Trabajo de MarcelO VERDADERO

INTRODUCCIÓN
El estudio de las plantas puede abordarse bajo diferentes puntos de vista y esto
ha originado una serie de ramas de la Botánica como son la Anatomía, la
Morfología, la Genética.
La Fisiología Vegetal abarca el estudio de algunos procesos que tienen lugar en las
plantas, fundamentalmente desde el punto de vista funcional, aunque por las
razones expuestas anteriormente no debe desecharse el estudio estructural de los
lugares donde se realizan esos procesos.
La Fisiología Vegetal es la ciencia que estudia cómo funcionan las plantas, es decir,
qué es lo que las mantiene vivas. Explica, mediante leyes físicas y químicas, el modo
en que las plantas utilizan la energía de la luz para sintetizar, a partir de sustancias
inorgánicas, moléculas orgánicas con las que construyen las complejas estructuras que
forman su cuerpo. Explica también cómo son capaces de reproducirse siguiendo un
programa de desarrollo endógeno y cómo adaptan dicho programa al ambiente del
momento. Pero el aspecto más importante no es el cúmulo de procesos físicos y
químicos que tienen lugar en cada punto de la planta y en cada momento de su
programa de desarrollo, sino cómo se integran dichos procesos en el espacio y en el
tiempo y cómo los modula el medio para llevar a buen término el desarrollo de la planta.
Las plantas crecen y se multiplican pero a diferencia de los animales, hacen esto sin ir a
la búsqueda de comida, y sin realizar ningún apareamiento visible. Aristóteles definió
las plantas de esta forma hace más de 2000 años y aún sirve como definición aceptable
de sus características externas. Las plantas constituyen el único medio que
disponen los organismos vivos para sobrevivir, mediante su capacidad de
aprovechar la energía de las radiaciones solares en el proceso de la fotosíntesis. Las
plantas extraen grandes cantidades de carbono a partir del anhídrido carbónico del
aire y lo incorporan a su organismo. Estos compuestos carbonados que
integran el organismo vegetal se transforman en otros productos, que
finalmente - a través de procesos de oxidación biológica- volverán de nuevo al aire en
forma de anhídrido carbónico cerrándose así un ciclo dinámico que mantiene vivos a
todos los seres sobre la faz de la tierra.
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I. LA FISIOLOGÍA VEGETAL Y SU IMPACTÓ SOCIAL
Fisiología Vegetal. Ciencia de la rama de la Biología, que se encarga del estudio del
funcionamiento de los tejidos y órganos de los vegetales en su relación con el ambiente
que los rodea.
Sir Francis Bacon publicó uno de los primeros experimentos sobre fisiología vegetal en
1627, en el libro Sylva Sylvarum. Bacon cultivó varias especies terrestres, incluido un
rosal en agua, y llegó a la conclusión de que solo se necesitaba el sustrato para
mantener las plantas erguidas. Jan Baptist van Helmont publicó lo que se considera el
primer experimento cuantitativo en esta materia en 1648. Durante cinco años, cultivó un
sauce en una maceta que contení-a 90,718 kg de sustrato desecado en un horno. Este
sustrato perdió solamente 900 gramos de su peso y van Helmont dedujo que las
plantas obtienen todo su peso del agua, no del suelo. Lo que posteriormente se
comprobarí-a que su deducción era totalmente errónea.
En 1699, John Woodward publicó experimentos sobre el crecimiento de la menta verde

en diferentes tipos de aguas y averiguó que crecí-a mucho mejor en agua con sustrato
añadido en lugar de en agua destilada.
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A Stephen Hales se le considera el padre de la fisiologí-a vegetal debido a los muchos
experimentos realizados y recogidos en su libro; si bien Julius von Sachs unificólas
diferentes partes de la fisiología vegetal reuniéndolas como disciplina. Su Lehrbuch der
Botanik fue como la biblia de esta materia en sus tiempos.Durante la década de 1800,
los investigadores descubrieron que las plantas absorben los nutrientes minerales
esenciales como iones inorgánicos del agua. En condiciones naturales, el suelo actúa
como almacén de nutrientes minerales, pero este suelo, en sí mismo, no es esencial
para su crecimiento. Cuando los minerales del sustrato se disuelven en el agua las
raí-ces de la planta los absorben rápidamente, el suelo ya no es necesario para que
esta prospere. Esta observación es la base de la hidroponía, el crecimiento en una
solución líquida en lugar de sustrato, lo que se ha convertido en una técnica estándar
de investigación biológica, ejercicios educativos en laboratorios o producción de cultivos
como pasatiempo.
Campo de estudio
El campo de la fisiología vegetal incluye el estudio de todas las actividades internas de
las plantas procesos químicos y físicos asociados a la vida. Esto implica el estudio a
muchos niveles en escala de tamaño y tiempo. En la escala más pequeña se
encuentran las interacciones moleculares de la Fotosíntesis y la difusión interna del
agua, los minerales y los nutrientes. A gran escala se encuentran el desarrollo,
estacionalidad, dormancia y control reproductivo. El Ámbito de la fisiologí-a vegetal
como disciplina se puede dividir en varias Áreas de investigación principales.
Primero, la Fitoquímica, que estudia la gran diversidad de compuestos quí-micos que

producen para funcionar y sobrevivir (elementos que no se encuentran en otros
organismos). Ya que no se pueden mover, deben defenderse quí-micamente de
herbí-voros, patógenos y de la competencia contra otras plantas, para ello producen
toxinas y compuestos que producen mal olor o sabor. Otros productos las defienden
contra las enfermedades, las permiten vivir durante las sequías y las preparan para la
hibernación. Y aún otros los utilizan para atraer polinizadores o herbívoros que
esparzan las semillas maduras.La fotosíntesis requiere una amplia serie de pigmentos,
enzimas y otros compuestos para funcionar.
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Segundo, el estudio de los procesos biológicos y quí-micos de las células. Las células
vegetales tienen ciertas características que las distinguen de las animales, las cuales
dan origen a las principales diferencias de comportamiento y respuesta en relación a la
vida animal. Por ejemplo, las células vegetales poseen una pared celular que restringe
su forma y, por tanto, limita su flexibilidad y movilidad. También contienen Clorofila,
compuesto que interactúa con la luz de forma que les permite fabricar su propio
alimento, en lugar de consumir otros seres vivos.
Tercero, estudia las interacciones entre sus células, tejidos y órganos. Las diferentes
células y tejidos están fí-sica y quí-micamente especializados para llevar a cabo
funciones especí-ficas.
Cuarto, estudia la forma en que las plantas controlan o regulan sus funciones internas,
como las fitohormonas producidas en una parte de la planta para alertar a las células de
otra parte que deben producir una respuesta. Compuestos sensibles a la luz que
responden a la duración de la noche para que la planta florezca en la estación del año
apropiada, un fenómeno conocido como fotoperiodismo. La maduración de los frutos y
la pérdida de hojas en invierno, funciones en parte controladas por el gas etileno que
produce la propia planta.
Finalmente, la fisiología vegetal estudia el modo en que las plantas responden a las
condiciones y cambios en el medioambiente, campo conocido como ecofisiología.
El Estrés por pérdida hídrica, los cambios en la quí-mica del aire o el hacinamiento con
otras plantas pueden producir modificaciones en su funcionamiento. Estas
modificaciones pueden estar afectadas por factores genéticos, químicos y físicos.
Fotoquímica
La fotoquímica, una subdisciplina de la química, es el estudio de las interacciones entre
Átomos, Moléculas pequeñas, y la luz (o Radiación electromagnética).La fotoquímica
puede ser introducida como una reacción que procede con la absorción de luz.
Normalmente, una reacción (no sólo una reacción fotoquímica) ocurre cuando una
molécula gana la energía de activación necesaria para experimentar cambios. En el
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caso de las reacciones fotoquímicas, es la luz la que provee la Energía de activación.
Un caso específico de fotoquímica sucede el proceso Fotosintético (Fotosíntesis)
Fotosíntesis
La fotosíntesis (del griego antiguo foto, "luz", y síntesis, "unión") es la conversión de
energía luminosa en energía química estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la
primera molécula en la que queda almacenada esa energía química. Con posterioridad,
el ATP se usa para sintetizar Moléculas orgánicas de mayor estabilidad. Además, se
debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente
gracias a la fotosíntesis que realizan las Algas, en el medio acuático, y las plantas, en el
medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar Materia orgánica (imprescindible
para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De
hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica
en torno a 100.000 millones de toneladas de Carbono.
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los

cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a
la presencia del pigmento Clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de
estos orgánulos se halla una cámara que contiene un medio interno llamado estroma,
que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas
de la transformación del Dióxido de carbono en materia orgánica y unos sículos
aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos
fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta
cloroplastos en su interior.
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados
fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas Bacterias que
realizan la Quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian
dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis
anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las
algas y las cianobacterias, donde el dador de Electrones es el agua y, como
consecuencia, se desprende Oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con
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el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del
Azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y
consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que
puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.
Nutrición mineral en los vegetales

En las plantas el Agua cumple múltiples funciones. Las Células deben tener contacto
directo o indirecto con el agua, ya que casi todas las reacciones químicas celulares
tienen lugar en un medio acuoso. Para que un tejido funcione normalmente requiere
estar saturado con agua, manteniendo las células turgentes. Todas las sustancias que
penetran en las células vegetales deben estar disueltas, ya que en las soluciones se
efectúa el intercambio de sustancias nutritivas entre células, írganos y tejidos. El agua
como componente del citoplasma vivo, participa en el Metabolismo y en todos los
procesos bioquímicos. Una disminución del contenido hídrico va acompañado por una
pérdida de turgencia, marchitamiento, y una disminución del alargamiento celular, se
cierran los estomas, se reduce la Fotosíntesis, la respiración, y se interfieren varios
procesos metabólicos básicos. La deshidratación continuada ocasiona la
desorganización del protoplasma y la muerte de muchos organismos.
El residuo que queda después que se seca un tejido vegetal, está constituido por
compuestos orgánicos, elementos minerales y sus óxidos. Casi toda la materia orgánica
se sintetiza a partir de CO2 y H2O mediante el proceso fotosintético. Los minerales y el
agua son absorbidos primeramente del suelo a través del sistema radical; aunque bajo
condiciones de sequía el agua de la niebla y el rocío pueden entrar a la planta a través
de las hojas. La absorción foliar de los elementos minerales ha sido utilizada
ventajosamente para suministrar a las plantas fertilizantes y algunos micronutrientes,
asperjando las hojas con soluciones acuosas o suspensiones de nutrientes minerales.
Las plantas toman del aire que las rodea, el dióxido de carbono y el oxígeno. El
movimiento continuo de la atmósfera asegura una composición bastante
constante:nitrógeno 78% (v/v), oxígeno 21% (v/v), y anhídrido carbónico 0,03% (v/v),
junto con vapor de agua y gases nobles. Además son esenciales e imprescindibles
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otros dos grupos de elementos minerales los macroelementos y los microelementos los
que por su importancia relacionamos a continuación:
Macroelementos: Se clasifican como macronutrientes nueve (9) elementos: C, O, H, N,

Ca, K, S, P y Mg, que son requeridos por las plantas en grandes concentraciones,
denominados macroelementos. En este texto no hacemos referencia detallada de los
elementos carbono, hidrógeno y oxígeno, ya que estos forman parte de los compuestos
orgánicos como son los Carbohidratos, Lípidos, Proteínas, Ácidos Nucleicos,
metabolitos secundarios, etc.; aunque en las proteínas y ácidos nucleicos participa
conjuntamente con estos el elemento Nitrógeno.
Nos hemos referidos anteriormente al hecho de que las plantas toman al oxígeno y el
anhídrido carbónico del aire, mientras que el agua es absorbida por las raíces,
generalmente del suelo.
Micronutrientes: Las plantas utilizan en su nutrición pequeñas cantidades de ciertos

elementos, denominados microelementos, oligoelementos o elementos trazas. Se
consideran micronutrientes a los siguientes ocho (8) microelementos a saber: Boro,
Cloro, Cobre, Hierro manganeso, Molibdeno, Níquel y Zinc. Los vegetales los requieren
solamente en cantidades muy pequeñas que oscilas entre 0,01 a 0,5 ppm. Los
micronutrientes tienen varias propiedades en común, entre las que están la de actuar
como activadores de muchas enzimas esenciales para la vida animal y vegetal, aunque
cuando presentes en cantidades elevadas en las soluciones nutritivas o solución del
suelo, producen toxicidad. Comúnmente los oligoelementos no se aplican al suelo
mediante el uso de fertilizantes comerciales, a pesar de que su extracción del suelo ha
proseguido durante siglos sin ninguna reposición sistemática, agotándose sus
existencias, con el subsiguiente efecto sobre la productividad vegetal. Así mismo, la
utilización de fertilizantes químicos que estimulan un mayor rendimiento de los cultivos,
junto a la pérdida de oligoelementos por meteorización, lixiviación, el uso cada vez
menor de estiércol animal y de otros productos fertilizantes naturales, en comparación
con el uso de fertilizantes químicos, cada vez más puros, entre otros, está
contribuyendo al agotamiento acelerado de las reservas de oligoelementos en los
suelos. El suministro mezquino de oligoelementos a las plantas limita el desarrollo y
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productividad vegetal. Los cultivos requieren cantidades de elementos químicos que
oscilan desde algunos gramos a pocos kilogramos por hectárea.
Fitohormonas
Las fitohormonas o también llamadas hormonas vegetales son sustancias químicas
producidas por algunas Células vegetales en sitios estratégicos de la planta y estas
hormonas vegetales son capaces de regular de manera predominante los fenómenos
fisiológicos de las plantas. Las fitohormonas se producen en pequeñas cantidades en
tejidos vegetales, a diferencia de las hormonas animales, sintetizadas en glándulas.
Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien a largas distancias,
mediante transporte a través de los vasos xilemáticos y floemáticos. Las hormonas
vegetales controlan un gran número de sucesos, entre ellos el crecimiento de las
plantas, la caída de las hojas, la floración, la formación del fruto y la germinación. Una
fitohormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso está
regulado por la acción de varias fitohormonas. Se establecen fenómenos de
antagonismo y balance hormonal que conducen a una regulación precisa de las
funciones vegetales, lo que permite solucionar el problema de la ausencia de sistema
nervioso. Las fitohormonas ejercen sus efectos mediante complejos mecanismos
moleculares, que desembocan en cambios de la expresión génica, cambios en el
citoesqueleto, regulación de las vías metabólicas y cambio de flujos iónicos. Regulan
procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican,
traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactúan entre ellas por
distintos mecanismos:
Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia

de otra.
Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.
Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la
concentración de otra.
Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales:
Ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos.

Su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas
las células y existe una variación cualitativa y cuantitativa según los írganos. Las
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hormonas y las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos
multicelulares.
Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos. Dentro de las que
promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en
forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulación del
crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas
y etileno.
Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas y retardantes
del crecimiento, cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas
concentraciones dentro de la planta.
Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de
papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo
preciso a través del cual funcionan no es aún conocido.
Otras hormonas vegetales conocidas están:
Auxinas
Citocininas o citoquininas
Florígeros
Giberelinas
Etileno
Ácido abscísico
II. CELULA VEGETAL

La célula es la unidad básica y fundamental de los tejidos y por tanto, de los órganos.
Esta puede constituir por sí sola un individuo u organismo unicelular. La célula no es
estática, es excepcionalmente dinámica. Todas sus actividades se realizan en un medio
acuoso e implican un desplazamiento de solutos en la célula misma, entre células, y
entre la célula y su medio externo. Su forma es variada según se trate de individuos
unicelulares que viven libremente o de individuos pluricelulares.
La célula vegetal tip
́ ica presenta, por fuera de la membrana plasmática, la pared celular,
compuesta fundamentalmente por celulosa y secretada por el protoplasto. Con el paso
del tiempo esta pared puede sufrir una serie de cambios producto del metabolismo y el
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envejecimiento, manifestándose con deposiciones de diversas sustancias tales como
lignina, grasas (suberina, cutina, ceras), taninos, etc., que pueden ser reconocidas
́ icas. La pared celular delimita a la célula vegetal, determina su
mediante pruebas quim
forma y confina al protoplasma, en el cual se distribuye una serie de organelos bien
definidos morfológicamente y limitados por membranas especiales que cumplen
funciones vitales especif́ icas.
Otra caracteriś tica tip
́ ica de la célula vegetal es la presencia de plastidios, los cuales
pueden ser pigmentados (cloroplastos y cromoplastos) o no pigmentados
(leucoplastos). La clorofila es el pigmento funtamental de los cloroplastos, mientras que
los carotenos dan la coloración rojiza o anarajada de los cromoplastos; dentro de los
plastidios no pigmentados se encuentran los elaioplastos, que almacenan grasas
́ idos) y los
(lip
amiloplastos, que almacenan almidón;
El núcleo, los cloroplastos y las mitocondrias tienen capacidad de autodivisión, mientras

̃ que las
que el resto de las diferenciaciones celulares, por lo general de menor tamano
mencionadas, pueden ser formadas de nuevo por el protoplasto en el curso del
metabolismo y ser luego destruidas.
Las vacuolas, son muy importantes en la célula vegetal; su contenido acuoso se
denomina jugo celular, y es variable según la especie, órganos, tejidos e incluso de una
célula a otra. El jugo
vacuolar puede contener ácidos
orgánicos tales como oxálico, málico, cit́ rico, algunas veces en forma de sales de
diversos tipos. El oxalato de calcio puede precipitar en forma de estrellas (drusas) o en
forma de agujas (rafidios). Las vacuolas pueden contener también taninos, muciĺ agos,
́ as, aceites, pigmentos (antocianinas), etc., estos materiales pueden ser
protein
sustancias de reserva o residuos metabólicos.
Figura 3b. –
Drusas y rafidios (imagen de Raven et al., 1999: p. 54).
La pared celular se va produciendo por capas. La primera pared que se produce se
llama pared primaria y la que se adosa internamente sobre esta se llama pared
secundaria. De manera que la pared secundaria hace contacto con el protoplasto y la
pared primaria con el medio ambiente en caso de organismos unicelulares o con la
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lámina media en el caso de los pluricelulares. La lámina media es el material
cementante entre las células. Entre ambas paredes existen diferencias relacionadas
con la disposición de las fibras de celulosa, densidad del entramado de fibras, material
de impregnación, etc. Ambas paredes normalmente se distinguen al microscopio óptico
por contraste de tono. La pared primaria de una célula generalmente no posee un
grosor uniforme sino que en ciertas partes se encuentran adelgazamientos conocidos
como campos de punteaduras primarias. En estos campos se encuentran, por lo
general, los plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas entre célula y célula.
De la misma manera, la pared secundaria también presenta interrupciones, que pueden
aparecer sobre los campos de punteaduras primarias o sobre otra parte de la pared
primaria y se denominan simplemente punteaduras.
III. EL AGUA EN LAS PLANTAS

El agua cumple una función crucial en la vida de las plantas. La fotosíntesis requiere
que las plantas obtengan el CO2 de la atmósfera, pero al mismo tiempo se exponen a
una pérdida de agua y por tanto a una amenaza de deshidratación. Para prevenir la
deshidratación, las plantas deben absorber agua por las raíces y transportarla a la parte
aérea. Pequeños desequilibrios entre la absorción de agua y la pérdida de agua a la
atmósfera puede causar un déficit hídrico que puede llevar a un malfuncionamiento de
muchos procesos celulares. Por ello, el equilibrio entre la absorción, transporte y
pérdida de agua representa un importante desafío para las plantas terrestres.Las
células vegetales, a diferencia de las animales, poseen una pared celular, que les
permite desarrollar una presión hidrostática interna, denominada presión de turgencia.
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Este parámetro es importantísimo para muchos procesos fisiológicos, como por
ejemplo, el alargamiento celular, la apertura de los estomas, el transporte por el floema,
así como diferentes procesos de transporte a través de las membranas. La turgencia
también contribuye a la rigidez de los tejidos no lignificados.
El agua es uno de los elementos que más limita la producción vegetal tanto en la
agricultura como en los ecosistemas naturales, lo que va a conducir a marcadas
diferencias en el tipo de vegetación dependiente de un gradiente de precipitaciones. La
razón por la cual el agua es una fuente limitante es debido a que las plantas la usan
en grandes cantidades. La mayor parte del agua absorbida por las raíces es
transportada por la parte aérea y evaporada por la superficie de las hojas (aprox. 97%).
Esta pérdida de agua se denomina transpiración. En contraste, una pequeña cantidad
de agua absorbida por las raíces permanece en la planta para usarse en procesos de
crecimiento (2%) o bien es usada en procesos bioquímicos (1%) como las reacciones
de la fotosíntesis u otras reacciones metabólicas.
La pérdida de agua a la atmósfera es una consecuencia inevitable unida al proceso
de fotosíntesis en las plantas terrestres. La absorción de CO2 está acoplada a la
pérdida de agua mediante un proceso de difusión. Cuando el CO2 difunde al interior de
las hojas, el vapor de agua difunde hacia la atmósfera. Sin embargo, por cada
molécula de CO2 absorbida se pierden unas 400 moléculas de agua. Esto es debido a
que el gradiente que conduce a la pérdida de agua es mucho mayor que el del CO2
absorbido. Este intercambio desfavorable ha tenido una importante influencia en la
evolución de la forma y la función de las plantas y explica el porqué de la importancia
del agua en la fisiología de las plantas.
Potencial hídrico.
La cantidad de agua presente en un sistema (planta) es una medida útil del estado
hídrico de la planta, pero no permite determinar el sentido de los intercambios entre las
distintas partes de una planta, ni entre el suelo y la planta.
El agua en estado líquido es un fluido, cuyas moléculas se hallan en constante

movimiento. La movilidad de estas moléculas dependerá de su energía libre, es decir
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de la fracción de la energía total que puede transformarse en trabajo. La magnitud más
empleada para expresar y medir su estado de energía libre es el potencial hídrico (Y).
El Y se mide en atmósferas, bares, pascales y megapascales, siendo 0,987 atm = 1
bar = 0,1 Mpa. A una masa de agua pura, libre, sin interacciones con otros cuerpos, y a
presión normal, le corresponde un Y igual a 0.
El Y está fundamentalmente determinado por la presión y por la actividad del agua.

