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3.1 Introducción
F.n hase a la' características citadas. entre ellas la pared celular di! mure1
na. la región nuclear \In membrana)' la escasa compartimentación. "e pue·
den reunir como Procariotas a los grupos esquizomicetos (bactena" en
..cntido amplio) )' esquuofíceas (o cianobacterias). considerada.. ya a111e-
riormente como csquizófitos. El código bacteriológico es el re..,ponsabk
de la descripc1on y nomenclacura de Jos procariota\. Ha \ido elaborado por
el Comite Internacional de Bacteriología Sistemática (ln1ernat1onal
Committee of Sy.,tematic Bacteriology) y también controla \U cumplí
miento. FI código bacteriológico se diferencia esencialmente del botánico
por la regla de que cada nueva descripción de una cepa debe ir acompa-
ñada del depósito de un cultivo viable como cepa de referencia o cepa tipo
en una cob:ción de microorganismos reconocida.
Descripción de las bacterias. A la descripción de las bactcriu-, pertenece
la indicaci6n de sus caracterís ticas morfológicas. esto es, i-.i se trnta de un
coco, un bacilo. o un c.,pirilo. si presenta cápsulas, si las células cstan ais-
ladas u ordenadas en grupos (filamentos. tétradas. paquetes). si disponen de
flagelo"} cómo se in-.ertan, si forman endósporas. y si las célula'> se tiñen
con la 1111c1ón de Gram. La descripción se completa citando la" caracterh-
ticas m ctabólico-fü.iológicas má~ importates. Ha) que indicar. 1 las rela
cionc' respecto al o\1geno. e'>tO cs. si las células pueden crecer bajo condi-
cione' aeróbica\. anacróbicas o amba .. : 2. si la obtención de encrg1a 'e n.!a·
liza por respiración. fem1entación o por fotosíntesi .. : J la dependencia del
crecinuento frente al pH. con valore ... óptimo' } límite' de tolerancia: 4 .
nutrientes utih1abks: 5. hábitat: 6. relaciones '>imbióticas o para..,itarias: 7.
inch1sione' celularc .... pigmentación ) su\lancia-. cap... ulares: 8. com¡><hi-
ci6n de los componentes de la pared celular (estructura del gluco~ptido.
li¡x1Sadridos. áúdtl'. teicoico..,): 9. diferenciación serológica (antigenos de
supcrticie. proteína... homóloga'>): 10. composición de ba"e" del ONA (mol
% de GCJ. 11 h1bridac1oncs DNA-DNA. posibilidad de transforma1:1ón en
transferencia.., intere.,pccífica..: 12. secuencia del RNAr 16$ o del 5S: U .
sen..,.hilidad frente a los antibióticos.
Nomenclatura Para la\ bacterias también es válida la nomenclatura
binaria conocida para animales y plantas: un nombre de género y otro de
e~pccie. En la época de los grandes descubrimientos ha sido necesario des-
v1ar-.. c de la regla inicial, co11\istente en expresar en el nombre genérico la<,
características morfológicas y en el específico la'> tisiológicas. Arrollados
90 3. Los grupos de procariotas
por el gran número de tipo' füiológico .... BE1JER1-.;cK y W1NCXiR ,\DSKY die-
ron nomhres de géneros que hicieran referencia a la ecologia. li<.iologia >
bioquímica. Así. se definieron género' de ... de puntos de "i'>ta f1s1ológicos
(Acetoht1c·1er. Nitrow11w11as. A:otobacte r). según la pigmentaci ón (Chro-
111obactNi11111. R/10do111icrohi11111 ). según enfermedad es ( P11<'1111wcocc11 .1.
Phy1011u111as) > segun nutriente\ (Hamwphil us. 1\111ilobaua l. Siguiendo
las regla ... de la nomenclatura. se mantiene el nomhre dado en la primera
descripción con garantías. La adjudicación y la utili1.ación de los nomhres
están regidas por una ... leyes fijas.
