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3. Los grupos de procariotas

3.1 Introducción
F.n hase a la' características citadas. entre ellas la pared celular di! mure1
na. la región nuclear \In membrana)' la escasa compartimentación. "e pue·
den reunir como Procariotas a los grupos esquizomicetos (bactena" en
..cntido amplio) )' esquuofíceas (o cianobacterias). considerada.. ya a111e-
riormente como csquizófitos. El código bacteriológico es el re..,ponsabk
de la descripc1on y nomenclacura de Jos procariota\. Ha \ido elaborado por
el Comite Internacional de Bacteriología Sistemática (ln1ernat1onal
Committee of Sy.,tematic Bacteriology) y también controla \U cumplí
miento. FI código bacteriológico se diferencia esencialmente del botánico
por la regla de que cada nueva descripción de una cepa debe ir acompa-
ñada del depósito de un cultivo viable como cepa de referencia o cepa tipo
en una cob:ción de microorganismos reconocida.
Descripción de las bacterias. A la descripción de las bactcriu-, pertenece
la indicaci6n de sus caracterís ticas morfológicas. esto es, i-.i se trnta de un
coco, un bacilo. o un c.,pirilo. si presenta cápsulas, si las células cstan ais-
ladas u ordenadas en grupos (filamentos. tétradas. paquetes). si disponen de
flagelo"} cómo se in-.ertan, si forman endósporas. y si las célula'> se tiñen
con la 1111c1ón de Gram. La descripción se completa citando la" caracterh-
ticas m ctabólico-fü.iológicas má~ importates. Ha) que indicar. 1 las rela
cionc' respecto al o\1geno. e'>tO cs. si las células pueden crecer bajo condi-
cione' aeróbica\. anacróbicas o amba .. : 2. si la obtención de encrg1a 'e n.!a·
liza por respiración. fem1entación o por fotosíntesi .. : J la dependencia del
crecinuento frente al pH. con valore ... óptimo' } límite' de tolerancia: 4 .
nutrientes utih1abks: 5. hábitat: 6. relaciones '>imbióticas o para..,itarias: 7.
inch1sione' celularc .... pigmentación ) su\lancia-. cap... ulares: 8. com¡><hi-
ci6n de los componentes de la pared celular (estructura del gluco~ptido.
li¡x1Sadridos. áúdtl'. teicoico..,): 9. diferenciación serológica (antigenos de
supcrticie. proteína... homóloga'>): 10. composición de ba"e" del ONA (mol
% de GCJ. 11 h1bridac1oncs DNA-DNA. posibilidad de transforma1:1ón en
transferencia.., intere.,pccífica..: 12. secuencia del RNAr 16$ o del 5S: U .
sen..,.hilidad frente a los antibióticos.
Nomenclatura Para la\ bacterias también es válida la nomenclatura
binaria conocida para animales y plantas: un nombre de género y otro de
e~pccie. En la época de los grandes descubrimientos ha sido necesario des-
v1ar-.. c de la regla inicial, co11\istente en expresar en el nombre genérico la<,
características morfológicas y en el específico la'> tisiológicas. Arrollados
90 3. Los grupos de procariotas

por el gran número de tipo' füiológico .... BE1JER1-.;cK y W1NCXiR ,\DSKY die-
ron nomhres de géneros que hicieran referencia a la ecologia. li<.iologia >
bioquímica. Así. se definieron género' de ... de puntos de "i'>ta f1s1ológicos
(Acetoht1c·1er. Nitrow11w11as. A:otobacte r). según la pigmentaci ón (Chro-
111obactNi11111. R/10do111icrohi11111 ). según enfermedad es ( P11<'1111wcocc11 .1.
Phy1011u111as) > segun nutriente\ (Hamwphil us. 1\111ilobaua l. Siguiendo
las regla ... de la nomenclatura. se mantiene el nomhre dado en la primera
descripción con garantías. La adjudicación y la utili1.ación de los nomhres
están regidas por una ... leyes fijas.
C lasificación . La clas1ficacwn de 10... m1croorgani ... mo-.. procariotas \igue
en primer lugar propósitos prácticos y se utiliza para el reconocimi ento de
las formas descrita\. Por clasificación se entiende la ordenación de unida
des en grupos de unidades -.upcriore.... Se reali7a a \.arios ni\cles. La uni
dad b~bica. el cultivo puro de una bacteria aislada e' la "cepa" o "estiíp\!'
Las cepas se reúnen en especies (species). éstas últimas en géneros (ge1111s
plur. ge11era). y éstos se agrupan de nuevo en familia-. (sufijo: aceae). l .a
clasificación requiere una descripción adecuada de la' cepa'> y .,e comple-
ta con la comparació n de las unidades> -..u delim1t.ic1ón. La taxonomía ' e
ocupa de la creación de sish.:mas de ordenación.
Se distinguen dos clases de clasificaciones: las filogenéticas o "naturales"
por una pane. ) las anificiale-.. por otra. El objet1\0 último de la taxono
mía bacteriana es la ordenación de la-.. formas relacmnadas (esto es. la'
emparentad as por antecesores comunes). y el desarrollo de un á rbol ge-
nealógico filogenétic o de la<; bacterias. No hay ninguna duda de que c-.t 1
meta se alcan7ará algun día mediante la., caracten,ttc as quim1cas. com•
por ejemplo la secuencia de los amino:kido s en proteína!. cn1imática s con
la misma función. o la secuencia de las bases nucleotídicas en componen
tes celulare-. conservado s. como son los ácidos nucleicos ribosómicos.
C lasificación a r tificial. La clasificacmn "artificiar· no e.., tan exigenh..
como la lilogenética. Para ella basta con ordenar los organi..,mos por su-.
\emejan1.a' y se utilirn para la identificac ión o r econocimie nto (d eter-
m inación) de los organism os Un ... i..,tema anificial .,e orienta en pnml
lugar para ser u11l11.ado como una cla\'e de idcntilicación. La obra má'
completa en Ja que se describen bacterias es el "BERGl::.Y's Manual ol
Determinative Bacteriolog ) ". que en 1974 apareció en su octava edicion
Contiene nombre-... de\cripc1ones morfológic as > fi.,mlógica., de las carac-
terística-.. indicaciones bibliográfica'>, asi como claves para la identifilu
ción de las bacteria.., de nuevo aislamiento. Se esuí preparando una nue\ a
edición de la\ clave., de identificación del "BERGI v's".
Taxonomí a numérica. La "taxonomía numérica" ha dado el Pª' '
siguiente para una ordenación 1mís objetiva. En primer lugar, hiLO suyo'
los principio<. de ADA'ISO"<, ..,egün los cuale\ en la clasificación toda' la'
91

caracterís~icas determinab les deben tener el mismo peso. Para la valora-


ci11n nun~cnca se esta~lecen tan1<1' característi cas como sea po'>ible. > ha}
que considerarlas de forma que puedan cxpresar...e de una forma alternati-
va (+o-). La valoración de las combinacione1> de características debe rea-
li1arsc con ordenadores. Para ello se compara cada carácter de cada cepa
con cada carácter de toda\ la\ cepas. La '>Cmejan7a entre las cepas invc<.;-
tigadas es tanto mayor cuanto mayor es la relación entre las característi cas
concordantes con respecto al total de las característi cas consideradas. Para
la comparación por parejas se utilit.a el coeficiente de -.emejaiua (coefi-
ciente S). Se define como
(a+ d)
---
S=---+e+ d)
(a + b

Se indica como a y d la suma de caracterí!.ticas en las que coinciden la


cepa A con la cepa B (a: ambos positivos; d: ambos negativos). b es la
suma de características positiva;, en A y negativas en B y. finalmente, ces
la suma de característica'> en las que A es negativo y B positivo. En los
cálculo'> se obtiene \a lores entre 1.0 y cero. S = 1 indica 1000< de 1.eme~
jan1a. esto es, identidad. y un valor de S < 0,02 una diferencia total. Los
valores obtenidos se representan en matrice\ de similitud y pueden pre-
sentarse en forma de dendrogram a (de fonna similar a como se haría un
árbol filogenético). La taxonomía numérica. no ob'>tante. no tiene ningu-
na relación con la filogenia.

Filogenia bacter iana. C. Worc;i, pudo desarrollar un á r bol fil ogenético


de los procariota s mediante el análisis y comparació n de características
al!amente conservadas. Los ribosomas son los lugares de la síntesis pro-
teica y se c.ncuentran por tanto en todas las células. Desde el punto de vista
de su función ~o~ muy conscrvati\'OS. fato es especialme nte válido para
los RNA nbosom1co \ CRNAr) ya que su secuencia de bases no está influi-
da por la degeneración del código genético ni por mutaciones supresoras.
El RNAr cumple por tanto la'> condicione s que debe tener un marcador
fi.logenético general. Para ello se han aislado los R NAr 16S de las subu-
n1dades menores,d.e.los ribosomas de los organismos que se quieren com-
parar. Para el anal!s1s .se rompe ~on en7imas específicos el RNA en gran-
des fragm~ntos, los oligo.nucleót1dos. Esto'> se separan por electroforesis y
se deterrnma la secuencia de bases de los oligonucleó tidos. S1 se esta-
blece en u~ catálogo la secuencia de base., que son característi cas para
cada organismo y se comparan las secuencias con ayuda de un programa
conservada s que
de ordenador, se reconocen, por una parte. . secuencias
. entre todas lm. bactena'>.
so. n muy parecidas . '
No obstante, se diferencian
~•gn1ficat1vamente de las secuencias correspond ientes de los eueariotas y
e las de ot.ro gran. grupo. bacteriano diferente. En otros oligonucleótido1'.
1
as secuencias se d1fcrenc1an ya entre género-. y entre especie-.. Así se han
92 3. Los grupos de procariotas

podido C\tablecer la'> llamadas "secuencia" firma" (signarure sequences)


que son característica\ de grupos de organismo'>. fata valoración ha con-
ducido a la formación de dendrogramas, que deben considerarse como
partes de un árbol lilogcnético. Así se estahlecen relaciones entre orga-
ni\mos que hasta ahora eran desconocidas.
Uno de los primeros resultados apasionantes de la secuenciación del
RNAr 16S fue el dc~cuhrim1ento de que entre do" bacterias morfológica )
fi'>10lóg1camente tan d•'> tantes como Eschaidua coli } una cianohactcri ~
existen homologías en la '>ecuencia muy superiores a las que se dan entre
E. coli y un Metlumohacterium de igual morfología. Así, Metlumohacte-
rium se manifestó como miembro de un gran grupo diferente de procario-
ta\. Hay que aceptar que los procariotas se dividieron en una época mu y
temprana en dos grupos. las llamada~ arqueobacterias y todas las demás
bacteria'>, que se denominan eubacterias. Se acepta que a partir de una cé
lula primitiva, el progenote. -.e han desarrollado por una parte la'> arqueo-
bacterias y por otra las eubacterias. Como un tercer grupo aparecen los
eucariotas. Por tanto. '>US antecesores tienen que haberse desarrollado
también a partir de una raí1. común en épocas tempranas (Fig. 3. 1).
La comparación de eubacterias representativas permite reconocer once
grandes grupos (véase Fig. 3.2). Uno de ello., es el de las bacterias rojas
fototróficas anoxigénicas. Un análisis fino de la., bacterias pcnenecien-
tc!'. a este grupo de Gram negativos con otrn'> mucha'> bacteria'> quimiotro·
ra., Gram negativas condujo igualmente a un re.,ultado sorprendente: las
bacteria'> rojas pueden ordenarse en cuatro grupo'> que se denominan bac-
terias rojas alfa, beta, gamma y delta. Cada uno de estos grupos contie·
ne a algún representante bien conocido de las bacterias rojas (con la
excepción del grupo delta) junto con un gran número de bacterias hetcro-
tróficas o quimioautótrofa\, no fotosintética<; (véase Fig. 3.3). Dc\de el
punto de vista de la filogenia e<.,to significa que a lo largo de la evolución
.,e han desarrollado por lo menos cuatro grupos de bacterias rojas. A par-
tir de los representante'> que forman cada una de estas ramas tienen quL
habcr\e desarrollado las bacterias heterotrófica'> respiratorias o fermenta
ti vas por especialiLaeión metabólica y pérdida del aparato fotosintético. A
todas estas bacterias no fotosintéticas. relacionadas filogenéticamente con
las hacterias rojas. se lm, agrupa bajo el nombre de proteobactcrias. Ello
conduce a Ja supo<.,ición general de que la mayoría de las bacterias de lo-.
<.,uclos, la<. aguas y mucha'> bacterias patógena-.. proceden del grupo de la'
bacterias rojas.
Resulta comprensible que el sistema taxonómico basado en caractere'
fenotípicos -como forma, flagelación, componamiento frente al Gram sL
diferencie mucho del sistema filogenétieo. Únicamente algunos grupos
que dc:-.de el punto de vista de la taxonomía clá~ica pertenecen a familia'
3. 1 Introducción 93

Eubactenas EucaríotaS

'--v--'
rnelllnógenm l9nnólilos eldnlnloe

Arqueobacterias

Flg. 3.1 Árbol fitogenético s in raíz, tal como resulta del análisis de la secuen-
cia de bases del RNA ribosómlco.

Fig. 3.2 Árbol filogenétlco de las eubacterlas, tal como resulta de la secuen-
cia de bases del RNAr 16$.
94 3. Los grupos de procariotas

Grupo beta Grupo gamma


Rhodocyclus Chromatium
Thiospirillum
Pseudomonas Thiocapsa
Grupo alfa Thíobacillus Thiocyst1s
Rhodospinllum Alcaligenes Lamprocyst1s
Rhodopseudomonas V1treoscilla
Rhodobacter Nitrosomonas especies fluorescen·
Rhodom1crobium Nitrosococcus tes de Pseudomonas
Rhodopila Nitrosolobus Xsnthomonas
Erythrobacter Nitrosovibrio Acinetobacter
Nitrosospira especies de Vibrio
Pseudomonas den.
Agrobacterium Aquaspirillum Leucothrix
Rhizobium Neisseria Beggiatoa
Nitrobscter
Paracoccus den.
Azospinllum
Grupo delta

~
bacterias reductoras de
sulfatos
bactena
Desuffovibrio
fotolrófoca Desulfobacter
Desulfosarcina

anceslro
\
folotrófico
pérdida de la
capacidad fotosintétíca
Desuffobulbus
Desuffuromonas
grupo de mixobacterias
.
grupo de Bdellovibno
.

Fig. 3.3 Árbol filogenético de las bacterias ~ojas, incl~yen~o ~ otras bacteri_as
Gram negativas relacionadas (Proteobactenas). En ro¡o se indican las bacterias
fototrofas; en gris las no fotosintéticas.

o unidades superiores, parecen estar también relacionados filogenética-


mente. Éste es, por ejemplo, el caso de las bacterias reductoras de sulfatos
( arupo della) o de las Enterobacteriáceas. En contraposición, los pertene-
cientes a Jos pseudomonas se distribuyen en l?s grupos alfa, bet~ y gamma
de las ramas filogenéticas de las bacterias roJaS. Por tanto, el upo celular
conocido como Pseudomonas es el resultado de una evolución conver-
gente.
Un sistema que esté basado en las relaciones de afinidad filog~nétic~s .no
invalida ni hace innecesario un sistema basado en la taxonom1a trad1c10-
nal para los procariotas. Este último tiene igual que antes un pape~ muy
significativo en la identificación y en la descripción de las bacterias., A
pesar de ello, el sistema filogenético proporciona un gran número de pnn-
cipios heurísticos, tanto para la investigación evolutiva como para la
Microbiología aplicada.
3.2 Los grupos de los procariotas 95

cuadro sinóptico de la diversidad de los procariotas. En la revisión


dada en el presente capítulo pretendemos dar al principiante una visión de
conjunto de la diversidad de los procariotas. El tratamiento se basa en el
Manual de BERGEY de Bacteriología Determinativa, 8ª edición ( 1974 ), y
en el manual de BERGEY de Bacteriología Sistemática (formado por cua-
tro tomos. 1984-1989). No obstante, debido a los nuevoi. descubrimientos
que se están haciendo en el campo de la Microbiología se puede ya ade-
lantar que pronto tendrá que completarse y habrá nuevas modificaciones.
A pesar de ello quedan las características de las bacterias visibles al
microscopio. También es relativamente fácil establecer la relación entre el
crecimiento y el oxígeno, así como la coloración de Gram.
Por este motivo. para el tratamiento de los procariotas damos en primer
lugar una lista de tres páginas de las eubacterias ordenadas según su mor-
fología como cocos, bacilos y espirilos (bacilos curvados). según su capa-
cidad para desarrollarse aeróbica o anaeróbicamente y según la tinción de
Gram. Aquellas bacterias que no pueden ordenarse sin dificultad dentro de
alguna de las tres morfologías básicas. se incluyen en la lista como ''gran-
des grnpos especiales''.
A continuación. y bajo los apartados 3.2 hasta 3.20 se introducirán los gru-
pos bacterianos siguiendo el orden dado en la lista. Algunos grupos se
caracterizarán muy sucintamente y se hará referencia al capítulo corres-
pondiente en la parte de fisiología de este texto. en el que los grupos bac-
terianos se presentan haciendo hincapié en los aspectos fisiológicos y bio-
químicos. Con algo más de profundidad se describirán aquí tan sólo aque-
llos grnpos bacterianos que en la parte fisiológica se tratan muy poco. o no
se tratan en absoluto.
La visión de los grupos de procariotas indica ya el camino para la identi-
ficación de las bacterias. Todo biólogo tiene que haber hecho ya la expe-
riencia de que con ayuda de las claves de identificación habituales única-
mente puede identificar aquello que ya conocía previamente. La identifi-
cación de una bacteria presupone unos amplios conocimientos previos y
cuando la identificación de un bacilo aislado del yogurt conduce al géne-
ro Methanobacterium, ¡las dudas están justificadas!