Esta última depende, a su vez, del efecto osmótico, presencia de solutos, y del efecto
matricial, interacción con matrices sólidas o coloidales.
El Y se puede expresar en función de sus componentes:
Y = Yp + Yo + Ym
El Yp, potencial de presión, es nulo a presión atmosférica, positivo para sobre

presiones por encima de la atmosférica, y negativo en condiciones de tensión o vacío.
El Yo, potencial osmótico, representa la disminución de la capacidad de desplazamiento

del agua debido a la presencia de solutos. A medida que la concentración de soluto (es
decir, el número de partículas de soluto por unidad de volumen de la disolución)
aumenta, el Yo se hace más negativo. Sin la presencia de otros factores que alteren el
potencial hídrico, las moléculas de agua de las disoluciones se moverán desde lugares
con poca concentración de solutos a lugares con mayor concentración de soluto. El Yo
se considera 0 para el agua pura.
El Ym, potencial matricial, representa el grado de retención del agua, debido a las
interacciones con matrices sólidas o coloidales, puede valer cero, si no hay
interacciones, o ser negativo.
Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por

considerarla constante, pero que por supuesto afecta al Y. Un aumento de temperatura
tiene un efecto positivo sobre el Y, y una reducción de la temperatura tiende a
disminuirlo.
El Y en los seres vivos es siempre negativo.
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Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por
considerarla constante, pero que por supuesto afecta al Y. Un aumento de temperatura
tiene un efecto positivo sobre el Y, y una reducción de la temperatura tiende a
disminuirlo.
El Y en los seres vivos es siempre negativo.
Elementos traqueales
Los elementos traqueales (tráqueas y traqueidas) constituyen el sistema conductor del
agua y son las células más directamente relacionadas con el transporte del agua en la
planta. Ambas son más o menos alargadas, tienen paredes secundarias lignificadas y
están muertas durante su fase funcional. No hay en su interior ningún tipo de
citoplasma que impida el paso del líquido, lo cual facilita el transporte eficaz del agua en
cantidades relativamente grandes. Las paredes apicales están perforadas,
características típicas tanto de las células de las tráqueas como de las traqueidas. En
los vasos más evolucionados las paredes de los extremos pueden faltar totalmente, con
lo cual no queda ningún obstáculo que se oponga al paso del agua a través de la célula.
Si tomamos un gran número de células traqueales y las empalmamos por sus extremos,
obtendremos una larga estructura en forma de tubo. Esta es exactamente la disposición
que reencuentran en las células que forman los vasos, unidas entre sí por sus paredes
terminales, y forman lo que se llama un vaso o conducto xilemático. Los vasos del tejido
del xilema forman una red de conductos que se extienden por todas las regiones de la
planta, y llevan a todas las células vivas un suministro de agua fácilmente accesible,
siendo de importancia primordial para la planta, no solamente para mantener su
turgencia, sino también para el transporte de otras sustancias (por ejemplo los
elementos minerales) que pueden ser llevadas de una a otra célula por el movimiento
de agua.
El conjunto de los vasos es la vía principal por la cual el agua es transportada en las
angiospermas. Sin embargo no existen vasos en las coníferas, y en este grupo son las
traqueidas las que constituyen la vía principal de circulación del agua. Estas traqueidas
son largas células fusiformes, provistas de paredes terminales inclinadas en ángulo
agudo y perforadas. Estas paredes terminales de las traqueidas se superponen, y
constituyen así una vía continua para el movimiento del agua. Claro está que el
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moviendo del agua en un grupo de traqueidas es mucho menos directo y encuentra una
resistencia mucho mayor que en un sistema de tráqueas.
Aunque las tráqueas y las traqueidas estén orientadas en la planta en dirección vertical
y el movimiento de agua tenga lugar de modo predominante en esta dirección, también
existe un cierto movimiento lateral. Las paredes laterales de las tráqueas y traqueidas
están perforadas en numerosas punteaduras, poros a a través de los cuales puede
pasar el agua.
Absorción de agua por las raíces
Prácticamente las plantas realizan toda la absorción de agua a través del sistema
radical y principalmente por la región de las raíces donde se encuentran los pelos
absorbentes. El agua que penetra por los pelos absorbentes y otras células de la
epidermis de la raíz, lo hace por efecto de un gradiente de presión de difusión.
Regularmente el déficit de presión de difusión de las células de las raíces es superior
que el de la disolución del suelo, por lo cual el agua penetra en las raíces procedentes
del suelo. En la medida que aumenta la concentración de solutos de las células o
disminuya la presión de turgencia, se incrementará el déficit de presión de difusión
celular y como resultado de ello aumentará la absorción de agua.
Podemos afirmar que la mayor parte de la absorción del agua tiene lugar por medio de
un mecanismo osmótico (absorción pasiva). Sin embargo, algunos investigadores
estiman que puede existir cierta absorción activa, no osmótica, parta la cual se requiere
un gasto de energía metabólica; tanto es así que las teorías que explican la absorción
de agua suelen denominarse teorías de absorción pasiva y teorías de absorción activa.
El agua
El agua tiene una serie de propiedades únicas: es un excelente solvente, tiene un alto
calor especif́ ico y un alto calor latente de vaporización, sus moléculas se atraen
fuertemente entre sí (cohesión) y a una serie de otras sustancias (adhesión). El origen
de muchas de estas propiedades radica en que existe una separación parcial de cargas
en la molécula (a pesar que la molécula es neutra), porque el átomo de oxig
́ eno es más
electronegativo que los dos hidrógenos, que llevan una pequeña carga positiva. Esto
lleva a que las moléculas de agua se atraen entre sí y con moléculas de otras sustancia
que llevan cierta carga, formando puentes hidrógeno. Es un buen solvente en parte
porque el agua forma casquetes de hidratación alrededor de iones y compuestos no-
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iónicos con cargas localizadas, protegiendo las cargas de los de signo opuesto y
reduciendo las interacciones entre ellas. Su alto calor especif́ ico, calor latente de
vaporización y resistencia a la tensión derivan de la fuerza de las interacciones entre
moléculas de agua.
Los mecanismos de movimiento del agua

En el sistema suelo-planta-atmósfera el agua se mueve en fase vapor desde la
superficie del suelo y desde las paredes de las células del mesófilo hasta la atmósfera.
́ uida, como así
El movimiento dentro del suelo se produce fundamentalmente en fase liq
también la mayor parte del recorrido dentro de la planta. El movimiento de agua en el
suelo en fase vapor es cuantitativamente poco importante, salvo en los primeros
́ etros de un suelo húmedo.
centim
Los mecanismos que intervienen en el movimiento de agua en el sistema suelo-planta-
atmósfera varia
́ n según el compartimiento y las condiciones reinantes en los mismos,
siendo los más importantes el movimiento por difusión, flujo masal y mezclado
turbulento.
́ ricas de la célula vegetal

Relaciones hid
́ ricas de las plantas y los cultivos se hallan estrechamente ligadas a
Las relaciones hid
́ ricas de las células que componen las mismas, ya que buena parte
las relaciones hid
del agua se halla dentro de las células y estas constituyen el sitio donde se cumplen
casi todos los procesos fisiológicos. A los fines inmediatos, podemos visualizar a la
célula como un protoplasto, limitado por una membrana extensible (el plasmalema),
alojado en un receptáculo relativamente rig
́ ido constituido por la pared celular.
Estructura de la membrana celular
Toda discusión acerca del intercambio de agua y solutos entre la célula y el medio
requiere de la consideración de una estructura de propiedades únicas: la membrana
plasmática o plasmalema. El plasmalema es permeable al agua pero debido a sus
caracteriś ticas fisicoquim
́ icas el plasmalema limita y controla el movimiento de iónes y
otras sustancias (incluso el agua) hacia y desde el citoplasma. Allí se produce también
la percepción de algunos cambios del medio externo, que generan reacciones en el
metabolismo celular, por ejemplo, en la membrana hay receptores de ciertas hormonas
que modifican las respuestas de las células. Es apropiado recordar también que las
16
membranas de los organelos cumplen funciones análogas al definir compartimentos
subcelulares.
́ idos enfrentados por sus porciones no

El plasmalema se conforma de una bicapa de lip
́ as se encuentran insertadas total
polares, formando una matriz en la cual las protein
́ as intrin
(protein ́ secas) o parcialmente (protein
́ as extrin
́ secas). Las protein
́ as se
disponen tambien con las zonas polares expuestas al agua y las zonas hidrofóbicas en
relación con la matriz lipid
́ ica. En esta estructura las moléculas de lip
́ idos y de protein
́ as
pueden moverse en el plano de la membrana con cierta facilidad manteniendo, sin
embargo, la estructura básica de la polaridad. Esta disposición de las moléculas
constituye la estructura más estable para esta matriz, ya que maximiza las interacciones
hidrofiĺ icas e hidrofóbicas.
Fig. 1: Modelo de la estructura de una membrana. La matriz lipídica consiste en una
́ idos con las cabezas polares hacia el agua y con las colas
doble capa de lip
hidrofóbicas hacia la otra capa de lip
́ idos. Las protein
́ as globulares de la membrana
́ as en la matriź lipid
pueden estar total o parcialmente incluid ́ ica, y están orientadas con
las partes hidrofiĺ icas hacia el agua y las partes hidrofóbicas incluid
́ as en la matriz
́ ica.
lipid
Dada la disposición espacial y las interacciones entre los componentes de la
membrana, el pasaje a través de la misma se produce mucho más lentamente que en
las fases acuosas que se hallan a ambos lados de la membrana. En términos
generales, el pasaje difusional a través de la membrana es mucho más difić il para
moléculas polares, y la dificultad aumenta con el tamaño efectivo de la molécula
(incluyendo sus casquetes de hidratación, si los hubiera). La mayor facilidad de pasaje
de la sustancias no polares puede deberse a la mayor área relativa de la matriz lipid
́ ica
con respecto a la parte proteica.
El pasaje a través de la membrana puede realizarse por difusión siguiendo gradientes
́ libre; o puede efectuarse con un gasto de energia
de energia ́ metabólica ligada
directamente al pasaje de la sustancia en cuestión. Este último proceso puede
́ libre. En el primer caso, se dice
realizarse incluso en contra de un gradiente de energia
que el movimiento es pasivo, en el segundo activo. La membrana plasmática es
relativamente impermeable a iones e hidratos de carbono, pudiendo estos solutos
hallarse dentro de la célula en concentraciones varias veces superiores a la del medio
17
externo. Esta situación resulta de la existencia de mecanismos capaces de transportar
activamente estas No existen evidencias experimentales que sugieran que el pasaje
activo de agua a través de las membranas tenga importancia cuantitativa. En la
discusión que sigue, se considerará el movimiento de agua como un proceso pasivo por
́ algunas incertidumbres acerca de la
excelencia. Por otra parte, existen todavia
naturaleza del mecanismo del movimiento de agua a través de las membranas,
especialmente en referencia a la importancia relativa del flujo masal y la difusión. Si
bien el pasaje de agua a través de las membranas se realiza siguiendo gradientes de
́ libre, la permeabilidad de las mismas cumple un rol importante en dicho
energia
́ que el agua difundia
movimiento. Anteriormente se creia ́ a través de la doble capa
́ ica y que la permeabilidad de la membrana dependia
lipid ́ de los lip
́ idos que la
conformaban. Recientemente, esta ́
teoria tuvo que ser modificada con el
descubrimiento, tanto en la membrana plasmática como en el tonoplasto de células
́ seca a la cual se denominó “acuaporina”.
́ a intrin
vegetales, de cierto tipo de protein
́ a esta constituida por seis dominios que atraviesan la membrana y
Dicha protein
presenta dos lazos con una sequencia especif́ ica de aminoácidos que son los que
́ n el poro. Este canal facilita el pasaje del agua en comparación con el
conformaria
movimiento a través de la bicapa lipid
́ ica. Los canales proteicos de agua o
“acuaporinas” llegan a conformar hasta un 10% del total proteico de la membrana y son
atravesados por las moléculas de agua en forma alineada en una fila simple, a altas
velocidades (106 a 107 moléculas sec-1 canal-1).
́ entonces regulada por dos mecanismos: la
La permeabilidad de la membrana estaria
abundancia de canales proteicos y el grado de apertura de los mismos. La cantidad de
́ positivamente correlacionada con la
acuaporinas presentes en las membranas estaria
permeabilidad de la mismas. Si bien se ha demostrado que para distintos tipos de
tejidos y de células existen diferencias muy importantes en la expresión de los genes
que codifican las acuaporinas, aún queda por esclarecer si las diferencias en la
transcripción se correlaciona con la abundancia de las protein
́ as en las membranas. El
grado de apertura parece estar regulado por el estado de fosforilación de las
acuaporinas, es decir que la célula puede regular la permeabilidad al agua mediante el
agregado o remoción de grupos fosfato a aminoácidos especif́ icos de los canales
protéicos. Esta regulación afecta la tasa de pasaje de agua pero no la dirección del
movimiento. En algunas especies se ha encontrado que bajo estrés hid
́ rico las
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acuaporinas están poco fosforiladas, sugiriendo que ante una disminución de la
turgencia en las células se podria
́ producir un cierre de las acuaporinas favoreciendo a
su vez la conservación del agua.
El uso de plantas transgénicas, con niveles alterados de acuaporinas, dan evidencias
́ n los canales de agua tanto a nivel celular como a nivel
de la importancia que tendria
planta entera. En plantas transgénicas que no poseia
́ n la capacidad de sintetizar este
́ as, bajo condiciones que favorecen la salida de agua, la desecación de
tipo de protein
protoplastos transcurrió mucho más lentamente que en las plantas normales. Asimismo,
la producción de raić es de las plantas transgénicas fue cinco veces mayor que la de las
́ algún nexo entre la disponibilidad de
plantas normales, sugiriendo esto que existiria
agua y la formación de raić es. Este mecanismo podria
́ permitir una mayor exploración
de suelos con baja disponibilidad de agua.
sustancias hacia el interior de la célula y la relativa impermeabilidad de la membrana a
los
mismos, que evita su difusión al exterior. El tema del pasaje activo de sustancias se
considerará con mayor detalle al analizar el intercambio de nutrientes entre la célula y el
medio.
IV. MOVIMIENTOS ESTOMATICOS Y TRANSPIRACIÓN
La característica fisiológica más resaltante de los estomas es que se abren en

respuesta a la luz y cierran en la oscuridad. Podemos describir el curso de la apertura
estomática, que ocurre normalmente después de 30 minutos del comienzo de la
iluminación, con una apertura total. Durante el resto del día permanecen abiertos,
cerrando hacia el final de la tarde y permanecen cerrados en la noche; sin embargo no
es de extrañar que ocurra el cierre al mediodía, sí las plantas muestran estrés hídrico.
El cierre al mediodía se debe al colapso de las células guardianes cuando se marchitan
las hojas. Al final de la tarde, los estomas vuelven a abrir si el balance hídrico es
positivo, cuando predomina la absorción de agua sobre la transpiración. En períodos de
oscuridad completa los estomas se cierran.
Un caso particular lo constituyen las plantas suculentas que se desvían de las
normales. Las suculentas en general cierran los estomas de día y los abren de
noche. En algunas cactáceas los estomas se abren durante todo el período oscuro y se
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cierran en el día. En otras como el Kalanchoe, los estomas se abren de noche y hacia
el final del período diurno, pero se cierran en la mañana. En las suculentas la apertura
nocturna de los estomas, esta relacionada con la fijación de CO2 y la síntesis de ácidos
orgánicos. Estas plantas presentan metabolismo ácido de crasuláceas (MAC o CAM).
Los estomas abren de noche cuando las pérdidas de agua son mínimas, de tal forma
que la absorción de CO2 se realiza con mínima pérdida de agua. En el período
luminoso diurno, al estar cerrado los estomas, se minimiza la pérdida de agua, y la
fotosíntesis procede debido a la generación interna de CO2 por descarboxilación de
ácido málico.
Algunos ejemplos pueden ilustrar la afirmación, de que las plantas suculentas
presentan una relación transpiratoria baja, que está en el orden de 50 a 150 gramos de
agua transpirada por gramo de CO2 fijado. Las plantas C3 pueden tener relaciones
transpiratorias de 1000; mientras que en las plantas con metabolismo C4 está en
alrededor de 500. Ciertas modificaciones anatómicas que desarrollan las hojas limitan
la transpiración, estas incluyen la reducción del área foliar, disminución del área
superficial por unidad de masa, dando lugar a hojas carnosas y suculentas, y una
variedad de modificaciones encontradas en plantas que crecen en ambientes
xerofíticos. Se pueden mencionar estomas hundidos en la superficie foliar, reducción
del número y tamaño de los estomas y la presencia de pelos epidérmicos.
Muchas plantas que habitan en sitios secos desarrollan caracteres xeromorfos que
están relacionados con la reducción de la transpiración, como son: cutícula gruesa,
cutinización fuerte de las paredes de las células epidérmicas, aposición de ceras o
resinas sobre la cutícula, alta densidad de tricomas o pelos muertos, estomas
generalmente hundidos en la epidermis, desarrollo notable del parénquima en
empalizada y de los tejidos mecánicos, especialmente el esclerénquima.En ciertas
especies, como Nerium oleander, Espeletia timotensis, Capparis indica, etc., los
estomas se encuentran en depresiones llamadas criptas, revestidas por pelos,
constituyendo cámaras de vapor de agua, que limitan la transpiración, bajo condiciones
de turbulencia. Ciertas xerófitas presentan hojas transformadas en espinas, que
reducen la superficie transpiratoria. Algunas plantas como Hinterhubera imbricata,
enrolla la hoja hacia el envés, creando una cámara de vapor de agua sobre los
estomas que disminuyen la transpiración. Así mismo, algunas gramíneas poseen en la
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epidermis de la haz, células buliformes que por cambios en la presión de turgencia,
permiten que la hoja se enrolle, disminuyendo la transpiración.
La luz estimula la apertura estomática

