sia di Volterra (5.6), hanno strut-
ture più particolari rispetto alle equazioni di seconda specie. Tali strutture e metodi di
risolzione corrispondenti ad esse meritano certamente l’interesse di chi vuole studiare la
matematica. Ma poiché le equazioni (5.4), (5.6), (5.8), (5.10) non sono particolarmente
coinvolte nello studio dei modelli di dinamina di popolazioni, ci limitiamo a indicare agli
interessati un libro [Kra], il cui capitolo VII è dedicato alle equazioni di prima specie.
Citiamo anche [Bits] per coloro che sono interessati agli studi recenti sulle particolarità
delle equazioni di prima specie.

iv) – EQUAZIONI DI FREDHOLM DI SECONDA SPECIE.

Lo studio delle equazioni di Fredholm di seconda specie ebbe nella storia della
matematica moderna un particolare intreccio con la nascente Analisi Funzionale. Anche
se la teoria sulle equazioni di Fredholm di seconda specie non trova applicazioni dirette
nella maggior parte dei problemi della dinamica di popolazioni, per avere una visione
ampia con cui si possano collocare meglio i problemi nel contesto generale, ricordiamo
velocemente gli aspetti principali della teoria sulle equazioni di Fredholm di seconda
specie.
OSSERVAZIONE 5.1. Sia K(·, ·) ∈ L2 (]a, b[×]a, b[). Allora l’integrale
Z b
K(t, s)ϕ(s)ds
a

definisce un operatore lineare A da L2 (]a, b[) in L2 (]a, b[):


Z b
2 2
(5.15) L (]a, b[) 3 ϕ 7−→ Aϕ ∈ L (]a, b[), (Aϕ)(t) = K(t, s)ϕ(s)ds.
a

Inoltre la norma di A risulta maggiorata da quella di K(·, ·), più precisamente

kAϕk
(5.16) kAk = sup ≤ kKkL2 (]a,b[×]a,b[) .
ϕ∈L2 (]a,b[),ϕ6=0 kϕk

DIMOSTRAZIONE. Per la disuguaglianza di Cauchy-Schwarz si ha


Z b 2
Z b Z b
2
|ϕ(s)|2 ds.

K(t, s)ϕ(s)ds ≤ |K(t, s)| ds
a a a

Pertanto si ha Z b Z b 2
kAϕk2L2 (]a,b[) = K(t, s)ϕ(s)ds dt ≤
a a
Z bZ b Z b
≤ |K(t, s)|2 dsdt |ϕ(s)|2 ds = kKk2L2 (]a,b[×]a,b[) kϕk2L2 (]a,b[) .
a a a

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72 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Ne segue la tesi (compresa la disuguaglianza (5.16)).


OSSERVAZIONE 5.2. L’operatore A definito nella (5.14) con
K(·, ·) ∈ L2 (]a, b[×]a, b[)
è un operatore compatto (da L2 (]a, b[) in L2 (]a, b[)).
NOTA. Un operatore A da uno spazio di Banach B1 in uno spazio di Banach B2 si
dice compatto se per ogni insieme limitato Γ di B1 l’insieme A(Γ) risulta relativamente
compatto in B2 .
Per la dimostrazione dell’osservazione 5.2 si vedano noti libri classici di Analisi
Funzionale ([KolFo], [RiNa], ecc...).
Osserviamo ora che l’equazione (5.5) si può scrivere utilizzando l’operatore A
definito nella (5.15), cioè

(5.17) ϕ − Aϕ = f.

Siccome l’equazione (5.5) viene trasformata nella (5.17), la risolubilità dell’equazione


(5.5) si può anche esprimere come l’esistenza dell’operatore inverso (I − A)−1 dell’ope-
ratore I − A nello spazio L2 (]a, b[).
Per l’equazione (5.5) e quindi per la (5.17) vale il seguente teroema, noto come
l’ALTERNATIVE DI FREDHOLM.
TEOREMA 5.3. Sia A l’operatore definito nella (5.15) con
K(·, ·) ∈ L2 (]a, b[×]a, b[).
Allora, o l’equazione (5.17) ammette una e una sola soluzione ϕ per ogni f ∈ L2 (]a, b[)
assegnato, oppure l’equazione (5.17) con f ≡ 0 ammette soluzioni non nulle.
Il teroema 5.3 può essere chiarificato, considerando l’equazione
1
(5.18) ϕ− Aϕ = f.
λ
Infatti allora vale la seguente versione.
TEOREMA 5.4. Sia A l’operatore definito nella (5.15) con
K(·, ·) ∈ L2 (]a, b[×]a, b[).
Se λ 6= 0 non è autovalore dell’operatore A, allora, qualunque sia f ∈ L2 (]a, b[),
l’equazione (5.18) ammette una e una sola soluzione ϕ ∈ L2 (]a, b[).
Anche se per il nostro studio sulla dinamica di popolazioni non si trovano molte
applicazioni, è chiaro che possiamo considerare l’equazione
Z
(5.19) ϕ(x) = K(x, y)ϕ(y)dy + f (x)

con un dominio Ω ⊂ IRn al posto della (5.5) e l’operatore A da L2 (Ω) in L2 (Ω) definito
dalla relazione
Z
(5.20) (Aϕ)(x) = K(x, y)ϕ(y)dy

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 73

con K(·, ·) ∈ L2 (Ω×Ω). Anche per questa equazione e questo operatore valgono analoghi
teoremi.
Per la dimostrazione dei teoremi 5.3 e 5.4 e ulteriori informazioni sull’equazione
(5.5) (e quindi la (5.17)) e sull’equazione (5.19), si vedano noti libri classici di Analisi
Funzionale ([KolFo], [RieNa], ecc...).

v) – EQUAZIONI LINEARI DI VOLTERRA DI SECONDA SPECIE.

Anche se le equazioni di Volterra di seconda specie lineari (5.7) possono essere


riscritte nella forma (5.14) tramite la definizione (5.12) di K(·,e ·) e quindi ricondotte
alla classe di equazioni di Fredholm di seconda specie, le affermazioni generali sulle
equazioni di Fredholm di seconda specie, come il teorema 5.3 o il teorema 5.4, non sono
del tutto soddisfacenti per il nostro scopo. Anzi la specificità delle equazioni di Volterra
di seconda specie ci dà altre informazioni molto utili. Infatti si ha il
TEOREMA 5.5. Se K(·, ·) è una funzione misurabile e limitata in ]a, b[×]a, b[,
allora qualunque sia f ∈ L2 (]a, b[), l’equazione
Z t
(5.7) ϕ(t) = K(t, s)ϕ(s)ds + f (t)
a

ammette una e una sola soluzione ϕ ∈ L2 (]a, b[).


Per dimostrare il teorema 5.5, ricordiamo innanzitutto il seguente fatto elementare
ma essenziale per la dimostrazione del teorema.
LEMMA 5.6. Siano K(·, ·) e L(·, ·) due funzioni misurabili e limitate in ]a, b[×]a, b[.
Allora, posto
Z t
(5.21) Λ(t, r) = K(t, s)L(s, r)ds,
r

si ha
Z t Z s Z t
(5.22) K(t, s) L(s, r)ϕ(r)drds = ϕ(r)Λ(t, r)dr
a a a

(5.23) |Λ(t, r)| ≤ (t − r)( sup |K(t, s)|)( sup |L(t, s)|).
(t,s)∈]a,b[×]a,b[ (t,s)∈]a,b[×]a,b[

DIMOSTRAZIONE. La (5.22) segue immediatamente dal teorema di Fubini, cioè,


nel primo membro della (5.22) cambiando l’ordine di integrazioni, in primo luogo si
integra rispetto ad s e in secondo luogo rispetto ad r facendo attenzione agli estremi
di integrazione, cosicché si ottiene l’espressione del secondo membro della (5.22) con
l’espressione (5.21) di Λ(t, r).

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74 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

La (5.23) segue immediatamente dall’espressione (5.21).


DIMOSTRAZIONE DEL TEOREMA 5.5. Definiamo l’operatore A : L2 (]a, b[) →
L2 (]a, b[) per la relazione
Z t
(5.24) (Af )(t) = K(t, s)f (s)ds.
a

Mediante questa definizione l’equazione (5.7) può essere scritta nella forma

(5.25) (I − A)ϕ = f

con l’elemento assegnato f di L2 (]a, b[) per l’incognita ϕ da trovare in L2 (]a, b[).
Consideriamo la famiglia di operatori {An }n∈IN definiti per le relazioni

A0 = I, A1 = A, ···, An+1 = AAn , ···.

Si osserva che, posto


Z t
Λ2 (t, s) = K(t, r)K(r, s)dr, M= sup |K(t, s)|,
s (t,s)∈]a,b[×]a,b[

in virtù del lemma 5.6, si ha


Z t
2
(A f )(t) = Λ2 (t, s)f (s)ds, |Λ2 (t, s)| ≤ M 2 (t − s).
a

Più in generale, definendo per induzione Λn per


Z t
Λn (t, s) = K(t, r)Λn−1 (r, s)dr.
s

si ha Z t
n+1
(A f )(t) = Λn+1 (t, s)f (s)ds.
a

Pertanto, se per Λn vale

Mn
|Λn (t, s)| ≤ (t − s)n−1 ,
(n − 1)!

si ha
t
M n+1 M n+1
Z
n−1
|Λn+1 (t, s)| ≤ (t − r) dr = (t − s)n .
s (n − 1)! n!
Di conseguenza per induzione matematica si ha

Mn
|Λn (t, s)| ≤ (t − s)n−1
(n − 1)!

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 75

e quindi
t t
Mn
Z Z
n
|(A f )(t)| ≤ |Λn (t, s)| |f (s)|ds ≤ (t − s)n−1 |f (s)|ds ≤
a (n − 1)! a

t t
Mn  M n (t − a)(2n−1)/2
Z 1/2 Z 1/2
2n−2
≤ (t−s) ds |f (s)|ds ≤ kf kL2 (]a,b[) .
(n − 1)! a a (n − 1)! (2n − 1)1/2
Integrando dunque |(An f )(t)|2 su [a, b], otteniamo

M 2n (b − a)2n (M (b − a))2n
kAn f k2L2 (]a,b[) ≤ kf k2
2
L (]a,b[) ≤ kf k2L2 (]a,b[) ,
((n − 1)!)2 (2n − 1)2n (n!)2
ovvero
(M (b − a))n
(5.26) kAn f kL2 (]a,b[) ≤ kf kL2 (]a,b[) .
n!
P∞
Ne segue che la serie n=0 An f converge in L2 (]a, b[). Più precisamente la successione
PN
{ n=0 An f }N ∈IN costituisce una successione di Cauchy nella topologia di L2 (]a, b[)
definita dalla norma k · kL2 (]a,b[) .
Poniamo

X
ϕ= An f.
n=0

Si dimostra che ϕ cosı̀ definita verifica l’equazione (5.25). Infatti

N
X N
X
n
(I − A)ϕ = (I − A) lim A f = lim (I − A) An f =
N →∞ N →∞
n=0 n=0

= lim (f − AN +1 f ) = f − lim AN +1 f = f.
N →∞ N →∞

Ne segue l’esistenza di soluzione.


Per dimostrare l’unicità della soluzione, supponiamo che ϕ1 e ϕ2 siano soluzioni
della (5.7). Poiché esse devono soddisfare alle (5.7), posto Φ = ϕ1 − ϕ2 , si ha
Z t
Φ(t) = K(t, s)Φ(s)ds,
a

ossia Φ = AΦ per l’operatore A definito nella (5.24). Dunque dovrebbe valere anche
Φ = An Φ per qualsiasi n ∈ IN. Ma per la (5.26) per n sufficientemente grande si ha

1
kΦkL2 (]a,b[) = kAn ΦkL2 (]a,b[) ≤ kΦkL2 (]a,b[) .
2
Per verificare questa relazione deve essere Φ = 0. Cioè ϕ1 = ϕ2 .
Il teorema è dimostrato.

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76 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Il metodo usato nella dimostrazione del teorema 5.5 può essere applicato anche alle
equazioni lineari di Fredholm di seconda specie purché la norma dell’operatore A definito
nella (5.15) sia strettamente minore di 1. Quindi, in virtù della (5.16), tale condizione
viene verificata se la norma della funzione K(·, ·) in L2 (]a, b[×]a, b[) sia minore di 1.
TEOREMA 5.7. Sia A un operatore lineare da uno spazio di Banach B in se
stesso. Se
kAϕkB
kAk = sup < 1,
ϕ∈B, ϕ6=0 kϕkB

allora per ogni f ∈ B esiste uno e uno solo elemento ϕ ∈ B tale che

(5.27) ϕ = Aϕ + f.

DIMOSTRAZIONE.
P∞ Si osserva che kAn ϕkB ≤ kAkn kϕkB .PEssendo kAk < 1, la

serie n=0 kA k converge. Di conseguenza si può definire ϕ = n=0 An f , che risolve
n n

l’equazione ϕ = Aϕ.
D’altra parte, se ϕ1 ϕ2 sono due soluzioni dell’equazione (5.27), allora si ha ϕ1 −
ϕ2 = Aϕ1 − Aϕ2 e quindi si ha

kϕ1 − ϕ2 kL2 (]a,b[) = kA(ϕ1 − ϕ2 )kL2 (]a,b[) ≤ kAkkϕ1 − ϕ2 kL2 (]a,b[) .

Poiché kAk < 1 per ipotesi, ne segue che ϕ1 = ϕ2 . Il teorema è dimostrato.


COROLLARIO 5.8. Se kK(·, ·)kL2 (]a,b[×]a,b[) < 1, allora l’equazione (5.5) ammette
una e una sola soluzione ϕ.
DIMOSTRAZIONE. Segue immediatamente dal teorema 5.7 e dalla relazione
(5.16).

vi) – EQUAZIONI NONLINEARI DI VOLTERRA DI SECONDA SPECIE.

Consideriamo l’equazione
Z t
(5.11) ϕ(t) = F (t, s, ϕ(s))ds + f (t).
a

Non è difficile accorgersi che, se la funzione F (t, s, ϕ) definita in Γ × IR con Γ =


{(t, s) ∈ IR2 | a ≤ s ≤ t ≤ b} verifica la condizione

(5.28) |F (t, s, ϕ)| ≤ K|ϕ|

con una costante K, allora si può dimostrare l’esistenza di una soluzione in un modo
analogo alla dimostrazione del teorema 5.5.
Per dimostrare in questo caso anche l’unicità della soluzione, occorrerà per esmpio
la lipschitzianità della funzione F (t, s, ϕ) rispetto a ϕ.

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Per quanto riguarda il caso in cui la condizione (5.28) non valga, esamineremo la
risolubilità dell’equazione (5.11) sotto alcune altre condizioni sulle funzioni F (t, s, ϕ) e
f (t). Più precisamente, supponiamo che

(5.29) F (t, s, ϕ) sia continua e limitata in Γ × IR

e che

(5.30) f (t) sia continua in [a, b].

Definiamo l’operatore V (·) : C([a, b]) → C([a, b]) per la relazione


Z t
(5.31) (V (ϕ))(t) = f (t) + F (t, s, ϕ(s))ds per a ≤ t ≤ b.
a

L’operatore V (·) cosı̀ definito si dirà operatore di Volterra.


Per dimostrare l’esistenza di soluzioni dell’equazione (5.11), cominciamo con il
seguente lemma.
LEMMA 5.8. Siano F (t, s, ϕ) e f (t) due funzioni definite rispettivamente su Γ×IR
e su [a, b]. Se esse verificano le condizioni (5.29) e (5.30), allora esiste un compatto K
dello spazio C([a, b]) tale che

(5.32) V (K) ⊂ K,

ove V (·) è l’operatore definito nella (5.31).


DIMOSTRAZIONE. Poniamo

(5.33) M = sup |f (t)| + (b − a) sup |F (t, s, ϕ)|.


a≤t≤b (t,s)∈Γ,ϕ∈IR

In virtù delle (5.29)–(5.30) M è finito. D’altra parte, qualunque sia la funzione ϕ ∈


C([a, b]), si ha


Z t
(5.34) |(V (ϕ))(t)| ≤ |f (t)| + F (t, s, ϕ(s))ds ≤ M.
a

Si osserva che Γ × [−M, M ] è compatto in IR3 e quindi F (t, s, ϕ) è uniformemente


continua in Γ × [−M, M ].
Esaminiamo ora |(V (ϕ))(t) − (V (ϕ))(s)| con a ≤ s ≤ t ≤ b e ϕ ∈ C([a, b]) tale che
supa≤t≤b |ϕ(t)| ≤ M . Si ha evidentemente

|(V (ϕ))(t) − (V (ϕ))(s)| ≤ |f (t) − f (s)|+


Z s Z t
+ |F (t, r, ϕ(r)) − F (s, r, ϕ(r))|dr + |F (t, r, ϕ(r))|dr.
a s

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78 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Poiché f (t) e F (t, s, ϕ) sono uniformemente continue in [a, b] e Γ × [−M, M ] rispetti-


vamente, dato ε > 0 esiste δ = δ(ε) > 0 tale che, se |t − s| ≤ δ, allora si verifichino le
seguenti disuguaglianze
Z t Z s
ε ε ε
|f (t) − f (s)| ≤ , |F (t, r, ϕ(r))|dr ≤ , |F (t, r, ϕ(r)) − F (s, r, ϕ(r))|dr ≤ .
3 s 3 a 3

Ne segue che

(5.35) |(V (ϕ))(t) − (V (ϕ))(s)| ≤ ε per |t − s| ≤ δ(ε).

Il numero δ(ε) che figura nella (5.35) dipende solo da ε e non dipende da ϕ purché

ϕ ∈ C([a, b]), sup |ϕ(t)| ≤ M,


a≤t≤b

cioè δ(ε) può essere considerato come una funzione di ε (come si vede facilmente si
può supporre che δ(ε) sia continua, crescente e tendente a 0 per ε che tende a 0). Di
conseguenza, posto

(5.36) K1 = {ϕ ∈ C([a, b]) sup |ϕ(t)| ≤ M, |ϕ(t) − ϕ(s)| ≤ ε per |t − s| ≤ δ(ε)}
a≤t≤b

con la funzione δ(ε) sopra definita, in virtù delle (5.34) e (5.35) l’operatore V (·) definito
nella (5.31) verifica la relazione (5.32) con K1 . Inoltre per il teorema di Ascoli-Arzela,
l’insieme K1 è compatto. Ne segue la tesi del lemma.
Dimostrato il lemma 5.8, per provare l’esistenza di soluzione dell’equazione (5.11),
basterà ricordare un noto principio di punto fisso nello spazio di Banach, principio
dovuto a Schauder1) .
TEOREMA 5.9. Sia K0 un insieme compatto e convesso di uno spazio di Banach
B. Se G(·) è un’applicazione continua da K0 in K0 , allora esiste almeno un punto fisso
ϕ ∈ K0 per G(·), cioè un elemento ϕ ∈ K0 tale che

G(ϕ) = ϕ.

Per la DIMOSTRAZIONE, si veda per esempio [Kan], Chap. XVI, Sect. 3. Va


ricordato che questo teorema non implica l’unicità di soluzione.
Ora possiamo dimostrare l’esistenza di soluzione dell’equazione (5.11).
TEOREMA 5.10. Siano F (t, s, ϕ) e f (t) due funzioni definite rispettivamente su
Γ × IR e su [a, b]. Se esse verificano le condizioni (5.29) e (5.30), allora l’equazione
(5.11) ammette almeno una soluzione.
1)
J. Schauder: Über die Theorie stetiger Abbildungen in Funktionalräumen. J.
Math. Zeitschr., 26 (1927), pp. 47–65.

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DIMOSTRAZIONE. Ricordiamo che C([a, b]) munito della norma

kϕkC([a,b]) = sup |ϕ(t)|


a≤t≤b

è uno spazio di Banach. Si osserva inoltre che l’insieme K1 definito nella (5.36), oltre ad
essere compatto come abbiamo già osservato, è anche convesso, come si può constatare
facilmente. Pertanto, ricordando la definizione (5.31) dell’operatore V (·), dal lemma 5.8
e dal teorema 5.9 si trae la tesi del teorema.

vii) – EQUAZIONI INTEGRO–DIFFERENZIALI.

Poiché le equazioni integro-differenziali che consideriamo nello studio della dinami-


ca di popolazioni sono in generale di tipo Volterra, in questo paragrafo ci limitiamo a
considerare le equazioni integro-differenziali di tipo Volterra. Le equazioni che prende-
remo in esame sono della forma
Z t
d 
(5.37) ϕ(t) = H t, ϕ(t), F (t, s, ϕ(s))ds ,
dt a

che deve essere considerata assieme alla condizione iniziale

(5.38) ϕ(a) = ϕ.

In primo luogo prendiamo in esame le equazioni lineari. Esse non sono altro che le
equazioni di tipo (5.37) in cui le funzione H(t, ϕ, ψ) e F (t, s, ϕ) hanno la forma

H(t, ϕ, ψ) = f (t) + α(t)ϕ + β(t)ψ, F (t, s, ϕ) = K(t, s)ϕ,

ove f (t), α(t) e β(t) sono funzioni definite su [a, b], mentre K(t, s) è una funzione definita
su Γ = {(t, s) ∈ IR2 | a ≤ s ≤ t ≤ b}. L’equazione (5.37) avrà dunque la forma
Z t
d
(5.39) ϕ(t) = f (t) + α(t)ϕ(t) + β(t) K(t, s)ϕ(s)ds.
dt a

Per le funzioni f (t), α(t) e β(t) supponiamo che esse verifichino le condizioni

(5.40) f (·), β(·) ∈ L1 (]a, b[), α(t) è misurabile e limitato in [a, b],

(5.41) K(t, s) è misurabile e limitato in Γ.

