Aves

Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se
mantienen solo sobre las extremidades posteriores,3 mientras que las extremidades
anteriores están modificadas como alas que, al igual que muchas otras características
anatómicas únicas que les permiten, en la mayoría de los casos, volar, pero no todas
vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico córneo sin
dientes. Para reproducirse ponen huevos, que incuban hasta su eclosión.

Su grupo taxonómico se denomina clase Aves (la palabra es latina y está en plural, en
singular sería avis)4 para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual
este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados:
Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más
anidamientos intermedios con denominación.

Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-
200 millones de años, y son, de hecho, los únicos dinosaurios que sobrevivieron a la
extinción masiva producida al final del Mesozoico. Su evolución dio lugar, tras una
fuerte radiación, a las más de 18 000 especies actuales5 (más 153 extintas en tiempos
históricos).6 Las aves son los tetrápodos más diversos; sin embargo, tienen una gran
homogeneidad morfológica en comparación con los mamíferos. Las relaciones de
parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfología, pero con
el análisis de ADN comenzaron a esclarecerse.

Las aves habitan en todos los biomas terrestres y también en todos los océanos. El
tamaño puede ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz.
Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de
las crías, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La
comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y
cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y
por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones.

El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las
aves de corral y las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son
populares como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar
almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El
guano de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o
repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son
símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. En los últimos 500 años se han
extinguido más de 150 especies como consecuencia de actividades humanas,7 y,
actualmente, son más de 1200 las especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos
para su conservación.8

Índice
 1 Origen y evolución
 o 1.1 Origen dinosauriano de las aves
o 1.2 Teorías alternativas y controversias
o 1.3 Diversificación cretácica de aves primitivas
o 1.4 Radiación evolutiva de las aves modernas
 2 Taxonomía
o 2.1 Clasificación cladística
o 2.2 Clasificación de las aves modernas
 3 Distribución
 4 Anatomía y fisiología
o 4.1 Sentidos
o 4.2 Cromosomas sexuales
o 4.3 Piel, plumaje y escamas
o 4.4 Vuelo
o 4.5 Dimensiones
o 4.6 Ritmos biológicos
o 4.7 Longevidad
 5 Inteligencia
 6 Comportamiento
o 6.1 Dieta y alimentación
o 6.2 Ingesta de agua
o 6.3 Migraciones y desplazamientos
o 6.4 Comunicación
o 6.5 Sociabilidad
o 6.6 Descanso
o 6.7 Reproducción
 6.7.1 Tipos de emparejamiento
 6.7.2 Territorios, nidos e incubación
 6.7.3 Cuidado paterno y emancipación
 6.7.4 Parasitismo de puesta
 7 Ecología
 8 Salud
 9 Relación con el hombre
o 9.1 Religión, folclore y cultura
o 9.2 Importancia económica
o 9.3 Enfermedades transmitidas por aves
o 9.4 Conservación
 10 Notas
 11 Referencias
 12 Véase también
 13 Enlaces externos

Origen y evolución
Artículo principal: Evolución de las aves
Véase también: Aves fósiles
El espécimen fósil de Archaeopteryx de Berlín.

Origen dinosauriano de las aves

Artículo principal: Origen de las aves

Confuciusornis, un ave del Cretácico de China.

Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves
son dinosaurios terópodos.9 Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un
grupo de terópodos que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios y
oviraptóridos.10 A medida que los científicos han descubierto más terópodos no-avianos
que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves
y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning
del noreste de China demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían
plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de límites.11

La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el grupo
más cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos.
Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene
características que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más
basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de
todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de
planear.1213 Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los
primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y aportó apoyo a la teoría de la
evolución a finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente
reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y una larga cola similar a la de
lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de
las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el
más antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente muy
cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por
otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo
que fueran otros grupos de dinosaurios,14 y que Avimimus es un ancestro más plausible
de todas las aves que Archaeopteryx.15

Teorías alternativas y controversias

Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las
primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de
arcosaurios y no de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los que se
decidían por los dinosaurios existían también divergencias de criterio en cuanto a si los
ancestros más probables eran ornitisquios o saurisquios terópodos.16 Aunque los
dinosaurios ornitisquios (que en griego significa «con cadera de ave») compartían con
las aves modernas la estructura de la cadera, se piensa que las aves se originaron de
dinosaurios saurisquios (gr. «con cadera de lagarto»), y por lo tanto sus caderas
evolucionaron independientemente.17 De hecho, una estructura de cadera aviana
evolucionó en una tercera ocasión entre un grupo de terópodos peculiares conocidos
como Therizinosauridae. Unos pocos científicos todavía sugieren que las aves no son
dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos como Longisquama.1819

Diversificación cretácica de aves primitivas

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo

Cretácico.20 Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con
garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos
grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como
Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,20 las colas de
las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado
Pygostylia.

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue
Enantiornithes (significa «aves opuestas»), llamado así porque la construcción de sus
huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes
ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como
las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de
semillas.20 Linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado, como la
subclase Ichthyornithes («aves-pez») con apariencia de gaviota.21

Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la

pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron
primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes
incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.20

Aves
 Pygostylia

Confuciusornithidae
Ornithothoraces

Enantiornithes
Ornithurae Hesperornithiformes

Neornithes

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 200720

Radiación evolutiva de las aves modernas

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final

del Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,22 y se dividieron en dos
linajes, los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se incluyen
Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes de
finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal Galloanserae (que contiene
patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división
múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si antes o después del evento de
extinción del límite Cretácico-Terciario cuando desaparecieron los demás dinosaurios.23
Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datación
molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que las evidencias fósiles solo
prueban la radiación en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias
moleculares y fósiles han sido controvertidos.2324 Fósiles de pingüinos primitivos de 61
millones de años de antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación
molecular que implica que el grupo corona Neoaves ya se había diversificado antes del
evento de extinción Cretácico-Terciario. Además se puede estimar a partir de esto que
por lo menos hace 72 millones de años ya había ocurrido la separación del linaje de las
aves acuáticas superiores del de las limícolas. Luego esos linajes ya diversificados de
las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiación adaptativa
explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el final del Mioceno ya
existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número de especies de aves
puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones
de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climáticos, las
glaciaciones, y los intercambios faunísticos entre continentes.25 El número de especies
de aves vivientes se establece entre unas 98006 y 10 050.26 Se estima que cuando se
termine la caracterización por secuenciación de ADN de todas las aves puedan
identificarse numerosas nuevas especies mediante identificación de formas crípticas
dentro de especies reconocidas basándose en las diferencias de ADN.25
Al igual que el i-iwi, las demás especies de la subfamilia Drepanidinae se han
diversificado y adaptado a los diferentes nichos ecológicos del archipiélago de Hawái.

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de

aves respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los demás
artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual de
algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una
nueva población que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genéticas respecto
a la población madre originaria, por azar o por adaptación a nuevos ambientes mediante
la acción de la selección natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas
por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas
especies que se adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos
sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.25 Este es el
caso de los pinzones de Darwin,27 en las Galápagos, de los mieleros hawaianos28 o de
las vangas en Madagascar.29 La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no
se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se
comprueba en las islas volcánicas de corta historia geológica.

Taxonomía
La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray
en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.30 Carlos Linneo modificó aquel trabajo en
1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.31 Las aves están categorizadas
como una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética,
las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).32

Clasificación cladística

El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia
su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:

Clado (sin clasif.) Paraves,

Clado (sin clasif.) Maniraptora,
Clado (sin clasif.) Maniraptoriformes,
Clado (sin clasif.) Tyrannoraptora,
infraorden: Coelurosauria,
Clado (sin clasif.): Tetanurae,
Suborden: Theropoda,
Orden: Saurischia,
Superorden: Dinosauria,
Clado (sin clasif.) Archosauria,
Infraclase Archosauromorpha,
 Subclase Diapsida,
clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),
Clado (sin clasif.) Amniota,
Clado: Reptiliomorpha,
Superclase: Tetrapoda,
Infrafilo:: Gnathostomata
Subfilo: Vertebrata,
Filo: Chordata,
Superfilo: Deuterostomia,
Linaje: Coelomata
Rama: Bilateria = Triblásticos,
Subreino: Eumetazoa
Reino: : Animalia

Dominio: Eukarya

Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes
del clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves se define
comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves
modernas y de Archaeopteryx lithographica.33 Archaeopteryx, perteneciente al Jurásico
Superior (entre 156-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora
conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar
solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de los grupos de aves
solamente conocidos por sus fósiles,34 en parte para evitar las incertidumbres sobre la
ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales tradicionalmente conocidos
como dinosaurios terópodos.3536

Clasificación de las aves modernas

La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,32 en

20 años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves
propuestas. Han estado basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes
dispares, que generalmente han usado alternativamente morfología, secuencias de ADN
mitocondrial o de ADN nuclear; con y sin análisis cladísticos. Sin embargo, se han
producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en
metodologías de un mismo tipo.32 Estos estudios dejan un panorama contradictorio
donde los resultados están en constante fluidez y no hay ninguna versión de filogenia
ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aquí una filogenia más o menos
definitiva. La situación parece en vías de solución con los nuevos descubrimientos de
fósiles que están permitiendo estudios más refinados basados en morfología,32 con el
perfeccionamiento de los métodos estadísticos, con la expansión de las evidencias
moleculares por el aumento de los loci analizados y con la aplicación de estos métodos
a más amplias representaciones de grupos taxonómicos.3237 Con estas progresivas
mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un
consenso de la comunidad científica sobre la evolución de los órdenes y familias de
aves modernas. Estos resultados quizás puedan ser acelerados con estudios basados en
«evidencia total», con el análisis combinado de todas las fuentes de evidencia.32

La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se

presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores
(2008),37 realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias alineadas
provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que
representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la monofilia de
Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados
propuestos a lo largo de los últimos años dentro de Neoaves, aunque las relaciones entre
la gran mayoría aún están indeterminadas, lo cual genera una serie de politomías.
Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios de Fain & Houde
(2004) y Ericson et ál. (2006), y se destaca en todos ellos la división de Neoaves en dos
ramas: Metaves y Coronaves.3839 Aunque esta división se basa en un único gen (beta-
fibrinógeno) y, además, se contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios
del ADN mitocondrial.40 La validez de Metaves y Coronaves dependerá de futuros
estudios. A continuación se definen nuevos clados (identificados solo con letras) y se
señala el carácter parafilético de algunos grupos (que deben ser redefinidos). Véase la
lista de familias de aves para más detalles dentro de los órdenes.

Neornithes Palaeognathae Struthioniformes

Tinamiformes
Neognathae Otras aves (Neoaves)
Galloanserae Anseriformes
Galliformes
Clasificación de las aves modernas
basada en la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.

Subclase Neornithes

 Palaeognathae (Clado R)
o Struthioniformes (avestruz, kiwis, emúes, casuarios y ñandúes;
parafilético con Tinamiformes)
o Tinamiformes (tinamúes; derivado dentro de Struthioniformes)
 Neognathae (Clado Q)
o Galloanserae (Clado P)
 Anseriformes, como el cisne
 Galliformes, como la gallina
o Neoaves
 Clado O
 Podicipediformes como el zampullín
 Phoenicopteriformes (flamencos)
 Phaethontiformes (rabijuncos)
 Pterocliformes (gangas)
 Mesitornithidae (mesitos)
 Columbiformes (palomas)
 Clado N
 Eurypygidae (tigana)
 Rhynochetidae (kagú)
 Clado M (Cypselomorphae)
 Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafilético con
el clado L)
 Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)
 Apodiformes, como el vencejo y el colibrí
 Aegotheliformes, como el egotelo
  Opisthocomiformes (hoatzin)
 Clado K
 Clado J
 Otididae (avutardas)
 Cuculiformes (cucos)
 Gruiformes, como la grulla
 Clado I
 Musophagidae (turacos)
 Clado H («Aves acuáticas superiores»)
 Gaviiformes (colimbos)
 Sphenisciformes (pingüinos)
 Procellariiformes (albatros y petreles)
 Ciconiiformes, como la cigüeña
(parafilético con Pelecaniformes)
 Pelecaniformes, como el pelícano
(parafilético con Ciconiiformes)
 Clado G
 Charadriiformes, como la gaviota (que incluye además al
Llanero y a los torillos)
 Clado F («Aves terrestres superiores»)
 Clado E
 Accipitriformes como el águila
 Cathartiformes, como el cóndor andino
 Strigiformes, como la lechuza
 Coliiformes, como el pájaro ratón
 Clado D
 Leptosomatidae (carraca curol)
 Trogoniformes, como el quetzal
 Clado C
 Coraciiformes, como el martín
pescador (parafilético con
Piciformes)
 Piciformes, como el tucán y el
carpintero (derivado dentro de
Coraciiformes)
 Cariamidae como la chuña
 Clado B
 Falconidae, como el halcón
 Clado A
 Psittaciformes, como el guacamayo
 Passeriformes, como el gorrión

Existen filogenias de aves muy diferentes, como la filogenia de Livezey y Zusi (2007)
basada en un análisis cladístico de datos morfológicos también muy amplio,32 o la de la
clasificación tradicional (llamada de Clements),6 o la de Sibley y Monroe (Taxonomía
de Sibley-Ahlquist),41 basada en datos de hibridación del ADN, que tuvo aceptación
amplia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptación de Galloanserae.

Distribución
El área de distribución del gorrión común ha aumentado drásticamente debido a las
acciones antrópicas.42
Véase también: Avifaunas por país y por región

Las aves viven y crían en la mayoría de los hábitats terrestres y están presentes en todos
los continentes, incluso en el territorio antártico donde anidan las colonias de petreles
níveos, las aves más australes.43 La mayor diversidad de aves se da en las regiones
tropicales, y el país con el mayor número de especies en el mundo es Colombia,4445
seguido por Perú y Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos son
las de Nueva Zelanda,46 de Madagascar47 y de Australia, las cuales, a diferencia de las
de países sudamericanos, cuentan además con un considerable número de taxones
superiores endémicos.4849 La región biogeográfica con mayor número de especies, con
unas 3700 (más de la tercera parte mundial), es el Neotrópico (incluye América del Sur,
América Central, tierras bajas de México y las Antillas). Además, 31 familias son
endémicas del Neotrópico, más del doble que en cualquier otra región biogeográfica.25

Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas

mayores tasas de especiación; sin embargo, estudios recientes descubrieron que en las
altas latitudes hay mayores tasas de especiación que son compensadas por tasas de
extinción más altas.50 Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar,
algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar,51 y se sabe que
algunos pingüinos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.52

Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por
el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán común, por
ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza por buena parte del mundo. 53
Otras introducciones han sido accidentales, este es el caso de varias especies de loros,
como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha
establecido en numerosas ciudades de Norteamérica,54 Sudamérica y Europa.55 Algunas
especies, como la garcilla bueyera,56 el chimachimá,57 o la cacatúa galah,58 se han
introducido de forma natural en regiones fuera de sus áreas de distribución original,
gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas adecuados para estas especies.