C lasificación . La clas1ficacwn de 10... m1croorgani ... mo-.. procariotas \igue
en primer lugar propósitos prácticos y se utiliza para el reconocimi ento de
las formas descrita\. Por clasificación se entiende la ordenación de unida
des en grupos de unidades -.upcriore.... Se reali7a a \.arios ni\cles. La uni
dad b~bica. el cultivo puro de una bacteria aislada e' la "cepa" o "estiíp\!'
Las cepas se reúnen en especies (species). éstas últimas en géneros (ge1111s
plur. ge11era). y éstos se agrupan de nuevo en familia-. (sufijo: aceae). l .a
clasificación requiere una descripción adecuada de la' cepa'> y .,e comple-
ta con la comparació n de las unidades> -..u delim1t.ic1ón. La taxonomía ' e
ocupa de la creación de sish.:mas de ordenación.
Se distinguen dos clases de clasificaciones: las filogenéticas o "naturales"
por una pane. ) las anificiale-.. por otra. El objet1\0 último de la taxono
mía bacteriana es la ordenación de la-.. formas relacmnadas (esto es. la'
emparentad as por antecesores comunes). y el desarrollo de un á rbol ge-
nealógico filogenétic o de la<; bacterias. No hay ninguna duda de que c-.t 1
meta se alcan7ará algun día mediante la., caracten,ttc as quim1cas. com•
por ejemplo la secuencia de los amino:kido s en proteína!. cn1imática s con
la misma función. o la secuencia de las bases nucleotídicas en componen
tes celulare-. conservado s. como son los ácidos nucleicos ribosómicos.
C lasificación a r tificial. La clasificacmn "artificiar· no e.., tan exigenh..
como la lilogenética. Para ella basta con ordenar los organi..,mos por su-.
\emejan1.a' y se utilirn para la identificac ión o r econocimie nto (d eter-
m inación) de los organism os Un ... i..,tema anificial .,e orienta en pnml
lugar para ser u11l11.ado como una cla\'e de idcntilicación. La obra má'
completa en Ja que se describen bacterias es el "BERGl::.Y's Manual ol
Determinative Bacteriolog ) ". que en 1974 apareció en su octava edicion
Contiene nombre-... de\cripc1ones morfológic as > fi.,mlógica., de las carac-
terística-.. indicaciones bibliográfica'>, asi como claves para la identifilu
ción de las bacteria.., de nuevo aislamiento. Se esuí preparando una nue\ a
edición de la\ clave., de identificación del "BERGI v's".
Taxonomí a numérica. La "taxonomía numérica" ha dado el Pª' '
siguiente para una ordenación 1mís objetiva. En primer lugar, hiLO suyo'
los principio<. de ADA'ISO"<, ..,egün los cuale\ en la clasificación toda' la'
91
Eubactenas EucaríotaS
'--v--'
rnelllnógenm l9nnólilos eldnlnloe
Arqueobacterias
Flg. 3.1 Árbol fitogenético s in raíz, tal como resulta del análisis de la secuen-
cia de bases del RNA ribosómlco.
Fig. 3.2 Árbol filogenétlco de las eubacterlas, tal como resulta de la secuen-
cia de bases del RNAr 16$.
94 3. Los grupos de procariotas
~
bacterias reductoras de
sulfatos
bactena
Desuffovibrio
fotolrófoca Desulfobacter
Desulfosarcina
anceslro
\
folotrófico
pérdida de la
capacidad fotosintétíca
Desuffobulbus
Desuffuromonas
grupo de mixobacterias
.
grupo de Bdellovibno
.
Fig. 3.3 Árbol filogenético de las bacterias ~ojas, incl~yen~o ~ otras bacteri_as
Gram negativas relacionadas (Proteobactenas). En ro¡o se indican las bacterias
fototrofas; en gris las no fotosintéticas.