Allora si ha il
TEOREMA 5.11. Se le funzioni f (t), α(t), β(t) e K(t, s) verificano le condizioni
(5.40)–(5.41), allora l’equazione (5.39) con la condizione iniziale (5.38) ammette una e
una sola soluzione ϕ ∈ C([a, b]).

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80 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

DIMOSTRAZIONE. Poniamo

(5.42) ϕ1 (t) = ϕ(t) − ϕ.

Sostituendo la relazione ϕ(t) = ϕ1 (t) + ϕ nell’equazione (5.39), si ha


Z t
d
(5.43) ϕ1 (t) = f1 (t) + α(t)ϕ1 (t) + β(t) K(t, s)ϕ1 (s)ds,
dt a

ove
Z t 
(5.43)bis f1 (t) = f (t) + α(t) + β(t) K(t, s)ds ϕ.
a

È facile constatare che le condizioni (5.40)–(5.41) implicano che f1 (·) ∈ L1 (]a, b[). Per-
tanto, senza restringere la generalità, possiamo considerare l’equazione (5.39) con la
condizione iniziale

(5.44) ϕ(a) = 0.

Ora integrando l’equazione (5.39) rispetto a t e tenendo conto della (5.44), si ottiene
la relazione
Z t Z t Z s
(5.45) ϕ(t) = F (t) + α(s)ϕ(s)ds + β(s) K(s, r)ϕ(r)drds,
a a a

Rt
ove F (t) = a f (s)ds. Cambiando l’ordine di integrazioni (secondo il teorema di
Fubuni), si ha
Z t Z s Z t Z t
β(s) K(s, r)ϕ(r)drds = ϕ(r) β(s)K(s, r)dsdr.
a a a r

Si osserva che le condizioni (5.40)–(5.41) implicano che la funzione


Z t

K (t, r) = β(s)K(s, r)ds
r

è uniformamente limitato in Γ = {(t, r) ∈ IR2 | a ≤ r ≤ t ≤ b}. Pertanto (5.45) si riduce


a
Z t
(5.46) ϕ(t) = F (t) + K1 (t, s)ϕ(s)ds
a

con

(5.47) K1 (t, s) = α(s) + K ∗ (t, s).

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Poiché, come abbiamo osservato, K ∗ (t, s) è limitata e che per la (5.40) anche α(s)
è limitata, la funzione K1 (t, s) data nella (5.47) è misurabile e limitata in Γ, mentre
F (t) risulta evidentemente continua e quindi a quadrato sommabile. Cioè l’equazione
(5.39) con la (5.44) si è ridotta ad un’equazione lineare di Volterra di seconda specie
(5.46) con le funzioni F (t) e K1 (t, s) e, come abbiamo osservato sopra, le funzioni F (t)
e K1 (t, s) soddisfano alle condizioni del teorema 5.5. Pertanto, in virtù del teorema 5.5,
l’equazione (5.46) ammette una e una sola soluzione ϕ ∈ L2 (]a, b[).
Rt
Infine, poiché F (t) = a f (s)ds con f (·) ∈ L1 (]a, b[), si possono definire la derivata
del secondo membro della (5.46) e quella di ϕ(t), il che ci dà la soluzione unica dell’equa-
zione (5.39) con la condizione (5.44) e quindi anche con la condizione (5.38). Il teorema
è dimostrato.
Alle equazioni integro-differenziali nonlineari del tipo (5.37), sotto opportune ipo-
tesi, può essere applicato il metodo utilizzato per il teorema 5.10 relativo all’equazione
(5.11). Per questo, definiamo formalmente l’operatore V1 (·) per
Z t Z s

(5.48) (V1 (ϕ))(t) = ϕ + H s, ϕ(s), F (s, r, ϕ(r))dr ds.
a a

Per poter applicare il metodo del teorema 5.10 all’equazione (5.37) con la condizione
iniziale (5.38), è essenziale una proprietà dell’operatore V1 (·) analoga a quella dell’ope-
ratore V (·) illustrata nel lemma 5.8.
Supponiamo che

(5.49) H(t, ϕ, ψ) sia continua e limitata in [a, b] × IR × IR

e che

(5.50) F (t, s, ϕ) sia continua in Γ × IR,

ove Γ = {(t, s) ∈ IR2 | a ≤ s ≤ t ≤ b}. Allora possiamo dimostrare la seguente proprietà


dell’operatore V1 (·).
LEMMA 5.12. Siano H(t, ϕ, ψ) e F (t, s, ϕ) due funzioni definite rispettivamente
su [a, b] × IR × IR e su Γ × IR. Se esse verificano le condizioni (5.49) e (5.50), allora
esiste un compatto K dello spazio C([a, b]) tale che

(5.51) V1 (K) ⊂ K,

ove V1 (·) è l’operatore definito nella (5.48).


DIMOSTRAZIONE. Poniamo

M = |ϕ| + (b − a) sup |H(t, ϕ, ψ)|.


a≤t≤b,ϕ,ψ∈IR

Qualunque sia la funzione ϕ ∈ C([a, b]), si ha evidentemente


t
Z Z s

|(V1 (ϕ))(t)| ≤ |ϕ| + H s, ϕ(s), F (s, r, ϕ(r))dr ds ≤ M < ∞.
a a

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82 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Esaminiamo ora |(V1 (ϕ))(t) − (V1 (ϕ))(s)| con a ≤ s ≤ t ≤ b e ϕ ∈ C([a, b]). Si ha


evidentemente
Z t Z r
|(V (ϕ))(t) − (V (ϕ))(s)| ≤ |H(r, ϕ(r), F (r, q, ϕ(q))dq)|dr ≤ (t − s)M.
s a

Pertanto, per ε > 0 si ha


ε
|(V (ϕ))(t) − (V (ϕ))(s)| ≤ ε per |t − s| ≤ .
M
Di conseguenza, posto
 ε
K1 = ϕ ∈ C([a, b]) sup |ϕ(t)| ≤ M, |ϕ(t) − ϕ(s)| ≤ ε per |t − s| ≤ ,
a≤t≤b M

l’operatore V1 (·) definito nella (5.48) verifica la relazione (5.51) con K1 . L’insieme K1
essendo compatto, ne segue la tesi del lemma.
Dimostrato il lemma 5.12, un ragionamento analogo alla dimostrazione del teorema
5.10 ci condurrà al
TEOREMA 5.13. Siano H(t, ϕ, ψ) e F (t, s, ϕ) due funzioni definite rispettiva-
mente su [a, b] × IR × IR e su Γ × IR. Se esse verificano le condizioni (5.49) e (5.50),
allora l’equazione integrale
Z t Z s 
(5.52) ϕ(t) = ϕ + H s, ϕ(s), F (s, r, ϕ(r))dr ds
a a

ammette almeno una soluzione ϕ ∈ C([a, b]).


COROLLARIO 5.14. Siano H(t, ϕ, ψ) e F (t, s, ϕ) due funzioni definite rispettiva-
mente su [a, b]×IR × IR e su Γ×IR. Se esse verificano le condizioni (5.49) e (5.50), allora
l’equazione (5.37) con la condizione (5.38) ammette almeno una soluzione ϕ ∈ C([a, b]).
DIMOSTRAZIONE. Basta derivare rispetto a t entrambi i membri della (5.52).
Infatti, l’ipotesi della continuità di H(t, ϕ, ψ) indicata nella (5.49) ci garantisce che la
derivata di ϕ(t) è ben definita e verifica l’equazione (5.37). La condizione (5.38) è
verificata come risulta immediatamente dalla (5.52).
In questo paragrafo come nei precedenti paragrafi abbiamo considerato solo le
equazioni integrali e integro-differenziali a valori in IR. Ma è chiaro che si possono
estendere le argomentazioni sopra esposte allo studio delle equazioni integrali e integro-
differenziali a valori in IRn ossia allo studio dei sistemi di equazioni integrali e integro-
differenziali. Tale generalizzazione non richiede elaborazioni particolarmente complesse
ma, come si può immaginare facilmente, consisterà sostanzialmente in modifiche evidenti
e semplici.

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CAPITOLO SESTO – APPLICAZIONI DI EQUAZIONI INTERGRALI E


INTEGRO–DIFFERENZIALI ALLA DINAMICA DI POPOLAZIONI

i) – EQUAZIONI CON RITARDO.

Le considerazioni sulle equazioni integrali e integro-differenziali riportate nel capi-


tolo precedente non trovano però applicazioni ai modelli di dinamica di popolazioni nel
loro pieno significato. Infatti, considerare il problema (per esempio le equazioni del tipo
(5.11)) solo in un intervallo limitato [a, b] (o [a, ∞[ visto che per le equazioni integrali
di Volterra l’estremità destra dell’intervallo può essere riportata ad un numero arbitra-
riamente grande) significa non considerare quanto il passato anteriore all’istante t = a
possa influire sull’andamento posteriore all’istante t = a. Benché la teoria matematica
sulle equazioni integrali e integro-differenziali su un intervallo limitato [a, b] goda di una
considerevole eleganza e di una coerenza, essa non fornisce la possibilità altrettanto
coerente per le applicazioni ai modelli di dinamica di popolazioni. Basti ricordare le
equazioni (5.1) e (5.2), che abbiamo citato all’inizio del capitolo precedente per illustrare
i legami delle equazioni integrali e integro-differenziali con la dinamica di popolazioni;
infatti le equazioni (5.1) e (5.2) sono formulate nell’intervallo ] − ∞, ∞[ secondo consi-
derazioni biologiche.
Un’equazione del tipo
Z t
d
(6.1) ϕ(t) = f (t) + K(t, s)ϕ(s)ds
dt −∞

può essere un esempio abbastanza semplice di equazioni integro-differenziali che coin-


volgono il passato a pieno titolo.
Nelle loro applicazioni alle scienze sperimentali e osservative, cioè empiriche come
la biologia, tuttavia, la funzione ϕ(s) nell’intervallo ] − ∞, a] spesso viene considerata
come i dati del passato e quindi come noti a meno dell’imprecisione di misurazione
e di registrazione dei dati. Ciò detto, consideriamo la (6.1) per t ≥ a e assegniamo
ϕ(s) = ϕ(s) per s ≤ a. Il problema (6.1) cosı̀ modificato può essere formulato nella
forma
Z a Z t
d
(6.2) ϕ(t) = f (t) + K(t, s)ϕ(s)ds + K(t, s)ϕ(s)ds, t ≥ a,
dt −∞ a

(6.3) ϕ(a) = ϕ(a).

Una volta data la funzione ϕ(s) in ] − ∞, a], il problema (6.2)–(6.3) si riduce ba-
nalmente all’equazione (5.39) con la condizione (5.38). Infatti se supponiamo che le
funzioni K(t, s) e ϕ(s) siano tali che la funzione
Z a
g(t) = K(t, s)ϕ(s)ds
−∞

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84 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

sia localmente integrabile in [a, ∞[ (cioè g(·) ∈ L1 (]a, b[) con qualsiasi b ∈]a, ∞[), il
problema si trova nella condizione per cui si possa applicare il teorema 5.11.
Da un altro punto di vista, il problema (6.2)–(6.3) può essere considerato come
un’applicazione da uno spazio funzionale di funzioni definite su ] − ∞, a] ad uno spazio
funzionale di funzioni definite su [a, ∞[, applicazione che a ϕ(·) appartenente al primo
spazio associa ϕ(·) appartenente al secondo spazio. Tale visione può avere un certo
interesse. Ciò anche dal punto di vista di applicazioni; infatti tale metodo può fornirci
uno strumento per confrontare i dati del passato acquisiti empiricamente con inevitabili
imprecisioni con la previsione che la risoluzione dell’equazione ci fornisce e infine con i
dati che si osservano con sufficiente precisione dopo l’inizio dello sperimento.

ii) – UN ESEMPIO DI VOLTERRA.

Ora torniamo al modello (5.2)–(5.3) proposto da Volterra [Vol2]. Seguendo sempre


[Vol2], esaminiamo un sistema di equazioni un po’ più generale
(
d
Rt
dt N1 (t) = (a1 + b1 N2 (t) + B1 (t − τ )N2 (τ )dτ )N1 (t)
(6.4) d
R−∞
t ,
dt N2 (t) = (a2 + b2 N1 (t) + B (t − τ )N1 (τ )dτ )N2 (t)
−∞ 2

ove a1 , b1 , a2 e b2 sono costanti tali che

(6.5) a1 ≥ 0, b1 ≤ 0, a2 ≤ 0, b2 ≥ 0,

mentre B1 (·) e B2 (·) sono due funzioni definite su [0, ∞[ tali che

(6.6)
Z ∞
−C ≤ B1 (ϑ) ≤ 0, 0 ≤ B2 (ϑ) ≤ C per ϑ ∈ [0, ∞[, Bi (ϑ)dϑ < ∞, i = 1, 2,


0

con una costante finita C. È chiaro che il problema (5.2)–(5.3) con una funzione B(·)
biologicamente ragionevole è un caso particolare del problema (6.4)–(6.6).
Supponiamo che nell’intervallo ]−∞, t0 ] siano date due funzioni misurabili, positive
e limitate N 1 (·) e N 2 (·), che sostituiamo a N1 (τ ) e N2 (τ ) per τ ≤ t0 nella (6.4); dal punto
di vista modellistico sarebbe naturale supporre che N 1 (·) e N 2 (·) siano anche continue,
anche se questa ipotesi è inutilmente forte dal punto di vista puramente matematico.
Supponendo che N1 (t) > 0 e N2 (t) > 0, si trasformano le equazioni della (6.4) in
( 1 d
Rt
dt N1 (t) = (a1 + b1 N2 (t) + B1 (t − τ )N2 (τ )dτ )
N1 (t)
1 d
R−∞
t ,
N2 (t) dt N2 (t) = (a2 + b2 N1 (t) + B (t − τ )N1 (τ )dτ )
−∞ 2

ovvero 
N1 (t) Rt R t0
 log
N1 (t0 ) = (a + b1 N2 (t0 ) +
t0 1 −∞
B1 (t0 − τ )N2 (τ )dτ )dt0
N2 (t) Rt R t0 .
 log
N2 (t0 ) = (a + b2 N1 (t0 ) +
t0 2
B (t0 − τ )N1 (τ )dτ )dt0
−∞ 2

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Ciò essendo, basta trovare in un intervallo [t0 , t1 ] con un t1 > t0 arbitrariamente scelto
le funzioni continue N1 (t) e N2 (t) che soddisfino alle relazioni
( Rt R t0
+ b1 N2 (t0 ) + B1 (t0 − τ )N2 (τ )dτ )dt0

N1 (t) = N1 (t0 ) exp t
(a1 −∞
(6.7) R t0 R t0 ,
N2 (t) = N2 (t0 ) exp t0 2
(a + b2 N1 (t0 ) + −∞
B2 (t0 − τ )N1 (τ )dτ )dt0

ove i valori di N1 (τ ) e N2 (τ ) con τ ≤ t0 si considerano uguali a N 1 (τ ) e N 2 (τ ) rispet-


tivamente.
Si propone di costruire per approssimazione successiva le funzioni continue N1 (t) e
N2 (t) che nell’intervallo [t0 , t1 ] soddisfino alle relazioni (6.7). Definiamo la successione
(n) (n)
{(N1 (·), N2 (·))}n∈IN , ponendo

(0) (0)
(6.8) N1 (t) = N1 (t0 ) = N 1 (t0 ), N2 (t) = N2 (t0 ) = N 2 (t0 ),

( (n+1) Rt (n) R t0 (n)


(a + b1 N2 (t0 ) + B (t0 − τ )N2 (τ )dτ )dt0

N1 (t) = N1 (t0 ) exp t0 1 −∞ 1
(6.9) (n+1) Rt (n) R t0 (n) .
N2 (t) = N2 (t0 ) exp (a + b2 N1 (t0 ) +
t0 2
B (t0 − τ )N1 (τ )dτ )dt0
−∞ 2

Mostriamo che, qualunque sia t1 > t0 , nell’intervallo fissato [t0 , t1 ] la successione


(n) (n)
{(N1 (·), N2 (·))}n∈IN converge uniformemente.
Osserviamo innanzitutto che, grazie alle ipotesi (6.5) e (6.6), si ha

(n)
(6.10) N1 (t) ≤ N1 (t0 )ea1 (t−t0 ) .

Invece, posto
Z ∞
Li = Bi (ϑ)dϑ, Mi = sup N i (τ ), i = 1, 2,
0 −∞<τ ≤t0

si ha
hZ t h 0
(n)
N2 (t) ≤ N2 (t0 ) exp b2 N1 (t0 )ea1 (t −t0 ) +
t0
Z t0 i i
0
+ B2 (t0 − τ ) max(M1 , N1 (t0 )ea1 (t −t0 ) )dτ dt0 ≤
−∞

hZ t h 0 0
i i
≤ N2 (t0 ) exp b2 N1 (t0 )ea1 (t −t0 ) + L2 M1 ea1 (t −t0 ) dt0 ;
t0

perciò si ha

N2 (t0 ) exp b2 a+L


 a1 (t−t0 )

(n)
2
M 1 e se a1 > 0
(6.11) N2 (t) ≤ 1 
N2 (t0 ) exp (b2 N1 (t0 ) + L2 M1 )(t − t0 ) se a1 = 0

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86 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Dalle (6.10) e (6.11) segue che esiste una costante K tale che
(n) (n)
(6.12) N1 (t) ≤ K, N2 (t) ≤ K, ∀n ∈ IN, ∀t ∈ [t0 , t1 ].

D’altra parte, applicando la nota relazione


 d 
log x1 − log x2 = (x1 − x2 ) log x x=ξ con ξ che si trova tra x1 e x2
dx
(n+1) (n)
ai numeri N1 (t) e N1 (t), si ha

(n+1) (n) (n+1) (n) 1


log N1 (t) − log N1 (t) = (N1 (t) − N1 (t))
ν
(n+1) (n)
con un numero ν che si trova tra N1 (t) e N1 (t). Quindi, in virtù della (6.12), si
ha
(n+1) (n) (n+1) (n)
(6.13) |N1 (t) − N1 (t)| ≤ K| log N1 (t) − log N1 (t)| per ogni t ∈ [t0 , t1 ];

analogamente si ha
(n+1) (n) (n+1) (n)
(6.13)bis |N2 (t) − N2 (t)| ≤ K| log N2 (t) − log N2 (t)| per ogni t ∈ [t0 , t1 ].

Osserviamo che in virtù della (6.9) si ha


(1) (0)
log N1 (t) − log N1 =
Z th Z t0 Z t i
(0) (0)
= a1 + b1 N 2 + B1 (t − τ )N 2 (τ )dτ + B1 (t − τ )N2 dτ dt0 ,
t0 −∞ t0
(1) (0)
log N2 (t) − log N2 =
Z th Z t0 Z t i
(0) (0)
= a2 + b2 N1 + B2 (t − τ )N 1 (τ )dτ + B2 (t − τ )N1 dτ dt0 .
t0 −∞ t0

Ne segue che
(1) (0) (0) (0)
| log N1 (t) − log N1 | ≤ (|a1 | + |b1 |N2 + L1 M2 + L1 N2 )(t − t0 ),
(1) (0) (0) (0)
| log N2 (t) − log N2 | ≤ (|a2 | + |b2 |N1 + L2 M1 + L2 N1 )(t − t0 ).
Cioè esiste una costante A tale che
(1) (0) (1) (0)
(6.14) |N1 (t)−N2 | ≤ A(t−t0 ), |N2 (t)−N2 | ≤ A(t−t0 ) per t0 ≤ t ≤ t1 .

D’altra parte, dalla (6.9) si trae


(n+1) (n)
log N1 (t) − log N1 (t) =

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Z t Z t0
(n) (n−1) 0 (n) (n)
b1 (N2 (t0 ) B1 (t0 − τ )(N2 (τ ) − N2 (τ ))dτ dt0 ,

= − N2 (t )) +
t0 t0

(n+1) (n)
log N2 (t) − log N2 (t) =
Z t Z t0
(n) (n−1) 0 (n) (n)
b2 (N1 (t0 ) B2 (t0 − τ )(N1 (τ ) − N1 (τ ))dτ dt0 .

= − N1 (t )) +
t0 t0

Queste relazioni ci permettono di dedurre che, se valgono le disuguaglianze

(n) (n−1) (t − t0 )n
(6.15) |Ni (t) − Ni (t)| ≤ B per t0 ≤ t ≤ t1 , n ≥ 1, i = 1, 2
n!
con un certo numero positivo B, allora si ha

(n+1) (n) (t − t0 )n+1


| log Ni (t) − log Ni (t)| ≤ (|b1 | + |b2 | + C)B , i = 1, 2
(n + 1)!

e di conseguenza, tenuto conto delle (6.13)–(6.13)bis, si ha

(n+1) (n) (t − t0 )n+1


(6.16) |Ni (t) − Ni (t)| ≤ K(|b1 | + |b2 | + C)B i = 1, 2.
(n + 1)!

Pertanto, posto Γ = K(|b1 | + |b2 | + C), se ne deduce per induzione che

(n+1) (n) (t − t0 )n+1 A (Γ(t − t0 ))n+1


|Ni (t) − Ni (t)| ≤ AΓn B ≤ B i = 1, 2.
(n + 1)! Γ (n + 1)!