3.2 Los grupos de los procariotas


la ordenación que presentamos a continuación sigue una división basada
en las morfologías f<lciles de determinar microscópicamente (cocos. baci-
los, espirilos), la tinción de Gram y las relaciones frente al oxígeno (aeró-
bico. anaeróbico).
96 3. Los grupos de procariotas

1. Cocos, bacterias esferoidales


A) Cocos Gram positivos
aeróbicos Micrococcus. Staphylococcus, Streptococcus,
Leuco11os1oc, Pediococcus
anaeróbicos Peptococcus. Peptostreptococcus. Rw11i11ococcus,
Sarci11a
B) Cocos Gram negativos
aeróbicos Neis.seria, Moraxella, Aci11etobacter
Paracoccus, Lampropedia
anaeróbicos Veillone/la, Acida111i11ococc11s, Megasplwera

2. Bacilos, bacterias cilíndricas rectas


A) Bacterias Gram positivas
Bacilos Gram positivos no formadores de esporas
aeróbicos Lactobacillus. Listeria, Erysipelothrix, Caryophano11
Bacterias corineformes y actinomicetos
aeróbicos Corv11ebacteri11m. A rth robacter, l:Jrel'ihacteri11111,
Celiulo111011as. Propio11ibacterium. Eubacterium
8ifidobacteri11111. Mycobacterium, Nocardia
Acti110111vces, Frankia. Acti11opla11es.
Dennat<;philus. Micromo11ospora. Microbispora.
Streptomvces. Streptospora11gi11111
Bacilos y cocos formadores de endósporas
aeróbicos Bacillus, Sporolacto/)(lcillus. Sporosarci11a.
Thermoactinomvces
anacróbicos C/o.1tridi11111, Des11/foto11wcu/11m, Oscillospira

B) Bacterias Gram negativas


Bacilos y cocos Gram negativos aeróbicos
aeróbicol:. Pse11domo11as, Xa11tho111011as, u¡ogloea,
Gluconohacter. Acetobacter
A:,otobacter, k:.0111011as, Beijerinckia, Derxia
Rlzi;:.ohi11111. Agrobacteriw11, Alcalige11es
Bruce/la, Legionella. Thermus
Bacterias Gram negativas, aeróbicas, quimiolitotrofas
aeróbicos Nitrobacter, Nitrospina, Ni1rococcus. Nitrosomonas,
Nitrosospira. Nitrosococcus. Nitrosolobus
Tlziobaci /tus. Thiobacteri11111. Thiorn/11111
3.2 Los grupos de los procariotas 97

Bacterias con vaina


ac.:róbicas Splwerotilus, Leptothrix, StreptOlhrix. Crenothrix

Bacilos Gram negativos, anaen>bicos facultativos


unacróbicos Escherichia, Klebsiella. Enterobacter, Salmone/la,
fac ultati vos Shigella. Proteus. Serratia. Erwinia
Yersinia
Vibrio, Aeromonas. Photobacterium

Bacterias Gram negativas anaeróbicas


anaeróbicos Bacteroides, Fusobacterit1111, Leptotrichia, Fibrobacter
estrictos
Arqueobacterias
anaeróbicos Metha11obacterium, Metha11othermus, Methanosarcina,
estrictos Methanothrix, Metha11ococcus
aeróbicos Halohacterit11n, Haloferax, Halococcus,
Sulfoluhus. Thermoplasma
anaeróbicos Thermoproteus, Pyrodicti11111, Des11/furococcus,
Pyrococcus. Thermococcus, Themwdiscus

3. Bacilos curvados o células flexibles


Bacterias Gram negativas, espiraJadas o curvadas
aeróbicos Spirillum. Aquaspiril/11111, A:::.ospiril/11111,
Ocea110spiril/11m, Helicobacter
Bdellm•ibrio, Microcyc/us, Pe/osigma

Bacterias Gram negativas, curvadas, anaeróbicas


anaeróbicas Desu/foPihrio
S11cci11ivibrio, Butvrivibrio
Sele110111011as ·

Espiroquetas
aeróbicas Spirochaeta, Cristispira, Treponema. Borrelia,
Yanaeróbicas Leptospira

4. Grandes grupos especiales


Bacterias deslizantes (siempre Gram negativas)
Myxococcus, Arclw11gi11111, Cysrobacter, Me/it1a11gi11111,
Stigmatella. Polya11giw11, Na1111ocystis, Chondromyces
Cytophaga, Sporocytoplwga. Flexihaccer,
Herpetosipho11, Saprospira
98 3. Los grupos de procariotas
~~~~~~~~~~~~~~
~~
~~~~~~

Bl•ggiatoa. T!tiot!tri\, T!tioplon1. Ac!tro111llli11111,


Leucothri.\, Vitreoscilla
Si111011sie/la, Ai.1'1iella
Bacterias con pedúnculos, pro<,tecadas o gcmantes
fhpl10micrc1hi11111. Hyphmmma.1
Caulobacter, Ast1Ccaca11/is. Plc111ctomvces
A11calomicrohi11111. Pros1hec<JJ11icrohi1;111, Bla.1tohac1er,
Se/iberia. Calli11111!1/a. Ne1·1/..ia
Bacterias parásitas obligada<,:
rickettsias v clamidias
R1ckettsia, bn1c•lla. Chlamwlia
Grupo de los micoplasmas (Mollicutes)
Mvcoplarnw, tcholepla.mw, Spirop/asma,
\.fetalloge11í11111

Bacterias anacróbicas, fototróficas anoxigénicas


Rlwdospiril/11111, Rhodopse11c/01111111a.\. Rhodohacter.
R/10do111icrohi11111. Rl10docyc/11.1·. Rlwdopi/a
Chromatium, IJ11ocrstis, Thimarcina. Thiocap.m.
rhiospiri/111111, lhiopeclia. Amoehobacrer.
F:..ctothiorlwc/11.1píra, lampron 1tí.1, Thiodíctw111
Chlorobium, Pro.1thecoch/ori.1. Pelodicrwm.
Chloroherpeton .
Clllorofle.rn.1, Chloronema, Osdllochloris
Bacterias aeróbicas, fototróficas oxigénica<;:
cianobacterias (Cianofíceas)
Srneclwcoccu 1. Gloeocapsa. Gloeothece.
Gloeobacter
/>leurocapsa, Dennocarpa. Mnowrcina
01cillatoría, Spirulina. Lynghrn P/10r111idi11111.
/>lecto11e111a
A11abae11a, Nmtoc. Calothrü. Fischere/la

3.3 Cocos Gram positivos


Entre 101, coco' Gram positivo' en \entido amplio -.e cuentan la' bacteria'
coco1dales del ücido láctico (Strt'ptococcus. l.c'11Cm1<1.1toc'. !'l'Cliococc11-1:
pág. 302). Éstas \ólo pueden obtener energí:i por fermentación. no contie
nen pigmentos hcmínicos (con excepciones), y son microaerotolcran tes
Frente a éstos ...e encuentran los géneros aeróbico\ y anaeníbicos faculta-
3.4 Cocos Gram negativos 99

tivos Micrococc11.1 y Stapln'iococcus. así como los géneros anaeróbicos


estrictos Sarci11a, Peptococcm, l'ep1ostreptoc11ccus y R111111110cocc11s.
Al género Micrococcus pertenecen las bacteria... pigmentadas cuyas colo-
nia' amanlla.., o anaranjadas aparecen frecuentemente en las plac~s
expue1,ta' al aire (pág. 84 y ,¡g) Debido a la formación de paquetes de
células (tétrada\) '>e las incluyo en el género Sarc111a. Actualmente se ha
reunido a San·ina ltaea. S. f7am, y S. aurantiaca, entre otras, en
Micrococc11.1· /11teus. También se encuentra entre ellos la especie
Micrococcus lv1odeikticu1. así denominada por A. FLEMI'\G debido a su
elc,ada -.ensibi lidad frente a la hsozima. Mícrococcus e1, aeróbico y se
caractcrila por un conte111do elevado en GC (66-72'«).
El nombre del género Swphylococcus se basa en MI imagen microscópica:
las células se ordenan como uvus en un racimo (staphyle) (Fig. 2.6); esta
ordenación \e debe a la di\i ... ión celular irregular en distintos planos.
Swpltylococrn1 es anaerób1co facultatiYO, solo forma citocromos en con-
diciones aeróbicas y es relativamente resi'>tcnh! a la desecación. Staphy-
/ococcus a11reu.1 C'> patógeno (a través de toxmas y exoen71111as; piógeno).
Otras cepas provocan intoxicac1one!> de alimentos ya que al desarrollarse
sobre alimentos no enfriadm excretan una cntcrotoxina.
Sarcina 1·e111riculi (Fig 2.34) es una bacteria anaeróbica microaerotoleran -
te que se aí..,la fácilmente de muestras de '>Uelo. pero que t.imbién se pre-
senta en el conte111do estomacal de enfem10.., de estomago. fat.1 bacteria es
poco corriente por su tamaño (diümetro celular de 4 µm), por la formación
de paquetes celulares (más de 64 células se mantienen unida\ por celulo-
sa) por su tolerancia frente al pi 1 (crecimientos entre pH 0,9 y 9,8). y por
la capacidad de formar endósporas.

3.4 Cocos Gram negativos


En este gnipo se reúnen algunos cocos o bacilos cortos que son Gram
negalÍ\'Os e inmóviles. Se encuentran bacteria\ aeróbicas y anaeróbicas.
dentro de la'> cuales algunas merecen atención por tratarse de causantes de
enfermedades infecciosas, ser bacterias del 11uelo, o habitantes de las
rnucosas y del tracto intestinal de mamíferos.

Cocos aeróbicos. El género Neisseria es oxidasa positivo e incluye a bac-


tenas patógena\ de animales. N gonorrlweae es el causante de la gono-
rrea. una enfermedad venérea. que casi ha pasado al olvido debido a su
extraordinaria i.en'>ibilidad frente a la penicilina ( 1 µg pen1c1lina/ml ya es
~ctcriostático). N. gonorrlweae es difícil de cultivar, necesita un 10% de
O) en la atmósfera, y es muy sensible frente a Ja luz y la sequedad, por
100 3. Los grupos de procariotas

lo que la transmisión sólo puede darse mediante un contacto íntimo direc-


to. N. meningitidis se presenta en la cavidad nasofaríngea, pero también
puede penetrar en la corriente sanguínea y desencadenar inflamaciones en
las meninges. Moraxella es igualmente oxidasa positivo, y muy sensible a
la penicilina. Son cocobacilos incapaces de utilizar hidratos de carbono.
Aci11etobacter es una bacteria de aguas y suelos oxidasa negativa. Se aísla
fácilmente de enriquecimientos en medios de cultivo con acetato al 0,2%
y a pH 5,5-6,0. y por lo general no utiliza la glucosa, disacáridos o poli-
sacáridos, pero por lo demás, sobre todo en cuanto a la versatilidad de sus-
tratos utilizables. se parece al género Pseudomonas. Entre los pertene-
cientes a la especie Acinetobacter cafcoaceticus pueden transferirse carac-
teres genéticos por transformación. Como esta bacteria es capaz de alma-
cenar mucho fosfato. se considera que con su ayuda se podrá eliminar el
fosfato inorgánico de las aguas residuales.
La r eacción de la oxidasa, importante para el diagnóstico diferencial de
este grupo, se basa en la transformación de la dimetil-p-fenildiamina (N,
N-dimetil-1,4-diaminobenzol) en un compuesto coloreado por el citocro-
mo c soluble; se dejan caer unas gotas del reactivo sobre las colonias en
agar y se observa la aparición de color púrpura azulado.
Cocos anaeróbicos. Los cocos anaeróbicos estrictos, Gram negativos, mejor
conocidos son Veillonefla alcafescens (antes denominado Micrococcus fac-
tilyticus), y Megasphaera (antes Peptostreptococcus) efsdenii. Ninguno de
los dos puede fermentar hidratos de carbono. V. alcalescens se encuentra en
Ja saliva del hombre, de los animales y en la panza de los rumiantes.
Fennenta ácidos orgánicos, sobre todo lactato a propionato, acetato, C02 y
H2 (pág. 3 l I y 459). M. elsdenii fermenta ácido glutámico y otros aminoáci-
dos y aparentemente es también un habitante normal del tracto intestinal de
los animales.

3.5 Bacilos Gram positivos no esporulados


Las bacterias Gram positivas no formadoras de esporas capaces de crecer
en presencia de oxígeno y que forman principalmente ácido láctico en la
fermentación de los hidratos de carbono (glucosa, lactosa), se reúnen bajo
la denominación de "bacterias del ácido láctico". A ellas pertenecen Jos
géneros Lactobaci/lus, Lactococcus, Leuco11os1oc, Streptococcus.
Pediococcus y Bifidobacterium. Esta última es una de las pocas bacterias
anaeróbicas del ácido láctico. Las bacterias del ácido láctico se tratan en
el apartado 8.2. Todavía debemos citar otro bacilo Gram positivo aeróbi-
co, Listeria monocytogenes, que apareció recientemente como contamina·
ción de queso para untar y que provoca la listeriosis en los consumidores.
3.6 Bacterias corineformes 101

6n base a la morfología celular y otras características fisiológicas puede


ordenarse a las bacterias Gram positivas en una serie. Las bacterias del
ácido láctico bacilares están al inicio de esta serie. La mayoría de las bac-
terias lácticas son bacilos de apariencia regular. La tendencia a fonnar
células ramificadas o en forma de maza es en ellas muy incipiente. Esta
variabilidad morfológica es ya una regla en las bacterias corineformes, a
tas que pertenecen los géneros Corynebacterium y Arthrobacter. Aún más
rnanifie;'>ta es Ja tendencia a Ja ramificación en las células de las micobac-
terias. Estas conducen ya a los proactinomicetos. que forman un micelio
transitorio. Al final de esta serie se encuentran los actinomicctos.
Muchos de estos grupos se pueden reconocer por la morfología celular, la
forma colonial y por características fisiológicas. En el resto, Ja identifica-
ción sólo es posible por diversas características bioquímicas.
A modo de apéndice, introduzcamos aquí a Caryophano11 latum. Es una
bacteria flagelada formadora de tricomas, que puede aislarse regularmen-
te de estiércol de vaca. Los bacilos Gram positivos estructurados en célu-
las (Fig. 3.4) son de un gran tamaño poco frecuente (3x !5 µm).

Flg. 3.4 Caryophanon /atum, una bacteria


filamentosa de fl agelación peritrica (Foto
M.P. PESHKOFF).