Espiroquetas
aeróbicas Spirochaeta, Cristispira, Treponema. Borrelia,
Yanaeróbicas Leptospira
que las une a amho'> lado'> de la nueva pared celular. Además tamhién
tiene lugar una di\1'>1Ón múltiple simultüneam entc. de fom1a que a panir
de una célula grande aparecen mucho' bacilos conos. Corrnebacten1111
diphthniae es el causante de la difteria. Desde el punto de v1.,ta fisiológi
co es un representan te atípico del grupo. ya que vive como microaerófi lo
hasta en condicione-. <rnaeróh1cas. mientra\ que la gran mayoría de cori-
nebactcrta'> son aeróhicas. Su patoge111c1dad se debe a su implantació n en
la cavidad faríngea y en la\ amígdalas, y a la excreción de una exotoxína
que circula con la sangre y actúa sobre el miocardio. los riñone ... y los ncr
'ios ("parálisis po'tdifléric a·:·¡ Sólo 'ºn toxigén1ca., las cepa'> lisogen1
1ada'> por el fago ~ La '>Íntesís de la toxina es una consecuenc ia de la
modificació n genética de la bacteria por el fago, fenómeno también lla-
mado conversión fágica. Por otra parte. la toxina se forma únicamente
cuando lm• .,umini\tros de hierro para la célula son subópllmo-..
Al género Cory11ehac1eri11111 peneneccn especies patógenas de animales )
otros muchos y muy abundantes causantes de enfermedad es en plantas (C
111ichiga11eme. C. poi11settiae. C. fascia11.1 ). C. 111edio/a11e11111 se utilizó C<
mo primera bacteria en la tran.,formación hiológica de estcro1des ( 1938)
Arthrobacter. En el género Ar1hrobac1er se incluyen varias de las bactc
rias corineform es ahundantcm cnte extendidas en los suelos. Este género
se caracter11a por una gran tendencia a la ramificació n de las células )
la formación de cocos. Algunas forma\ son móviles mediante flagelo\ }
todas las especies son aeróbicas. Arthrof)(lcfer se puede aislar fácilmente
de suelo\ secos. Anhrobact er} Baci/111.\ resisten una desecación de vanos
mese'> del \uelo. mientras que la mayoría de lm. no e'>porulado'> mueren.
Arlhrohacler es plcomórfic o (varias forma~); en colonias jóvcnc~ y en cu
tivos líquidos tamhién jóvenes crece en forma de bacilos largos de apa-
riencia regular: los cultivos viejos sólo presentan células cocoidales (véa":
Fig. 3.5). Entre la.., bacteria... corineforme ., del sucio .,e cuentan tamb11.:·1
alguna'> C'>pecie~ cclulolítica s del género Cellulommws.
Las formas del género Ar1'1rolwc1er se encuentrnn en distintos hábitah.
Ar1hrobac1er parece ~er el representan te numéricam ente má.., abundant ·
de la nora autóctona del s uelo; esto c .... predomma en sucio!'> en lo'> q ue
la materia orgánica fácilmente descompon ible se degrada, y en los q ue
resta el humus como fracción principal de la materia orgánica. En cond1·
ciones de\favorable'> Artlzrobacter puede crecer lentamente en su fa •
cocoidal. Se cree que el número predomman te de cocos encontrndo s en d
suelo por W1NOGRAD SKY eran células de Arthrobac1er. Otrai. células de
Ar1hrobac1er se encuentran en planta'> y en los lodo'> de las depuradora s
Otros géneros y Cf'>pecies. Muchas bacterias connefonne s excretan ác1l l
glutámico (pág. 372) y otros aminoácido s en el medio de cultivo; debido a
esta<> característica\ han adquirido interés industrial. Otras formas típicas en:
3.7 M1cobacterias 103
•
o
10µm
t--'-1
8.5
flg. 3.5 Desarrollo de una mlcrocoloni a de Arthrobacte r pyridinolls sobre una
pellcula de agar. Las cifras indican el tiempo de incubación en horas. Foto al micros-
copio de contraste de fases (de K Ot.tNBRANOEA . P . E .. N. LOTONG, J .C . ENSltiN: Arch .
Microbio!. 110 (1976) 239).
cen _,obre que'?' blando.... por ejemplo Bn•rihacleri11111 li11e11s. <.on algo pro-
teoht1cos } actuan en la maduración del quc'>o. Entre b' bacteria\ conncfor-
mes se cuentan recientemente tamhién a las propionibacterias (pág. 310).
La' bacterias corineform es toman morfológ1c amente) fisiol6g1camentc
una ~s1c1on mtermcdia entre (a, bactenas del ácido láctico > (a., mico
bactcr~ as. La tendencia a la ramificació n va en aumento en la ... propioni-
bactenas y las corinehacte rias en \entido estricto, ha,ta las micohacter ias.