Los estomas responden rápidamente a una iluminación con luz azul, la cual está
localizada en la célula guardián. La luz es la señal ambiental que controla el movimiento
de los estomas de las hojas de plantas bien irrigadas, que crecen en un ambiente
natural. El estoma se abre cuando la intensidad de la luz aumenta y se cierra cuando
disminuye. La apertura estomática y la fotosíntesis muestran paralelismo, responden a
las radiaciones de longitud de onda de 400- 700 nm. Los protoplastos de las células
guardianes se hinchan cuando se iluminan con luz azul, indicando que la luz azul ejerce
su estimulo en el interior de la célula guardián. La luz estimula la absorción de iones y la
acumulación de solutos orgánicos, lo que disminuye el potencial osmótico (aumenta la
presión osmótica). Esto resulta en el flujo de agua hacia dentro, lo que produce un
aumento de la presión de turgencia y la apertura del estoma.
La apertura estomática está asociada a la acumulación de potasio (k+) y el cierre a la
disminución de sacarosa. ¡La necesidad de una fase osmoticamente regulada mediante
una variación del contenido de potasio y sacarosa no está muy clara! El ión potasio
aumenta con la salida del sol. Los solutos osmoticamente activos que se presentan en
las células guardianes se originan de la siguiente forma:
1. La acumulación de k+ y Cl- acoplada a la biosíntesis de malato2.
2. La producción de sacarosa mediante la hidrólisis de almidón.
3. La producción de sacarosa mediante fijación de CO2 en los cloroplastos de las
células guardianes.
4. La acumulación de sacarosa apoplástica generada por fotosíntesis de las células del
mesófilo.
Durante el proceso de apertura estomática opera en la membrana de la célula guardián
una ATP-asa que bombea protones hacia la parte externa, o espacio apoplastico que
rodea la célula guardián lo que genera un gradiente de potencial electroquímico que
actúa como fuerza motora para la acumulación de iones. Esto provoca la entrada de
iones k+ y Cl- y la formación en la vacuola del anión orgánico malato2.
El ion Cl- se acumula en la célula guardián durante la apertura estomática y se expulsa
con el cierre del estoma. El anión orgánico malato2 disminuye durante el cierre del
21
estoma. El cierre del estoma hacia el atardecer va acompañado con una disminución de
sacarosa.
La acumulación de solutos osmoticamente activos en las células guardianes provoca la
acumulación de agua, un aumento en la presión de turgencia y finalmente la apertura
del estoma.
La sustancia receptora de la luz azul en la célula guardián es un carotenoide
cloroplástico, la zeaxantina.
Factores que afectan la transpiración.

Son muchos los factores que afectan la pérdida de agua por las plantas. Los más
importantes son los factores ambientales que afectan directamente la presión de vapor
del agua en la hoja y la presión de vapor de agua en la atmósfera. Los más
importantes son: luz, temperatura, humedad y viento. Se ha observado un efecto de
las variaciones de los contenidos de humedad del suelo sobre la transpiración. A
medida que decrece la humedad del suelo y se aproxima al punto de marchitez
permanente (1,5 MPa), la tasa de transpiración disminuye. Aunque la disponibilidad
de agua en la interfase suelo-raíz, pueda influenciar la transpiración directamente, es
más probable que la disminución del potencial hídrico del suelo, cause una disminución
del potencial hídrico de la hoja y se produzca un aumento en la resistencia estomática
(disminuye la conductividad), debido a la pérdida de turgor de las células guardianes y a
un cierre de los estomas. La tasa transpiratoria disminuye por un aumento de la
resistencia estomática. A medida que el suelo se seca, el potencial hídrico de la raíz
disminuye, compensando en parte la disminución del potencial hídrico del suelo.
De los factores ambientales el que se correlaciona mejor con la transpiración es la
radiación solar incidente, ya que tiene un efecto directo sobre la apertura
estomática. Muchos estomas se abre en presencia de la luz, lo que incrementa la
transpiración. Otro factor importante es la temperatura. Si se analiza el curso diario
de la transpiración, desde que sale el sol hasta que se pone, se observa que hay una
correlación entre la radiación y la temperatura, que presentan un aumento casi paralelo,
sin embargo la humedad relativa disminuye desde las horas de la mañana hacia el
mediodía, aumentando luego en horas de la tarde, cuando declina la radiación solar y la
temperatura disminuye.
22
La transpiración aumenta paralelamente a la radiación solar y la temperatura, pero
con cierto retraso; sin embargo después del mediodía presenta sus valores máximos,
disminuyendo a medida que aumenta la humedad relativa del aire, en las horas de la
tarde. La transpiración es una función directa de la presión de vapor del agua en la
superficie de las células del mesófilo. La temperatura del agua es el factor que controla
la presión de vapor del agua. A medida que aumenta la temperatura, aumenta la
presión de vapor de una forma exponencial. La humedad relativa del aire es un factor
importante de la transpiración, en relación a la temperatura del aire. La transpiración
aumenta a medida que disminuye la humedad relativa del aire a una temperatura
dada, ya que la fuerza impulsora de la transpiración es la diferencia de presiones de
vapor entre el agua de la hoja (P) y el agua en el aire (Po).
Importancia de la transpiración
La transpiración es un mal necesario, ya que los estomas se abren en presencia del
estímulo luminoso, para absorber el CO2 requerido en la fotosíntesis; aunque el
balance hídrico se altere, al escaparse el agua de la planta. El flujo de agua a través de
la planta inducido por la transpiración, provee un buen sistema de transporte para los
minerales, que son absorbidos por las raíces y que se mueven en la corriente
transpiratoria. Así mismo, la absorción de agua del suelo, tiene un efecto en la
movilización de sales minerales del suelo hacia la raíz, facilitando su absorción, sin un
gasto de energía adicional, que implicaría la formación de masas de raíces que
exploren amplias superficies de suelo.
Otro efecto de la transpiración es la acción refrigerante de la hoja. La evaporación de
agua de la superficie foliar, va acompañada por una perdida de calor. El calor de
evaporación del agua es aproximadamente 600 cal. g,-1 esta pérdida de calor ayuda a
mantener una temperatura adecuada de la hoja, durante días muy soleados. La
reducción de temperatura foliar por transpiración esta en el orden de 2-3°C por debajo
de la temperatura del aire. Podemos concluir que la transpiración ejerce un efecto de
enfriamiento de la superficie foliar.
Se ha sugerido que la transpiración es necesaria para el crecimiento normal de las
plantas, ya que ayuda a mantener un estado de turgor óptimo. Cuando las plantas
23
crecen en una atmósfera saturada de humedad, presentan un aspecto suave y carnoso,
que puede ser el resultado de una gran absorción de agua, que causa un mayor
alargamiento celular. Las plantas terrestres casi nunca están en un estado de turgor
óptimo, aunque la savia celular pueda tener una presión osmótica alta, como en
algunas halófilas de 200 atm., la pérdida de agua por transpiración mantiene la presión
de turgor por debajo de la presión osmótica.
TRANSPORTE DE AGUA Y BALANCE HÍDRICO EN LA PLANTA
Formas de absorción
El agua puede ser absorbida prácticamente a través de cualquier superficie vegetal,
pero en el caso de las plantas terrestres la casi totalidad del agua es absorbida a través
de las raíces y solo una pequeña porción mediante los órganos aéreos. El agua es
absorbida fundamentalmente por los pelos radicales y otras zonas de la raíz, y después
su transporte hacia la parte aérea debe realizarse por los tejidos del xilema.
El xilema es el tejido más importante en el transporte de agua, está formado por varios
tipos de diferentes de células vivas y no vivas, entre las que puede señalarse los
elementos traqueales, a través de los cuales se realiza prácticamente todo el transporte
del agua, también se encuentran en el xilema las fibras y las células parenquimáticas
vivas.
Elementos traqueales
Sistema radical OKk.JPGLos elementos traqueales (tráqueas y traqueidas) constituyen
el sistema conductor del agua y son las células más directamente relacionadas con el
transporte del agua en la planta. Ambas son más o menos alargadas, tienen paredes
secundarias lignificadas y están muertas durante su fase funcional. No hay en su
interior ningún tipo de citoplasma que impida el paso del líquido, lo cual facilita el
transporte eficaz del agua en cantidades relativamente grandes. Las paredes apicales
están perforadas, características típicas tanto de las células de las tráqueas como de
las traqueidas. En los vasos más evolucionados las paredes de los extremos pueden
24
faltar totalmente, con lo cual no queda ningún obstáculo que se oponga al paso del
agua a través de la célula.
Si tomamos un gran número de células traqueales y las empalmamos por sus extremos,
obtendremos una larga estructura en forma de tubo. Esta es exactamente la disposición
que reencuentran en las células que forman los vasos, unidas entre sí por sus paredes
terminales, y forman lo que se llama un vaso o conducto xilemático. Los vasos del tejido
del xilema forman una red de conductos que se extienden por todas las regiones de la
planta, y llevan a todas las células vivas un suministro de agua fácilmente accesible,
siendo de importancia primordial para la planta, no solamente para mantener su
turgencia, sino también para el transporte de otras sustancias (por ejemplo los
elementos minerales) que pueden ser llevadas de una a otra célula por el movimiento
de agua.
El conjunto de los vasos es la vía principal por la cual el agua es transportada en las
angiospermas. Sin embargo no existen vasos en las coníferas, y en este grupo son las
traqueidas las que constituyen la vía principal de circulación del agua. Estas traqueidas
son largas células fusiformes, provistas de paredes terminales inclinadas en ángulo
agudo y perforadas. Estas paredes terminales de las traqueidas se superponen, y
constituyen así una vía continua para el movimiento del agua. Claro está que el
moviendo del agua en un grupo de traqueidas es mucho menos directo y encuentra una
resistencia mucho mayor que en un sistema de tráqueas.
Aunque las tráqueas y las traqueidas estén orientadas en la planta en dirección vertical
y el movimiento de agua tenga lugar de modo predominante en esta dirección, también
existe un cierto movimiento lateral. Las paredes laterales de las tráqueas y traqueidas
están perforadas en numerosas punteaduras, poros a a través de los cuales puede
pasar el agua.
Absorción de agua por las raíces
Prácticamente las plantas realizan toda la absorción de agua a través del sistema
radical y principalmente por la región de las raíces donde se encuentran los pelos
absorbentes. El agua que penetra por los pelos absorbentes y otras células de la
epidermis de la raíz, lo hace por efecto de un gradiente de presión de difusión.
Regularmente el déficit de presión de difusión de las células de las raíces es superior
25
que el de la disolución del suelo, por lo cual el agua penetra en las raíces procedentes
del suelo. En la medida que aumenta la concentración de solutos de las células o
disminuya la presión de turgencia, se incrementará el déficit de presión de difusión
celular y como resultado de ello aumentará la absorción de agua.
Podemos afirmar que la mayor parte de la absorción del agua tiene lugar por medio de
un mecanismo osmótico (absorción pasiva). Sin embargo, algunos investigadores
estiman que puede existir cierta absorción activa, no osmótica, parta la cual se requiere
un gasto de energía metabólica; tanto es así que las teorías que explican la absorción
de agua suelen denominarse teorías de absorción pasiva y teorías de absorción activa.
Balance hídrico
El uso de términos tales como balance hídrico y economía del agua pone de relieve que
las relaciones hídricas en las plantas se pueden contemplar partiendo de la base de
que el balance o estado hídrico se encuentra controlado por tas intensidades relativas
de absorción y pérdida de agua.
El balance hídrico se puede calcular a partir de las determinaciones cuantitativas de la

absorción de agua y de la transpiración. No obstante, las medidas necesarias son aún
inexactas y difíciles de obtener, especialmente en condiciones de campo.
Por tanto, es frecuente hacer una estimación indirecta del balance hídrico a través de
su efecto en el contenido hídrico (o, mejor, en el contenido hídrico relativo) o potencial
hídrico de la planta. Un balance negativo siempre se manifestará por una disminución
de la turgencia y el potencial hídrico de los tejidos.
El estado hídrico de las plantas puede ser muy variable a lo largo del tiempo, en una
escala temporal que va de minutos a meses. De hecho, en muchas especies arbóreas
es frecuente que se presenten grandes variaciones estacionales en el contenido de los
troncos.
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Dependiendo del hábitat y de las características funcionales de la planta, es posible
distinguir dos tipos diferentes de balance hídrico: plantas hidroestables o isohídricas y
plantas hidrolábiles o anisohídricas. Las plantas hidroestables son aquellas que
mantienen un contenido hídrico favorable, y cuyo balance hídrico varia muy poco
durante el día.
Pertenecen a este grupo especies acuáticas, suculentas, plantas de sombra (esciófitas

o esciófilas), algunas gramíneas y árboles de regiones húmedas. Sus estomas
responden con gran sensibilidad a la falta de agua, y los sistemas radicales son, en
general, extensos y eficientes. Las fluctuaciones diarias y estacionales en el potencial
osmótico y en el potencial hídrico son reducidas.
Las plantas hidrolábiles toleran la pérdida de grandes cantidades de agua, con el

consiguiente aumento en la concentración del jugo celular. Muchas especies herbáceas
de hábitat soleados (heliófitas o heliófilas), gramíneas esteparias, así como muchas
leñosas, especialmente especies colonizadoras, son hidrolábiles, y todas las plantas
poiquilohídricas lo son en grado extremo.
Estas plantas pueden tolerar grandes fluctuaciones en el potencial hídrico, así como la
marchitez temporal. La recuperación de estas situaciones adversas es rápida, gracias a
su elevada relación raíz/parte aérea, y a la eficacia de los sistemas de transporte de
agua.
En ciertas condiciones ambientales, el retraso en la absorción llega a ser tan acentuado

que las plantas se marchitan, incluso teniendo agua en el suelo. Es el caso, por
ejemplo, de la temperatura baja del suelo, cuyo efecto más importante es el aumento de
la resistencia hidráulica de las membranas celulares en las raíces.
La existencia de frío en la raíz, junto con temperaturas foliares elevadas, vientos fuertes
y aire seco (factores que estimulan la transpiración), suelen matar a la planta por
desecación. El peligro es grande en los ambientes alpinos, pero las plantas
procedentes de ambientes cálidos y tropicales también son muy susceptibles a esta
forma de lesión.
27
Una escasa aireación del suelo, especialmente cuando se combina con condiciones
que favorecen la transpiración, también puede provocar una lesión por desecación. La
falta de oxígeno implica la respiración anaeróbica en las raíces y reduce el suministro
de ATP.
Los productos finales de este proceso, así como la presencia de otros iones tóxicos en
el ambiente reductor que rodea la raíz, tienden a lesionar las células radicales y
aumentan su resistencia hidráulica. Además, la limitación de ATP restringe la capacidad
de las raíces para absorber activamente iones y mantener el bajo potencial hídrico
necesario para incorporar agua del suelo.
Por tanto, una de Las consecuencias de los suelos inundados es la desecación. En las
plantas adaptadas a la inundación, el oxígeno puede difundirse desde las partes aéreas
a tas raíces, a través de espacios aéreos gigantes interconectados (aerénquima), de tal
manera que las raíces permanecen oxigenadas incluso en suelos totalmente
anaerobios.
La estructura de la raíz; la presencia de una endodermis con paredes celulares

impermeables; o cualquier factor que afecte al movimiento del agua a través de las
membranas celulares radicales, así como a la capacidad de acumulación de iones, son,
todos ellos, factores que afectan al grado de retraso en la absorción. Ello condiciona, a
su vez, el gradiente de potencial hídrico, necesario para mover el agua a través de la
planta a una velocidad suficiente para satisfacer las pérdidas transpiratorias.
28
V. TRANSPORTE EN EL FLOEMA
En la Botánica, se denomina floema a los tejidos conductores encargados del

transporte de nutrientes orgánicos e inorgánicos —especialmente azúcares—
producidos por la parte aérea fotosintética y autótrofa, hacia las partes basales
subterráneas, no fotosintéticas, heterótrofas de las plantas vasculares. También se
pueden denominar tubos o vasos liberianos.
El término floema fue acuñado por Karl Wilhelm von Nägeli en 1858; deriva del griego
"φλόος" (phloos) que significa corteza. También se usan para designarlo los términos
líber, leptoma y tejido criboso.
Se reconocen dos tipos de floema: el primario y el secundario. En el vástago, el floema

primario se encuentra asociado al xilema primario constituyendo los haces vasculares.
Se diferencia en protofloema y metafloema. El primero madura en las partes de la

planta que aún están creciendo en extensión, y sus elementos cribosos pronto se
vuelven inactivos. El metafloema se diferencia más tarde, completa su maduración
después que el órgano ha terminado su crecimiento en longitud. En las plantas que no
poseen crecimiento secundario, constituye el floema funcional de los órganos adultos.
El floema secundario, igual que el xilema secundario, se origina en el cámbium, ubicado

hacia la periferia de tallo o raíz. Posee un sistema axial y un sistema radial, que se
continúa con el del xilema secundario a través del cámbium.
El floema, igual que el xilema, es un tejido complejo, heterogéneo, formado por
diferentes tipos de células.
Elementos de conducción o elementos cribosos