3.6 Bacterias corineformes


~~~flebacterium. El género Corynehacterium (coryne = maza) se creó
1 1
~ e1al mente (1896) para reunir las formas del tipo de Cory11ebac1erium
diphtheriae. Además de la variabilidad morfológica, la rotura (snapping)
en la división celular es característica; consiste en que las células forman
un ángulo como consecuencia de roturas más o menos rápidas de la pared
102 3. Los grupos de procariotas

que las une a amho'> lado'> de la nueva pared celular. Además tamhién
tiene lugar una di\1'>1Ón múltiple simultüneam entc. de fom1a que a panir
de una célula grande aparecen mucho' bacilos conos. Corrnebacten1111
diphthniae es el causante de la difteria. Desde el punto de v1.,ta fisiológi
co es un representan te atípico del grupo. ya que vive como microaerófi lo
hasta en condicione-. <rnaeróh1cas. mientra\ que la gran mayoría de cori-
nebactcrta'> son aeróhicas. Su patoge111c1dad se debe a su implantació n en
la cavidad faríngea y en la\ amígdalas, y a la excreción de una exotoxína
que circula con la sangre y actúa sobre el miocardio. los riñone ... y los ncr
'ios ("parálisis po'tdifléric a·:·¡ Sólo 'ºn toxigén1ca., las cepa'> lisogen1
1ada'> por el fago ~ La '>Íntesís de la toxina es una consecuenc ia de la
modificació n genética de la bacteria por el fago, fenómeno también lla-
mado conversión fágica. Por otra parte. la toxina se forma únicamente
cuando lm• .,umini\tros de hierro para la célula son subópllmo-..
Al género Cory11ehac1eri11111 peneneccn especies patógenas de animales )
otros muchos y muy abundantes causantes de enfermedad es en plantas (C
111ichiga11eme. C. poi11settiae. C. fascia11.1 ). C. 111edio/a11e11111 se utilizó C<
mo primera bacteria en la tran.,formación hiológica de estcro1des ( 1938)
Arthrobacter. En el género Ar1hrobac1er se incluyen varias de las bactc
rias corineform es ahundantcm cnte extendidas en los suelos. Este género
se caracter11a por una gran tendencia a la ramificació n de las células )
la formación de cocos. Algunas forma\ son móviles mediante flagelo\ }
todas las especies son aeróbicas. Arthrof)(lcfer se puede aislar fácilmente
de suelo\ secos. Anhrobact er} Baci/111.\ resisten una desecación de vanos
mese'> del \uelo. mientras que la mayoría de lm. no e'>porulado'> mueren.
Arlhrohacler es plcomórfic o (varias forma~); en colonias jóvcnc~ y en cu
tivos líquidos tamhién jóvenes crece en forma de bacilos largos de apa-
riencia regular: los cultivos viejos sólo presentan células cocoidales (véa":
Fig. 3.5). Entre la.., bacteria... corineforme ., del sucio .,e cuentan tamb11.:·1
alguna'> C'>pecie~ cclulolítica s del género Cellulommws.
Las formas del género Ar1'1rolwc1er se encuentrnn en distintos hábitah.
Ar1hrobac1er parece ~er el representan te numéricam ente má.., abundant ·
de la nora autóctona del s uelo; esto c .... predomma en sucio!'> en lo'> q ue
la materia orgánica fácilmente descompon ible se degrada, y en los q ue
resta el humus como fracción principal de la materia orgánica. En cond1·
ciones de\favorable'> Artlzrobacter puede crecer lentamente en su fa •
cocoidal. Se cree que el número predomman te de cocos encontrndo s en d
suelo por W1NOGRAD SKY eran células de Arthrobac1er. Otrai. células de
Ar1hrobac1er se encuentran en planta'> y en los lodo'> de las depuradora s
Otros géneros y Cf'>pecies. Muchas bacterias connefonne s excretan ác1l l
glutámico (pág. 372) y otros aminoácido s en el medio de cultivo; debido a
esta<> característica\ han adquirido interés industrial. Otras formas típicas en:
3.7 M1cobacterias 103


o
10µm
t--'-1

8.5
flg. 3.5 Desarrollo de una mlcrocoloni a de Arthrobacte r pyridinolls sobre una
pellcula de agar. Las cifras indican el tiempo de incubación en horas. Foto al micros-
copio de contraste de fases (de K Ot.tNBRANOEA . P . E .. N. LOTONG, J .C . ENSltiN: Arch .
Microbio!. 110 (1976) 239).

cen _,obre que'?' blando.... por ejemplo Bn•rihacleri11111 li11e11s. <.on algo pro-
teoht1cos } actuan en la maduración del quc'>o. Entre b' bacteria\ conncfor-
mes se cuentan recientemente tamhién a las propionibacterias (pág. 310).
La' bacterias corineform es toman morfológ1c amente) fisiol6g1camentc
una ~s1c1on mtermcdia entre (a, bactenas del ácido láctico > (a., mico
bactcr~ as. La tendencia a la ramificació n va en aumento en la ... propioni-
bactenas y las corinehacte rias en \entido estricto, ha,ta las micohacter ias.
Adcmá .... en e'ta '>Críe puede apreciarse una tran<.ici6n del mctabofüm o
anacróbíco ha'>ta el aeróbico estricto. A pc\ar de repetido\ intento\ aún no
ha sido pos1hle diferenciar claramente entre \Í los géneros reu111dos en el
grupo de las bacteria' corineform es. El conocimien to de los contenido!.
Ge. la compt>'>1ción de la mureina. así como la aplicación de lo\ método"
de la taxonomía numcnca son la hase par<I una nuc\a ordenación de e-.te
grupo extraordina riamente importante y ecológicam cnte diferenciad o.

3.7 Micobact erias


las .1~icobactcrias son ,¡empre respiradorc ' aeróbico\ Por su morfología
~ Mtuan entre la" corinchacte ria\ )' lo" proactinom1ceto'> (nocardia'>). No
0
nnan mi~eho, :-,ino que crecen como célula' de forma irregular. hgera-
lllc~tc ramll1cadas. Son Gram po.,itivas e 1nmóvile'>. Se diferencian de la'
con nebactcria\ por su "ácido re\i \ lencia". En 1882 Pllf{l JCll observó que
104 3. Los grupos de procariotas

las bacterias de la tuberculosis (Mycobacterium tuberculosis) no se deco-


loraban al tratarlas con un ácido después de haberlas teñido con coloran-
tes de anilina. Según la técnica de ZIEHL-NEELSEN,. un fro.tis de bacteria~
fijadas se calienta con carbolfucsina, se lava y se d1ferenc1an con alcohol
clorhídrico. Las micobacterias y nocardias no liberan el colorante durante
este tratamiento ácido; son ácido-resistentes. Algunas micobacterias sa-
prófitas pueden decolorarse con alcohol clorhídrico, pero no c?n clorhí-
drico acuoso. La ácido-resistencia se debe al elevado contenido de la
pared celular en ácidos micólicos, que hacen que las c~lul~1s de las mico-
bacterias sean de características céreas y fuertemente h1drofobas.
Con respecto a la composición de la pared ~elular Cor¡·11ebacterium.
Mycobacterit1111 y Nocardia presentan semepnzas. y d1ferenc1as: La
estructura de mureína es semejante a la de las bacterias Gram negativa~:
no obstante. está unida a un arabinogalactano. un polisacárido compuesto
de arabinosa y galactosa. A éste se unen lípidos, los á~idos micólicos: s.c
trata de 3-hidroxiácidos ramificados (R 1-CHOH- CHR--COOH), sust1tu1-
dos en tas posiciones 2 y 3 por cadenas alifáticas. Estas cadenas son di.:
longitud variable. Los ácidos micólicos de las corinebacterias tienen d~ 32
a 36 átomos de carbono, los de las nocardias de 48 a 58, y los de las m1co-
bactcrias de 79 a 85. Los ácidos micólicos de cadena larga son los único~
que confieren ácido resistencia.
Mycobac1erit1111111berrnlosis es el causante de la tuberculosis humana Y R.
KocH lo describió ya en 1882. La infección de los pulmones conduce a l~
fonnación de unos tubérculos y destrucción de los tejidos pulmonares, as1
como a la diseminación de focos tuberculosos en el cuerpo. La enferme-
dad se produce sobre lodo en casos de malnu.trición y de?il~d~d. La e~f~~­
medad ha sido prácticamente eliminada gracias a los ant1b1011cos pemc1h-
na y estreptomicina, así como .del qui~niot~nípico ~idra~in_:i .del ácido iso~
nicotínico (INH). El lNH impide la s111tes1s de ácido m1colico y conduc1:
así a la pérdida de la ácido resistencia y mala a M. tuberrnlosis ya a peque-
ñas concentraciones. En los trópicos muchos millones de hombres pade-
cen todavía Ja enfermedad de la lepra. El causante. Myco/Jacteriw11 leprai:.
crece en la piel, causa inflamaciones y conduce a .la destrucci~n d,e los
tejidos en la cara, extremidades y lesiona a los nervios. La terapia aun no
es tan efectiva como la de la tuberculosis.
Sin embm·go, las micobaclerias también están distribuid?~ en los. suelo~ .
Muchas pueden crecer con parafinas. hidroca:buros aromat1cos e h1droaro-
máticos. y pueden hacerse crecer sobre medios mmeralc:., que co~tengan
únicamente sales, en una atmósfera de petróleo. naftaleno u otros h1droc~­
buros volátiles. a partir de grumos de tierra. Mientras que las especie~ pato·
genas necesitan medios complejos y crecen lentam~nte, las b~ct.enas del
suelo no requieren ningún suplemento y crecen relallvamente rap1do.
3.8 Actinomicetos en sentido estricto 105

3,8 Actinomicetos en sentido estricto


Entre Jos actinomicetos en sentido estricto hay que contar las bacterias que
·recen fonnando un micelio. Habitan preferentemente los suelos. Son
Gram positivos y están relacionados con las bacterias corineformes y las
micobacterias a través de una serie de formas de transición casi ininte-
rrumpida. Viven aeróbicamente con pocas excepciones.
La denominación hace referencia a la primera descrita, especie anaeróbi-
ca, Acti110111yces bovis, el causante de la actinomicosis, el "hongo estrella-
do'' (enfermedad del ganado vacuno). Las grandes glándulas que se for-
man en los tejidos y huesos mandibulares tienen una estructura estrellada.
Los actinomicetos pueden cultivarse bien en medios de cultivo sencillos y
diferenciarse por su crecimiento sobre o en el agar, por la formación de un
micelio aereo (Ma), un micelio basal (Mb), la formación de esporangios,
esporas, etc. (Fig. 3.6 y 3.7). Los proactinomicetos (género Nocardia) for-
man un micelio basal y otro aéreo, que en las colonias viejas se descompo-
ne en células bacilares; no se forman verdaderas esporas (Fig. 3.6 y 3.8).
Frente a éstos, el micelio de los pertenecientes al gran género de los
Streptomyces se mantiene; en ellos el micelio aéreo suele estar muy desa-
rrollado y contiene hifas aéreas (esporóforos), de las que se separan los
conidios para la diseminación. La estructura de estos esporóforos (si son
rectos, ondulados, espiralados, anollados, helicoidales, etc.), la morfolo-
gía colonial, color, tamaño, así como también el olor, son características
para diferenciar las numerosas especies y cepas. A los estreptomicetos se
debe también el olor que desprenden en primavera los suelos recién rotu-
rados. De S. griseus se aisló un aceite que es el responsable del olor y que
se denomina geosmina; se trata de un 1, 10-dimetil-9-decaiol. El conoci-
miento de los estreptomicetos se ha enriquecido mucho debido a su signi-
ficación industrial como productores de antibióticos muy activos. La
estreptomicina (S. griseus), la cloromicetina (S. venezuelae), la aureomi-
cina y la tetraciclina (S. aureofaciens) son los antibióticos terapéutica-
mente más activos de los cientos que se han aislado.
Muchos estreptomicetos descomponen la celulosa, la quitina y otros pro-
ductos naturales difícilmente degradables. Un celulolítico muy extendido
en los lodos de los ríos y en el suelo es Micromonospora; las colonias son
planas, no forma micelio aéreo, las esporas están aisladas en el extremo de
esporóforos ligeramente ramificados. Microbispora tiene un aspecto
semejante, pero forma micelio aéreo y en cada uno de los dos conidios.
Algunos aclinomicetos (Actinoplanes, Streptosporangiwn, Ampullariella)
no forman esporas libres en hifas aéreas, sino en esporangios. Streptos-
PorcmKium es un estreptomiceto celulolítico aeróbico. Sobre medios de
106 3. Los grupos de procariotas

Fig. 3.6 Micobacterias, nocardias y actinomicetos. Se representa a la forma


colonial representativa de cada uno de los géneros; b una sección a través del ere·
cimiento en la superficie de agar; las formas de crecimiento típicas del micelio basal
(MB) y del micelio aéreo (MA), los esporóforos (es) y los esporangios (esa) así como
las esporas con y sin flagelos (esp).
3.8 Actinomicetos en sentido estricto 107

Flg. 3.7 Formas coloniales de estreptomicetos. A Colonias de Streptomyces con


micelio aéreo después de cinco semanas de crecimiento sobre agar glicerina-nitra-
to; B inicio de la formación del micelio aéreo en una colonia de una cepa de
Streptomyces (Fotos P. H IRSCH).

~g. 3.8 Hifas basales de Nocardia saturnea. Foto al microscopio óptico de un fro-
lis teñido con carbolfucsina (Foto P. HIRSCH) .
108 3. Los grupos de procariotas

cultivo sólidos crece primero con un micelio basal y forma posteriormen.


te un micelio aéreo. Los extremos del micelio aéreo se engrosan y forman
esporangios esféricos de 5-8 µm de diámetro, que en la madurez alcanLan
hasta 18 µ m. La hifa que Jos soporta crece hacia el interior de la célula ler.
minal esferoidal, se enrolla en espiral y va liberando esporangiósporas.
Éstas son inmóviles en Streptosporangium. Actinoplanes se introduce en
restos vegetales y forma igualmente esporas en el interior del esporangio
en fonna de cabezuela. Al abrirse. las esporangiósporas son móviles por
un penacho de flagelos.
Otro actinomicelo formador de esporas móviles es Dermatophilus congo-
lensis. Es el causante de una dermatosis en corderos y caballos bastante
extendida que detennina la caída de la piel del lomo; sobre medios de cul-
tivo sólidos forma colonias lisas o rugosas, y forma un micelio basal
denso. Las hifa~ se dividen longitudinal y transversalmente, formándose
hasta ocho series paralelas de células cocoidales, que pueden liberarse por
gelatinización y disolución de la pared de la hifa. Las esporas cocoidales
son móviles por flagelos.
Las esporas de los actinomicetos no son resistentes frente al calor, pero re-
sisten la desecación. El único actinomiceto que fonna esporas resistentes al
calor es Thermoactinomyces 1·ulgaris. Es tennófilo y pertenece a la flora
bacteriana que en los almacenamientos húmedos de heno y desechos orgá-
nicos conduce al autocalentamiento. Estas esporas se asemejan a las de Baci-
1/us y Clostridium en la constitución y en el contenido en ácido dipicolínico.

3.9 Bacilos y cocos formadores de endósporas


La capacidad de formar esporas más o menos resistentes al calor se limi-
ta, con pocas excepciones, a un grupo de bacilos, la mayoría de los cuales
son móvi les gracias a flagelos de inserción peritrica. Son Gram positivos.
Los bacilos aeróbicos y anaeróbicos facultativos están en el género
Bacillus y los anaeróbicos en los géneros Clostridium y Desu/fotomacu-
han. Muchos formadores de esporas son bien conocidos debido a sus ca-
pacidades bioquímicas. Aquí presentaremos únicamente a algunos repre-
sentantes de los grandes géneros Bacillus y Clostridiwn.
Formadores d e esporas a eróbicos. Los formadores de esporas aeróbicos
se encuentran en Jos suelos. Muchos bacilos forman cadenas de células o
filamentos. El género Bacillus puede subdívidirse en tres grupos aten-
diendo a la forma de las esporas en la célula madre (fig. 3.9): ( 1) Oval o
cilíndrica no más ancha que la célula madre. Es la espora de la mayoría de
los bacilos (B. megateri11111, B. cereus, B. s11btilis, B. licheniformis, B.
anthracis, B. thuri11gie11sis). (lf) Las esporas ovales son más anchas que la
3.9 Bacilos y cocos formadores de endósporas 109

2 3 4 5 6
Flg. 3.9 Representación esquemática de las formas típicas de las células fo r-
inadoras de es poras. 1 Espora central sin deformar al esporangio (Bacillus mega-
terium); 2 Espora terminal sin deformar al esporangio (Bacillus thuringiensis con un
cuerpo de inclusión proteico); 3 Espora terminal, esporangio deformado en maza
(Bacilfus macerans); 4 Espora central, esporangio deformado en huso = forma de
c1ostridio (Bacillus polymyxa); 5 Espora terminal, redonda, esporangio deformado en
palillo de tambor = forma de plectridium (Bacillus sphaericus); 6 Espora lateral, espo-
rangio deformado en huso (Bacillus laterosporus).

célula materna; hichan a ésta durante la esporulación (B. polymyxa, B.


macerans, B. stearothermophilus, B. circulans). (fil ) Esporas casi redon-
das en células hinchadas terminalmente (B. pasreurii).
). Baci/lus 111egaterium, con unas dimensiones celulares de 2 x 5 µm es
un gigante entre las eubacterias. B. cereus es algo más pequeño. En
esta especie se cuenta actualmente también una variante llamada
·•111ycoides" (8. cereus var. mycoides) que sobre superficies sólidas
tiene un crecimiento semejante al fúngico; existen cepas que "giran a
la derecha y otras a la izquierda"; el aspecto colonial es inconfundible
(Fig. 3.10). Muy emparentado con B. cereus está también el causante
del ántrax o carbunco, B. anthracis. que no es flagelado y está rodea-
do de una cápsula de ácido glutámico; también próximo a él, es el
patógeno de insectos B. thuringiensis. Tanto B. s11btilis, llamado tam-
bién "baci lo del heno" porque puede enriquecerse y aislarse de infu-
siones de heno. como B. licheniformis forman antibióticos polipeptí-
d icos. El último no sólo obtiene energía por respiración, sino que tam-
bién puede fermentar y respirar nitratos.
ll. B. polymyxa (antes B. asterosporus) recibe su nombre debido a la inten-
sa formación de limos (y a Ja<; esporas en forma de pequeño tonel, de
forma estrellada en la sección transversal). Igual que B. lichenifonnis,
fonna 2.3-butanodiol. B. stearothermophilus es un organismo marcada-
mente termófilo (temperatura óptima de crecimiento 50-65°C).
111. B. pasteurii es considerado como el "degradador de urea" clásico; sin-
tetiza ureasa de forma constitutiva, hidroliza Ja urea a C02 y amonio,
Y está adaptado a elevados valores de pH. Fisiológicamente semejan-
te es Sporosarcina ureae; desde el punto de vista morfológico perte-
nece en realidad a las sarcinas, pero debido a las características fisio-
lógicas debe incluirse en los bacilos (termorrcsistente, esporas con
ácido dipicolínico, aeróbico).
110 3. Los grupos de procariotas

Fig. 3.10 Filamentos celulare~ de


Bacillus cereus var. mycoides. Estos
crecen sobre un medio de cultivo con
agar formando una colonia de aspecto
semejante a las de los hongos (Foto D.
CLAUS).

Formadores de esporas a naeróbicos. Los esponilados anaeróbicos no


requieren oxígeno para el crecimiento. Las ~species de Clostridit.1111 no
contienen ningún citocromo ni cata/asa. Debido al ele~ado conl~nido en
enzimas flavínicos muchos clostridios forman peróxido de hidrógeno
cuando entran en contacto con el oxígeno del aíre que es tóxico para las
células. Las bacterias esponiladas reductoras de sulfatos se han separado
del oénero Clostridium por su contenido en pigmentos del tipo protohe-
mínÍco. y se han reunido en otro nuevo, Desulfotomasu~um (nigrifica11s,
orientis, rwninis). En los formadores de esporas anaerob1cos la espora es
sicrnificativamente más ancha que la célula vegetativa. La célula madre
p~senta distintas formas según la situación de Ja espora.
Los clostridios fermentan una gran cantidad de sustratos, (entre ellos polisa-
dridos, proteínas, aminoácidos y puri~as; ap~ado 8.5). Por e~l~, según los
grupos de sustratos preferidos puede d 1 feren~1arse entre clostnd1~ sacaro-
líticos (Clostridium butvricum, C. acetobutylirnm, C. cell11losae-d1ssolve11s).
pepto-clostridios (C. Jiistolyticwn, C. sporogenes, C. tetani, C. botu~i;w111).
y clostridios ureolíticos (C. acidi-urici). Los productos de fermentac1?n son
butirato. butanol, acetona, 2-propanol y en muchos ca<;os grandes cantidades
de gas (H2, C02). C. pasteuria11um y otros muchos clostridios sacarolíticos
fijan el nitrógeno molecular. C. aceticum transfonna a la fructosa, o a una
mezcla de anhídrico carbónico e hidrógeno molecular, en acetato.
En forma de anexo debemos citar a Oscillospira gui/liermondii, una bac-
teria anacróbica formadora de esporas, con ordenación celular y extraor-
dinariamente grande (5 x 100 µm). Se ha encontrado repelidas veces en el
intestino ciego del conejillo de Indias y también en la panza.
3.1 O Pseudomonas y otros bacilos Gram negativos 111

3.10 Pseudomonas y otros bacilos Gram negativos


se ha generalizado denominar "pseudomonas" a todos los bacilos Gram
negativos de flagelación polar. De esta forma se hace referencia frecuen-
u:mente a eubacterias fisiológicamente tan extremadamente especializa-
da'.'> como Nitrosomonas, Methyfo111011a.1, los tiobacilos y también las bac-
terias fototrofas (R/10dopseudo111onas). La palabra en este sentido amplio
sólo tiene un significado morfológico y no hace referencia a ninguna
característica taxonómica.
En la familia de las Pscudomonadáceas se incluyen los bacilos rectos o lige-
ramente curvados. Gram negativos, de flagelación polar, incapaces de for-
mar esporas y que crecen aeróbicamente. La ganancia energética tiene lugar
por respiración aeróbica, en algunas especies por respiración anaeróbica
(desnitrificación, respiración de nitratos), pero no por fenncntación. Los
pseudomonas son quimioorganotrofos, aunque algunos crecen quimiolito-
tróficamente de fonna facultativa. El género Pseudomonas encarna al pro-
totipo de la familia y se caracteriza por los siguientes distintivos de la fami-
lia. Desde el punto de vista fisiológico y metabólico los pseudomonas se
caracterizan por el amplio espectro de sustratos orgánicos utilizables.
También utilizan un grru1 número de compuestos heterocíclicos y aromáti-
cos, que no son atacados por otras bacterias. Los azúcares se degradan gene-
ralmente por la vía de ENTNER-DouDOROFF (pág. 252). Algunas especies de
Pseudomonas oxidan los azúcares de forma incompleta y excretan los áci-
dos correspondientes (gluconato, 2-oxogluconato).
Debido a su falta de requerimientos los pseudomonas se encuentran en
toda~ partes: tanto en suelos como en aguas, aguas residuales o en el aire.
Si un medio de cultivo con sales minerales y ácidos orgánicos o azúcares
queda expuesto al aire, por lo general los pseudomonas son los primeros
colonizadores. Frecuentemente se reconocen por la formación de pigmen-
tos hidrosolubles, como la piocina, derivado azul verdoso de la fenazina,
Y pigmentos amarillo verdosos fluorescentes. Algunos de los pigmentos
fluorescentes liberados tienen función de sideróforos.
Especies de Pseudomonas. Pse11domonas aerugi11osa (antes P. pyocya-
nea) es una bacteria acuática, que puede atacar también al hombre como
oportunista y desencadenar inflamaciones del oído medio, infecciones de
heridas con formación de un pus azul verdoso y en los individuos debili-
tados puede provocar incluso bacteriemias. P. fluorescens y P. putida son
bacterias de aguas y suelos ampliamente distribuidas, que pueden oxidar
un número insólitamente alto de sustancias orgánicas distintas. Muchas de
las cepas patógenas de vegetales se reunieron hace poco en una especie,
P. syringae. En P. saccharophila, una bacteria del hidrógeno, se descubrió
la vía de ENTNhR-DOUDOROl-'F de la degradación de la glucosa.
112 3. Los grupos de procariotas

Xanthomo11as. Los pseudomonas patógenos de vegetales, .d e pigmenta-


ción amarilla se han reunido en el género Xa111homonas. El pigmento ama-
rillo es un compuesto poliénico que contiene bromo. Hay cepas de
Xw1tho111o11as ca111pes1ris que excretan cxopolisacáridos difíciles de
degradar cnzimáticarnentc (xantanas), que se obtienen i.ndus~rialmente, y
que se añaden en disoluciones acuosas para elevar la v1scos1dad (budin,
sopas dietéticas, tinta de imprenta).
Otros bacilos aer óbicos G ra m negativos. Muy parecidos desde el punto
de vista metabólico son los géneros Alcalige11es, Agrohacterium,
Rhi;:.obium y las bacterias del ácido acético Acetobacter y Gluconobacter
(pág. 363), y las bacterias de vida libre fijadoras de nitrógeno (Azoto-
bacter, Beijeri11ckia, Derxia; pág. 446).
Alcaligenes, Rhizobium, Agrobacterium . Los géneros cit~dos abarca_n
bacterias que se asemejan a los pscudomonas por ~~ metaboli~mo energe-
tico (respiración), pero que no tienen una .fl~gelac1on poi~, smo subpolar
o sólo con 2-6 flagelos (degenerados) pentncos. A Al~a/1genes pertcnc_ce
A. eutrophus, bacteria del hidrógeno autótro~a facultat~va (~1g. 2.39; pag.
401 ). Rhizobium se caracteriza por la capacidad de fiJar mtr~geno como
cndosimbionte de plantas leguminosas (pág. 442). Agrobacteflum twnefa-
ciens produce tumores en el cuello de las raíces, en el vástago o en las
hojas de diversas plantas (pág. 163).
Bacterias quimiolitotrofas. Las bacterias quimiolitotrofas aeróbicas (Cap.
11) se caracterizan por su capacidad para utilizar iones inorgánicos o com-
puestos como dadores de hjdrógeno o de electronc~. Como c3:1"bono p~eden
utilizar anhídrido carbónico y fijarlo a través del ciclo de la nbulosab1s~os­
fato. No obstante, la mayoría de estas bacterias son autótrofas facultativas
y pueden utilizar también sustratos orgánicos. Entre los autótrof~s hay
muchos géneros representados, entre cll?s Pseu~lomonas, Alca/1ge11e~.
Aquaspirillum, Xanthobacter, Mycobacteflum, Bac1/lus y Nocardw.
Bacterias con vaina. La bacteria filamentosa mejor conocida es
Sphaerotilus natans. Esta bacteria, conocida como "hongo de las agu~
residuales" crece en las aguas corrientes contaminadas, en las aguas re<o1-
duales de fábricas de azúcar, en presas y en filtros de pcrcolación. For~a
filamentos y flóculos, o bien, si se deposita sobre un sustrato, determ.1na
recubrimientos y capas en forma de piel. En poco tiempo Sphaeroti/11s
natans puede obturar cañerías, conducciones de aguas residuales y fosas.
Splwerotilus natans es una bacteria unicelular, Gram negativa, de flagela-
ción polar politrica, que podría incluirse en los pseudomonas. Lo caracte-
rístico es su forma de crecimiento. Crece en forma de filamentos largos
formados por cadenas de células, que se mantienen reunidas m~diant~ un~
vaina tubular delgada (Fig. 3.11 ). La vaina es un heteropohsacándo Y
3.11 Bacilos Gram negativos, anaeróbicos facultativos 113

Flg. 3.11 Sphaeroti/us natans con células en una vaina parcialmente vaciada
(de STOKES, J.L.: J. Bacteriol. 67 (1954] 278).

puede considerarse como una sustancia capsular. Las bacterias se repro-


ducen en el interior de la vaina por división transversal. y pueden abando-
nar la vaina como células móviles. Sobre medios de cultivo sólidos se da
frecuentemente una "disociación". Aparecen dos tipos coloniales: las
rugosas están constituidas por filamentos y las lisas por células aisladas.
Desde el punto de vista del tamaño celular, del grosor de los filamentos y
de características secundarias se distinguen varias especies.
La~ bacterias filamentosas ampliamente distribuidas en aguas ferrugino-
sas, que contienen Fe(OHh, en fosas, fuentes, conducciones de drenaje y
pantanos, se describieron inicialmente corno Leptothrix ochracea o "bac-
terias ocres". Su hábitat natural es pobre en materia orgánica utilizable,
pero rico en hierro. Las vainas están por ello impregnadas y rodeadas de
depósitos de óxido de hierro. Desde las investigaciones de W1NOGRADSKY
(1 888) se consideró que se trata de bacterias autótrofas oxidadoras del hie-
rro. Como las investigaciones fisiológicas y bioquímicas no han demos-
trado esta suposición, se ve en Leptothrix ochracea y en C/adothrix dicho-
toma, que se diferencian por su forma de crecimiento, únicamente varian-
tes de distintos hábitats del mismo Sphaerotilus.

3.11 Bacilos Gram negativos, anaeróbicos facultativos


los miembros de este grupo sistemático se caracterizan por sus productos
de fermentación; bajo condiciones anaeróbicas obtienen la energía nece-
saria por fermentación y liberan varios ácidos orgánicos al exterior. Entre
ellos está el ácido fórmjco, que no es el mayoritario, pero sí el producto
característico. Dado que los representantes característicos de este grupo,
114 3. Los grupos de procariotas

corno EJchuichia coli, Salmonella y Shige/la son habitantes del tracto


intestinal ("enteron") a todos lo" miembros de este grupo se les reúne en
-
las Enterobacteriáceas. Se describen en el apartado 8.4.

3.12 Bacterias anaeróbicas Gram negativas


Las bacterias bacilares o en forma de vibrio, Gram negativas y anaeróbica,
se encuentran abundantemente en los ecosistemas anaeróbicos. En gran
parte a causa de su sensibilidad frente al oxígeno y a sus requerimientos de
C0 1 se debe el que se hayan estudiado con cierto retra<>o y se haya recono
cido tardíamente su predominancia en el \istema intestinal, la pan7a y en
lo-. sedimentos. Los bacilos son mmóv1les o móviles mediante flagelo-..
Especies del género Bacteroides (8.fragili\, B..mccinogenes) forman la tlor.i
dominante de Gmm negativos en los excrementos humanos. La masa de la,
deposiciones puede llegar a tener un JO'k (pe,o/peso) de bacterias. En 1 g de
peso húmedo se cuentan LO'º células de Bacteroides, de 106 a 108 colifonn.·s
y casi tantos estreptococos y lactobacilos. La relación entre anaeróbicos
estrictos y anaeróbicos facultativos es aproximadamente de 40: 1. Las espe-
cies del género Bacteroides son exclusivamente fermentadoras y transforman
la glucosa en succinato, acetato, forrniato, lactato y otros ácidos.
Fusobacterium debe su nombre a la morfología de huso. Son bacilo-. rclJ·
tivamentc largos. El género se caracterí1a bien por su principal producto
de fermentación, el butiraco. Diversas especies se presentan en el intc,t1-
no, los excrementos y en la boca.
El género Leptotrichia tiene forma de filamento no flagelado de hasta
unos 200 µm de largo. l. bucea/is se encuentra en la boca. El productÓ
principal en la fermentación de la glucosa es el ácido DL-láctico.
Los tres géneros clasificados como bacterias en forma de vibrio (Se/e110-
mo11as, 8utyri1•ibrio, Succinivibrio) se tratarán en el apartado 3.14 o se estu-
diarán en relación con sus capacidades ecológica~ y fisiológicas (De.rnl-
foi·ilmo. apartado 9.2; Selenomona.\, apartado 8.3; Butyrii·ibrio, apartado 8 'i ).

3.13 Arqueobacterias
La., arqucobacterias se diferencian de todas Ja., demás bacterias, las euba~­
teria'>. por características muy singulares y siempre se encuentran en háll1
tats extremos. Estas condiciones extremas se asemejan a las que tien1..n
que haber dominado los primeros tiempos de la evolución de la Tierra lt)S
tiempos arcaicos. Las arqueobacterias engloban a aeróbicos y anaeróbicos
3. 13 Arqueobacterias 115
~~~~~~~~~~~~~~~~~