(n) (n)
Ne segue che la successione {(N1 (·), N2 (·))}n∈IN converge uniformemente nell’inter-
vallo [t0 , t1 ]. È facile costantare che il suo limite (N1 (·), N2 (·)) soddifa alle uguaglianze
(6.7) e quindi alla (6.4).
Ora dimostriamo l’uncità della soluzione (positiva). Supponiamo che N1∗ (·) e N2∗ (·)
soddisfino alle uguaglianze (6.7). Fissiamo in modo provvisorio t1 > t0 e poniamo

K ∗ = max(K, sup max(N1∗ (t), N2∗ (t))).


t0 ≤t≤t1

(n) (n)
Si propone di confrontare N1∗ (·) e N2∗ (·) con le funzioni N1 (·) e N2 (·) definite dalle
(6.8) e (6.9).
Infatti, in modo analogo alle (6.13)–(6.13)bis, si ha

(n) (n)
|Ni (t) − Ni∗ (t)| ≤ K ∗ | log Ni (t) − log Ni∗ (t)| per ogni t ∈ [t0 , t1 ] i = 1, 2.

D’altra parte dalla (6.9) e dalla (6.7) segue

(0)
| log Ni − log Ni∗ (t)| ≤ (|a1 | + |a2 | + (|b1 | + |b2 | + L1 + L2 )K ∗ )(t − t0 ) per i = 1, 2;

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88 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

ne segue che esiste una costante A∗ tale che

(0)
|Ni − Ni∗ (t)| ≤ A∗ (t − t0 ) per i = 1, 2.

Inoltre, si vede facilmente che, in modo analogo alla procedura con cui abbiamo
dedotto dalla (6.15) la disuguaglianza (6.16), l’ipotesi

(n) (t − t0 )n
|Ni (t) − Ni∗ (t)| ≤ B per t0 ≤ t ≤ t1 , n ≥ 1, i = 1, 2
n!
con una costante B implica la disuguaglianza

(n+1) (t − t0 )n+1
|Ni (t) − Ni∗ (t)| ≤ K ∗ (|b1 | + |b2 | + C)B , i = 1, 2.
(n + 1)!

Quindi per induzione si ha

(n+1) A∗ (Γ∗ (t − t0 ))n+1


|Ni (t) − Ni∗ (t)| ≤ B , i = 1, 2.
Γ∗ (n + 1)!

(n) (n)
Questa relazione significa che le funzioni N1 (·) e N2 (·) definite dalle (6.8) e (6.9) con-
vergono alla N1∗ (·) e N2∗ (·). Poiché la soluzione trovata nella dimostrazione dell’esistenza
(n) (n)
è precisamente il limite (N1 (·), N2 (·)) della successione (N1 (·), N2 (·)), si può dedurne
che la soluzione (positiva) è unica.

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CAPITOLO SETTIMO – MODELLI DI DINAMICA DI POPOLAZIONI


CON DIFFUSIONE SPAZIALE

i) – FORMULAZIONE DEL PROBLEMA.

Consideriamo un sistema ecologico composto da n specie s1 , · · · , sn nonché il loro


ambiente fisico: terra, aria, acqua, calore, luce, ecc... Normalmente tale sistema eco-
logico è localizzato in un dominio, in cui vivono le n specie e vengono realizzate inter-
azioni tra di loro e tra esse e l’ambiente fisico. Certo, il confine del dominio di un sistema
ecologico non è nettamente tracciabile; inoltre va ricordato che un sistema ecologico è
un sistema aperto, cioè ci sono scambi di calore, di luci, di aria, di acqua, ecc... Infatti,
solo il flusso di entropia negativa proveniente dall’esterno fa vivere un sistema ecologico.
Detto ciò, per lo studio matematico di sistemi ecologici è opportuno fissare un
dominio D ⊂ IRd con d = 2 o 3. Se il sistema ecologico può essere esaminato sostanzial-
mente su una superficie terrestre (o superficie di altra natura), allora consideriamo un
dominio D ⊂ IR2 ; se invece l’ambiente deve essere considerato nella sua struttura tridi-
mensionale, allora bisogna prendere in esame il sistema ecologico in un dominio D ⊂ IR3 .
Come vedremo, il fatto che la frontiera di tale dominio non è netta può essere tradotto
nella condizione di Neumann piuttosto che la condizione di Dirichlet.
Certo, possono esserci anche sistemi ecologici che si spostano con loro ambiente
fisico. Per esempio una massa di plancton può viaggiare assieme alla corrente dell’ocea-
no. Anche le analisi di carattere matematico su questi problemi di un dominio non fisso
spesso vengono realizzate utilizzando risultati dello studio matemaico del caso di un
dominio fisso e riportando opportune modifiche ad essi. Perciò in ogni caso è opportuno
iniziare la nostra considerazione con un dominio fisso.
Poiché ora dobbiamo considerare la distribuzione non necessariamente omogenea
di popolazioni nel dominio D, indichiamo con

Ni (t, x)

la densità di popolazione della specie si all’istante t al punto x ∈ D. In analogia con


la densità di un gas ad un punto dello spazio concepita nella fisica statistica, anche
la densità di popolazione Ni (t, x) va intesa come la media del numero di individui
rispetto all’unità di spazio in una regione intorno al punto x sufficientemente grande
microscopicamente e sufficientemente piccola macroscopicamente.
All’interno del dominio D gli individui delle specie presenti si spostano quasi con-
tinuamente; gli individui di alcune specie si spostano abbastanza velocemente, quelli di
alcune molto lentamente. Anche i vegetali, con rami e radici che si espandono o con
semi che vengono portati dal vento o da animali, pur lentamente si spostano.
Nella prima approssimazione, possiamo supporre che in assenza di fonti di at-
trazione (come luce, calore, umidità ecc...) gli spostamenti sia in tutte le direzioni con
una medesima probabilità almeno localmente. Poiché non c’è motivo perché si debbano
spostare diritto lungo ad un certo segmento, tali spostamenti avranno statisticamente il
medesimo comportamento del moto microscopico delle particelli in un gas lungo i cam-
mini continui ma irregolari e caotici a causa di loro urti con le particelli che compongono

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90 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

il gas. Come ci insegna la fisica statistica, tali spostamenti ci danno statisticamente un


flusso medio ~q di individui e quest’ultimo è proporzionale al gradiente delle densità. Ciò
viene espresso dalla relazione
~q = −εi ∇Ni (t, x),
ove εi è il coefficiente di velocità immigratoria, mentre ∇ è da intendersi come derivate
rispetto alle variabili spaziali xk (k = 1, · · · , d). Il coefficiente εi può dipendere dal
punto x ∈ D, rappresentando la difficoltà o facilità di spostamenti su questo terreno.
In ogni caso è da considerarsi non negativo

εi (x) ≥ 0.

Anche la dipendenza di εi dal tempo t non è da escludere. Tuttavia la dipendenza di εi


dal tempo t può rendere più difficile il problema dal punto di vista matematico. Perciò
in questa sede consideriamo solo il caso in cui εi non dipenda da t.
Poiché la diminuzione di densità nell’unità di tempo dovuto al flusso viene dato
dalla divergenza del campo vettoriale del flusso, l’aumento di densità viene data dall’e-
spressione

d
X ∂ ∂ 
(7.1) −∇ · ~q = ∇ · εi (x)∇Ni (t, x) = εi (x) Ni (t, x) .
∂xk ∂xk
k=1

Perciò al posto del sistema di equazioni differenziali di popolazioni di n specie


n
d X
Ni = ai Ni + bij Ni Nj , i = 1, · · · , n,
dt j=1

abbiamo da considerare il sistema di equazioni alle derivate parziali


(7.2)
n
∂ X
Ni (t, x) = ai Ni (t, x) + bij Ni (t, x)Nj (t, x) + ∇ · εi (x)∇Ni (t, x), i = 1, · · · , n.
∂t j=1

È utile ricordare che il termine di diffusione data dalla (7.1) è, come si è detto
sopra, dovuto agli spostamenti caotici in tutte le direzioni come nel caso di molecole
di un gas, ma non è dovuto alle immigrazioni stimolate a distanza da informazioni
della distribuzione di popolazioni in varie regioni del dominio. Se le immigrazioni sono
stimolate a distanza da informazioni della distribuzione di popolazioni in varie regioni
del dominio, come succede non di rado per la popolazione umana, il flusso immigratorio
dovuto a tali immigrazioni della specie si dovrà essere espresso da

~qi (x) = ~qi (x; N1 , · · · , Nn ),

ove l’espressione ~qi (x; N1 , · · · , Nn ) indica che ~qi (x; · · · , Nj , · · ·) dipende dai valori Nj (t, ξ)
in tutti i punti ξ ∈ D e non solo dai suoi valori al punto x e nel suo intorno immediato.

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Come è noto, il sistema di equazioni alle derivate parziali (7.2) è del tipo parabolico
e perciò, perché sia ben posto, ha bisogno delle condizioni al contorno. Se non abbiamo
informazioni particolari per determinare condizioni particolari sulla frontiera ∂D del
dominio D, va posta la condizione di Neumann

(7.3) ∇Ni (t, x) · ~n(x) = 0 per x ∈ ∂D,

ove ~n(x) indica il versore normale alla frontiera ∂D nel punto x ∈ ∂D. Se la frontiera
non è nettamente tracciabile e non ci sono informazioni particolari su di essa, a maggior
ragione va posta la condizione (7.3).
Come si è detto sopra, il sistema di equazioni alle derivate parziali (7.2) è del tipo
parabolico. La seconda metà del secolo XX vide un accelerato sviluppo dello studio
delle equazioni alle derivate parziali del tipo parabolico, in particolare quello dovuto
all’uso degli spazi di Sobolev. Tra l’immensa letteratura su questo argomento si possono
citare per esempio [LSU], [Fri], [Lio]. Perciò una buona conoscenza dei trattamenti di
equazioni alle derivate parziali nel quadro degli spazi di Sobolev può rendere efficace lo
studio qualitativo delle equazioni del tipo (7.2). A questo fine può essere utile consultare
per esempio [Bré].

ii) – MODELLO DI UNA SOLA SPECIE CON DIFFUSIONE.

Iniziamo il nostro studio matematico dei modelli con diffusione spaziale col caso
più semplice: modello di una sola specie con diffusione spaziale ed effetto logistico. Si
tratta dunque dell’equazione (7.2) con n = 1, a1 > 0, b11 < 0. Essendo n = 1, senza
rischio di equivoci si possono scrivere N (t, x), a, c, ε(x) al posto di N1 (t, x), a1 , b11 ,
ε1 (x), cosicché l’equazione da studiare viene scritta


(7.4) N (t, x) = a N (t, x) + c (N (t, x))2 + ∇ · ε(x)∇N (t, x),
∂t

(7.4)bis a > 0, c < 0, ε(x) ≥ 0;

essa va considerata assieme alla condizione al contorno

(7.5) ∇N (t, x) · ~n(x) = 0 per x ∈ ∂D

e alla condizione iniziale

(7.6) N (t0 , x) = N (x) > 0 per x ∈ D.

Ora ci proponiamo di mostrare alcune proprietà dell’equazione (7.4).


PROPOSIZIONE 7.1. Supponiamo che
Z
2
(7.7) N ∈ L (D), log N (x)dx > −∞.
D

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92 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Se N (t, x) è una soluzione del problema (7.4)–(7.6), allora si ha

(7.8) N (t, x) > 0 quasi ovunque in D per ogni t ≥ t0 .

NOTA. In questa proposizione la condizione su N può essere indebolita; infatti


per la dimostrazione della proposizione 7.1 basterebbe supporre N ∈ L1 (D) anzicché
N ∈ L2 (D). La condizione N ∈ L2 (D) servirà per la proposizione 7.2.
DIMOSTRAZIONE. Infatti integrando su D i due membri dell’equazione (7.4), si
ha
Z Z Z Z
d 2
(7.9) N dx = a N dx + c N dx + ∇ · ε∇N dx.
dt D D D D

Si osserva che, in virtù della condizione al contorno (7.5), si ha


Z
∇ · ε∇N dx = 0.
D

Inoltre, poiché c < 0 (si veda la (7.4)bis), risulta che


Z
c N 2 dx ≤ 0.
D

Pertanto dalla (7.9) segue che


Z Z
d
N dx ≤ a N dx.
dt D D

Se ne deduce che
Z Z
a(t−t0 )
(7.10) N dx ≤ e N dx ≤ ea(t−t0 ) |D|1/2 kN kL2 (D) ,
D D

ove |D| è la misura di D; la seconda disuguaglianza della (7.10) segue dalla nota disu-
guaglianza di Cauchy-Schwarz.
1
Ciò essendo, moltiplichiamo entrambi membri della (7.4) per N (t,x) e l’integriamo
su D. Cosı̀ si ha
Z Z Z
d 1
(7.11) log N dx = a|D| + c N dx + ∇ · ε∇N dx.
dt D D D N

Si osserva che per l’integrazione per parti e tenuto conto della condizione (7.5) si ha
Z Z Z Z
1 1 1 1
∇ · ε∇N dx = − ε∇N · ∇ dx = ε ∇N · ∇N dx = ε|∇ log N |2 dx.
D N D N D N N D

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D’altra parte, in virtù della (7.10), si ha


Z
c N dx ≥ −A > −∞ con A = |c|ea(t1 −t0 ) |D|1/2 kN kL2 (D)
D

per ogni t ∈ [t0 , t1 ]. Pertanto dalla (7.11) segue


Z
d
log N dx ≥ −A > −∞
dt D

e quindi, tenuto conto anche dell’ipotesi (7.7),


Z Z
log N dx ≥ log N dx − A(t − t0 ) > −∞
D D

per ogni t ∈ [t0 , t1 ]. Ciò implica che N (t, x) > 0 quasi ovunque in D per ogni t ∈ [t0 , t1 ].
Per l’arbitrarietà di t1 > t0 , vale la (7.8) per ogni t ≥ t0 , come volevamo dimostrare.
Ricordiamo che, come abbiamo osservato nel paragrafo i) del capitolo IV, per
l’equazione senza diffusione corrispondente alla (7.4)

d
N (t) = aN (t) + c|N (t)|2
dt
il valore
a
N∗ = −
c
costituisce un punto di equilibrio asintoticamente stabile e tutte le soluzioni (intese non
negative), tranne N (t) ≡ 0, convergono a questo punto di equilibrio.
Ciò ci suggerisce di studiare sull’eventuale convergenza della soluzione N (t, x) della
(7.4) alla funzione costante
a
N ∗ (x) = N ∗ = − per ogni x ∈ D.
c
Una prima valutazione su questa questione si dimostra abbastanza facilmente. Più
precisamente, si ha la
PROPOSIZIONE 7.2. Supponiamo che la condizione (7.7) sia verificata. Se
N (t, x) è una soluzione del problema (7.4)–(7.6), allora si ha

(7.12) kN (t, ·) − N ∗ kL2 (D) ≤ kN (·) − N ∗ kL2 (D) per ogni t ≥ t0 ,

ove N ∗ = − ac .
Utilizzando il linguaggio della teoria della stabilità, si può dire che la funzione di
equilibrio N = N ∗ è stabile nel senso di Liapunov nello spazio L2 (D).
DIMOSTRAZIONE. Poniamo
e (t, x) = N (t, x) − N ∗
N

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94 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Poiché si ha

∂ ∂ e e , cN ∗ = c(− a ) = −a, cN 2 = (cN ∗ + cN


N= N , ∇N = ∇N e )N = −aN + cN N
e,
∂t ∂t c

l’equazione (7.4) si riduce a

∂ e e + ∇ · ε∇N
(7.13) N = cN N e.
∂t

Moltiplicando per Ne i due membri della (7.13) ed integrandoli su D, tenuto conto della
∂ e = 1 ∂ |N
e |2 , si ottiene
relazione N
e N
∂t 2 ∂t
Z Z Z
1 d e |2 dx = c e |2 dx +
(7.14) |N N |N e ∇ · ε∇N
N e dx.
2 dt D D D

Poiché in virtù della proposizione 7.1 vale N (t, x) > 0 quasi ovunque in D per ogni
t ≥ t0 , si ha Z
c N |Ne |2 dx ≤ 0.
D

D’altra parte, per l’integrazione per parti e grazie alla condizione (7.5), si ha
Z Z
e ∇ · ε∇N
N e dx = − e |2 dx ≤ 0.
ε|∇N
D D

Pertanto dalla (7.14) segue che


Z Z
1 d e
(7.15) kN (t, ·)k2L2 (D) = c N |N 2
e | dx − e |2 dx ≤ 0.
ε|∇N
2 dt D D

La (7.15) implica che

e (t, ·)k2 2 ∗ 2
kN L (D) ≤ kN (·) − N kL2 (D) per ogni t ≥ t0 .

La tesi è dimostrata.
Dalla (7.15) si potrà accorgere che, a meno che N (t, x) ≡ 0 o N (t, x) ≡ N ∗ , il
secondo membro della (7.15) è strettamente negativo (per la dimostrazione rigorosa
di tale osservazione occorre un esame più approfondito della relazione tra la norma
kukL2 (D) di una funzione u e il suo gradiente ∇u). Ciò potrebbe suggerirci di applicare
l’idea della caratterizzazione dei punti di equilibrio asintoticamente stabili tramite un
funzione di Liapunov come si è trattato nella seconda tesi del teorema 3.10, e di definire
per il problema (7.4)–(7.6) una funzione di Liapunov
Z
V (N ) = |N (t, x) − N ∗ |2 dx = kN
e (t, ·)k2 2 .
L (D)
D

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Ma tale argomentazione non può essere usata direttamente per il problema (7.4)–(7.6);
infatti in IRn un insieme chiuso e limitato è compatto, ma in L2 (D) un insieme chiuso
e limitato non è necessariamente compatto; perciò il ragionamento della dimostrazione
del teorema 3.10 non può essere applicato direttamente al caso in cui lo spazio a cui
l’incognita appartiente è L2 (D).
Per dimostrare che N ≡ N ∗ è un punto di equilibrio asintoticamente stabile e che
tutte le soluzioni, tranne N (t, x) ≡ 0, convergono a N = N ∗ , occorrerà un’analisi più
raffinata dei rapporti tra la funzione N (N − N ∗ )2 e le norme kNe kL2 (D) e k∇N
e kL2 (D) .

Perciò, per il problema della stabilità della soluzione di equilibrio N = N , per il
momento ci contentiamo di quanto abbiamo osservato.
Ricordiamo che finora abbiamo fatto varie osservazioni sotto l’ipotesi che la solu-
zione del problema (7.4)–(7.6) esista. Ora dimostriamo l’esistenza e l’unicità di tale
soluzione.
PROPOSIZIONE 7.3. Supponiamo che la condizione (7.7) sia verificata e che
esistano due costanti positivi C0 , C1 tali che

(7.16) 0 < C0 ≤ ε(x) ≤ C1 < ∞, ∀x ∈ D.

Allora il problema (7.4)–(7.6) ammette una e una sola soluzione N (t, x) nel senso di
distribuzione, soluzione appartenente alla classe

(7.17) N ∈ L∞ (0, ∞; L2 (D)) ∩ L∞ (0, ∞; H 1 (D)).

DIMOSTRAZIONE. Dimostriamo innanzitutto l’esistenza di una soluzione in un


intervallo sufficientemente piccolo per approssimazione successiva. Cioè costruiamo una
successione {N (n) }n∈IN in modo tale che essa converga ad una funzione N = N (t, x) e
dimostreremo che N cosı̀ ottenuta sia una soluzione del problema (7.4)–(7.6) nell’inter-
vallo sufficientemente piccolo [t0 , t]
Fissiamo un numero t1 > t0 e scegliamo una funzione N (0) appartenente alla classe
A
(7.18)
A = L∞ (0, t1 ; L2 (D) ∩ L2 (0, t1 ; H 1 (D)) ∩ {u | u(t, x) > 0 q.o. in D per ogni t ≥ t0 }

e soddisfacente alla condizione iniziale (7.6) N (0) (t0 , x) = N (x). Invece per n ≥ 1
definiamo N (n) come soluzione dell’equazione linearizzata

∂ (n)
(7.19) N = a N (n) + c N (n−1) N (n) + ∇ · ε∇N (n)
∂t

con la condizione iniziale (7.6). Naturalmente nella (7.19) la funzione N (n−1) è da


considerarsi come nota.
Nell’ipotesi che N (n−1) appartenga alla classe A, il problema (7.19), (7.5), (7.6)
ammette una e una sola soluzione N (n) , che risulta appartenere alla medesima classe A.
Il problema (7.19), (7.5), (7.6) è lineare e del tipo parabolico, esso può essere studiato

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96 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

per una teoria ben consolidata sulle equazioni del tipo parabolico, in modo da dimostrare
l’esistenza e l’unicità della soluzione. Ma poiché il rigoroso trattamento richiede molte
considerazioni assai complesse su gli spazi funzionali che intervengono, in questa sede
rinunciamo alla dimostrazione rigorosa di tale fatto, ci limitiamo ad osservare che, se
N (n) è una soluzione del problema (7.19), (7.5), (7.6) (in un certo senso ragionevole),
allora essa appartiene alla classe A.
Osserviamo innanzitutto che, se N (n−1) appartiene alla classe A, allora N (n) ap-
partiene a L∞ (0, t1 ; L2 (D)) ∩ L2 (0, t1 ; H 1 (D)). Per questo, moltiplichiamo i due mebri
dell’equazione (7.19) per N (n) e l’integriamo su D, cosicché otteniamo
Z Z Z Z
1 d (n) 2 (n) 2 (n−1) (n) 2
|N | dx = a |N | dx + c N |N | dx + N (n) ∇ · ε1 ∇N (n) dx.
2 dt D D D D

Come abbiamo già osservato nella dimostrazione della proposizione 7.2, per l’integra-
zione per parti e grazie alla condizione (7.5), si ha, tenuto conto anche della (7.16),
Z Z
(n) (n) (n)
(7.20) N ∇ · ε∇N dx = − ε|∇N (n) |2 dx ≤ −C0 k∇N1 k2L2 (D) .
D D

D’altra parte, poiché c < 0 e N (n−1) > 0 per ipotesi, si ha


Z
c N (n−1) |N (n) |2 dx ≤ 0.
D

Pertanto dalla (7.20) segue


Z Z
1 d (n) 2
|N | dx + C0 k∇N (n) k2L2 (D) ≤a |N (n) |2 dx;
2 dt D D

ne segue che
Z t1
1
(7.21) sup kN (n) k2L2 (D) + C0 k∇N (n) k2L2 (D) dt ≤ ea(t1 −t0 ) kN k2L2 (D) ,
2 t0 ≤t≤t1 t0

il che significa che

(7.22) N (n) ∈ L∞ (0, t1 ; L2 (D)) ∩ L2 (0, t1 ; H 1 (D)).

