Capítulo I

LA REVOLUCION DAR\íINISTA

De Copérnico a Darwin

enlf9Tl
Lapubticación,
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ffii: rLpubrica<
i:?ill3"/lsicomo ión

alteoeqoroe
ffi
de
Éomún, que es
eluniverso tSnto
inmenso' e1tltt!-1t^:
un".ttt.ll" loscuer-
;.*¡", a. üii.vtt querigenlosmovimientos de
;;;;;;f t:l]:i9.t-
¿. i^ i de la física'
;;;: r;; "tÉonomia ?1"p,liltol
Ia tevolucron
iJi.ít.n,. "u^n'..i
el conocimientohumano' Pero la de
eniundta
#;ñ;;;, .á"r"-"¿" J"o"r. lossiglosdieciééis al dieciocho,reside
á;i;;i".rso como,r.t Jirt.-" de matetia en movimien-
.ffi.ffiüió, inmanen-
i. por leyes El
.rat,,ral"s' universo obedece a leyes
"oU..""h" fenómenosnaturales; pueden'
éstos por tanto'
;;r";;;^d;;Áin^n'lo,
;;;i;; ii.r.,pt. que se conozcan adecuadamente las causas'
n^"1q"no"."'p;ili";;uló
abundanteevidenciacon objeto de de-
la evoluciónde los organismos, másimportante
-r;;i;;.¡á"J¿. de que of..i.t' una explicaclón causal del origenevolu-
;;;;;ih.;ho
11
T2 FranciscoJ.Ayala La revolución darwinista
\
t , , lt ¡ ,r l , t l 'l"r 't '
tivo de los seresvivientes: la teoría de la selecciónnatural. La obra de darw i ni sta,que compl etal a revolucióncoper nicaltritt l
Darwin amplió las conclusionesde las astronomía,la físicay la geología ¿. ¡" .i .Á ci a l os ri ni cosfenóm enos nat ur alesque_t ¡ t r c, lr r l',ltr¡t' rt , t 'l'
al universoorgánico,al extende¡a ésteel conc€ptode naturaleza,enten- "ella:
i " la éxistenciay arganizaci1n de los seres vivos' En cst tlt"rtrr'lrl"' l'l
dida como un sistemadinámico de materiaregido por leyesnaturales.La bioloeía alcanzasu madurez como disciplina científica'
- -ií ulra [crr((r,rl
diversidad y las adaptaciones de los organismos, el origen de formas o"bli.ación de El oigen de las Especrrsprovocó
nuevasy más complejasde vida, el origen mismo del hombre, podrían, f" r".i.¿rd d?l sigtodiecinueve. Ptrsonajes notaSlts,'lt
..;id;;;1.'.r
políticos y aún damas de la soclcda(l
de allí en adelante, explicarsepor medio de procesosnaruralesque obe- toda clase-científicos, teólogos,
decen a leyesinmanentes. .i tiUro, y de"fendiían o .dicul izab an la teoÍi^ de Ia ev, -
i;; ;;ir.";-r*
mencionabanfrc-
Antes de Darwin, las adaptacionesy diversidadde los seresvivienres lución. Los ataques,p* i"t,. de clérigosy.teólogos'
hombre <a partir del mono>' como noclon
eran aceptadascomo hechossin explicacióno bien, parricularmenteen cuentementeei origén del
el mundo occidental,eran atribuidasa la sabiduríaomniscientedel Cre- p.ro ,íby"i.nte a ésta v oita¡ críticasresidíauna obieción
;;;;;;bi;'
del
finalísticos
caísalde los.aspectos
ador; tal como antesde la revolucióncopernicanale había sido atribuida ffi'ffiá;;il;;;l;'.ñlicación
la determinaciónde los movimientosde los cuerpossiderales.Dios había ;i";;,;;;.o-pt"r"É la eliminación de Dios como principio expli-
creadoa las aves,los pecesy lasplantasy, sobretodo, Dios había creado cadvo de los naturales'
Procesos
al hombre a su imagen y semejanza.Dios dio ojos al hombre para que
pudiera ver, alasa los pájarospara que pudieran volar y agallasa los pe-
cespara poder respirar bajo el agua. Los teólogos argvla;nque el diseño
La teoria de Darwin
funcional de los organismosmanifiesta la existenciade un Creador sa-
bio. Así, por ejemplo, Santo Tomás de Aquino (.122r-1274)utiliza tal
D arw i nresumeel argument ocent r aldesut eor í adelaevoluciónpor
argumento en su <quinta via> parademostrarla existenciade Dios. En el
medio de la selecciónnatural de la manera slgulente:
mundo anglosajón,el teólogo inglés \lilliam Paley(1743-t80r) arguia,
en su TeologíaNatural (L802), qureno se puede concebirel que la orga-
Dado que seproducenmásindividuosque los.queP"td,trr:-"?j:llli'''.it:t'
nizaciín compleja y precisadel ojo humano haya surgido como resuha-
orr.hab.t, ..t ."ár."ro, una luchapor la existencia' ya seade un lndrvlduocon
do del azaÍ. SerTa absurdosuponer,escribePaley,que, por puro azar,el ffi d. ii';il;;;üi. ; con individuos de-especies distintas,ya seacon las
ojo <,hubierallegado a componersede: primero, una serie de lentes ."r¿¡.i"*t fiticasdÉla uid".. . Vi.n¿o que,induáableme nte' sehan presentado
mismom.odo'
transparentes(muy diferentes, por cierto, de los materialesopacosde ;;;;;.;;;;;ili;;'l;;-ñ' ¿puede aiaso dudarse 4' 9Y'' del
que consta, al menos en general, el resto del cuerpo y que son los que en la grandey compleja bamllade la vtda'vartaclones utllesa
Ileguena.aparecer,
m$mos .ñel tr".ri..,rsode muchas generaciones sucesivas? Siesto
cubren toda su superficiea excepciónde estaúnica parte); segundo,un losofsan,,mos
árJ", -r.."rdando q.,. ."... i*chos más individuos de los
lienzo o tela negra (la única membrana del cuerpo que es negra), dis- ;:il:;j;;,
iobr.uiuit- que losque tienenventaia'.por ligeraque.sea'