raoautótrofos y heterótrofo-.. Los miembros de e-.te grupo e'tán relaciona-


~º" entre 'í por muchas caracterhticas comune'> y así '>e diferencian de las
eubacterias. No obstante, entre los perteneciente-. a e'te grupo parece
ha~r diferencias (respecto a morfología. componente;, celulares y meta-
txilismo) tan grandes como entre las eubacteria-.. Los conocimiento'>
actuales permiten ordenar a las arqueobacterias en tres grupos: bacterias
metanogénicas, halobacterias y bacterias tcrrnoacidófi las.
caracterís ticas comunes. Hay toda una serie de características comunes
de las arqueobacterias que hacen referencia a la composición de la pared
celular, los lípidos, los aparatos de transcripción y de traducción, coenzi-
mas y grupos prostéticos. lo<, mecanismos de la fijación autotrófica del C01
y Ja obtención de energía. Aunque los resultados de la mvest1gación toda-
vía tienen muchos hueco'>, mtentaremos resumir una v1-.1ón global.
La pared celula r no llene ningún esqueleto de glucopépt1do. '>IDO que en
el mejor de los casos consta de pseudomureína o sólo de proteína<; y poli-
sacáridos. A ello se debe su resistencia frente a los anubióticos penicilina,
cefalosporina o o-cicloserina. que afectan a la síntesis de la pared celular.
La membrana citoplasm ática contiene éteres de glicerina con radicales
alquílicos isoprenoides de C 20 (fitanilo) y C4o (bifitanilo) en lugar de éste-
res de glicerina y ácido-. grasos.