Adcmá .... en e'ta '>Críe puede apreciarse una tran<.ici6n del mctabofüm o
anacróbíco ha'>ta el aeróbico estricto. A pc\ar de repetido\ intento\ aún no
ha sido pos1hle diferenciar claramente entre \Í los géneros reu111dos en el
grupo de las bacteria' corineform es. El conocimien to de los contenido!.
Ge. la compt>'>1ción de la mureina. así como la aplicación de lo\ método"
de la taxonomía numcnca son la hase par<I una nuc\a ordenación de e-.te
grupo extraordina riamente importante y ecológicam cnte diferenciad o.
~g. 3.8 Hifas basales de Nocardia saturnea. Foto al microscopio óptico de un fro-
lis teñido con carbolfucsina (Foto P. HIRSCH) .
108 3. Los grupos de procariotas
2 3 4 5 6
Flg. 3.9 Representación esquemática de las formas típicas de las células fo r-
inadoras de es poras. 1 Espora central sin deformar al esporangio (Bacillus mega-
terium); 2 Espora terminal sin deformar al esporangio (Bacillus thuringiensis con un
cuerpo de inclusión proteico); 3 Espora terminal, esporangio deformado en maza
(Bacilfus macerans); 4 Espora central, esporangio deformado en huso = forma de
c1ostridio (Bacillus polymyxa); 5 Espora terminal, redonda, esporangio deformado en
palillo de tambor = forma de plectridium (Bacillus sphaericus); 6 Espora lateral, espo-
rangio deformado en huso (Bacillus laterosporus).
Flg. 3.11 Sphaeroti/us natans con células en una vaina parcialmente vaciada
(de STOKES, J.L.: J. Bacteriol. 67 (1954] 278).
3.13 Arqueobacterias
La., arqucobacterias se diferencian de todas Ja., demás bacterias, las euba~
teria'>. por características muy singulares y siempre se encuentran en háll1
tats extremos. Estas condiciones extremas se asemejan a las que tien1..n
que haber dominado los primeros tiempos de la evolución de la Tierra lt)S
tiempos arcaicos. Las arqueobacterias engloban a aeróbicos y anaeróbicos
3. 13 Arqueobacterias 115
~~~~~~~~~~~~~~~~~
CH,OH
r-o~o - bH
CH-O·A~AA~~A~1~1~1A1A 1
' "l"l"Y"I"" """"..,, V'o - cH,
CH.OH
dialquil-d1glicerín-tetraéter dialquil-gl1cerín-diéter
,
., f
\
'
.. e
B
3.15 Espiroquetas
Las espiroquetas constituyen un grupo de bacterias unicelulares quimio-
organotrofas de una morfología muy característica. Se diferencian de
todas las demás bacterias por su constitución celular y por su modo de
movimiento. La morfología es espiralada, como la de un espirilo; no obs-
tante, el cuerpo celular no es rígido, sino extraordinariamente flexible. En
comparación con su longitud (5-500 µm) su diámetro es extraordinaria-
mente estrecho (0, 1-0,6 µm). Por ello atraviesan los filtros de poro estre-
cho (0,2-0,45 µm), que retienen a la mayoría de bacterias, y pueden enri-
quecerse por filtración. Debido a su escaso diámetro son difíciles de
0b~ervar al microscopio de campo claro y hay que recurrir al microscopio
e
Fig. 3.13 La célula de las espiroquetas. A El cilindro protoplasmático (CP) está
rodeado por un filamento axial, que aquí consta de dos fibrillas axiales (FA) cada una
de las cuales se inserta en un extremo del cilindro protoplasmático (PI = poro de
inserción). Las librillas se superponen. El filamento axial y el cilindro protoplasmát1•
co están envueltos por una membrana (vaina externa, VE). Pe = pared celular, Me"'
membrana citoplasmática, Cp =citoplasma (según HOLT, S.C.: Microbio!. Rev. 42
(1978) 114). Micrografías electrónicas de una sección B y en estado alargado C de
una espiroqueta bucal con varias fibrillas axiales; Aumentos (8) 11 O 000, (C) 7000
(de LISTGARTEN, H.: J. Bacteriol. 88 (1964) 1087).