puesto detrásde la lente pararecibir la imagen formada por los rayosde ;;;:;:á;;;á". Por
probabilidades di sobrevivir y reproducirsuespecie?
luz que la atraviesan,y colocadaa la distanciageométricaprecisaa la ;t;'r;;;;;r",;;áián
-7,Jr;;;il';; de que todauariación perjudicial'
;i;;;;;;;i", podemos 8:1lo'o
de lasdi-
cual, y sólo a la cual, puede formarseuna imagen clara,a saber,donde que lo sea,tieneque,.r'ii!"ro'r"..nt. Éli-in"dr. A estaconservación
concurren los rayosrefractados;tercero, un largo nervio que comunica a los individuos y a la destrucción de lasque son
i*."ii"r t *ti".ió.., favo?ables
esta membrana con el cerebro.n p.rJ"¿i.iát.t, la he llamadoyo selección nalural'
Darwin acept^el que los organismosesránadaptadosa sus medios
vivientespor
ambientesy que sus órgariosy miembros están diseñadospara realizar La explicacióndarwinista de la evolución de los seres
determinadasfunciones. Lás avesestán adaptadaspara volar, la mano áe'h seleccionnatural es, como tantas otras proezas de,la mente
^.J¡ titt'plt al mismo.tiempb.que poderosa' El
del hombre está diseñadapara coger, los riñones esránorganizadosde i;;;;;, .***"¿"-.nt.
heredltarlas.
manera apropiada para regular la composición de la sangre. Darwin ounto de partidade la reoríaes la existenciade varlaclones
aceptala ¡ealidad de las adaptacioneso diseñofuncional de los organis- bar*in considera inconrrovertible , aun cuando_ig-
ffiil;;;#;;¡;;r.
mos, pero pasaa dar una explicaci6nnatura/ de los mismos por medio mecanismos genéticos de mutación y recombinación que dan
norabalos
Otra observación aductda es el que solo una
de la teoría de la selecciónnatural. Con ello, Darwin reducelos aspecros orisen a talesvariaciones.
finalísticosde la naturalezaal dominio de la ciencia,reemplazandoun oti"ttit-ot sobreviven hastala madurez.y se reproducen;
il:;iilüi;,
finalismo teológico por una teleologíacientífica. Esta es la revolución Ái.n*"t que la Áayoria mueren sin deiar descendencia'
 l'
t4 La ¡evolucióndarwlnlsta
FranciscoJ.Ayala
frecuentementeIa natu-
en parte en la experienciaadquirida por los ganaderosy Leclerc,conde de Buffon (1707-1788)defiende
.Basándose ;"1; fiñe;i"i.ip..i.t, p"tttt po,r
utótt inclinarse
agricultoresen la selecciónde animalesdomésticosy plantascultivadas, " :J
':i::f"otTltfl"
(1698-I7)9) es
Darwin arguyeque unasvarianteshereditariasdeben ser más ventajosas ili iiri.o'u cosmólogopierñ-LouisMoreaude Mauperturs
transformismoque reconoce el orlgen
que otras para los organismosque las poseen.Es decir, que existenva- .t"t"-..í,. paftidalio de un cierto la
;i.".ilji", ñ.i.Ji,"ri"r. Laprimerateoríacompleta.de
riantesque, comparativamente,aumentan la probabilidad de sobrevivi¡ "]ri".i""., diecinueve con la publica-
y reproducirsede sus portadores.Así pues, el procesode la reproduc- -i¡t"r'"f* .to ;p"i.tt h""". el sigfo Baptiste
evoluciónbiologi." '
de Monelde La-
,iáÁ-Árt Z"ifaii* (1809) deJlan
ción, consideradoa lo largo de las generaciones,llevatá coñsigo el aíaRo en que nacía CharlesDarwin'
aumento gradual de las varianteshereditariasbeneficiosasy la elimina- marck(1744-1829),pr".ii"-tnt"
de los <caracte-
ción de las desventajosas. Esra reproduccióndiferencial de alternativas Lamarckesconocrdácomo proponente de la herencia
también aceptada' al menos en.parte' por
hereditariases la selecciónnatural, que implica el cambio gradual de los res adquiridos>,una noción
ptofo". la progresióÁ gradual de organismosmás
organismosa través del tiempo como resultado de la acumulación de ;"ffü.;;;;.[
todos los
áa, .o*pl.;ó, como un pÍocesonatural que abarcaa
nuevasvariantespor substitución de las preexistentes. ^ fundamental por el cüal se lleva a cabo es-
"-pl.l
r;;;:;;i.;r;;. rr tit.i"titÁ"
La evoluciónesuna consecuencia del procesode la selecciónnatural. la adaptación al ambiente por me'
t, tranrfor-"ción es, según Lamarck,
El carácteradaptativo de los organismosy sus partes componentesse
ffilñ;;;"4;;;. Ei .jercicio continuado de un órgano o.miembro
explica por la acción de la selecciónnatural, puesto que ésta favorece
ü;;;Jm;yát a.t"Áfá v perfección;.loscambiosasí adquiridos son
precisamenteaquellasvariacionesque facilitan el buen funcionamiento
;;;;i,id";'a los der..ndíeñtes que, de. esta manera' llegan a estar
de los organismos.Los argumenrosde Paley, en cont¡a de una explica-
J^pi"¿át Ias condicionesy demándasdel ambiente'
de lasadaptaciones,son válidosen sí, pero no pueden uti-
ci6n aleatr:r.ia "
lizarse en contra de la teoria de la evolución por la selecciónnatural,
puesto que éstano es un procesode azarsino en cierto sentido n€cesafio
o determinístico;cualesquieraque seanlas caracrerísticas que lleguen a
desarrollarseen los organismos,no lo seránde manerafortuita sino que
estarándeterminadaspor su utilidad funcional.