CH,OH
r-o~o - bH
CH-O·A~AA~~A~1~1~1A1A 1
' "l"l"Y"I"" """"..,, V'o - cH,
CH.OH
dialquil-d1glicerín-tetraéter dialquil-gl1cerín-diéter

Las RNA-polimerasas DNA-dependientes se diferencian de las de las


eubacterias por su composición, que es de más de cuatro subunidades e
insensible frente a los antibióticos rifampicina y streptolidigina. Los ácidos
nucleicos ribosómicos ( l 6S y SS) se diferencian ampliamente en su secuen-
cia de nucleótidos con respecto a lm; eubacterias. La traducción es resisten-
te al cloranfenicol, pero '>e inhibe por la toxina diftérica, que es inactiva
frente a Ja<; eubacteria'>, Jll!ro mhibe la síntesis proteica de los eucariotas.
Entre los coenzim as y los grupos prostéticos se encuentran componentes
~ue son semejantes, pero no idénticos. a los de la'> eubacterias y los euca-
llotas: el f4~0 (derivado de la 5 deazorribotlavina), el Fa1 (factor tetrapi-
rrólico de níquel), la metanoptcrina, el coco.lima M y otros. Estos factores
se descubrieron en las bacterias metanogénicas (apartado 9.4). Aún no
Pueden hacerse generali1aciones.
116 3. Los grupos de procariotas

La fij ación autotr ófica de C0 2 no discurre a través del ciclo de la ribulosa-


bifosfato. Las bacterias metanogénicas fijan el CO~ por la vía del acetil-
CoA apartado 9.4). No obstante, algunas cubacterias también lo utilizan.
El proceso de la tra nsformación energética (regeneración d e AT P) se
basa probablemente en la formación de un potencial de protones y en la
función de una ATP-sintasa y puede interpretarse como una ··respiración
anacróbica" primitiva. Como aceptorcs de electrones actúan el C02, el
azufre o, en algunas pocas arqueobacterias, el oxígeno.
Bacterias metan ogénicas. Entre las mctanogénicas pueden encontrarse
casi todas las formas conocidas en las eubacterias: cocos (Methanococcus
va1111ielii) , bacilos (Methanobacterium for111icicu111), bacilos cortos
(Metlwnobrevibacter ru111i11a11tiu111, M. arboriphilicus), espirilos (Metha-
nospirillum lumgatei), paquetes de cocos (Metha11osarcina barkeri) o fil a-
mentos (Metha11othrix soel111ge11ii) o incluso bacterias aplanadas
(Metha11opla11us limicola). Existen especies mesófilas y tcrmófilas
(Metlumobacterium themwa11totrophic11111, Me1ha11otliermusfervid11s) . Ya
se diferencian actualmente 6 familias, y el número de géneros y especies
descritos aumenta constantemente. Los contenidos en GC varían entre 27
y 61 mol %. La ecología y el metabolismo se indican en el apartado 9.4.
Halobacterias. Los géneros Halobacterium, Haloferax y Halococcus
engloban a las bacterias halófilas extremas. Son aeróbicas y heterotróficas.
Se encuentran en salinas en las que se obtiene sal marina. El agua toma una
coloración rojiza intensa debido al desarrollo masivo de las halobacterias.
que contienen carotenoides (haloruberina). Su crecimienco óptimo se da a
unas concentraciones de 3,5 a 5 molar. Otra característica es la capacidad
de utilizar la energía luminosa para el metabolismo (apartado 12.3).
Bacterias termoacidófilas. En este grupo se reúnen provisionalmente a
las arqueobacterias termófilas no melanogénicas, que entre sí tienen poco
en común. Hay representantes autótrofos y heterótrofos, acidófilos extn:·
mos y neutrófilos, aeróbicos y anaeróbicos.
Sulfolohus acidocaldarius tiene su hábitat en fuentes termales ácida~ Y
oxida el azufre a sulfato (apartado 11.2). Totalmente aislado está Thermo·
plasma acidophilum. Esta bacteria tiene en común con los micoplasmas la
ausencia de una pared celular. Crece óptimamente a 59"C y pH entre 1 Y
2. Su hábitat está en las escorias de carbón autocalentadas. pero también
se ha encontrado en una fuente termal. Su genoma es el más pequeño
encontrado entre bacterias no parasíticas ( l · 109 ). Puede crecer aeróbica Y
heterotróficamente con extracto de levadura. Frente a estas especies aeró-
bicas se encuentra un grupo de especies anaeróbicas, que se reúnen baJO
el nombre de Termoproteales. Se han aislado de fuentes termales de vol·
canes y del fondo del mar. Son siempre termófilos extremos (óptimo de
3.14 Bacilos curvados: espirilos y vibrios 117

t . 111 peratura 85-105"C) y desde el punto de vista fisiológico pertenecen al


t:rupo que se describe como "respiradores del awfre~· (~parlado 9.3). esto
~s oxidan H2 y reducen el azufre elemental a sullhtdnco. Entre ellos se
t:~~uentran autótrofos facultativos (Tlzermoproteus tenax). autótrofos
~hl igados (Tlrermoproteus neutrophilus, Pyrodicti11111 occultum) y espe-
cie~ heterotróficas (Des11lfurococcus, Thermococcus, Thermodiscus).

Con la investigación creciente de este grupo de organismos está siendo


cada vc1, más evidente que las arqueobacterias no son sólo predecesores
de las cubacterias debido a sus componentes celulares, sino que la mayo-
ría de ellos son descendientes de aquellas bacterias primitivas que apren-
die ron a utilizar en los tiempos iniciales de la evolución a los dadores inor-
gánicos de H (H2) y a los aceptores de H (C02 y azufre) disponibles, y que
contribuyeron muy probablemente a los depósitos de carbono reducido de
las rocas sedimentarias hace ya más de tres mil millones de años

3.14 Bacilos curvados: espirilos y vibrios


Los espirilos y vibrios son bacterias acuáticas Gram negativas. móviles
por fl agelos.
Espirilos. Los espirilos se caracterizan por una apariencia celular helicoi-
dal y por una flagelación bipolar; la obtención de energía es por respira-
ción. Se distinguen varios géneros. El género Spirillum tiene una sola
especie, Spirill11111 vo/111ans. Es un espirilo gigante que se encuentra regu-
larmente en abono de origen porcino; se ha hecho famoso por la demos-
tración de la "volutina'' (polifosfatos). En cultivo puro crece únicamente
con concentraciones bajas de 0 2 (aproximadamente 5%), es por tanto
microaerotolerante. El número mayoritario de espirilos se incluye en el
género Aquaspirillwn (A. itersonii, A. serpens). En ellos también se mani-
fiesta la tendencia a no tolerar la presión parcial de oxígeno del aire.
Vibrios. Los vibrios son anaeróbicos facultativos, y desde el punto de
vista fisiológico y metabólico, semejantes a las enterobacterias (fermenta-
ción ácido mixta). El más conocido es Vihrio cholerae, el causante del
cólera. Es transmitido por el agua; crece en el intestino y conduce a una
lisis enzimática de las mucosas intestinales, y por una toxina a una pérdi-
da enorme de agua del cuerpo.
Bdellovibrio. Bde/lovibrio bacteriovorus es una bacteria aeróbica parásita
de bacterias. Las células son relativamente pequeñas y vivamente móviles
Pür un flagelo grueso (50 nm) (Fig. 3.12); su velocidad de desplazamiento
de 100 µm/s corresponde a 70 veces la longitud del cuerpo/~. Si el parásito
encuentra a una bacteria hospedadora queda fijado con el polo opuesto al del
118 3. Los grupos de procariotas

,
., f
\

'

.. e
B

Fig. 3.12 La bacteria parásita de bacterias Bdel/ovibrio bacteriovorus. A Ciclo


de crecimiento en la bacteria hospedadora; B bacterias atacadas por Bdellovib(IO
(Erwinia carotovora); C estadio inicial del ataque de una bacteria (Pseudomonas) por
Bdellovibrio. Aumentos (B) 2200 veces, (C) 20 000 veces (de STOLP, H.: Natur·
wissenschaften 55 (1968] 57).
3. 15 Espiroquetas 119

flagelo en la pared celular (Fig. 3. 12). Ocasionalmente gira en tomo a su eje


longitudinal. Rápidamente la célula afectada se redondea y adquiere el
aspecto de un esferoplasto. Bdellovibrio atraviesa la pared celular y se ins-
tala en el espacio periplásmico. La célula de Bdellovibrio crece hasta formar
un targo bacilo, hasta el momento en que se agoten los nutrientes captados
del protoplasto, que a su vez se va contrayendo paulatinamente. El bacilo
sufre una división múJtjple, formándose células de tamaño uniforme; por
último. se destruye la pared celular del hospedador, se libera la descenden-
cia y ya pueden infectar nuevas bacterias. La infección progresiva y la lisis
de bacterias se ponen de manifiesto en un cultivo continuo de bacterias en
una placa por la formación de zonas de lisis o calvas, y en suspensiones por
la disminución macroscópicamente visible de turbidez. A diferencia de los
bacteriófagos, que sólo se reproducen en bacterias en crecimiento, Bdello-
vibrio también lo hace sobre células que no estén en crecimiento. Las cepas
de Bdellovibrio aisladas hasta ahora de los suelos se diferencian por su
espectro de huéspedes. Lisan preferentemente a bacterias Gram negativas,
sobre todo pseudomonas y enterobacterias. Mientras que el tipo salvaje es
un parásito obligado de bacterias, que necesita como alimento, existen algu-
nos mutantes capaces de desarrollarse sobre medios complejos mediante
una alimentación saprofítica, esto es, sin necesidad de células bacterianas.
Existe la tendencia a aceptar que la fom1a parasitaria de vida de Bdellovibrio
representa una adaptación a un ambiente pobre en nutrientes.
Vibrios anaeróbicos estrictos. Un segundo grupo de bacterias con forma
de vibrio es anaeróbico estricto: Desulfovibrio, Selenonwnas, Butyrivibrio
y Succinivibrio. Desulfovibrio representa el tipo metabólico de los desul-
furicantes (pág. 343). Selenomonas sputigena está en la cavidad bucal (en
el sarro dental) del hombre y S. ruminantium es una bacteria de la panza.
Las dos especies se caracterizan por su flagelación lateral, y crecen por
fermentación de hidratos de carbono a propionato y acetato.

3.15 Espiroquetas
Las espiroquetas constituyen un grupo de bacterias unicelulares quimio-
organotrofas de una morfología muy característica. Se diferencian de
todas las demás bacterias por su constitución celular y por su modo de
movimiento. La morfología es espiralada, como la de un espirilo; no obs-
tante, el cuerpo celular no es rígido, sino extraordinariamente flexible. En
comparación con su longitud (5-500 µm) su diámetro es extraordinaria-
mente estrecho (0, 1-0,6 µm). Por ello atraviesan los filtros de poro estre-
cho (0,2-0,45 µm), que retienen a la mayoría de bacterias, y pueden enri-
quecerse por filtración. Debido a su escaso diámetro son difíciles de
0b~ervar al microscopio de campo claro y hay que recurrir al microscopio

de contraste de fases y al de campo oscuro.


120 3. Los grupos de procariotas

Estructura celular. En la célula de las espiroquetas pueden diferenciarse


tres componentes principales: el cilindro protoplasmático, las fibrillas
axiales y la membrana o vaina externa (Fig. 3.13). El cilindro protoplas-
mático arrollado en espiral está delimitado hacia fuera por el complejo
membrana citoplasmática-pared celular. A su alrededor se enrollan fibri-

e
Fig. 3.13 La célula de las espiroquetas. A El cilindro protoplasmático (CP) está
rodeado por un filamento axial, que aquí consta de dos fibrillas axiales (FA) cada una
de las cuales se inserta en un extremo del cilindro protoplasmático (PI = poro de
inserción). Las librillas se superponen. El filamento axial y el cilindro protoplasmát1•
co están envueltos por una membrana (vaina externa, VE). Pe = pared celular, Me"'
membrana citoplasmática, Cp =citoplasma (según HOLT, S.C.: Microbio!. Rev. 42
(1978) 114). Micrografías electrónicas de una sección B y en estado alargado C de
una espiroqueta bucal con varias fibrillas axiales; Aumentos (8) 11 O 000, (C) 7000
(de LISTGARTEN, H.: J. Bacteriol. 88 (1964) 1087).
3.15 Espiroquetas 121

