Definición de caos: Propiedades generales Universalidad Diagnosis del Caos Caos vs Ruido Geometrı́a fractal y caos Ubicuid

Biofı́sica I

Caos en sistemas biológicos

Jose Manuel Muñoz

Pablo Portillo Caurcel

18 de mayo de 2011
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1 Definición de caos: Propiedades generales

2 Universalidad

3 Diagnosis del Caos

4 Caos vs Ruido

5 Geometrı́a fractal y caos

6 Ubicuidad: Ejemplo biológicos

7 Artı́culos de investigación

8 Bibliografı́a
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Motivación I

El descubrimiento del caos determinista ha forzado un cambio

sustancial en la filosofı́a de la ciencia: por una parte, establece
lı́mites a nuestra capacidad para predecir un comportamiento;
por otra, abre un nuevo espacio para comprender muchos
fenómenos aleatorios que suceden en varios campos del
conocimiento.
Por ejemplo, algunos problemas complejos como las
fluctuaciones de poblaciones animales, los ritmos del corazón y
del cerebro, etc. Detrás de estos fenómenos y de otros muchos
aparatentemente azarosos, se esconde un orden preestablecido
y unas reglas fijas que producen esa apariencia desorganizada,
ası́, puede subyacer un alto grado de orden. Intentaremos
vislumbrar las caracterı́sticas generales de la teorı́a del caos.
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Definición, atributos y propiedades

Definición: Por caos se entiende el comportamiento dinámico

aperiódico (es decir, oscilaciones irregulares, que no se repiten
nunca, de periodo infinito), que aparece bajo condiciones
totalmente deterministas y que presenta gran sensibilidad a las
condiciones iniciales.
Determinista
Impredictible
1 Dependencia sensible a las condiciones iniciales.
2 Transitividad topológica.
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Propiedades generales

A continuación, se hablará de las propiedades generales del

fenómeno caótico:
1 Ubicuidad. Presencia del fenómeno caótico en gran número de
sistemas de la más variada procedencia. Esto se estudiará
ampliamente, con especial hincapié en los ejemplos biológicos.
2 Universalidad. La aparición del comportamiento caótico
responde a unas pautas universales y perfectametne
determinadas. Es decir, hablaremos de unas tendencias
determinadas estudiables dentro del caos.
3 Estructura fractal. Se expondrá en este punto una visión de la
matematización del caos geométrico y temporal.
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Universalidad del Caos: Definición

La universalidad del caos es un concepto que refiere a la cualidad

del mismo para presentarse en un amplio número de fenómenos, es
decir, el caos no es algo particular de un sistema sino que es un
concepto general.
Rutas hacia el caos
Desdoblamiento de perı́odo (cascada)
Transición intermitente
Propiedades
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Rutas hacia el Caos

Desdoblamiento de perı́odo: También conocida como Ruta de

Feigenbaum, consiste en la aparición, en un sistema dinámico cuyo
comportamiento sea periódico, de un desdoblamiento sucesivo de
dicho perı́odo. Los desdoblamientos se producen por una variación
en los parámetros de control. Además, pueden ocurrir de forma
sucesiva dando lugar finalmente a una oscilación de perı́odo
infinito, es decir, una oscilación aperiódica que no se repite nunca,
Caos.
Transición intermitente: También conocida como transición de
Manneville-Pomeau, se basa en la reaparición, dentro del dominio
del caos, del comportamiento periódico. La transición del caos al
comportamiento periódico es una transición todo-nada (e
igualmente si es al contrario).
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Rutas hacia el Caos: Figura

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Rutas hacia el Caos: Diagrama

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Universalidad: Propiedades

Orden dentro del caos

Razón de convergencia constante

Xn+1 = f (Xn ) = kXn (1 − Xn )

∆i = ki − ki−1
∆i ki − ki−1
=
∆i+1 ki+1 − ki
∆i
δ = limi→a = 4,6692016...
∆i+1
Ubicuidad
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Generalidades