Anatomía y fisiología
Anatomía externa de un ave.

La membrana nictitante, que cubre el ojo de una avefría militar.

Artículo principal: Anatomía de las aves

La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de
adaptaciones inusuales en comparación con otros vertebrados, en su mayor parte para
facilitar el vuelo.

El esqueleto está formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les
confiere ligereza a las aves. Estas cavidades óseas están llenas de aire y conectan con el
aparato respiratorio.59 Los huesos del cráneo están fusionados, sin presentar suturas
craneales.60 Las órbitas son grandes y separadas por un septo óseo. La columna
vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las
inferiores. El número de vértebras cervicales es muy variable, aunque siempre
numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las vértebras torácicas anteriores
la movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que están
fusionadas.61 Las pocas vértebras posteriores están fusionadas con la pelvis para formar
el sinsacro.60 Las costillas son aplastadas y el esternón es aquillado para el anclaje de los
músculos del vuelo, excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras. Las
extremidades anteriores están modificadas en forma de alas.62

Los pies de las aves están clasificados según la disposición de sus dedos en
anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos y pamprodáctilos.63 La mayor
parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridáctilas y algunas
didáctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.64
Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.

Como los reptiles, las aves son primariamente uricotélicos, es decir, sus riñones extraen
desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como ácido úrico, en vez de urea o
amoníaco, a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o
apertura urétrica externa y el ácido úrico se excreta junto con las heces como
desperdicio semisólido.6566 Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser
facultativamente amoniotélicos, al excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados
en forma de amoníaco.67 Las razones de esto son diversas y no están del todo claras,
aunque sus dietas basadas en el néctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan
un papel clave. También se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrógeno, y a
bajas ingestiones de proteínas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la
ingesta de néctar o suben las proteínas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser
uricotélicas.6869 Pueden excretar también creatina, en vez de creatinina como los
mamíferos.60 Esta materia, así como la fecal de los intestinos, es expulsada a través de la
cloaca del ave.7071 La cloaca es una abertura multipropósito: por ella se expulsan los
desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a través
de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan egagrópilas.72

El aparato digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento de lo

ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para
triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.73 La mayoría de las aves
están adaptadas a una rápida digestión para ayudar al vuelo.74 Algunas aves migratorias
se han adaptado a usar proteínas de muchas partes del cuerpo, incluidas proteínas de los
intestinos, como fuente adicional de energía durante la migración.75

Las aves son animales homeotérmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene
regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un elevado
metabolismo; el plumaje participa en su regulación. La temperatura media interna de las
aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 °C, con variaciones entre
especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores.
Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recién nacidos mantienen la temperatura
ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de regularla pocos días después.76
Esquema de la respiración de las aves.

Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios más complejos del reino animal.60 Tras
la inhalación, el 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los
sacos aéreos posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con los
espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25 % del aire va directamente a los
pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire
almacenado de los sacos aéreos posteriores es simultáneamente forzado a entrar en los
pulmones. De este modo, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de
aire fresco tanto en la inhalación como en la exhalación.77 La producción de sonidos se
logra usando la siringe, una cámara muscular con varias membranas timpánicas que está
situada en el extremo inferior de la tráquea, desde la cual se separa.78

Modelo didáctico de un corazón aviar.

El corazón de las aves tiene cuatro cámaras separadas (dos aurículas y dos ventrículos)
y es el arco aórtico derecho el que da lugar a la circulación sistémica (al contrario que
en los mamíferos, en los que el involucrado es el arco aórtico izquierdo).60 La vena cava
inferior (única) recibe sangre de las patas por vía del sistema porta renal (muy
reducido). La mayor parte de esta sangre proveniente de la cintura pélvica y la cola,
pasa al corazón sin pasar por los capilares renales. Los glóbulos rojos tienen núcleo, a
diferencia de los mamíferos, y son ovales y biconvexos.79

El sistema nervioso es grande en relación al tamaño del ave.60 La parte más desarrollada
del encéfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras el
cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan patrones de
comportamiento, la orientación, el apareamiento y la construcción del nido.

Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra sus depredadores.
Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus atacantes,80 y
algunas especies en el género Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina
en su piel y plumas.81

Sentidos

Los sentidos de las aves no deberían diferir básicamente de los mamíferos, pero para
algunos de ellos quedan incógnitas: no se sabía muy bien, por ejemplo, cómo logran
orientarse en sus migraciones. Estudios más recientes confirma la presencia de
magnetita en el cráneo de las aves, ese mineral ayuda a la orientación ya que funciona
como una brújula.

Ojo de un búho real, una rapaz nocturna con una gran vista.

El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en especial
tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser humano.82 La fóvea
de una especie del género Buteo posee alrededor de 100 000 conos por mm², frente a los
20 000 en el hombre,83 cinco veces más. Los ojos de las aves son muy voluminosos. Por
ejemplo, los del estornino tienen un volumen correspondiente a 15 % del volumen
craneal (como comparación, en el hombre representan el 1 % de dicho volumen).83 Las
aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, lo que les permite la acomodación para
la visión en el aire y en el agua.60 Algunas especies tienen fóveas duales (por ejemplo:
golondrinas, charranes, martinetes, halcones, colibríes, etc.).83 Las aves nocturnas tienen
generalmente un campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que a
veces puede girar más de 250°).83 Las aves son tetracromáticas, al poseer en la retina
conos sensibles al ultravioleta, además de las sensibles a verde, rojo y azul.8284 Esto les
permite percibir la luz ultravioleta, la cual está involucrada en el cortejo. Muchas aves
muestran un patrón ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano.
Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con
visión ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos
de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es
mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la nuca.85 La luz
ultravioleta se usa en la detección del alimento; se ha observado que los cernícalos
buscan la presa por medio de la detección de los rastros de orina, que reflejan el
ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.86 Los párpados de un ave no se usan para
pestañear. En vez de eso, el ojo es lubricado por la membrana nictitante, un tercer
párpado que se mueve horizontalmente.87 La membrana nictitante también cubre el ojo
y actúa como una lente de contacto en muchas aves acuáticas.60 La retina de las aves
tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten.60 La
mayoría de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el
cormorán grande.88 Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo
visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los búhos, tienen visión
binocular y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual.89

La mayoría de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones
notables como los kiwis,90 las aves carroñeras americanas,8391 y los albatros y petreles.92
Se ha comprobado que estas últimas son capaces de localizar sus presas, en particular el
aceite de pescado, olfateándolo.9394

El oído de las aves está bien desarrollado; aunque carece de pabellón auricular, está
cubierto por plumas, y en algunas, como en los géneros de búhos Asio, Bubo y Otus,
forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de búho pueden localizar una
presa en la oscuridad completa solo con la audición.82 Sin embargo, la ausencia de
orejas les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos provenientes
de diferentes direcciones. Las salanganas y el guácharo de las cavernas son capaces de
desplazarse en la oscuridad, gracias a que sus oídos están adaptados a la
ecolocalización. Al contrario que los mamíferos, el oído medio de las aves tiene un solo
huesecillo, la columela. En el oído interno, la cóclea no es espiralada, sino recta, al
contrario que en los mamíferos.8395

Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el fondo y en

la garganta; además son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a las 9000 en el
hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustación, como el
sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas aves, parece intervenir
durante la búsqueda de alimento. En el sentido del tacto intervienen diversos
corpúsculos: los corpúsculos encapsulados de Merkel (en la piel y en el interior de la
boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la sensibilidad táctil general; estos
serían los correspondientes al corpúsculos de Meissner en los mamíferos.96

Los corpúsculos de Herbst (que corresponden a los corpúsculos de Pacini de los

mamíferos96) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente
numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontrar su
alimento «a tientas»: lengua en Picidae, pico en Anatidae y en numerosos Scolopacidae,
pero también en los rebordes coloreados que bordean los picos de las crías de
numerosos paseriformes y Picinae.83

Las aves poseen varios órganos de equilibrio independientes; el oído interno, como en
los mamíferos, y un órgano situado en la pelvis.

Uno de los sentidos más misteriosos es la detección del campo magnético terrestre, el
órgano que lo detecta se sitúa en el pico o cerca de los ojos.82 La existencia de este
sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por Wolfgang
Wiltschko en los petirrojos europeos.97

Cromosomas sexuales

El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las

hembras son heterogaméticas y los machos homogaméticos. Esto significa que la
hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de óvulos,
lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas
sexuales son idénticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z,
no determinan el sexo de la descendencia. Lo contrario ocurre en los mamíferos, donde
los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e Y, son diferentes en el macho
(XY), y en la hembra son similares (XX).60

En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin
embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talégalos cabecirrojos
la temperatura durante la incubación influye en la relación de sexos en la descendencia;
a mayores temperaturas, más proporción de hembras y viceversa;98 pero esto no se debe
a que la temperatura altere los mecanismos genéticos de determinación del sexo, sino a
que con temperaturas extremas de incubación, el desarrollo y mortalidad de los pollos es
diferente según su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren
más, y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.99

Piel, plumaje y escamas

Artículo principal: Plumaje

Véanse también: Pluma, Pluma de vuelo y Plumón.

Croquis de las plumas de las alas de un ave.

A diferencia de la piel de los mamíferos, la de las aves es delgada y seca; no posee

glándulas sudoríparas; de hecho, la única glándula cutánea de las aves es la glándula
uropígea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave esparce por su
plumaje con el pico; dicha glándula está especialmente desarrollada en las aves
acuáticas, con lo que consiguen una mayor impermeabilización.100

Las plumas son una característica única de las aves. Les permiten volar, proporcionan
aislamiento térmico al impedir la circulación del aire que ayuda en la termorregulación,
y son usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación.60 Hay varios tipos de
plumas, y cada una tiene unas funciones y características determinadas: las plumas de
vuelo o rémiges (primarias, secundarias y terciarias); las rectrices (plumas de la cola,
que sirven como timón en el vuelo); las coberteras (que cubren parcialmente las rémiges
y también las rectrices); las tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a
agentes adversos) y el plumón (que evita la pérdida de calor).64 Las plumas son
formaciones epidérmicas de queratina unidas a la piel y surgen solo en series específicas
de la piel llamadas pterilos. El patrón de distribución de estas series de plumas
(pterilosis) se usa en taxonomía y sistemática. El ordenamiento y el aspecto de las
plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad,
posición social,101 y sexo.102

El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los árboles.

El plumaje es mudado regularmente. El plumaje característico de un ave que ha mudado

tras la reproducción se conoce como plumaje post-reproductivo, o en la terminología
Humphrey-Parkes plumaje «básico». Los plumajes reproductivos o las variaciones del
plumaje básico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes
«alternativos».103 La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque algunas
pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves de presa pueden mudar solo una vez
cada pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. En los paseriformes, las
plumas de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo con la primaria más
interna. Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la terciaria más externa
comienza a desprenderse. Después que las terciarias más internas son mudadas, las
secundarias comienzan a mudarse desde la más interna y esto prosigue hasta las plumas
más externas (muda centrífuga). Las coberteras primarias mayores se mudan
sincrónicamente con las primarias con las que se superponen.104 Un pequeño número de
especies, como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan
temporalmente sin capacidad de volar.105 Como regla general, las plumas de la cola se
mudan y reemplazan comenzando desde el par más interior;104 sin embargo, se observan
mudas centrípetas de plumas de la cola en Phasianidae.106 La muda centrífuga es
diferente en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y los trepatroncos en los que
comienza por el segundo par de plumas más internas y termina con el par central, de
modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para trepar.104107 El
patrón general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia
afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el centro hacia afuera.108

Antes de anidar, en las hembras de la mayoría de las especies de aves se produce lo que
se llama una placa de incubación, es decir, una zona libre de plumas cerca del abdomen.
La piel está allí bien irrigada con vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación.109
Lori rojo acicalándose.

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente,
tomándose en promedio un 9 % de su tiempo diario en ello.110 El pico se usa para
extraer partículas extrañas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la
glándula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actúan como
agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de la
pluma.111 Esto puede suplementarse con secreciones de ácido fórmico de las hormigas,
que reciben mediante un comportamiento conocido como «baño de hormigas», para
quitarse los parásitos de las plumas.112

Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las
garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y en el metatarso,
pero pueden encontrarse más arriba hasta el talón en algunas aves. La mayoría de las
escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los
martín-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son
homólogas a las de los reptiles y mamíferos.113

Vuelo

Artículo principal: Vuelo de las aves

Un águila pescadora en un momento de su vuelo.

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de
vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción para la mayoría de las aves y lo
usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para volar, las aves han
desarrollado diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen un esqueleto ligero, dos
grandes músculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de la masa total del ave, y el
supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que sirven como perfiles alares.60
La forma y el tamaño de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave; muchas
especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo
que requiere menos energía. La altitud de vuelo de las aves presenta un rango enorme,
pues varía desde el nivel del mar hasta por encima de los 11 000 m.114115

Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, también un buen número de

especies extintas carecían de la capacidad de volar.116 Las aves no voladoras a menudo
se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de recursos y a la
ausencia de depredadores terrestres.117 A pesar de que no pueden volar, los pingüinos
usan una musculatura y unos movimientos similares para volar a través del agua; así lo
hacen también los álcidos, las pardelas y los mirlos acuáticos.118

Dimensiones

La avutarda es una de las aves voladoras más pesadas del mundo.

La menor de las aves es el macho del colibrí zunzuncito de unos 64 mm de largo,119 y

2,8 g,76 y envergadura alar de unos 78 mm.120 El ave actual más grande es el avestruz
con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone también los huevos más
grandes, con promedios de 15 por 13 cm y un peso de 1,4 kg.121 Las aves más altas que
hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las moas gigantes que medían
hasta 3,6 m, pesaban más de 230 kg y habitaban en Nueva Zelanda hasta, al menos, el
siglo XVI.122123 El ave más pesada que haya coexistido con el hombre es la extinta ave
elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres metros de altura y unos 500 kg
de peso.124 De dimensiones similares era Dromornis stirtoni de Australia.125

Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales voladores
actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de más de 10 kg.126127 La gigantesca ave
fósil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora que se ha descubierto; se estima
que su envergadura era de más de 5,8 metros y un peso de 60–80 kg.127 Son varias las
especies actuales de aves voladoras consideradas como las más pesadas, las cuales no
suelen superar los 20 kg, entre ellas la avutarda común y la avutarda kori.128 El cóndor
andino no supera a las anteriores pero es un ave voladora de dimensiones considerables,
con una longitud de hasta 120 cm, envergadura que llega a los 320 cm y un peso de
hasta 15 kg.127129

Ritmos biológicos
La muda (en este caso en un pingüino emperador) es un proceso asociado a los ritmos
biológicos de cada ave.

