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Tra i diversi tipi di micorrize esistenti in natura, le endomicorrize o micorrize
arbuscolari (MA) sono quelle che trovano la maggior possibilità di impiego in campo
agrario quale forma “ecologica” di fertilizzazione. Esse in sostanza incrementano le
normali performance della pianta in termini di assorbimento idrico e di elementi
nutritivi, ma svolgono anche un'azione indiretta di protezione della pianta medesima
nei confronti degli attacchi di patogeni, instaurando tra l'altro interazioni sinergiche o
antagonistiche con altri microrganismi della rizosfera.
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Morfologia, fisiologia ed ecologia delle micorrize arbuscolari Morfologia, fisiologia ed ecologia delle micorrize arbuscolari
micorrize micorrize
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e si formano in numerose specie perenni legnose, incluse molte Gimnosperme, eccezion crescere esternamente alla radice della dell'azoto (Barea e Azcón-Aguilar, 1987).
fatta per le Pinaceae (Harley e Smith, 1983). pianta nel suolo (micelio esterno) e Inoltre la concentrazione di elementi come
Le micorrize arbuscolari sono costituite da funghi che appartengono alla classe occupare un volume di terreno il potassio e il magnesio risulta essere più
Zygomycetes; questi si caratterizzano perché producono, durante il loro ciclo vitale, normalmente inaccessibile alle radici; in alta nelle piante micorrizate (Sieverding,
strutture conosciute come arbuscoli (tutti) e vescicole (la maggioranza di essi). questo modo la pianta aumenta 1991).
Le vescicole sono organi di riserva lipidica, mentre gli arbuscoli sono le strutture considerevolmente la sua superficie Anche l'assorbimento del calcio è stimolato
responsabili del trasporto bidirezionale di nutrienti tra i simbionti, che si verifica d'assorbimento, da 100 a 1000 volte (Gil, dalla simbiosi MA (Plenchette et al., 1983).
nell'interfaccia pianta-fungo prodotta a questo livello (Francl, 1993). 1995), e di conseguenza la sua capacità di Invece i microelementi zinco, rame e boro
captazione di nutrienti e acqua. sono attivamente assorbiti dalle ife del
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La formazione di aggregati nel suolo può Un aumento del numero e dell'attività dei appartengono alcuni dei più comuni funghi superare situazioni di stress biotico e
essere un fattore importante al fine di primordi radicali può indurre un aumento MA, è stata isolata la specie Glomus abiotico (Calvet e Camprubi 1996 a; Francl,
diminuirne l'erosione. nella produzione di citochinina. intraradices, autoctona della regione 1993; Perrin, 1991).
Un'altra condizione limitante del suolo è La micorrizazione, come la concimazione Centro-Ovest del bacino del Mediterraneo. Gli effetti benefici dovuti all'introduzione
l'eccesso di calcare attivo, che contribuisce del suolo con fosforo, produce un aumento Le ricerche condotte hanno evidenziato una dell'inoculo artificiale micorrizico risultano
alla fissazione di microelementi, della crescita della pianta e della radice, e capacità infettiva e un'efficacia superiori a più evidenti nei suoli dove le popolazioni di
specialmente il ferro (Fe), la cui deficienza pertanto un aumento del numero di quelle di molte altre specie fungine funghi MA nativi non esistono o sono state
determina la clorosi ferrica. A proposito di primordi radicali. analizzate, numerose delle quali isolate in eliminate mediante il ricorso a pratiche
questa sintomatologia, si è potuto osservare Si ritiene che i livelli di etilene stimolanti la zone a clima temperato e che, pur agricole ostacolanti il loro sviluppo (come la
che in piante di Prunus micorrizate formazione e lo sviluppo delle MA possano essendosi riprodotte, non hanno raggiunto i fumigazione eccessiva del suolo e la
l'accumulo di ferro nei tessuti fogliari è essere relazionati alla resistenza della livelli di efficacia attesi. coltivazione intensiva).