Procederemos a explicar los diversos métodos para detectar el

comportamiento caótico. En muchos casos estos métodos estarán
basados en modelos particulares de trabajo, sujetos al problema
estudiado en cuestión. Por otra parte, existen también diversos
métodos, más generales, que pueden aplicarse directamente a
nuestros datos experimentales. El caso más general es denominado
análisis de series temporales. Dependiendo del sistema estudiado,
será más recomendable usar un sistema de diagnosis u otro.
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Diagrama de bifurcaciones

La bifurcación es el punto crı́tico en el espacio de fases para el cual

se da un cambio cualitativo en el comportamiento o caracterı́sticas
de un sistema, al cambiar el valor de sus parámetros y entrar en
una zona caótica; esto ocurre cuando aparece una inestabilidad
estructural, ya sea al cambiar el número de soluciones, tanto
estacionarias como periódicas, o la estabilidad de ellas. El gráfico
que representa las soluciones y su estabilidad en función de uno o
varios parámetros de control se denomina diagrama de
bifurcaciones.
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Diagrama de bifurcaciones II

La región de caos en un diagrama de bifurcaciones tiene una

estructura intrincada, pero en ella se producen periodos de 2,4, 8,
16, etc., y después empieza el caos, sin perı́odos regulares. Al
forzar más el sistema aparecen ventanas con periodos impares y a
continuación se reanuda la duplicación de periodos pares: 6, 12, 24,
etc. Este proceso, al que se le suele llamar duplicación periódica, es
una secuencia que antecede el periodo caótico y también se le
denomina bifurcación en forma de tenedor, ya que su forma
recuerda tal instrumento. Este mecanismo de duplicación periódica
ha sido muy estudiado ya que representa una de las rutas hacia el
caos y es muy común en muchos sistemas dinámicos reales.
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Espectro de frecuencias

Una forma eficaz de distinguir caos de una oscilación periódica

compleja afectada de ruido es la realización de lo que se conoce
como espectro de frecuencias. Se obtiene a través de un análisis de
Fourier, transformando el espacio de tiempos al espacio de
frecuencias. En el caso de una trayectoria periódica aparecerá un
espectro de banda ancha, sin frecuencias predominantes. Aunque el
ruido también da lugar a un espectro de banda ancha, este método
nos permite detectar fácilmente las frecuencias predominantes de
los comportamientos periódicos implicados en el proceso (si los
hubiese).
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Exponentes de Lyapunov

Este método nos permite cuantificar la propiedad más

caracterı́stica del caos: la sensibilidad a las condiciones iniciales.
Dadas dos condiciones iniciales muy próximas, el comportamiento
de ambas diverge, en el régimen caótico, de una forma rápida que
podemos cuantificar. Es el método más exacto para determinar la
presencia de caos en un sistema, aunque por otro lado es el más
dificil de llevar a la práctica ya que consume gran cantidad de
tiempo de cálculo y además exige disponibilidad de gran número de
datos o la existencia de un modelo previo.
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Exponentes de Lyapunov II

En el caso unidimensional, el exponente de Lyapunov tiene un

significado intuitivo; es el exponente de la función que regula la
evolución de la distancia entre los puntos de dos trayectorias
próximas:
d(t) = d(0)e λt (1)
Si el exponente es negativo, las dos trayectorias tienden a
aproximarse, la distancia es cada vez menor, convergen. Si el
exponente es cero la distancia se mantiene obteniendo dos
trayectorias paralelas. Si el exponente es positivo las dos
trayectorias se separan con el tiempo de modo exponencial, tanto
más rápido cuanto mayor sea el exponente de Lyapunov.
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Generalmente, el cálculo de los exponentes Lyapunov, no puede ser

llevado a cabo analı́ticamente, y en la mayorı́a de los casos uno
debe recurrir a técnicas numéricas.
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Predicción de series temporales