Teorías predarwinistas de la evolución

Darwin no fue el primer auror en proponer la evoluciónde los orga-

nismos. La transformaciónde sereshumanos en animaleso de dragones
en personas,es un tema famlliar en las mitologías de muchasculturas.
Dentro de la tradición cultural de Occidente,rudimentos de teoríasevo-
lutivas apatecenen la G¡eciaclásica,por ejemplo, en Anaxímenes(hacra
510-480a.C.) y Empédocles(siglo v a.C.). El gran filósofo Aristóteles
l-1. La ruta de Beagle,1831-1836' Dqrwln tenía 22 añoscaandoocapóel
(384-322a.C.) consideraposibleque animalescomo las abejasy lasra-
ú) r rl ¿, io¡ r rotir t o i i, r i rlp t i i n o, destinada.pi nci balmentea broducir ma-
nas.puedansurgir espontáneamenrede la materia inorgánica, aunque tii¿' S.udánéiia' El descubrimiento de
bascartosráfrco, " odrrrodíl"io''átli
-
sugiereque sólo la observacióncuidadosapuede decidi¡ si tal cosaesver- ;'' ; ;; ; ;¡',á' i *t * g oi aos en A rsent i na v Patagonia fu e
"; ; ;? ;;f ;íi ; ;; ;;;;
ideassobrela eaolución
dad. Santo Tomás de Aquino adopta una posición semejantey uno de /osJactoresque tleaaróna Da¡wln a concebir
^rguye
que el origen espontáneode la vida es compatible con la filosoíía cris- bio/ógica.
tiana. La transformaciónde carneputrefactaen moscasfue generalmen- como tgtll-'1d"
te aceptadahastaque los trabajosde Francesco Darwin, por el contrario' explicaríalas adaptaciones
Redi (1626-l 698) y Laz-
dif.t.n.ial dé variaciones..hereditarias aparecrdaspor
zaro Spallanzani(t72,1-t799)demostrarori,más allá de toda duda razo- d. l" ;;;;;á.ion de
largo como,resultado
nable, la falsedadde la teoríade la generaciónespontánea. azar. Según Lamarck,i;; ji;;f;; titnen cuello
generación para poder alcanzarme¡or
¿".i" crecidomás y Áás cada
La nociónmodernade la evoluciónbiológicacomienzaa vislumbrar- "*
l; ffi'f,.'i;;';tb"ü.'La teoríaáe Darwinp'opóntque'debidoa la
se en el siglo dieciocho. Aunoue el gran naturalistaGeorges-Louis
r6 FranciscoJ.Ayala I-arevolucióndarwtnista

mutación espontánea,algunos anrepasadosde las jirafas tenían cuellos

más largosque otros ;r, por ello, eran capacesde alimentarsey reprodu-
cirsemás eficazmenteque éstosúltimos; poco a poco, los individuos con
cuellosmás cortossevan extinguiendomientrasque aquelloscon cuellos
más largosse van multiplicando y el cuello va adquiriendo una mayor
longitud hasta hacer máxima su utilidad. Lamarck no adujo pruebas
convincentesde su teoría; la demostraciónde que la herenciade los ca-
tacteresadquiridos es imposible, llevó a desterrarlacompleramenrede
la cienciamoderna. Testudo microphYes, lsla lsabela. Testudo abingdon4 lsla Pinta

La teotia de la herencia
f\ Pinia
La FilosofiaZoolígica de Lamarckes un libro teórico, especulativo, \-)(Abingdon)
que no proveede evidenciaconvincentede la ocurrenciadel hechode ta
evolución ni, menos aún, de la actuacióndel mecarlismopropuestopor O
Lama¡ckpara explicarIa transformaciónde los organismosa travésde las
generaciones.Po¡ el contrario, E/ Origen de /as Especie-raducelos datos
de la paleontologia, biogeografía, anatomi^ comparada y otras ciencias,
muchos de ellos acumuladospor el mismo Darwin, para convenceral
lector de la realidadde la evoluciónbiológica.Además,Darwin propone {',*J
y justifica la selecciónnatural como el procesocausal que explica el o
A santacruz
hecho de la evolución. Otro biólogo, contemporáneode Darwin, había
también llegado a la conlusión de que la evoluciónbiológicaocur¡epor I f: >(rnderatisabre)
medio de la selecciónnatu¡al. Alfred Russell \üTallace(1823-1913) \V-
proponía estahipótesisen una carta de 1858dirigida a Darwin. La idea
fue presentadaen esemismo añ,oala LinnaeanSocietyde Londresen un
corto trabajo conjunto de Darwin y Slallace,leído en la ausenciade am-
bos autores.El inte¡ésdespertadopor tal presentaciónfue mínimo hasta
el año siguiente, cuando aparectí El Origen de las Especiercon su docu- @
mentaciónmasiva.Darwin dedicariagran parte del restode su vida al es-
tudio de la evolucióny de la selecciónnatural. Su obra posteriormássig-
nificativa fue El Oigen del Hombre (1871), que extiendela teoríade la
evolución a la esoeciehumana.
El punto más débil de la teoríade Darwin eia, como él sabia,la falta
de una teoría adecuadade la herencia biológica. Sin embargo, dicha
teofiahabia sido publicada en L866, siete años despuésde la aparición
de El Oigen de las Especie-r,por un monje agustino llamado Gregor
Mendel (1822-1884).Durante variosañosMendel había llevado a cabo
experimentossobre la herencia con guisantes (Pisum satiuunz)en eI Testudo eph¡pp¡un, lsla Santa Cruz.
jardín de su monasterioen Brünn, Austría-Hungria (llamada ahora Br-
no, en Checoslovaquia).Los experimentosde Mendel y su análisiscons- L-2. El archipté/alt., de l¿s isltts Galapagos, con dtbajos de lrer ¡grtugat en-
tituyen, aun con arregloa los cánonescientíficosde hoy día, un ejemplo contradas en ii/a: dis¡intas. Cada is/a posee una faana 1 J/ora característicasI dis-
magistralde la aplicacióndel método hipotético-deductivo de las cien- tintas de /as de/ continenie sudamericano. Darwin pensó que ¡d/ diuersidad setía
ciasempíricas. exp/icab/esi las especieseao/ucionaran.
18 FranciscoJ.Ayala La revolucióndarwinista 19

