Primer registro de pterosaurios en el Jurásico Superior

(Oxfordiano) de la Formación Cerritos Bayos, Calama,

Región de Antofagasta
Jhonatan Alarcón 1*, Sergio Soto-Acuña 2,3, Rodrigo A. Otero 3, Luis Ossa-Fuentes 3 y Osvaldo Rojas 4
1 Laboratorio de Zoología de Vertebrados. Departamento de Ciencias Ecológicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Las
Palmeras 3425, Santiago, Chile.
2 Área de Paleontología, Museo Nacional de Historia Natural. Casilla 787, Santiago.
3 Red Paleontológica U-Chile. Laboratorio de Ontogenia y Filogenia, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad
de Chile. Las Palmeras 3425, Santiago, Chile.
4 Museo de Historia Natural y Cultural del Desierto de Atacama. Corporación de Cultura y Turismo de Calama, Avenida Bernardo
O’Higgins s/n Parque El Loa, Calama, Chile.

*Mail: jhoalarc@gmail.com

Resumen. Se describen restos parciales de un
pterosaurio contenidos en un bloque colectado en niveles
de edad oxfordiana de la Formación Cerritos Bayos.
Estos materiales presentan rasgos que permiten
asignarlo al clado Pterosauria, aunque por el momento
no se entrega una identificación más exclusiva. El
ejemplar consiste de algunos huesos apendiculares y una
vértebra asociados. La morfología expandida de la
porción distal del húmero preservado se asemeja a la
presente en el no-pterodactyloideo Dimorphodon así
como en Pterodactyloidea, y a la vez que entrega pistas
sobre la postura de las extremidades anteriores durante
su desplazamiento en tierra. La edad oxfordiana de los
niveles portadores es determinada sobre la base de
ammonoideos asociados, confirmando este nuevo
registro como el más antiguo de un pterosaurio hasta
ahora conocido en nuestro país.
Palabras clave. Pterosauria, Oxfordiano, Norte de Chile,
Cerritos Bayos, Pterodactyloidea, No-Pterodactyloidea
1. Introducción
Pterosauria (Diapsida, Archosauria) constituye un linaje
de reptiles voladores abundante, diverso y de amplia
distribución paleogeográfica durante el Mesozoico,
caracterizado entre otras cosas por la posesión de huesos
muy neumáticos y frágiles, lo que dificulta su
preservación (Wellnhoffer, 1991a). En Chile, los
registros de pterosaurios son muy escasos, prácticamente
todos restringidos a la zona norte del país,
específicamente a las regiones de Antofagasta y
Atacama. Entre éstos se cuentan el Dsungariptérido
Domeykodactylus ceciliae, descrito a partir de porciones
de una mandíbula y premaxilar colectados en rocas del
Cretácico Inferior (unidad no formalizada) en la
Quebrada La Carreta (Martill et al., 2000) y la ocurrencia
de gran cantidad de huesos desarticulados de
pterosaurios preservados en un nivel de origen
continental que forma parte de la Formación Quebrada
Monardes, asignada al Cretácico Inferior (Bell y Suárez,
1993; Bell y Padian, 1995). Algunos restos provenientes
de esta formación fueron asignados por Martill et al.,
(2006) a la familia Ctenochasmatidae y, con dudas, a la
subfamilia Gnathosaurinae.
En este trabajo se dan a conocer los restos parciales de un
pterosaurio hallado en la Formación Cerritos Bayos
(Jurásico Superior, Oxfordiano). Además, se comentan
aspectos relacionados con su postura en tierra inferida a
partir de la morfología de la porción distal de un húmero.
Este es el primer hallazgo de un pterosaurio de edad
jurásica en Chile, siendo el registro más antiguo de un
reptil volador para nuestro territorio y el único de edad
oxfordiana en Sudamérica.