3.15 Espiroquetas 121
~
·~'°
Flg. 3.14 Bacterias formadoras de filamentos. A Colonia de Vitreosc1/la spec.;
B Alys1e/la f1/1formis. C colonia de S1monsiefla crassa antes de iniciar el deslízam1en-
lo, D S. crassa, filamentos planos y de lado, algunos deslizándose; fotos en campo
Claro (de V.B.D. SKERMAN) .
124 3. Los grupos de procari_
o_ta_s_ _ __ __ _ _ __ _ __
e "C:CI
1 1 1 !
.~
~ . ~
helt· ~
~ ~
Sp1ruNna Thlospirl/lopsls Sapto/lp1ra
Cystobacter ~
e::>(;?
Archangium
~~M
Msp
~ ~e
~
e~
~Cv e:::.
e:::=> ....::=.-
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StJgmatella
Podang1um o~
~'\) o Msp Ms
Msp
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e:::= ¿;;::> Cv
<::::::::::.Cv =
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Chondromyces Polyangium
ºMsp M
<:::.::>
~
Msp
X /f{jj_~
j( ][
~
cistoforo con cistos
,
w¡,' 1
J,:/'¡~1,:
~~~")"
formación del cuerpo
fructífero
\ ---\~
multiplicación
---~
-
Fig. 3.18 Formas celulares de los géneros Sporocytophaga, Cytophaga y
::-xlbacter. Flexibacter forma en cultivos jóvenes bastantes células de 100 µm de
rgo que casi no están divididas por paredes transversales, y que se mueven acti-
vamente; si se incuban durante más tiempo las células filamentosas se descompo-
~n en células más cortas y finalmente cocoidales (según REICHENBACH, H.: Biologie
lll unserer Zeit 4 [1974) 33).
128 3. Los grupos de procariotas
que las clamidias sean bacterias y no virus. tal como se consideró ante-
normente, se ha establecido mediante caracteres bioquímico'>. Contienen
RNA } DNA en la relación caracteristiC<I para las bacteria-.. } <,111tet11an
sustancias que no pueden sinteti1ar las células eucariotas del ho~pedador,
r~ ejemplo, ácido munímico, ácido diaminopim élico, D-alanina y ácido
óhco. Con e<,las característica., e'>tá de acuerdo su '>ensibilidad frente a la
l>Cnicilina} a las -.ulfonamidas. Su genoma e-. pequerio (peso rel.1tivo 0 ,66
)( 10''): contiene por tanto sólo un cuarto de la información genética com-
Parado con /:schericliia co/i.
132 3. Los grupos de procanotas
La-. damidia-. 1.:recen linicamcnh.: en célula-.\ 1\a.., )' -,e cultivan en hueve
de gallina o en cultivos de tejido-.. La dependencia con re">pecto al meta-
boli-.mo de la célula hospedadora parece debcr-.c a la falta de un -.i-.tcma
de regeneración de ATP. No pueden fo-.forilar n1 dc-.componer la glucos<:
Por otra parte. -.on e\traordrnariame nte penm:ahlc-. al ATP ) al CnenlÍma
A . Pueden com.id1:rar.,e por ello como "pani...110-. energético-.".
La-. buclerias panísita-. intracelulares estrictas -.on aparentemente el resul
tado de una evolución regresiva. La adaptación a la célu la ho-.pedadora ha
ido paralela a una pérdida de la-. capacidade-. -.111tética1,.
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Fig. 3.23 Los sistemas de membranas fotosint~ticas de ~as cianobact.eri as.
A Hileras de ficobilisomas sobre membranas de t1laco1des de M1crocoleus vagmatus.
e En Nostoc muscorum las lamelas dobles (membranas de los tilacoides) discurren
aisladas o en grupos ondulados. Se aprecia el límite externo de la pared celular mul·
ticapa (A: de WILDMAN, R.8., C.C. 80WEN: J. Bacteriol. 11 7 (1974) 866; 8: de MENKE,
W .: z.