Osserviamo che dalla (7.21) e dalla disuguaglianza di Cauchy-Schwarz segue anche


la disuguaglianza
Z Z
(n)
(7.23) N dx ≤ |N (n) |dx ≤ ea(t−t0 )/2 |D|1/2 kN kL2 (D) ,
D D

ove |D| è la misura di D.

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Ora dimostriamo che N (n) (t, x) è strettamente positiva quasi ovunque in D e per
ogni t ≥ t0 . Infatti, moltiplicando i due membri dell’equazione (7.19) per N (n)1(t,x) ed
integrandoli su D si ha
Z Z Z
1 d (n) (n−1) 1
(7.24) log N dx = a|D| + c N dx + (n)
∇ · ε∇N (n) dx.
2 dt D D D N

Come abbiamo osservato precedentemente, per l’integrazione per parti e grazie alla
condizione (7.5) si ha
Z Z
1 (n)
(n)
∇ · ε∇N dx = ε|∇ log N (n) |2 dx.
D N D

D’altra parte, in virtù della relazione (7.23) applicata a N (n−1) , si ha


Z
c N (n−1) dx ≥ −M > −∞, M = |c|ea(t−t0 )/2 |D|1/2 kN kL2 (D)
D

per ogni t ∈ [t0 , t1 ]. Pertanto dalla (7.24) segue


Z
d
log N (n) dx ≥ −2M > −∞
dt D

e quindi Z
log N (n) dx > −∞
D

per ogni t ∈ [t0 , t1 ]. Ciò implica che

(7.25) N (n) (t, x) > 0 quasi ovunque in D per ogni t ∈ [t0 , t1 ].

Dalle (7.22) e (7.25) segue che, se N (n−1) ∈ A (n ≥ 1), allora N (n) ∈ A. Essendo
N (0) ∈ A per la nostra scelta, ne segue che N (n) ∈ A per ogni n ∈ IN.
Ora dobbiamo dimostrare la convergenza di N (n) in un intervallo sufficientemente
piccolo [t0 , t].
Per questo poniamo

(7.26) U (n) = N (n) − N (n−1) .

Facendo la differenza dell’equazione (7.19) con n e di quella con n − 1 e utilizzando la


notazione (7.26), si ha

∂ (n)
(7.27) U = aU (n) + cU (n−1) N (n) + cN (n−2) U (n) + ∇ · ε∇U (n) .
∂t

Moltiplicando i due membri della (7.27) per U (n) ed integrandoli su D, si ottiene


Z Z
1 d (n) 2
(7.28) |U | dx + ε|∇U (n) |2 dx =
2 dt D D

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98 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni
Z Z Z
(n) 2 (n−1) (n) (n)
=a |U | dx + c U N U dx + c N (n−2) |U (n) |2 dx.
D D D

Ora abbiamo da dimostrare la contrazione di U (n) per n → ∞. Per questo però


dobbiamo ricorrere all’uso ripetuto delle disuguaglianze di Sobolev (ci sono numerosi
libri su questo argomento, tra cui [Bré]), ricordando che il dominio D è un aperto
limitato di IRd con d = 2 o d = 3 munito della frontiera ∂D di classe C 1 .
Ricordando che c < 0 e che N (n−2) > 0, si osserva che
Z
(7.29) c N (n−2) |U (n) |2 dx ≤ 0.
D

Quanto al termine Z
c U (n−1) N (n) U (n) dx,
D

osserviamo che per la disuguaglianza di Hölder si ha


Z
1/2 1/2
c U (n−1) N (n) U (n) dx ≤ |c| kU (n−1) kL2 (D) kN (n) kL2 (D) kN (n) kL6 (D) kU (n) kL6 (D) .
D

Pertanto, utilizzando anche la disuguaglianza di Sobolev, si ottiene


Z
(7.30) c U (n−1) N (n) U (n) dx ≤
D

≤ Cη kU (n−1) k2L2 (D) kN (n) kL2 (D) kN (n) kL6 (D) + kU (n) k2L2 (D) + ηk∇U (n) k2L2 (D) ,
ove η è un numero da scegliere, mentre Cη è un numero che dipende solo da η. In virtù
della condizione (7.16), possiamo scegliere η in modo tale che
Z
(7.31) ηk∇U (n) k2L2 (D) ≤ ε|∇U (n) |2 dx.
D

Dalle (7.28), (7.29), (7.30), (7.31) segue che

d
kU (n) k2L2 (D) ≤ 2Cη kU (n−1) k2L2 (D) kN (n) kL2 (D) kN (n) kL6 (D) + 2(a + 1)kU (n) k2L2 (D) .
dt

Applicando il teorema di confronto per le equazioni differenziali ordianrie (più pre-


cisamente il lemma detto di Gronwall) a questa disuguaglianza per la funzione y(t) =
kU (n) (t, ·)k2L2 (D) e tenuto conto anche della condizione U (n) (t0 , ·) = 0, si ha
(7.32)
Z t
0
0
(n) 2
kU (t, ·)kL2 (D) ≤ C kU (n−1) k2L2 (D) kN (n) kL2 (D) kN (n) kL6 (D) e2(a+1)(t−t ) dt0
t0

con una costante C 0 .

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 99

Consideriamo il quadrato di entrambi i due membri della disuguaglianza (7.32) ed


integriamo i due termini cosı̀ ottenuti rispetto a t, cosicché otteniamo

kU (n) k4L4 (t0 ,t;L2 (D)) ≤


Z t Z t0 2
0
≤ α(t) C kU (n−1) k2L2 (D) kN (n) kL2 (D) kN (n) kL6 (D) dt00 dt0 ≤
t0 t0
Z t Z t0 Z t0
02
kN (n) k2L2 (D) kU (n−1) k4L2 (D) dt00 kN (n) k2L6 (D) dt00 dt0 ,

≤ α(t)C sup
t0 t0 ≤t0 ≤t t0 t0

ove α(t) = e4(a+1)(t−t0 ) . Poiché in virtù della (7.21) e della disuguaglianza di Sobolev
esiste una costante C 00 tale che
Z t0
sup kN (n) k2L2 (D) kN (n) k2L6 (D) dt00 ≤ C 00 ,
t0 ≤t0 ≤t t0

ne segue
Z t Z t0
02 00
kU (n) k4L4 (t0 ,t;L2 (D)) 4(a+1)(t−t0 )
kU (n−1) k4L2 (D) dt00 dt0 ≤

≤e C C
t0 t0

Z t
02 00
4(a+1)(t−t0 )
C C tkU (n−1) k4L4 (t0 ,t;L2 (D)) − t0 kU (n−1) (t0 , ·)k4L2 (D) dt0 .
 
≤e
t0

Pertanto, se scegliamo t = t > t0 abbastanza piccolo, si ha

(7.33) kU (n) k4L4 (t0 ,t;L2 (D)) ≤ KkU (n−1) k4L4 (t0 ,t;L2 (D))

con K < 1. Cioè, ricordando la definizione (7.26), si ha

kN (n) − N (n−1) k4L4 (t0 ,t;L2 (D)) ≤ KkN (n−1) − N (n−2) k4L4 (t0 ,t;L2 (D)) ,

il che significa che la successione {N (n) }n∈IN costituisce una contrazione. Ne segue che
N (n) converge ad un elemento N di L4 (t0 , t; L2 (D)).
Resta da dimostrare che N cosı̀ ottenuta verifica la relazione
Z tZ Z
 ∂
N ϕ + ϕ(aN + cN 2 ) − ε∇N · ∇ϕ dxdt0 = −

(7.34) ϕ(t0 , x)N (x)dx,
t0 D ∂t D

ove ϕ è una funzione sufficientemente regolare e tale che ϕ(t, ·) = 0.


Per dimostrare la (7.34), procediamo per il passaggio al limite per n → ∞ nell’u-
guaglianza
(7.35)
Z tZ Z
 (n) ∂ (n) (n−1) (n) (n)
 0
N ϕ+ϕ(aN +cN N )−ε∇N ·∇ϕ dxdt = − ϕ(t0 , x)N (x)dx,
t0 D ∂t D

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100 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

che segue dalla (7.19).


Si ricorda che in virtù della (7.21), la successione {N (n) }∞ n=1 costituisce un insieme
limitato nello spazio
L∞ (t0 , t; L2 (D)) ∩ L2 (t0 , t; H 1 (D)).
Dall’Analisi Funzionale è noto (si veda per esempio [Bré]) che un insieme limitato nello
spazio
L∞ (t0 , t; L2 (D)) ∩ L2 (t0 , t; H 1 (D))
è debolmente compatto (debolemente-* per L∞ (t0 , t; L2 (D))). Cioè esiste una sottosuc-
cessione {N (nk ) }∞
k=1 tale che

N (nk ) converge debolmente-* in L∞ (t0 , t; L2 (D)),

N (nk ) converge debolmente in L2 (t0 , t; H 1 (D)).


Ma per l’unicità del limite, il limite debole di questa sottosuccessione e il limite N
che abbiamo ottenuto precedentemente devono coincidere; ciò implica che, se esistesse
una sottosuccessione che non converga debolmente a N , anche da essa si dovrebbe
estrare una sottosuccessione convergente debolmente e il suo limite debole, di nuovo
per l’unicità del limite, non può non coincidere con lo stesso limite N , cioè sarebbe una
contradizione; cioè la successione {N (n) }n∈IN converge debolmente (e debolmente-*)
nello spazio sopra indicato.
Ciò essendo, per dimostrare la validità della (7.34), basta esaminare ciascun termine
della (7.35), in cui la convergenza forte e la convergenza debole che abbiamo osservato
sopra ci conducono facilmente alla convergenza di ogni termine a quello corrispondente
della (7.34) per n → ∞.
Ora abbiamo dimostrato l’esistenza di una soluzione in un intervallo [t0 , t] suffi-
cientemente piccolo. L’unicità della soluzione in questo intervallo risulta dalla disug-
uaglianza analoga alla (7.33). Infatti, se N (i) e N (ii) sono due soluzioni del problema
(7.4)–(7.6), allora, posto
U = N (i) − N (ii) ,
i ragionamenti impiegati per ottenere la (7.33) ci conduranno alla disuguaglianza analoga
alla (7.33). È chiaro che esse con K < 1 valgono solo se U = 0, cioè N (i) = N (ii) . Ne
segue l’unicità della soluzione nell’intervallo [t0 , t].
Una volta dimostrate l’esistenza e l’unicità della soluzione N nell’intervallo [t0 , t],
per poter prolungarla infinitamente, basta ricordare le proposizioni 7.1 e 7.2. Infatti
all’istante t troviamo N (t, ·) nella condizione di poter considerarla come condizione
iniziale (7.6), il che ci permette di prolungare la soluzione. La prposizione 7.2 garantisce
che tale procedura si può ripetere infinite volte in modo da prolungare la soluzione N
infinitamente, cioè N (t, x) sarà trovata in [t0 , ∞[×D e gode dell’unicità.
La proposizione è dimostrata.

iii) – MODELLO DI COMPETIZIONE CON DIFFUSIONE.

Le osservazioni fatte per l’equazione (7.4) ci fanno sperare di ottenere analoghi


risultati anche per i modelli di competizione con diffusione tra n specie, in particolare nel

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 101

caso in cui si trova un punto di equilibrio asintoticamente stabile con tutti i componenti
strettamente positivi.
Infatti, nel capitolo IV abbiamo visto un modello di competizione tra n specie
consistente nel sistema di equazioni differenziali

(4.29) N 0 (t) = f (N (t)),

 N (t) = t (N1 (t), · · · , Nn (t))


(4.29)bis f (N ) = t (f1 (N ), · · · , fn (N ))
 f (N ) = a N + Pn b N N
i i i j=1 ij i j

con le condizioni

(4.30) ai > 0, bij < 0, i = 1, · · · , n; j = 1, · · · , n.

Nel caso in cui l’intersezione (N1∗ , · · · , Nn∗ ) degli iperpiani


n
X
n

Γi = {N ∈ IR ai +
bij Nj = 0 }, i = 1, · · · , n
j=1

si trovi all’interno del primo 2n −ante (dello spazio IRn ), cioè si ha Ni∗ > 0 per ogni
i = 1, · · · , n e risulti essere un punto di equilibrio asintoticamente stabile per il sistema
di equazioni (4.29)–(4.29)bis, sarebbe molto interessante studiare la stabilità del punto
costituito da n funzioni costanti

(N1 , · · · , Nn ) = (N1∗ , · · · , Nn∗ )

per il sistema di equazioni (7.1).


Tuttavia nella pratica l’aumento del numero n di specie rende lo studio assai compli-
cato dal punto di vista computazionale. Perciò, rimandando lo studio del caso generale
alle ulteriori indagini, in seguito prendiamo in esame il caso n = 2.
Come abbiamo esaminato nel capitolo IV, se − ac11 < − ab22 e − ac22 < − ab11 , allora per
il sistema di equazioni differenziali

(4.8) N 0 (t) = f (N (t))

con

N (t) = t (N1 (t), N2 (t)), f (N ) = t (f1 (N ), f2 (N )),
(4.8)bis
f1 (N ) = a1 N1 + b1 N1 N2 + c1 N12 , f2 (N ) = a2 N2 + b2 N1 N2 + c2 N22

il punto di equilibrio (N1∗ , N2∗ ) con

a2 b1 − a1 c2 a1 b2 − a2 c1
(4.27)bis N1∗ = , N2∗ = .
c1 c2 − b1 b2 c1 c2 − b1 b2

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102 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

si trova nell’interno del primo quadrante (cioè N1∗ > 0, N2∗ > 0) e risulta asintoticamen-
te stabile. La questione che si pone ora è di sapere se (e come) il punto costituito dalla
coppia di funzioni costanti N1 ≡ N1∗ , N2 ≡ N2∗ sia stabile per il sistema di equazioni
(7.1).
Per lo studio di tale problema, sotto la condizione
a1 a2 a2 a1
(7.36) a1 , a2 > 0, b1 , b2 , c1 , c2 < 0, − <− , − <− ,
c1 b2 c2 b1
consideriamo il sistema di equazioni (7.1) con n = 2, più precisamente

(7.37)
 ∂
∂t N1 (t, x) = a1 N1 (t, x) + b1 N1 (t, x)N2 (t, x) + c1 (N1 (t, x))2 + ∇ · ε1 (x)∇N1 (t, x)

∂t N2 (t, x) = a2 N2 (t, x) + b2 N1 (t, x)N2 (t, x) + c2 (N2 (t, x))2 + ∇ · ε2 (x)∇N2 (t, x)

con la condizione al contorno

(7.38) ∇N1 (t, x) · ~n(t, x) = ∇N2 (t, x) · ~n(t, x) = 0 per x ∈ ∂D

e con la condizione iniziale

(7.39) N1 (t0 , ·) = N 1 (x), N2 (t0 , ·) = N 2 (x)

con le funzioni N 1 (x) e N 2 (x) tali che


(7.40)
N 1 , N 1 ∈ L2 (D), N 1 , N 2 (x) > 0 quasi ovunque in D, log N 1 , log N 1 ∈ L2 (D),

Per le funzioni ε1 (x) e ε2 (x) supponiamo che esse siano misurabili e che esistino
(1) (1) (2) (2)
costanti positivi C0 , C1 , C0 , C1 tali che
(7.41)
(1) (1) (2) (2)
0 < C0 ≤ ε1 (x) ≤ C1 < ∞, 0 < C0 ≤ ε2 (x) ≤ C1 < ∞ quasi ovunque in D.

Quanto al problema di esistenza e di unicità, si possono procedere in modo analogo


al caso dell’equazione (7.4) per una specie. Perciò qui vediamo solo i punti essenziali
della procedura.
Come nella dimostrazione della proposizione 7.3, costruiamo una successione di
(n) (n) (0) (0)
funzioni {(N1 , N2 )}n∈IN , scegliendo una coppia opportuna di funzioni N1 , N2 e
(n) (n)
definendo (N1 , N2 ) con n ≥ 1 per induzione come soluzione del problema linearizzato
(
∂ (n) (n) (n−1) (n) (n−1) (n) (n)
∂t N1 = a1 N1 + b1 N2 N1 + c1 N1 N1 + ∇ · ε1 ∇N1
(7.42) ∂ (n) (n) (n−1) (n) (n−1) (n) (n)
∂t N2 = a2 N2 + b2 N1 N2 + c2 N2 N2 + ∇ · ε2 ∇N2
(n) (n)
con le condizioni (7.38) e (7.39) per (N1 , N2 ).
(n)
In modo analogo al caso dell’equazione (7.4), osserviamo che, se N1 (t, x) ≥ 0
(n)
e N2 (t, x) ≥ 0 quasi ovunque in D per ogni t ≥ t0 , allora per ogni t ≥ t0 fissato
R (n) R (n)
D
N 1 (t, x)dx e N (t, x)dx sono limitati.
D 2

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 103

Infatti integrando su D la prima equazione della (7.45), si ha


Z Z Z
d (n) (n) (n−1) (n)
(7.43) N1 dx = a1 N1 dx + b1 N2 N1 dx+
dt D D D
Z Z
(n−1) (n) (n)
+c1 N1 N1 dx + ∇ · ε1 ∇N1 dx.
D D

Si osserva che, in virtù della condizione al contorno (7.38), si ha


Z
(n)
∇ · ε1 ∇N1 dx = 0.
D

(n−1) (n−1)
Poiché inoltre per ipotesi b1 < 0, c1 < 0, N1 > 0, N2 > 0, dalla (7.46) si trae
Z Z
d (n) (n)
N1 dx ≤ a1 N1 dx.
dt D D

Ne segue che
Z Z
(n) a1 t
(7.44) N1 dx ≤e N 1 dx ≤ ea1 t |D|1/2 kN 1 kL2 (D) .
D D

In modo analogo si ottiene


Z Z
(n) a2 t
(7.45) N2 dx ≤ e N 2 dx ≤ ea2 t |D|1/2 kN 2 kL2 (D) ,
D D

(n) (n)
Ora osserviamo che N1 (t, x) e N2 (t, x) sono strettamente positive quasi ovun-
que in D per ogni t ≥ t0 . Infatti, moltiplicando la prima equazione della (7.42) per
1
N1 (t,x) ed integrandola su D si ha
(7.46)
Z Z Z Z
d (n) (n−1) (n−1) 1 (n)
log N1 dx = a1 |D| + b1 N2 dx + c1 N1 dx + (n)
∇ · ε1 ∇N1 dx.
dt D D D D N 1

In modo analogo a quanto abbiamo osservato varie volte, per l’integrazione per parti e
tenuto conto della condizione (7.38) si ha
Z Z
1 (n) (n) 1 
(n)
∇ · ε1 ∇N1 dx = − ε1 ∇N1 · ∇ (n) dx =
D N1 D N1
Z Z
1 (n) 1 (n) (n)
= ε1 (n) ∇N1 · (n) ∇N1 dx = ε1 |∇ log N1 |2 dx.
D N1 N1 D

(n−1) (n−1)
D’altra parte, in virtù delle (7.44)–(7.45) applicate a (N1 , N2 ), esiste un numero
M tale che Z Z
(n−1) (n−1)
b1 N2 dx + c1 N1 dx ≥ −M > −∞
D D

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104 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

per ogni t ∈ [t0 , t1 ]. Pertanto dalla (7.46) segue


Z
d (n)
log N1 dx ≥ −M > −∞
dt D

e quindi Z
(n)
log N1 dx > −∞
D

per ogni t ∈ [t0 , t1 ]. Ciò implica che


(n)
(7.47) N1 (t, x) > 0 quasi ovunque in D per ogni t ∈ [t0 , t1 ].