Jlas que se denominan fibrillas axiales, o en su conjunto como filamento


xial. Cada fibrilla se fija por un extremo en las cercanías del polo celular
ª el otro extremo queda libre. El número de fibrillas es distinto de una
~specie a otra: en Trepom;11~a ¡~allid~m y Leptospira generalmente .4. en
Borrelia hasta 18 y en Cnst1s¡11ra mas de 1OO. En cada extremo se mser-
ta aproximadamente el mismo número de fibrillas; las fibrillas se super-
p<>nen en el centro o a lo largo de toda la célula. La vaina externa recubre
al cilindro protoplasmático y a las fibrillas.
Tipo de movimiento. Aunque las espiroquetas no disponen de flagelos
tienen la capacidad de desplazarse sin contacto con superficies sólidas y
de reptar sobre superficies. Muy probablemente las tibrillas están impli-
cadas en el movimiento. Las fibrillas tienen en común con los flagelos la
naturaleza proteica (flagelina), el tipo de inserción en el soma celular y la
ordenación helicoidal de las subunidades. Los resu ltados de los experi-
mentos hacen suponer que las fibrillas, por rotación y contracción, deter-
minan el tipo característico de movimiento de las espiroquetas, que se des-
cribe como torsión, serpentear o flexión brusca.
Distribución, hábitats y representa ntes más importantes. Las espiro-
quetas de vida libre se encuentran en muchos hábitats acuáticos (lagos,
lagunas y en el mar). Otras pertenecen a la microflora nonnal autóctona
de animales. Están en el intestino de mamíferos, en la superficie de cilia-
dos, en el intestino de termitas y cucarachas xilófagas, en el cristalino de
moluscos, en la panza y en otros hábitats. Sólo pocas son patógenas (sífi-
lis. fiebres recurrentes, leptospirosis).
Se distinguen cinco géneros: Spirochaeta, Cristispira, Treponema,
Borrelia y leptospira.
Spirochaeta plicatilis se distribuye regularmente en el sedimento de aguas
dulces y saladas. No está nunca en los lodos activos, pero siempre en
zonas mesosaprobias de las aguas, en estanques y charcos, en el lodo, en
los que también se encuentran bacterias rojas fotosintéticas en cantidades
masivas. Se pone de manifiesto por su movimiento característico constan-
te. En el laboratorio sólo se mantiene durante poco tiempo. Spirochaeta
'l.Uelzerae se encuentra en los lodos de las aguas. Es anaeróbica estricta,
crece en un medio de cultivo con extracto de levadura y glucosa, y utiliza
toda una serie de azúcares y almidón." Crece a una temperatura óptima de
37 a 40"C, y es muy semejante a Treponema pallidum, tanto morfológica-
mente como en su estructura antigénica; da una reacción de fijación del
complemento positiva con suero antisífilis. S. zuelzerae, lo mismo que
espiroquetas de la panza, fermentan la glucosa a lactato, acetato, succina-
t?· anhídrido carbónico e hidrógeno molecular: desde el punto de vista del
tipo fermentativo son semejantes a Escherichia coli.
122 3. Los grupos de procariotas
~~~~~~~~~~~~~~~~~
---

Cristispira habita en el cristalino y en el canal e.,tómaco-intestinal de molus-


cm. de agua dulce y salada (A11odo111a; Pecten, Ven11.1, entre otros). Las rneJ.
tas de la espiral son más acusadas que en Spiroclweta plicatilis; el diámetro
del cuerpo es de 0,5-3 µm; sobre él se encuentra una orla fina que se enrosca
alrededor del cuerpo. En su ordenación, esta orla se corresponde con la cres-
ta, el filamento axial. Está compuesto por má.-. de 100 fibrillas individuales.

A la~ Treponemalácea'i penenecen las fom1a-. menores de las espiroquetas.


Treponema pallidum es el causante de Ja sífiJi<.. y T. penenue de la frambuc .
sa tropical. Otros treponema'> son parásitos relativamente inocuos de la cavi-
dad bucal; T. macrodentium se aísla fácilmente de la saliva y el sarro dental.
En el género Borrelia se cuentan las espiroquetas anaeróbicas fácilmen te
coloreables con anilinas. Son parásitos de distintos artrópodos y causantes
de enfermedades en el hombre y otros vertebrados ("espiroquetas de la
sangre"). B. recurremis es el causante de las fiebres recurrentes. Con B.
a11semw controlaron EHRUCH y HATA lm. preparados de arsénico contra
la sífilis. hasta que con el salvarsán se consiguió un quimioterapéuuco de
alta eficacia. B. burgdorferi es el causante de la enfermedad de Lyme. una
borreliosis. La transmiten las garrapatas, que a su vez se diseminan por
ciervos y aves. La infección se combate fácilmente con antibióticos.
Al género Leptospira penenecen las espiroquetas aeróbicas más peque-
ñas; tienen un grosor de 0.1 -0,25 µm y una longitud de 4-8 µm. Cara...-
terÍ\ticos son los extremos en forma de gancho. L biflexa se puede aislar
de aguas dulces (aguas de conducciones, estanques y charcos). crece sobre
medios de cultivo normales y es aeróbico. Entre las patógenas se cuenta
L icterohaemorrhagiae, el causante de la "enfermedad de Weil", L. po-
mona causante de la enfermedad de los porqueros, y L. canicola causante
de la "ictericia infecciosa". Se ingieren con el agua o los alimentos. llegan
a la sangre, los riñones o el hígado, y causan disfunciones en dichos órga-
nos. que tienen como consecuencia hemorragias e ictericia.

3.16 Bacterias con movimiento deslizante


La capacidad de despla1arse por deslizamiento o reptación la tienen pocas
bacteriac,. Se reúnen con el nombre de bacterias deslizantes. A él penenecen:
(1) bacterias que depo.,itan intracelularmente gránulos de azufre. ent ·e
las que hay formadoras de tricomas (Beggiatoa, Thiothrix) y forma<>
unicelulares (Achromatiwn);
(11) bacterias que forman tricomas y no almacenan an1fre, corno
Vitreoscilla, Leucothrix y Saprospira, así como las "oscilatonas
bucales", Simonsiella y Alysiella (Fig. 3.14);
3.16 Bacterias con movimiento deslizante 123

~
·~'°
Flg. 3.14 Bacterias formadoras de filamentos. A Colonia de Vitreosc1/la spec.;
B Alys1e/la f1/1formis. C colonia de S1monsiefla crassa antes de iniciar el deslízam1en-
lo, D S. crassa, filamentos planos y de lado, algunos deslizándose; fotos en campo
Claro (de V.B.D. SKERMAN) .
124 3. Los grupos de procari_
o_ta_s_ _ __ __ _ _ __ _ __

(lll)hactcrias bacilares unicclulare-.. a las que pertenecen las mixohactc.


rias. el grupo C\wplwgll y el grupo Flt•ribac::r: , . .
{IV) la bacteria lílurnentm.a Chlorojlt·rn.\ . tamb1cn mo\'ll por deslt1a.
miento. ,e trata entre I~" hacteria-. l'ototrófica' anoxigénica' (aparta-
do 12.1):
(V) la' cianobacteria,. ca'o de 'er 1rnhilc-.. lo hacen también por desli-
tamicnto. Se describen en el apartado 3.21.
(1). B('l~i:it1toa e' una hacteria del a1ufre lilamento<.a e incolora. Con,ta de
tricom~~ de cr<hor uniforme. de con,titución mu} 'emejante a Oscillatorw.
Por el diámetro del tí lamento ( 1.5-35 µm) ..,e di,tingucn \arias e\pccies. Las
células contienen normalmenh: gr;ínulos de a1ufre: por ello el filamento
incoloro aparece blanco Los filamentos -..on mó,ile-, por. desli1amicnto.
Beggia/Oll es aenfüica y aparece en ma"ª' como una cubierta en tela de
araña por encima del lodo de las agua' lenta' o en el mar. allí donde el agua
conteniendo sullllidrico entra en contacto con el oxígeno del aire. El sulf u-
ro e.., oxidado a sulfato: como producto intermediario puede almacenarse
transitoriamente a1ufre elemental. En la mvestigación de Beggiatoa des,1·
o-olió WtNO<iR/\DSKY ( 1888) el concepto del metabolismo quimiolitotrófirn
autotrótico: obtenci6n de energía por oxidación de compuestos inorgánicos
reducidos. asociada a la sinte..,is de material celular por fijación de anhídn·
do carb6nico. Entre las cepa-. de Beggilltoa distribuidas en la naturah:1a
existen algurias que requieren nutriente-. orgánicos.
Thiothri.\ no pue<le mo\er..,e libremente. Lo-. tricomas forman unos pena·
chos con ,u hase lija a un sustrato: el tricoma tiene una base y una punta
v se estrecha de 5 <t 2 µm . L.a reproducción e'> por gonidios. que se forman
por n:dondcamiento de célula' apicab•• ) que en '>Uperficies -,ólidas m~~ -
tran un mo\ imiento pm de-..litamiento. La ma)Oría de la'.-> vece' 'e ltpn
, arios gonidio-.. conjuntamente y crecen fom1ando filamento'> pluricelula-
res. Tl~iotluú e-..tá 'ignificati' amente má-. extendido que Beggiatoa )'
crece en to<la-. la" agua-, donde ..,e de-.compone materia orgánica con for-
mación de '>Ulfhidrico.
(II).'.'itr<'O.\cilla e-. una bacteria tilament<Nt pluricelular. incolora y aeró-
bica que '>C mucYe por de-.li1amiento } <,e reproduce por rotura de lo-.. lil~­
mentm ( Fig. 3.14 ). Puede ai-.lar'>e de excremento'> de rnca. Le1~cot/111\
crece de forma epilüa 'obre alga' marinas. y por '>U forma de crec11rnento
repre-.enta el oponente organotrófico de Thiothri.\. Lo'> filamentos crecui
generalmente formando penachos. fijándose con sus bases a una super' 1-
cie s61ida.
Frente a la c:ianobacteria Spirulino arrollada en espiral. pueden situarse la
bacteria del a1ufrc '/11ios¡Jiri/lopJis .f7oridww y la organotrófica Sapro·
spira gra11di\. de igual conformaci6n.
3. 16 Bacterias con movimiento deslizante 125

e "C:CI
1 1 1 !

Cslothrllt Thiolhrbt LllUCO/hn1t

.~
~ . ~
helt· ~
~ ~
Sp1ruNna Thlospirl/lopsls Sapto/lp1ra

Plg. 3.15 Comparación de algunas cianobacterias con algunas bacterias no


IDlotróflcas morfológicamente relacionadas.

En la tigura 3.15 -.e indican esquemáticamente los representante-. típico...


DIOrfológicamente \emejantc<, de los tres tipos fisiológicos (cianobactcrias
fototrótica'>: bacterias incoloras o.xidadoras del sulfüídrico; bacteria' oxi -
dldorn ... de compuestos orgánicos). ) se han ordenado de forma que que-
den junta-.. las morfología-. semejantes.
llD>. Entre las mixobacterias ..,e cuentan representante-.. de la' bacteria..,
mioheterotrófü:a-.. aeróbica ... e\trictas. que se mue, en por de,lí1amien-
on bacteria... del ... uelo. } en la naturale1a llaman la atención por la for·
ón de cuerpo-. fructífero-.. aunque éstos sean muy ~queño" (tamaño
rior a 1 mm). Se encuentran cuerpo<. fructíferos de e..,te tipo \Obre
riale-. \cgetales en de..,compo~ición. como por CJemplo. madera en
ompo-.ic1ón. c:orte1a.., de árbolec., y también en excrementm. de anima·
les herbívoro-.. Pueden aislarse de estos último... (por ejemplo. excremen-
~ de ratones o conejos) después de incubarlos algunas semana' en tierra
111111mcda.
Sobre mcdim. de cultivo sólidos las mixobactcrias forman colonias ph1na\.
lluy extendida\. Cuando las células vegetativas se reúnen en vano\ luga-
lts en el interior de la colonia, se diferencian cucrpm fructíkro,, que son
126 3. Los grupos de procariotas

Cystobacter ~
e::>(;?
Archangium
~~M
Msp

~ ~e
~

e~
~Cv e:::.
e:::=> ....::=.-

~
StJgmatella
Podang1um o~
~'\) o Msp Ms
Msp
e=:.
~
e=::>
e:::= ¿;;::> Cv
<::::::::::.Cv =

~o 'b~
Chondromyces Polyangium

ºMsp M
<:::.::>
~
Msp

Fig. 3.16 Cuerpos fructíferos y formas de las ~ixósporas y _cél_ulas vegetal!·


vas de algunas mixobacterias. Los cuerpos frucllferos se han d1bu¡ad? esquema-
ticamente y no a la misma escala. Las células vegetativas de las dos hileras supe·
riores de géneros tienen forma de huso (bacilos con extremos puntiagudos), las de
Chondromyces y Polyangium son bacilares con extremos romos. Abrev_1at~ras: Msp
= =
mixósporas; Cv células vegetativas (según REICHENBACH, H.: B1olog1e 1n unserer
Zeit 4 (1974] 33).

distintos en forma, tamaño y pigmentación. A través de ellos se distinguen


los géneros y especies (véanse Figs. 3.16 y 3.17): Durante el proces? de
maduración, las células se transforman en el interior del cuerpo fruct1fero
en células en reposo, es decir, en mixósporas. Las mixósporas pueden
tener forma esférica (Myxococcus) o bacilar (véase Fig. 3.16), y estar
incluidas en un cisto.
Desde el punto de vista de su nutrición se diferencian especies bacteri?lí·
licas y celulolíticas. La mayoría de las mixobacterias son capaces de ~1 sar
bacterias con ayuda de exocnzimas. Sólo el género Polyangium tiene
especies celulolíticas.
En el grupo Cytophaga se incluyen. los géneros Cytophaga ~ ~poroc.~~
rophaga, caracterizados por su capac1d,ad de descomponer a~rob1cam~n+
celulosa en los suelos. Tienen en comun con las m1xobactenas la capac;
3. 16 Bacterias con movimiento deslizante 127

dad de moverse por deslizamiento, pero no forman cuerpos frucúferos.


Algunas especies son anaeróbicas facu ltativas y fermentan la glucosa con
formación de ácidos orgánicos.

X /f{jj_~
j( ][
~
cistoforo con cistos
,
w¡,' 1
J,:/'¡~1,:

~~~")"
formación del cuerpo
fructífero

\ ---\~
multiplicación

Flg. 3.17 Ciclo de desarrollo con formación de cuerpo fructífero de Chon-


dromyces apiculatus. Después de la agregación de las células tiene lugar la for·
mación de un cuerpo fructífero compuesto por un pedúnculo limoso y cistos. Los cis-
tos son órganos de dispersión que liberan a las mixósporas en su germinación, las
cuales se transforman a su vez en células vegetativas.

---~
-
Fig. 3.18 Formas celulares de los géneros Sporocytophaga, Cytophaga y
::-xlbacter. Flexibacter forma en cultivos jóvenes bastantes células de 100 µm de
rgo que casi no están divididas por paredes transversales, y que se mueven acti-
vamente; si se incuban durante más tiempo las células filamentosas se descompo-
~n en células más cortas y finalmente cocoidales (según REICHENBACH, H.: Biologie
lll unserer Zeit 4 [1974) 33).
128 3. Los grupos de procariotas

En el caso de Sporocytophaga las células vegetativa~ en f?rma de_ huso


pueden transformarse en células en~apsuladas de pers1sten~1a, semeJa.ntes
a las mixósporas de Myxococcus (F1g. 3. 18). pero que_ aqu1 !.C de~o.mman
microcistos. Cytophaga y Sporocytophaga pueden enriquecerse facilmen-
te sobre celulosa (papel de filtro) (pág. 457).
Las especies de Flexibacter son bacterias acuáticas. Están constituidas
por células muy flexibles, largas y no subdivididas (Fig. 3.18). que al
aumentar el tiempo de cultivo se transforman en filamentos más cortos y
por último en células cocoidales. Muchas formas contienen carotenoides
y son amarillas. rosas o anaranjadas. En el género Flexibacter s~ cuenta
recientemente también al causante de la enfermedad de Columnans de los
peces. F. colwnnaris (Clwndrococcus columnaris).

3.17 Bacterias con apéndices y con yemas


Bajo este título se reúnen bacterias que se diferencia~ en su a~pect~ de las
bacterias "normales": bien por apéndices. prolongaciones de tipo h1fa, por
pedúnculos o por masas limosas (Fig. 3.19 y 3.20).
Bacterias con yemas y prostecadas. Por gemación se entiende el tipo de
reproducción celular característica de las levaduras gemantes. A diferencia
de la división binaria, la gemación es una división celular desigual y se rea-
liza por un crecimiento local. La célula hija (yema) es casi siempre más
pequeña que la célula madre y alcanza el tamaño normal frccuenteme~te
después de su independencia. A las bacterias gemantes pertenecen bactenas

Fig. 3.19 Bacterias prostecadas y pedunculadas.


3. 17 Bacterias con apéndices y con yemas 129

Flg. 3.20 Caufobacter sobre células muertas de Baciffus megaterium. Micro-


grafías electrónicas (aprox. 4000 veces) después de un sombreado metálico
(Fotografía A.L. HOUWINK).

de aguas y de suelos. Hyphomicrobium vulgare. que puede enriquecerse


como bacteria desnitrificante en un medio que contenga metano! y nitrato,
se encuentra regularmente en las aguas estancadas y también en los baños
de agua de los laboratorios; forma las yemas en las hifas largas. Un hábitat
semejante presenta la bacteria roja fototrofa Rhodomicrobium vannielii.
Los apéndices y pedúnculos de las bacterias se denominan prostecas
(apéndices en griego). Las bacterias prostecadas son bacterias que tienen
apéndices. Las más conocidas son bacterias del grupo de Cau/obacter
(Caulobacter vibrioides, Asticcacaulis) que igualmente se encuentran en
las películas superficiales de los baños de agua. Tienen una fom1a carac-
terística y realizan un ciclo vital complejo.
Los bacilos de flagelación polar se fijan con el polo del flagelo sobre
superficies firmes o sobre otras bacterias. A continuación el polo del fla-
gelo se convierte en un pedúnculo; la célula se divide normalmente y Ja
célula hija adquiere un flagelo en el polo libre.
Mediante una investigación cuidadosa de la superficie de crustáceos, plan-
tas acuáticas y de los seres vivos de la superficie acuática, el neuston, se
han encontrado otras bacterias de apariencia curiosa, como Prosthecomi-
crobium, Ancalomicrobium y Pedomicrohium.
130 3. Los grupos de procariotas

Bacterias "peduncul ad as". Algunas bacterias muy extendidas disponen


de pedúnculos , fonnados por limos. Gallio11ella ferruginea es una célul ~
en fonna de haba. En la parte cóncava excreta un limo en fonna de delga
das fibrillas, que al microscopi o se reconoce bien como un filamento arro
liado en espiral incrustado de óxido de hierro. Gallionella es la bacteria
del hierro más conocida, de crecimiento masivo en aguas ferrosas (arro .
yos, conduccionei. de drenaje). sobre todo en pnmavera.
Nevskia ramosa se ha aislado varias veces de la película superficial de lagu
nas. fosa ... de pantanos y baño... de agua. La excreción polar de limos, carac
leristica. parece tener lugar tan sólo cuando hay carencia de nutrientes.