2. Localidad y Marco Geológico
El bloque que contiene los restos de pterosaurio fue
colectado en la zona de Cerritos Bayos, localizada a unos
30 km al oeste de la Ciudad de Calama. Estos materiales
se encuentran en rocas sedimentarias de origen marino
pertenecientes a la Formación Cerritos Bayos (Biese,
1961; Lira, 1989; Charrier et al., 2007). Asociados al
ejemplar se hallaron restos de ammonoideos
determinados como 'Perisphinctes' (Dichotomoceras)
andium Steinmann 1881 (En Gygi y Hillebrandt, 1991).
Este taxón indica una edad oxfordiana para los niveles de
ocurrencia. A la vez, presenta afinidades al clado
Vinialesphinctinae del Oxfordiano de Cuba (Meléndez y
Myczynski, 1987).
3. Materiales y Métodos
El material estudiado está depositado en la colección de
vertebrados fósiles del Museo de Historia Natural y
Cultural del Desierto de Atacama (MUHNCAL). Parte de
los restos fósiles fueron liberados del bloque de forma
mecánica.
4. Sistemática Paleontológica
Reptilia Laurenti, 1768
Diapsida Osborn, 1903
Archosauria Cope, 1869
Pterosauria Kaup, 1834
Pterosauria indet.
(Figs. 1-3)
Material—MUHNCAL.20165. Húmero izquierdo con
buena parte de su porción proximal ausente; vértebra
cervical posterior o dorsal anterior; una diáfisis de una
probable primera falange del ala; otros restos óseos aun
no identificados. Todo el material está desarticulado y
contenido en tres bloques. El conjunto de elementos es
consistente con un único individuo de pterosaurio de
tamaño relativamente pequeño.
Localidad, horizonte y edad—Cerritos Bayos, oeste de la
ciudad de Calama, Región de Antofagasta. Formación
Cerritos Bayos, Oxfordiano.
5. Discusión
Los elementos fueron identificados como pertenecientes
a un pterosaurio basándose en rasgos generales tales
como la alta neumaticidad y delgada pared de los huesos
apendiculares (Wellnhoffer, 1991a), además de
caracteres morfológicos adicionales compartidos con
otros pterosaurios. La diáfisis de una falange del ala
(correspondiente al cuarto dedo) preservada en el bloque,
probablemente corresponde a la primera. En sección
transversal, el borde anterior es convexo, mientras que su
borde posterior muestra las 2 crestas asimétricas dadas
por un surco longitudinal que recorre la falange y que ha
sido interpretado como el lugar de fijación de la
membrana alar (Harris y Carpenter, 1996). Estos rasgos
son similares a los observados en pterosaurios como
Rhamphorynchus gemmingi del Titoniano de Europa y
Nesodactylus hesperius del Oxfordiano de Cuba.
(Figura 1).
Figura 1: Contornos de la sección transversal de la primera
falange del ala de Nesodactylus hesperius (A) y
Rhamphorynchus gemmingi (B) (tomado de Colbert, 1969). C,
sección transversal de una probable falange IV-1 de
MUHNCAL. 20165, Pterosauria indet. Barra de escala: 5 mm.
La vértebra preservada conserva un amplio canal neural,
un centro sub-circular, una espina neural alta y solo la
base de un proceso transverso. Su morfología puede
corresponder a una cervical posterior o a una dorsal
anterior, no pudiendo determinarse con mayor precisión
debido a la pobre preservación del elemento y a que parte
de éste se encuentra aún cubierto por sedimento (Figura
2).
Figura 2: Pterosauria indet. MUHNCAL. 20165. Vértebra
cervical posterior o dorsal anterior. Abreviaciones anatómicas:
cn, canal neural; cv, centro vertebral; en, espina neural; pt,
proceso transverso. Barra de escala: 10 mm.
El húmero presenta en su extremo distal los epicondilos
lateral y medial bien desarrollados y expandidos en
relación a la diáfisis. Además se aprecia la tróclea radial
(o capitulum). Si bien no está bien preservada, ella
muestra un contorno relativamente oval. También se
preserva la tróclea ulnar, que al igual que la tróclea radial
presenta un contorno ovalado. Ambas trócleas están
separadas por un surco intertroclear (Figura 3).