In modo analogo si ha
(n)
(7.48) N2 (t, x) > 0 quasi ovunque in D per ogni t ∈ [t0 , t1 ].
(n)
Ora moltiplichiamo la prima equazione della (7.42) per N1 e l’integriamo su D,
cosicché otteniamo
Z Z Z
1 d (n) 2 (n) 2 (n−1) (n)
(7.49) |N1 | dx = a1 |N1 | dx + b1 N2 |N1 |2 dx+
2 dt D D D
Z Z
(n−1) (n) (n) (n)
+c1 N1 |N1 |2 dx + N1 ∇ · ε1 ∇N1 dx.
D D

Per l’integrazione per parti e tenuto conto della condizione (7.38), si ha


Z Z
(n) (n) (n) (n) (1) (n)
N1 ∇ · ε1 ∇N1 dx = − ε1 ∇N1 · ∇N1 dx ≤ −C0 k∇N1 k2L2 (D) .
D D

(n−1) (n−1)
D’altra parte, in virtù delle (7.47)–(7.48) applicate alle (N1 , N2 ), si ha
Z Z
(n−1) (n) 2 (n−1) (n)
b1 N2 |N1 | dx + c1 N1 |N1 |2 dx ≤ 0.
D D

Pertanto dalla (7.49) segue


Z Z
1 d (n) 2 (1) (n) 2 (n)
|N | dx + C0 k∇N1 kL2 (D) ≤ a1 |N1 |2 dx;
2 dt D 1 D

ne segue che
1 (n) (1) (n)
(7.50) sup kN1 k2L2 (D) + C0 k∇N1 k2L2 (D) ≤ ea1 t1 kN 1 k2L2 (D) .
2 t0 ≤t≤t1

In modo analogo si ottiene


1 (n) (2) (n)
(7.51) sup kN2 k2L2 (D) + C0 k∇N2 k2L2 (D) ≤ ea2 t1 kN 2 k2L2 (D) .
2 t0 ≤t≤t1

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 105

Cioè, abbiamo dimostrato che


(n) (n)
(N1 , N2 ) ∈ L∞ (t0 , t1 ; L2 (D)) ∩ L2 (t0 , t1 ; H 1 (D)).

Inoltre, poiché il secondo membro delle disuguaglianze (7.50)–(7.51) non dipende da n,


(n) (n)
la successione {(N1 , N2 )}∞ n=1 costituisce un insieme limitato in questo spazio.
Ora bisognerebbe dimostrare che esiste un intervallo [t0 , t] suffcientemente piccolo
tale che, posto
(n) (n) (n−1) (n) (n) (n−1)
U1 = N1 − N1 , U2 = N 2 − N 2 ,
valgano disuguaglianze analoghe alla (7.33) in modo da poter mostrare la contrazione
(n) (n)
di (N1 , N2 ). Ciò procederà in modo analogo all’ottenimento della (7.33).
(n) (n)
Una volta ottenuto il limtie della successione {(N1 , N2 )}∞
n=1 , si potrà procedere
in modo analogo al paragrafo precedente, considerando l’uguaglianza
Z tZ Z tZ Z tZ
(n) ∂ (n) (n−1) (n)
N1 ϕdxdt + a1 ϕN1 dxdt + b1 ϕN2 N1 dxdt+
t0 D ∂t t0 D t0 D

Z tZ Z tZ Z
(n−1) (n) (n)
+c1 ϕN1 N1 dxdt − ε1 ∇N1 · ∇ϕdxdt = − ϕ(t0 , x)N 1 (x)dx
t0 D t0 D D

con una funzione test ϕ sufficientemente regolare e tale che ϕ(t) ≡ 0, e passando al
limite in questa uguaglianza utilizzando le convergenze ottenute. Cosı̀ avremo ottenuto
una soluzione (N1 , N2 ) nell’intervallo [t0 , t].
Anche se non abbiamo dimostrato un’analoga della proposizione 7.2, i ragionamenti
con cui abbiamo ottenuto le (7.47), (7.48), (7.50), (7.51) ci permettono di ottenere le
condizioni di (N1 (t, ·), N2 (t, ·)) che a loro volta ci permetteranno risolvere di nuovo il
sistema di equazioni (7.37) con la condizione iniziale (N1 (t, ·), N2 (t, ·)). In tal modo si
potrà polungare la soluzione (N1 , N2 ) infinitamente.
Ora si pone il problema della stabilità del punto costituito dalla coppia di funzioni
(costanti) N1 ≡ N1∗ , N2 ≡ N2∗ con

a2 b1 − a1 c2 a1 b2 − a2 c1
(4.27)bis N1∗ = , N2∗ = .
c1 c2 − b1 b2 c1 c2 − b1 b2
L’approfondita analisi di tale problema richiede molta elaborazione di varie disu-
guaglianze per la soluzione del sistema di equazioni nel quadro degli spazi di Sobolev.
Vista la complessità di argomentazioni coinvolte, in questa sede ci limitiamo ad osservare
la stabilità asintotica dell’equazione linearizzata sotto la condizione
a1 a2 a2 a1
(7.36) a1 , a2 > 0, b1 , b2 , c1 , c2 < 0, − <− , − <− .
c1 b2 c2 b1

Si osserva che la (7.36) implica la relazione b1 b2 < c1 c2 e quindi



b1 b2
(7.36)bis √ < 1.
c1 c2

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106 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Per vedere la stabilità lineare che abbiamo accennato qui sopra, poniamo

(7.52) e1 = N1 − N1∗ ,
N e2 = N2 − N2∗ .
N

Allora le equazioni (7.37) si trasformano in


(7.53)
(
∂ e ∗ e e ∗ ∗ e e 2
∂t N1 = a1 N1 + b1 N1 N2 + b1 N1 N2 + b1 N1 N2 + 2c1 N1 N1 + c1 |N1 | + ∇ · ε1 ∇N1 .
e e e e
∂ e ∗ e e ∗ ∗ e e 2
∂t N2 = a2 N2 + b2 N2 N1 + b2 N2 N1 + b2 N1 N2 + 2c2 N2 N2 + c2 |N2 | + ∇ · ε2 ∇N2
e e e e

Ora sostituendo le espressioni di N1∗ e di N2∗ date nella (4.27)bis, si ha

a1 + b1 N2∗ + 2c1 N1∗ = c1 N1∗ , a1 + b1 N2∗ + 2c1 N1∗ = c1 N1∗ .

Pertanto la (7.53) si riduce a


(
∂ e
∂t N1 = b1 N1∗ N
e2 + b1 N e2 + c1 N ∗ N
e1 N e e 2
1 1 + c1 |N1 | + ∇ · ε1 ∇N1
e
(7.54) .
∂ e
∂t N2 = b2 N2∗ N
e1 + b2 N e2 + c2 N ∗ N
e1 N e e 2
2 2 + c2 |N2 | + ∇ · ε2 ∇N2
e

Nello spirito che, se (N1 , N2 ) è vicina a (N1∗ , N2∗ ), allora i termini quadratici dei
fattori N
e1 e Ne2 sarebbero più piccolo dei loro termini lineari, consideraimo le equazioni
linearizzate della (7.54)
(
∂ e
∂t N1 = b1 N1∗ N
e2 + c1 N ∗ N
1 1 + ∇ · ε1 ∇N 1
e e
(7.55) .
∂ e
∂t N2 = b2 N2∗ N
e1 + c2 N ∗ N
2 2 + ∇ · ε2 ∇N 2
e e

e1 /N ∗ e b1 N
Ora moltiplicando le equazioni della (7.55) per b2 N e2 /N ∗ ripettivamente
1 2
ed integrandole su D, si ottiene
Z Z
b2 d e 2 b2 2 e1 k2 2 ,
kN1 kL2 (D) + ∗ ε1 |∇N1 | dx = b1 b2
e N e2 dx + b2 c1 kN
e1 N
L (D)
2N1∗ dt N1 D D
Z Z
b1 d e 2 b1 e2 |2 dx = b1 b2 e2 k2 2 .
∗ kN2 kL2 (D) + ∗ ε2 |∇N N e2 dx + b1 c2 kN
e1 N
L (D)
2N2 dt N2 D D

Sommando le due uguaglianze, si ha


Z
d  b2 e 2 b1 e 2   b2 ε 1
e1 |2 + b1 ε2 |∇N
e2 |2 dx =

(7.56) ∗ kN1 kL2 (D) + ∗ kN2 kL2 (D) + ∗ |∇N ∗
dt 2N1 2N2 D N1 N2
Z
e1 k2 2
e2 dx + b2 c1 kN e 2
= 2b1 b2 N L (D) + b1 c2 kN2 kL2 (D) .
e1 N
D

Poiché si ha
Z
e1 k2 2
e2 dx ≤ γ1 kN e 2
2b1 b2 N L (D) + γ2 kN2 kL2 (D)
e1 N
D

Universitá di Torino
H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 107

con √ √
b1 b2 b1 b2
γ1 = √ b2 c1 , γ2 = √ b1 c2 ,
c1 c2 c1 c2
dalla (7.56) segue (prestando l’attenzione al segno di b1 , b2 ) che

d  |b2 | e 2 |b1 | e 2  |b2 |ε1


e1 |2 + |b1 |ε2 |∇N
Z
e2 |2 dx ≤
 
(7.57) ∗ kN1 kL2 (D) + ∗ kN2 kL2 (D) + ∗ |∇N ∗
dt 2N1 2N2 D N1 N2

e1 k2 2
≤ −(b2 c1 − γ1 )kN e 2
L (D) − (b1 c2 − γ2 )kN2 kL2 (D) .

Poiché in virtù della (7.36)bis si ha

−(b2 c1 − γ1 ) < 0, −(b1 c2 − γ2 ) < 0,

dalla (7.57) segue


 |b2 | |b1 | e 2
e1 k2 2

∗ kN L (D) + ∗ kN2 kL2 (D) ≤
2N1 2N2
 |b2 | |b1 |
≤ e−Γt ∗ 2 ∗ 2

kN 1 − N k 2
1 L (D) + kN 2 − N k
2 L (D) ,
2
2N1∗ 2N2∗
ove √
 b1 b2 
Γ=2 1− √ min(N1∗ |c1 |, N2∗ |c2 |).
c1 c2
Ciò significa che la soluzione del sistema di equazioni (7.55) converge asintoticamente
al punto costituito dalla coppia di funzioni costanti N1 ≡ N1∗ , N2 ≡ N2∗ .

iv) – ALTRI MODELLI DI DINAMICA DI POPOLAZIONI CON DIFFUSIONE.

Anche gli altri modelli di dinamica di popolazioni con diffusione spaziale possono
essere studiati con analoghi metodi. Poiché il termine di diffusione dato dalla (7.1) ha
in generale un effetto “regolarizzante”, si potrebbe aspettare che la soluzione avrebbe
la tendenza di omogeneizzarsi almeno rispetto alle avriabili spaziali x ∈ D. Tuttavia,
la combinazione della nonlinearità delle equazioni e il termine di diffusione rende non
poco complesso lo studio di tali equazioni.
Per quanto riguarda il caso più delicato, quello del tipo preda-predatore, gli autori
dei lavori [Ne-Ga], [Ga-Ne] dimostrano, oltre all’esistenza e l’unicità della soluzione,
anche convergenza di N1 , N2 alla soluzione del sistema equazioni differnziali ordianarie
(quindi l’omogeneizzazione rispetto allo spazio) sotto l’ipotesi che i coefficienti ε1 e ε2
siano costanti. La chiave di tale dimostrazione è di moltiplicare le equazioni


N1 (t, x) = a1 N1 (t, x) + b1 N1 (t, x)N2 (t, x) + ∇ · ε1 ∇N1 (t, x),
∂t


N2 (t, x) = a2 N2 (t, x) + b2 N1 (t, x)N2 (t, x) + ∇ · ε2 ∇N2 (t, x)
∂t
Quaderni Didattici del Dipartimento di Matematica
108 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni
a2 +b2 N1
per N1 e − a1 +b
N2
1 N2
ripettivamente, cosicché integrando su D si ottiene
Z
d
[a2 log N1 + b2 N1 − a1 log N2 − b1 N2 ]dx =
dt D
Z
 a2  a1 
= −ε1 ∆N1 + b2 + ε2 ∆N2 + b1 dx =
D N1 N2
Z
= − [−a2 ε1 |∇ log N1 |2 + a1 ε2 |∇ log N2 |2 ]dx.
D

Quest’ultimo termine essendo non positivo, da questa relazione si possono trarre varie
informazioni utili.

Universitá di Torino
H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 109

CAPITOLO OTTAVO – MODELLI STOCASTICI DELLA DINAMICA DI


POPOLAZIONI

Come abbiamo accennato nell’introduzione, l’evoluzione delle popolazioni può su-


bire effetti non necessariamente prevedibili; per esaminare tali aspetti è necessario con-
siderare i modelli probabilistici. I processi stocastici costituiscono lo strumento indis-
pensabile ed appropriato per descrivere tali evoluzioni.

i) – STOCASTICITÀ DEMOGRAFICA E STOCASTICITÀ AMBIENTALE.

Nei modelli di dinamica di popolazioni si possono individuare due tipi di aleatorietà


o stocasticità: una dovuta all’approssimazione probabilistica del numero di individui con
numeri reali, cioè passaggio dal discreto al continuo, e una dovuta alle variazioni non
prevedibili delle condizioni ambientali, come vengono discusse da vari autori, tra cui
[ChFe], [NiGu].
Cominciamo con la stocasticità demografica, cioè quella dovuta all’approssimazione
probabilistica del numero di individui con numeri reali.
Indichiamo con N (t) il numero di individui di una certa specie s all’istante t e con
dN (t) il suo incremento durante un intervallo di tempo [t, t + ∆t]. L’incremento dN (t)
del numero di individui durante l’intervallo [t, t + ∆t] non può essere che la differnza
del numero di individui nati e quello di individui morti durante l’intervallo [t, t + ∆t].
Perciò, indicando con n(t, t + ∆t) e m(t, t + ∆t) il numero di individui nati e quello di
individui morti rispettivamente, si ha

(8.1) dN (t) = n(t, t + ∆t) − m(t, t + ∆t).

Per un intervallo [t, t + ∆t] sufficientemente piccolo da poter trascurare le eventuali


variazioni delle condizioni che determinano il tasso di natalità ed il tasso di mortalità, il
numero di individui nati n(t, t + ∆t) e quello di individui morti m(t, t + ∆t) potrebbero
essere rappresentati dall’approssimazione

(8.2) n(t, t + ∆t) ≈ νN (t)∆t, m(t, t + ∆t) ≈ µN (t)∆t,

ove ν e µ sono il tasso di natalità e il tasso di mortalità per unità di tempo e per un
individuo.
Nella (8.2) potremmo sostituire νN (t)∆t e µN (t)∆t con due variabili aleatorie
A(N (t)∆t) e Z(N (t)∆t) a valori in IN in modo tale che la speranza matematica (cioè il
valor medio) di A(N (t)∆t) sia uguale a νN (t)∆t e quella di Z(N (t)∆t) uguale a µN (t)∆t

IE A(N (t)∆t) = νN (t)∆t, IE Z(N (t)∆t) = µN (t)∆t.

Con A(N (t)∆t) si intende indicare il numero di figli che la comunità di N (t) individui
di questa specie fa nascere durante il tempo ∆t, mentre Z(N (t)∆t) il numero di morte
che la stessa comunità registra durante il tempo ∆t. In questo contesto è ragionevole

Quaderni Didattici del Dipartimento di Matematica


110 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

supporre che una morte o una nascita sia indipendente da un’altra morte o un’altra
nascita. In questa ipotesi, possiamo stabilire la legge della variabile aleatoria A(N (t)∆t)
e quella di Z(N (t)∆t) mediante l’approssimazione per la legge di Poisson col parametro
νN (t)∆t = IE A(N (t)∆t) e µN (t)∆t = IE Z(N (t)∆t) rispettivamente. Cioè la legge di
A(N (t)∆t) e quella di Z(N (t)∆t) siano date da

(νN (t)∆t)k
(8.3) IP({A(N (t)∆t) = k}) = e−νN (t)∆t ,
k!

(µN (t)∆t)k
(8.3)bis IP({Z(N (t)∆t) = k}) = e−µN (t)∆t
k!
per k = 0, 1, 2, · · · .
Ora al posto della (8.2) poniamo

(8.2)bis n(t, t + ∆t) = A(N (t)∆t) , m(t, t + ∆t) = Z(N (t)∆t) ;

nelle uguaglianze della (8.2)bis, A(N (t)∆t) e Z(N (t)∆t) essendo variabili aleatorie a valori
naturali, lo sono anche n(t, t + ∆t) e m(t, t + ∆t). Quindi si ha

IP({n(t, t + ∆t) = k}) = IP({A(N (t)∆t) = k}) per k = 0, 1, 2, · · · ,

IP({m(t, t + ∆t) = k}) = IP({Z(N (t)∆t) = k}) per k = 0, 1, 2, · · · .


Di conseguenza, posto

(8.4) pn (k) = IP({n(t, t + ∆t) = k}), pm (k) = IP({m(t, t + ∆t) = k}),

si ha (si vedano le (8.3)–(8.3)bis)

(νN (t)∆t)k (µN (t)∆t)k


(8.5) pn (k) = exp(−νN (t)∆t), pm (k) = exp(−µN (t)∆t).
k! k!
Poiché le nascite e le morti sono per ipotesi eventi indipendenti, la probabilità che
nell’intervallo [t, t + ∆t] nascano k individui e muoiano k 0 individui è data da

IP({n(t, t + ∆t) = k} ∩ {m(t, t + ∆t) = k 0 }) = pn (k)pm (k 0 ).

Pertanto, convenendo che pm (k 0 ) = 0 se k 0 < 0, dalla (8.1) segue

(8.6) IP({dN (t) = j}) = IP(∪∞


k=0 [{n(t, t + ∆t) = k} ∩ {m(t, t + ∆t) = k − j}]) =


X
= pn (k)pm (k − j),
k=0

ove j è un numero intero.

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 111

Grazie alla (8.6), la speranza matematica IE[dN (t)] e la varianza Var(dN (t)) della
variabile aleatoria dN (t) e la speranza matematica IE[(dN (t))2 ] del quadrato di dN (t)
hanno le espressioni

X X ∞
X
(8.7) IE[dN (t)] = j IP({dN (t) = j}) = j pn (k)pm (k − j),
−∞<j<∞ −∞<j<∞ k=0

(8.8) Var(dN (t)) = IE[(dN (t))2 ] − (IE[dN (t)])2 ,


X
2
(8.9) IE[(dN (t)) ] = j 2 [IP({dN (t) = j}) + IP({dN (t) = −j})] =
j=0


X ∞
hX ∞
X i
2
= j pn (k)pm (k − j) + pn (k)pm (k + j) .
j=0 k=0 k=0

Ora calcoliamo i limiti


1 1 1
lim + IE[dN (t)], lim + IE[(dN (t))2 ].
Var(dN (t)), lim +
∆t→0 ∆t ∆t→0 ∆t
∆t→0 ∆t

P
Per calcolare questi limiti, ricordiamo che, sia sotto la sommatoria −∞<j<∞ nell’e-
P∞
spressione della (8.7) sia sotto la sommatoria j=0 nell’espressione della (8.9), il termine
con j = 0 contiene il fattore j = 0 e quindi è uguale a 0, perciò esso non contribuisce
alla somma. D’altra parte, si osserva che dalla relazione evidente

1 n
C se k = 1
lim (C ∆t)k =
∆t→0 ∆t 0 se k > 1

e dalle espressioni (8.5) segue

1 1
lim + pn (1)pm (0) = νN (t), lim + pn (0)pm (1) = µN (t),
∆t→0 ∆t ∆t→0 ∆t

1
lim + pn (j)pm (k) = 0 se j + k ≥ 2.
∆t→0 ∆t
Pertanto si ottiene
1
(8.10) lim IE[dN (t)] = (ν − µ)N (t),
∆t→0+ ∆t

1 1
(8.11) lim + Var(dN (t)) = lim + IE[(dN (t))2 ] = (ν + µ)N (t).
∆t→0 ∆t ∆t→0 ∆t

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112 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Il processo stocastico ideale che può avere queste caratteristiche (8.10)–(8.11) è


Z t Z tp
0 0
(8.12) N (t) = N (t0 ) + (ν − µ)N (t )dt + (ν + µ)N (t0 )dW (t0 ),
t0 t0

ove W (t) è il moto browniano. Infatti per N (t + ∆t) definita dalla (8.12), poiché
hZ t p i
IE (ν + µ)N (t0 )dW (t0 ) = 0
t0

come la speranza matematica di una martingala, si ha


hZ t i Z t
0 0
IE[N (t) − N (t0 )] = IE (ν − µ)N (t )dt = IE[(ν − µ)N (t0 )]dt0 .
t0 t0

Pertanto, se N (t0 ) è concentrato ad un solo valore, si ha

1
lim+ IE[N (t) − N (t0 )] = (ν − µ)N (t0 ).
t→t0 t − t0

Per osservare meglio la corrispondenza con la (8.10), utilizziamo la nozione di speranza


matematica condizionale. Infatti se (Ω, F, (Ft )t , IP) è una base stocastica su cui sono
definiti i processi stocastici N e W della (8.12), allora un analogo ragionamento ci
conduce a
1
lim + IE[N (t + ∆t) − N (t)|Ft ] = (ν − µ)N (t).
∆t→0 ∆t

D’altra parte dalla (8.12) e dal calcolo di IE[N (t) − N (t0 )] segue
h Z t 2 i
Var(N (t) − N (t0 )) = IE N (t) − N (t0 ) − IE[(ν − µ)N (t0 )]dt0 =
t0

hZ t 2 i
= IE ((ν − µ)N (t0 ) − IE[(ν − µ)N (t0 )])dt0 +
t0
hZ t Z t p i
0 0 0 0 0
+2 IE ((ν − µ)N (t ) − IE[(ν − µ)N (t )])dt (ν + µ)N (t )dW (t ) +
t0 t0
hZ t p 2 i
0 0
+ IE (ν + µ)N (t )dW (t ) .
t0

Si osserva che, in virtù della disuguaglianza di Cauchy-Schwarz, si ha


hZ t 2 i
0 0 0
IE ((ν − µ)N (t ) − IE[(ν − µ)N (t )])dt ≤
t0

Z t
≤ (t − t0 ) IE[((ν − µ)N (t0 ) − IE[(ν − µ)N (t0 ))2 ]dt0 ≤
t0

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 113

≤ sup Var((ν − µ)N (t0 ))(t − t0 )2 .


t0 ≤t0 ≤t

D’altra parte, come è ben noto dalla teoria dell’integrazione stocastica, si ha


hZ t p 2 i hZ t i
0 0 0 0
IE (ν + µ)N (t )dW (t ) = IE (ν + µ)N (t )dt .
t0 t0

Perciò si ha anche
hZ t Z t p i
0 0 0
2 IE ((ν − µ)N (t ) − IE[(ν − µ)N (t )])dt (ν + µ)N (t0 )dW (t0 ) ≤
t0 t0

1/2  1/2
sup Var((ν − µ)N (t0 )) sup IE[(ν + µ)N (t0 )] (t − t0 )3/2 .


t0 ≤t0 ≤t t0 ≤t0 ≤t

Pertanto, se N (t0 ) è concentrato ad un solo valore, si ha

1
lim+ Var(N (t) − N (t0 )) = (ν + µ)N (t0 ).
t→t0 t − t0

Utilizzando la nozione di speranza matematica condizionale, si ha

1
lim IE[(N (t + ∆t) − N (t) − IE[N (t + ∆t) − N (t)|Ft ])2 |Ft ] = (ν + µ)N (t),
∆t→0+ ∆t

il che corrisponde alla (8.11).