maggiore che in piante non micorrizate . pianta ospite a fattori di stress del suolo Il Glomus intraradices forma spore rotonde La micorrizazione delle piante in fase di pre-
Barea e Azcón-Aguilar (1982) dimostrano (Ishii e Kadoya, 1994). (tra 40 e 190 nanometri di diametro) impianto può risultare interessante anche
che le MA sono capaci di produrre composti Bassi livelli di etilene prodotti dalla pianta in all'interno delle radici della pianta ospite. nelle situazioni dove la quantità di inoculo
di natura ormonale, anche se non è stato una situazione di stress, sembrano inibire La parete, di tipo amorfo, presenta un MA nel suolo agrario è molto bassa o dove
possibile verificare se questi composti temporaneamente la crescita delle radici, manto esterno evanescente e uno o due la coltivazione precedente all'impianto non
siano assorbiti dalla pianta ospite. ma nello stesso momento essi mantelli interni laminati di colore più scuro. svolgeva funzione ospitante, e/o dove le
Le MA alterano il livello dei regolatori della promuovono l'attività del fungo micorrizico Lo spessore della parete varia tra i 3 e i 15 popolazioni autoctone non siano
crescita nei tessuti delle piante (Allen et al., nella rizosfera, venendo così minimizzati gli nanometri e si estende in forma di tubo sino sufficientemente infettive ed efficaci
1982) e il loro trasporto ad altri tessuti (Dixon effetti stressanti sulla pianta. al peduncolo della spora. (Rhodes, 1984; Sieverding, 1991).
et al., 1988). La conseguenza dell'azione del fungo è Il colore della spora può variare dal giallo Si è dimostrato un effetto benefico dovuto
Nelle specie da frutto si è osservato un un'alterazione positiva dell'equilibrio sino al marrone chiaro. all'inoculo, prima dell'impianto, nella
anticipo di interruzione della dormienza ormonale della pianta, che favorisce il suo Anche se le spore di G. intraradices si maggior parte delle coltivazioni orticole e
delle gemme di piante micorrizate. Dalla stato fisiologico e nutrizionale. formano all'interno della radice, è possibile nella coltivazione degli agrumi (Camprubi
maggior parte dei test effettuati si desume trovare gruppi di spore anche nel suolo, 1994; Grandison e Cooper, 1986;
l'esistenza di un effetto ormonale, ma è
veramente difficile discernere tra gli effetti
Descrizione di provenienti dalla disgregazione di una
radice.
MacGuidwin et al., 1985; O'Bannon e
Nemec, 1979; Smith e Kaplan, 1988).
dovuti agli ormoni fungini, quelli prodotti
dagli ormoni vegetali e quelli indotti
Glomus intraradices Applicazione delle I benefici economici derivano da:
indirettamente dallo stato nutritivo delle
piante come conseguenza della
Nei suoli che non hanno subito fenomeni di
degradazione rilevanti (intendendo per tali micorrize arbuscolari una maggiore e più uniforme produzione
micorrizazione.
La citochinina promuove la sintesi di
processi quali l'industrializzazione e la
desertificazione, oltre ad incendi e massicci
in agricoltura una maggiore velocità di crescita ed
entrata in produzione delle piante
proteine (specialmente nei germogli), la impieghi di prodotti chimici) si riscontra Per dipendenza di una pianta dalla
divisione e l'espansione cellulare (Van un'elevata presenza di funghi autoctoni. una maggiore qualità del prodotto
micorrizazione viene inteso il livello di
Staden e Davey, 1979), e può anche All'interno di questo ampio spettro, alcuni dipendenza di una pianta dalla condizione un risparmio in fertilizzanti, irrigazione
svolgere un ruolo importante come funghi risultano essere più efficienti ed di essere micorrizata per ottenere una e fitofarmaci.
mediatore della correlazione che sussiste infettivi di altri, pertanto l'isolamento e la crescita ottimale rispetto ad un determinato
tra le concentrazioni di fosforo e le funzioni riproduzione di questi, al fine di una livello di fertilità del suolo (Gerdemann, Uno degli aspetti che si deve valutare
della pianta, quali lo sviluppo vegetativo, la possibile futura applicazione artificiale, 1975). attentamente quando si introducono
fotosintesi e l'immagazzinamento di amido. necessita di uno studio preliminare del loro Sono stati realizzati numerosi studi nei quali artificialmente funghi micorrizici è l'impiego
Pare che questo fitormone sia tra i mediatori comportamento in relazione alle diverse si dimostra che l'inoculo artificiale con di prodotti chimici.
più importanti dell'infezione da parte di coltivazioni e agli aspetti climatico- funghi MA su specie di interesse agrario Determinati fitofarmaci, specialmente
endomicorrize, poiché é sintetizzato pedologici. incrementa l'apporto nutritivo e la crescita fungicidi, possono svolgere azione
principalmente nei meristemi radicali. All'interno del genere Glomus, al quale della pianta, permettendole così di antagonista ai funghi micorrizici, così
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micorrize micorrize
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come dosi elevate di fertilizzanti, I meccanismi sono i seguenti (Azcon- grandezza, dall'età della pianta e dal posto In conclusione si può affermare che i
principalmente fosfatici, possono di norma Aguilar e Barea, 1996): dove verrà coltivata, oltre che dal tempo in benefici dell'inoculazione prima
ridurre la micorrizazione. cui si desidera che si costituiscano le dell'impianto con funghi costituenti
cambiamenti nella nutrizione della pianta
simbiosi; questo implica che, con una micorrize arbuscolari si concretizzano in
Interazioni tra le ospite;
maggiore quantità di inoculo impiegata, si una riduzione dell'apporto di fertilizzanti e
micorrize e la alterazioni nell'essudazione radicale. Un
miglioramento nello stato nutrizionale della
avrà una più veloce colonizzazione della
radice.