La vida de las aves se organiza en función de varios ritmos biológicos. El más común,
como en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La mayoría de las aves son diurnas,
pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los chotacabras son
nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayoría de las limícolas, siguen un
ritmo basado en las mareas.130

Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen también un ritmo circanual. Las
aves que migran grandes distancias sufren generalmente cambios anatómicos o de
comportamiento (como por ejemplo el zugunruhe) o una muda para preparase para el
viaje. Según la estación, ciertas especies pueden realizar igualmente migraciones
diarias, altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento.

Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duración del día. Los
ciclos de reproducción son anuales, pero en ciertas especies particularmente prolíficas
pueden sacar adelante varias nidadas una misma estación.

Longevidad

La duración de la vida de las aves es muy variable según las especies, puede ser de tres
o cuatro años para algunas paseriformes, a más de 50 años para los albatros, petreles y
pardelas, o incluso más de 60 años para ciertas especies raras como el kakapo.131 Para
deducir aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos conocimientos sobre
fenómenos como las variaciones de la muda según la edad (además de la estación),132 o
la neumatización del esqueleto al envejecer.

Inteligencia
Artículo principal: Inteligencia de las aves

Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver puzles.
Aunque tener cerebro de pájaro o ser un cabeza de chorlito significa no tener
inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas de capacidades
cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen fama de ser las aves
más inteligentes;133 los loros son también capaces de demostraciones sorprendentes,
pero con bastante disparidad entre las especies. Por otra parte, es difícil definir el
término «inteligencia» y también el distinguir aquello que es parte del dominio de lo
innato o del dominio de lo adquirido, y por lo tanto de evaluar sus capacidades de
razonamiento.

Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los
cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a sus
semejantes.134 Sus capacidades más comunes son ciertamente la representación espacial
(que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o construir nidos
sofisticados) y la capacidad de comunicación.

Una de las capacidades más sorprendentes es la aptitud bastante difundida de servirse de

un objeto como utensilio.135 El cuervo neocaledoniano, por ejemplo, es capaz de usar un
palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre. Ciertas aves son también
capaces de contar, como los loros, que son también conocidos no solo por reproducir la
voz humana, sino también por comprender lo que dicen y utilizar su vocabulario con
acierto.

Se ha observado igualmente a aves capaces de medicarse, por ejemplo al ingerir arcilla

para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.136

Ciertas facultades son prácticamente únicas, el abejaruco verde chico es capaz de

«meterse en la cabeza» de sus predadores, es decir de calcular lo que el predador puede
ver o no.137

Comportamiento
La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo búhos y
chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limícolas costeras se
alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de día o de noche.138

Dieta y alimentación
Adaptaciones de los picos para la alimentación.

La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como néctar, frutas,
plantas, semillas, carroña, y diversos animales pequeños, incluidas otras aves.60 Como
las aves no tienen dientes, su aparato digestivo está adaptado a procesar alimentos sin
masticar que el ave traga enteros.

Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para
conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se concentran
en un espectro reducido de alimentos o tienen una única estrategia para conseguir
comida son consideradas especialistas.60 Las estrategias de alimentación de las aves
varían según la especie. Algunas cazan insectos lanzándose sorpresivamente desde una
rama. Las especies que se alimentan de néctar, como los colibríes, los suimangas y los
loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a
las plantas de las que se alimentan.139 Los kiwis y las aves limícolas tienen largos picos
que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de las limícolas,
sus picos presentan diferentes longitudes y curvaturas, ya que cada especie tiene un
nicho ecológico diferente.60140 Los colimbos, patos buceadores, pingüinos y álcidos
persiguen a sus presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse, 51
mientras que los alcatraces, martines pescadores y charranes son predadores aéreos que
se sumergen en picado en busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y
algunos patos, se alimentan filtrando el agua.141142 Otras aves, como los gansos y los
patos nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas especies, entre las que
se incluyen las fragatas, las gaviotas,143 y los págalos,144 son cleptoparásitas, es decir,
roban comida a otras aves. Se supone que con esto logran un suplemento adicional, pero
no una parte importante de su dieta general; un caso estudiado de cleptoparasitismo de
la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado determinó que obtenían en promedio
solo el 5 % de su comida, y como máximo un 40 %.145 Hay otras aves que son
carroñeras, algunas de las cuales, como los buitres, están especializados en comer
cadáveres, mientras que otras, como las gaviotas, los córvidos o algunas aves de presa
lo hacen solo como oportunistas.146

Ingesta de agua

La mayoría de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiológica de agua se ve

reducida por la excreción uricotélica y la ausencia de glándulas sudoríparas.147 Además,
pueden refrescarse moviéndose a la sombra, metiéndose en el agua, jadeando, agitando
su garganta, o con algunos comportamientos especiales como la urohidrosis. Algunas
aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento. También
pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se
eleve, lo que evita la pérdida de humedad que se produciría mediante el enfriamiento
por evaporación o por jadeo.148 Las aves marinas pueden beber agua del mar, ya que
tienen unas glándulas en la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, que expulsan
a través de las fosas nasales.149

La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y después elevan su cabeza para
dejar que el agua caiga por la garganta. Todas las palomas y algunas especies,
especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las familias de los pinzones
tejedores, los cólidos, los turnícidos y las avutardas, son capaces de beber agua sin
necesidad de echar para atrás la cabeza.150 Algunas especies del desierto dependen de
fuentes de agua; tal es el caso de las gangas que se concentran diariamente en grandes
números en los abrevaderos, y transportan el agua para sus pollos en las plumas
mojadas del vientre.151

Migraciones y desplazamientos

Artículo principal: Migración de las aves

Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de

temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de alimento
y de hábitats reproductivos. Las migraciones varían mucho según la especie. Muchas
realizan largas migraciones anuales, por lo general provocadas por los cambios en la
duración del día así como por las condiciones meteorológicas. Estas aves se caracterizan
por pasar la temporada de cría en regiones templadas o polares, e invernar en regiones
templadas más cálidas, tropicales, o en el hemisferio contrario.

Antes de la migración incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales, y

reducen el tamaño de algunos de sus órganos.75152 La migración es una actividad que
consume mucha energía, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y océanos sin
poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una autonomía de vuelo de unos 2500 km
y las aves limícolas de unos 4000 km,60 aunque la aguja colipinta puede llegar a volar
10 200 km sin parar.153 Las aves marinas también llevan a cabo largas migraciones; la
migración anual más larga es la realizada por la pardela sombría, que cría en Nueva
Zelanda y Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte alimentándose en el Pacífico
Norte (Japón, Alaska y California); en total hace unos 64 000 km al año.154 Otras aves
marinas se dispersan después de la época de cría, viajando mucho pero sin una ruta
establecida. Los albatros, que crían en el océano Antártico, a menudo realizan viajes
circumpolares en los períodos no reproductivos.155

Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie tiene el
récord de migración más larga sin paradas, unos 10 200 km

Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario
para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos fringílidos
boreales tienen comportamientos irruptivos, al estar presentes en un lugar un año y
ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad
de alimentos.156 También pueden realizar desplazamientos pequeños dentro de su área
de distribución, con individuos de latitudes más altas que se mueven hacia los territorios
sureños de sus congéneres; otras aves realizan migraciones parciales, en las cuales solo
una parte de la población (normalmente hembras y machos subdominantes) migran.157
En algunas regiones, la migración parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de
migración de sus avifaunas; en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al
44 % de las aves no-paseriformes y el 32 % de las paseriformes son parcialmente
migratorias.158 La migración altitudinal es un tipo de migración de corta distancia, en la
que las aves pasan la época de cría a mayores altitudes, y en épocas menos favorables se
desplazan hacia altitudes menores. Por lo general están provocadas por cambios de
temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhóspitos por la
falta de comida.159 Algunas especies pueden ser nómadas, sin tener un territorio fijo y se
desplazan en función del tiempo meteorológico y de la disponibilidad de alimentos. La
mayoría de los loros no son ni migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos,
irruptivos, nómadas, o realizan desplazamientos pequeños e irregulares.160
La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias
se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950,
una pardela pichoneta liberada en Boston, volvió a su colonia en Skomer (Gales) en 13
días, cubriendo una distancia de 5150 km.161 Las aves se orientan durante la migración
usando diversos métodos; durante el día usan el sol para guiarse, y las estrellas son la
referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un reloj interno
para compensar los cambios de posición del astro a lo largo del día.60 La orientación a
partir de las estrellas se basa en la posición de las constelaciones alrededor de los polos
celestes.162 En algunas especies, esto es reforzado además con su capacidad de sentir el
magnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados.163

Comunicación

Véase también: Vocalización de las aves

Con el plumaje y la exhibición, la tigana busca imitar a un gran depredador.

Las aves se comunican principalmente a través de señales visuales y auditivas. Las

señales pueden ser interespecíficas (entre especies distintas) o intraespecíficas (de una
sola especie).

En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posición social;164 para

indicar su receptividad sexual, o para intimidar, como en el caso de la exhibición de la
tigana que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus pollos.165 Las variaciones
del plumaje permiten la identificación de las aves, sobre todo entre especies. La
comunicación visual en las aves incluye exhibiciones rituales, que se conforman de
acciones habituales como acicalarse las plumas, picotazos y otros. Estas demostraciones
pueden ser señales de amenaza o de sumisión, o contribuir a la formación de parejas.60
Las exhibiciones más elaboradas se dan en el cortejo, a menudo compuesto de
complejas combinaciones de muchos movimientos distintos;166 el éxito reproductivo de
los machos puede depender de la calidad de dichas exhibiciones.167

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Canto de un mirlo común.

Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, se producen en la siringe
y son el principal medio que usan para comunicarse mediante el sonido. Esta
comunicación puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los dos lados de la
siringe independientemente, y logran así producir simultáneamente dos sonidos.78 Los
reclamos se usan para una amplia variedad de propósitos: para el cortejo (atracción de la
pareja,60 evaluar las posibles parejas168); para proteger y marcar el territorio;60 para la
identificación de otros individuos (como cuando los padres buscan a sus pollos en las
colonias, o cuando las parejas se quieren reunir);169 o para alertar de un depredador
potencial. Los reclamos de alerta, en ocasiones, incluyen información específica de la
naturaleza de la amenaza;170 y además algunas aves son capaces de reconocer las
llamadas de alerta que realizan otras especies.171 Aparte de las vocalizaciones, algunas
aves usan métodos mecánicos para la comunicación auditiva. Las agachadizas
neozelandesas del género Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa entre sus
plumas,172 los pájaros carpinteros realizan tamborileos para marcar territorio,74 y la
cacatúa enlutada hacen llamados a base de golpes usando herramientas.173

Sociabilidad

El quelea común, el ave más numerosa del mundo,174 se agrupa en enormes bandadas
que en ocasiones alcanzan decenas de miles de ejemplares.

Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeños grupos
familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios principales de
agruparse son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la búsqueda de
alimento.60 Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en hábitats
cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran cantidad de
ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo de bandadas
compuestas por un pequeño número de diferentes especies unidas para la alimentación;
estas bandadas aumentan la seguridad y reducen la competencia potencial por los
recursos.175 No todo son beneficios, entre los costes que presentan las asociaciones en
bandadas están las intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia las
subordinadas, y en algunos casos la reducción de la eficiencia en la búsqueda de
alimento.176

También, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves.
Algunas aves marinas se asocian con los delfines y atunes, que empujan los bancos de
peces hacia la superficie y las aves se zambullen para pescarlos.177 Los cálaos tienen
una relación mutualista con la mangosta enana, se alimentan juntos y se alertan de la
cercanía de aves de presa y otros depredadores.178

Descanso
Muchas aves, como este flamenco común, recogen su cabeza en su espalda para dormir.

Las altas tasas metabólicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna están
contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a menudo
realizan un tipo de sueño llamado vigilante, donde se intercalan períodos de descanso
con leves y rápidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar
de las amenazas;179 los vencejos son capaces de dormir mientras vuelan, y usan el
viento estratégicamente (generalmente encarándose a él) para no alejarse en exceso de
sus territorios.180 Se ha sugerido que algunos tipos de sueño podrían ser posibles en
vuelo.181 Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueño de onda lenta con un
solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad según su
posición relativa dentro de la bandada; las que se encuentran en los laterales del grupo
mantienen así abierto y alerta el ojo que vigila las cercanías de la bandada; esta
adaptación también se presenta en mamíferos marinos.182 Es bastante normal que las
aves se junten a la hora de dormir, lo que reduce la pérdida de calor corporal y
disminuye los riesgos asociados a los depredadores.183 Los dormideros son a menudo
elegidos en atención a esos dos factores: seguridad y termorregulación.184 Muchas aves,
cuando duermen, doblan sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las
plumas, mientras que lo meten bajo las plumas del pecho. Es muy común que las aves
descansen sobre una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fríos, meten la pata
entre sus plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en el tendón que
les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves terrestres,
como los faisanes y las perdices, descansan subidos a los árboles. Varias especies del
género Loriculus duermen boca abajo,185 como hacen también los murciélagos. Algunas
especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompañado de una
reducción de sus tasas metabólicas; hay unas 100 especies que tienen esta adaptación
fisiológica: colibríes,186 egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua,
incluso entra en un estado de hibernación.187

Cópula de dos ostreros euroasiáticos.

Reproducción

Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la mayoría
de los vertebrados. Durante la época de reproducción realizan una serie de rituales,
algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la
hembra, o la construcción de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos.

Las aves se reproducen mediante fecundación interna y ponen huevos provistos de una
cubierta calcárea dura (el cascarón).188

Tipos de emparejamiento

Los falaropos picofino tienen un método de emparejamiento no muy común. Es un

sistema poliándrico en el que los machos se encargan de la incubación y de cuidar de los
pollos, y las hembras compiten por los machos.189

El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son monógamas sociales. Las
parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cría, pero pueden durar
varios años o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja.190 La
monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente importante en las
especies en las que se necesita a dos adultos para sacar adelante la nidada.191 En muchas
especies monógamas, las cópulas fuera de la pareja («infidelidades») son comunes.192
Este comportamiento es muy típico entre machos dominantes y hembras emparejadas
con machos subordinados, pero también puede ser el resultado de cópulas forzadas,
como en el caso de los patos y otras anátidas.193 Los beneficios de estas cópulas fuera de
la pareja incluyen, para las hembras, conseguir mejores genes para sus descendientes y
asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea infértil, para los machos,
aumentar el número de descendientes sin coste de cuidado parental.194 En las especies
en las que las cópulas fuera de la pareja son comunes, los machos vigilan estrechamente
a sus parejas, esta adaptación aumenta la probabilidad de que los pollos que crían
tengan sus genes.195

Otros sistemas de emparejamiento, como la poliginia, poliandria, poligamia,

poliginandria y la promiscuidad también se dan en aves.60 Los sistemas poligámicos se
dan en especies donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la necesidad de
los machos.60 Algunas especies usan más de uno de estos sistemas según las
circunstancias.