Son los elementos más especializados, se caracterizan por sus protoplastos
modificados y sus conexiones celulares especiales. Fueron descubiertos por Hartig en
1837. Hay dos tipos: células cribosas y miembros de tubos cribosos. Sus características
comunes son:
29
Pared celular: celulósica y primaria. Su espesor es variable, algunas familias primitivas
de angiospermas (Magnolia, Persea) presentan paredes laterales con engrosamientos
nacarados. Estos espesamientos están compuestos por muchas capas de microfibrillas
de celulosa densamente dispuestas, y pectinas. En algunas especies es tan marcado el
engrosamiento que casi ocluye el lumen. Aparentemente la función de estas paredes
sería la de facilitar el trasporte radial por apoplasto. Algunas gimnospermas, según
Esau, presentan engrosamientos nacarados de naturaleza secundaria; otros autores no
están de acuerdo, consideran que se trata de paredes primarias.
En las pteridofitas las células cribosas son largas, aguzadas y enucleadas, con áreas
cribosas pobremente diferenciadas. Usualmente tienen esférulas, cuerpos proteicos
limitados por una membrana. Las células cribosas de las Gimnospermas son elementos
largos y delgados, con extremos afilados, que se superponen. En Sequoia las áreas
cribosas se encuentran sobre las paredes radiales.
Células cribosas: se encuentran en pteridofitas y gimnospermas. Se comunican entre sí

por áreas cribosas, que están dispersas en toda la superficie de la célula.
Comunicaciones intercelulares: los elementos cribosos se comunican entre sí a través
de áreas cribosas. Estas son áreas deprimidas de la pared provistas de poros a través
de los cuales se conectan los protoplastos de elementos vecinos por medio de
cordones citoplasmáticos. Se diferencian de los campos primarios de puntuaciones por
dos rasgos: 1) el tamaño de los poros, generalmente mucho mayor que el de los
plasmodesmos, se pueden observar con microscopio óptico, y 2) la presencia de un
cilindro visible de calosa, que rodea al cordón citoplasmático y puede aparecer también
en la superficie del área cribosa.
Elementos de tubos cribosos: se encuentran en angiospermas. Son series
longitudinales de células llamadas "miembros de tubos cribosos" conectadas entre sí
por medio de placas cribosas simples o compuestas. En las paredes laterales tienen
áreas cribosas más o menos especializadas, generalmente difíciles de ver.
Células acompañantes
Son células parenquimáticas muy especializadas, asociadas ontogenéticamente con los
miembros de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de
30
angiospermas. Algunas están diferenciadas como células de transferencia. Tienen
pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados,
enfrentados a los poros de las áreas cribosas de los elementos cribosos. Durante la
ontogenia, se deposita calosa del lado del elemento criboso, pero no del lado de la
célula acompañante, donde permanencen los campos primarios de puntuaciones. Su
protoplasto es el característico de las células metabólicamente activas: con núcleo
grande frecuentemente poliploide, nucléolos grandes, vacuolas pequeñas, retículo
endoplasmático bien desarrollado, grandes mitocondrias, dictiosomas, abundantes
ribosomas. Pueden tener cloroplastos y leucoplastos, pero no forman almidón. Asumen
las funciones nucleares de los elementos cribosos, mueren cuando éstos dejan de ser
funcionales. Cumplen la función de carga y descarga de los elementos cribosos,
trasportando lateralmente los fotosintatos.
Localización: puede no haber células acompañantes en el protofloema de

angiospermas. En las Gramineae se halla una disposición muy regular de tubos
cribosos y células acompañantes. Se ha comprobado que esta disposición está
correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados, mientras que la disposición
irregular ocurre en tipos más primitivos de haces.
Ontogenia: se forman a partir de la misma célula meristemática que los miembros de los
tubos cribosos. Esta se divide longitudinalmente una o más veces, dando células de
diferente tamaño. La célula mayor se diferenciará en miembro del tubo criboso, y la
célula restante formará las células acompañantes previa división transversal que puede
no ocurrir. En resumen, un miembro de tubo criboso puede tener asociado un número
variable de células acompañantes, dispuestas en series longitudinales.
Células parenquimáticas Editar
Existen en cantidad variable, y son menos especializadas que las células
acompañantes o las células albuminosas. En el floema primario son alargadas
paralelamente a los tubos; en el floema secundario se presentan en el sistema vertical y
en el horizontal. En el vertical están en dos formas básicas: células fusiformes o hileras
de células. En el horizontal constituyen los radios del floema, integrados por dos tipos
de células: procumbentes, alargadas en dirección radial y erectas, generalmente
marginales, alargadas en sentido vertical. Pueden estar diferenciadas en células de
transferencia, con paredes laberínticas. Sus funciones son: participan en la carga y
31
descarga de los elementos cribosos trasportando azúcares a las células acompañantes.
Almacenan almidón, grasas, taninos y cristales.
El movimiento de nutrientes dentro del floema, el de sacarosa principalmente, es

unidireccional y más lento: solo alcanza los 2,5 cm por minuto. Posteriormente serán
almacenados en frutos, semillas o incluso en la raíz.
Los tubos del floema transportan las sustancias producidas por el proceso de
fotosíntesis, esta sustancia transportada es denominada savia elaborada.
VI. INTRODUCCIÓN A LA NUTRICION MINERAL DE LAS PANTAS. “LOS

ELEMENTOS QUÍMICOS”
NUTRICIÓN MINERAL
El estudio de la nutrición mineral de las plantas amerita conocer su composición
química, cuyo objetivo se puede alcanzar utilizando los dos métodos siguientes:
El análisis elemental, que determina la naturaleza y las proporciones en que se
encuentran los elementos minerales en los tejidos vegetales.
El análisis inmediato, que trata de reconocer la naturaleza de los compuestos orgánicos
que existen en las diversas partes de la planta.
Así mismo, es recomendable saber las proporciones de humedad y de materia seca en
los órganos sometidos al análisis. La determinación del peso seco es indispensable, ya
que el contenido de agua de los órganos vegetales está entre 6 y 90%; aunque para
un órgano determinado puede variar también dependiendo de su estado de desarrollo.
Como promedio el protoplasma contiene 85 a 90% de agua, e inclusive los organelos

celulares con un alto contenido en lípidos, como cloroplastos y mitocondrias tienen 50%
de agua, El contenido de agua de las raíces expresado en peso fresco varia de 71 a
93%, el de los tallos de 48-94%, las hojas de 77 a 98%, los frutos tienen un alto
contenido entre 84-94% . Las semillas de 5 a 11%, aunque las de maíz fresco
comestible pueden tener un contenido de agua elevado del 85%. La madera fresca
recién cortada contiene cerca de 50% de agua.
32
Al determinar las tasas de humedad se puede obtener por diferencia el peso de
materia seca. Cuando se halla el peso seco colocando el tejido vegetal entre 100-105º
C, se eliminan con el agua, esencias orgánicas volátiles, produciéndose un error casi
despreciable, sin embargo es recomendable secar en la estufa a 75º C.
En las plantas el agua cumple múltiples funciones. Las células deben tener contacto
directo o indirecto con el agua, ya que casi todas las reacciones químicas celulares
tienen lugar en un medio acuoso. Para que un tejido funcione normalmente requiere
estar saturado con agua, manteniendo las células turgentes. Todas las sustancias que
penetran en las células vegetales deben estar disueltas, ya que en las soluciones se
efectúa el intercambio de sustancias nutritivas entre células, órganos y tejidos. El agua
como componente del citoplasma vivo, participa en el metabolismo y en todos los
procesos bioquímicos. Una disminución del contenido hídrico va acompañado por una
pérdida de turgencia, marchitamiento y una disminución del alargamiento celular, se
cierran los estomas, se reduce la fotosíntesis, la respiración y se interfieren varios
procesos metabólicos básicos. La deshidratación continuada ocasiona la
desorganización del protoplasma y la muerte de muchos organismos.
El residuo que queda después que se seca un tejido vegetal, está constituido por
compuestos orgánicos, elementos minerales y sus óxidos. Casi toda la materia
orgánica se sintetiza a partir de CO2 y H2O mediante el proceso fotosintético. Los
minerales y el agua son absorbidos primeramente del suelo a través del sistema radical;
aunque bajo condiciones de sequía el agua de la niebla y el rocío pueden entrar a la
planta a través de las hojas. La absorción foliar de los elementos minerales ha sido
utilizada ventajosamente para suministrar a las plantas fertilizantes y algunos
micronutrientes, asperjando las hojas con soluciones acuosas o suspensiones
de nutrientes minerales.
Las plantas toman del aire que las rodea, el dióxido de carbono y el oxígeno. El
movimiento continuo de la atmósfera asegura una composición bastante
constante: nitrógeno 78% (v/v), oxígeno 21% (v/v), y anhídrido carbónico 0,03% (v/v),
junto con vapor de agua y gases nobles. Además en el aire se encuentran impurezas
gaseosas, líquidas y sólidas; constituidas principalmente por SO2, compuestos
nitrogenados inestables, halógenos, polvo y hollín. El contenido de anhídrido carbónico
(CO2), del aire está experimentando un aumento debido a actividades humanas que
implican la utilización de combustibles fósiles, la quema de vegetación, así mismo la
33
fabricación de cemento a partir de piedra caliza. El dióxido de carbono juega un papel
importante en el aire, regulando la temperatura del planeta. La temperatura de la tierra
aumenta al aumentar la concentración de CO2, ya que este gas absorbe la radiación
solar infra roja, impidiendo que una parte del calor que llega a la tierra se escape hacia
el espacio exterior, produciendo un efecto de invernadero.
Tabla 1. Concentración usual de los elementos en las plantas superiores
Después de eliminar el agua de los tejidos los macroelementos constituyen

aproximadamente el 99,5% de la materia seca, mientras que los microelementos
forman cerca del 0,03%. El contenido mineral de los tejidos vegetales es variable,
dependiendo del tipo de planta, las condiciones climáticas prevalecientes durante el
período de crecimiento, la composición química del medio y la edad del tejido entre
otros. Por ejemplo, una hoja madura es probable que tenga un contenido mineral mayor
que una hoja muy joven.
34
VII. ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DE NUTRIENTES
́ . Las
Las plantas son seres vivos y necesitan alimentarse para crecer y obtener energia
plantas pueden tomar los nutrientes de distintas formas.
•A través de las raic
́ es: los pelos absorbentes de las raić es absorben el agua del suelo
en el que van disueltos los nutrientes.
•Por las hojas: toman carbono y oxig
́ eno del aire. También pequeñas cantidades de
otros nutrientes.
Los nutrientes en el suelo (N, P y K) pueden estar en estado no asimilable, fijados al
complejo arcillo-húmico y en la solución del suelo a la que pasan desde éste. Se
establece pues una corriente dinámica de nutrientes desde el complejo arcillo-húmico a
la solución del suelo. Dichos nutrientes son extraid
́ os por el cultivo dejando el suelo
empobrecido .
El nitrógeno es absorbido por la planta en forma de nitrato, el fósforo en forma de
fosfato y el potasio como potasio.
El fosfato y el potasio pasan en este estado del complejo arcillo-húmico del suelo a la
solución. El nitrato que está en la solución procede de la nitrificación del amonio que es
la forma en que el suelo fija el Nitrógeno.
Las plantas absorben los nutrientes contenidos en el aire a través de las estomas de las
hojas; y los demás nutrientes se absorben generalmente, desde la disolución del suelo,
a través de las raíces. Los elementos nutritivos que se toman del suelo proceden de las
rocas (menos el nitrógeno que procede del aire), que al degradarse lentamente se
convierten en compuestos solubles, quienes se disocian en el agua del suelo en iones
positivos (cationes) e iones negativos (aniones), para ser asimilados bajo esta forma por
las plantas.
Las plantas absorben los nutrientes por medio de los numerosos pelos radicales que
poseen las raíces jóvenes, las cuales se renuevan continuamente por tener una vida de
unos pocos días. Estos pelos radicales segregan sustancias ácidas que contribuyen a
solubilizar compuestos difícilmente solubles, tales como fosfatos y carbonatos. En esta
acción de solubilización también interviene el dióxido de carbono producido por la
respiración de las raíces.
35
Sobre el mayor o menor grado de asimilación o absorción de los nutrientes influyen
numerosos factores inherentes al medio (suelo y clima). Particularmente, la estructura
del suelo tiene una gran influencia, directa e indirectamente, en el crecimiento de la
raíz, que corresponde a la resistencia física que opone a la penetración de la misma.
Los suelos de textura fina presentan una gran superficie externa, por lo que los agentes
que alteran su estructura tienen una mayor posibilidad de actuación. Igualmente, otro
efecto imputado a la estructura es la compactación de los suelos.
Para unos determinados valores de pH, algunos elementos asimilables se transforman

en inasimilables, debido a que entran a formar parte de compuestos insolubles. La
acidez también influye sobre la vida microbiana del suelo, la cual puede quedar inhibida
o paralizada bajo unos determinados valores de pH, como es el caso de las bacterias
nitrificantes, cuya actividad se inhibe en suelos ácidos.
En cuanto al clima, los factores que más influyen sobre la absorción son la temperatura
y la humedad. A medida que aumenta la temperatura se incrementa la absorción,
debido a una mayor actividad bioquímica, hasta llegar a un límite óptimo por encima del
cual decrece progresivamente hasta paralizarse. Al contrario ocurre con las
temperaturas bajas, que además de dificultar la actividad bioquímica provocan una
disminución de la solubilidad en la disolución del suelo. De igual manera, a medida que
aumenta la humedad, dentro de ciertos límites, se produce un incremento en la
absorción de nutrientes.
Las deficiencias de nutrientes producen estados patológicos que muchas veces pueden
apreciarse a simple vista, sobre todo cuando la deficiencia es de algún microelemento.
Sin embargo, este examen visual no es suficiente cuando se quieren examinar con rigor
científico las alteraciones producidas por falta de nutrientes, por lo que se recurre a
métodos químicos de análisis del suelo y de las plantas.
Por otra parte, para mantener la fertilidad de un suelo (definida como su capacidad para
abastecer de elementos nutritivos), a un nivel adecuado de producción es preciso que
se repongan los elementos nutritivos que se pierden, bien sea por extracciones de la
36
cosecha, lavado, volatilización, fijación e inmovilización de la materia orgánica, entre
otros. Esta reposición puede hacerse de forma natural (meteorización de minerales
primarios, aportación de restos vegetales, fijación biológica, etc.) o de forma artificial
(aportaciones de estiércol, abonos verdes, abonos minerales, y otros).
Además de los factores considerados anteriormente, la baja aireación influye de modo

importante en la absorción de elementos nutritivos. Esta influencia puede ser tanto
directa, a través de la necesidad metabólica para el proceso de absorción de nutrientes,
como indirecta, al afectar la solubilización y disponibilidad de elementos nutritivos.
Asimismo, los suelos necesitan un buen drenaje para remover el agua no deseable, es
decir, en exceso, tanto de las estancadas en la superficie como la retenida en capas
interiores. Además, para permitir un uso más intensivo de la tierra, siembra de cultivos
más rentables y eliminación de puntos húmedos.
Por consiguiente, dada la relación tan estrecha entre suelo y planta, la absorción de un
determinado elemento no depende sólo de su contenido asimilable, sino también de
otras características físicas y químicas del suelo, tales como textura, estructura, acidez,
capacidad de cambio, salinidad, y otros. Ello significa que el análisis del suelo es una
guía de gran utilidad para prevenir las deficiencias nutritivas, a condición de que se
interprete adecuadamente.
Como es conocido, las plantas usualmente toman los nutrientes vía raíz y los cultivos
desarrollan sus sistemas radicales en forma diferente. En consecuencia, la cantidad de
raíces pueden variar aún en un mismo cultivo, dependiendo del ambiente y de las
diferencias en la genética de la planta. Si se considera que algunos nutrientes no se
mueven mucho en el suelo, la longitud del sistema radical determina si la planta obtiene
suficiente cantidad de ellos.
En síntesis, las plantas absorben la mayor parte de los nutrientes por las raíces, los
cuales son suministrados por los siguientes mecanismos:
Flujo de masa · Difusión ¸Intercepción radicular
37
El agua con los nutrientes disueltos, llamada solución del suelo, se mueve del suelo a
las raíces, de donde son absorbidos a las células de la planta por diferentes
mecanismos. Se llama flujo de masa al movimiento de los nutrientes a través del suelo
en el agua en movimiento.
Al momento que las raíces absorben nutrientes de la solución del suelo, otros nutrientes
disueltos se mueven hacia las raíces sin agua por las leyes de difusión, es decir, de
áreas de mayor concentración de nutrientes a áreas de concentración más baja. Sin
embargo, con el crecimiento de las raíces, ellas se extienden a nuevas áreas del suelo
donde se encuentran o interceptan con iones en solución.
La extensión de la raíz disminuye la distancia necesaria para que los nutrientes se

muevan por el flujo de masa o difusión hacia la superficie de las raíces. La absorción de
nutrientes por extensión de la raíz se denomina intercepción radicular.
VIII. NUTRICIÓN MINERAL Y PRODUCCIÓN VEGETAL
La nutrición mineral de las plantas, considerada como un factor exógeno,

puede manejarse fácilmente. Esta característica constituye un punto
fundamental complementario a una serie de actividades que el hombre
realiza para hacer frente a las enfermedades y obtener productos que le
beneficien. Los nutrimentos influyen en el crecimiento y la supervivencia de
los patógenos, en la predisposición, tolerancia y resistencia de las plantas.
De igual forma, las enfermedades causadas por virus alteran a los
nutrimentos en su absorción, translocación y concentración en las plantas.
Sin embargo, las plantas enfermas desarrolladas con una nutrición
balanceada pueden resistir más el efecto de los patógenos, lo cual se
traduce en un mejor desarrollo y rendimiento de la propia planta. El efecto
que puede causar un nutrimento en las plantas enfermas por virus depende
38
de la especie y etapa fenológica de la planta, el tipo de virus, las
condiciones ambientales, el manejo del cultivo y la disponibilidad de
nutrimentos.
Deficiencias de elementos
Se considera deficiencia cuando algún nutriente no se encuentra disponible en la

solución o se carece de este, que favorece el crecimiento y el desarrollo creando una
anormalidad dentro de la estructura fisiológica de la planta, por ejemplo plantas enanas,
poco follaje, tallos flácidos y absorción de flores como frutos. Debido a lo comentado
anteriormente los elementos se clasificarón en función de la necesidad de la planta:
39
Elementos indispensables: Son aquellos elementos de importancia vital para la
Nutrición de la planta y que reúnen los criterios de esencialidad.
IX. ABSORCIÓN DE ENERGÍA
Para poder vivir todas las plantas y los animales necesitan energía. El Sol es el principal
productor de energía, pero sólo las plantas pueden absorber la energía solar y
almace-narla para su uso futuro. Al mismo tiempo que las plantas fabrican alimento,
almacenan la energía solar. El alimento encierra energía solar. Todo ser viviente
consume esta ener-gía. Los animales y la gente consumen la energía solar en sus
alimentos, convirtiéndola en calor y en energía. Las plan-tas también emplean la
energía solar para sus actividades.
40
Pero para aprovechar esa energía, las plantas y los ani-males necesitan primero
liberarla del alimento que la encierra. Todo ser viviente hace eso de la misma manera:
el oxíge-no se une al alimento almacenado en las células de las plantas o de los
animales y lo modifica, de suerte que poco a poco de-ja de ser alimento para volver al
estado de bióxido de carbono y agua. Entonces se libera la energía almacenada y la
pueden aprovechar las plantas y los animales.
X. NUTRICIÓN Y PRODUCCIÓN
La nutrición de las plantas:
Las plantas son autótrofas: elaboran su propia materia orgánica.
En la nutrición de las plantas hay las siguientes fases:
Absorción: absorben agua y sales minerales del suelo (la mezcla de ambas se llama:
savia bruta)
Transporte: la savia bruta sube desde la raíz hasta las hojas mediante los vasos
conductores.
41
Evaporación de exceso de agua: el exceso de agua tomado por la planta es
expulsado (esta transpiración ayuda a la savia bruta a subir hasta las hojas)
Fotosíntesis: proceso que permite a la savia bruta transformarse en savia elaborada
El crecimiento vegetal depende de diversos factores limitantes, tales como lo son el

agua, la luz solar y numerosos elementos químicos esenciales para el desarrollo de las
plantas. Entre estos últimos destacan el nitrógeno, fósforo y potasio. Por tanto, con
vistas a mantener la productividad de los suelos agrícolas se añaden periódicamente
productos químicos solubles en agua, es decir los fertilizantes, que restauren los
extraídos al cosechar los cultivos. Como es lógico, los fertilizantes más habituales son
denominados “NPK” (abreviaciones de los tres elementos previamente aludidos). Estas
enmiendas inorgánicas actúan con mayor rapidez, pero su acción es breve comparada
con las de las orgánicas.
Factores determinantes
42
XI. LUZ Y FOTOSÍNTESIS
Las plantas verdes capturan la radiación solar que utilizan para la construcción de la
estructura vegetal, la cual sirve de alimento a los animales herbívoros, que a su vez
alimentan a otros animales, dando lugar así a una cadena que llega hasta el hombre.
Luz
La luz es una radiación que se propaga en forma de ondas. Las ondas que se pueden
propagar en el vacío se llaman ondas electromagnéticas. La luz es una radiación
electromagnética.
43
Energía solar
La Energía solar es la que llega a la Tierra en forma de radiación electromagnética (luz,

calor y rayos ultravioleta principalmente) procedente del Sol, donde ha sido generada
por un proceso de fusión nuclear. El aprovechamiento de la energía solar se puede
realizar de dos formas: por conversión térmica de alta temperatura (sistema fototérmico)
y por conversión fotovoltaica (sistema fotovoltaico).
Fotosíntesis
La fotosíntesis puede definirse como un proceso químico mediante el cual se sintetizan

sustancias orgánicas a partir de la energía lumínica solar. Gracias a esta energía, las
plantas convierten el agua del suelo y el dióxido de carbono del aire en glucosa, un
nutriente esencial que les provee energía y permite la fabricación de la celulosa.
La fotosíntesis es el proceso químico más importante en la Tierra, mediante el cual

se sintetizan sustancias orgánicas a partir de la energía lumínica solar.
44
La fotosíntesis, forma básica de nutrición del reino Plantae, tiene lugar en los
cloroplastos, que presentan un pigmento llamado clorofila. Éste interviene en el proceso
fotosintético y dota del característico color verde a las plantas.
Todas las plantas que realizan la fotosíntesis son organismos fotoautótrofos. La fuente
de energía de éstos es la luz del sol y su principal fuente de hidrógeno es el agua.
XII. FOTORRESPIRACIÓN
La fotorrespiración (también conocida como metabolismo C2) es la ruta metabólica de

las plantas encargada del procesamiento del 2-fosfoglicolato hasta 3-fosfoglicerato, con
una recuperación de carbono de hasta 75%; 1 2 este proceso ocurre en el mesófilo de
la hoja, en presencia de luz, y en donde la concentración de O 2 es alta. Se realiza en
plantas C3 principalmente, y C4 en menor medida, y necesita de la maquinaria
enzimática de 3 organelos: el cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria, además del
citosol.
45
Fijación de O2
En el estroma del cloroplasto, la RuBisCO cataliza a la ribulosa-1,5-bisfosfato con

oxígeno y da como resultado una molécula de 2-fosfoglicolato, que se desfosforila por
la 2-fosfoglicolato fosfatasa a glicolato, liberándose un fosfato inorgánico. El glicolato se
transporta hacia el peroxisoma.
En el peroxisoma, la glicolato oxidasa cataliza la oxidación del glicolato hacia glioxilato y

