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TRANSPORTE EN EL XILEMA
1- TRAQUEIDAS AXIALES.
Son células alargadas y estrechas, de extremos más o menos puntiagudos (Figura 4), que ocupan
el 95 % del volumen de madera. Estos elementos celulares tienen una longevidad muy corta una
vez diferenciadas, pierden su contenido celular, transformándose en tubos huecos de paredes
lignificadas que desempeñan la función de conducción y sustentación del leño. Para que se
produzca la circulación de sustancias en el leño, desde las raíces a las hojas, por las partes
periféricas de la albura, las paredes de estas células presentan puntuaciones areoladas, a través
de las cuales los líquidos pasan de una célula a otra.
Multiseriadas opuestas
Multiseriadas alternas
Son células de forma rectangular y paredes normalmente delgadas, no lignificadas, más cortas que
las traqueidas axiales. Su función es el almacenamiento de sustancias nutritivas en el leño. Este
tipo de células no es común en las Coníferas, pero están presentes en géneros como Podocarpus y
Cupressus.
3- TRAQUEIDAS RADIALES
Tienen la misma naturaleza que las traqueidas axiales con diferente orientación. Presentan
puntuaciones areoladas en sus paredes, son de menor tamaño, de forma de paralelepípedo y se
encuentran asociadas a los radios (radios heterogéneos). Normalmente forman sus márgenes
inferior y superior y más raramente su interior.
Su presencia caracteriza a ciertas especies de los géneros Picea y Pinus. Su función es la
conducción transversal de los nutrientes del leño y el sostén del vegetal (Figura 6).
Son fajas de células parenquimáticas de largo variable que se extienden radialmente en el leño, en
sentido perpendicular a las traqueidas axiales y cuya función es almacenar y conducir
transversalmente sustancias nutritivas (Figura 7).
Los radios de Coníferas pueden estar formados exclusivamente por células parenquimáticas:
radios homogéneos, como en Podocarpus, Araucaria, o presentar traqueidas radiales,
generalmente en sus márgenes: radios heterogéneos, como en Pinus, Picea.
5- CELULAS EPITELIALES.
Son células de parénquima axial especializadas para la producción de resinas, que circundan los
canales resiníferos formando un epitelio. Morfológicamente se distinguen los elementos del
parénquima axial normal por ser más cortas y hexagonales, con un núcleo grande y protoplasma
denso.
6- CANALES RESINÍFEROS.
Los canales resiníferos son espacios intercelulares revestidos por células epiteliales (epitelios) que
vierten resinas producto de su secreción (Figura 8). En el leño pueden ocupar una posición:
La estructura interna de las Latifoliadas es más especializada y compleja que las Coníferas. Debido
a su mayor complejidad estructural ofrecen una gran variedad de aspectos que mucho auxilian a
su identificación.
Las células del cambium de Latifoliadas, son menores que las de las Coníferas y también las
células que las originan. Esta diferencia de longitud va a ser la razón por la cual el papel realizado
a partir de Latifoliadas es, normalmente, de inferior calidad que el de Coníferas.
1- VASOS.
Son estructuras que aparecen únicamente en las Latifoliadas y constituyen por ello el principal
elemento de diferenciación entre éstas y las Coníferas (Figura 10).
6.3- FIBRAS.
Los radios de las Latifoliadas tienen la misma función que los de las Coníferas: almacenamiento y
FISIOLOGIA VEGETAL
5- TRAQUEIDAS VASCULARES.
Las traqueidas también aparecen en ciertas Latifoliadas como resultado de la evolución producida
en el Reino Vegetal. Las traqueidas vasculares se asemejan a pequeños elementos de vasos de
leño tardío, pero sus extremos no son perforados y como cualquier traqueida presenta
puntuaciones areoladas en sus paredes.
6- TRAQUEÍDAS VASICENTRICAS.
Son células más cortas e irregulares en la forma que las traqueidas vasculares, de extremos
redondeados y puntuaciones areoladas en sus paredes. Se encuentran asociadas al parénquima
axial, a lo que se asemeja en sección transversal.
Además de los elementos comunes en el leño, pueden aparecer en algunas maderas, elementos
especiales que constituyen un aspecto importante desde el punto de vista tecnológico y
diagnóstico (Figura 12).
Así como se encuentran en las Coníferas canales para la conducción de resinas, algunas
Latifoliadas pueden presentar análogamente canales para el almacenamiento y conducción de
ciertas sustancias como: Myristicáceas, Moráceas.