En la reproducción normalmente se realiza alguna forma de exhibición de cortejo, por lo

general realizada por el macho.196 La mayor parte de estas exhibiciones son bastante
simples e incluyen algún tipo de canto. Sin embargo otras están muy elaboradas. Dentro
de los despliegues nupciales más llamativos se encuentran los realizados por las aves
del paraíso de Nueva Guinea197 y los bailarines del Neotrópico.198 Según la especie
pueden incluir golpeteos y tamborileos con las alas o la cola, bailes y vuelos acrobáticos
en arenas de combate (leks). Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja,199
aunque en algunas especies poliándricas, como el falaropo picofino, es al revés, los
machos, que son de colores poco llamativos, son los que eligen a las hembras de
plumaje colorido y brillante.200 Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los
roces y «besos» con los picos son comportamientos comunes, generalmente después de
que se hayan emparejado.74

Territorios, nidos e incubación

Véase también: Nido de las aves

Nido y huevos de mirlo común.

Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congéneres

durante la época de cría; al mantener su territorio aseguran las fuentes de alimento para
sus pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las aves marinas o los
vencejos, a menudo crían en colonias; al criar en colonias se consigue cierta protección
contra los depredadores. En las colonias las aves defienden sus lugares de anidamiento y
la competencia por estos lugares puede ser intensa.201

Las colonias de cría del tejedor sociable se encuentran entre las estructuras más grandes
creadas por las aves.

Todas las aves ponen huevos amnióticos con cáscaras duras compuestas en su mayor
parte por carbonato cálcico.60 Los huevos de las especies que anidan en agujeros o
madrigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las que
anidan en el suelo o entre la vegetación por lo general se camuflan con el entorno. Hay,
sin embargo, muchas excepciones a esta regla; por ejemplo los chotacabras anidan en el
suelo, pero sus huevos son blancos y el camuflaje se consigue por su plumaje. En las
aves que son víctimas de los parásitos de puesta sus huevos tienen patrones de color
variantes, adaptación que aumenta las probabilidades de descubrir el huevo del parásito
en el nido, esto a su vez dirigió una adaptación en las hembras parásitas que ajusta los
colores de sus huevos a los de sus hospedadores.202

Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies construyen
un nido más o menos trabajado, que puede ser una copa, una bóveda, una plataforma, un
montículo, una madriguera o una simple escarbadura en el suelo.203 Algunos nidos son,
en cambio muy sencillos; los albatros ponen los huevos casi directamente sobre el
suelo. La mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares protegidos y ocultos para
evitar a los depredadores, pero en las especies coloniales, que tienen mayor capacidad
de defensa, los nidos se sitúan en zonas más expuestas. Durante la construcción, algunas
especies recogen plantas provistas de toxinas dañinas para los parásitos, lo que favorece
la supervivencia de sus pollos,204 y a menudo se usan las plumas como aislamiento
térmico.203 Varias especies de aves no tienen nidos; el arao común cría en acantilados
donde deposita los huevos directamente sobre la roca, y el pingüino emperador guarda e
incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es más común en
especies que anidan en el suelo, ya que sus pollos suelen ser precoces.

La incubación generalmente comienza cuando se ha puesto el último huevo y tiene el

fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del embrión.60 En las
especies monógamas la incubación suele ser una tarea compartida, mientras que en las
especies polígamas el encargado es solo uno de los progenitores. El calor de los padres
pasa a los huevos a través de unas zonas concretas del vientre o del abdomen del ave
que han perdido las plumas y tienen la piel descubierta. La incubación puede ser un
proceso que demanda mucha energía; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta
83 g de peso por día de incubación.205 El calor en la incubación de los huevos de los
talégalos proviene del sol, de la descomposición de la vegetación o del calor del suelo
en zonas volcánicas.206 Los períodos de incubación varían mucho, desde 10 días en los
cucos, pájaros carpinteros y paseriformes, hasta más de 80 días en los albatros y en los
kiwis.60

Cuidado paterno y emancipación

Una hembra de barnacla canadiense protege a sus polluelos de la lluvia.

Al salir del cascarón los pollos pueden ser desde indefensos a independientes, incluidos
varios estados intermedios, según la especie. Las que nacen indefensas se llaman
altriciales o nidícolas y suelen ser pequeñas, ciegas y desnudas; los pollos que nacen
más formados se llaman precoces o nidífugos, están cubiertos de plumón y son capaces
de seguir a sus padres (como es el caso de los anseriformes y galliformes).207 Los pollos
altriciales necesitan la ayuda de sus padres para termorregularse y su periodo de cría
dura más tiempo que el de los precoces.

La duración y naturaleza del cuidado parental varía mucho entre los diferentes órdenes
y especies. En un extremo están los talégalos que dejan de cuidar a sus descendientes al
romper el cascarón; el pollo recién nacido es capaz de salir del cascarón y del nido sin
ayuda de los padres y valerse por sí mismo inmediatamente.208 En el otro extremo
muchas aves marinas cuidan a sus pollos durante largos períodos; el más largo es el de
la fragata grande, sus pollos tardan seis meses en emplumar y son alimentados por los
padres durante otros catorce meses más.209

Familia de garzas cenizas, progenitores y pollos, en su nido.

En algunas especies los dos padres se ocupan de la cría, en otras solo uno de los sexos
carga con la responsabilidad. En ocasiones otros congéneres, generalmente parientes
cercanos de la pareja, como los juveniles de años pasados, ayudan en la cría.210 Este
comportamiento es bastante común entre los córvidos, y especies cercanas a estos como
la urraca australiana o el género Malurus,211 pero se ha observado también en especies
tan diferentes como el acantisita verdoso o el milano real. En la mayor parte de los
grupos animales el cuidado de las crías por parte de los machos es raro. Sin embargo, en
las aves es bastante común, más que en cualquier otra clase de vertebrado. 60 Aunque las
labores relacionadas con la reproducción y la cría son a menudo compartidas, en
ocasiones hay una división del trabajo en la que uno de los miembros de la pareja lleva
a cabo toda o la mayor parte de una determinada tarea.212

El momento en que los pollos abandonan el nido varía de manera muy acusada. Los
pollos de los álcidos del género Synthliboramphus, como el mérgulo antiguo, dejan el
nido la noche después de salir del cascarón, siguen a sus padres al mar donde se
desarrollan a salvo de los depredadores terrestres.213 Otras especies, como los patos,
también abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor parte de los casos, los
pollos dejan el nido cuando son capaces de volar. Tras dejar el nido hay especies, por
ejemplo los albatros, que no continúan cuidando de su nidada, mientras que otras siguen
alimentándoles.214 Los juveniles pueden también seguir a sus padres durante su primera
migración.215

Parasitismo de puesta

Artículo principal: Parasitismo de puesta

Carricero común criando a un cuco común, un parásito de puesta.

El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra especie
para que esta los críe, es más común entre las aves que en cualquier otro tipo de
organismo.216 Después de que el ave parásita deposite sus huevos en el nido de otra, por
lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a expensas de su propia
nidada. Entre las especies que usan este modo de parasitismo hay unas que son
incapaces de sacar adelante una nidada propia y por ello están obligadas a parasitar, y
hay otras que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma
especie para incrementar su rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a
sus propios pollos.217 Unas cien especies, entre las que se incluyen indicadores,
ictéridos, estríldidos y patos son parásitos obligados, aunque los más famosos son los
cucos.216 En algunos parásitos de puesta sus huevos eclosionan antes que los del
hospedador, lo que le permite al parásito destruir los huevos empujándolos fuera del
nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para desarrollarse; esto les
asegura que toda la comida que traigan los padres-hospedadores sea para ellos.218

Ecología

El pinzón azul de Gran Canaria, ejemplo de una especie ligada a un hábitat específico,
en este caso los pinares de pino canario.

Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecológicos.174 Mientras algunas aves son
generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o en su alimentación.
Incluso en un solo hábitat, como por ejemplo un bosque, los nichos ecológicos
ocupados por diferentes aves varían; algunas especies se alimentan en la copa de los
árboles, otras por debajo del dosel arbóreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves
forestales pueden ser insectívoras, frugívoras y nectarívoras. Las aves acuáticas por lo
general se alimentan pescando, comiendo plantas acuáticas, o como cleptoparásitas. Las
aves de presa están especializadas en cazar mamíferos, otras aves y otros animales,
mientras que los buitres son aves carroñeras especializadas.

Algunas aves nectarívoras son importantes polinizadoras, y muchas especies frugívoras

juegan un papel clave en la dispersión de las semillas.219 Las plantas y las aves que las
polinizan, a menudo coevolucionan,220 y en algunos casos el principal polinizador de la
planta es el único capaz de llegar a su néctar.221

Las aves son importantes en la ecología de las islas. Alcanzan islas a donde los
mamíferos no han podido llegar; en estas islas las aves desempeñan roles ecológicos
que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamaño. Por ejemplo, en Nueva
Zelanda las moas eran importantes ramoneadoras y frugívoras, como lo son el kereru y
el kokako en la actualidad.219 Hoy en día las plantas en Nueva Zelanda mantienen las
adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas.222 Las
aves marinas también afectan la ecología de las islas en que nidifican, sobre todo a
través de la concentración y acumulación de grandes cantidades de guano, que
enriquecen con nutrientes los suelos,223 y los mares circundantes.224

Salud
Véase también: Anexo:Enfermedades de las aves en cautividad

Los parásitos más corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los ácaros, los piojos
aviares y los vermes. Otros parásitos microscópicos, como hongos, protozoos, bacterias
y virus, también les provocan enfermedades.

Dermanyssus gallinae, un ácaro de las gallinas.

Al menos 2500 especies de ácaros repartidos en 40 familias viven en relación estrecha

con las aves, ocupan sus nidos, sus plumas, o incluso sus picos, como ciertos ácaros de
los colibríes. Estos ácaros pueden tener una relación simplemente forética o pueden
perturbar a sus hospedadores y provocarles desnutrición, pero pueden también ser
verdaderos parásitos como Dermanyssus y Ornithonyssus. Todas las especies de aves se
ven afectadas, incluso los pingüinos portan garrapatas.225 El modo de vida de una
garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie; sin embargo, la larva vive por lo
común en el nido. Los ácaros tienen ciclos de reproducción cortos y son capaces de
multiplicarse muy rápidamente. Algunos ácaros se nutren de piel muerta, otros como los
de los colibríes, se hacen transportar de flor en flor y se nutren de néctar. En los nidos,
incluso se han descubierto garrapatas enanas parásitas de garrapatas aviarias.225

Cacatúa de moño amarillo aquejada de la enfermedad del pico y las plumas.

Un número muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la

vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podrían sugerir que este comensalismo no
es únicamente desfavorable a las aves.225 Los piojos de las aves (Ischnocera) infestan, la
mayoría de ocasiones, a una especie concreta. Varias especies de platelmintos, entre los
cuales están los cestodos, o los trematodos, pueden infectar las aves que los pueden
transportar de un continente a otro. Por ejemplo, las aves marinas, al comer los
berberechos, favorecen un parasitismo de trematodos (géneros Meiogymnophalus,
Himasthla, etc.) que pueden luego afectar a varias especies de hospedadores, ya sean
aves u otros moluscos.226

Además de parásitos, las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas como:

 Paludismo  Cólera  Laringotraq  Enferm  Candidi

aviar de los ueitis de las edad del asis
 Enfermed pollos o aves pico y aviar
ad de aviar  Viruela las  Aspergil
Newcastle  Enferm aviar plumas osis
 Micoplas edad de (forma de las
mosis Gumbor diftérica) psitacif
o ormes
(PBFD)
 Dilataci
ón del
proventr
ículo
(PSD)
Relación con el hombre

Caja de pájaro cantor autómata, un ejemplo del interés humano por esta clase del reino
animal, en este caso emulando a la naturaleza con una versión mecánica.

Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido
una intensa relación con ellas desde el comienzo de la humanidad.227 Algunas veces
estas relaciones son mutualísticas, como la existente entre los indicadores y pueblos
africanos como los borana que se ayudan de estas aves a la hora de recolectar miel.228
En otras ocasiones la relación puede ser de comensalismo, situación que se da cuando
una especie se beneficia de las actividades humanas, como por ejemplo el gorrión
común.229 Muchas especies se han convertido en plagas económicamente significativas
para la agricultura,230 y algunas generan riesgos para la aviación.231 Las actividades
humanas también han perjudicado a las aves, y han extinguido y puesto en peligro de
extinción a numerosas especies.

Religión, folclore y cultura

El uso de cormoranes por pescadores asiáticos está en declive pronunciado, pero
sobrevive en algunas áreas como atracción turística.

Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religión y la cultura

popular. En la religión, las aves pueden servir tanto como mensajeras, representantes o
portadoras de una deidad, como en el culto de Make-Make, en que los Tangata Manu de
la Isla de Pascua servían de jefes,232 o como asistentes, como en el caso de Hugin y
Munin, dos cuervos comunes que susurraban las noticias al oído del dios noruego
Odín.233 También pueden servir de símbolos religiosos, como cuando Jonás
, paloma) corporizaba el miedo, la pasividad, el lamento, y la belleza, asociados
tradicionalmente a las palomas.234 Las aves han sido por sí mismas deificadas, como en
el caso del pavo real común, que es percibido como la madre tierra por los drávidas de
la India.235 Algunas aves han sido percibidas también como monstruos, como el
mitológico Roc y el Pouakai legendario de los maoríes, un ave gigante capaz de levantar
en vuelo a humanos agarrados.236

Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos,
cuando eran pintadas en cuevas.237 Fueron usadas luego como arte y diseños religiosos
o simbólicos, como el magnífico Trono del Pavo real de los Mogoles y los emperadores
de Persia.238 Con el surgimiento del interés científico por las aves, muchas pinturas de
aves fueron encargadas para libros. Uno de los pintores de aves más famoso fue John
James Audubon, cuyas obras de aves norteamericanas tuvieron un gran éxito comercial
en Europa, y quien luego prestó su nombre a la National Audubon Society.239 Las aves
son también personajes importantes en la poesía; por ejemplo, Homero incorporó a los
ruiseñores en su Odisea, y Cátulo usó al gorrión como un símbolo erótico en su
Catullus 2.240

En español, existen algunos nombres de aves con sentido metafórico para describir o
representar comportamientos y características humanas. Pero las percepciones de una
misma ave a menudo varían entre distintas culturas. Los búhos se asocian con la mala
suerte, la brujería y la muerte en zonas de África,241 pero son relacionados con la
sabiduría en gran parte de Europa.242 Las abubillas eran consideras sagradas en el
Egipto Antiguo, y símbolos de virtud en Persia, pero eran percibidas como ladronas en
gran parte de Europa, y como presagio de guerra en Escandinavia.243

Importancia económica

Granja intensiva de gallinas.