H2O2, ese último se procesa por las catalasas del peroxisoma hacia agua y O 2.
Posteriormente, el glioxilato puede convertirse en glicina por la transaminación con
glutamato por la glutamato-glioxilato aminotransferasa, dando origen a un alfa-
cetoglutarato (que se retomará más adelante); o por transaminación con serina,
mediada por la serina-glioxilato aminotransferasa, que origina también hidroxipiruvato
(reacción importante en un paso posterior). La glicina se transporta hacia la mitocondria.
En la mitocondria ocurre una reacción compuesta. Para que ocurra, se requiere que dos
glicinas lleguen a la mitocondria; es decir, que se repitan otra vez los pasos anteriores.
Una de las glicinas se descarboxila por el complejo glicina descarboxilasa, generando la
liberación de CO2, NH4+ (ion amonio), NADH+H+ y 5,10-metilen-tetrahidrofolato. La
serina hidroximetiltransferasa utiliza este último para sintetizar serina, a partir de la
unión de un carbono a glicina restante. El ion amonio puede transportarse hacia
cloroplasto, donde sirve para reconstituir el glutamato anteriormente, mediante la acción
de la glutamina sintetasa y la glutamina-glutarato aminotransferasa. Esta última
reacción es la que le otorga una mala reputación a la fotorrespiración, ya que aquí hay
46
una pérdida del 25% de carbono en forma de CO2, lo cual no resulta beneficioso para la
planta. La serina viaja hacia el peroxisoma.
En el peroxisoma, la serina, como se mencionó anteriormente, se utiliza para

transaminar el glioxilato y se transforma en hidroxipiruvato. Si el peroxisoma cuenta con
las enzimas para generar NADH+H+, la hidroxipiruvato reductasa lo convierte en
glicerato. En caso contrario, el hidroxipiruvato puede salir a citosol y pasar por la misma
reacción con la enzima homóloga de citoplasma. Finalmente, el glicerato viaja hacia el
cloroplasto.
De vuelta al estroma del cloroplasto, el glicerato, con la trasferencia de un grupo fosfato

de ATP, por la glicerato cinasa, se vuelve 3-fosfoglicerato, molécula que puede ingresar
al ciclo de Calvin.
XIII. ENERGÍA LUMINOSA EN LA FOTOSÍNTESIS
Durante la fotosíntesis la luz es captada por las plantas verdes y usada para convertir
agua, bióxido de carbono y minerales en oxígeno y compuestos orgánicos con alto
contenido energético. Sin fotosíntesis, la atmósfera de la Tierra no tendría oxígeno y
sería imposible la existencia de la gran mayoría de los seres vivos que se conocen.
Todas las células vivas convierten los alimentos en energía y en componentes

estructurales necesarios para el crecimiento, la restitución de células, la reproducción y,
en general, para todos los procesos dinámicos que desarrollan los organismos vivos. La
energía luminosa es absorbida por los pigmentos clorofílicos de las plantas y
almacenada como energía química en los productos orgánicos, especialmente los
carbohidratos (azúcar; almidón, glucosa).
Fase luminosa
La fase luminosa es la primera etapa de la fotosíntesis, y convierte la energía solar en

energía química. La luz es absorbida por complejos formados por clorofilas y proteínas
llamados fotosistemas, que se ubican en los cloroplastos.
El fotosistema I y el fotosistema II (PSI y PSII en adelante) son los dos encargados de

captar la luz y de emplear su energía para impulsar el transporte de electrones a través
47
de una cadena de receptores. A modo divulgativo, se trata de hacer saltar los
electrones desde la molécula de agua hasta formar ATP, pasando por varias formas
químicas intermedias, como si de una cadena de transporte se tratase. El PSI y el PSII
atrapan la luz, aumentando la energía de los electrones a niveles más altos que su
estado fundamental. Esta energía se va transportando entre diferentes moléculas de
clorofila, hasta que en el centro del fotosistema II se produce la separación del agua en
los siguientes componentes: dos protones (H+), un átomo de oxígeno (O) y dos
electrones.
El oxígeno se unirá con el sobrante de otra molécula de agua para crear oxígeno
atmosférico (O2). Este hecho es el que permite que los animales terrestres podamos
respirar en la superficie del planeta.
La energía luminosa que absorbe la clorofila responde básicamente a dos longitudes de

onda específicas: 680 y 700 nanómetros. Estas dos longitudes de onda excitan uno u
otro fotosistema y, según cuál de ellos desprenda electrones en cada momento, el
camino que sigue la fotosíntesis es ligeramente distinto, aunque complementario. La
energía lumínica en forma de fotón se transmite a los electrones externos de la/s
molécula/s de clorofila, los cuales escapan de la misma y producen una especie de
corriente eléctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena
transportadora de electrones
48
Espectro electromagnético
Es la distribución energética del conjunto de las ondas electromagnéticas. Referido a un

objeto se denomina espectro electromagnético o simplemente espectro a la radiación
electromagnética que emite (espectro de emisión) o absorbe (espectro de absorción)
una sustancia. Dicha radiación sirve para identificar la sustancia de manera análoga a
una huella dactilar. Los espectros se pueden observar mediante espectroscopios que,
además de permitir ver el espectro, permiten realizar medidas sobre el mismo, como
son la longitud de onda, la frecuencia y la intensidad de la radiación.
El espectro electromagnético se extiende desde la radiación de menor longitud de onda,

como los rayos cósmicos, rayos gamma y los rayos X, pasando por la radiación
ultravioleta, la luz visible y la radiación infrarroja, hasta las ondas electromagnéticas de
mayor longitud de onda, como son las ondas de radio. Se cree que el límite para la
longitud de onda más pequeña posible es la longitud de Planck mientras que el límite
máximo sería el tamaño del Universo (véase Cosmología física) aunque formalmente el
espectro electromagnético es infinito y continuo.
49
XIV. FIJACIÓN DE CO2
La Fijación de CO2 es un proceso que resulta de la fotosíntesis elaborada por las

plantas, mediante el cual el dióxido de Carbono es absorbido y transformado en
material orgánico o biomasa. El Ciclo de Calvin es el método más común de fijación de
carbono. Dicho Ciclo, también conocido como el Ciclo de Calvin- Benson o la “fase de
fijación del CO2 de la fotosíntesis”, consiste en procesos biológicos y químicos que se
llevan a cabo en el estroma de los cloroplastos de los organismos que realizan
fotosíntesis. Su nombre se debe a que fue descubierto por Melvin Clavin y Andy
Benson de la Universidad de California Berkeley mientras trabajaban con los isótopos
radiactivos del Carbono.
Ciclo de Calvin- Benson
En el Ciclo de Calvin se integran y convierten moléculas inorgánicas de dióxido de

carbono en moléculas orgánicas sencillas a partir de las cuales se formará el resto de
los compuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos. Este proceso también se
puede, por tanto, denominar como asimilación del carbono.”
En el Ciclo de Calvin- Benson la primera enzima que participa y que logra fijar el CO2
de la atmósfera uniéndolo a una molécula orgánica, la ribulosa-1-5-bisfosfato, es
llamada o conocida como RuBisCO (siglas de Ribulosa Bisfosfato Carboxilasa-
Oxigenasa)
50
“Para un total de 6 moléculas de CO2 fijado, la estequiometría final del ciclo de Calvin
se puede resumir en la ecuación:
6CO2 + 12NADPH + 18 ATP → C6H12O6P + 12NADP+ + 18ADP + 17 Pi
que representaría la formación de una molécula de azúcar-fosfato de 6 átomos de

carbono (hexosa) a partir de 6 moléculas de CO2. ”
El Ciclo de Calvin-Benson presenta tres fases: Fijación de CO2, Reducción y

Regeneración; de las cuales prestaremos mayor atención a la primera pues es la más
relacionada con la Fijación de CO2.
En la primera fase, la de la Fijación de CO2, “la RuBisCO cataliza la reacción entre la

ribulosa bisfosfato (una pentosa, es decir un monosacárido de 5C, RuBP) con el CO2,
para crear 1 molécula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2
moléculas que contienen 3 átomos de carbono cada una, el fosfoglicerato (PGA). La
importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser el enzima más
abundante en la naturaleza.”
51
Metabolismo de plantas
Plantas C3
Una planta "normal" que no tiene adaptaciones fotosintéticas para reducir la

fotorrespiración se llama planta C3. El primer paso del ciclo de Calvin es la fijación de
dióxido de carbono mediante la rubisco, y las plantas que utilizan solo este mecanismo
"estándar" de fijación de carbono se llaman plantas C3 por el compuesto de tres
carbonos (3-PGA) que produce la. Casi 85%, de las especies de plantas del planeta
son C3, como arroz, trigo, soya y todos los árboles.
Plantas C4
Las plantas C4 son un conjunto de especies vegetales con una caracteristica diferencial
en su metabolismo fotosintético: El dióxido de carbono es fijado durante las fases
intermedias del Ciclo de Calvin en un compuesto de 4 carbonos.
En la mayor parte de las especies vegetales, a las que llamamos C3, los átomos de
carbono se incorporan al Ciclo de Calvin dando un compuesto de 3 carbonos.
El metabolismo tipo C4 emplea mayor energía que el C3 para formar los carbohidratos;
pero tiene la importante ventaja de no presentar niveles detectables de fotorrespiración.
El motivo del descenso de fotorrespiración es la separación espacial de las zonas de

carboxilación. El ciclo de Calvin, la acción de la enzima RubisCO, se realiza en células
aisladas con alta concentración en CO2
El problema a evitar, la fotorrespiración, se produce cuando la relación entre la

concentración de dióxido de carbono y la de oxígeno es baja, compitiendo por la enzima
RubisCO. Las plantas C4 presentan una disposición tisular en las hojas que mantienen
a la RubisCO protegida de las altas concentraciones de oxígeno. Las células del
mesófilo son las que están en contacto con los estomas, vía de entrada de dióxido de
carbono. En el mesofilo se fija el CO2 en compuestos de 4 carbonos (ácido málico o
aspártico) que pasan a las células de la vaina, donde se libera de nuevo el CO2 y entra
en el Ciclo de Calvin. La separación entre las células del mesófilo y las de la vaina
mediante una parénquima que impide el libre paso de moléculas de CO2 y O2, y el
transporte de carbonos con gasto energético de las primeras a las segundas, provoca
52
una alta concentración de CO2 en las células en que se produce el Ciclo de Calvin, lo
que favorece la fotosíntesis y reduce la fotorrespiración.
Cam
Por la noche las plantas CAM mantienen sus estomas abiertos permitiendo la entrada
de CO2 sin una excesiva perdida de agua. Mientras tanto se inicia un proceso de
degradación de almidón que da lugar al metabolito PEP (fosfoenolpiruvato), que será
usado por la enzima PEPC (fosfoenolpiruvato carboxilasa) fijando el CO2 en una
reacción que lugar a OAA (oxalacetato), que a su vez será transformado por la Malato
Deshidrogenasa dependiente de NAD+ en Malato, que se almacenara en la vacuola
como ácido málico, bajando el Ph de la célula.
Durante el día los estomas están cerrados, y el Malato empieza a salir de la vacuola,
por la acción de la Enzima Málica dependiente de NADP+ se descarboxila, permitiendo
la entrada de CO2 en el ciclo de Calvin, mientras que el piruvato se realmacena como
almidón en el cloroplasto.
53
XV. FOTOSINTESIS EN UN AMBIENTE CAMBIANTE
La diversidad de especies vegetales existentes, resultante de una evolución continua en

el tiempo, ha debido implicar el desarrollo de mecanismos fisiológicos y morfológicos
que han hecho posible la adaptación de las plantas a los hábitats más diversos y más
extremos del planeta. Forma y función han estado siempre relacionados y se
complementan para optimizar la vida en ambientes diferentes, ya sea para dotar de
tolerancia frente a rangos extremos de temperatura o donde existen limitaciones de
disponibilidad de agua.
Existen una serie de factores que influyen en el rendimiento fotosintético:
Factor Efecto
A medida que aumenta la concentración de CO2 aumenta la tasa

fotosintética hasta llegar a un nivel; en este punto la RUBISCO se
Concentración
satura y la eficiencia deja de aumentar. Hasta una determinada
de CO2
concentración de CO2, el aumento de concentración aumenta la
tasa de fotosíntesis. Influye en la apertura de los estomas.
54
Influye en la fotorrespiración, cuanto menor sea la concentración
de oxígeno, mayor será el rendimiento energético, ya que si hay
Concentración mucho oxígeno la RUBISCO hará el proceso de fotorespiración.
de O2 La oxidación de carbohidratos en los peroxisomas en presencia de
luz y O2 (sin producción de ATP ni NADPH) puede reducir en un
50% o más la eficiencia fotosintética.
Si hay escasez de agua los estomas se cierran, la concentración

Disponibilidad
de CO2 se reduce y la de O2 aumenta, por tanto disminuye el
de agua
rendimiento fotosintético ya que se produce fotorrespiración.
Las enzimas son proteínas y por encima de la temperatura óptima

Temperatura se produce la desnaturalización de los enzimas, disminuyendo el
rendimiento. También influye en el cierre de los estomas,
Periodo de luz o
Guarda una relación directa con el rendimiento fotosintético.
fotoperiodo
La tasa fotosintética aumenta con intensidad luminosa hasta un

Intensidad
cierto límite, característico de cada especie, en el que se produce
luminosa
la fotooxidación de los pigmentos.
Las plantas sólo aprovechan la luz perteneciente a un rango de

Longitud de longitudes de onda que corresponde a la luz visible (400-700 nm).
onda de la luz Las longitudes de onda inferiores, como la luz ultravioleta pueden
romper las moléculas orgánicas.
55
XVI. FISIOLOGÍA DE LA RESPIRACÓN DE LAS PLANTAS
En las plantas, hay un intercambio gaseoso que se realiza principalmente a través de

estomas y/o lenticelas.
Estomas o pneumátodos: Formados por un par de células epidérmicas modificadas

(células estomáticas o células oclusivas) de forma arriñonada. Para el intercambio
gaseoso forman un orificio denominado ostiolo que se cierra automáticamente en los
casos de exceso de CO2 o de falta de agua. Los estomas suelen localizarse en la parte
inferior de la hoja, en la que no reciben la luz solar directa, también se encuentran en
tallos herbáceos.
56
Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs es uno de los principales ejes metabólicos en la mayoría de las células
de las plantas. El punto de este ciclo es crear portadores de electrones que se pueden
utilizar en la cadena de transporte de electrones para producir ATP. Por lo tanto, el ciclo
de Krebs se realiza por la maquinaria que lleva el piruvato que se hizo durante la
glicólisis y la convierte en los dos principales portadores de electrones producidos por el
ciclo de Krebs, que son NADH y FADH 2.
XVII. ASIMILACIÓN DEL NITRÓGENO Y AZUFRE
Asimilación de nitrógeno
La reserva principal de nitrógeno es la atmósfera ( el nitrógeno representa el 78 % de

los gases atmosféricos). La mayoría de los seres vivos no pueden utilizar el nitrógeno
elemental de la atmósfera para elaborar aminoácidos ni otros compuestos
nitrogenados, de modo que dependen del nitrógeno que existe en las sales minerales
del suelo. Por lo tanto, a pesar de la abundancia de nitrógeno en la biosfera, muchas
57
veces el factor principal que limita el crecimiento vegetal es la escasez de nitrógeno en
el suelo. El proceso por el cual esta cantidad limitada de nitrógeno circula sin cesar por
el mundo de los organismos vivos se conoce como ciclo del nitrógeno.
Amonificación Nitrificación Asimilación
Gran parte del nitrógeno Algunas bacterias Una vez que el nitrato está
del suelo proviene de la comunes en los suelos dentro de la célula de la
descomposición de la oxidan el amoníaco o el planta, se reduce de nuevo
materia orgánica y, por lo amonio. Esta oxidación se a amonio. Este proceso se
tanto, consiste en denomina nitrificación. En denomina asimilación y
compuestos orgánicos ella se libera energía , que requiere energía.
complejos (proteínas, es utiliza por los bacterias
aminoácidos, etc.). como fuente energética Los iones de amonio así
primaria. formados se transfieren a
Estos compuestos suelen compuestos que contienen
ser degradados a Un grupo de bacterias carbono ara producir
compuestos simples por oxida el amoníaco (o aminoácidos y otras
los organismos que viven amonio) a nitrito (NO-2). moléculas orgánicas
en el suelo (bacterias y nitrogenadas que la planta
hongos). Estos El nitrito es tóxico para las necesita.
microorganismos utilizan plantas, pero es raro que
las proteínas y se acumule (la presencia Los compuestos
aminoácidos para formar de nitritos en el agua es un nitrogenados de las
las proteínas que indicador muy claro de plantas terrestres vuelven
necesitan y liberar el contaminación). al suelo cuando mueren
exceso de nitrógeno como las plantas o los animales
amoníaco (NH3) o amonio Otras bacterias oxidan el que las han consumido;
(NH+4). Este proceso se nitrito a nitrato, que es la así, de nuevo, vuelven a
denomina amonificación. forma en que la mayor ser captados por las raíces
parte del nitrógeno pasa como nitrato disuelto en el
del suelo a las raíces. agua del suelo y se
vuelven a convertir en
compuestos orgánicos.
58
Asimilación del azufre
El azufre (S) es absorbido de la solución del suelo en forma aniónica (ión sulfato),
principalmente por vía radicular y únicamente las cantidades requeridas por la planta.
Los estomas de las hojas son capaces de absorber una pequeña cantidad del azufre
atmosférico.
Papel del azufre en la planta
- Forma parte de los aminoácidos azufrados.
- Elemento esencial en la formación de coenzima A.
- Catalizador en los procesos de síntesis de clorofila.
- En las leguminosas participa en la formación de los nódulos radicales.
En el suelo
El azufre en el suelo se encuentra en forma mineral (sulfato y sulfuro) y en forma