Naturforsch. 16b [1961) 543).
Las ficobilinas son muy semejantes a los pigmentos biliares. Para su sín·
tesis se ha de producir primero porfirina; al abrirse el anillo se libera ~~mo
CO el átomo de carbono del puente metínico. La síntesis de las ficob1linas
es uno de los pocos procesos conocidos en los que se forma CO.
Sólo en algunas cianobacterias, Gloeobacter violaceus, no ?ªY tilac~i?es
ni ficobilisomas; la clorofila a se localiza en Ja membrana c1toplasmat1ca.
y las ficobiliproteínas están en la cara interna de la membrana como una
capa cerrada directamente superpuesta.
En muchas cianobacterias el color de la luz influye en la relación entre el
pigmento azul y rojo. Con luz verde o azul se favorece la ficoeritrina ~con
luz roja la ficocianina. Esta "adaptación cromática" complement~na es
buena para el aprovechamiento de Ja luz en distintos hábitats (baJO una
cubierta foliar o con luz azul en capas de aguas profundas).
Inclusiones celulares. Las cianobacterias pueden alma~enar pol ·1sacan._
' 'do'~
en forma de gránulos d e glucógeno y gránulos de p~L1 fosfato. El poh
6
hidroxibutirato sólo es almacenado por pocas especies.
_ 1 Bacterias fototróficas, aeróbicas, oxigénicas: cianobacterias 139
32
Vn tipo de material de reserva que sólo se encuentra en las cianobacterias
s0n los gránulos de cianoficina. Son polipéptidos porque se tiñen con los
olorantes de las proteínas. Están formados por un polipéptido de ácido
esparagínico, en el que todos los grupos carboxilo están enlazados con
: ginina: están formados por tanto por aspartato y arginina en la relación
l:I. Al parecer este polímero sirve como reserva de N; disminuye cuando
haY défi cit de N y vuelve a aumentar cuando se añade fuente de N. Se
almacena predominantemente en los heterocistos. Podría tratarse también
de una modesta reserva de energía, ya que la arginina también conduce a
una regeneración de A TP en condiciones anaeróbicas cuando se rompe en
ornitina y carbamilfosfato.
carboxisomas (pág. 78). Están ampliamente distribuidos entre las ciano-
bacterias. Las formas acuáticas, que viven en lagos estratificados o que apa-
recen como floraciones, están provistas casi siempre de vacuolas de gas.
Células especializadas. La5 cianobacterias disponen de células muy dife-
renciadas, no comparables en ningún otro grupo bacteriano.
Reterocistos. Llamaron ya la atención al observarlos al microscopio óptico
por sus paredes celulares gruesas, la débil pigmentación y los gránulos pola-
res birrefringentes. La microscopía electrónica ha pem1itido reconocer su
ultraestructura (Fig. 3.24). Los gránulos polares son gránulos de cianofici-
na. Las capas compactas superpuestas a la pared celular Gram negativa,
están compuestas por polisacáridos, en los que se unen mediante enlaces
glucosídicos glucosa, galactosa, manosa y xilosa. Los heterocistos son resis-
Cv
Pe
Me
Ch
n
CI
Fb
Cs Ci
DNA Pe
Me
Rb
A B
por una parte la C'>tructura celular típica de los procariot~'i (p?Icd celular
Gram negauva, con ácido murám1co. ningún orgánulo, sm nucleo, ~ NA
ge nómico con una masa de 3.6-10"). ¡xro junto a la clorofila a contienen
también clorofila b. que sólo se presenta en la'> algas v~rdes Y vegetales.
Se diferencian también de las cianobactenas porque no tienen ticob1lipr·
teína'>. n1 cianoficina, ni poli-B-hidroxibutirato. Hasta ahora .se han ene?
trado dm, bacterias procloralcs tan próxi~as a las _cianobact~r~ ª'·
Prochloron crece como ectosimbionte de distmtas especies de asc1d1tl\,
pero casi no puede cultivarse en medios de cultivo. Prochlorothri.A hollw1-
dica es una bacteria filamentosa de vida libre en lagos de agua dulce Y que
puede cultivarse con luz en medios de cultivo minerales.