fitofarmaci, in un risparmio nella
somministrazione dell'acqua, in una
microflora del suolo pianta può variare i suoi essudati e
influenzare così le popolazioni di
E' anche possibile mescolare l'inoculo con
lo strato di coltivazione, ma in questo caso
maggiore crescita e produzione delle
piante, in una maggiore tolleranza alle
Un altro fattore correlato ai funghi generanti microrganismi, portando alterazioni nella la quantità di inoculo da impiegarsi sarà condizioni di stress e in un migliore
micorrize arbuscolari e alla loro germinazione delle spore dei funghi ovviamente maggiore. sfruttamento del suolo.
applicazione nasce dalle relazioni che patogeni e nella loro penetrazione, che nella Il contatto diretto fra l'apparato radicale
questi instaurano con altri microrganismi maggioranza dei casi si verifica attraverso della pianta e le propaggini del fungo
che risiedono nello stesso habitat. gli stimoli degli essudati radicali (può anche permette una più veloce colonizzazione
La micorrizosfera è la rizosfera di una pianta cambiare l'attrazione chemiostatica dei della radice.
micorrizata, ed è qui che si verificano le nematodi verso la radice);
interazioni che possiamo riassumere in:
competizione per i fotosintati dell'ospite; Le foto da 5 a 9 mostrano gli effetti della micorrizazione
interazione con microrganismi
benefici e con funzioni specifiche attivazione dei meccanismi di difesa delle artificiale praticata sulle radici di alcune specie arboree.
interazione con patogeni piante mediante l'induzione della
produzione di determinati metaboliti Foto 5 Foto 8
Semenzaio di portinnesti di Risposta
Tra i microrganismi favorevoli possiamo secondari nelle radici come: lignine, fenoli, agrumi. dell'olivo
citare i batteri promotori della crescita fitoalessine, etilene, chitinasi e perossidasi Applicazione di endomicorrize al all'inoculazione
momento della semina.
vegetale (PGPR), i batteri fissatori d'azoto (Gianinazzi-Pearson et al., 1994; Morandi, A sinistra:
con funghi
zona inoculata. endomicorrizici.
(sia quelli liberi che quelli simbionti), gli 1996); A destra: Pianta
attinomiceti e qualche fungo saprofita che zona non trattata. micorrizata
competizione per i siti d'infezione della artificialmente.
si comporta come antagonista dei patogeni
del suolo e che può essere impiegato per il radice. In riferimento a tali meccanismi di
controllo biologico. competizione, si può affermare che Foto 6
In molti casi le interazioni stabilite sono di l'inoculo prima dell'impianto garantisce Risposta delle palme
all'inoculazione con Glomus
tipo positivo, arrivando a far registrare un una minore penetrazione di patogeni a intraradices.
effetto sinergico, in cui la presenza della MA livello radicale; A destra: piante di Phoenix
dactylifera micorrizate.
e dell'altro microrganismo producono un incremento della tolleranza delle piante a A sinistra: piante non Foto 9
incremento della crescita, del vigore e della patogeni del suolo. Questa può essere data
micorrizate. Risposta
dell'olivo
capacità di difesa della pianta. da una compensazione dei danni causati all'inoculazione
Sono stati proposti una serie di meccanismi con funghi
dagli stessi. endomicorrizici
attraverso i quali si suppone che possa Foto 7 .Pianta della
svolgersi l'interazione micorrize/patogeni; a La metodologia più comunemente Effetti della micorrizazione con stessa età di
Glomus intraradices sulla quella visibile
oggi non si è potuto dimostrare se i funghi utilizzata per effettuare l'inoculo dei funghi crescita del portinnesto Prunus in foto 8 ma
MA agiscano direttamente nei confronti di formanti micorrize arbuscolari consiste nel major (ibrido tra pesco e non trattata.
mandorlo) in presenza del
essi, come antagonisti, producendo depositare una determinata quantità di nematode Meloydogine javanica.
antibiotici o per predazione, di inoculo sotto il sistema radicale della pianta A sinistra:
piante micorrizate.
conseguenza si considera che abbiano un che si vuole micorrizare. A destra:
effetto indiretto. Le quantità di inoculo dipenderanno dalla piante non micorrizate.
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