Los resultadosde Mendel, publicados en los Anales de la Sociedad
de Historia Natural de Bninn, permanecieronvirtualmente ignorados
hasta 1900, cuando fueron descubiertos,independiente y casisimultá-
neamente,por Hugo de Vries en Holanda y Carl Corrensen Alemania.
(Frecuentementese menciona al austúacoEric von Tschermakcomo el
tercerredescubridorde las leyesde la herencia;pero, aunque Tschermak
obtuvo resultadossemejantesa los de Mendel, susdos publicacionesde
1900 no aportan una explica.ciónsatisfactoriade los mismos). La rcoria
moderna de la evoluciónllamada a veces(teoría sintética>(o uneodarwi-
nismo>,aunque se ha abusadode estaexpresión),surgió hacia 1930co-
mo una síntesisde los principios genéticosdescubiertospor Mendel y el
principio darwinistade la selecciónnatural. En esenciaes una teoría bi-
factorial: la mutación, procesoaleatorio, es la fuente última de las va-
riacioneshereditarias;la selecciónnatural es el procesodireccionalque
produce organismoscomplejosy adaptadosal medio.

Geospiza lntraaa
ffi ""r0"
ff
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magnirostr¡s /'\
DOMINANTE
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amar¡lla

RECESIVO
ffi. @ verde
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,--* estranguladaf;S amaritlafS

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D OM IN AN T E

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Certh¡dea
oilvacea
RECESIVO

W
t erminal

Flor
ffi
H-Y
.--:Fn__

,;"

Principalmente 100o/oalimento l-4. Lossieleparesde cnracterer estudiadospor Mende/en e/ guisantePrsum

Principalmente
alimento vegetal alimento an¡mal ani mal sativum. Uno de /os caracteresde cadapar ¿¡ dominante(por ejemplo,¡enzilla
redonda)y el oÍro esrecesiuo(por ejemplo,semillarugosa).Sóloel carácterdo'
minante¡e manifiestaen losl¡íbrido¡.
l-3. Pinzones de Darwin. Las diez especiesexisten en la isla Indefatigable del
archipiélago de las Galá.pago¡. Darwin descubrió que /as diatnns especiesutili'
zan di¡ñnlos alimentos; lafornza de los picos ha eaolucionado adapfándose a lot La teoriade la herencia,propuestapor Mendel y confirmadapor él y
hábitos alimentarios de cada e¡becie, por innumerablesinvestigadoresposteriores,postula que los catacteres
 FranciscoJ.Ayala
il La r c r ol uc i ír n dar w tnts ta

hereditariosestán determinadospor <factores,t, llamados más :arde ge- PARENTAL

GENERACION

nes. Cada gen puede existir en formas alternativas, llamadas ale/os, que ;g'"u,'j@=-.- *'n;";;"
determinan la forma que el carácterpuede tomar en susportadores,por
ejemplo, el que una flor searoja o blanca,que una planta seaalta o ba-
---@P
Gametos -@-
ja, que una semilla tenga la pieI lisa o arrugada.Un organismoposeepa-
ra cáda caÍáLcter dos genes, uno heredado del padre y otro de la madre,
transmitidos affavésde lascélulassexualeso gantetos.Así, por ejemplo,
I
una planta de guisantestiene dos genescon respectoal color de susflo-
res; éstosgenespueden existir en Ia fo¡ma que determina que la flor sea F1
GEN ER AC ION
@ redondá
Yy
amar¡lla
Rr