La morfología general del extremo distal del húmero aquí
descrito es similar al observado en el Macronychoptera
basal Dimorphodon y en el probable wukongoptérido
Archaeoistiodactylus linglongtaensis, pero diferente a la
de otros pterosaurios no-pterodactyloideos jurásicos,
como Rhamphorynchus y Dorygnathus, en los que el
extremo distal del húmero posee epicóndilos lateral y
medial poco desarrollados en desmedro de un mayor
desarrollo de la tróclea ulnar y la tróclea radial, no
presentando una morfología notoriamente expandida en
relación a la diáfisis (Witton, 2015). Está morfología no
expandida parece también estar presente en
Eudimorphodon y Camylognathoides, aunque la
preservación del húmero del último taxón no permite
confirmarlo (Wild, 1978; Padian, 2008). La gran
expansión de la porción distal del húmero en relación a la
diáfisis, dada por el desarrollo de los epicondilos, está
bien extendida entre los pterosaurios pterodactyloideos
(Fujiwara y Hutchinson, 2012; Witton, 2015). Este tipo
de húmeros comparten una morfología general similar a
la observada en Anhanguera piscator (Fujiwara y
Hutchinson, 2012), la cual difiere en ciertos aspectos de
la presente en Dimorphodon y en el material aquí
descrito.
Figura 3: Pterosauria indet. MUHNCAL. 20165, Porción
distal del húmero izquierdo (A) y esquema interpretativo (B).
Abreviaciones anatómicas: em, epicóndilo medial; el,
epicóndilo lateral; tr, tróclea radial; tu, tróclea ulnar; si, surco
intertroclear. Barra de escala: 10 mm.
Fujiwara y Hutchinson (2012), describieron una estrecha
relación entre la morfología de la porción distal del
húmero y la postura de las extremidades anteriores en
cuadrúpedos actuales, aplicándose también a animales
extintos, entre ellos Anhanguera piscator, para el que se
encontró que probablemente mantenía una postura
erguida de las extremidades anteriores al desplazarse en
tierra. Esta idea se aplicó a varias formas de pterosaurios,
tanto pterodactyloideos como no-pterodactyloideos,
encontrándose la existencia de una estrecha relación entre
en grado de expansión del extremo distal del húmero y la
postura que se mantenía al andar en tierra (Fujiwara y
Hutchinson, 2012; Witton, 2015). Extremos distales
expandidos, dados por el gran desarrollo de los
epicóndilos medial y lateral, parecen relacionarse con
posturas erguidas de las extremidades anteriores,
mientras que extremos distales reducidos, con poco
desarrollo de los epicóndilos y mayor desarrollo de las
trócleas, parecen relacionarse con una postura de las
extremidades anteriores más extendida. La porción distal
del húmero de MUHNCAL. 20165 muestra una
morfología que sugiere que en vida sus extremidades
podrían haber tenido la posibilidad de mantenerse
erguidas durante el desplazamiento en tierra, similar a lo
inferido para otras formas de pterosaurios con extremos
distales del húmero expandido, como en el no-
pterodactylideo Dimorphodon y en varios
pterodactyloideos, debido a una similar postura durante la
locomoción terrestre (Witton, 2015).
Aunque los elementos fósiles descritos en este trabajo
pueden ser referidos con seguridad a un pterosaurio, por
el momento el material no es asignado a un clado más
exclusivo, a la espera de una mejor preparación de los
materiales aún embebidos en la matriz, comparación con
otros especímenes de pterosaurios y la recolección de
nuevos materiales que permitan complementar la
información hasta ahora disponible.
Los hallazgos de pterosaurios jurásicos en Sudamérica
son escasos, la mayoría provenientes de la Patagonia
Argentina (Codorniú et al., 2006). Entre éstos se cuentan
una tibia incompleta asignada a Pterodactyloidea indet.