Scrivendo la (8.12) nella forma differenziale
p
(8.13) dN (t) = (ν − µ)N (t)dt + (ν + µ)N (t)dW (t),
p
chiameremo il termine (ν + µ)N (t)dW (t) la stocasticità demografica.
Finora, per evitare notazioni inutilmente pesanti, non abbiamo segnato l’eventuale
dipendenza di ν e µ da t e da N (t). Ma anche se essi ne dipendono, il risultato è
uguale. Quindi possiamo convenire che ν e µ nella (8.13) possano essere ν = ν(t) o
ν = ν(t, N (t)) ed analogamente per µ.
Ora torniamo alle (8.1)–(8.2) e, considerando che in esse ν e µ possono variare, le
esprimiamo nella forma

(8.14) dN (t) = N (t + ∆t) − N (t) = λ(t, N (t), ∆t))N (t),

λ(t, N (t), ∆t) ≈ (ν(t, N (t)) − µ(t, N (t))∆t.


Possiamo interpretare λ(t, N (t), ∆t) come coefficiente di incremento durante l’interval-
lo [t, t + ∆t] per la popolazione N (t), che può subire variazioni dovute alle variazioni
delle condizioni ambientali ed eventualmente all’evoluzione stessa della popolazione. Per
fissare l’idea, a titolo provvisorio fissiamo ∆t, lasciando variare t.
Poiché le variazioni che il coefficiente λ(t, N, ∆t) dovrà subire sono in parte preve-
dibili e in parte imprevedibili, cerchiamo di scomporle in una parte prevedibile e in una

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114 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

parte imprevedibile. Indicando con λ0 (t, N, ∆t) la parte prevedibile e con λ1 (t, N, ∆t)
la parte imprevedibile, proponiamo di scomporre λ(t, N, ∆t) in
λ(t, N (t), ∆t) = λ0 (t, N (t), ∆t) + λ1 (t, N (t), ∆t),
Dato ∆t, la parte prevedibile λ0 (t, N, ∆t) sarà una funzione ben determinata di t
e di N e avrà approssimativamente la forma
λ0 (t, N, ∆t) = α(t, N )∆t.
D’altra parte la parte imprevedibile λ1 (t, N, ∆t) è, a sua volta, composta da una
parte accumulativa e da una parte non accumulativa, che indichiamo con λ1,0 (t, N, ∆t)
e λ1,1 (t, N, ∆t) rispettivamente. Per la parte accumulativa delle variazioni imprevedibili
si intende una perturbazione λ1,0 (t, N, ∆t) tale che, se λ1,0 (t, N, ∆t) ha un certo valore,
allora λ1,0 (t+∆t, N, ∆t) deve essere vicino a questo valore. Questa proprietà ci permette
di approssimarlo per
λ1,0 (t, N, ∆t) = β(H(t), N )∆t,
ove per β(h, N ) si intende una funzione di h e di N a valori reali, mentre per H(t) un
processo stocastico a valori in un opportuno spazio.
Infine avremo la parte non accumulativa λ1,1 (t, N, ∆t) delle variazioni imprevedibili.
Per la parte non accumulativa si intende che il valore di λ1,1 (t, N, ∆t) non influenza il
possibile valore di λ1,1 (t + ∆t, N, ∆t). Come ragionevole approssimazione, poniamo
λ1,1 (t, N, ∆t) = κ(t)Λ(∆t),
ove κ(t) è un coefficiente reale funzione di t, mentre Λ(∆t) è una variabile aleatoria a
valori reali. La non accumulatività si esprime per la relazione: se
λ1,1 (t, N, ∆t) = κ(t)Λ(∆t), λ1,1 (t1 , N, ∆1 t) = κ(t1 )Λ1 (∆1 t)
e se [t, t + ∆t[∩[t1 , t1 + ∆1 t[= ∅, allora Λ(∆t) e Λ1 (∆1 t) sono indipendenti. Inoltre con-
formemente alla nozione di “imprevedibilità” e quindi idealmente “mancanza totale di
informazioni” (se non sull’ampiezza media), possiamo supporre che la variabile aleatoria
Λ(∆t) abbia legge normale centrata. Cioè la legge della variabile aleatoria Λ(∆t) sarà
1 x2
(8.15) √ e− 2V dx,
2πV
ove V = Var(Λ(∆t)), mentre dx è la misura di Lebesgue su IR.
Avendo stabilito l’espressione di
(8.16) λ(t, N (t), ∆t) = α(t, N (t))∆t + β(H(t), N (t))∆t + κ(t)Λ(∆t),

consideriamo un intervallo [t0 , t] e, ponendo ∆t = t−t n e tk = t0 +k∆t (k = 0, · · · , n−1),


0

sostituiamo l’espressione (8.16) nella (8.14) con t = tk . Sommando tali espressioni per
k = 0, · · · , n − 1, otteniamo
(8.17)
n−1
X n−1
X
N (t) = N (t0 ) + [α(tk , N (tk )) + β(H(tk ), N (tk ))]∆tN (tk ) + κ(tk )Λk (∆t)N (tk ),
k=0 k=0

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 115

ove Λk (∆t), k = 0, · · · , n − 1 sono variabili aleatorie tutte indipendenti e aventi la


medesima legge data dalla (8.15).
Ora ricordiamo che l’ampiezza di intervallo ∆t è del tutto arbitraria. Cioè si poteva
prendere 2∆t o 12 ∆t o più in generale r∆t al posto di ∆t. Perché Λ(r∆t) abbia la stessa
caratteristica indipendentemente dalla scelta di r, la legge di Λ(2∆t) deve coincidere con
quella di Λ(∆t) + Λ(∆t). Quest’ultima è data dalla convoluzione di due stesse funzioni
date nella (8.15) e, come è noto, risulta essere
1 x2
√ e− 2·2V dx.
2π2V
Più in generale la legge di Λ(r∆t) deve essere
1 x2
√ e− 2rV dx.
2πrV
V
Ciò essendo, nella (8.17), ponendo %2 = ∆t , possiamo prendere

Λk (∆t) = %[W (tk+1 ) − W (tk )],

ove W (t) è, come precedentemente, il moto browniano, cosicché la (8.17) si riduce a
n−1
X
(8.18) N (t) = N (t0 ) + [α(tk , N (tk )) + β(H(tk ), N (tk ))]∆tN (tk )+
k=0

n−1
X
+ %κ(tk )N (tk )[W (tk+1 ) − W (tk )];
k=0

nella (8.18) la scelta dell’ampiezza di intervalli ∆t non è più essenziale e si può pen-
sare di farla tendere a 0 (aumentando allo stesso tempo n in maniera inversamente
proporzionale a ∆t). Come è noto, quando ∆t tende a 0, la prima somma del secondo
membro della (8.18) diventerà un integrale tra t0 e t rispetto alla misura di Lebesgue
dt (anche se β(t, N ) è un processo stocastico, non c’è alcuna difficoltà per definire
l’integrale), mentre la seconda somma diventerà un integrale stocastico.
Cosı̀ avremo
Z t Z t
(8.19) N (t) = N (t0 ) + [α(t, N (t)) + β(t, N (t))]N (t)dt + %κ(t)N (t)dW (t).
t0 t0

Esprimendo la (8.19) nella forma differenziale, si ha

(8.20) dN (t) = [α(t, N (t)) + β(t, N (t))]N (t)dt + %κ(t)N (t)dW (t).

Il termine %N (t)dW (t) che compare nella (8.20) si dirà stocasticità ambientale.

ii) – EQUAZIONI DIFFERENZIALI STOCASTICI DELLA DINAMICA DI POPO-


LAZIONI.

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116 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Ricordiamo che nel capitolo IV abbiamo esaminato vari sistemi di equazioni dif-
ferenziali che modellizzano la dinamica di popolazioni, in particolare sistemi di equazioni
che hanno la forma
n
d X
(8.21) Ni (t) = (ai + bij Nj )Ni , i = 1, · · · , n.
dt j=1

Come abbiamo osservato (in particolare nel caso n = 2), le condizioni sui coefficienti ai ,
bij , (i = 1, · · · , n; j = 1, · · · , n) differenziano il comportamento riguardante la stabilità
della soluzione.
Ora per tener conto delle perturbazioni stocastiche che abbiamo individuato nelle
(8.12)–(8.13) e (8.19)–(8.20), alle equazioni differnziali della (8.21) aggiungiamo termini
rappresentanti la stocasticità demografica e la stocasticità ambientale. Il sistema di
equazioni stocastiche cosı̀ formulato avrà quindi la forma
Z t n
X
(8.22) Ni (t) = Ni (t0 ) + (ai + bij Nj )Ni dt0 +
t0 j=1

Z tp Z t
(1,i) 0
+ γi Ni dW (t ) + %i Ni dW (2) (t0 ), i = 1, · · · , n,
t0 t0

ove W (1,i) , W (2) sono moti browniani indipendenti; nella (8.22) per semplificare le
notazioni si sono posti γi e %i al posto di νi + µi e κi %i riportati nelle (8.12)–(8.13) e
(8.19)–(8.20). L’equazione (8.22) sovente viene scritta convenzionalmente nella forma

n
X p
(8.23) dNi (t) = (ai + bij Nj )Ni dt+ γi Ni dW (1,i) (t)+%i Ni dW (2) (t), i = 1, · · · , n.
j=1

Se ricordiamo attentamente il ragionamento con cui siamo pervenuti alle (8.12)–


(8.13) e (8.19)–(8.20), ci accorgiamo che, nella (8.22), sia il coefficiente γi che il coef-
Pn dipendere da t ed eventualmente anche da Nj (j = 1, · · · , n) e che
ficiente %i possono
il fattore (ai + j=1 bij Nj ) può essere sostituito da un fattore avente una forma più
complessa. Tuttavia i problemi fondamentali, almeno dal punto di vista matematico, si
manifestano nel sistema di equazioni avente la forma (8.22) con i coefficienti costanti γi
e %i . Perciò qui in seguito consideriamo γi e %i come costanti.
Il primo problema che si pone è quello di esistenza e di unicità. Per le equazioni
stocastiche il teorema fondamentale a questo proposito è il seguente teorema.
TEOREMA 8.1. Siano b(t, x) e σ(t, x) due funzioni misurabili definite su IR+ × IRn
a valori in IRn e a valori matriciali di tipo (n × m) (cioè σ(t, x) è una matrice di tipo
(n × m)) rispettivamente e tali che esistano due costanti L > 0, M > 0 soddisfacenti
alle relazioni

(8.24) |b(t, x)| ≤ M (1 + |x|), |σ(t, x)| ≤ M (1 + |x|) ∀(t, x) ∈ IR+ × IRn ,

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 117

(8.25)
|b(t, x) − b(t, y)| ≤ L|x − y|, |σ(t, x) − σ(t, y)| ≤ L|x − y|, ∀(t, x, y) ∈ IR+ × IRn × IRn .

Sia W (t) il moto browniano a valori in IRm definito sulla base stocastica (Ω, F, Ft , IP).
Sia η una variabile aleatoria F0 –misurabile a valori in IRn e tale che IE[|η|2 ] < ∞. Allora
R t
esiste un processo stocastico progressivamente misurabile ξ(t) tale che IE 0 |ξ|2 dt0 < ∞


(per qualsiasi 0 < t < ∞) e che


Z t Z t
0 0 0
(8.26) ξ(t) = η + b(t , ξ(t ))dt + σ(t0 , ξ(t0 ))dW (t0 ).
0 0

Inoltre la soluzione ξ dell’equazione (8.26) è unica nel senso “quasi sicuramente”.


Per la DIMOSTRAZIONE si veda per esempio [Bal] o [Ven3].
Paragonando le equazioni della (8.26) e quelle della (8.22) si vede facilmente che
non si può applicare direttamente il teorema 8.1 alla (8.22). Infatti, nelle equazioni
stocastiche della (8.22) si hanno termini quadratici da una parte e termini di radici
quadratiche dall’altra, di conseguenza non soddisfano alla condizione di lipschitzianità
(8.25). Tuttavia in alcuni condizioni sui coefficienti bij si possono superare difficoltà
dovute ai termini quadratici.
Consideriamo innanzitutto il caso più semplice, caso di n = 1 dell’equazione (8.23),
che si riduce a
p
(8.27) dN = (a + cN )N dt + γN dW (1) (t) + %N dW (2) (t)

e supponiamo che

(8.28) a > 0, c < 0.

La (8.27) è la versione stocastica dell’equazione logistica (4.5) che abbiamo considerato


p
nel IV capitolo. Si osserva che sia la funzione (a + cx)x che la funzione γ|x| non
soddisfano alla condizione (8.25) e che la funzione (a+cx)x soddisfa neanche alla (8.24).
Perciò vanno esaminati vari aspetti per poter dimostrare l’esistenza e, se possibile,
l’unicità della soluzione della√(8.27).
La presenza del termine γN dW (1) (t) rende assai complesso il problema di esisten-
za e di unicità della soluzione. Questo problema è legato anche alla questione della non
negatività della soluzione N√. Perciò, posticipando la discussione sull’equazione (8.27)
in cui è presente il termine γN dW (1) (t), per il momento consideriamo l’equazione

(8.29) dN = (a + cN )N dt + ϑ(N )dW (1) (t) + %N dW (2) (t),

ove ϑ(x) è una funzione che verifica le condizioni (8.24)–(8.25) e la condizione

(8.30) ϑ(0) = 0.

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118 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Anche se si potrà dimostrare che, se N (0) > 0 quasi sicuramente, allora N (t) > 0
quasi sicuramente per ogni t ≥ 0, ci conviene iniziare il nostro esame con lo studio
dell’equazione

(8.31) dN = f (N )dt + g(N )dW (1) (t) + h(N )dW (2) (t),

ove

(a + cx)x se x ≥ 0 ,
n
(8.32) f (x) =
0 se x < 0

ϑ(x) se x ≥ 0 ,
n
(8.33) g(x) =
0 se x < 0

% x se x ≥ 0
n
(8.34) h(x) = .
0 se x < 0

È chiaro che, se N (t) verifica l’equazione (8.31) e rimane sempre al di sopra di 0, allora
N (t) verifica anche la (8.29). Inoltre si constata facilmente che le funzioni g(x) e h(x)
definite nelle (8.33)–(8.34) soddisfano alle condizioni (8.24)–(8.25) e che, per qualsiasi
L ∈ IR fissato, la funzione f (x) soddisfa alle condizioni (8.24)–(8.25) nell’intervallo
] − ∞, L].
Per l’equazione (8.31) si ha il
TEOREMA 8.2. Sia η una variabile aleatoria a valori reali tale che IE[|η|2 ] < ∞.
R t
Allora esiste un processo stocastico N (t) tale che IE 0 |N |2 dt0 < ∞ (per qualsiasi


0 < t < ∞) e che


Z t Z t Z t
0 0 0 0
(8.35) N (t) = η + f (N (t ))dt + g(N (t ))dW (1)
(t ) + h(N (t0 ))dW (2) (t0 ).
0 0 0

Inoltre la soluzione N dell’equazione (8.35) è unica nel senso “quasi sicuramente”.


Nell’enunciato del teorema 8.2, per non appesantire il linguaggio, la base stocastica
e la misurabilità relativa ad essa di η e di N sono sottointese.
Illustriamo delle idee essenziali della DIMOSTRAZIONE del teorema 8.2.
Per dimostrare il teorema, consideriamo la famiglia di equazioni parametrizzata da
L ≥ − ac
(8.36)
Z t Z t Z t
0 0 0 (1) 0
NL (t) = ηL + fL (NL (t ))dt + g(NL (t ))dW (t ) + h(NL (t0 ))dW (2) (t0 ),
0 0 0

ove

f (x) se x ≤ L
(8.37) fL (x) = ,
f (L) se x ≥ L

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 119

η(ω) se η(ω) ≤ L
(8.38) ηL (ω) = .
L se η(ω) ≥ L

Si osserva che la funzione fL (x) definita dalle (8.32) e (8.37) verifica le condizioni (8.24)–
(8.25). Pertanto per il teorema 8.1 esiste ed è unico il processo stocastico NL che verifica
la (8.36).
Stabilite l’esistenza e l’unicità della soluzione NL dell’equazione (8.36), applicando
la formula di Ito (si veda per esempio [Bal] pp. 158–159) alla funzione ψ(NL ) = |NL |2
e, ricordando l’espressione della (8.36), si ottiene l’uguaglianza
Z t Z t
0
(8.39) 2
|NL (t)| = |ηL | + 2 2
NL fL (NL )dt + 2 NL g(NL )dW (1) (t0 )+
0 0

Z t Z t
0
+2 NL h(NL )dW (2)
(t ) + (g(NL )2 + h(NL )2 )dt0 .
0 0

4a3
Poiché supx∈IR xfL (x) = 27c2 > 0, posto

4a3
K0 = IE[|η|2 ], K1 =
27c2

e tenuto conto delle relazioni


Z t Z t
(1) 0
IE NL g(NL )dW (t ) = IE NL h(NL )dW (2) (t0 ) = 0, IE[|ηL |2 ] ≤ IE[|η|2 ] = K0 ,
0 0

dalla (8.39) segue


Z t
2
IE[|NL (t)| ] ≤ K0 + K1 t + IE[g(NL )2 + h(NL )2 ]dt0 .
0

Si osserva che dalle definizioni (8.33)–(8.34) e dalle condizioni (8.24)–(8.25) che ϑ(x)
verifica segue che esiste una costante K2 tale che

g(NL )2 + h(NL )2 ≤ K2 (1 + |x|2 ).

Pertanto si ha
Z t
(8.40) 2
IE[|NL (t)| ] ≤ K0 + (K1 + K2 )t + K2 IE[|NL |2 ]dt0 .
0

Come è noto, utilizzando il lemma di Gronwall (che è una versione del teorema di
confronto per le equazioni differenziali ordinarie) applicato alla funzione
Z t
y(t) = IE[|NL (t0 )|2 ]dt0 ,
0

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120 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

si deduce dalla (8.40) che, per T > 0 fissato, esiste una costante CT tale che

(8.41) IE[|NL (t)|2 ] ≤ CT , ∀t ∈ [0, T ];

poiché K0 , K1 e K2 non dipendono da L, anche CT non dipende da L.


Ora cerchiamo di stimare sup0≤t≤T NL (t). Infatti dalla (8.36) si trae
Z t
(8.42) sup NL (t) ≤ ηL + sup fL (NL (t0 ))dt0 +
0≤t≤T 0≤t≤T 0

Z t Z t
0 0
+ sup g(NL (t ))dW (1)
(t ) + sup h(NL (t0 ))dW (2) (t0 ).
0≤t≤T 0 0≤t≤T 0
2
Poiché supx∈IR fL (x) = − a4c > 0, si ha
t
a2
Z
sup fL (NL (t0 ))dt0 ≤ −t .
0≤t≤T 0 4c

D’altra parte, in virtù della disuguaglianza di Doob (si veda per esempio [Bal] p.
92), si ha
 Z t  h  Z t 2 i1/2
IE sup g(NL (t0 ))dW (1) (t0 ) ≤ IE sup g(NL (t0 ))dW (1) (t0 ) ≤


0≤t≤T 0 0≤t≤T 0

h  Z T 2 i1/2 h Z T i1/2
(1) 2
≤ 2 IE g(NL (t))dW (t) ≤ 2 IE g(NL (t)) dt .

0 0

Analogamente si ha
 Z t  h Z T i1/2
0 (2) 0
IE sup h(NL (t ))dW (t ) ≤ 2 IE h(NL (t))2 dt .
0≤t≤T 0 0

Pertanto, in virtù della (8.41) (si ricordi anche il ragionamento con cui si è ottenuta
la (8.41)), dalla (8.42) si trae

IE sup NL (t) ≤ CT0


 
(8.43)
0≤t≤T

con una costante CT0 < ∞, che dipende da T ma non dipende da L.