3.18 Bacterias parásitas obligadas de células


El que algunas bacterias requieran para su multiplicación a otras células
vivas ya se ha mencionad o anleriomen te (pág. 117) en el ejemplo de
Bdellodbn o bacteri<worus. Probableme nte muchas de las bacterias que se
presentan como endosimbio ntes de insectos o ciliados están estrictamen te
unidas a su hábitat. La causa del modo de vida parasitario estricto puede
interpretarse por lo general como una degeneraci ón del metabolism o.
Entre las bacterias intracelulares obligadas mejor investigadas se encuer -
tran las rickettsias y las clamidias. Ambas son causantes de enfermedades
en hombres y en animales. La estructura de su pared celular es Gram nega-
tiva en ambos casos.
Rickettsias . Las rickettsias se denominaro n en honor a H.T. R1cKETTs. d
descubrido r de la fiebre de las montañas Rocosas americanas. Debido a la
enfermedad provocada por el agente mejor investigado (Rickettsia prowa-
:.ekii) se habla también del grupo del tifus exantemáti co. Su distribuc10n
natural es en artrópodos (garrapatas, ácaros, pulgas, piojos) en los que
parecen vivir como parásitos inofensivos o incluso como simbiontes. Si
llegan a otra especie animal hospedador a o al hombre por mordedura . ara·
ñazo o inhalación se desencaden an graves síntomas clínicos.
A pesar de que las rickettsias tienen un tamaño aproximada mente igual JI
de algunos virus poliédricos son claramente diferenciab les de los virus.
Contienen tanto DNA como RNA en la relación 1:3.5. Las células est. n
rodeadas por una pared celular. con ácido murám1co, que es sensible a 'ª
lisozima. En las imágenes al microscopi o electrónico de cortes finos de
tejidos se reconoce una región nuclear y una pared celular.
La mayoría de las rickettsias no se han cultivado nunca fuera de célul.
1
'

vivas, pero pueden reproducirse en huevos de gallina y en animales: de la


yema de un huevo pueden obtenerse 10 células. En las células aislad;1s
9
3. 18 Bacterias parásitas obligadas de células 131
~------

pueden demostrars e algunos cn1imas del metabolism o intermediario. A lo


largo del almacenam iento desciende la act1\'idad metabólica de las célu
las: si se a11aden ATP. ácido'> orgánico'> y aminoác1dm. \ uelvc .1 funcionar
la respiración. Por tanto, las rickcltsias desarrollan un metabolism o pro
pío. pero ~I parecer por características modificada s de la permeabilid ad de
las supafic1e-. externa-. son incapaces de controlar la entrada o -.alida de
los metabolítos.
Los patógenos más conocido!> dentro de las ricketlsias pertenecen al grupo
del tifo'> exantemáti co R. prmrn.:.e kii e<, el causante del tifus exantemáti co
epidémico. El resenono es el hombre. El agente cau-.al es trans1111tido por
el piojo (de la ropa o del pelo). Los piojos mueren por su cau'>a en poco-,
día-.. La infección tiene lugar a través de los excrementos del piojo. R. typlii
es el cau-.Jnte del ti fu., exantemáti co endémico o munno. que pre<,enta un
cuadro clínico semeJante. pero má., atenuado. El agente cau ...al e'>tá exten
dido entre las ratas; éstas se mantienen sin síntomas. Se transmllen de rata
a rata por pulgas de rata. y de ve1 en cuando pasan al hombre.
Mientras que las ricketlsias mencionada., '>On relati\.1mente sen-.1bles a la
desecación y al calentamie nto. el agente cau!>al de la fiebre Q, Coxiella
burnetti. sobrevive también fuera de sus hospedador es. Se transmite a cor
dero-.. cabras y vaca'> por garrapatas. y no sólo llegan al hombre por mor
dedura de garrapata'>. \lllO también por polrn de la lana o de la piel. de
suelos infectados y por la leche. Incluso una pastcuri1ación normal de la
leche (60ºC. 30 min) no mata a Coxiel/a.
Clamidias. Las clam1dia!> son conocidas como causante'> de enfem1edades
en el hombre. Chla111ydia tracl10111atis e-, el causante del tracoma. enfer·
medad de In córnea o enfermedad ocular egipcia, que se inicia con una
conjunti\ iu.,} que conduce a la ceguera.} una enfermedad \'Cnérea. el hn
fogranuloma venéreo. En ambos casos el agente c~1usal se transmite por
contacto. Cltlamydia p.1ittaci provoca ornitosis. entre ellas la psitacosis
(enfermedad de papagayos), una inflamación pulmonar acompañad a de
fiebre. que es la má., conocida. los hrn.pcdadore-. principale~ del agente
son los pájaros.

que las clamidias sean bacterias y no virus. tal como se consideró ante-
normente, se ha establecido mediante caracteres bioquímico'>. Contienen
RNA } DNA en la relación caracteristiC<I para las bacteria-.. } <,111tet11an
sustancias que no pueden sinteti1ar las células eucariotas del ho~pedador,
r~ ejemplo, ácido munímico, ácido diaminopim élico, D-alanina y ácido
óhco. Con e<,las característica., e'>tá de acuerdo su '>ensibilidad frente a la
l>Cnicilina} a las -.ulfonamidas. Su genoma e-. pequerio (peso rel.1tivo 0 ,66
)( 10''): contiene por tanto sólo un cuarto de la información genética com-
Parado con /:schericliia co/i.
132 3. Los grupos de procanotas

La-. damidia-. 1.:recen linicamcnh.: en célula-.\ 1\a.., )' -,e cultivan en hueve
de gallina o en cultivos de tejido-.. La dependencia con re">pecto al meta-
boli-.mo de la célula hospedadora parece debcr-.c a la falta de un -.i-.tcma
de regeneración de ATP. No pueden fo-.forilar n1 dc-.componer la glucos<:
Por otra parte. -.on e\traordrnariame nte penm:ahlc-. al ATP ) al CnenlÍma
A . Pueden com.id1:rar.,e por ello como "pani...110-. energético-.".
La-. buclerias panísita-. intracelulares estrictas -.on aparentemente el resul
tado de una evolución regresiva. La adaptación a la célu la ho-.pedadora ha
ido paralela a una pérdida de la-. capacidade-. -.111tética1,.