orgánica.
59
Las formas orgánicas tienen que descomponerse primero a ión sulfuro y luego a iones
sulfato para que las plantas puedan utilizarlos. Esta descomposición esta favorecida por
la presencia de calcio en el suelo.
Las forma minerales son oxidadas por la acción de los microorganismos a sulfatos y
tiosulfatos.
La asimilación de azufre por la planta está condicionada por la relación

nitrógeno/azufre, que debe estar entre 10 y 15, para evitar que un exceso de nitrógeno
en el suelo impida la asimilación del azufre en suelo con bajo contenido en este
elemento.
XVIII. FIJACIÓN BIOLOGICA DEL NITRÓGENO
A pesar de la abundancia de N2 en la atmósfera (más del 70 por ciento), no es

aprovechable por las plantas que se ven obligadas a utilizar las formas combinadas que
se encuentran en el suelo en cantidad insuficiente para soportar los cultivos intensivos.
Por lo que supone en el aporte de nitrógeno a las plantas, la FBN presenta un gran
interés que ha determinado que sea considerada objeto de intensa investigación desde
que en 1888 fue descubierta, aunque empíricamente era aprovechada ya por los
romanos cuando observaron el efecto beneficioso de la rotación de los cultivos
(Bosquejo histórico). No en vano la fijación biológica contribuye globalmente de forma
60
importante al suministro del nitrógeno requerido por las plantas. El resto necesario
procede casi en su totalidad del amonio sintetizado vía Haber Bosch con un gasto, para
conseguir el H2 y la alta temperatura y presión requeridas, del 1 % de la energía
consumida a nivel mundial. Hoy día la FBN cobra más valor, si cabe, dentro del
contexto de la agricultura sostenible, ya que puede evitar el uso abusivo de fertilizantes
nitrogenados con el consiguiente ahorro en el consumo de energía y la disminución de
la degradación del medio. Desde este punto de vista ecológico, también es interesante
señalar la importancia de la FBN en el mar por la necesidad de nitrógeno asimilable
disponible que requieren los océanos para actuar como sumideros del CO 2 de la
atmósfera.
Este proceso microbiano es llevado a cabo por organismos procarióticos en vida libre o
en simbiosis, esto último si ocurre en asociación mutualista con las plantas. Hay una
gran representación de especies microbianas portadoras de esta característica
pertenecientes a muy diferentes grupos de bacterias.
Se trata de un proceso altamente consumidor de energía. El triple enlace que une los
dos átomos de nitrógeno es duro de romper.
La fijación total de nitrógeno en la biosfera se eleva a 275 millones de toneladas

anuales; de ellas, 175 millones se fijan biológicamente, existe una fijación industrial de
70 millones y una fijación espontánea del orden de unos 30 millones. Así, la fijación
biológica supone algo más del 60%, de la cual la mitad corresponde a la simbiosis del
sistema Rhizobium-leguminosas. Desde hace más de veinte siglos, las leguminosas se
61
vienen utilizando empíricamente en la cuenca del Mediterráneo y en otros lugares para
restaurar la fertilidad de los suelos mediante la rotación de los cultivos. Una mirada a la
producción mundial de leguminosas indica que, frente a la producción anual de 200
millones de toneladas, serían necesarias, al finalizar el siglo, 500 millones de toneladas
para alimentar a la población mundial. Sin embargo, la producción de leguminosas en
los últimos años sólo ha crecido en un 20% debido, entre otras causas, a su complicada
nutrición nitrogenada.
Los principales sistemas simbióticos son los siguientes:
a) Simbiosis Rhizobium-leguminosas. Es la más estudiada y, en consecuencia, la

mejor conocida. Los rizobios (del griego riza = raíz y bios =
vida, singular rhizobium, plural rhizobia) son bacterias del
perfil de suelo que fijan nitrógeno diazotrófico después de
haberse establecido endosimbióticamente dentro de nódulos
radiculares de las leguminosas (Fabaceae). Los rizobios no
pueden independientemente fijar nitrógeno atmosférico:
requieren una planta hospedante. Morfológicamente son, en
general, gram negativas, mótiles y no esporulan.
b) Simbiosis Frankia no leguminosas. Frankia es una bacteria filamentosa que
establecen simbiosis con plantas no leguminosas todas ellas leñosas, por lo que
tiene una gran importancia en las áreas forestales y en la
regenación de suelos pobres. La biología de Frankia no
es muy conocida como Rhizobium; el organismo fue
aislado en 1968 por el grupo de J. Torrey de la
Universidad de Harvard. La simbiosis que establece con
las plantas del género Casuarina es la mejor conocida de
este tipo. Son plantas originales de Australia y sureste
asiático, árboles de crecimiento rápido que pueden servir
de cortavientos en las regiones de predesierto, para la protección de los cultivos
contra la arena. También sirven para fijar suelos erosionados y dunas. Con unas
70 especies, actualmente están aclimatadas a todas las regiones tropicales y
subtropicales. Existe también simbiosis de Frankia con otras plantas, siempre
leñosas, de diversos órdenes como Rosales, Fagales y Myricales, etc. Podemos
62
establecer un promedio de nitrógeno fijado por esta modalidad de entre 30-230
kg/ha/año.
c) Simbiosis cianobacterias-Azolla. Ya 2000 años a. de C., en los arrozales chinos y
vietnamitas, se utilizaba el helecho acuático Azolla que establece una simbiosis
con cianobacterias fijadoras de nitrógeno, principalmente del género Anabaena.
Tanto en simbiosis como en forma libre, estas cianobacterias aportan a los
arrozales unos 30 kgN/ha/año; sin embargo, estudios actuales indican que la
inoculación previa en los arrozales incrementa un 14% el rendimiento de grano,
lo que equivale a 450 kg de grano/ha/año. Podemos establecer un promedio de
nitrógeno fijado por esta modalidad de simbiosis entre 10-200 kg/ha/año.
XIX. INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO SECUNDARIO
El metabolismo es el conjunto de reacciones químicasque realizan las células de

los seres vivos para sintetizar sustancias complejas a partir de otras más
simples, o para degradar las complejas y obtener las simples. Las plantas,
organismos autótrofos, además del metabolismo primario presente en todos los
seres vivos, poseen un metabolismo secundario que les permite producir y
acumular compuestos de naturaleza química diversa. Estos compuestos
derivados del metabolismo secundario se denominan metabolitos secundarios, se
distribuyen diferencialmente entre grupos taxonómicos, presentan propiedades
biológicas, muchos desempeñan funciones ecológicas y se caracterizan por sus
63
diferentes usos y aplicaciones como medicamentos, insecticidas, herbicidas,
perfumes o colorantes, entre otros. Reciben también la denominación de productos
naturales.
Algunos productos del metabolismo secundario tienen funciones ecológicas

específicas como atrayentes o repelentes de animales. Muchos son pigmentos
que proporcionan colora flores y frutos, jugando un papel esencial en la
reproducción atrayendo a insectos polinizadores, o atrayendo a animales que van a
utilizar los frutos como fuente de alimento, contribuyendo de esta forma a la dispersión
de semillas. Otros compuestos tienen función protectora frente a predadores,
actuando como repelentes, proporcionando a la planta sabores amargos, haciéndolas
indigestas o venenosas. También intervienen en los mecanismos de defensa de las
plantas frente a diferentes patógenos, actuando como pesticidas naturales.
64
XX. INTRODUCCIÓN AL DESARROLLO CONCEPTO HORMONA VEGETAL
Las hormonas son moléculas orgánicas que ya en pequeñas cantidades pueden influir
en la fisiología de plantas y animales. Las hormonas juegan un papel importante en el
crecimiento, la floración y la maduración del cannabis. En este artículo le explicamos
cómo funcionan las hormonas vegetales (fitohormonas) en las plantas y cómo
promueven su floración.
Las hormonas se producen en cualquier parte de la planta y se transportan por toda

ella. Expresado de forma simplificadora, podríamos decir que se trata de señales que
pueden ser emitidas o recibidas por cualquier parte de la planta.
Las hormonas vegetales se denominan fitohormonas y se producen en las células de

secreción que no forman glándulas. Controlan el crecimiento y desarrollo del vegetal.
Existen hormonas: que activan los procesos de crecimiento, floración, yemas apicales,
crecimiento celular en los meristemos, formación de raíces en los esquejes (auxinas);
que hacen germinar las semillas e inducen a la formación de flores y frutos
(giberelinas); que retardan la caída de la hoja y el envejecimiento e inducen a la
diferenciación celular y formación de nuevos tejidos (citoquininas); que provocan el
65
cierre de los estomas cuando hay sequía o inhibe el crecimiento del vegetal en
momentos de crisis, produciendo una especie de letargo (ácido abscísico) y, por último,
que facilitan la maduración de los frutos y la degradación de la clorofila, haciendo caer
las hojas (etileno).
XXI. AUXINAS
El nombre auxina significa en griego "crecer" y es dado a un grupo de compuestos que

estimulan la elongación. El ácido indolacético (IAA) es la forma predominante, sin
embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras auxinas indólicas naturales en
plantas. La Auxina es miembro de un grupo de hormonas vegetales; son sustancias
naturales que se producen en las partes de las plantas en fase de crecimiento activo y
regulan muchos aspectos del desarrollo vegetal. Afectan al crecimiento del tallo, las
hojas y las raíces y al desarrollo de ramas laterales y frutos. Las auxinas influyen en el
crecimiento de estos órganos vegetales estimulando la elongación o alargamiento de
66
ciertas células e inhibiendo el crecimiento de otras, en función de la cantidad de auxina
en el tejido vegetal y su distribución.
Características principales de las auxinas
Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, la más altas concentraciones se

localizan en las regiones meristemáticas en crecimiento activo. Se le encuentra tanto
como molécula libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se encuentran
conjugadas, la auxina se encuentra metabólicamente unida a otros compuestos de bajo
peso molecular. Este proceso parece ser reversible. La concentración de auxina libre en
plantas varía de 1 a 100 mg/kg peso fresco. En contraste, la concentración de auxina
67
conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente más elevada.
Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su
transporte a través de la planta.
La auxina es transportada por medio de un mecanismo dependiente de energía,

alejándose en forma basipétala desde el punto apical de la planta hacia su base. Este
flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo,
manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la
lámina foliar hacia la base del pecíolo parece también prevenir la abscisión.
68
XXII. GIBERELINAS
La gibelina es una fitohormona producida en la zona apical, frutos y semillas. Sus

principales funciones son la interrupción del período de latencia de las semillas,
haciéndolas germinar, la inducción del desarrollo de yemas , frutos y la regulación
del crecimiento longitudinal del tallo como así también la elongación de órganos
axiales: pecíolos, pedúnculos, etc.1 Su acción se considera opuesta a la de otra
hormona vegetal, el ácido abscísico.
69
XXIII. CITOQUININAS
El desarrollo de una respuesta inmune efectiva implica a diferentes grupos celulares.

Las complejas interacciones entre estas células están mediadas por una serie de
proteínas secretadas de bajo peso molecular que son conocidas colectivamente como
citoquinas. Las citoquinas funcionan como mensajeros del sistema inmune: regulan la
intensidad y duración de la respuesta inmune, estimulando o inhibiendo la proliferación
de varias células, la secreción de anticuerpos o de otras citoquinas.
Propiedades generales y funciones
Las citoquinas son secretadas por varias células implicadas en la respuesta inmune
como respuesta a un estímulo, y actúan sobre las células diana que expresan en su
membrana receptores específicos para una citoquina dada. La unión de una citoquina a
su receptor de membrana transmite una señal hacia el interior celular que conduce a
cambios en la activación y expresión de genes. Además, en el suero se han detectado
receptores solubles para las distintas citoquinas cuya acción es contribuir a la
regulación de la actividad de las mismas.
Las citoquinas pueden actuar sobre

muchos objetivos celulares
diferentes, con una acción:
- a) autocrina, uniéndose a la
misma célula que la secreta
- b) paracrina, actuando sobre
una célula cercana
- c) en algunas ocasiones, con
una acción endocrina,
uniéndose a células distantes
Además, la acción de las citoquinas
puede ser: Pleiotrópica,
70
Redundante, Sinérgica o Antagonista
La regulación de la acción de las citoquinas se garantiza por unos mecanismos:
• Regulación de la expresión de los receptores.
• Por la necesidad de interacción célula-célula.
• Duración breve de producción (mientras dura el estímulo) y corta vida media de las
citoquinas en sangre y fluidos.
• Unión de proteínas específicas al receptor.
• Acción de citoquinas antagónicas.
Clasificación funcional de las citoquinas Desde un punto de vista funcional las

citoquinas se pueden agrupar en los siguientes grupos:
- A. Mediadoras de la inmunidad adaptativa
- B. Mediadoras de la inmunidad innata y de la inflamación
- C. Mediadoras de la quimiotaxis
- D. Mediadoras de la hematopoyesis
A. CITOQUINAS Y RESPUESTA INMUNE ADAPTATIVA
La activación de los linfocitos T y B en reposo para ejercer sus acciones requiere una
serie de señales, en las cuales intervienen diversas citoquinas.
Activación de Linfocitos B
La activación de un linfocito B en reposo requiere la unión del Ag al BCR. Este

reconocimiento amplifica la expresión de receptores de citoquinas, entre ellas, la IL-1,
producida por los macrófagos, y principalmente IL-4, IL-5, producidas por los linfocitos
Th2. Las citoquinas también desempeñan una función esencial en la regulación del
cambio de isotipo de las Ig producidas (ej. IL-4 induce el cambio a IgE). Activación de
Linfocitos T Tras la interacción del complejo CMH-péptido con el TCR, se desarrolla una
señal que resulta en la trascripción de genes, incluyendo aquéllos que codifican IL-2 y
71
IL-2R. Los linfocitos Th se diferencian en dos subpoblaciones Th1 y Th2 dependiendo
de las citoquinas que secretan las CPA (macrófagos y células dendríticas), presentando
un panel de expresión de citoquinas característico.
B. CITOQUINAS Y RESPUESTA INMUNE INNATA
Las citoquinas juegan un papel fundamental en la respuesta inmune innata mediante

mecanismos de acción directa frente al agente invasor (el interferón (IFN) sobre la
replicación viral) o mediante la movilización de mecanismos inmunorreguladores
(iniciadores de la inflamación, elevando la temperatura corporal (fiebre) y activando las
células NK y los macrófagos). Las citoquinas que actúan en esta fase están producidas
fundamentalmente por los macrófagos, las células NK, y por otras células no inmunes
como fibroblastos y células endoteliales. Las principales citoquinas que intervienen en
la respuesta innata son: IL-1, IL- 6, IL-12, IL-16, Factor de Necrosis Tumoral (TNF-α) e
Interferones (IFN α e IFN-γ).
C. CITOQUINAS MEDIADORAS DE LA QUIMIOTAXIS (QUIMIOQUINAS)
Se denominan quimioquinas al conjunto de citoquinas de muy bajo peso molecular,

producidas por diferentes células inmunes y no inmunes que tienen una fuerte
capacidad quimiotáctica. Se conocen dos familias de quimioquinas : CC y CxC.
D. CITOQUINAS Y HEMATOPOYESIS
Las citoquinas juegan un papel muy importante en la estimulación de la hematopoyesis

de las células inmunes,
actuando sobre las
poblaciones inmaduras
potenciando su
maduración y
proliferación. Las más
importantes son: Factor
Estimulador de
Colonias Granulocito
Macrófago (GM-CSF),
Factor Estimulador de
72
Células Precursoras, Factor Estimulador de Macrófagos (M-CSF).
XXIV. ETILENO, ÁCIDO ABSCÍSICO Y OTROS REGULADORES DEL DESARROLLO
Durante un período de años, el descubrimiento de la auxina condujo, más o menos

directamente, al aislamiento de la kinetina y el reconocimiento de los efectos de las
citocininas sobre el crecimiento de las plantas y su desarrollo.
El etileno, por otro lado, era un compuesto que se conocía desde antiguo y se sabían
sus efectos sobre el crecimiento mucho antes de que se le relacionase con la auxina;
era considerado ya como una fitohormona. El etileno fue usado en la práctica desde el
antiguo Egipto, en donde se trataban con gas los higos para estimular su maduración.
En la antigua China se quemaba incienso en locales cerrados para incrementar la
maduración de las peras.
Los ambientes estresantes y las concentraciones elevadas de auxinas

promueven la producción de etileno en los tejidos vegetales.
El etileno es normalmente la hormona más fácil de ensayar. Puesto que es un gas que
se libera por los tejidos, no requiere extracción ni purificación antes de su análisis por
cromatografía gaseosa.
La biosíntesis del etileno comienza con el aminoácido metionina, el cual reacciona con
ATP para formar un compuesto conocido como S-adenosilmetionina, abreviadamente
SAM. A continuación, el SAM se excinde en dos moléculas diferentes, una de las
cuales contiene un anillo compuesto de tres átomos de carbono. Este compuesto,
conocido como ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC), se convierte en etileno,
CO2, y amonio por una enzima presente en el tonoplasto, todavía no aislada,
denominada enzima formadora de etileno (EFE).
Aparentemente, la reacción formadora de ACC es la etapa de la ruta que es afectada

por algunos tratamientos o estados fisiológicos (por ejemplo, altas concentraciones de
auxina, heridas, polución atmosférica, maduración de los frutos, senescencia de las
73
flores, encharcamiento, etc.) que estimulan la producción de etileno por los tejidos
vegetales.
EL ETILENO Y LA
MADURACIÓN DE LOS
FRUTOS
La maduración de los frutos

engloba un número de cambios.
En los frutos carnosos baja el
contenido en clorofila,
pudiéndose formar otros pigmentos, causantes del cambio de color del fruto. Al mismo
tiempo, se ablanda la parte carnosa del fruto. Ello es el resultado de la digestión
enzimática de la pectina, componente principal de la lámina media. Cuando la lámina
media se debilita, las células pueden deslizarse unas sobre otras. También durante este
período, los almidones y los ácidos orgánicos o, como en el caso del aguacate (Persea
americana), los azúcares son metabolizados a azúcares. A consecuencia de estos
cambios, los frutos se vuelven grandes y sabrosos y, por tanto, atractivos para los
animales que los comen y que, indirectamente, diseminan las semillas.
ETILENO Y ÁCIDO ABSCISICO
En algunas ocasiones la
supervivencia de la planta depende
de su capacidad de restringir su
crecimiento o sus actividades
reproductoras. Tras los primeros
descubrimientos de hormonas
productoras del crecimiento los
fisiólogos vegetales empezaron a
especular con la posibilidad de hallar
hormonas controladoras del crecimiento de acción inhibitoria.
74
En las especies leñosas, la latencia es una adaptación importante a los climas fríos.
Cuando llega el invierno, estos árboles protegen sus meristemos con escamas y se
paraliza temporalmente el crecimiento de estas yemas. Esta respuesta a las
temperaturas frías necesita un mecanismo sensorial que detecte estos cambios
ambientales y un sistema de control que traduzca esta señal y dispare el desarrollo de
los procesos que conducen a la latencia de las yemas.
Inicialmente se sugirió que era el ABA el responsable de esta inducción. Sin embargo,
posteriores análisis confirmaron que no siempre el contenido en ABA de las yemas se
correlaciona con el grado de latencia. De todas formas, la aplicación de ABA a las
yemas vegetativas las convierten en yemas hibernantes, al transformarse los primordios
foliares en catáfilos.
XXV. FOTOMORFOGÉNESIS: LA LUZ COMO FACTOR REGULADOR DEL