La disuguaglianza (8.43) implica, per il teorema di Markov, che si ha

CT0
(8.44) IP({ sup NL (t) ≥ L }) ≤ .
0≤t≤T L

Stabilita la (8.44), poniamo

(8.45) ΩL = { ω ∈ Ω | sup NL (ω; t) < L },


0≤t≤T

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 121

ove Ω è l’insieme delle eventualità che, assieme a F, (Ft )t , IP, costituisce la base sto-
castica su cui i processi stocatici in questione sono definiti. Dalle (8.44)–(8.45) segue
immediatamente che
C0
IP(ΩL ) ≥ 1 − T .
L
Inoltre, dalla definizione (8.45) di ΩL , dalla definizione (8.37) di fL (x) e dall’equazione
(8.36) (si veda anche la (8.38)) segue che, se − ac ≤ L < L0 , allora si ha

ΩL ⊂ ΩL0

e
ω ∈ ΩL ⇒ NL (ω) = ML0 (ω) q. s..
Ne segue che esiste un processo stocastico N tale che

NL → N q. s. per L → ∞,

Per la costruzione del limite N e per la costuzione delle equazioni approssimate


(8.36)–(8.38), il processo stocastico cosı̀ ottenuto risulterà essere soluzione della (8.35)
quasi sicuramente.
L’unicità si dimostra in modo consueto.
Abbiamo illustrato idee essenziali della dimostrazione del teorema 8.2.
Stabilite l’esistenza e l’unicità della soluzione N dell’equazione (8.35), esaminiamo
la positività di N in un caso particolarmente semplice. Supponiamo infatti che ϑ(x) ≡ 0
e quindi g(x) ≡ 0 (si veda la (8.33)).
Supponiamo che
η>0 q. s..
Supponendo che N (t) > 0, consideriamo la formula di Ito applicata a log N

%2
d log N = (a + cN − )dt + %dW (2) (t).
2
Cosı́ otteniamo
t t
%2
Z Z
0
(8.46) log N = log η + (a − t + c N dt + %dW (2) (t0 ) ≡ I(t).
2 0 0

La (8.46) è valida purché inf 0≤t0 ≤t N (t0 ) > 0.


In virtù della (8.44) e delle proprietà elementari del moto browniano W (2) , dalla
(8.46) si deduce che

IP({ inf log N (t) > −λ}) = IP({ inf I(t) > −λ}) → 0 per λ → +∞,
0≤t≤T 0≤t≤T

il che significa che


inf log N (t) > −∞ q. s.,
0≤t≤T

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122 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

ossia

(8.47) inf N (t) > 0 q. s..


0≤t≤T

La (8.47) legittima la (8.46), che è stata formulata sotto l’ipotesi N (t) > 0.
La discussione sulla non negatività di N nel caso generale è più complessa e perciò
la posticipiamo.
Per i modelli stocastici di competizione con modifiche sul coefficiente della stoca-
sticità demografica
n
X
(8.48) dNi (t) = (ai + bij Nj )Ni dt+ϑi (Ni )dW (1,i) (t)+%i Ni dW (2) (t), i = 1, · · · , n,
j=1

(8.48)bis ai > 0, bij < 0 i, j = 1, · · · , n

con ϑi (x) aventi analoghe proprietà di ϑ(x) considerata nelle (8.29)–(8.30), si possono
applicare le idee analoghe alla demostrazione del teorema 8.2.

iii) – MODELLO STOCASTICO DI TIPO PREDA–PREDATORE.

Il modello stocastico della dinamica di popolazioni di tipo preda-predatore costui-


sce uno dei temi più interessanti della dinamica di popolazioni sia dal punto di vista
matematico sia per le sue implicazioni biologiche. Consideriamo dunque il sistema di
equazioni (8.23) con n = 2
p
(8.49) dN1 (t) = (a1 + b1 N2 + c1 N1 )N1 dt + γ1 N1 dW (1,1) (t) + %1 N1 dW (2) (t),

p
(8.50) dN2 (t) = (a2 + b2 N1 + c2 N2 )N2 dt + γ2 N2 dW (1,2) (t) + %2 N2 dW (2) (t)

con la condizione sui coefficienti

(8.51) a1 > 0, b1 < 0, c1 ≤ 0, a2 < 0, b2 > 0, c2 ≤ 0.

Come nelle equazioni di Lotka-Volterra (4.32)–(4.33) o (4.45)–(4.46) la condizione (8.51)


indica che le due specie rappresentate dal sistema di equazioni (8.49)–(8.50) sono legate
per il rapporto di predazione.
Dal punto di vista tecnico, come per l’equazione
√ √stocastica per una sola specie
con effetto logistico, la presenza dei fattori γ1 N1 e γ2 N2 rende assai complesso il
problema. Perciò consideriamo in primo luogo il caso in cui essi sono sostituiti da
funzioni lipschitziane ϑ1 = ϑ1 (N1 ) e ϑ2 = ϑ2 (N2 ). Più precisamente consideriamo

(8.52) dN1 (t) = (a1 + b1 N2 + c1 N1 )N1 dt + ϑ1 (N1 )dW (1,1) (t) + %1 N1 dW (2) (t),

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 123

(8.53) dN2 (t) = (a2 + b2 N1 + c2 N2 )N2 dt + ϑ2 (N2 )dW (1,2) (t) + %2 N2 dW (2) (t)

con la medesima condizione (8.51) per a1 , b1 , c1 , a2 , b2 , c2 . Le funzioni ϑ1 , ϑ2 saranno


per ipotesi lipschitziane e tali che

(8.54) ϑ1 (0) = 0, ϑ2 (0) = 0.

Inoltre, come nel caso dell’equazione stocastica di una sola specie, per dimostrare
l’esistenza e l’unicità della soluzione, ci è comodo prendere in esame in primo luogo
le equazioni in cui le funzioni di N1 e di N2 siano prolungate anche ai valori negativi di
N1 e di N2 . Dunque analogamente al passaggio dalla (8.29) alla (8.31), indicando con
[x]+ la parte positiva del numero reale x e ponendo
(8.55)
f1 (N ) = (a1 + b1 [N2 ]+ + c1 [N1 ]+ )[N1 ]+ , f2 (N ) = (a2 + b2 [N1 ]+ + c2 [N2 ]+ )[N2 ]+ ,

(8.56) gi (x) : lipschitziana in IR, gi (x) = ϑi (x) per x ≥ 0, i = 1, 2,

%i x se x ≥ 0
n
(8.57) hi (x) = , i = 1, 2,
0 se x ≤ 0

consideriamo il sistema di equazioni

(8.58) dN1 (t) = f1 (N )dt + g1 (N1 )dW (1,1) (t) + h1 (N1 )dW (2) (t),

(8.59) dN2 (t) = f2 (N )dt + g2 (N2 )dW (1,2) (t) + h2 N2 dW (2) (t);

Ricorderemo che il teorema 8.3 e l’osservazione sulla positività di N1 e di N2 che


vedremo qui in seguito valgono sotto l’ipotesi c1 ≤ 0, c2 ≤ 0 come abbiamo posto nella
(8.51) e non viene richiesta la negatività stretta di c1 e di c2 .
Per questo problema si ha il
TEOREMA 8.3. Sia η = (η1 , η2 ) una variabile aleatoria a valori in IR2 tale
che IE[|η|2 ] < ∞. Allora esiste un processo stocastico N (t) = (N1 (t), N2 (t)) tale che
R t
IE 0 |N |2 dt0 < ∞ (per qualsiasi 0 < t < ∞) e che


Z t Z t Z t
0 0 0 0
(8.60) Ni (t) = ηi + fi (N (t ))dt + gi (Ni (t ))dW (1,i)
(t ) + hi (Ni (t0 ))dW (2) (t0 )
0 0 0

per i = 1, 2. Inoltre la soluzione N = (N1 , N2 ) dell’equazione (8.60) è unica nel senso


“quasi sicuramente”.
Anche nell’enunciato del teorema 8.3, la misurabilità di processi stocastici sono
sottointesa.
Illustriamo delle idee essenziali della DIMOSTRAZIONE del teorema seguendo
l’esposizione di [ChFu].

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124 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

L’idea di fondo della dimostrazione del teorema 8.3 è simile a quella del teorema
8.2. Tuttavia non è possibile ottenere disuguaglianze analoghe alle (8.41), (8.43) senza
modificare la funzione a cui si applica la formula di Ito (come nella (8.39)).
L’idea principale è di scegliere due numeri positivi κ, λ tali che

b2 κ
(8.61) <
−b1 λ

e di considerare la funzione ϕ(x, y) = κx + λy nel primo quadrante. Tuttavia, siccome


il dominio delle equazioni non è più solo il primo quadrante, bensı̀ tutto il piano IR2 ,
dobbiamo prolungare la funzione ϕ(x, y) in tutto IR2 in modo che la funzione prolungata
sia regolare in maniera conforme alle esigenze del nostro ragionamento. Per questo
costruiamo in modo seguente il prolungamento di ϕ(x, y); la considerevole complessità
della costruzione di ϕ(x, y) prolungata su IR2 è dovuta all’esigenza di mantenere le
disuguaglianze (8.67)–(8.68).
Scegliamo infatti ancora due numeri positivi ε1 , ε2 tali che

λ κ
(8.62) ε1 < , ε2 < .
4κ 4λ
Introduciamo inoltre due funzioni ζi ∈ C ∞ (IR), i = 1, 2, non decrescenti tali che

dζi (r) 2
(8.63) ζi (r) = 0 per r ≤ −εi , ζi (r) = 1 per r ≥ 0, 0≤ ≤ (i = 1, 2).
dr εi

Ora consideriamo una funzione ϕ(x, y) avente le forme


x x 
(8.64) ϕ(x, y) = ζ1 (κx + λy) + 1 − ζ1 (−κx + λy) in D1 ,
y y

y y 
(8.65) ϕ(x, y) = ζ2 (κx + λy) + 1 − ζ2 (κx − λy) in D2 ,
x x
ove

D1 = {(x, y) ∈ IR2 | y > 0, x2 + y 2 > 1}, D2 = {(x, y) ∈ IR2 | x > 0, x2 + y 2 > 1}.

Si vede immediatamente che in D1 ∩D2 la funzione ϕ(x, y) si riduce a ϕ(x, y) = κx+λy.


Si constata facilmente che esistono due costanti positive C1 , C2 tali che
p p
C1 x2 + y 2 ≤ ϕ(x, y) ≤ C2 x2 + y 2 in D1 ∪ D2 .

Inoltre, calcolando esplicitamente le derivate prime e seconde di ϕ(x, y) e tenendo conto


delle condizioni (8.61)–(8.63), si osserva che in D1 ∪ D2 valgono le disuguaglianze

∂ϕ ∂ϕ ∂2ϕ ∂2ϕ ∂2ϕ


+ ≤ C3 , + + ≤ C4
∂x ∂y ∂x2 ∂x∂y ∂y 2 ϕ(x, y)

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 125

con due costanti C3 , C4 (indipendenti da (x, y) ∈ D1 ∪ D2 ).


Non è difficile prolungare la funzione ϕ(x, y) in tutto IR2 in maniera che risulti ϕ ∈
C ∞ (IR2 ) e che le disuguaglianze per le derivate prime e seconde vengano generalizzate
su IR2 , più precisamente esistano costanti positive K1 , K2 , K3 , K4 tali che
p p
(8.66) K1 x2 + y 2 ≤ ϕ(x, y) ≤ K2 x2 + y 2 in {(x, y) ∈ IR2 | x2 + y 2 ≥ 1},

(8.66)bis ϕ(x, y) ≥ 0 ∀(x, y) ∈ IR2 ,

∂ϕ ∂ϕ
(8.67) + ≤ K3 in IR2 ,
∂x ∂y

∂2ϕ ∂2ϕ ∂2ϕ K4


(8.68)
2
+ +
2
≤ in IR2 .
∂x ∂x∂y ∂y ϕ(x, y) + 1

Ora poniamo

(L) fi (x, y) se ϕ(x, y) ≤ L
(8.69) fi (x, y) = Lx Ly ,
fi ( ϕ(x,y) , ϕ(x,y) ) se ϕ(x, y) ≥ L


(L) (L) (L) (η1 , η2 ) se ϕ(η1 , η2 ) ≤ L
(8.70) η = (η1 , η2 ) = .
( ϕ(η1 ,η2 ) , ϕ(ηLη
Lη1 2
1 ,η2 )
) se ϕ(η1 , η2 ) ≥ L

(L)
Introdotte le funzioni fi (i = 1, 2) e la variabile aleatoria η (L) , consideriamo la famiglia
di equazioni approssimate parametrizzata da L ≥ κ + λ
Z t
(L) (L) (L)
(8.71) Ni (t) = ηi + fi (N (L) (t0 ))dt0 +
0

Z t Z t
(L) (L)
+ gi (Ni (t0 ))dW (1,i) (t0 ) + hi (Ni (t0 ))dW (2) (t0 ), i = 1, 2.
0 0

Non è difficle constatare che le condizioni del teorema 8.1 sono verificate per
l’equazione (8.71). Pertanto essa ammette una e una sola soluzione.
Ora dimostriamo due lemmi per stimare l’andamento delle soluzioni approssimate,
utilizzando la funzione ausiliaria ϕ introdotta dalle (8.61)–(8.68).
(L) (L)
LEMMA 8.4. Sia N (L) = (N1 , N2 ) la soluzione dell’equazione (8.71) con
L ≥ κ + λ e sia dato T > 0. Allora esiste una costante M indipendente da L tale che

(L) (L)
(8.72) IE(|ϕ(N1 (t), N2 (t))|2 ) ≤ M ∀t ∈ [0, T ].

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126 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

DIMOSTRAZIONE. Applicando la formula di Ito alla funzione


(L) (L)
ϕ2 (t) = |ϕ(N1 (t), N2 (t))|2 ,

si ha
Z t Z t
(L) (L) ∂ϕ (L) ∂ϕ ∂ϕ
2
ϕ = (ϕ0 )2 +2 ϕ[f1 + f2 ]dt0 + 2 ϕg1 dW (1,1) (t0 )+
0 ∂N1 ∂N2 0 ∂N1
Z t Z t
∂ϕ  ∂ϕ ∂ϕ 
+2 ϕg2 dW (1,2) (t0 ) + 2 ϕ h1 + h2 dW (2) (t0 )+
0 ∂N2 0 ∂N1 ∂N2
t
∂2ϕ  ∂2ϕ 
Z
 ∂ϕ 2  ∂ϕ 2
+ ((g1 )2 + (h1 )2 ) +ϕ + ((g2 )2
+ (h 2 )2
) + ϕ +
0 ∂N1 ∂N12 ∂N2 ∂N22
 ∂ϕ ∂ϕ ∂ 2 ϕ  0
+2h1 h2 +ϕ dt ,
∂N1 ∂N2 ∂N1 ∂N2
ove
(L) (L) (L)
ϕ0 = ϕ(η1 , η2 ).
∂ϕ ∂ϕ (L) (L)
Se calcoliamo esplicitamente f1 ∂N 1
+ f2 ∂N 2
, si constata facilmente che in virtù
della (8.61) esiste una costante C indipendente da L tale che

(L) ∂ϕ (L) ∂ϕ
f1 + f2 ≤ C(1 + ϕ).
∂N1 ∂N2

D’altra parte, per le proprietà delle martingale si ha


Z t
∂ϕ
IE ϕg1 dW (1,1) (t0 ) = 0, ecc... .
0 ∂N1

Dunque ricordando le definizioni di gi , hi , (i = 1, 2), e le relazioni (8.68) e tenuto


(L) (L)
conto anche della relazione ϕ(η1 , η2 ) ≤ ϕ(η1 , η2 ), si ha con una costante C 0
Z t
0 0
2
IE[ϕ ] ≤ IE[(ϕ(η1 , η2 )) ] + C t + C 2
IE[ϕ2 ]dt0 ,
0

da cui per il lemma di Gronwall si ottiene la (8.72), come volevamo dimostrare.


(L) (L)
LEMMA 8.5. Sia N (L) = (N1 , N2 ) la soluzione dell’equazione (8.71) con
L ≥ κ + λ e sia dato T > 0. Allora esiste una costante M 0 indipendente da L tale che
(L) (L)
(8.73) IE( sup ϕ(N1 (t), N2 (t))) ≤ M 0 < ∞.
0≤t≤T

DIMOSTRAZIONE. Applicando la formula di Ito alla funzione


(L) (L)
ϕ(t) = ϕ(N1 (t), N2 (t)),

Universitá di Torino
H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 127

si ha Z t Z t
(L) ∂ϕ (L) ∂ϕ
(L) 0 ∂ϕ
ϕ= ϕ0
+ + f2
[f1 ]dt + g1 dW (1,1) (t0 )+
0 ∂N1 ∂N2 0 ∂N1
Z t Z t
∂ϕ ∂ϕ ∂ϕ
+ g2 dW (1,2) (t0 ) + h1 + h2 )dW (2) (t0 )+
0 ∂N2 0 ∂N1 ∂N2
Z t
1 ∂2ϕ 2
2 ∂ ϕ ∂2ϕ  0
((g1 )2 + (h1 )2 ) 2

+ + ((g 2 ) + (h 2 ) ) + 2h h
1 2 dt .
2 0 ∂N12 ∂N22 ∂N1 ∂N2
Ne seguirà che

(L) (L) (L) (L)


IE( sup ϕ(N1 , N2 )) ≤ IE[ϕ(η1 , η2 )] + C 00 T +
0≤t≤T

Z T Z t
00 (L)
h
(L) ∂ϕ
+C IE( sup ϕ(N1 , N2 ))dt
+ IE sup g1 dW (1,1) (t0 )+
0 0≤t0 ≤t 0≤t≤T 0 ∂N1
Z t Z t
∂ϕ (1,2) 0 ∂ϕ ∂ϕ i
+ sup g2 dW (t ) + sup h1 + h2 )dW (2) (t0 ) .
0≤t≤T 0 ∂N2 0≤t≤T 0 ∂N1 ∂N2
Per la disuguaglianza di Doob si ha
Z t Z t 2 i1/2
h ∂ϕ (1,1) 0
i  h ∂ϕ
IE sup g1 dW (t ) ≤ IE sup g1 dW (1,1) (t0 ) ≤

0≤t≤T 0 ∂N1 0≤t≤T 0 ∂N1

 h Z T 2 i1/2 Z t
∂ϕ 2 1/2
∂ϕ (1,1)
 h
≤ 2 IE g1 dW (t) ≤ 2 IE sup g1 dt .

0 ∂N1 0≤t≤T 0 ∂N1
Ricordando le proprietà di g1 e le relazioni (8.67), si ha

∂ϕ 2
g1 ≤ C(1 + ϕ2 ).
∂N1

Pertanto in virtù della (8.72) si ha


Z t Z t
h ∂ϕ (1,1) 0
i  h ∂ϕ 2 1/2 p
IE sup g1 dW (t ) ≤ 2 IE sup g1 dt ≤ CT (1 + M ).
0≤t≤T 0 ∂N 1 0≤t≤T 0 ∂N1

Costruendo analoghe disuguaglianze per


Z t Z t
h ∂ϕ (1,2) 0 ∂ϕ ∂ϕ (2) 0
i
IE sup g2 dW (t ) + sup h1 + h2 )dW (t ) ,
0≤t≤T 0 ∂N2 0≤t≤T 0 ∂N1 ∂N2

si otterrà
(L) (L) (L) (L)
IE( sup ϕ(N1 , N2 )) ≤ IE[ϕ(η1 , η2 )] + C 00 T +
0≤t≤T

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128 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni
Z T
(L) (L)
00
p
+C IE( sup ϕ(N1 , N2 ))dt + CT (1 + M ).
0 0≤t0 ≤t

Pertanto di nuovo utilizzando il lemma di Gronwall, si ottiene la (8.73) con M 0 indipen-


dente da L. Il lemma è dimostrato.
Ora fissato T > 0, per la disuguaglianza di Markov, dalla (8.73) segue che si ha

(L) (L) M0
(8.74) IP({ sup ϕ(N1 (t), N2 (t)) ≥ L}) ≤ .
0≤t≤T L

Perciò in modo analogo a quanto abbiamo proceduto per il teorema 8.2, si pone

(L) (L)
ΩL = {ω ∈ Ω | sup ϕ(N1 (t), N2 (t)) < L},
0≤t≤T

si ha 0
N (L) Ω = N (L ) Ω per L, L0 ≥ κ + λ.

q. s.
min(L,L0 ) min(L,L0 )

Ne segue che, per L → ∞, N (L) converge q. s. ad un limite, che indichiamo con


N . Dalla costruzione del processo stocastico N (t) è facile verificare che esso soddisfa
all’equazione (8.60).
L’unicità si dimostrerà in modo consueto.
Abbiamo illustrato le idee essenziali della dimostrazione del teorema 8.3.
Quanto alla positività della soluzione (N1 , N2 ), come nel caso di una sola specie, in
questa sede esaminiamo solo il caso in cui la stocasticità demografica venga trascurata.
Si tratta dunque del sistema di equazioni

dN1 (t) = (a1 + b1 N2 + c1 N1 )N1 dt + %1 N1 dW (t)
(8.75)
dN2 (t) = (a2 + b2 N1 + c2 N2 )N2 dt + %2 N2 dW (t)

con

(8.51) a1 > 0, b1 < 0, c1 ≤ 0, a2 < 0, b2 > 0, c2 ≤ 0.