roja (alelo para flor roja) o blanca (alelo para flor blanca).Los dos genes
de un individuo para un carácterdado pueden ser iguales(por ejemplo, GAMETOS

dos alelospara flor roja), en cuyo casoel individuo se dice homocigoto

A OBSERVACIONES B EXPLICACION

GENEBACION
PARENTAL '"i1"0"",Semillasrugoss

/.\
I t
R r Gametos parentales
é
Semillas rugosas

II
I /
t,
Todas tas semittas
de la Fl son redondas

I
GENERACION F1 1007.Sem¡llas redondas
ooroue F dom¡na sobre ¡
\
L\ )\ l\ )\

/9¿/á v2/ Gametos F1

F2
GENERACION

t\
/¡l
tal
/t/ 1116RRYY+ 2t16 RIYY+ 2116BRYY+ 4/16 RrYy= 9/16 sem¡llas
redondas-amarillas

\¿=-
1/ 1 116RRW + 2116Rryy = 3/16 sem¡llas
1/16tYY
+
redondas-verdes

3:llll:::ü:::::lffii:-
1',\ZT:l=?il
Semtllas Sem¡llas
reoonoas rugosas
5,474 1,850 3/4 redondasy 1/4 rugosas
2.96 l-6. Lelt de /a Transmisión Independienre Llna platnta d¿ s¿milla redonda-
amarilla\Rk,Yx) cruzada con otra de senzillitntgosa-uerde(tr,yy) produce en la
pimera generación (F) bíbridos de ¡enzilla redonda-amailla (Rr,Yy)..La: plan-
1-5. Ley de /a segregación,A. Mende/cruzóp/antasde sertzi/laredondacon 'ns
á, semillaiugása.En la prinzerageneración(Fr)t.odallassemil/asfaeron de liF, producen cuatro c/asc¡ de gametos (c!/u,las sexua/es), cada una con
iio"u,
'redondas.cuandolis plantasde /aFr:on hutofecundadas, ana frecuen-ciade t/¿. La combinación aleatoña de los gametos masca/inosl fe-
/assemtllasde_lase-
nzeiinos produce en /a segunda generación 16 c/ases(ca19 una con una frecuen-
pnrdo srorrarión (Fr)'sonredondas I'rugosasenproporci1naproximadade 3 a 1
'6..i/¿ir.tltot redoídas 1.850¡enaillasru-gosas). p.ropuesta
B. ln explica.ción cia de l7tQ, que se reducen á cualro tipos de rcrtilla en la proporción de
I
'jor Mendet.Lal tetrqsR r representan los.faüores que
(.g.enes) deternzinan,res- 9:3:3:1. Uindil obtuuo 31J:108:101:32senzillasde las clase¡respectiaas,de
'bectiuamenÍe, 1
/a redondezy /a rugosidadde /assemi/la¡' acuerdo con lo¡ resultadosdeducidos de la Ley de la TransmisiónIndependiente.
22 FranciscoJ.Ayala il
fl
F,
La revolucióndarwinista
23