Las aves domésticas criadas para carne y huevos, también llamadas aves de corral, son
la mayor fuente de proteína animal en la alimentación humana: en 2003, se produjeron
76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de huevos en todo
el mundo.244 Los pollos son la mayor proporción de la carne de aves domésticas que se
consume, aunque [[Meleagris |pavos]], patos y gansos son también relativamente
comunes. Muchas especies de aves son cazadas por su carne. La cacería de aves es
principalmente una actividad recreativa, pero en áreas poco desarrolladas la caza sigue
aportando parte de la dieta. Las especies cinegéticas de aves más importantes de
América del Sur y del Norte son las anátidas, pero también se cazan mucho los faisanes,
pavos silvestres, codornices, palomas, perdices, gallos silvestres, grévoles, agachadizas
y chochas.245 La caza de pollos de pardelas (muttonbirding) es popular en Australia y
Nueva Zelanda.246 Aunque alguna cacería, como la de pichones de pardelas, pueda ser
sostenible, la caza ha llevado a la extinción o a la amenaza de extinción a decenas de
especies.247

Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas (especialmente el

plumón de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas y acolchado de camas, y
el guano (las heces de la aves), que es una rica fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra
del Pacífico, llamada a veces Guerra del Guano, se libró en parte por el control de
grandes depósitos de esta sustancia.248

Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propósitos
prácticos. Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y
mantenidas como animales de compañía, práctica que ha llevado al tráfico ilegal de un
número de especies amenazadas.249 Los halcones y cormoranes han sido desde muy
antiguo usados para la caza (cetrería) y la pesca respectivamente. La paloma mensajera,
usada al menos desde el año 1 d.C, siguió siendo importante hasta épocas tan recientes
como la Segunda Guerra Mundial. Hoy en día, tales actividades son más comunes como
afición, entretenimiento, turismo,250 o deporte, como en las carreras de palomas.

Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se cuentan por

millones.251 Muchas personas disponen comederos de aves cerca de sus viviendas para
atraer varias especies. La alimentación para aves se ha convertido en un negocio
multimillonario. Por ejemplo, se estima que el 75 % de las amas de casa de Gran
Bretaña provee alimento para las aves en algún momento durante el invierno.252

Enfermedades transmitidas por aves

Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de enfermedades
humanas, al propagarlas a largas distancias, como la psitacosis, salmonelosis,
campilobacteriosis, micobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe aviar, giardiasis, y
criptosporidiosis.253 Por ello estas zoonosis son estudiadas y su propagación es
cuidadosamente vigilada. El descubrimiento de reservorios de enfermedades aviares
puede llevar a las autoridades locales a tomar medidas radicales respecto a las aves de
corral, lo cual puede representar un fuerte impacto económico. Así en septiembre de
2007, 205 000 aves fueron sacrificadas en Baviera,254 y otras 160 000 en Bangladés en
junio de 2007,255 tras el descubrimiento de la cepa de la gripe aviar, entre otros
ejemplos. Ciertas enfermedades pueden ser más específicas de un orden, como la
enfermedad de Pacheco producida por un herpesvirus en Psittaciformes.256

El kakapo, con tan solo 91 ejemplares,257 es una de las aves más amenazadas del
mundo.

Conservación

Artículo principal: Conservación de las aves

Véanse también: Aves extintas y Aves amenazadas.

Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las
actividades humanas han permitido en algunos casos expandir drásticamente su
territorio a algunas especies; otras, en cambio, han reducido su área de distribución, lo
que ha conducido a muchas extinciones. Más de 120 especies de aves se han extinguido
desde el siglo XVII,258 aunque las extinciones más dramáticas causadas por el hombre
ocurrieron durante la colonización humana de las islas de Melanesia, Polinesia y
Micronesia en el océano Pacífico, durante la cual se estima que se extinguieron de 750 a
1800 especies de aves.259 Muchas poblaciones de aves están en declive en todo el
mundo; en condición de amenazadas se cuentan 1253 especies (año 2011) en las listas
de Birdlife International y la UICN.8 La causa más frecuentemente citada involucra la
pérdida de hábitat.260 Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad
accidental por colisión con edificaciones o debida al enganche por la pesca con sedal
largo,261 por contaminación (incluidos derrames de petróleo y uso de pesticidas),262
competencia y predación por especies invasoras (como ratas, gatos y mangostas),263 y el
cambio climático. La familia que cuenta con más especies amenazadas (más de 70) es la
de los loros. Los gobiernos, junto a organizaciones de conservación, trabajan para
proteger a las aves mediante de leyes, preservando y restaurando sus hábitats, o
manteniendo poblaciones en cautiverio para ulteriores reintroducciones. Los esfuerzos
de conservación biológica han conseguido algunos éxitos; un estudio estimó que entre
1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se habrían extinguido si no se
hubieran realizado estas acciones.264

Notas
1.

1. En esta ficha de taxón se siguen las directrices de la taxonomía clásica, es decir,

usando las categorías linneanas, que establecen que Aves es una clase. Pero los
estudios de la filogenética moderna (basados en clados) establecen que Aves
proviene de Dinosauria.

Referencias
1.

 ITIS. «Aves» (en inglés). Consultado el 6 de marzo de 2009.