3.19 Grupo de Mycoplasma


Los perteneciente"> al grupo de Mrcoplasma (cla-.c Mollicutc-.) "ºn los
procanota\ mLI-. pequeño-. capacc-. de reproducir-.c independienteme nte
\lo po-.een pared celular. Como el protopla-.to -.ólo e-.tá delimitado haca
lucra por la mcmbr.ma citopla.,mática la-. célula., "ºº lNlHíticamente
e\trnordinariamc ntc .,cosible-.. LI tamafio del genoma de la mayoría de lo\
mycoplasma'> (Mrcop/m11w y UrC'oplasma) es -.ólo una fracción del de
1~·.1e·/ic1richia coli. Con una masa de tan sólo 5CXl-900 kb tienen el genoma
menor entre lo-. procariotas capacc.., de divi-.ión independiente. Por ello. se
ha elc\ado el orden mycopla-.matale.., a una cla-.c propia con la denomina-
ción de ~foUi cutes (piel blanda) y .,e expresa a-.í la diferenciación liloge-
nética de e:,te grupo con respecto a todas la-. dem<b bacten<t">.
El primer representante del grupo de los mycopla..,ma\ que \e describió es
el t·au-.ante de la pleuroncumon1a . una neumonla bovina. Crece en medios
de cultivo con agar que contengan -.uero fonnando colonia.., pe4ueña"> en
forma de hue\O frito: la... fonna ... de crecimiento ">emejante .,e han deno-
minado por ello PPLO (p leuroprn.:umonia-h l-.e organisms). Se\ 10 que lo'
mycoplasmas son causantes de otra-, mucha-. enfermedades. contaminan-
tes de cultivos de tejidos y también parásitos 111ocuos.
La"> colonias c">tan formada-. por cclulas y panicula"> de diferente tamaño.
que .,e describen como célula.., c1x·rndale<;. tílamento-.. disco., } rmcta">. Se
multiplican por divisi6n binaria. por rotura de lilamentos) anillo-. en célu-
l:t.., cocoidales )' por procesos \crncjantes a la gemación. En medio-, de cul-
tivo líquidos también aparecen formas muy irregulares y también frecuen-
temente forma-. ramificadas (Fig. 3.21) que al igual que los \irus pasan a
travé\ de lo-. filtro-. de mcmbmna.
Distribución ~ especies. Lo.., pcncneciente"> al gnipo de Mycop/a.w11~1
(género Mycop/a.\111t1. Aclwleplm111a y Spirop/a.\111a) son bacteria'> pará~1-
ta'>. No obstante. no matan a -.u ho-,pedador. sino que má., bien provocan
infeccione.., crcínicas. y son por tanto parásito-. muy efectivo">.
~~
3.19 Grupo de Mycoplasma 133
~~~~~~~~~~~~~~

Plg. 3.21 Mycoplasmas. Células del causante de la bronconeumonía de la rata cre-


cidas en culllvo líquido: micrografía electrónica: aumentos 11 200 (de Ku1ENEBERGER-
NoeeL, E., F.W. CucHOw: J. gen. M1crobiol. 12 (1955) 95).

In los animales -.e encuentr.m aparentemente como panhito\ inocuo.., en


llS serosa\ de ta ... \ ías respiratoria-, ) del aparato genital (mamíferos }
aves). Son para .... tm de la.., membrana-.. e\to e-;. se fijan fuencmente a la.,
~lulas epiteliale.., de las sero"ª"· No excretan ninguna toxina. pero a tra-
~s del contacto íntimo de la-. células sin pared con las célulm. del hospe-
dador algunos productos metahcíltcos débilmente tóxicos. como los ionc..,
llnonio y el peróxido de hidrógeno. ya actúan como tÓ\ÍCO"> ...obre la..,
lllembrana-. de la ... célula-. del ho..,pcdador.

le diferencian dos género.., de mycopla'>ma-. parü\1tos de an11nale">. Lo..,


Ptnenecientc\ al género Mycoplmma nece\itan para crecer en cultivo axé-
lico c?IC\terina o aditivos complejo'> del medio de cultivo que contengan
lltero1des (<.ucro "><tnguíneo). Para las especie-; que no requieren colesteri-
=.s se ha creado el género. \clw!t•pla11110. Mientra.., la infecci1ín con myco-
~ª" no pre-.enta ">Íntoma... en alguno\ ammalc">. en 01ro.., lle,·a a la intla-
;:c•on de la-. \IH\ respiratoria-.. de los pulmone~ o de las ubn:">. La e-,peci-
•dad en cuanto al hospedador se pone de mani lie-.to en los nombres espc
Cfficos. como Mrcoplasma c·a11iJ. M. galli.1eptirn111. M. lw111i11i.\ entre otros.
134 3. Los grupos de procariotas

E n las planta!> lo'> mycopla'>lll<I'> son lo<. causante'> de enfermedades de


amarilleamicnto. Se localizan preferentemente en el tloema de lo)) vasos
conductores, y por su semeja111a morfológica con Spiri/111111 '>e reúnen en
el genero Spiroplasma. Spirop/a.\ma citri es el causante del amarillea.
miento de limoneros. Otras formas '>emejantes "e han demmtrado en otro\
vegetales (maí1, opuntias. arro1). Spiropla.1111a .,e ha encontrado también
en abejas y saltamontes, y se cree que los insecto'> no son sólo tran'>miso-
rcs. :-.ino también ho-;pedadores de especies de Spiroplasma.
Características bioquímicas. El grupo de Myrnp/a.111w se destaca no solo
por 1,1 ausencia de pared celular. "ino también por las caracterr.,t1cas b10-
quínucas diferente-. de la mayoría de las otra' bacterias. Sólo crecen en
medio'> de cultivo i\otónico'> o hipertónicos (con sorbitol o sacarosa) y
requieren purinas. pirimidinas y llpidos, entre ellos esteroides. La ausen-
cia de quinona-; y citocromos permite concluir la existencia de una cade-
na re-.piratona l11111tada.
Relación con las formas L. De una poblac16n de célula'> de Strepto-
haci/lus mo11il!for111is se ai..,ló en 1934 una cepa que se reproducía en
forma de protoplastos irregulares. E'>tal> forma'> .,e denominaron formas L.
por el Instituto Lister. De Sa/11u111ella. Esclterichia. Proteus y otra'> bacte-
ria-. pueden también aislarse células en crecimiento como protoplastos
de-.nudos. cuando \e cultiYan '>obre agar sangre en presencia de pcnic1lma
( 100 µg/ml). Crecen colonias en fonna de .. huevo frito··. mu} "emejante'
a las de las especie!> de Mycoplmma. Se han ai'>lado dos tipos de íonnm.
L: formas L láhilt.:s, que en aust.:ncia de penicilina revierten a las formas
normales con pared celular. y las formas L estables. que sin penicilina
tampoco forman ninguna pared celular. Al pnncipio se consideró que las
e-.pceies de M\'coplasma resultaban a partir de bacteria-. normales por
mutación a forma-. L e!>tables: el tamaño del gt.:noma >el contenido en GC
contradicen no ob'>tante su origen a partir de cubacterias y demuestran que
se trata de una clase bacteriana separada.

3.20 Bacterias fototróficas, anaerób icas, anoxigénicas


La-. bacterias fototróficas anaeróbieas (rodosp1rilales) se caractcri1un por
disponer de pigmentos fotosintéticos y tener la lu1, como fuente energc!ti·
ca. En base a di-.tintas caractcrÍ'>ticas fisiológicas esenciales se distinguen
cuatro familias bacteria'> roja'> del a1ufre (Cromatiáceas). bacterias rvja'
...111 a¿ufre (Ro<lo-.prriláceas). bactenas verdes del awfre (Clorobrácea-.l .~
el grupo de Cl1/orojlc\11s (Clorofexáceas). Se trata de un grupo filoge nt:U-
co natural. Se tratará en relaci6n con la fotosíntesis (Cap. 12).
aeróbicas, oxigénicas: cianobacterias 135
3.21 Bacterias fototróficas,
Bacterias fototróficas, aeróbicas, oxigénicas:
cianobacteria s
pehido a su tipo de división celular, la división binaria. i.e había clasifi-
cado ya desde hace tiempo a las cianobactcna-. junto a las bacterias. den-
Uo de los csqu11ófitos. No obstante, debido a características füiológica.,
comunes se las consideraba junto a los vegetales y se las denominaba cia-
nofíceas. Por ello se utilizaba el código sistemático de los botánicos. Se
incluye a las cianobacterias dentro de las bacterias desde que se puede dis-
tinguir claramente entre procariotas y eucariotas.
Las cianobactenas tienen en común con las algas y las plantas superiores una
fotosíntesis que conlleva una producción de oxígeno. a<;í como el poseer clo-
rofila a Y otros pigmentos, y por ello se clasificaron como algas verde-azu-
les o cianofíceas. No obstante, ya F. CoHN por su mecanismo de división
celular las llamó Esquizofícea<, y las reunió con los esquizomicetos (bacte-
rias actuales) en los esquizófitos. De hecho. por su esuuctura celular. la
pared celular de mureína, los ribosomas 70S y otras característica!> decisival>.
se trata de ~rocariotas Gram negativos. Las cianobacterias '>On el grupo
mayor. más neo en formas y más extendido de procariotas fotosintéticamen-
te activos. Son de gran importancia en la economía de la naruraleza por po-
der desarrollarse en hábitats extremos y fijar el nitrógeno molecular.
Algunas cianobacterias son móviles. El movimiento no se da nunca me-
diante flagelos sino por d eslizamiento o reptac1ón sobre superficies sólidas.
Moñología y ordenación taxonómica . Las cianobacterias incluyen for-
mao; uní y pluricelulares, y pueden clasificarse en cinco grupos por crite-
rios morfológicos (Fig. 3.22).

~po l: Como cian obacterias chroococcales se cuentan bacilos y cocos


unicelulares. Las células se presentan aisladas o en forma de agregados
c~lulares, que se mantienen reunidos por cápsulas o limos. La multiplica-
c1ón se da exclusivamente por división binaria o gemación. A él pertene-
cen Synechococcus (antes Anacystis nidulans). Gloeocapsa. Gloeothece y
Gioeobacter i·iolaceus.

~po 2: Las cianobacterias pleurocapsales abarcan igualmente formas


lln!c~lu lares, pero sólo aquellas que (también) se reproducen por división
inu1t1ple. En el interior de las células en división aparecen muchas células
~ueñas. los llamados beocitos. Como ejemplo citemos lo'> géneros
~urocapsa, Dermocarpa y Myxosarcina.

los tres grupos siguientes se caracterizan por formar reuniones filamen-


:=as de c~lulas; forman ~ri~~mas, esto es, c~den~s de cél.ulas. El creci-
ento es intercalar, por d1v1s1ón celular en el intenor del tncoma. Los tri-
136 3. Los grupos de procari..:.o.;.:
ta.;.:s_ _ _ _ _ _ _ _ _ __ _

Q o
e::; CD
Glo«ll»cter
-

fj~
1

Dennocetpfl

cr¿fü§LL 1 l ! : 1 '. i CO
.....~~~~C)tirldrospemUn
~

Ci, 1t L1 1:1 l l O
OscillatorUI

a 111ll11.111 O
L¡mgtlya

Fig. 3.22 Representación esquemática de algunas clanobacterias. Sím~olos:


las paredes celulares gruesas y los gránulos polares representan a los heteroc1stos:
las células rellenas 1nd1can acinetos, las lineas finas por fuera de los tncomas 1nd1·
can vainas (segun RIPPKA, R • J. DERUELLES, J.B. WATERBURY, M. HERDMAN, A.Y.
STANIER: J . gen. M1crob1ol 111 [1979) 1, vuelto a dibujar).

comas son móviles por deslizamiento. La re~roducción se reali~a por


"rotura'" del tricoma y formación de hormogomos. Por ello, a las c1amifí·
ceas filamentosas -,e la-, llama también cianofíceas hormogonales. En.re
estas cianobacten as fom1adoras de mcoma se diferencian tres grupo-..
Grupo 3: C ianobacterias filamentosas s_in heter°':~tos. Los tri cor 1ª'
constan exclusivamente de célula'> vegetativas. Los t1p1cos del grupo 'n~
Osci/laroria, la conocida "alga oscilante", Spirulina, Lyngbya. Plwmr··
dium y Plecronema.
Grupo 4: C ianobacterias filamentosas con heterocistos. En los_ tricor 1~~
cullivados en au'>encia de nitrógeno combmado aparece una d1ferenLia
ción en heterocio.. tO'>. En algunas formas aparecen también acinetos. A L·~te
grupo pertenecen los género'> Anahaena, Nostoc y Calothrix.

Grupo 5: Cianobacteri~s lilar_nentosas con het~rocisto~. ~a_s. pert::;~:


cientes a este grupo se d1fcrenc1an de las del anten or por la d1v1s1ón ce
lar en más de un plano. El género 1m\s conocido es Fischerella.
,.. 21 Bacterias fototróficas, aeróbicas, oxigénicas: cianobacterias 137
:::--
f;COIO~Ía . La-, cianobac1erias están extendidas en lagm y olras aguas. en
sucios y en arro1ales. A simple vista se reconocen por un crecimiento atul
seun> o negro •mhre las rocas, en las zonas salobres o de marcas de lagos
~agua dulce o marinas. Las bandas negras visibles en las roca' calcáre-
as ("ra)ª' de tinta") que señalan el agua de escorrentía se deben aciano·
bacteria-. chroococcales. En lagos eutróficos se da frecuentemente una
reprod m:cic5n ma'.'>l\a de cianobacterias azul verdosa:, (Anahal'lla) o de
coloracic5n n>Ja (Oscillatoria rubescens). que i.e conoce como "íloraci6n"
("Wasserhlüte") (pág. 589). Por su capacidad de fijar nitrc5geno. muchas
fonnas ...on pioneras en hábitats pobres en nutrientes, como p. ej. en arena
de mar y en roca'> del de,ierto, donde en pequeñas fisuras encuentran pro-
aección y humedad, creciendo de forma endolítica. Tampoco se ¡¡.,ustan de
olros háhitats extremos. Algunas cianobacterias unicelulares
(Synt'clwcocms /fridus) son tan acidotolerantes y termc5filas, que pueden
crecer en fuentes ácidas y termales (pH 4.0; 70"C). Otras e-.pcc1es viven
como simhiontes: Nostoc e n el liquen Peltigera, así como en las raíces de
Cyca.1· y de G111111era; A11a/}(le11a azo//ae en cavidades de las hojas del hele-
cho tropical acuático Azol/a.
La célula, su estructura y componentes. Desde el pun to de vista de la
ultraestructu ra celular las cianobacterias concuerdan ampliamente con las
bacteria-. Gram negativas (Fig. 2.4). El protoplasto está rodeado por una
pared celular, que por encima de la capa de glucopéptido lleva una "mem·
brana externa" y una capa de lipopolisacárido. Muchas formas excretan un
exopolisacárido, que o bien se disuelve en forma de limo o bien rodea a
las células como cápsulas o como vainas.
El aparato fotosintético está en forma de tilacoides. que se disponen de
forma paralela a la membrana citoplasmática o bien están enrollados
Varias veces en el espacio protoplasmático periférico (véase Fig. 1.23). La
mcmhrana de los 1ilacoides contiene clorofila a, B-caroteno ) oxocarote-
noidc,, como la mixoxantofilla. equinenona y zeaxantina, adenuis de los
componentes del tran-.porte de electrones fotosintélico. Lo especial de los
lilacoides de las cianobacterias (y rodofíceas) son los ftcobilr\oma'i:
estructura'.'> d1,co1dales adosadas a la parte externa de lo., tilaco1des. fatán
formada ... por las licobiliproteínas ficocianina (75%). aloficocranma
02'h) y ficoeri tnna, así como por alguno:, polipéptidm. mcoloros; estos
llltimos '>uponen en conjunto el 12%. Las ficobiliproteínas están corn-
llUesia., a su ve7 por proteínas y los grupos prostéticos ficocianobilina y
~<>critrobihna. Por su función, actúan como los pigmentos antena de las
cianohacterias; la energía absorbida por ellos se transfiere principalmcn
le al fotosistema 11. La clorofila a suministra exclusivamente al fotosi-.te
~l. Los licohi lisomas pueden suponer hasta la mitad de la proteína totul
'111: las cé lul a~.
138 3. Los grupos de procariotas

B
Fig. 3.23 Los sistemas de membranas fotosint~ticas de ~as cianobact.eri as.
A Hileras de ficobilisomas sobre membranas de t1laco1des de M1crocoleus vagmatus.
e En Nostoc muscorum las lamelas dobles (membranas de los tilacoides) discurren
aisladas o en grupos ondulados. Se aprecia el límite externo de la pared celular mul·
ticapa (A: de WILDMAN, R.8., C.C. 80WEN: J. Bacteriol. 11 7 (1974) 866; 8: de MENKE,
W .: z.
Naturforsch. 16b [1961) 543).

Las ficobilinas son muy semejantes a los pigmentos biliares. Para su sín·
tesis se ha de producir primero porfirina; al abrirse el anillo se libera ~~mo
CO el átomo de carbono del puente metínico. La síntesis de las ficob1linas
es uno de los pocos procesos conocidos en los que se forma CO.
Sólo en algunas cianobacterias, Gloeobacter violaceus, no ?ªY tilac~i?es
ni ficobilisomas; la clorofila a se localiza en Ja membrana c1toplasmat1ca.
y las ficobiliproteínas están en la cara interna de la membrana como una
capa cerrada directamente superpuesta.
En muchas cianobacterias el color de la luz influye en la relación entre el
pigmento azul y rojo. Con luz verde o azul se favorece la ficoeritrina ~con
luz roja la ficocianina. Esta "adaptación cromática" complement~na es
buena para el aprovechamiento de Ja luz en distintos hábitats (baJO una
cubierta foliar o con luz azul en capas de aguas profundas).
Inclusiones celulares. Las cianobacterias pueden alma~enar pol ·1sacan._
' 'do'~
en forma de gránulos d e glucógeno y gránulos de p~L1 fosfato. El poh
6
hidroxibutirato sólo es almacenado por pocas especies.
_ 1 Bacterias fototróficas, aeróbicas, oxigénicas: cianobacterias 139
32
Vn tipo de material de reserva que sólo se encuentra en las cianobacterias
s0n los gránulos de cianoficina. Son polipéptidos porque se tiñen con los
olorantes de las proteínas. Están formados por un polipéptido de ácido
esparagínico, en el que todos los grupos carboxilo están enlazados con
: ginina: están formados por tanto por aspartato y arginina en la relación
l:I. Al parecer este polímero sirve como reserva de N; disminuye cuando
haY défi cit de N y vuelve a aumentar cuando se añade fuente de N. Se
almacena predominantemente en los heterocistos. Podría tratarse también
de una modesta reserva de energía, ya que la arginina también conduce a
una regeneración de A TP en condiciones anaeróbicas cuando se rompe en
ornitina y carbamilfosfato.
carboxisomas (pág. 78). Están ampliamente distribuidos entre las ciano-
bacterias. Las formas acuáticas, que viven en lagos estratificados o que apa-
recen como floraciones, están provistas casi siempre de vacuolas de gas.
Células especializadas. La5 cianobacterias disponen de células muy dife-
renciadas, no comparables en ningún otro grupo bacteriano.
Reterocistos. Llamaron ya la atención al observarlos al microscopio óptico
por sus paredes celulares gruesas, la débil pigmentación y los gránulos pola-
res birrefringentes. La microscopía electrónica ha pem1itido reconocer su
ultraestructura (Fig. 3.24). Los gránulos polares son gránulos de cianofici-
na. Las capas compactas superpuestas a la pared celular Gram negativa,
están compuestas por polisacáridos, en los que se unen mediante enlaces
glucosídicos glucosa, galactosa, manosa y xilosa. Los heterocistos son resis-

Cv
Pe
Me
Ch
n
CI
Fb
Cs Ci

DNA Pe
Me
Rb

A B

:!!:~:24 Representación esquemática de cortes longitudinales de células de


--•1VOacterias. A Célula vegetativa, B Heterocisto. Abreviaturas: Me = membrana
~!asmática; Cs = carboxisomas; Ci = gránulo de cianoficina; Cf = capa fibrosa; Ch
capa homogénea; CI = capa !amelar; P = polifosfato; Fb = ficobilisoma; Rb = ribo·
~as; Ti= tilacoide; Cv =célula vegetativa; Pe = pared celular (según STANIEA, R.Y.
· COHEN·BAZ1RE: Ann. Rev. Microbio!. 31 (1977] 225, vuelto a dibujar).
140 3. Los grupos de procariotas
--- --
tentcs frente a la acdón de la /i\11~ 1111a Los heterocistos se comunican con
las células vegetativas vecina" del tricoma mediante poros.
De-.de el punto de v1-.ta funcional lo-. heteroci-.to'> son el lugar d e la fija.
ción del N 1 en condiciones anaeróh1cas. Su formación se desencadcn¡¡
cuando las c1anohactcrias tilamentm.as llenen un déficit en nitrógeno corn.
binado (NH_,•. N0 1 ) . La difcn.:nc1ac1ón morfológica se acompaña lle
modificacione-. química-.. En lo-. hctcroci-.tos se forma 11itrogc11asa. se
descomponen las fü:ohiliprotcína-... mientras que se mantiene la c lorofila
a. Los heterocistos madurm. no tienen, por tanto. ficobiliproteínas. ningtin
fotosistema 11 funcional )' no pueden producir oxígeno. Sólo tienen el
fotosistcma l. lo que les permite una fotofm.forilación cíclica ) una rege-
neración de ATP. Por ello. en lo' heterocisto<., se dan toda'> aquellas con.
dicione<., necesarias para el funcionamiento de la nitroge11asa, -.en..,ible al
oxígeno. Reciben compuesto-. carhonados de las células ~egetativas y
ceden nitrógeno combinado, snhrc todo en forma de glutamma.
Acinetos. Son células de per-.i'>tencia. Llaman la atención por su tammio.
intensa pigmentación y gruesas paredes. Igual que los heterocistos, se trata
de célula<.; morfológicamente diferenciadas, que se sitúan intcrcalarmente
(en Ana/mena) o terminal mente (en Cyli11drospennu111) p. ej. en el tricoma
(véase Fig. 3.22).
Hormogonios. Son porciones cortas del tricoma que se forman por frag-
mentación de tricomas má<. largo.... Su fom1ación sirve para la reproducción.
En la fom1ación de los hormogonio'> hay que sacrificar en las oscilatona-.
por lo meno'> una célula. ya que están unidas por una capa de glucopép 1<lo
común. que no puede dívídir,e. Se habla de una división transcelular.
Beocitos. Son "célula' p.:queña'>". las células reproductoras de las c1ano-
bacteria.., plcurocap-.ale' Se producen por una división binaria múlti pk <le
la célula materna. esto cs. en el interior de una célula rodeada por una
cubierta de cxopoli..,acárido má-. gruc ...a )' fibro'>a, p. ej. de Dermocarpa.
se dan una '>erie de diYi'>ione' bmaria'> rápida'> y sucesivas: se fonn an <le
4 hasta 1000 bcocito....
Movimiento dei.li7antc. Mucha ... cianobactenas son móviles. así p . ej. I~'
formas con trícoma'>. todo' lo-. hormogonio'> } muchos beocitos. El mo\I·
miento sólo es posible por desl11amiento. para lo que se requiere una
superficie sólida. 1.:.1 movimiento e'> por rotación del tricoma a lo largo del
eje longitudinal, de forma que los filamentos parecen oscilar (0.~ct/ltl"
toria). 0.1cillatoria pri11cep.1 describe con respecto a un punto situado en
la superficie del tricoma (p. ej. de tinta china) una hélice de 60" de inch:
nación durante el movimiento. lnve1-.tigaciones de la ullraestructura d~ 1.i
pared celu lar han puesto de manifiesto en el interior de la pared celuh1:
unas fibrillas con una inclinación aproximadamente del mismo ángulo ¡,a
. 1 Bacterias fototróficas, aeróbicas, oxigénicas: cianobacterias 141
32
.;;..---
correlación parece indicar que el movimiento .,e debe a onda.., de tor-.i<ln
encrada.., por ta ... fibrilla'>. El sentido del movimiento puede invertirse.
~ucha'> ci<inohacteria.., '>011 fototácticas y se acumulan en la 1ona de lu1
propicia.
fijadiin d e nitrógeno. Toda-. la-. cianobacteria.., que forman hetenx:1,to-.
son cap:11.:e-. de ftJ.lr 1 • Los heterocistos son célula" e\p.:c1alin1da., mor-
fo16giearnente y fi.,IOlógicamente para la fijación de ]\j (hetcroci.,tm.
véase p<Íg. 139) Sorprendió el de-,cubrimiento de que la infonnaei6n
genética (genes 11ij) para la fom1ación de la 11itrogc11aw e\tá mclu'o l.'n la'
células de las pleurocapsales y en las cianobactenas filamentm.as mcapa-
ces de ,inteti1ar heterocisto.., (grupo de Oscillatona). La expres10n de la
fijaci6n de nitrógeno está no obstante impedida en las condicione' nor-
malc.., de crec1m1ento. ya que el enLima 11itroge11asa es muy scn ...1hle frcn
te al oxígeno. Experimentalmente se ha podido desencadenar la \Íntcsi" de
la 11itroge11a.1a y demo\trar el enzima. Si se incuban células en ausencia de
nitrógeno combinado en condiciones anaeróbicas en la lu1 y se inhihe el
fotosistema 11 (ninguna producción de 0 2) con la adición del herbicida
DCMU (diclorofcnilmetilurea), entonces se forma 11itrogc11asa. Mediante
este truco se ha conseguido demostrar la capacidad de sintcti1ar 11itroge-
tlilSt1 en más de la mitad de las cepas investigadas.

También entre las cianobacterias chroococcales se encuentran algunas


cepas capaces de fijar N,. Aún no se sabe cómo se protege en ellas la
nitrognw.1a del oxígeno producido en la fotosíntesb.
Metabolismo a naeróbico. Algunas cianobacterias i:,c encuentran en capas
de agua que contienen concentraciones considerables de sulthídrico (apro·
limadamente 5 mmol/1). ln,·estigaciones en Oscillatoria li11111ctíca han
demostrado que el fotosi<.;tema II no funciona en prc.,encia de \ulfllídrico,
Yque se desarrolla una fotosíntesis anoxigénica tal como la que .,e cono-
ce en la-. bacterias rojas del azufre anaeróbicas.

La capacidad de mucha., cianobacterias de desarrollar...e facultativamente de


forma anaerób1ca e., importante probablemente sólo en uno.., poco.., háhllats.
rotoautotrotismo estricto. Muchas cianobacterias c,on aparentemente
fotoaut<itrofos obligado'>; sólo pueden crecer en presencia de lu1. Única-
lbcnte unas pocas cepas son capaces de crecer alternativamente de forma
~irnioorganotrófica oxidando aLúcares en la oscuridad; la ta..,a de crec1
llliento es ..,,empre muy inferior que en condiciones fotoautotrófica ....
~~rias 1>rocloralcs. Recientemente se han encontrado procariota..,
Olosmtéticos que tienen caracteres de procariotas y de clorof'íceas. Tienen
142 3. Los grupos de procariota
_ s_ _ __ _ __ _ _ __ __

por una parte la C'>tructura celular típica de los procariot~'i (p?Icd celular
Gram negauva, con ácido murám1co. ningún orgánulo, sm nucleo, ~ NA
ge nómico con una masa de 3.6-10"). ¡xro junto a la clorofila a contienen
también clorofila b. que sólo se presenta en la'> algas v~rdes Y vegetales.
Se diferencian también de las cianobactenas porque no tienen ticob1lipr·
teína'>. n1 cianoficina, ni poli-B-hidroxibutirato. Hasta ahora .se han ene?
trado dm, bacterias procloralcs tan próxi~as a las _cianobact~r~ ª'·
Prochloron crece como ectosimbionte de distmtas especies de asc1d1tl\,
pero casi no puede cultivarse en medios de cultivo. Prochlorothri.A hollw1-
dica es una bacteria filamentosa de vida libre en lagos de agua dulce Y que
puede cultivarse con luz en medios de cultivo minerales.

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