Se analiza una serie temporal hasta un punto dado con un método
de predicción y se intenta efectuar la predicción a partir de dicho
punto, estudiando la evolución del error entre las dos series. De
acuerdo con el tipo de serie que se trate, se puede obtener:
Si la serie es regular, no aparecerá error en la predicción
porque un compaortamiento regular o peródico es
intrı́nsecamente predictible.
Si es estocástica o aleatoria, aparecerá un error en la
predicción, que se mentanedra más o menos constante al
alejarse del punto de comienzo de la predicción, y se
mantendrá constante hasta el final.
Si es caótica, aparecerá poco error al principio, o sea, a partir
del punto de comienzo, pero luego aumenta exponencialmente
al irse alejando de ese punto; por esto se dice que la dinámica
del caos es un proceso determinista.
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Caos vs Ruido I

La forma aperiódica y errática del comportamiento caótico le

hacen aparentemente similar al comportamiento dinámico
producido por ruido o fluctuaciones al azar. Aquı́ se verán algunos
aspectos que diferencian a uno del otro.
Distribución espacial.
Sensibilidad a las condiciones iniciales
Estructuración
Caracterı́sitcas del Caos que no se dan en ruido
(desdoblamientos, mapas de retorno, etc.)
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Caos vs Ruido II

Es importante tener en cuenta la dificultad, a la hora de tratar

muchos de los sistemas que existen en la naturaleza, de obtener
medidas precisas que diferencien a los mismos, dado que en la
propio naturaleza, ası́ como en los instrumentos que puedan
utilizarse, existe un ruido intrı́seco. Aunque en algunos de los
sistemas pueden conocerse las propieadades y caracterı́sticas de
dicho ruido, puediendo procederse a su filtrado, esto no siempre es
posible. Por tanto, se encuentra aquı́ un problema evidente a la
hora de tratar dichos sistemas por no ser capaces de reconocer qué
parte pertenece al ruido y qué parte no.
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Fractales: Introducción

La aparición del caos en un sistema viene asociada normalmente

con la presencia de algún tipo de geometrı́a fractal en el mismo.
Por esta razón, es importante definir este tipo de estructuras
geométricas y su relacién con el caos.
Fractal es una palabra acuñada por el matemático polaco B.
Mandelbrot para designar un amplio conjunto de objetos
matemáticos con unas propiedades bien definidas. En palabras de
Mandelbrot, ”las fractales son la única vı́a para representar las
formas de la Naturaleza, de ahı́ su gran importancia”.
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Fractales: Propiedades

Las propiedades básicas de las fractales son las siguientes:

Autosimilaridad
Autorreferencia
Dimension fraccionaria
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Atractores: Definición

Los sistemas dinámicos suelen ser definidos en términos de

ecuaciones diferenciales. Estas ecuaciones describen el
comportamiento del sistema en un lapso breve de tiempo. Si
interesa el comportamiento para un perı́odo de tiempo más largo,
la determinación del mismo viene dada mediante la integración de
las ecuaciones diferenciales. Generalmente estos sistemas que
representan a la naturaleza suelen ser disipativos. Para contrarrestar
la disipación habrá algún tipo de fuerza que, combinada con la
propia disipación, conforme el comportamiento del sistema. Si se
representa este comportamiento en el diagrama de fases (o espacio
de fases) lo que se obtiene es lo que se denomina un atractor.
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Tipos de atractores
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Generación de un atractor I
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Generación de un atractor II
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Generación de un atractor III

En este proceso se encuentra la génesis de la naturaleza fractal del

atractor extraño. El plegamiento sobre sı́ mismo conduce a la
autorreferencia y a la autosimilaridad del atractor y permite a su
vez que una órbita, confinada en una región del espacio, pueda
estar moviéndose infinitamente sin pasar nunca por el mismo sitio,
sin cruzarse nunca. Pero también da lugar a propiedades de las
órbitas caóticas, como por ejemplo la divergencia.
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Otros casos de estructura fractal I

Los atractores extraños no son las únicas formas de fractales

asoaciadas con el caos. Se ha encontrado estructura fractal en
casos como regiones separatrices en las cuencas de atracción de
diferentes atractores, cuando cuando uno de ellos es caótico. De la
misma forma, también se observa estructura fractal en los
diagramas de bifurcación de sistemas donde existe caos. La
siguiente figura es un ejemplo de ello.
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Otros casos de estructura fractal II