CRECIMIENTO
La fotomorfogénesis se define como el crecimiento y desarrollo directamente

dependientes de la luz pero no relacionados con la fotosíntesis. Los fenómenos
fotomorfogenéticos son respuestas de alta intensidad (HIR), y muestran dependencia
de la irradiancia. Mientras que los fenómenos de inducción-reversión sólo responden a
las variaciones de la longitud de onda de la luz, los de tipo HIR responden tanto a las
variaciones de la longitud de onda como a la irradiancia total.
Algunos fenómenos HIR han sido estudiados en detalle. Por ejemplo, la elongación
internodal, la expansión de los cotiledones en mostaza, y la biosíntesis de antocianos.
Pero quizás, el ejemplo más
sobresaliente de las
repuestas HIR dependiente
del fitocromo sea el
ahilamiento. Las plantas con
el mismo genotipo que son
tratadas exactamente igual
excepto en el hecho de que
una de ellas, la que presenta
75
ahilamiento, creció en oscuridad. El excesivo crecimiento de la planta ahilada se debe a
un incremento en la expansión celular. En ambas plantas hay similar número de células
y el mismo número de entrenudos. La HIR inhibe la elongación de los entrenudos.
Una respuesta fotomorfogenética frecuentemente estudiada es la inhibición de la
elongación de los hipocótilos en las plántulas de mostaza. La inhibición muestra una
típica respuesta HIR. Los hipocótilos se elongarán linealmente durante al menos 18
horas si crecen en oscuridad. Si se someten a luz roja lejana de forma continua, se
inhibe la elongación. El proceso de inhibición de la elongación en el hipocótilo de
plántulas de lechuga muestra un espectro de acción que presenta un pico de eficiencia
en la luz azul y roja lejana, típica de las HIR.
La elongación de los hipocótilos y de los entrenudos en las plántulas son buenos

ejemplos de fotomorfogénesis controladas por el fitocromo. Las respuestas
fotomorfogenéticas tienen lugar con muy poco o ningún retraso. Las respuestas
fotomorfogenéticas positivas, tales como la expansión de los cotiledones y la biosíntesis
de antocianos, tienen períodos de algunas horas.
VERNALIZACIÓN
Es un hecho comprobado
que no todas las plantas
florecen cuando se las
somete al fotoperíodo
adecuado. En muchas
especies vegetales, la
temperatura influye de
manera decisiva sobre la
iniciación y desarrollo de
los órganos reproductores.
76
La necesidad que presentan ciertas plantas de pasar por un período de frío para poder
florecer, quedó demostrada cuando se comprobó que en la mayoría de las plantas
bienales un tratamiento frío artificial seguido por condiciones de fotoperíodo y
temperaturas adecuadas permitía la floración de la planta durante la primera temporada
de su crecimiento. De esta manera, se puede hacer florecer una planta bienal en el
mismo período de tiempo requerido para la floración de plantas anuales.
La vernalización, término empleado para describir este fenómeno, ha sido definido

como la adquisición de la capacidad de florecer, o su aceleración, mediante la
utilización de un tratamiento frío. En sentido estricto, la vernalización es la promoción
específica de la iniciación de la floración por un tratamiento frío previo durante la fase
de semilla hidratada o de planta joven. La vernalización es sólo un proceso inductivo
que determina una aptitud para la floración, pero, normalmente, ésta sólo se manifiesta
bajo las condiciones de fotoperíodo y temperaturas adecuadas.
77
XXVI. MOVIMIENTOS DE LAS
PLANTAS TROPISMOS Y
NASTIAS
El término tropismo, tiene su origen

etimológico en el griego: "volverse", es
decir el movimiento con el que puede
variar su dirección de crecimiento una
planta debido al influjo de un agente
externo. Intentemos sacar provecho a esto aplicándolo a nuestros cultivos de bonsai.
Hay diferentes tipos de tropismos:

- fototropismo:
Es la tendencia de las plantas a crecer
orientadas hacia la fuente de luz; por
ello es conveniente girar nuestros
árboles de vez en cuando para que
tengan un desarrollo homogéneo, si la
luz viene siempre del mismo lugar la
planta crece en esa dirección. Esta
tendencia se puede aprovechar de una
manera positiva cuando queremos
adoptar un estilo determinado a
nuestros arbolitos, por ejemplo un
barrido por el viento.
El escototropismo sería el movimiento contrario, es
decir hacia la oscuridad
Tigmotropismo: Esta palabra tiene su origen

también en el griego, tigmo: tocar. Es la respuesta
de una planta hacia un objeto que encuentra en su
camino, como ejemplo tenemos los zarcillos de la
78
vid, que se adhieren a un tutor, u otro objeto que encuentren a proximidad, o el efecto
totalmente contrario como puede ser sortear ese obstáculo bordeándolo
Geotropismo o gravitropismo:
Es la influencia que ejerce la fuerza de la
gravedad en las plantas, produciendo un
movimiento para buscar la tierra, la
incidencia es la siguiente: Si se coloca una
planta enmacetada en sentido horizontal, la
zona que está "acostada" recibe un mayor
número de auxinas (1) que el resto de la
planta; esta concentración provoca una inhibición en el crecimiento de la raíz, pero un
estiramiento considerable en la parte opuesto.
Quimiotropismo:
Es la respuesta del vegetal donde el crecimiento
está orientado hacia un factor de origen químico,
como ejemplo tenemos la dirección y crecimiento
del tubo polínico que adoptan ciertas flores para
ser polinizadas estimuladas por los flujos químicos
enviados por las flores masculinas.
Termotropismo: Se llama así al crecimiento

ocasionado por el estímulo de una fuente de calor.
Galvanotropismo, o electrotopismo: Reacciones de

los vegetales frente a corrientes eléctricas.
Traumatropismo: En esta ocasión nos referimos al movimiento celular hacia una zona
herida. Un truco que a veces usamos en bonsai para hacer engordar determinados
troncos, valga como ejemplo los de coníferas, es golpear suavemente el nebari de un
árbol para producir pequeñas lesiones, la planta reaccionará enviando células para
reparar la zona produciéndose engrosamientos y por lo tanto aumento un aumento del
diámetro del mismo.
79
NASTIAS
Como los movimientos
nictinásticos (del griego "cierre
de noche") son la resultante de
estímulos de diferentes tipos,
incluyendo la luz y el contacto.
En general, son movimientos
reversibles de turgencia de las
células y la dirección del
movimiento la determina la
anatomía de los órganos de la planta
No hay que confundir las nastias con los tropismos, ya que estas no están relacionadas
directamente con el crecimiento celular. Son movimientos puntuales, u ocasionales
causados por agentes externos igualmente, y también pueden ser negativas o positivas,
normalmente suelen ser estímulos de contacto
Algunas son muy

conocidas, como la
fotonastia, ejemplo el
movimiento de la flor del
girasol siguiéndole; o la
simonastasia cuyo
representante más
famoso es la mimosa
púdica que cierra sus
hojas ante un ligero roce,
o el de ciertas plantas
carnívoras que se cierran
sobre su víctima.
80
Nastias más comunes:
Nictinastias: Movimiento generado en respuesta a estímulos ambientales, como la luz.

Un ejemplo son las leguminosas, que giran sus hojas en respuesta a la variación
día/noche, se orientan verticalmente en la oscuridad y horizontalmente en la luz.
Seismonastias:
Respuesta de la planta a contactos y descargas eléctricas. Este tipo de nastia se da

también en las plantas carnívoras del género Dionaea, que atrapa a los insectos
cerrando rápidamente sus hojas de tipo bilobulada cuando éstos tocan unos pelos
sensibles que posee la planta.
Termonastia:
Movimiento en respuesta a estímulos de tipo térmico. Un ejemplo es el cierre de la flor

del tulipán.
· Tigmonastia: Movimiento de la planta propiciado por un contacto directo. Un ejemplo

muy conocido es la mimosa (Mimosa pudica), planta conocida por su sensibilidad, ya
que cierra sus hojas cuando se las tocan.
Estos movimientos se deben a cambios

reversibles en la turgencia de células. Estas
células especializadas (células motoras) están
situadas en el cortex dorsal y ventral de los
pulvínulos (engrosamientos en la base de los
peciolos, llamados pulvínulos primarios). Los
pulvínulos secundarios se denominan "pinnas"
y los terciarios "pínnulas".
En posición abierta, las células ventrales están

turgentes y las dorsales flácidas. En posición
cerrada, sucede el contrario.
81
Algunas nastias resultan de un crecimiento
diferencial entre lados opuestos del órgano
de la planta y en este caso, las nastias no
son reversibles. Observamos
una epinastia cuando la parte adaxial crece
más que la abaxial y se produce una
curvatura hacia abajo. En cambio,
observamos una hiponastia cuando la parte
abaxial crece más que la adaxial y la
curvatura es hacia arriba.
El movimiento nástico de las hojas de la
mimosa sigue un ritmo circadiano (periodo
de aproximadamente 24 h): Las hojas de la planta se abren al amanecer y se cierran al
atardecer. Notar que el ritmo persiste en oscuridad total.
Como el movimiento de las hojas resulta de los cambios en la turgencia en células

motoras localizadas en lados opuestos de los pulvínulos (células motoras ventrales y
dorsales), cabe destacar que estos cambios dependen de los flujos de los iones K+ y Cl-
en las membranas plasmáticas de las células motoras. Las hojas se cierran cuando las
células motoras dorsales acumulan estos iones, causando su hinchamiento por entrada
de agua, mientras que las células motoras ventrales liberan los iones y se hacen
flácidas por la salida del agua. El proceso opuesto, lleva a la apertura de las hojas.
Estos cambios en los flujos iónicos son regulados por la bomba de protones de la
membrana plasmática (plasmalema). El proceso es el siguiente: Durante el cierre
(oscuridad) la bomba está activa en
la células dorsales, causando la
apertura de los canales de K+ y el
simporte H+/Cl-, e inactiva en las
ventrales. Durante la apertura (día) el
patrón de actividad de la bomba es el
opuesto.
82
XXVII. FLORACIÓN Y SU CONTROL
AMBIENTAL
La floración puede considerarse como un

cambio en este patrón básico de
desarrollo que, como veremos, tiene lugar
una vez la planta ha alcanzado un
determinado tamaño y en respuesta a
estímulos endógenos y ambientales.
Como consecuencia de este cambio, la
estructura del fitómero se altera. El desarrollo de la hoja se inhibe para dar lugar a una
bráctea o desaparecer totalmente, y el meristemo axilar se transforma en un meristemo
floral que se diferencia en una flor en lugar de en una rama lateral. Mientras que el
meristemo apical y los meristemos axilares suelen presentar un patrón de crecimiento
indeterminado, produciendo indefinidamente estructuras fitoméricas, el meristemo floral
es de crecimiento determinado y se agota en el desarrollo de la flor.
Con el nombre de floración se designa la etapa del desarrollo con la que se inicia la
fase reproductiva de la planta. El éxito reproductivo de una planta depende de que la
floración tenga lugar en el momento más adecuado de su desarrollo y cuando las
condiciones ambientales sean favorables. Además, dentro de una misma área
geográfica la floración ha de producirse de manera sincronizada para todos los
individuos de la misma especie, con el fin de que pueda producirse un intercambio
génico entre ellos. La falta de movilidad de las plantas y sus particulares características
de desarrollo han propiciado el establecimiento de mecanismos especializados de
control del tiempo de floración que aseguren el éxito reproductivo y la permanencia de
la especie.
La fenomenología del proceso de floración se conoce con detalle en algunas especies;
sin embargo, los mecanismos moleculares responsables de este proceso sólo han
empezado a comprenderse en los últimos años. Una característica singular del
desarrollo de las plantas es el origen post embrionario de la mayor parte de sus
órganos. El proceso de embriogénesis, que culmina con la formación del embrión en la
semilla, genera una plántula rudimentaria en la que un pequeño tallo, una raíz, unos
cotiledones y, en algunos casos, un reducido número de primordios foliares son todos
los órganos diferenciados.
83
Regulador ambiental
Existen dos factores
ambientales que
varían de forma
regular a lo largo del
año: la duración
relativa de los
períodos de luz y
oscuridad a lo largo
del día, denominada
fotoperíodo, y la temperatura. A partir del ecuador (donde estas variaciones no existen),
y a medida que nos alejamos hacia los polos, las variaciones, tanto de fotoperíodo
como de temperatura, son más patentes. La mayor parte de las especies vegetales ha
desarrollado mecanismos para reconocer estas variaciones e identificar el momento
propicio para florecer. Aunque puede hablarse de especies con requerimientos de
fotoperíodo y especies con requerimientos de temperatura, esta distinción sólo es
aplicable en muchos casos a efectos de clasificación, dado que los requerimientos
ambientales de cada especie pueden ser complejos, siendo necesaria la conjunción de
distintas condiciones ambientales.
- fotoperiodo
Entendemos como fotoperiodo
a las horas de luz que tiene un
día. Estas horas varían a lo
largo del año y también
dependen de la localización
geográfica de la planta, no solo
del paralelo (la distancia al
ecuador) en el que viva la
planta, sino también influyen
cosas como por ejemplo si está
en la cara norte o sur de una
montaña o en el caso de los
84
líquenes si está a un lado u otro
de un tronco o una piedra.
El fotoperiodo es uno de los
controles más importantes del
metabolismo de un vegetal. La
fotosíntesis, el sistema a través
del cual las plantas generan
energía se basa en la luz, por lo
que no parece raro que sea tan
importante para regular su
crecimiento y desarrollo.
El fotoperiodo regula el crecimiento de las hojas y su dirección, con la intención de
conseguir la mayor insolación posible. Además otros procesos como la floración o la
germinación también están controlados por la cantidad de luz. Los vegetales, y en
realidad casi todos los seres vivos, son capaces de determinar las variaciones en las
horas de luz de un día. Cuando llega el otoño y los días se acortan muchos árboles
pierden toda su estructura foliar (generada durante los meses de más iluminación), esto
lo hacen por dos motivos.
El primero de ellos es que mantener una masa biológica tan grande necesita grandes
cantidades de energía, y al disminuir las horas de luz no van a poder hacer frente a la
demanda energética. El segundo es que la disminución de horas de luz es el presagio
de la llegada del frío, y
para evitar el daño por
congelación se deshacen
de los tejidos más
sensibles. Para percibir
los cambios en el
fotoperiodo los vegetales
tienen varios receptores,
tanto en sus hojas como
en las raíces. Estos
receptores se denominan
85
fotoreceptores y fitocromos. Existen varios de ellos y cada uno capta diferentes
longitudes de onda de la luz.
Se pueden clasificar las plantas según estén adaptadas para “días cortos” o “días
largos” dependiendo de la localización geográfica de las especies. Las plantas
acostumbradas a días cortos florecen en función de sus fitocromos encargados de
recibir la luz roja (como la de una puesta de sol) y la roja lejana (menos intensa
todavía). Cuando reciben luz roja las plantas de día corto empiezan la floración porque
la otra alternativa es la oscuridad. En cambio en las plantas acostumbradas a días
largos la luz roja inhibe la floración porque es señal de que empiezan los días de otoño
e invierno.
86
XXVIII. CRECIMIENTO Y
MADURACIÓN DEL
FRUTO
Los frutos son flores o partes

de flor (con órganos
auxiliares) o inflorescencias
en estado de madurez que
albergan las semillas hasta
que maduran, protegiéndolas
y facilitando su dispersión. En estados primitivos, la semilla aislada era el órgano
principal de multiplicación de los espermatofitos. Con la evolución, las semillas se han
asociado, en muchos casos, a otros órganos de la planta, constituyendo unidades
complejas de diseminación: los frutos. Las gimnospermas se caracterizan por poseer
primordios seminales «desnudos»; en las angiospermas, sin embargo, los primordios
seminales siempre están encerrados dentro de un recipiente formado por las hojas
carpelares, el ovario, del que no saldrán hasta alcanzar la madurez. Una vez formadas
las semillas, dicho ovario (solo o junto con otras partes de la flor) se desarrolla y se
transforma en fruto. Son los frutos
delas angiospermas los que tienen
mayor interés.
Los frutos pueden ser simples,

cuando son únicos (p.ej.,
melocotón), o compuestos,
cuando están constituidos por la
agrupación de varios de ellos (p.
ej., mora). Cuando en su
formación intervienen de modo
decisivo órganos auxiliares, extra
carpelares, reciben el nombre de falsos frutos (p. ej., manzana). Algunas especies son
capaces de formar más de una clase de frutos sobre un mismo individuo (p.ej., algunas
crucíferas); este fenómeno recibe el nombre de heterocarpia. Por tanto, son los tejidos
87
que rodean la semilla o semillas los que forman el fruto, y de su estructura depende la
dispersión de éstas.
Globalmente se denominan pericarpo, y en él se pueden distinguir tres capas, en

general:
- El epicarpo (o exocarpo)
- El mesocarpo
- El endocarpo
EL DESARROLLO DEL FRUTO
Tras la fecundación o el estímulo partenocárpico del

ovario, éste inicia su desarrollo hasta convertirse en
fruto maduro. Esta transición tiene lugar en fases
sucesivas, con características bien definidas, pero
variables en duración según las condiciones
ambientales, las especies y las variedades. El
crecimiento acumulado de un fruto sigue una curva
sigmoide o, en algunos casos, doble sigmoide.
En ella se distinguen tres fases:
- fase I: un período inicial caracterizado por la división celular
- fase II: un período de alargamiento celular
- fase III: el fruto cesa

prácticamente en su
crecimiento y maduración
El desarrollo inicial de los

frutos depende del aporte
nutricional. El proceso que
marca la transición del ovario
de la flor al fruto en desarrollo
se denomina cuajado. Este
88
paso supone la iniciación de
un crecimiento rápido de los
tejidos del ovario; si dicho
crecimiento no se inicia, o
cesa una vez iniciado, el
ovario se desprende y, por
tanto, no cuaja.
El desarrollo posterior del

ovario es consecuencia de la
división celular del pericarpo.
Para que el cuajado se produzca son necesarios tres requisitos: en primer lugar, la
existencia de yemas florales maduras, bien formadas y nutridas; en segundo lugar, un
régimen de temperaturas durante la antesis, e inmediatamente después, que asegure
una buena polinización, el desarrollo del tubo polínico y la fecundación, o que sea
compatible con la partenocarpia; y en tercer lugar, un aporte adecuado de
fotoasimilados cuando el ovario inicie el desarrollo. Los frutos en los que alguno de
estos factores no se cumple presentan un cuajado deficiente, lo que significa que a los
pocos días de la antesis caerán.
La maduración
La maduración se define como un conjunto de cambios internos, de sabor y de textura
que un fruto experimenta cuando completa su crecimiento. Esta fase de su desarrollo
incluye procesos como la coloración del pericarpo, el descenso en el contenido de
almidón, el incremento de la concentración de azúcares, la reducción de la
concentración de ácidos y la pérdida de firmeza, junto a otros cambios físicos y
químicos. Superada esta fase, el fruto pierde turgencia, aumenta su sensibilidad a las
condiciones del medio, pierde el control metabólico e inicia su senescencia. Ésta puede
ser pospuesta tanto antes como después de la recolección; pero el fruto, como todo
órgano vivo, es mortal, aunque sus semillas, si las posee, sobreviven y perpetúan la
especie. Ésta es la misión última de los frutos. El proceso de la maduración varía según
los frutos. Así, pomos, drupas y bayas, por ejemplo, modifican profundamente las
características de su pericarpo, mientras que en núculas, folículos y algunas legumbres
y drupas, son el endocarpo o las semillas los que cambian. Pero, a efectos del proceso
89
de maduración, es posible agruparlos en dos grandes grupos según su comportamiento
fisiológico.
XXIX. GERMINACIÓN Y DORMICIÓN DE LAS