(Gasparini et al., 1987); un esqueleto casi completo, pero
sin cráneo del pterodactyloideo Wenupteryx uzi
(Codorniú et al., 2006; Codorniú y Gasparini, 2013) y
parte de la cintura pélvica, sacro y fémures de
Herbstosaurus pigmaeus (Casamiquela, 1975), este
último originalmente identificado como un dinosaurio
terópodo y luego referido a Pterosauria (Wellnhofer,
1991b; Unwin y Heinrich, 1999), todos procedentes de
la Formación Vaca Muerta (Titoniano medio-tardío),
provincia de Neuquén, Argentina. Además, se han
mencionado restos de no-pterodactyloideos en la
Formación Cañadón Asfalto, provincia de Chubut,
Argentina. La edad de esta formación se situaría en el
Toarciano superior-Batoniano inferior (Cabaleri et al.,
2010; Cúneo y Bowring, 2010), por lo que estos
pterosaurios serían los más antiguos registrados en
Sudamérica (Rauhut y Puerta, 2001; Rauhut et al., 2001;
Unwin et al., 2004; Codorniú et al. 2010, 2011;
Codorniú y Gasparini, 2013).
El presente registro representa el primer pterosaurio
Jurásico hallado en Chile. Teniendo en cuenta que los
registros previos de pterosaurios en Chile provienen de
rocas del Cretácico Inferior, el presente hallazgo
representa el más antiguo de un reptil volador para
nuestro territorio y el único de edad oxfordiana en
Sudamérica.
Agradecimientos
JA, SSA, RAO y LOF fueron en parte financiados por el
Proyecto Domeyko II UR-C12/1–Red Paleontológica U-
Chile (Universidad de Chile). El trabajo en terreno fue
dirigido por el Museo de Historia Natural y Cultural del
Desierto de Atacama, Calama, Chile y financiado por la
Corporación de Cultura y Turismo de Calama.
Referencias
Bell, C.M.; Padian, k. 1995. Pterosaurs fossil from the Cretaceous
of Chile: Evidence for a pterosaur colony on an inland desert
plain. Geological Magazine 132 (1): 31-38.
Biese, W. 1961. El Jurásico de Cerritos Bayos. Instituto de
Geología, Universidad de Chile, Santiago, Publication 19: 61 p.
Cabaleri, N.; Volkheimer, W.; Nieto, D.S.; Armella, C.; Cagnoni, Padian, K. 2008. The early Jurassic pterosaur Campylognathoides
M.; Hauser, N.; Matteini, M.; Pimentel, M.M. 2010. U-Pb ages in Strand, 1928. Special Papers in Palaeontology 80: 65-107.
zircons from Las Chacritas and Puesto Almada members of the Rauhut, O.; Puerta, P. 2001. New vertebrate fossils from the
Jurassic Cañadón Asfalto Formation, Chubut province, middle-late Jurassic Cañadón Asfalto Formation of Chubut,
Argentina. South American Symposium Isotope Geology, Argentina. Ameghiniana 38 (4): 16
Brasilia, Abstracts 190-3. Rauhut, O.; López Arbarello, A.; Puerta, P.; Martín, T. 2001.
Casamiquela, R. 1975. Herbstosaurus pigmaeus (Coelura, Jurassic vertebrates fom Patagonia. Journal of Vertebrate
Compsognathidae) n. gen. n. sp. Del Jurásico medio de Neuquén Paleontology 21: 91 A.
(Patagonia septentrional). Uno de los más pequeños dinosaurios Steinmann, G. 1881. Zur Kenntnis der Jura- und Kreideformation
conocidos. Actas primer Congreso Argentino de Paleontología y von Caracoles (Bolivia). Neues Jahrbuch für Mineralogie,
Bioestratigrafía. Tucumán 2: 87-102. Geologie und Palaeontologie [Beilage-Band] 1: 239-301.
Charrier, R.; Pinto, L.; Rodríguez, M.P. 2007. Tectonostratigraphic Unwin, D.M.; Heinrich, W.D. 1999. On a Pterosaur Jaw of the
evolution of the Andean Orogen in Chile. In: T. Moreno and W. Upper Jurassic of Tendaguru (Tanzania). Mitteilungen as dem
Gibbons, (Eds.). The Geology of Chile. The Geological Society, Museum für Naturkunde Berlin. Geowissenschaftlichen Reihe 2:
London, 21-114 121-134.