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Comunicación celular mediante pulsos de cAMP[1] en el

moho Dictiostelium discoideum

Este organismo se caracteriza por la emisión de pulsos periódicos

de cAMP en una de sus fases del ciclo vital. Una de sus variedades
mutantes está caracterizada por la emisión de pulsos irregulares de
cAMP. En el año 1986, el desarrollo por parte de Martiel y
Goldbeter de un modelo basado en la densidad de receptor en la
membrana, presenta comportamiento caótico para determinados
valores de los parámetros de control. Como ejemplo mostraremos
el aspecto de una trayectoria caótica y el de la órbita caótica que
da lugar al atractor extraño, ambos obtenidos a partir del modelo.
De nuevo se aprecia el caracter aperiódico de la trayectoria que
hace que entre dos pulso consecutivos de cAMP no transcurra
nunca el mismo intervalo de tiempo.
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Comportamiendo dinámico de células beta del pancreas.

Estas células presentan actividad eléctrica cuando son expuestas a
agentes secretores de insulina. Chay y Rinzel propusieron un
modelo autónomo donde se obtenı́a toda suerte de
comportamiento dinámico complejo, incluido caos.
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Modelos bastados en Lotka-Volterra para un ecosistema

formado por dos presas y un predador.
El análisis cinético del modelo propuesto por Takeuchi y Adachi
conduce a un sistema de tres ecuaciones diferenciales:
dX1
= X1 (b1 − X1 − α ∗ X2 −  ∗ Z ) (2)
dt
dX2
= X2 (b2 − β ∗ X1 − X2 − µ ∗ Z ) (3)
dt
dX1
= Z (−b3 − X1 − d ∗ X1 − dµ ∗ X2 ) (4)
dt
donde X1 y X2 representan las poblaciones de las dos presas, y Z la
del predador; el resto de parámetros del modelo representan
factores como tasas de crecimiento y de captura, competencia
entre presas, etc. Escogiendo parámetros adecuados del modelo,
podemos obtener una dinámica caótica.
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Caos en la actividad cerebral

Ha sido posible contrastar ampliamente que el caos se puede

presentar a nivel de la organización neuronal de animales
superiores. A continuación presentamos una serie de ejemplos
claros de este comportamiento caótico:
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EEG registrados en humanos para distintos estados del

sueño:
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Registros de EEG durante ataques epilépticos:

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Kaushik Mujumdar y Mark Myers llevaron a cabo un trabajo en el

cual proponı́an que, teóricamente, serı́a posible contrarrestar estos
ataques epilépticos por medio de una terapia de estimulación
eléctrica en el cerebro. Utilizando el exponente máximo de
Lyapunov para determinar el caos, discuten diversos algorı́tmos con
los cuales podrı́an inducir (o contrarrestar) señales producidas
durante los ataques epilépticos.
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A pesar de ser ésta una investigación meramente teórica, la terapia

de estimulación eléctrica ha provado ser bastante eficaz en algunos
casos para pacientes epilépticos, que no respondı́an, por ejemplo, a
las drogas anticonvulsivantes.

Existen diversos modelos que simulan el comportamiento neuronal

durante un ataque epiléptico en anı́males, en los cuales es posible
siempre observar que la predicción del valor del máximo exponente
de Lyapunov decrece según el espectro se va volviendo más rı́tmico
y ordenado.
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Synchronization of chaotic early afterdepolarizations

(EADs) in the genesis of cardiac arrythmias I

En enfermedades del corazón, los miocitos cardı́acos muestran uan

oscilación eléctrica anormal, tales como EADs, que se pueden
asociar a arritmias letales. Aquı́ se muestra, a partir de simulaciones
y experimentos en miocitos aislados, que el comportamiento
irregular de los EADs responde a una dinámica caótica. Dichos
EADs se sincronizán globalmente cuando el tejido es mayor de un
tamaño crı́tico, pero cuando es menor, la sincronización no es
global, dando lugar a regiones parcialmente sincronizadas. Estas
regiones dan lugar a PVCs que se asimilan a taquicardias o
fibrilaciones ventriculares. Se demuestra que este comportamiento
se puede dar para un amplio rango de ritmos de latido.
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Experimento I
Se toman dos ejemplos para ejemplificar este comportamiento. Por
un lado se tiene una muestra experimental de miocitos cardı́acos
aislados (procedentes de un conejo) y por otro lado una simulación
de un modelo teórico del AP de un ventrı́culo.
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Experimento II
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Experimento III
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Experimento IV