  Brands, Sheila (14 de agosto de 2008). «Systema Naturae 2000 / Classification,
Class Aves». Project: The Taxonomicon. Archivado desde el original el 28 de mayo de
2009. Consultado el 6 de marzo de 2009.
  «Completo artículo sobre la naturaleza de las aves.». Consultado el 11 de julio de
2016.
  Real Academia Española y Asociación de Academias de la Lengua Española
(2014). «ave». Diccionario de la lengua española (23.ª edición). Madrid: Espasa.
ISBN 978-84-670-4189-7. Consultado el 5 de julio de 2015.
  Barrowclough, G. F.; Cracraft, J.; Klicka, J. y Zink, R. M. «How many kinds of
birds are there and why does it matter?» PLoS ONE, 11(11): e0166307.
doi 10.1371/journal.pone.0166307
  Clements, James F. (2011). The Clements Checklist of Birds of the World (6ª
edición). Ithaca: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4501-9.
  Birdlife International. «Numerous bird species have been driven extinct» (en
inglés). Consultado el 18 de agosto de 2012.
  Birdlife International. «Many bird species are close to extinction» (en inglés).
Consultado el 7 de noviembre de 2011.
  Ver por ejemplo Richard O. Prum "Who's Your Daddy" Science 322 1799-1800,
que citan también a R. O. Prum, Auk 119, 1 (2002).
  Paul, Gregory S. (2002). «Looking for the True Bird Ancestor». Dinosaurs of the
Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns
Hopkins University Press. pp. 171-224. ISBN 0-8018-6763-0.
  Norell, Mark; Mick Ellison (2005). Unearthing the Dragon: The Great Feathered
Dinosaur Discovery. New York: Pi Press. ISBN 0-13-186266-9.
  Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell,
Mark (2007). «A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight» (PDF).
Science 317: 1378-1381. PMID 17823350. doi:10.1126/science.1144066. Consultado el 31 de
marzo de 2009.
  Xing, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F., and Du, X. (2003). «Four-
winged dinosaurs from China». Nature 421 (6921): 335-340. doi:10.1038/nature01342.
  Thulborn, R.A. (1984). «The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin
of birds». Zoological Journal of the Linnean Society 82: 119-158. doi:10.1111/j.1096-
3642.1984.tb00539.x.
  Kurzanov, S.M. (1987). «Avimimidae and the problem of the origin of birds».
Transactions of the joint Soviet - Mongolian Paleontological Expedition 31: 31-94.
  Heilmann G. (1927). The Origin of Birds. Nueva York: Dover Publications.
  Rasskin-Gutman, Diego; Angela D. Buscalioni (marzo de 2001). «Theoretical
morphology of the Archosaur (Reptilia: Diapsida) pelvic girdle». Paleobiology 27 (1):
59-78. doi:10.1666/0094-8373(2001)027<0059:TMOTAR>2.0.CO;2.
  Feduccia, Alan; Theagarten Lingham-Soliar, J. Richard Hinchliffe (noviembre de
2005). «Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and
paleontological evidence». Journal of Morphology 266 (2): 125-66. PMID 16217748.
doi:10.1002/jmor.10382.
  Esta teoría no es aceptada por la mayor parte de los paleontólogos Prum, Richard
O. (abril de 2003). «Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science?
Rebuttal To Feduccia 2002». The Auk 120 (2): 550-61. doi:10.1642/0004-
8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of
Birds. Sydney: University of New South Wales Press. ISBN 978-0-86840-413-4.
  Clarke, Julia A. (septiembre de 2004). «Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and
Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae)». Bulletin of the
American Museum of Natural History 286: 1-179. Consultado el 25 de abril de 2009.
  Clarke, Julia A.; Claudia P. Tambussi, Jorge I. Noriega, Gregory M. Erickson and
Richard A. Ketcham (enero de 2005). «Definitive fossil evidence for the extant avian
radiation in the Cretaceous» (PDF). Nature 433: 305-308. PMID 15662422.
doi:10.1038/nature03150. Consultado el 19 de abril de 2009. Información de soporte
  Ericson, Per G.P.; Cajsa L. Anderson, Tom Britton et ál. (diciembre de 2006).
«Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils» (PDF).
Biology Letters 2 (4): 543-547. PMID 17148284. doi:10.1098/rsbl.2006.0523. Consultado el 31
de marzo de 2009.
  Brown, Joseph W.; Robert B. Payne, David P. Mindell (junio de 2007). «Nuclear
DNA does not reconcile 'rocks' and 'clocks' in Neoaves: a comment on Ericson et ál.».
Biology Letters 3 (3): 257-259. PMID 17389215. doi:10.1098/rsbl.2006.0611.
  Gary Ritchison. «Bird biogeography». Department of Biological Sciences Eastern
Kentucky University. Consultado el 31 de marzo de 2009.
  Gill, Frank (2006). Birds of the World: Recommended English Names. Princeton:
Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12827-6.
  Darwin C. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the
Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. Londres: John Murray.
  Groth J.G. (1998). «Molecular phylogeny of the cardueline finches and Hawaiian
honeycreepers». Ostrich 69: 401.
  Cibois, A.; Pasquet, E. & Schulenberg, T.S. (1999). «Molecular systematics of the
Malagasy babblers (Timaliidae) and Warblers (Sylviidae), based on cytochrome b and
16S rRNA sequences». Mol. Phylogenet. Evol. 13 (3): 581-595.
  Del Hoyo J., Elliott A. & Sargatal J. (1992). Handbook of the Birds of the World
Vol 1. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-10-5.
  Linnaeus, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum
classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis.
Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae. (Laurentii Salvii). p. 824. Archivado
desde el original el 19 de marzo de 2015.
  Livezey, Bradley C. & Zusi, Richard L. (2007). «Higher-order phylogeny of
modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II.
Analysis and discussion.». Zoological Journal of the Linnean Society 149 (1): 1-95.
Consultado el 29 de marzo de 2009.
  Padian, K. & L. M. Chiappe (1997). «Bird Origins». En Currie PJ & Padian K.
Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 41-96.
  Gauthier, J. (1986). «Saurischian Monophyly and the origin of birds». En K.
Padian. The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Mem. California Acad. Sci 8.
pp. 1-55.
  Giacchino A. (1999). «De los dinosaurios a las aves». Fundación de Historia
Natural Félix de Azara. Archivado desde el original el 15 de junio de 2009. Consultado
el 26 de abril de 2009.
  Chiappe L.M. & Vargas A. (2003). «Emplumando dinosaurios: la transición
evolutiva de terópodos a aves». El Hornero 18 (1): 1-11. ISSN 0073-3407. Consultado el
26 de abril de 2009.
  Hackett Shannon J. et ál. (27 de junio de 2008). «A Phylogenomic Study of Birds
Reveals Their Evolutionary History». Science 320.
  Ericson, Per G.P.; Cajsa L. Anderson, Tom Britton et ál. (diciembre de 2006).
«Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils» (PDF).
Biology Letters 2 (4): 543-547. PMID 17148284. doi:10.1098/rsbl.2006.0523. Consultado el 31
de marzo de 2009.
  Fain, M. G., & P. Houde. (2004). «Parallel radiations in the primary clades of
birds». Evolution. 58 (11).
  Morgan-Richards M., Trewick S.A., Bartosch-Härlid A., Kardailsky O., Phillips
M.J., McLenachan P.A., Penny D. (2008). «Bird evolution: testing the Metaves clade
with six new mitochondrial genomes». BMC Evolutionary Biology 8 (20).
doi:10.1186/1471-2148-8-20. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Sibley, Charles; Jon Edward Ahlquist (1990). Phylogeny and classification of
birds. New Haven: Yale University Press. ISBN 0-300-04085-7.
  Newton, Ian (2003). The Speciation and Biogeography of Birds. Amsterdam:
Academic Press. p. 463. ISBN 0-12-517375-X.
  Brooke, Michael (2004). Albatrosses and Petrels Across the World. Oxford
University Press. ISBN 0-19-850125-0.
  Franco Zafra A.S. «El libro de los personajes alados de Colombia». Consultado el
31 de marzo de 2009.
  Lepage, Denis. «Checklist of birds of Colombia» (en inglés). Consultado el 31 de
marzo de 2009.
  Barrie Heather & Hugh Robertson (1996). The Field Guide to the Birds of New
Zealand. ISBN 0-670-86911-2.
  Lepage, Denis. «Checklist of birds of Madagascar» (en inglés). Consultado el 31
de marzo de 2009.
  Putting biodiversity on the map: priority areas for global conservation. 1992.
ISBN 0-946888-24-8.
  Endemic Bird Areas of the World: Priorities for Biodiversity Conservation. 1998.
ISBN 0-946888-33-7.
  Weir, Jason T.; Dolph Schluter (marzo de 2007). «The Latitudinal Gradient in
Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals». Science 315 (5818):
1574-76. PMID 17363673. doi:10.1126/science.1135590.
  Schreiber, Elizabeth Anne; Joanna Burger (2001). Biology of Marine Birds. Boca
Raton: CRC Press. ISBN 0-8493-9882-7.
  Sato, Katsufumi; Y. Naito, A. Kato et ál. (mayo de 2002). «Buoyancy and maximal
diving depth in penguins: do they control inhaling air volume?». Journal of
Experimental Biology 205 (9): 1189-1197. PMID 11948196. Consultado el 19 de abril de
2009.
  Hill, David; Peter Robertson (1988). The Pheasant: Ecology, Management, and
Conservation. Oxford: BSP Professional. ISBN 0-632-02011-3.
  Spreyer, Mark F.; Enrique H. Bucher (1998). «Monk Parakeet (Myiopsitta
monachus)». The Birds of North America. Cornell Lab of Ornithology.
doi:10.2173/bna.322. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Tala C., Guzmán P. y González S. (diciembre de 2004). «Cotorra argentina
(Myiopsitta monachus) en Chile». En Servicio Agrícola y Ganadero – División de
Protección de los Recursos Naturales Renovables. Boletín DIPRODEN. Archivado
desde el original el 26 de enero de 2009. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Arendt, Wayne J. (1988). «Range Expansion of the Cattle Egret, (Bubulcus ibis) in
the Greater Caribbean Basin». Colonial Waterbirds 11 (2): 252-62. doi:10.2307/1521007.
  Bierregaard, R.O. (1994). «Yellow-headed Caracara». En Josep del Hoyo, Andrew
Elliott & Jordi Sargatal (eds.). Handbook of the Birds of the World. Volume 2; New
World Vultures to Guineafowl. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-15-6.
  Juniper, Tony; Mike Parr (1998). Parrots: A Guide to the Parrots of the World.
Londres: Christopher Helm. ISBN 0-7136-6933-0.
  Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin, and Darryl Wheye (1988). «Adaptations for
Flight». Birds of Stanford. Stanford University. Consultado el 23 de marzo de 2009.
Basado en The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin y Darryl Wheye. 1988.
Simon and Schuster, New York.)
  Gill, Frank (1995). Ornithology. New York: WH Freeman and Co. ISBN 0-7167-
2415-4.
  «The Avian Skeleton». paulnoll.com. Consultado el 1 de mayo de 2009.
  «Skeleton of a typical bird». Fernbank Science Center's Ornithology Web.
Consultado el 23 de marzo de 2009.
  Proctor, N.S. y P.J. Lynch (1993). Manual of ornithology: avian structure and
function. Universidad de Yale.
  Brown R., Ferguson J., Lawrence M., Lees D. (2003). Huellas y señales de las aves
de España y Europa. Ediciones Omega. ISBN 84-282-1338-0.
  Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin y Darryl Wheye (1988). «Drinking». Birds of
Stanford. Stanford University. Consultado el 23 de marzo de 2009.
  Tsahar, Ella; Carlos Martínez del Rio, Ido Izhaki y Zeev Arad (2005). «Can birds
be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores». Journal of
Experimental Biology 208 (6): 1025-34. PMID 15767304. doi:10.1242/jeb.01495. Consultado
el 6 de julio de 2009.
  Preest, Marion R.; Carol A. Beuchat (abril de 1997). «Ammonia excretion by
hummingbirds». Nature 386: 561-62. doi:10.1038/386561a0.
  McWorther T.J., Martínez del Río C. & Powers D.R. (2003). «Are Hummingbirds
Facultatively Ammonotelic? Nitrogen Excretion and Requirements as a Function of
Body Size». Physiological and Biochemical Zoology 76 (5): 731-743. doi:10.1086/376917.
Archivado desde el original el 21 de agosto de 2008. Consultado el 6 de julio de 2009.
  Roxburgh L. & Pinshow B. (2002). «Ammonotely in a passerine nectarivore: the
influence of renal and post-renal modification on nitrogenous waste product excretion».
The Journal of Experimental Biology 205: 1735-1745. PMID 12042332. Consultado el 6
de julio de 2009.
  Mora, J.; J. Martuscelli, Juana Ortiz-Pineda y G. Soberón (1965). «The Regulation
of Urea-Biosynthesis Enzymes in Vertebrates» (PDF). Biochemical Journal 96: 28-35.
PMID 14343146. Consultado el 23 de marzo de 2009.
  Packard, Gary C. (1966). «The Influence of Ambient Temperature and Aridity on
Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates». The American
Naturalist 100 (916): 667-82. doi:10.1086/282459. Consultado el 23 de marzo de 2009.
  Balgooyen, Thomas G. (1971). «Pellet Regurgitation by Captive Sparrow Hawks
(Falco sparverius)» (PDF). Condor 73 (3): 382-85. doi:10.2307/1365774. Consultado el 23
de marzo de 2009.
  Gionfriddo, James P.; Louis B. Best (febrero de 1995). «Grit Use by House
Sparrows: Effects of Diet and Grit Size» (PDF). Condor 97 (1): 57-67.
doi:10.2307/1368983. Consultado el 23 de marzo de 2009.
  Attenborough, David (1998). The Life of Birds. Princeton: Princeton University
Press. ISBN 0-691-01633-X.
  Battley, Phil F.; Theunis Piersma, Maurine W. Dietz et ál. (enero de 2000).
«Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight».
Proceedings of the Royal Society B 267 (1439): 191-5. PMID 10687826.
doi:10.1098/rspb.2000.0986. (Erratum in Proceedings of the Royal Society B
267(1461):2567.)
  Storer, Tracy I. y Usinger , Robert L. (1960). Zoología general.
  Maina, John N. (noviembre de 2006). «Development, structure, and function of a
novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate
has gone». Biological Reviews 81 (4): 545-79. PMID 17038201.
  Roderick A. Suthers; Sue Anne Zollinger (2004). «Producing song: the vocal
apparatus». En H. Philip Zeigler & Peter Marler (eds.). Behavioral Neurobiology of
Birdsong. Annals of the New York Academy of Sciences 1016. Nueva York: New York
Academy of Sciences. pp. 109-129. ISBN 1-57331-473-0. doi:10.1196/annals.1298.041. pmid
15313772.
  Scott, Robert B (marzo de 1966). «Comparative hematology: The phylogeny of the
erythrocyte». Annals of Hematology 12 (6): 340-51. PMID 5325853.
doi:10.1007/BF01632827.
  Warham, John (1977). «The Incidence, Function and ecological significance of
petrel stomach oils» (PDF). Proceedings of the New Zealand Ecological Society 24: 84-
93. doi:10.2307/1365556. Archivado desde el original el 25 de marzo de 2009. Consultado
el 23 de marzo de 2009.
  Dumbacher, J.P.; B.M. Beehler, T.F. Spande et al. (octubre de 1992).
«Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds?». Science 258
(5083): 799-801. PMID 1439786. doi:10.1126/science.1439786.
  Ritchison, Gary. Nervous System: Brain and Special Senses II. Department of
Biological Sciences Eastern Kentucky University. Consultado el 10 de abril de 2009.
  Collectif (1974). Grande encyclopédie alpha des sciences et techniques, Zoologie
tome II. París: Grange Batelière. pp. 13-15.
  Wilkie, Susan E.; Peter M. A. M. Vissers, Debipriya Das et ál. (1998). «The
molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and
retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus
undulatus)». Biochemical Journal 330: 541-47. PMID 9461554.
  Andersson, S.; J. Ornborg & M. Andersson (1998). «Ultraviolet sexual dimorphism
and assortative mating in blue tits». Proceeding of the Royal Society B 265 (1395): 445-
50. doi:10.1098/rspb.1998.0315.
  Viitala, Jussi; Erkki Korplmäki, Pälvl Palokangas & Minna Koivula (1995).
«Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light». Nature 373
(6513): 425-27. doi:10.1038/373425a0.
  Williams, David L.; Edmund Flach (marzo de 2003). «Symblepharon with aberrant
protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca)».
Veterinary Ophthalmology 6 (1): 11-13. PMID 12641836. doi:10.1046/j.1463-
5224.2003.00250.x.
  White, Craig R.; Norman Day, Patrick J. Butler, Graham R. Martin (julio de 2007).
«Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks?». PLoS ONE 2
(7): e639. PMID 17653266. doi:10.1371/journal.pone.0000639.
  Martin, Graham R.; Gadi Katzir (1999). «Visual fields in short-toed eagles,
Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds». Brain,
Behaviour and Evolution 53 (2): 55-66. PMID 9933782. doi:10.1159/000006582.
  Sales, James (2005). «The endangered kiwi: a review» (PDF). Folia Zoologica 54
(1-2): 1-20. Consultado el 23 de marzo de 2009.
  Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin y Darryl Wheye (1988). «The Avian Sense of
Smell». Birds of Stanford. Stanford University. Consultado el 23 de marzo de 2009.
  Lequette, Benoit; Christophe Verheyden, Pierre Jouventin (agosto de 1989).
«Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance»
(PDF). The Condor 91 (3): 732-35. doi:10.2307/1368131. Consultado el 23 de marzo de
2009.
  Nevitt G., Haberman K. (2003). «Behavioral attraction of Leach's storm-petrels
(Oceanodroma leucorhoa) to dimethyl sulfide». The Journal of Experimental Biology
206: 1497-1501. Consultado el 10 de abril de 2009.
  Nevitt G. (2008). «Sensory ecology on the high seas: the odor world of the
procellariiform seabirds». The Journal of Experimental Biology 211: 1706-1713.
Consultado el 10 de abril de 2009.
  Saito, Nozomu (1978). «Physiology and anatomy of avian ear». The Journal of the
Acoustical Society of America 64 (S1): S3. doi:10.1121/1.2004193.
  Tanzarella S. & Mamecier A. (2005). Perception et communication chez les
animaux. De Boeck Université. p. 109. ISBN 2-8041-4896-3. Consultado el 10 de abril de
2009.
  Wiltschko, W. & R. Wiltschko (2002). «Magnetic compass orientation in birds and
its physiological basis». Naturwissenschaften 89: 445-452.
  Göth, Anne (2007). «Incubation temperatures and sex ratios in Australian brush-
turkey (Alectura lathami) mounds». Austral Ecology 32 (4): 278-285. doi:10.1111/j.1442-
9993.2007.01709.x.
  Göth, A. & Booth D.T. (2005). «Temperature-dependent sex ratio in a bird».
Biology Letters 1 (1): 31-33. doi:10.1098/rsbl.2004.0247. Consultado el 1 de mayo de 2009.
  Young, J. Z. (1977). La vida de los vertebrados. Barcelona: Editorial Omega.
ISBN 84-282-0206-0.
  Belthoff, James R.; Alfred M. Dufty, Jr., Sidney A. Gauthreaux, Jr. (agosto de
1994). «Plumage Variation, Plasma Steroids and Social Dominance in Male House
Finches». The Condor 96 (3): 614-25. doi:10.2307/1369464.
  Guthrie, R. Dale. «How We Use and Show Our Social Organs». Body Hot Spots:
The Anatomy of Human Social Organs and Behavior. Archivado desde el original el 24
de marzo de 2009. Consultado el 31 de marzo de 2009.
  Humphrey, Philip S.; Kenneth C. Parkes (1959). «An approach to the study of
molts and plumages» (PDF). The Auk 76: 1-31. doi:10.2307/3677029. Consultado el 28 de
marzo de 2009.
  Pettingill Jr. OS (1970). Ornithology in Laboratory and Field. Burgess Publishing
Co.
  de Beer SJ, Lockwood GM, Raijmakers JHFS, Raijmakers JMH, Scott WA,
Oschadleus HD, Underhill LG (2001). «SAFRING Bird Ringing Manual». SAFRING.
Archivado desde el original el 3 de diciembre de 2015. Consultado el 28 de marzo de
2009.
  Gargallo, Gabriel (1994). «Flight Feather Moult in the Red-Necked Nightjar
Caprimulgus ruficollis». Journal of Avian Biology 25 (2): 119-24. doi:10.2307/3677029.
  Mayr, Ernst; Margaret Mayr (1954). «The tail molt of small owls» (PDF). The Auk
71 (2): 172-78. Consultado el 28 de marzo de 2009.
  Payne, Robert B. «Birds of the World, Biology 532». Bird Division, University of
Michigan Museum of Zoology. Archivado desde el original el 26 de febrero de 2012.
Consultado el 28 de marzo de 2009.
  Turner, J. Scott (1997). «On the thermal capacity of a bird's egg warmed by a
brood patch». Physiological Zoology 70 (4): 470-80. PMID 9237308. doi:10.1086/515854.
  Walther, Bruno A.; Dale H. Clayton (2005). «Elaborate ornaments are costly to
maintain: evidence for high maintenance handicaps». Behavioural Ecology 16 (1): 89-
95. doi:10.1093/beheco/arh135.
  Shawkey, Matthew D.; Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill (2003).
«Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria». Journal of
Avian Biology 34 (4): 345-49. doi:10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x.
  Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin, Darryl Wheye (1986). «The Adaptive
Significance of Anting» (PDF). The Auk 103 (4): 835. Consultado el 28 de marzo de
2009.
  Lucas, Alfred M. (1972). Avian Anatomy - integument. East Lansing, Michigan,
USA: USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University. pp. 67, 344, 394-601.
  Laybourne, Roxie C. (diciembre de 1974). «Collision between a Vulture and an
Aircraft at an Altitude of 37,000 Feet». The Wilson Bulletin (Wilson Ornithological
Society) 86 (4): 461-462. ISSN 0043-5643. JSTOR 4160546. OCLC 46381512.
  Carwardine, Mark (2008). Animal Records. Sterling. p. 124. ISBN 1402756232.
  Roots, Clive (2006). Flightless Birds. Westport: Greenwood Press. ISBN 978-0-313-
33545-7.
  McNab, Brian K. (octubre de 1994). «Energy Conservation and the Evolution of
Flightlessness in Birds». The American Naturalist 144 (4): 628-42. doi:10.1086/285697.
Consultado el 28 de marzo de 2009.
  Kovacs, Christopher E.; Ron A. Meyers (mayo de 2000). «Anatomy and
histochemistry of flight muscles in a wing-propelled diving bird, the Atlantic Puffin,
Fratercula arctica». Journal of Morphology 244 (2): 109-25. doi:10.1002/(SICI)1097-
4687(200005)244:2<109::AID-JMOR2>3.0.CO;2-0.
  Garrido, O.H.; Kirkconnell, A. (2000). Birds of Cuba. Londres: Helm Field
Guides. p. 253.
  Gundlach, J. (1893). Ornitología cubana. La Habana. pp. 132-133.
  Roots, C. (2006). Flightless Birds. Greenwood Press. p. 26. ISBN 0313335451.
Consultado el 10 de abril de 2009.
  Amadon, D. (1947). «An estimated weight of the largest known bird». Condor 49:
159-164.
  Davies, S.J.J.F. (2003). «Moas». En Hitchins, M. Grzimek's Animal Life
Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins. Farmington Hills: MI: Gale
Group. pp. 95-98. ISBN 0 7876 5784 0.
  Davies, S.J.J.F. (2003). «Elephant birds». En Hitchins, M. Grzimek's Animal Life
Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins. Farmington Hills: MI: Gale
Group. pp. 103-104. ISBN 0 7876 5784 0.
  Rich, P. (1979). «The Dromornithidae, an extinct family of large ground birds
endemic to Australia». Bureau of National Resources, Geology and Geophysics Bulletin
184: 1-196.
  Robertson, C. J. R. (2003). «Albatrosses (Diomedeidae)». En Hitchins, M.
Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins.
Farmington Hills: MI: Gale Group. pp. 113-116, 118-119. ISBN 0 7876 5784 0.
  Campbell, Kenneth E. Jr. & Tonni, E.P. (1983). «Size and locomotion in
teratorns». Auk 100 (2): 390-403. Consultado el 10 de abril de 2009.
  Great Bustard Group. «The UK Great Bustard reintroduction project» (en inglés).
Consultado el 10 de abril de 2009.
  Ferguson-Lees J. & Christie, D.A. (2001). Raptors of the World. Boston: Houghton
Mifflin. ISBN 0-7136-8026-1.
  K. N. Mouritsen (marzo de 1994). «Day and Night Feeding in Dunlins Calidris
alpina: Choice of Habitat, Foraging Technique and Prey». Journal of Avian Biology 25
(1): 55-62. Consultado el 28 de marzo de 2009.
  Higgins, P.J. (1999). Parrots to Dollarbird. Handbook of Australian, New Zealand
and Antarctic Birds 4. Melbourne: Oxford University Press. ISBN 0-19-553071-3.
  Jenni, L. & Winkler, R. Moult and Ageing of European passerines. Academic
Press. ISBN 978-0123841506.
  Paul Rincon (22 de febrero de 2005). Crows and jays top bird IQ scale. BBC
News. Consultado el 10 de abril de 2009.
  Bugnyar, T. & Kotrschal, K. (2002). «Observational learning and the raiding of
food caches in ravens, Corvus corax: is it 'tactical' deception?». Animal Behaviour 64:
185-195. Consultado el 10 de abril de 2009.
  Emery N.J. (2006). «Cognitive ornithology: the evolution of avian intelligence».
Philos Trans. R. Soc. B 361: 23-43. doi:10.1098/rstb.2005.1736. Consultado el 10 de abril de
2009.
  Munn, C.A. «Macaw and Parrot Clay Licks» (en inglés). Archivado desde el
original el 1 de abril de 2009. Consultado el 10 de abril de 2009.
  Watve M., Thakar J., Kale A., Pitambekar S., Shaikh I., Vaze K, Jog M. Paranjape
S. (diciembre de 2002). «Bee-eaters (Merops orientalis) respond to what a predator can
see». Animal Cognition 5 (4): 253-259. PMID 12461603. Consultado el 10 de abril de
2009.
  Robert, Michel; Raymond McNeil, Alain Leduc (enero de 1989). «Conditions and
significance of night feeding in shorebirds and other water birds in a tropical lagoon»
(PDF). The Auk 106 (1): 94-101. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Paton, D. C.; B. G. Collins (1989). «Bills and tongues of nectar-feeding birds: A
review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons».
Australian Journal of Ecology 14 (4): 473-506. doi:10.2307/1942194.
  Baker, Myron Charles; Ann Eileen Miller Baker (1973). «Niche Relationships
Among Six Species of Shorebirds on Their Wintering and Breeding Ranges».
Ecological Monographs 43 (2): 193-212. doi:10.2307/1942194.
  Cherel, Yves; Pierrick Bocher, Claude De Broyer et al. (2002). «Food and feeding
ecology of the sympatric thin-billed Pachyptila belcheri and Antarctic P. desolata
prions at Iles Kerguelen, Southern Indian Ocean». Marine Ecology Progress Series 228:
263-81. doi:10.3354/meps228263.
  Jenkin, Penelope M. (1957). «The Filter-Feeding and Food of Flamingoes
(Phoenicopteri)». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B,
Biological Sciences 240 (674): 401-93. doi:10.1098/rstb.1957.0004. Consultado el 19 de
abril de 2009.
  Miyazaki, Masamine (julio de 1996). «Vegetation cover, kleptoparasitism by
diurnal gulls and timing of arrival of nocturnal Rhinoceros Auklets» (PDF). The Auk
113 (3): 698-702. doi:10.2307/3677021. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Bélisle, Marc; Jean-François Giroux (agosto de 1995). «Predation and
kleptoparasitism by migrating Parasitic Jaegers» (PDF). The Condor 97 (3): 771-781.
doi:10.2307/1369185. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Vickery, J. A.; M. De L. Brooke (mayo de 1994). «The Kleptoparasitic Interactions
between Great Frigatebirds and Masked Boobies on Henderson Island, South Pacific»
(PDF). The Condor 96 (2): 331-40. doi:10.2307/1369318. Consultado el 19 de abril de
2009.
  Hiraldo, F. C.; J. C. Blanco y J. Bustamante (1991). «Unspecialized exploitation of
small carcasses by birds». Bird Studies 38 (3): 200-07.
  Engel, Sophia Barbara (2005). Racing the wind: Water economy and energy
expenditure in avian endurance flight. University of Groningen. ISBN 90-367-2378-7.
Consultado el 19 de abril de 2009.
  Tieleman, B. I.; J. B. Williams (1999). «The role of hyperthermia in the water
economy of desert birds». Physiol. Biochem. Zool. 72: 87-100.
  Schmidt-Nielsen, Knut (1960). «The Salt-Secreting Gland of Marine Birds».
Circulation 21: 955-967. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Hallager, Sara L. (1994). «Drinking methods in two species of bustards». Wilson
Bull. 106 (4): 763-764. Consultado el 19 de abril de 2009.
  MacLean, Gordon L. (1983). «Water Transport by Sandgrouse». BioScience 33 (6):
365-369.
  Klaassen, Marc (1996). «Metabolic constraints on long-distance migration in
birds». Journal of Experimental Biology 199 (1): 57-64. PMID 9317335. Consultado el 19
de abril de 2009.
  Long-distance Godwit sets new record. BirdLife International. 4 de mayo de 2007.
Consultado el 19 de abril de 2009.
  Shaffer, Scott A.; Yann Tremblay, Henri Weimerskirch et ál (2006). «Migratory
shearwaters integrate oceanic resources across the Pacific Ocean in an endless
summer». Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (34): 12799-802.
PMID 16908846. doi:10.1073/pnas.0603715103.
  Croxall, John P.; Janet R. D. Silk, Richard A. Phillips et ál. (2005). «Global
Circumnavigations: Tracking year-round ranges of nonbreeding Albatrosses». Science
307 (5707): 249-50. PMID 15653503. doi:10.1126/science.1106042.
  Wilson, W. Herbert, Jr. (1999). «Bird feeding and irruptions of northern finches:are
migrations short stopped?» (PDF). North America Bird Bander 24 (4): 113-21.
Consultado el 19 de abril de 2009.
  Nilsson, Anna L. K.; Thomas Alerstam y Jan-Åke Nilsson (2006). «Do partial and
regular migrants differ in their responses to weather?». The Auk 123 (2): 537-47.
doi:10.1642/0004-8038(2006)123[537:DPARMD]2.0.CO;2. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Chan, Ken (2001). «Partial migration in Australian landbirds: a review». Emu 101
(4): 281-92. doi:10.1071/MU00034.
  Rabenold, Kerry N.; Patricia Parker Rabenold (1985). «Variation in Altitudinal
Migration, Winter Segregation, and Site Tenacity in two subspecies of Dark-eyed
Juncos in the southern Appalachians» (PDF). The Auk 102 (4): 805-19. Consultado el
19 de abril de 2009.
  Collar, Nigel J. (1997). «Family Psittacidae (Parrots)». En Josep del Hoyo, Andrew
Elliott & Jordi Sargatal (eds.). Handbook of the Birds of the World, Volume 4:
Sandgrouse to Cuckoos. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-22-9.
  Matthews, G. V. T. (1953). «Navigation in the Manx Shearwater». Journal of
Experimental Biology 30 (2): 370-96. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Mouritsen, Henrik; Ole Næsbye Larsen (2001). «Migrating songbirds tested in
computer-controlled Emlen funnels use stellar cues for a time-independent compass».
Journal of Experimental Biology 204 (8): 3855-65. PMID 11807103. Consultado el 19 de
abril de 2009.
  Deutschlander, Mark E.; John B. Phillips y S. Chris Borland (1999). «The case for
light-dependent magnetic orientation in animals». Journal of Experimental Biology 202
(8): 891-908. PMID 10085262. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Möller, Anders Pape (1988). «Badge size in the house sparrow Passer
domesticus». Behavioral Ecology and Sociobiology 22 (5): 373-78.
  Thomas, Betsy Trent; Stuart D. Strahl (1990). «Nesting Behavior of Sunbitterns
(Eurypyga helias) in Venezuela» (PDF). The Condor 92 (3): 576-81. doi:10.2307/1368675.
Consultado el 19 de abril de 2009.
  Pickering, S. P. C.; S. D. Berrow (2001). «Courtship behaviour of the Wandering
Albatross Diomedea exulans at Bird Island, South Georgia» (PDF). Marine Ornithology
29 (1): 29-37. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Pruett-Jones, S. G.; M. A. Pruett-Jones (mayo de 1990). «Sexual Selection
Through Female Choice in Lawes' Parotia, A Lek-Mating Bird of Paradise». Evolution
44 (3): 486-501. doi:10.2307/2409431.
  Genevois, F.; V. Bretagnolle (1994). «Male Blue Petrels reveal their body mass
when calling». Ethology Ecology and Evolution 6 (3): 377-83. Archivado desde el
original el 26 de mayo de 2008. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Jouventin, Pierre; Thierry Aubin y Thierry Lengagne (1999). «Finding a parent in a
king penguin colony: the acoustic system of individual recognition». Animal Behaviour
57 (6): 1175-83. PMID 10373249. doi:10.1006/anbe.1999.1086.
  Templeton, Christopher N.; Greene, Erick y Davis, Kate (2005). «Allometry of
Alarm Calls: Black-Capped Chickadees Encode Information About Predator Size».
Science 308 (5730): 1934-37. PMID 15976305. doi:10.1126/science.1108841.
  Schwarz, J. (19 de marzo de 2007). Eavesdropping nuthatches distinguish danger
threats in chickadee alarm calls. University of Washington News. Archivado desde el
original el 3 de diciembre de 2015. Consultado el 3 de mayo de 2009.
  Miskelly, C. M. (julio de 1987). «The identity of the hakawai» (PDF). Notornis 34
(2): 95-116. Archivado desde el original el 25 de marzo de 2009. Consultado el 19 de
abril de 2009.
  Murphy, Stephen; Sarah Legge y Robert Heinsohn (2003). «The breeding biology
of palm cockatoos (Probosciger aterrimus): a case of a slow life history». Journal of