Canales intercelulares: son espacios de estructura tubular y largo indefinido, sin paredes
propias, circundados por células parenquimáticas especiales (células epiteliales). Ejm.:
Balfourodendron riedelianum
FISIOLOGIA VEGETAL
Son células parenquimáticas especializadas que contienen aceites, mucílagos, resinas, etc.,
fácilmente distinguibles de las demás por sus grandes dimensiones.
Los cristales son depósitos, en su gran mayoría, de sales de calcio, especialmente oxalato de calcio,
que se encuentran principalmente en células parenquimáticas. Su presencia es bastante rara en
Coníferas, más común en Latifoliadas. En algunos casos la presencia de cristales es de gran valor
diagnóstico.
Estiloides
Romboides
Es una estructura típica, floema dentro del xilema o corteza dentro del leño.
FISIOLOGIA VEGETAL
En el sistema axial de la planta (tallos, raíces, peciolos y pedúnculos), los tubos cribosos se
ordenan paralelamente respecto al eje de los órganos. En el floema secundario del tallo de las
angiospermas, los tubos cribosos representan entre el 20 y el 80 % de la sección transversal
del tejido. En los órganos laterales (hojas y frutos), los tubos cribosos forman con frecuencia
un retículo intensamente anastomosado. En las hojas, los tejidos vasculares se asocian a otros
tipos celulares, formando las venas, y frecuentemente están rodeados por una o varias filas
de células muy compactas que constituyen la vaina del haz. La distancia intervenal tiene un
valor medio de 130 /nn lo que facilita el transporte desde las células del mesófilo a los
elementos cribosos
Más del 90% del peso seco de la savia elaborada está compuesta por azúcares. La glucosa y sus
derivados fosforilados no se detectan en esta savia; por el contrario, la forma mayoritaria de
transporte es la sacarosa (el azúcar doméstico). Además de la sacarosa, se han encontrado, en
algunas especies, pequeñas cantidades de otros tres azúcares: la rafinosa (un trisacárido), la
estaquiosa (tetrasacárido) y la verbascosa (pentasacárido). Los tubos cribosos también contienen
cantidades más pequeñas de otras sustancias orgánicas, que incluyen aminoácidos, amidas,
auxina y otras hormonas vegetales, ácidos orgánicos, alditoles y ATP.
FISIOLOGIA VEGETAL
Carga y Descarga del Floema, el proceso de transporte se inicia en las células del mesófilo. Los
datos experimentales apoyan tanto las vías apoplásticas, como las simplásticas. En cualquier
caso se necesita energía metabólica, normalmente en forma de ATP, para cargar los elementos
cribosos. La sacarosa se transporta a elevadas concentraciones, mayores que las que exportan
las células del mesófilo.
Las vías apoplásticas están bastante bien probadas, sobre todo en especies que exportan
únicamente sacarosa, pero en algunas especies que exportan rafinosa y estaquiosa el transporte
debe de ser simplástico. Estas especies tienen además células intermediarias en las venas
menores. Ejemplos de estas especies son el cóleo (Coleus blumei), la calabaza (Cucurbita pepo) y
el melón (Cucumis melo). En las células intermediarias tendría lugar la transformación de sacarosa
en rafinosa y/o estaquiosa, siendo este un mecanismo efectivo para cargar el floema por el
simplasto (modelo trampa de polímeros, polymer-trapping model), ya que mantiene el gradiente
de sacarosa elevado (la sacarosa desaparece en las células intermediarias) y las moléculas de
rafinosa y estaquiosa no serían capaces de revertir la difusión por ser demasiado grandes.
La descarga del floema hasta los tejidos sumidero tiene 3 etapas que se podrían resumir en:
3.2.3. RAMAS
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Árboles monopódicos
Árboles simpódicos
3.2.4. HOJAS
La hoja tiene una parte superior (haz) y otra inferior (envés), en el que se encuentran los estomas,
pequeñas aberturas por las que penetra el anhídrido carbónico y por los que sale el agua sobrante
y el oxígeno.
A través de las hojas el árbol realiza la fotosíntesis y puede por lo tanto alimentarse. Las hojas son
un elemento primordial a la hora de diferenciar entre las distintas especies arbóreas. Pueden
señalarse cuatro tipos básicos de hojas:
1. Acículas. Tienen formas de aguja, delgadas y finas. Son típicas de las coníferas. Pueden
estar situadas en las ramas individualmente (como en el abeto blanco o la douglasia
verde), o bien formar ramilletes de 2, 3, 5 o más en los braquiblastos(como en el alerce
FISIOLOGIA VEGETAL
3. Pinnatifolios. La lámina foliar está a su vez dividida en una especie de hojas más
pequeñas, llamadas foliolos, pero todos en el mismo raquis. Las hojas pinnadas en sentido
estricto tienen los folíolos dispuestos de manera regular a ambos lados del pecíolo,
mientras que en las palmeadas (pinnatipalmeadas) cada folíolo se inserta en un punto
central, como se ve en el castaño de Indias.