Durante los primeros años del siglo veinte, existía una posición
con tespectoa tal c r^crcr; o pueden serdiferentes(por ejemplo, un.ale-
lo para flor roja y otro para flor blanca)en cuyo casoel individuo eshete'
$ diametralme.tt. óp,r.rt" a la de los mutacionistas.Karl Peatsony otros
rocigoto. ingleies(conocidoscomo los ubiométricos>),arguíanqu.9Ia
Los dos genesque existen en el individuo para cada carácterno se evolución no cónsiste'enuna sucesiónde cambios morfológicosindivi-
-"t.-aii.ot
funden o mézclan,sino que permanecendistintos a travésde la vida del dualmente grandes,tal como los que sedeben a las mutacionesobserva-
individuo y se segreganuno de otro en la formación de los gametos(Ley das por los"genéticos,sino de uni serie gradual de cambios-pequeños
de la Segregación).Además, los genesque afectan catacteresdistintos q"., ."^"fí,ivamente , pueden llegar a ser grandesal cabo de muchas
(por ejemplo, el color de la flor y la talla de la planta) se ttansmiten in- generaciones.Estos negaban un.papel importante a las muta-
",rtoles
la herencia mendeliana, proponiendo que dtte-
dtpendientemente unos de otros; así un individuo que ha-recibido los óio.t.s y, aun a veces,a
alelospara flor roja y planta aita del padre y los alelospara flor blancay rencias'pequeñasen fertilidad, viabilidad, estaturay otras propledades
planta baja de la mad¡e, transmite estosalelosen las cuatro combina- i-oorr^ln,.r en la evolución no se rransmirencon arreglo a las leyesde
posibles(roja-alta, roja-baia,blanca-alta,blanca-baia)con la mis- tvt.'"¿.t. para los biométricos la selecciónnatural es el procesofunda-
ma probabilidad (Ley de la TransmisiónIndependiente; que tiene cier- áent"l de la evolución, mientras que las mutacionesgenéticascarecen
-iones
tasrestricciones,puestoque la probabilidad de lascuatro combinaciones á. lo.rr".,r..rcias evolutivas,puesto que la evoluciónse alimenta princi-
no es siempre idéntica). o"l-"nr. de las variaciones- diminutas que se observanen todas las
poblacionesnaturalesy que no sedeben al procesode mutación observa-
- por los genéticosmendelianos.
do
Mutacionistas y biométricos i" ..rolír.ión del conflicto entre biométricosy mutacionistasfue po-
sible debido al trabalode tres eminentesmatemáticosy.evolucionistas,
El estudio de la herencia biológica, Ia Genética, comenzó un de- .l.ror,."rn.ticano Séwall \Tright y los inglesesR' A' Fisher.yJ' B' S'
sarrolloexplosivoa partir del redescubrimientode los principios mende- Haldane. Esrosautoresintegrin las mutacionesy los principios.genéti-
lianosen tgoo. gt origen de lasvariacioneshereditariasquedabaexplica- cos,por un lado, con el principio de la-selección natural por el-otro, y
do como consecue ncia del procesode mutaciín. Los genesson entidades ."i."i"" matemáticamenieel ñúrn..o de generacionesrequerido para
estables,pero de vez en cuandose dan mutacionesque cambianun alelo oue una nueva muracrón se extienda a toda la población. La velocidad
en otro. Durante lasprimerasdécadasdel siglo veinte, De Vries, \1. Ba- á. e*p"nrion dependede la eficienciade la selecciónnatural, es decir,
teson, T. H. Morgan y otros genéticoseminentes,resaltabanIa impor- Je los^efectos qrri l" tiene en la adaptaciónde los organismos.
tancia de las mutacionesen la evolucióny reducíanla selecciónnatural a Tanto las muüciones -rt".ión
con efectos pequeños como las mutacionescon
un papel secundario. Según esta concepción, conocida como nzuta- .i..,o, lrarrdes están enronces sujetasá las reglasde la herenciamende-
cionismo, el avanceevolutivo depende, esencialmente , de la aparición líana y á la selecciónnatural.
de mutacionesfavo¡ables.Cuando quiera que una mutación más favo-