Codorniú, L.; Gasparini, Z. 2013. The Late Jurassic pterosaurs from Wellnhofer, P. 1991a. The Illustraded Encyclopedia of Pterosaurs.
northern Patagonia, Argentina. Earth and Environmental Science Salamander Books Ltd, London. 192 p.
Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103: 1-10. Wellnhofer, P. 1991b. Aditional pterosaur remains from the
Codorniú, L.; Gasparini, Z. 2012. The Late Jurassic pterosaurs from Santana Formation (Aptian) of the Chapada do Araripe, Brazil.
northern Patagonia, Argentina. Earth and Environmental Science Palaeontographica Abt. A 215: 43-101.
Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103: 399-408. Wild, R. 1978. Die flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der
Codorniú, L.; Pol, D.; Rauhut, O. W. M.; Paulina–Carabajal, A. Oberen Trias von Cene bei Bergamo, Italien. Bolletino della
2011. The braincase of a 3D preserved pterosaur from the Societa Paleontologica Italiana 17: 176-256.
Jurassic of Patagonia. Ameghiniana 48(4): 155R. Witton, M.P. 2015. Were early pterosaurs inept terrestrial
Codorniú, L.; Rauhut, O. W. M.; Pol, D. 2010. Osteological locomotors? PeerJ 3: 1-32.
features of Middle Jurassic Pterosaurs from Patagonia
(Argentina). Acta Geoscientica Sinica 31 (1, Suppl): 12–13.
Codorniú, L.; Gasparini, Z.; Paulina-Carabajal, A. 2006. A late
Jurassic Pterosaur (Reptilia: Pterodactyloidea) from northwestern
Patagonia, Argentina. Journal of South American Earth Sciences
20: 383-389.
Colbert, E. 1969. A Jurassic Pterosaur from Cuba. American
Museum Novitates, N° 23270. 1-26.
Cúneo, R.; Bowring, S. 2010. Dataciones geocronológicas
preliminaries de la Cuenca Cañadón Asfalto, Jurásico de Chubut,
Argentina. Implicancias geológicas y paleontológicas. X
Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía. VII
Congreso Latinoamericano de Paleontología. Abstract 153.
Fujiwara, S.I.; Hutchinson, J.R. 2012. Elbow joint adductor
moment arm as an indicator of forelimb posture in extinct
quadrupedal tetrapods. Proceedings of the Royal Society B:
Biological Sciences 279: 2561-2570.
Gasparini, Z.; Leanza, H.; Garate Zubillaga, I. 1987. Un pterosaurio
de las calizas litográficas tithonianas del área de los Catutos,
Neuquén, Argentina. Ameghiniana 23, 141-143.
Gygi, R.A.; Hillebrandt, A. 1991. Ammonites (mainly
Gregoryceras) of the Oxfordian (Late Jurassic) in northern Chile
and time-correlation with Europe. Mémoires Suisses de
Paléontologie 113: 135-185.
Harris, J.D.; Carpenter, K. 1996. A large Pterodactyloid from the
Morrison Formation (Late Jurassic) of Garden Park, Colorado.
Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte 8:
473-484.
Lira, G. 1989. Geología del área pre-Andina de Calama, con énfasis en
la estratigrafía y paleogeografía del Mesozoico, 22º a 22º 40' latitud
Sur, Región de Antofagasta. Thesis for Geologist degree,
Departamento de Geología, Universidad de Chile, Santiago. 211 p.
Unpublished.
Martill, D.M.; Frey, E.; Chong Díaz, G.; Bell, C.M. 2000.
Reinterpretation of a Chilean pterosaur and the occurrence of
Dsungaripteridae in South America. Geological Magazine 137 (1):
19-25.
Martill, D.M.; Frey, E.; Bell, C.M.; Chong Díaz, G. 2006.
Ctenochasmatid pterosaur from the Early Cretaceous deposits in
Chile. Cretaceous Research 27: 603-610.
Meléndez, G.; Myczynski, R. 1987. Sobre la posición sistemática
de los ammonites del Oxfordiense de los Andes Chilenos
(Cordillera Domeyko, Chile, Provincia Andina). Geogaceta 2:
12–14.