4. Hojas simples e indivisas. Cada hoja se inserta individualmente en la rama por el pecíolo o
tallo. Si no tienen ese tallo se les llama sésiles. Dentro de estas hojas simples se
diferencian dos grandes grupos, los árboles de hojas opuestas y los de hojas alternas. En
las hojas opuestas siempre hay 2 hojas, una enfrente de otra, que nacen del mismo nudo
del eje del vástago. Así ocurre en los arces y en el olivo. Dentro de este tipo de hojas
opuestas, las hay verticiladas, es decir, aquellas en las que surgen tres hojas o más en cada
nudo, como ocurre en la catalpa. En las hojas alternas, en cada nudo del eje del vástago
hay sólo una hoja, y la siguiente está en otro nudo y nace hacia otro lado. De hojas
alternas son la mayor parte de los árboles de fronda de clima templado, como los olmos,
los robles y las hayas.
Pueden tener una sola forma (aovada, acorazonada, sagitadas, reniformes, lanceoladas, etc.) o
bien ser recortada, lobulada, con entrantes más o menos marcados. El borde de la hoja (borde
foliar) también es un elemento de distinción, pues puede ser entero (liso), crenado, dentado (con
pequeños picos), aserrado y doble aserrado (como dientes de sierra), sinuado y lobulado; además,
el borde puede ser espinoso (con espinas en el borde, como en el borde dentado punzante).
Algunos árboles, las coníferas, son gimnospermas y se caracterizan por portar estructuras
reproductivas llamadas conos, pero la mayoría de las especies
son angiospermas (actualmente Magnopliophyta) y tienen algún tipo de flor. Algunas son flores
aisladas, como se ve en las magnolias, pero otras están juntas formando ramilletes
llamados inflorescencias. No todos los árboles tienen flores completas, con órganos reproductores
masculinos y femeninos, sino que algunos tienen flores femeninas y flores masculinas
(abedul, nogal, roble); es más, en algunas especies, hay ejemplares que sólo tienen flores
masculinas y las femeninas están en otros ejemplares distintos (Dioico), como por ejemplo en
el gingko.
FISIOLOGIA VEGETAL
Desarrollo.- Para sobrevivir y crecer, los árboles deben tener un suministro adecuado de
carbohidratos, agua y minerales (suelo). Además, el crecimiento de los árboles depende
de factores como el sitio y la competencia con otros árboles o especies.
El Crecimiento Primario hace que tanto la Raíz como el Tallo se alarguen, en las
raíces los meristemos apicales se encuentran en ápice protegidos por la cofia. En el
tallo se localizan en las yemas apicales y axilares.
FISIOLOGIA VEGETAL
Zona de ramificación: donde se forman las raíces secundarias, con las mismas zonas
que la raíz principal.
La Corteza está formada por células parenquimáticas, algunas de las cuales almacenan
diversas sustancias (almidón) y tienen espacios intercelulares para facilitar la aireación.
Su zona más interna se llama Endodermis y es una capa de células sin espacios
intercelulares y rodeados de una capa cérea denominada Banda de Caspary con
función impermeabilizante de las paredes, que obliga al agua a atravesar las
membranas, hasta llegar al cilindro vascular.
En el embrión el tallo o vástago está formado por un eje caulinar, en cuyo ápice se
encuentra el meristemo caulinar, el cual está protegido por unas pequeñas hojas
rudimentarias llamadas primordios.
En el crecimiento primario, que poseen todas las plantas al menos en la etapa inicial de
su vida, el tallo deriva de la actividad del meristemo apical caulinar, que además origina
todos los órganos laterales. Sin embargo, el meristemo intercalar, localizado
inicialmente en los entrenudos y reducido posteriormente a la base de estos, es el
responsable de la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo.
FISIOLOGIA VEGETAL
En un tallo con crecimiento secundario típico nos encontramos con las siguientes
estructuras desde fuera hacia adentro: peridermis, floema secundario, cambium
vascular, xilema secundario y medula.