Esta sincronización parcial del caos puede explicar

comportamientos como el mecanismo de una taquicardia
ventricular polimórfica. En la sincronización parcial un PVC
producido por un EAD activo se propaga en células de una región
adyacente, induciendo un nuevo PVC y repitiendo el proceso
sucesivamente. Esto lelva a formaciones espontáneas de focos que
varı́an dinámicamente en espacio y tiempo, comportamiento similar
a una taquicardia ventricular polimórfica tanto para la simulación
como para la muestra de miocitos aislados.
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Conclusiones

El comportamiento irregular de los EADs es una dinámica

caótica.
La sincronización parcial del caos a nivel de tejidos producido
por los EADs da lugar a PVCs.
La heterogeneidad que se observa, similar a la de las arritmias
puede producirse a ritmos de latido en un amplio rango de
valores.
El comportamiento caótico es intrı́nseco para los EADs, de ahı́
la importancia del comportamiento caótico para la génesis de
enfermedades cardı́acas.
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Ventilatory chaos is impaired in Carotid Atherosclerosis.

Mangin L, Lesèche G, Duprey A, Clerici C (2011)

Hipótesis: Los pacientes con aterosclerosis carotı́dea sufren un

caos ventilatorio distinto al usual.
Evaluación de las dinámicas caóticas del flujo respiratorio
utilizando ultrasonografı́a carotı́dea.
Para la caracterización del caos se utilizan el exponente
máximo de Lyapunov, la dimensión de correlación y el análisis
del ruido.
Separación de indiviuos. Caos determinsta presente en el
grupo de control.
Inversión de la perdida de complejidad del flujo tras cirugı́a.
Confirmación de la correlación predicha.
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Método

Análisis del caos:

Ruido: Se utilizó un detector de alta sensibilidad que
determina el caos en un conjunto de datos con ruido. Se
intentó adecuar al caso en cuestión el módelo teórico más
adecuado, de forma que el valor lı́mite de ruido fue calculado
como el porcentaje de intensidad de señal necesario para
mover un punto desde el equilibrio.
LLE: Se calculo el exponente máximo de Lyapunov, de la
forma ya descrita anteriormente.
Dcorr ; la dimensión de correlación, es la dimensión fractal que
refleja la irregularidad del atractor que describe el sistema.
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Resultados

1 Es posible observar que la dimensión de correlación y el LLE

son más bajos en los grupos con estenosis que en los grupos
de control. Además, disminuyen el valor del lı́mite de ruido en
comparación con el grupo de control.
2 Si caracterizamos los parámetros del caos para los tres grupos
obtenemos un resultado a priori bastante sorprendente: El
caos ventilatorio se ve reducido en los pacientes afectados por
la enfermedad.
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Resultados II
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Conclusiones

La respiración no es un fenómeno periodico pero su estudio

presenta unas fluctuaciones caracterı́sticas. En este caso,
concordando con la hipótesis inicial, observaron que el caos
ventilatorio está influido por la aterosclerosis carotı́dea. El principal
factor que determina las alteraciones de la dinámica del flujo es la
severidad de la estenosis, aunque sus caracterı́sticas fisiológicas son
también relevantes. En todo caso, se produce una disminución
significativa del caos ventilatorio.
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Conclusiones II
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Conclusiones III

La cirugı́a carotı́dea devuelve al flujo respiratorio las anomalı́as

caóticas usuales, lo cual refuerza la hipótesis de que el papel
jugado por la placa acumulada en estas alteraciones es importante.
Existe, como podemos ver, una clara relación entre el LLE y el
grado de afectación de la enfermedad.
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Referencias
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chaos is impaired in Carotid Atherosclerosis. Plos One 6(1):
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Kaushik Majumdar, Mark Myers (2006) Amplitude suppression
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Referencias II
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