Zoology 261 (4): 327-39. doi:10.1017/S0952836903004175.
  Sekercioglu, Cagan Hakki (2006). «Foreword». En Josep del Hoyo, Andrew Elliott
& David Christie (eds.). Handbook of the Birds of the World, Volume 11: Old World
Flycatchers to Old World Warblers. Barcelona: Lynx Edicions. p. 48. ISBN 84-96553-06-
X.
  Terborgh, John (2005). «Mixed flocks and polyspecific associations: Costs and
benefits of mixed groups to birds and monkeys». American Journal of Primatology 21
(2): 87-100. doi:10.1002/ajp.1350210203.
  Hutto, Richard L. (enero de 1988). «Foraging Behavior Patterns Suggest a Possible
Cost Associated with Participation in Mixed-Species Bird Flocks». Oikos 51 (1): 79-83.
doi:10.2307/3565809.
  Au, David W. K.; Robert L. Pitman (agosto de 1986). «Seabird interactions with
Dolphins and Tuna in the Eastern Tropical Pacific» (PDF). The Condor 88 (3): 304-17.
doi:10.2307/1368877. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Anne, O.; E. Rasa (junio de 1983). «Dwarf mongoose and hornbill mutualism in
the Taru desert, Kenya». Behavioral Ecology and Sociobiology 12 (3): 181-90.
doi:10.1007/BF00290770.
  Gauthier-Clerc, Michael; Alain Tamisier, Frank Cezilly (mayo de 2000). «Sleep-
Vigilance Trade-off in Gadwall during the Winter Period» (PDF). The Condor 102 (2):
307-13. doi:10.1650/0010-5422(2000)102[0307:SVTOIG]2.0.CO;2. Consultado el 19 de abril de
2009.
  Bäckman, Johan; Thomas Alerstam (2002). «Harmonic oscillatory orientation
relative to the wind in nocturnal roosting flights of the swift Apus apus». The Journal of
Experimental Biology 205: 905-910. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Rattenborg, Niels C. (2006). «Do birds sleep in flight?». Die Naturwissenschaften
93 (9): 413-25. doi:10.1007/s00114-006-0120-3.
  Milius, S. (1999). «Half-asleep birds choose which half dozes». Science News
Online 155: 86. doi:10.2307/4011301. Archivado desde el original el 29 de mayo de 2012.
Consultado el 19 de abril de 2009.
  Beauchamp, Guy (1999). «The evolution of communal roosting in birds: origin and
secondary losses». Behavioural Ecology 10 (6): 675-87. doi:10.1093/beheco/10.6.675.
Consultado el 19 de abril de 2009.
  Buttemer, William A. (1985). «Energy relations of winter roost-site utilization by
American goldfinches (Carduelis tristis)» (PDF). Oecologia 68 (1): 126-32.
doi:10.1007/BF00379484. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Buckley, F. G.; P. A. Buckley (1968). «Upside-down Resting by Young Green-
Rumped Parrotlets (Forpus passerinus)». The Condor 70 (1): 89. doi:10.2307/1366517.
  Carpenter, F. Lynn (1974). «Torpor in an Andean Hummingbird: Its Ecological
Significance». Science 183 (4124): 545-47. PMID 17773043.
doi:10.1126/science.183.4124.545.
  McKechnie, Andrew E.; Robert A. M. Ashdown, Murray B. Christian and R. Mark
Brigham (2007). «Torpor in an African caprimulgid, the freckled nightjar Caprimulgus
tristigma». Journal of Avian Biology 38 (3): 261-66. doi:10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x.
Archivado desde el original el 17 de diciembre de 2008. Consultado el 19 de abril de
2009.
  Jr. Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson (2001). Integrated
Principles of Zoology (en inglés). McGraw-Hill Publishing Co. ISBN 0-07-290961-7.
  Warnock, Nils & Sarah (2001). «Sandpipers, Phalaropes and Allies». En Chris
Elphick, John B. Dunning, Jr & David Sibley. The Sibley Guide to Bird Life and
Behaviour (en inglés). Londres: Christopher Helm. ISBN 0-7136-6250-6.
  Freed, Leonard A. (1987). «The Long-Term Pair Bond of Tropical House Wrens:
Advantage or Constraint?». The American Naturalist 130 (4): 507-25. doi:10.1086/284728.
  Gowaty, Patricia A. (1983). «Male Parental Care and Apparent Monogamy among
Eastern Bluebirds(Sialia sialis)». The American Naturalist 121 (2): 149-60.
doi:10.1086/284047.
  Westneat, David F.; Ian R. K. Stewart (2003). «Extra-pair paternity in birds:
Causes, correlates, and conflict». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics
34: 365-96. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Gowaty, Patricia A.; Nancy Buschhaus (1998). «Ultimate causation of aggressive
and forced copulation in birds: Female resistance, the CODE hypothesis, and social
monogamy». American Zoologist 38 (1): 207-25. doi:10.1093/icb/38.1.207. Consultado el
19 de abril de 2009.
  Sheldon, B (1994). «Male Phenotype, Fertility, and the Pursuit of Extra-Pair
Copulations by Female Birds». Proceedings: Biological Sciences 257 (1348): 25-30.
doi:10.1098/rspb.1994.0089.
  Wei, G; Z Yin, F Lei (2005). «Copulations and mate guarding of the Chinese
Egret». Waterbirds 28 (4): 527-30. doi:10.1675/1524-4695(2005)28[527:CAMGOT]2.0.CO;2.
  Short, Lester L. (1993). Birds of the World and their Behavior. New York: Henry
Holt and Co. ISBN 0-8050-1952-9.
  Frith, Clifford B. & Beehler, Bruce M. (1998). The Birds of Paradise:
Paradisaeidae (en inglés). Oxford University Press. ISBN 0-19-854853-2.
  Snow, D. W. (2004). «Family Pipridae (Manakins)». En del Hoyo, J., Elliott, A., &
Christie, D. A. Handbook of the Birds of the World. Vol. 9. Cotingas to Pipits and
Wagtails (en inglés). Barcelona: Lynx Edicions. pp. 110-169. ISBN 84-87334-69-5.
  Burton, R (1985). Bird Behaviour. Alfred A. Knopf, Inc. ISBN 0394539575.
  Schamel, D; DM Tracy, DB Lank, DF Westneat (2004). «Mate guarding,
copulation strategies and paternity in the sex-role reversed, socially polyandrous red-
necked phalarope Phalaropus lobatus» (PDF). Behaviour Ecology and Sociobiology 57
(2): 110-18. doi:10.1007/s00265-004-0825-2. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Kokko H., Harris M., Wanless S. (2004). «Competition for breeding sites and site-
dependent population regulation in a highly colonial seabird, the common guillemot
Uria aalge.». Journal of Animal Ecology (en inglés) 73 (2): 367-376. doi:10.1111/j.0021-
8790.2004.00813.x.
  Booker L., Booker M. (1991). «Why Are Cuckoos Host Specific?». Oikos (en
inglés) 57 (3): 301-309. doi:10.2307/3565958.
  Hansell M. (2000). Bird Nests and Construction Behaviour (en inglés). University
of Cambridge Press. ISBN 0-521-46038-7.
  Lafuma L., Lambrechts M., Raymond M. (2001). «Aromatic plants in bird nests as
a protection against blood-sucking flying insects?». Behavioural Processes (en inglés)
56 (2): 113-120. doi:10.1016/S0376-6357(01)00191-7.
  Warham, J. (1990). The Petrels - Their Ecology and Breeding Systems (en inglés).
Londres: Academic Press. ISBN 0127354204.
  Jones DN, Dekker, René WRJ, Roselaar, Cees S. (1995). The Megapodes. Bird
Families of the World 3. (en inglés). Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-854651-
3.
  Duellman, William E.; Linda Trueb (1994). Biology of Amphibians (en inglés).
Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
  Elliott A. (1994). «Family Megapodiidae (Megapodes)». Handbook of the Birds of
the World, Volume 2: New World Vultures to Guineafowl (Barcelona: Lynx Edicions).
  Metz V.G., Schreiber E.A. (2002). «Great Frigatebird (Fregata minor)». En Poole,
A. & Gill, F. The Birds of North America, No 681 (en inglés). Filadelfia: The Birds of
North America Inc. ISBN 0-85661-135-2.
  Ekman J. (2006). «Family living amongst birds.». Journal of Avian Biology (en
inglés) 37 (4): 289-298. doi:10.1111/j.2006.0908-8857.03666.x.
  Cockburn, A (1996). «Why do so many Australian birds cooperate? Social
evolution in the Corvida». En Floyd, R., Sheppard, A., de Barro, P. Frontiers in
Population Ecology. Melbourne: CSIRO. pp. 21-42.
  Cockburn, Andrew (2006). «Prevalence of different modes of parental care in
birds». Proceedings: Biological Sciences 273 (1592): 1375-83. PMID 16777726.
doi:10.1098/rspb.2005.3458.
  Gaston, A. J. (1994). «Ancient Murrelet (Synthliboramphus antiquus)». En Poole,
A. & Gill, F. The Birds of North America, No 132 (en inglés). Filadelfia y Washington,
D.C.: The Academy of Natural Sciences & The American Ornithologists Union.
  Schaefer, H. C., Eshiamwata, G. W., Munyekenye, F. B., Bohning-Gaese, K.
(2004). «Life-history of two African Sylvia warblers: low annual fecundity and long
post-fledging care.». Ibis (en inglés) 146 (3): 427-437. doi:10.1111/j.1474-
919X.2004.00276.x.
  Alonso JC, Bautista LM, Alonso JA (2004). «Family-based territoriality vs
flocking in wintering common cranes Grus grus.». Journal of Avian Biology (en inglés)
35 (5): 434-444. doi:10.1111/j.0908-8857.2004.03290.x.
  Davies N. (2000). Cuckoos, Cowbirds and other Cheats (en inglés). Londres: T. &
A. D. Poyser. ISBN 0-85661-135-2.
  Sorenson M. (1997). «Effects of intra- and interspecific brood parasitism on a
precocial host, the canvasback, Aythya valisineria.». Behavioral Ecology (en inglés) 8
(2): 153-161. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Spottiswoode C., Colebrook-Robjent J. (2007). «Egg puncturing by the brood
parasitic Greater Honeyguide and potential host counteradaptations.». Behavioral
Ecology (en inglés) 18 (4): 792-799. doi:10.1093/beheco/arm025. Consultado el 19 de abril
de 2009.
  Clout M. & Hay J. (1989). «The importance of birds as browsers, pollinators and
seed dispersers in New Zealand forests.». New Zealand Journal of Ecology (en inglés)
12: 27-33. Archivado desde el original el 25 de marzo de 2009. Consultado el 19 de
abril de 2009.
  Stiles F. (1981). «Geographical Aspects of Bird–Flower Coevolution, with
Particular Reference to Central America.». Annals of the Missouri Botanical Garden (en
inglés) 68 (2): 323-351. doi:10.2307/2398801.
  Temeles E., Linhart Y., Masonjones M., Masonjones H. (2002). «The Role of
Flower Width in Hummingbird Bill Length–Flower Length Relationships.». Biotropica
(en inglés) 34 (1): 68-80. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Bond W., Lee W., Craine J. (2004). «Plant structural defences against browsing
birds: a legacy of New Zealand's extinct moas.». Oikos (en inglés) 104 (3): 500-508.
doi:10.1111/j.0030-1299.2004.12720.x.
  Wainright S., Haney J., Kerr C., Golovkin A., Flint M. (abril de 1998). «Utilization
of nitrogen derived from seabird guano by terrestrial and marine plants at St. Paul,
Pribilof Islands, Bering Sea, Alaska.». Marine Ecology (en inglés) 131 (1): 63-71.
doi:10.1007/s002270050297. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Bosman A. & Hockey A. (1986). «Seabird guano as a determinant of rocky
intertidal community structure.». Marine Ecology Progress Series (en inglés) 32: 247-
257. Consultado el 19 de abril de 2009.
  Ritchison, Gary. Avian Reproduction: Nests (en inglés). Department of Biological
Sciences Eastern Kentucky University. Consultado el 28 de marzo de 2009.
  Da uin au L., Ou lla R., L G ff C. Univ sité Cath liqu d l’Ou st, d. «Les
Pathogènes parasites des coques» (en francés). Consultado el 24 de abril de 2009.
  Bonney, Rick; Rohrbaugh, Jr., Ronald (2004). Handbook of Bird Biology (2ª
edición). Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 0-938-02762-X.
  Dean W., Siegfried R., MacDonald I. (1990). «The Fallacy, Fact, and Fate of
Guiding Behavior in the Greater Honeyguide». Conservation Biology (en inglés) 4 (1):
99-101. doi:10.1111/j.1523-1739.1990.tb00272.x. Consultado el 21 de abril de 2009.
  Singer R., Yom-Tov Y. (1988). «The Breeding Biology of the House Sparrow
Passer domesticus in Israel.». Ornis Scandinavica (en inglés) 19: 139-144.
doi:10.2307/3676463.
  Dolbeer R. (1990). «Ornithology and integrated pest management: Red-winged
blackbirds Agleaius phoeniceus and corn.». Ibis (en inglés) 132 (2): 309-322.
  Dolbeer R., Belant J., Sillings J. (1993). «Shooting Gulls Reduces Strikes with
Aircraft at John F. Kennedy International Airport». Wildlife Society Bulletin (en inglés)
21: 442-450.
  Routledge S., Routledge K. (1917). «The Bird Cult of Easter Island». Folklore (en
inglés) 28 (4): 337-355.
  Chappell J. (2006). «Living with the Trickster: Crows, Ravens, and Human
Culture». PLoS Biol (en inglés) 4 (1:e14). doi:10.1371/journal.pbio.0040014. Consultado el
21 de abril de 2009.
  Hauser A. (1985). «Jonah: In Pursuit of the Dove». Journal of Biblical Literature
(en inglés) 104 (1): 21-37. doi:10.2307/3260591.
  Nair P. (1974). «The Peacock Cult in Asia». Asian Folklore Studies (en inglés) 33
(2): 93-170. doi:10.2307/1177550.
  Tennyson A., Martinson P. (2006). Extinct Birds of New Zealand. Wellington: Te
Papa Press. ISBN 978-0-909010-21-8.
  Meighan C. (1966). «Prehistoric Rock Paintings in Baja California». American
Antiquity (en inglés) 31 (3): 372-392. doi:10.2307/2694739.
  Clarke C.P. (1908). «A Pedestal of the Platform of the Peacock Throne». The
Metropolitan Museum of Art Bulletin (en inglés) 3 (10): 182-183. doi:10.2307/3252550.
  Boime A. (1999). «John James Audubon, a birdwatcher's fanciful flights». Art
History (en inglés) 22 (5): 728-755. doi:10.1111/1467-8365.00184.
  Chandler A. (1934). «The Nightingale in Greek and Latin Poetry». The Classical
Journal (en inglés) 30 (2): 78-84.
  Enriquez P.L., Mikkola H. (1997). «Comparative study of general public owl
knowledge in Costa Rica, Central America and Malawi, Africa». En J.R. Duncan, D.H.
Johnson, T.H. Nicholls. Biology and conservation of owls of the Northern Hemisphere.
General Technical Report NC-190 (en inglés). St. Paul, Minnesota: USDA Forest
Service. pp. 160-166.
  Lewis D.P. «Owls in Mythology and Culture». The Owl Pages (en inglés).
Consultado el 24 de abril de 2009.
  Dupree N. (1974). «An Interpretation of the Role of the Hoopoe in Afghan
Folklore and Magic». Folklore (en inglés) 85 (3): 173-193.
  Lester B.R. «Shifting protein sources: Chapter 3: Moving Up the Food Chain
Efficiently». Earth Policy Institute (en inglés). Archivado desde el original el 30 de
abril de 2008. Consultado el 24 de abril de 2009.
  Simeone A., Navarro X. (2002). «Human exploitation of seabirds in coastal
southern Chile during the mid-Holocene». Rev. chil. hist. nat (en inglés) 75 (2): 423-
431. Consultado el 24 de abril de 2009.
  Hamilton S. (2000). «How precise and accurate are data obtained using. an infra-
red scope on burrow-nesting sooty shearwaters Puffinus griseus?». Marine Ornithology
(en inglés) 28 (1): 1-6. Consultado el 24 de abril de 2009.
  Keane A., Brooke M.D., Mcgowan P.J.K. (2005). «Correlates of extinction risk
and hunting pressure in gamebirds (Galliformes)». Biological Conservation (en inglés)
126 (2): 216-233. doi:10.1016/j.biocon.2005.05.011.
  World History at KMLA. «The Guano War of 1865-1866» (en inglés). Consultado
el 24 de abril de 2009.
  Cooney R., Jepson P. (2006). «The international wild bird trade: what's wrong with
blanket bans?». Oryx (en inglés) 40 (1): 18-23. doi:10.1017/S0030605306000056. Consultado
el 24 de abril de 2009.
  Manzi M. (2002). «Cormorant fishing in Southwestern China: a Traditional Fishery
under Siege. (Geographical Field Note)». Geographic Review (en inglés) 92 (4): 597-
603. doi:10.1017/S0030605306000056. Archivado desde el original el 29 de mayo de 2012.
Consultado el 24 de abril de 2009.
  Pullis La Rouche, G. (2006). «Birding in the United States: a demographic and
economic analysis». En G.C. Boere, C.A. Galbraith & D.A. Stroud. Waterbirds around
the world (en inglés). Edimburgo: The Stationery Office. pp. 841-846. ISBN 0 11 497333
4. doi:10.1016/j.biocon.2005.05.011. Consultado el 24 de abril de 2009.
  Chamberlain D.E., Vickery J.A., Glue D.E., Robinson R.A., Conway G.J.,
Woodburn R.J.W., Cannon A.R. (2005). «Annual and seasonal trends in the use of
garden feeders by birds in winter». Ibis (en inglés) 147 (3): 563-575. doi:10.1111/j.1474-
919x.2005.00430.x. Consultado el 24 de abril de 2009.
  Reed, Kurt D. Jennifer K. Meece, James S. Henkel, et Sanjay K. Shukla (2003).
«Birds, Migration and Emerging Zoonoses: West Nile Virus, Lyme Disease, Influenza
A and Enteropathogens». Clinical Medicine and Research (en inglés) 1 (1): 5-12.
Consultado el 28 de marzo de 2009.