rable aparece,la selecciónnatural entra en juego y elimina el alelo ante-
rior, reemplazándolopor el reciénaparecido.La selecciónqueda relega- La teotia sintética
da a estepapel negativo y la evolución estáfundamentalmente condi-
cionadapor las mutacionesque van apareciendosucesivamente . Lostrabajosde Wright, de Fisher,yde Haldane, publicadosd"utante
Como la mutación esun procesoaleatorio,los mutacionistasreducen la décadade los añosuei.tte y principiosde la siguiente,estaban.tormu-
la evolución a un procesodeterminado, en su mayor parte, por el azar. lados en lenguaje matemático difícil de comprender.para los brologos'
la
C¡íticosde la teoríade la evoluciónarguían, con razón, que la organiza- foi iiUtor de"texto de esosañossobre la evolución, siguen refleja.ndo
y hacendepender los avancesevolutivosde
ción y adaptacionesde los seresvivos no pueden explicarsecomo conse- oári.io" ¿. l"s mutacionistas
cuenciasde un procesoaleatorio. Desdichadamente,existenaun perso- i" alearoriade muiaciones favorablesde efecto grande. Un
nas,ignorantesde la teo¡íamoderna de la evolución, que creenque esta .^-tio radicalde actitud ocurrea,partir de Ia publicaciónde Genetics
^Á"ri.ion
teoríapropone el azar(eI procesode la mutación) como guía de la evolu- and tbe Origin of Species(1931) del americano' nacrdoen Rusra' Ihe-
ción. Estoscríticosde hogaño, estánrechazandouna teoría trasnochada áááriri Dob-zhansky.El tíiulo del libro, La Genética1.e/ Origen de la.s
que los evolucionistasmodernos son los primeros en considerarinade- nstir¡er, sugiereel Éontenido:una síntesisde la teoríade la herenciacon
cuada. el'concepto-dela selecciónnatural propuesto por Darwin'
 La revolución datwinista 2t
24 FranciscoJ.Ayala
tinción de los seresvivos,puesto que, como resultadode azar, la mayoria
Dobzhanskyparte.delostrabajosde Wright, Fishery Haldane, pero
, de las mutacionesson desventajosas. La mutación y la selecciónnatural
los.presenta.en un lenguaje asequiblepa=ralos bióiogos. Ademas,
son, pues, conjuntamenteresponsables del maravillosoprocesoque ha
Dobzhanskyintegra las conclusioneide loJ matemáticosón los conoci-
mientos biológicosadquiridospor los evolucionistasen susestudiosde la llevado desdelas bacteriasy las amebashastalos árboles,los pájarosy los
naturalezao en el laboratorio. La evidenciaempírica presentada hombres. La teotia de la evolución nos muestra aI azar y la necesidad
^poya, intrincados en el meollo de la vida; la casualidady el determinismo
de manera abrumadora, las conclusionesde lós teóricosmaremáiicts.
Dobzhanskyllevala síntesisde Darwin y Mendel más alláque los mate- entrelazadosen un procesonatural que ha producido los seresvivientes
máticos,hastaproblemasevolutivosfundamentalescomo la especiación. -las realidadesmás complejasdel universo- y entr€ ellos el hombre,
El resultadoes la teoría <sintética>,o versión moderna, de ra evolución capazde pensary de amar, capazde libre albedrío y de analizarel proce-
biológica. so mismo de la evolución que le ha dado origen.
En la décadade los años cuarentase completa la formulación de la
teoría sintética de la evolución, notablementécon las publicacionesde
tresliólogos americanoscuyostrabaiosse suplementanintre sí y con los
de
.Dobzhansky. Ernst Mayr (Systematicsánd tlte Ongin of'Species,
l)42) aduce los datos de la zoología y la sistemática,deorge Gaylord
Simpson (Tempo and Mode in Euolution, 1944) los de la pal-eontoiogía
¡' Q. te{yard Stebbins(Vanation and Eaolution in Plants, 1910) losie
labotánica. Estosaurorescorroborany amplían la síntesisde DoÉzhans-
ky, demostrandola validez universal'deli teoría de la evolución por la
selecciónnatural fundamentada en la genética.