SEMILLAS
En el desarrollo de la semilla, a la fase inicial de

histodiferenciación le siguen las de expansión,
maduración y desecación La formación de la semilla
implica la interacción de diversos procesos
relacionados con el programa de desarrollo. La doble
fecundación, después de la interacción entre los
gametos masculino (grano de polen) y femenino (saco
embrionario), es una característica de las plantas con
flores. Tras la fecundación, y una vez que ha crecido
de forma unidireccional, el zigoto se divide
transversalmente deforma asimétrica, originándose
una célula pequeña (célula apical) que no aumenta de
tamaño y que, tras sucesivas divisiones, dará origen a embrión; y otra célula alargada
(célula basal) que originará el suspensor, una estructura que actúa como un conducto
transportador de nutrientes desde el tejido materno hacia el embrión, sin descartar la
síntesis de otros compuestos producidos por el propio suspensor (p. ej., GAs). Al
comenzar la desecación de la semilla el suspensor degenera, y desaparece la conexión
con la planta madre. La función del
suspensor la adoptan entonces los
tejidos de reserva (endospermo y
cotiledones). .
LA GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS
La germinación es el proceso que se

inicia con la toma de agua por la semilla
seca imbibición) y termina cuando una
parte de ésta (eje embrionario en
90
dicotiledóneas o radícula en monocotiledóneas y gimnospermas) atraviesa las
estructuras envolventes que la rodean (emergencia). En el caso de las semillas
endospérmicas (como las de las gramíneas), la resistencia que oponen estas
estructuras (testa y endospermo) al embrión es tan grande que para que se produzca la
emergencia es necesaria la degradación enzimática de varias zonas de dichas
estructuras GAs, ABA y etileno tienen un papel activo en la regulación hormonal de la
germinación.
El balance entre GAs y ABA, así como la sensibilidad a ambas fitohormonas, son dos
aspectos que hemos de tener muy presentes al estudiar el control de la germinación.
Algunas pruebas experimentales provienen del empleo de mutantes. Así,
- 1) las mutaciones sitiens, aba y rdo (que tienen disminuida la síntesis de ABA en
las semillas) necesitan niveles de GAs más bajos para germinar que las semillas
«salvajes»
- 2) las mutaciones ga1 o gib1 (con síntesis de GAs disminuida en la semilla)
necesitan estas fitohormonas para germinar
- 3) las semillas con mutaciones que las insensibilizan el ABA necesitan niveles
altos de éste y apenas necesitan Gas para germinar;
- 4) las mutaciones insensibles a GAs (como las gay y spy en Arabidopsis)
precisan niveles de ABA menores que las semillas «salvajes» para que la
germinación se inhiba. No obstante, estos experimentos solamente se han
llevado a cabo con semillas de tomate y Arabidopsis.
91
Factores que afectan a la germinación
INTRINSECOS
 Macrobiónticas: Germinación durante decenas o centenas de años. Ej.

Leguminosas. Nelumbo nucífera.
 Mesobiónticas: Germinación entre 3-15 años. Ej. Cereales
 Microbiónticas: Germinación en días, meses ó 1 año. Ej. Acer, Salix, Ulmus,
Nogal, Castaño, Haya.
EXTRÍNSECOS
 Agua: Fase de imbibición, composición química de la semilla, permeabilidad de

las cubiertas.
 Gases
 Temperatura
 Luz
DORMANCIA
Un período en el ciclo biológico de un organismo en el que el crecimiento, desarrollo y

actividad física se suspenden
temporalmente. Esto reduce drásticamente
la actividad metabólica permitiendo que el
organismo conserve energía. La dormancia
tiende a estar íntimamente relacionada con
las condiciones ambientales. Los
organismos pueden sincronizar su fase de
Dormancia con el medio ambiente en
formas llamadas predictivas o
consecuentes. La dormancia predictiva
ocurre cuando un organismo entra en la
fase de dormancia antes de la llegada de
las condiciones adversas.
92
DEPENDEN DEL TIPO DE CONDICIÓN DE LA SEMILLA QUE ESTÉ PROVOCANDO
LA DORMICIÓN. LOS PRINCIPALES
TIPOS SON:
DORMICIÓN POR
IMPERMEABILIDAD: Debida a que las
cubiertas seminales más externas son
impermeables al agua, al oxígeno o a
ambas. Las semillas no germinarán
hasta que estas cubiertas se ablanden
por efecto del agua o de hongos, se
rompan por alternancia de frío y calor o
sean corroídas por un ácido en el tracto
digestivo de un animal. Las cubiertas
impermeables se presentan en las
leguminosas.
DORMICIÓN EMBRIONAL: Debida a

que el embrión no ha alcanzado la
madurez fisiológica, es rudimentario o
inmaduro. Muchas especies de
orquídeas caen a tierra cuando el
embrión no está aún bien desarrollado. Necesitarán un período de tiempo hasta que
éste se desarrolle, diferencie y madure, y durante este período de tiempo la semilla
permanecerá durmiente.
DORMICIÓN FISIOLÓGICA: Es la que viven muchos tipos de semillas que caen a

tierra con el embrión perfectamente desarrollado y maduro y con sus envueltas externas
totalmente permeables. Estas semillas requieren un período de tiempo después de ser
arrojadas por la planta antes de poder germinar, y al conjunto de cambios que se
producen en la semilla durante este período de tiempo se Llama posmaduración. Las
causas que provocan este tipo de dormición son complejas y se deben a la fisiología de
la semilla, es decir, al funcionamiento del metabolismo de la semilla.
93
XXX. JUVENILIDAD, SENESCNCIA Y ABSCISIÓN
JUVENILIDAD
La fase juvenil se caracteriza por la ausencia de crecimiento reproductivo, mientras que

la planta sí es capaz de florecer en la fase madura. Este estado de la planta,
normalmente caracterizado por un crecimiento vegetativo muy importante en el que no
se puede inducir crecimiento de tipo reproductivo, se conoce como fase o estado
juvenil. La duración de este período juvenil es muy variable, desde unas pocos días o
semanas en plantas herbáceas hasta varios años en plantas leñosas.
SENESCENCIA
El ciclo vital de una planta pasa por las etapas sucesivas de crecimiento, floración,
envejecimiento y muerte. La formación de semillas y frutos está asociada a un proceso
de envejecimiento irreversible de toda la planta que se conoce como senescencia. Hay,
no obstante, diferentes tipos de senescencia, dependiendo del ciclo vital de la planta.
En plantas de ciclo anual, entre las cuales se encuentra la mayoría de las herbáceas, la
planta entera muere después de la formación de semillas y los frutos; la senescencia en
estas plantas es
monocárpica. Por el
contrario, en plantas de
ciclo plurianual, la
formación de flores y
frutos no conduce al
envejecimiento de toda la
planta. Sin embargo,
diversas partes de estas
plantas, como las hojas,
las flores y los frutos
tienen un período de vida
limitado y atraviesan un proceso de senescencia. Es la senescencia policárpica.
94
ABSCISIÓN
La abscisión de una parte de una planta se produce para desechar un órgano que ya no
es necesario, como puede ser una hoja en otoño, o el perianto de la flor luego de la
fertilización. La mayoría de plantas caducifolias dejan caer sus hojas por abscisión
antes del invierno, mientras que las perennes lo hacen continuamente durante todo el
año. Otra forma de abscisión es la caída de los frutos.
Durante el desarrollo de las plantas, éstas se desprenden de órganos como frutos,

hojas, estructuras florales y pequeñas ramas como acontecimientos inevitables de su
ciclo vital. En todos y cada uno de estos casos, esta caída de órganos es el resultado
de una secuencia de acontecimientos bioquímicos y celulares que están coordinados y
finalmente regulados. En muchos casos, la abscisión se relaciona directamente con la
senescencia, ya que constituye el mecanismo mediante el cual la planta desliga los
órganos senescentes o deteriorados.
95
XXXI. BIOTECNOLOGÍA VEGETAL
Se conoce como
biotecnología el conjunto de
técnicas que utilizan
organismos vivos o partes
de ellos para obtener
productos o modificarlos,
para mejorar las plantas o
los animales, o para
desarrollar microorganismos
con fines bien
determinados. Se trata de
una definición muy amplia que podría aplicarse a numerosos procedimientos, desde la
elaboración de cerveza por los babilonios 6000 años antes de Cristo, hasta la
fabricación de nuevas medicinas, la terapia génica o la producción de plantas y
animales transgénicos gracias al desarrollo de la ingeniería genética en los últimos
decenios. La ingeniería genética comprende un conjunto de técnicas que permiten
manipular el DNA, es decir, aislar genes, descifrarlos, modificarlos y devolverlos a una
célula viva del mismo tipo o distinto del original
Durante siglos la
humanidad ha introducido
mejoras en las plantas que
cultiva a través de la
selección y la hibridación
(polinización controlada de
plantas). La biotecnología
vegetal es una extensión
de esta tradición con una
diferencia: la biotecnología
vegetal permite la
transferencia de una mayor
96
variedad de información genética de
una manera más precisa y controlada
mediante la selección de un gen o unos
pocos genes deseables.
Las plantas representan un enorme
potencial para las aplicaciones de la
ingeniería genética. Presentan como
ventaja que tienen un alto poder
regenerativo, en muchos casos una
sola célula puede regenerar la planta completa, y pueden expresar genes de
mamíferos, por lo que se pueden utilizar como biorreactores para producir proteínas,
carbohidratos o lípidos de origen animal.
La biotecnología de plantas abarca campos muy variados; se comercializan plantas
resistentes a enfermedades o plagas, reduciéndose la necesidad del uso de pesticidas
agroquímicos; también se han diseñado plantas resistentes a sequías y temperaturas
extremas, o aptas para crecer en suelos ácidos y/o salinos, o resistentes a herbicidas,
lo que permite eliminar malezas sin afectar el cultivo; además, se ha diseñado variantes
con una capacidad mayor para fijar nitrógeno, lo que reduce el uso de fertilizantes. Una
de las aplicaciones más demandada de la biotecnología vegetal es la mejora de la
calidad nutricional,
generando alimentos
enriquecidos en
aminoácidos,
vitaminas, minerales o
determinados ácidos
grasos. Por último,
cabe destacar las
modificaciones
realizadas para obtener
cosechas más
tempranas regulando la
velocidad de
maduración de frutos; esto permite un proceso de postcosecha y transporte de más
97
larga duración sin que lleguen los alimentos al consumidor en estados avanzados de
madurez.
XXXII. FISIOLOGÍA DE LAS

PLANTAS Y EL ESTRÉS
El estrés se identifica como una
desviación significativa de las
condiciones óptimas para la vida.
Dichas condiciones ocasionan
cambios en todo los niveles
funcionales de los organismos.
Desde un punto de vista biológico, el
estrés tiene una connotación más
amplia, refiriéndose a los cambios
ambientales que alteran al estado fisiológico de las plantas.
El estrés es el conjunto de respuestas bioquímicas o fisiológicas que definen un estado
particular del organismo diferente al observado bajo un rango de condiciones óptimas.
Se define la resistencia al estrés como la capacidad de un organismo para resistir,
evitar y escapar a los estímulos
ambientales negativos o poder
permanecer bajo un estado particular
de estrés sin que su fenotipo se vea
modificado de manera significativa;
su estado “ideal” se identifica al ser
observado bajo condiciones óptimas
y se denomina “norma”.Son
manifestaciones fenotípicas de
estrés las deformaciones como el
amarillamiento, manchas, necrosis,
etcétera. Otras menos obvias
requieren técnicas especiales para
su detección, como la baja asimilación enzimática, inducción a transmisión de genes,
98
cambios en la composición química, etcétera. Múltiples factores ambientales inducen
estados de estrés en las plantas.
El estrés hídrico es la principal barrera para incrementar la producción y la calidad; en
conjunto con las plagas y enfermedades y la dinámica nutrimental forman parte del
objetivo de los sistemas de producción tecnificado.
Tipos de estrés estrés ambiental:

• Estrés hídrico.
• Estrés por alta y baja
temperatura.
irradiación.
radiación ultravioleta (UV).
• Estrés por salinidad.
• Estrés nutrimental.
• Estrés por toxicidad de metales pesados.
99
Estrés fisiológico:
• Estrés hormonal (ABA, fitocromo, etileno, AG, etcétera).
• Cambios en las estructuras
celulares (estomas,
cloroplastos, mitocondrias,
etcétera).
• Respuestas estomáticas.
• Tasas de asimilación de
CO2.
• Tasas de fotorrespiración.
Estrés bioquímico:
• Estrés por factores abióticos.
• Acumulación de metabolitos nitrogenados.
• Síntesis de
polioles.
• Absorción y
compartimentaliz
ación de iones.
100
A lo largo de su vida, se ven sometidas a un gran número de condiciones ambientales
adversas, como el déficit de agua en su entorno; y esto no resulta una limitante para su
distribución en las diferentes condiciones climáticas de la superficie terrestre. Esta
amplia distribución se da gracias a que las plantas cuentan con mecanismos muy
eficientes para hacer frente a los factores ambientales adversos.
Las plantas cultivadas se ven sometidas a diferentes grados de estrés en alguna etapa
de su crecimiento, los cambios generados son una respuesta a la sobrevivencia de la
planta misma; el efecto del estrés por sequía generalmente es reflejado en una
disminución de la producción y del crecimiento total; esto con respecto al grado de
reducción de factores, como la etapa de crecimiento y el agotamiento de agua, así
como el tiempo de duración de las condiciones de sequía
101
CONCLUSIÓN
El campo de la fisiología vegetal incluye el estudio de todas las actividades internas de
las plantas, los procesos químicos y físicos asociados a la vida. Esto implica el estudio
a muchos niveles en escala de tamaño y tiempo. En la escala más pequeña se
encuentran las interacciones moleculares de la fotosíntesis y las difusiones internas del
agua, minerales y nutrientes. A gran escala se encuentran el desarrollo, estacionalidad,
dormancia y control reproductivo. El ámbito de la fisiología vegetal como disciplina se
puede dividir en varias áreas de investigación principales.
Dentro de la agricultura resulta fundamental el estudio y los factores internos y externos

con los que interactúa la planta.
Estudia los procesos de importancia vital.
Estos procesos son: la fotosíntesis, la transpiración, la respiración y la digestión.
Así como los organelos y estructuras que componen a las plantas.
Otro punto fundamental de estudio es la nutrición de las plantas:

Las plantas necesitan nutrientes para sobrevivir, algunos en grandes cantidades, como
el carbono y el nitrógeno (macronutrientes). Otros (los micronutrientes), los necesitan en
cantidades mínimas para mantenerse sanas y normalmente los absorben como iones
disueltos en el agua desde el sustrato, aunque las plantas carnívoras los obtienen de
sus presas.
Los avances de la fisiología genética y molecular han llevado al umbral de una nueva
época. No estamos ya lejos de modificar los individuos, vegetales y animales, a
voluntad; tampoco estamos lejos de poder producir el alimento básico fuera de las
plantas. La fisiología vegetal es pues, una ciencia que se aplica en el presente y se
aplicará aún más en el futuro.
102
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103

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INTRODUCCIÓN

En 1699, John Woodward publicó experimentos sobre el crecimiento de la menta verde

Primero, la Fitoquímica, que estudia la gran diversidad de compuestos quí-micos que

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los

Nutrición mineral en los vegetales

Macroelementos: Se clasifican como macronutrientes nueve (9) elementos: C, O, H, N,

Micronutrientes: Las plantas utilizan en su nutrición pequeñas cantidades de ciertos

Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia

Ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos.

II. CELULA VEGETAL

El núcleo, los cloroplastos y las mitocondrias tienen capacidad de autodivisión, mientras

III. EL AGUA EN LAS PLANTAS

El agua en estado líquido es un fluido, cuyas moléculas se hallan en constante

El Y está fundamentalmente determinado por la presión y por la actividad del agua.

El Y se puede expresar en función de sus componentes:

El Yp, potencial de presión, es nulo a presión atmosférica, positivo para sobre

El Yo, potencial osmótico, representa la disminución de la capacidad de desplazamiento

Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por

Los mecanismos de movimiento del agua

́ ricas de la célula vegetal

́ idos enfrentados por sus porciones no

IV. MOVIMIENTOS ESTOMATICOS Y TRANSPIRACIÓN

La característica fisiológica más resaltante de los estomas es que se abren en

La luz estimula la apertura estomática

Factores que afectan la transpiración.

vapor entre el agua de la hoja (P) y el agua en el aire (Po).

TRANSPORTE DE AGUA Y BALANCE HÍDRICO EN LA PLANTA

El balance hídrico se puede calcular a partir de las determinaciones cuantitativas de la

Pertenecen a este grupo especies acuáticas, suculentas, plantas de sombra (esciófitas

Las plantas hidrolábiles toleran la pérdida de grandes cantidades de agua, con el

En ciertas condiciones ambientales, el retraso en la absorción llega a ser tan acentuado

La estructura de la raíz; la presencia de una endodermis con paredes celulares

En la Botánica, se denomina floema a los tejidos conductores encargados del

Se reconocen dos tipos de floema: el primario y el secundario. En el vástago, el floema

Se diferencia en protofloema y metafloema. El primero madura en las partes de la

El floema secundario, igual que el xilema secundario, se origina en el cámbium, ubicado

Elementos de conducción o elementos cribosos

Células cribosas: se encuentran en pteridofitas y gimnospermas. Se comunican entre sí

Localización: puede no haber células acompañantes en el protofloema de

El movimiento de nutrientes dentro del floema, el de sacarosa principalmente, es

VI. INTRODUCCIÓN A LA NUTRICION MINERAL DE LAS PANTAS. “LOS

Como promedio el protoplasma contiene 85 a 90% de agua, e inclusive los organelos

Tabla 1. Concentración usual de los elementos en las plantas superiores

Después de eliminar el agua de los tejidos los macroelementos constituyen

Para unos determinados valores de pH, algunos elementos asimilables se transforman

Además de los factores considerados anteriormente, la baja aireación influye de modo

Flujo de masa · Difusión ¸Intercepción radicular

La extensión de la raíz disminuye la distancia necesaria para que los nutrientes se

VIII. NUTRICIÓN MINERAL Y PRODUCCIÓN VEGETAL

La nutrición mineral de las plantas, considerada como un factor exógeno,

Se considera deficiencia cuando algún nutriente no se encuentra disponible en la

IX. ABSORCIÓN DE ENERGÍA

La nutrición de las plantas:

Las plantas son autótrofas: elaboran su propia materia orgánica.

En la nutrición de las plantas hay las siguientes fases:

Fotosíntesis: proceso que permite a la savia bruta transformarse en savia elaborada

El crecimiento vegetal depende de diversos factores limitantes, tales como lo son el

La Energía solar es la que llega a la Tierra en forma de radiación electromagnética (luz,

La fotosíntesis puede definirse como un proceso químico mediante el cual se sintetizan

La fotosíntesis es el proceso químico más importante en la Tierra, mediante el cual

La fotorrespiración (también conocida como metabolismo C2) es la ruta metabólica de

En el estroma del cloroplasto, la RuBisCO cataliza a la ribulosa-1,5-bisfosfato con

En el peroxisoma, la glicolato oxidasa cataliza la oxidación del glicolato hacia glioxilato y

En el peroxisoma, la serina, como se mencionó anteriormente, se utiliza para