Cuando las condiciones ambientales son favorables, y el estado fisiológico de las semillas lo
permite, comienza el proceso de germinación. Para ello es necesario, en primer lugar, que la
semilla pueda embeberse en agua. Las cubiertas seminales constituyen barreras por las
cuales penetra el agua hasta llegar al endosperma y embrión de la semilla. Luego comienzan
una serie de procesos bioquímicos y cambios morfológicos que se traducen en la elongación
de la plúmula y la radícula.
La profundidad del suelo desde la que debe emerger la nueva plántula es uno de los
principales factores de riesgo en esta etapa del nuevo ciclo de vida
El crecimiento vegetal se caracteriza por no ser uniforme y estar relacionado con el cambio
de volumen o peso en la semilla, raíz, tallo y hoja de la planta. Entre las principales medidas
que se utilizan para cuantificarlo se encuentran la elongación, el peso fresco y el peso seco.
FISIOLOGIA VEGETAL
2. Por gérmenes: Los gérmenes son células asexuales reproductivas que desarrollan directamente
el individuo. Existen varios tipos: pluricelulares -los propágulos- y generalmente unicelulares -las
esporas.Las esporas son células germinales especialmente diferenciadas para la reproducción
asexual.
reproducción sexual: implica la unión de células germinales especiales, los gametos, y está
encaminada a la variabilidad genética por recombinación cromosómica. Este proceso se
realiza en varias etapas. Primero se realiza la meiosis para transformar las células diploides
en haploides que son los gametos. Posteriormente se produce la singamia o unión de
gametos haploides para formar un zigoto diploide, que implica una plasmogamia (unión
de citoplasmas) y una cariogamia o fecundación (unión de núcleos).
1ª fase: La polinización: es el transporte del polen desde unas flores hasta otras, dispersándose
por el aire. Cuando estos granos de polen se unen con los óvulos de una flor, pueden nacer nuevas
plantas..
2ª fase: La fecundación: una vez que un grano de polen cae sobre el estigma (abertura que tiene
el pistilo), le crece un largo tubito que se juntará con el óvulo y dará lugar a una célula nueva
llamada cigoto.
4.7. FOTOPERIODISMO
El efecto de la duración de la longitud del día sobre la floración fue descubierto hace unos 70 años
por dos investigadores del Departamento Norteamericano de Agricultura (U.S.D.A.), Garner
yAllard..
El fotoperiodismo es la respuesta biológica a un cambio en las proporciones de luz y oscuridad que
tiene lugar en un ciclo diario de 24 horas (circadianos). La longitud del día es el principal factor de
control de la floración. Plantas de Día Corto (PDC) y Plantas de Día Largo (PDL).
FISIOLOGIA VEGETAL
Es el estado de reposo del crecimiento de una planta. Es una estrategia de muchas especies de
plantas que les permite sobrevivir cuando las condiciones climáticas no son apropiadas para el
crecimiento, como durante el invierno o durante la estación seca.
Semillas durmientes
Cuando una semilla se encuentra en condiciones favorables pero no germina se dice que está
durmiente. Hay dos tipos básicos de dormancia de semillas.
Dormancia del tegumento o dormancia externa, que es causada por la presencia de una cubierta
dura que protege a la semilla y no permite la entrada del agua o el oxígeno hasta el embrión, por
eso éste no puede ser activado.
Dormancia del embrión o dormancia interna la cual es causada por la condición del embrión que
no permite la germinación. (Black M, Butler J, Hughes M. 1987). La semilla más antigua que ha
llegado a germinar y producir una planta viable es la de un fruto de loto recuperado del lecho de
un lago seco en el noreste de China. Su edad se calcula en 1300 años.
Árbol durmiente
Muchas especies de árboles tienen una dormancia bien desarrollada que puede ser reducida
artificialmente hasta cierto punto pero nunca del todo. Por ejemplo si al arce japonés (Acer
palmatum) se le da un verano eterno por medio de manipulación de las horas de luz crecerá en
forma continua por dos años a lo sumo. Sin embargo, acabará entrando en dormancia
independientemente de las condiciones.
4.9. VERNALIZACIÓN
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Este efecto del frío sobre la floración y fructificación de las plantas se analizó por primera vez en
los cereales, en los cuales si se siembran en zonas templadas, no florecen el mismo año sino que
se desarrollan vegetativamente, a menos que se aplique la técnica de vernalización. Son las
llamadas plantas de invierno porque florecen en esta estación, con los inconvenientes de que si se
siembran en un año hay que esperar la floración y cosecha en otro.
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