Azar y necesidad

Los conocimientosevolutivoshan seguido avanzandoen añosrecien-

tes. En particular, los avancesde la biología molecular, por un lado, y de
las cienciasgeológicas,por el otro, han ñecho posibles-descubrimieiros
importantes. La teofia sintética de la evolución ha sesuido desarrollán-
dosey matizándose,pero sin alterarsu esrrucrurabásiá. El procesode la
evolución_biológica consiste,fundamentalmenre, en dos episodios o
estadios..
La.v,ariaci6n.genética aparecepor medio de la mutacibn (y de la
recombinación-genética que acompañaa la herenciay que.."^.oÁbi.r"-
cionesnuevasde lasvariacionesheredadasde los dos padres);la selección
natural.es.elprocesoresponsablede la multiplicación de unasvariantesy
de la eliminación de otras,dependiendode susefectosadaptativosen los
organismos-y,por ello, es el procesoresponsablede la olganización y
estructurade éstos.
ta mutación €s un procesoaleatorio.Las mutacionesapareceninde_
pendientementede que seanútiles o no a los organismosen que sursen.
La selecciónnatural es un procesodeterminísticó,direccional,que fáuo-
receprecisamentelas variantesque son ventajosasa susposeedó¡es.Sin
la mutación, la evolución no podría ocurrir, puesro qr. .,o habria va_
riantes alternativassobre las que la selecciónnitural pudiera actuar. Sin
la selecciónnatural, la mutación llevariaa la desorganizacióny a la ex-