Supponiamo naturalmente che

N1 (0) = η1 > 0, N1 (0) = η1 > 0 q. s. .

Poniamo, per N1 > 0, N2 > 0,

(8.76) ξ = log N1 , ζ = log N2 .

Supponendo che N1 > 0, N2 > 0, per la formula di Ito si ha


t
%21
Z
(8.77) ξ(t) = log η1 + (a1 − + b1 eζ + c1 eξ )dt0 + %1 W (t),
0 2

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 129
t
%22
Z
(8.78) ζ(t) = log η2 + (a2 − + b2 eξ + c2 eζ )dt0 + %2 W (t),
0 2

Poiché in virtù della (8.74) e della costruzione di N come limite quasi sicuro di
(L)
N , per ogni ε > 0 esiste L tale che
ε
IP({ sup ϕ(N1 , N2 ) ≤ L}) ≥ 1 −
0≤t≤T 2

e quindi in virtù della (8.66) si ha

ε
q
IP({ sup N12 + N22 ≤ K2 L}) ≥ 1 − .
0≤t≤T 2

D’altra parte è chiaro che esiste un L1 > 0 tale che


ε
IP({ inf [log η1 + %1 W (t)] ≥ −L1 }) ≥ 1 − ,
0≤t≤T 2
ε
IP({ inf [log η2 + %2 W (t)] ≥ −L1 }) ≥ 1 − .
0≤t≤T 2
Pertanto, ricordando le (8.76)–(8.78), si ottiene

%21 +
IP({ inf N1 (t) ≥ exp(−L1 − T [(−a1 + ) + (b1 + c1 ) exp(K2 L)])}) ≥ 1 − ε.
0≤t≤T 2

In virtù dell’arbitrarietà di ε > 0, ne segue

IP({ inf N1 (t) > 0}) = 1.


0≤t≤T

In modo analogo si ha
IP({ inf N2 (t) > 0}) = 1.
0≤t≤T

Per quanto riguarda il sistema di equazioni (8.49)–(8.50) con γ1 > 0, γ2 > 0, non
potendo escludere l’eventuale estinzione, è naturale pensare che, oltre alla non negatività
dei dati iniziali
N1 (0) = η1 > 0, N2 (0) = η2 > 0 q. s.,
l’imposizione della condizione

(8.79) N1 (ω, t) = 0 ⇒ N1 (ω, t0 ) = 0 ∀t0 ≥ t; N2 (ω, t) = 0 ⇒ N2 (ω, t0 ) = 0 ∀t0 ≥ t

per quasi ogni ω ∈ Ω fissato, condizione conforme alla concezione di estinzione (senza
immigrazione), ci permette di costruire una e una sola soluzione del sistema di equazioni
(8.49)–(8.50). Nonostante che tale idea paia intuitivamente molto naturale e semplice,
per dimostrare con dovuto rigore l’esistenza e l’unicità della soluzione del sistema di

Quaderni Didattici del Dipartimento di Matematica


130 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

equazioni con la condizione (8.79) occorrono procedure tecniche assai complesse (almeno
secondo quanto conosciamo). Perciò rimandiamo tale dimostrazione a [ChFu].
Quanto ad altre investigazioni sopra i modelli stocastici di tipo preda-predatore,
ci sono da segnalare alcuni studi basati su idee prese dalla teoria cinetica dei gas; essi
possono meritare l’attenzione di coloro che vorrebero sviluppare una ricerca del prob-
lema tenendo conto anche della distribuzione spaziale di popolazioni ([PaSu1], [PaSu2],
[PaSu3]).

iv) – PROBLEMA DI ESTINZIONE.

Sia nel caso di una sola specie sia nel caso di due specie legate per un rapporto di
predazione, abbiamo osservato che in assenza di stocasticità demografica (e in presenza
di stocasticità ambientale) la soluzione N rimane strettamente positiva. Ciò significa
che la specie non si estingue. Invece in presenza di stocasticità demografica è stato
osservato da vari autori ([NiPr], [Red], ecc...) che la probabilità di estinzione in un
tempo finito è strettamente positiva.
Uno dei metodi per lo studio del problema di estinzione, in particolare nel caso di
una sola specie, è quello di ricorrere a dei criteri sulla natura della frontiera del dominio
dell’equazione di diffusione associata all’equazione stocastica in questione.
Più precisamente, consideriamo l’equazione
Z t Z t
0 0 0
(8.26) ξ(t) = η + b(t , ξ(t ))dt + σ(t0 , ξ(t0 ))dW (t0 )
0 0

per il processo stocastico ξ a valori reali con il moto browniano W a valori in IRm (σ
è dunque una matrice di tipo (1 × m)). Ammesso che b(·, ·) e σ(·, ·) godano una certa
regolarità (le ipotesi (8.24)–(8.25) ne costituiscono un caso particolare), all’equazione
(8.26) si associa l’operatore di diffusione

1 ∂2 ∂
(8.80) Lt = a(t, x) 2 + b(t, x) ,
2 ∂x ∂x

ove a = σ σ T (σ T è il trasposto della matrice σ). Come è noto (si vedano per esempio
[Bal], [Ven3], ecc...), l’operatore di diffusione Lt dato nella (8.80) ha un ruolo centrale
nello studio dei processi di Markov e dei semigruppi ad essi associati, mentre la soluzione
ξ(t) dell’equazione (8.26) risulterà essere un processo di Markov.
Secondo la teoria sviluppata da Feller ([Fel1], [Fel2]) e Ventsel’ ([Ven1]) la natura
della frontiera di un dominio, in particolare nel caso di un dominio monodimensionale
(cioè di un dominio che è un intervallo aperto) viene determinata dalle relazioni tra le
funzioni costruite dalle funzioni a(x) = σ(x) σ(x)T e b(x) (per semplificare, trascuriamo
la loro dipendenza da t).
Consideriamo un intervallo aperto ]r0 , r1 [ (r0 può eventualmente essere −∞ e r1
può essere +∞). Seguendo l’esposizione di [Man], poniamo
x x x
eB(y)
Z Z Z
b(y)
(8.81) B(x) = dy, m(x) = dy, p(x) = e−B(y) dy,
x0 a(y) x0 a(y) x0

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 131

ove x0 ∈]r0 , r1 [ (come vedremo la scelta di x0 non influisce il risultato). Si definiscono


Z x Z x
0
(8.82) U (x) = m(y)p (y)dy, V (x) = p(y)m0 (y)dy.
x0 x0

eB(x)
Poiché a(x) = σ(x) σ(x)T > 0, a(x) > 0, e−B(x) > 0, dalle definizioni della (8.82)
risulterà che

U (x) > 0, V (x) > 0 ∀x ∈]r0 , r1 [; U (x0 ) = V (x0 ) = 0.

Dato ciò, la natura della frontiera ri (i = 0, 1) viene classificata in quattro categorie


i) ri si dice frontiera regolare, se risulta U (ri ) < ∞, V (ri ) < ∞,
ii) ri si dice frontiera di uscita, se risulta U (ri ) < ∞, V (ri ) = ∞,
iii) ri si dice frontiera di entrata, se risulta U (ri ) = ∞, V (ri ) < ∞,
iv) ri si dice frontiera naturale, se risulta U (ri ) = ∞, V (ri ) = ∞.
In particolare, se U (ri ) < ∞, cioè ri è una frontiera regolare o di uscita, allora le
traiettorie ξ(ω, t) del processo stocastico ξ della (8.26) può raggiungere con probabilità
positiva la frontiera ri in un tempo finito, mentre, se U (ri ) = ∞, cioè ri è una frontiera
di entrata o naturale, allora le traiettorie ξ(ω, t) quasi sicuramente non raggiungono la
frontiera ri in tempo finito. Per questa teoria si consulti per esempio [Man].
Ora esaminiamo secondo questa classificazione la natura delle frontiere r0 = 0 e
r1 = ∞ del dominio ]0, ∞[ dell’equazione
p
(8.27) dN = (a + cN )N dt + γN dW (1) (t) + %N dW (2) (t)

e dell’equazione

(8.27)bis dN = (a + cN )N dt + %N dW (2) (t)

con

(8.28) a > 0, c < 0.

L’operatore di diffusione dato nella (8.80) per l’equazione generale (8.26) avrà, per la
(8.27), l’espressione

1 ∂2 ∂
(8.83) L∗t = L∗ = (γx + %2 x2 ) 2 + (a + cx)x ,
2 ∂x ∂x

mentre per la (8.27)bis avrà l’espressione

1 2 2 ∂2 ∂
(8.84) L∗∗
t =L
∗∗
= % x 2
+ (a + cx)x .
2 ∂x ∂x
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132 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

Calcoliamo le funzioni B(x), m(x) e p(x) introdotte nella (8.81) per gli operatori
di diffusione (8.83) e (8.84).
Le calcoliamo innanzitutto per l’operatore di diffusione L∗ definito nella (8.83). Si
ha Z x
∗ 2(a + cy) 2(a%2 − cγ) 2c
B (x) = 2
dy = 4
log (γ + %2 x) + 2 x − Γ1 ,
x0 γ + % y % %
Z x 2(a%2 −cγ)
∗ −Γ1 −1 2 −1 2c2 y
m (x) = e y (γ + % y) %4 e % dy,
x0
Z x  2(a%24−cγ) − 2c2 y
1
p∗ (x) = eΓ1 % e % dy,
x0 γ + %2 y
ove
2(a%2 − cγ) 2c
Γ1 = 4
log (γ + %2 x0 ) + 2 x0 .
% %
Pertanto per l’operatore di diffusione L∗ si ha
Z ∞  2(a%24−cγ) − 2c2 x
Z x 2(a%2 −cγ)
∗ 1 −1 2c
y
U (∞) = % e % y −1 (γ + %2 y) %4 e %2 dydx = ∞,
x0 γ + %2 x x0

Z ∞ 2(a%2 −cγ)
Z x  2(a%24−cγ) − 2c2 y
∗ −1 2 −1 2c
x 1
V (∞) = x (γ + % x) %4 e %2 % e % dydx = ∞.
x0 x0 γ + %2 y
Cioè la frontiera r1 = +∞ per l’operatore di diffusione L∗ e quindi per l’equazione (8.27)
risulta essere una frontiera naturale, cioè N (t) non raggiungerà mai in tempo finito la
frontiera r1 = +∞.
D’altra parte, calcolando in modo analogo U ∗ (0) e V ∗ (0), si otterà

U ∗ (0) < ∞, V ∗ (0) = ∞.

Ciò significa che r0 = 0 per l’operatore di diffusione L∗ e quindi per l’equazione (8.27)
risulta essere una frontiera di uscita, cioè N (t) raggiunge in un tempo finito la frontiera
r0 = 0 con probabilità positiva. Ciò vuol dire, in termini della dinamica di popolazioni,
che la specie in questione si estingue in un tempo finito fissato con probabilità positiva.
Per l’operatore di diffusione L∗∗ dato dalla (8.84), si ha
Z x
∗∗ 2(a + cy) 2a 2c
B (x) = 2
dy = 2 log x + 2 x − Γ2 ,
x0 % y % %

4a
Z x 2a 2c
∗∗ −Γ2 −2 −2 y
m (x) = e % %2 y %2 e %2 dy,
x0
Z x
− 4a − 2a 2c
2 − 2y
p∗∗ (x) = eΓ2 % 2% y % e % dy,
x0
ove
2a 2c
Γ2 = 2
log x0 + 2 x0 .
% %

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 133

Pertanto per l’operatore di diffusione L∗∗ si ha


Z ∞ Z x
∗∗ −2 − 2a 2c
2 − %2 x
2a
−2 2c
y
U (∞) = % x % e y %2 e %2 dydx = ∞,
x0 x0
Z ∞ 2a 2c
Z x
∗∗ −2 −2 x − 2a 2c
2 − 2y
V (∞) = % x %2 e %2 y % e % dydx = ∞.
x0 x0

Cioè anche per l’operatore di diffusione L∗∗ e quindi per l’equazione (8.27)bis la frontiera
r1 = +∞ risulta essere una frontiera naturale, cioè N (t) non raggiungerà mai in tempo
finito la frontiera r1 = +∞.
Per la frontiera r0 = 0, si ha (formalmente quasi identico al caso di r1 , ma il calcolo
da effettuare non è uguale)
Z 0 Z x
∗∗ −2 − 2a 2c
2 − 2x
2a
−2 2c
y
U (0) = % x % e % y %2 e %2 dydx = ∞,
x0 x0

Z 0 2a 2c
Z x
∗∗ −2 −2 x − 2a 2c
2 − 2y
V (0) = % x %2 e %2 y % e % dydx = ∞.
x0 x0

Cioè per l’operatore di diffusione L∗∗ e quindi per l’equazione (8.27) anche la frontiera
r0 = 0 risulta essere una frontiera naturale, cioè N (t) non raggiungerà mai in tempo
finito la frontiera r0 = 0. Cioè la specie non si estingue in tempo finito, il che è
perfettamente conforme a quanto abbiamo già osservato nella (8.47) per il modello
stocastico di una sola specie

(8.47) inf N (t) > 0 q. s..


0≤t≤T

Epilogando quanto abbiamo osservato sopra, se teniamo conto della stocasticità


demografica nella (8.27), allora c’è la possibilità di estinzione della specie, mentre
se la trascuriamo, nonostante la presenza della stocasticità ambientale, non ci sarà
l’estinzione.
Va ricordato che la teoria sulla natura della frontiera basata sulla classificazione
sopra citata è fondamentalmente legata alla struttura dello spazio di una dimensione.
Perciò nonostante numerosi tentativi fatti ([Ven2], ecc...) non c’è ancora una teoria che
ci permetta di esaminare la natura della frontiera del dominio

{x ∈ IRn | xi > 0, i = 1, · · · , n }

per i modelli stocastici della dinamica di popolazioni (8.23).

v) – STABILITÀ PER I MODELLI STOCASTICI.

Nel capitolo IV abbiamo dedicato un ampio spazio allo studio della stabilità per il
sistema di equazioni differenziali ordinarie. La nozione di stabilità interessa certamente
anche i sistemi di equazioni stocastiche, ma i trattamenti saranno assai più delicati. Per

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134 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

quanto riguarda specificamente i modelli stocastici della dinamica di popolazioni, come


abbiamo visto sopra, nel caso in cui teniamo conto della stocasticità demografica, ci
sarà l’estinzione in tempo finito con probabilità positiva, il che sarà incompatibile con
la concezione di stabilità.
Consideriamo dunque i casi in cui non ci sia l’estinzione delle specie in questione.
Ciò tuttavia non è sufficiente per parlare della stabilità. Infatti, oltre ai casi simili a
quelli di soluzioni globali rispetto alla variabile tempo t di equazioni deterministiche,
casi in cui il valor medio si sposta, ci sono anche casi in cui la distribuzione probabilistica
si allarga via via infinitamente pur mantenendo invariante il valor medio.
Una nozione chiave per la caratterizzazione della stabilità di modelli stocastici è
la misura invariante. Per semplificare, consideriamo il caso dell’equazione stocastica a
valori reali. Una misura µ definita su (IR, B(IR)) si dice misura invariante per l’equazione
Z t Z t
0 0
(8.85) ξ(t) = η + b(ξ(t ))dt + σ(ξ(t0 ))dW (t0 )
0 0

per il processo stocastico ξ a valori reali con il moto browniano W a valori in IRm (σ è
dunque una matrice di tipo (1 × m)), se viene verificata la condizione

IP({ξ(t0 ) ∈ B}) = µ(B) ⇒ IP({ξ(t) ∈ B}) = µ(B) ∀B ∈ B(IR).

Lo strumento fondamentale per lo studio della stabilità di processi stocastici è


il criterio di Has’minskii (Khas’minskij), che ci permette di provare l’esistenza di una
misura invariante. La teoria di Has’minskii è ampiamente esposta nella monografia dello
stesso Has’minskii [Has]. Per illustrare il teorema centrale di Has’minskii, consideriamo
l’equazione (8.85) e l’operatore di diffusione L

1 ∂2 ∂
(8.86) L= a(x) 2 + b(x) , a = σ σT ,
2 ∂x ∂x

associato all’equazione (8.85) (si ricordi la definizione (8.80) dell’operatore di diffusione


associato all’equazione (8.26)).
Il criterio che ha il ruolo centrale è il
TEOREMA 8.6. Sia L l’operatore differenziale definito nella (8.86). Se esiste una
funzione V (x) di classe C 2 definita su IR tale che V (x) ≥ 0 e che

(8.87) sup LV (x) → −∞ per R → ∞,


|x|>R

allora esiste una misura invariante per l’equazione (8.85).


Per la DIMOSTRAZIONE si veda [Has], p. 90.
Per poter applicarlo alla nostra equazione stocastica della dinamica di popolazioni,
in particolare nel caso di una sola specie, abbiamo bisogno di un variante del teorema
8.6.

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H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 135

TEOREMA 8.7. Sia L l’operatore differenziale definito nella (8.86). Se esiste una
funzione V (x) di classe C 2 definita su ]0, ∞[ tale che V (x) ≥ 0 e che

(8.88) sup LV (x) → −∞ per R → ∞,


1
max(x, x )>R

allora esiste una misura invariante per l’equazione (8.85) considerata nel dominio ]0, ∞[
(e quindi la misura invariante qui sopra mensionata deve essere concentrata in ]0, ∞[).
Ora applichiamo questo teorema all’equazione stocastica per una sola popolazione
senza stocasticità demografica, di cui abbiamo già esaminato l’inesistenza di estinzione
nel paragrafo precedente. Si tratta dunque dell’equazione

(8.27)bis dN = (a + cN )N dt + %N dW (2) (t)

con

(8.28) a > 0, c < 0,

a cui viene associato l’operatore di diffusione

1 2 2 ∂2 ∂
(8.84) L∗∗ = % x 2
+ (a + cx)x .
2 ∂x ∂x
Si ha allora la
PROPOSIZIONE 8.8. Se

(8.89) 2a > %2 ,

allora esiste una misura invariante per l’equazione (8.27)bis con la condizione (8.28),
misura invariante concentrata in ]0, ∞[.
DIMOSTRAZIONE. Consideriamo la funzione
Z x
log y
(8.90) V (x) = dy (x ∈]0, ∞[).
1 y

È evidente che V (x) ∈ C 2 (]0, ∞[). Inoltre si ha V (x) ≥ 0 per ogni x ∈]0, ∞[. Applicando
l’operatore differenziale L∗∗ dato nella (8.84) alla funzione V (x), si ha

1 2 2  1 log x  log x %2  %2
(8.91) L∗∗ V (x) = % x − +(a+cx)x = a− log x+ +cx log x.
2 x2 x2 x 2 2
In virtù della (8.89) e della condizion c < 0, per R non troppo piccolo, per esempio per
2
R ≥ max(1, 2a−% 2|c| ), si ha

 %2  %2
(8.92) sup a− log x + + cx log x ≤
1
max(x, x )≥R 2 2

Quaderni Didattici del Dipartimento di Matematica


136 H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni

%2  %2 %2  1 
≤ max a− − |c|R log R + , a − log + C ,
2 2 2 R
ove
%2
C= + |c| sup |x log x|.
2 0<x≤1

Poiché in virtù della (8.89) si ha

%2  %2 %2  1 
lim max a− − |c|R log R + , a − log + C = −∞,
R→∞ 2 2 2 R

dalle (8.91)–(8.92) segue che

sup L∗∗ V (x) → −∞ per R → ∞,


1
max(x, x )≥R

il che significa che la (8.88) è verificata per l’operatore di diffusione L∗∗ dato nella (8.84)
e la funzione V (x) data nella (8.88). Perciò in virtù del teorema 8.7 esiste una misura
invariante per l’equazione (8.27)bis (con la condizione (8.28)), misura concentrata in
]0, ∞[.
Un analogo risultato per la soluzione periodica N (t) dell’equazione con coefficienti
periodici a(t), c(t), %(t) di periodo T

dN (t) = (a(t) + c(t)N (t))N (t)dt + %(t)N (t)dW (t)

è stato ottenuto in [ShZh] con la condizione


Z T
(2a(t) − %(t)2 )dt > 0
0

al posto della (8.89).


Non è molto difficile trovare risultati di stabilità simili alla proposizione 8.8 per
modelli stocastici di competizione aventi il punto di equilibrio relativo alla parte deter-
ministica delle equazioni all’interno del primo quadrante (naturalmente con opportune
condizioni sui coefficienti).
Invece il problema della stabilità per il sistema di equazioni stocastiche di tipo
preda-predatore

dN1 (t) = (a1 + b1 N2 + c1 N1 )N1 dt + %1 N1 dW (t)
(8.75)
dN2 (t) = (a2 + b2 N1 + c2 N2 )N2 dt + %2 N2 dW (t)
con
a1 > 0, b1 < 0, c1 < 0, a2 < 0, b2 > 0, c2 < 0
è, almeno secondo la nostra conoscenza, del tutto aperto.
La stesura del capitolo VIII è stata elaborata in collaborazione con la dott.ssa Sonia
Chessa.

Universitá di Torino
H. Fujita Yashima - Dinamica di popolazioni 137

BIBLIOGRAFIA

NOTA alla bibliografia: Questa bibliografia non pretende di indicare lavori più rappre-
sentativi del settore, tanto meno di essere esauriente. In questa bibliografia, ci limitiamo
a citare i libri e gli articoli che abbiamo incontrato nel percorso di questa esposizione.

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